Bioenergtica

BIOENERGTICA
Paulo J. M. Santos1

Introduo

Sistema dos Fosfagnios

Gliclise

Oxidao

Funcionamento integrado dos sistemas energticos

Principais concluses da literatura acerca dos 3 sistemas energticos

Calorimetria indirecta

Mtodos de determinao do metabolismo aerbio

Consumo Mximo de Oxignio

Limiar Anaerbio (LAN)

Referncias

Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

Bioenergtica

Introduo
A Bioenergtica constitui um dos principais blocos temticos da Fisiologia, sendo
essencialmente dedicada ao estudo dos vrios processos qumicos que tornam possvel a
vida celular do ponto de vista energtico. Procura, entre outras coisas, explicar os
principais processos qumicos que decorrem na clula e analisar as suas implicaes
fisiolgicas, principalmente em relao ao modo como esses processos se enquadram no
conceito global de homeostasia2. A compreenso daquilo que significa energia e da
forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar, a chave para
compreender o funcionamento orgnico tanto nos desportos de rendimento, como nas
actividades de recreao e lazer. O estudo da bioenergtica permite entender como a
capacidade para realizar trabalho (exerccio) est dependente da converso sucessiva, de
uma em outra forma de energias. Com efeito, a fisiologia do trabalho muscular e do
exerccio , basicamente, uma questo de converso de energia qumica em energia
mecnica, energia essa que utilizada pelas miofibrilas3 para provocar o deslize dos
miofilamentos, resultando em aco muscular e produo de fora.
Para compreender as necessidades energticas de qualquer modalidade desportiva, tanto
a nvel do treino como da competio, importante conhec-la profundamente. O
sucesso de qualquer tarefa motora pressupe que a converso de energia seja feita
eficazmente, na razo directa das necessidades energticas dos msculos esquelticos
envolvidos nessa actividade. Ser importante referir que o dispndio energtico depende
de vrios factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exerccio, a frequncia,
a durao e intensidade, os aspectos de carcter diettico, as condies de exercitao
(altitude, temperatura e humidade), a condio fsica do atleta e a sua composio
muscular em termos de fibras (tipo I e II).
Referindo-se avaliao da performance, alguns investigadores classificam as
actividades em 3 grupos distintos - potncia, velocidade e resistncia (endurance) - aos
quais associam um sistema energtico especfico, respectivamente, os fosfatos de alta
energia, a gliclise anaerbia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste
tipo de actividades podemos referir o lanamento do peso (potncia), a corrida de 400m
2

Refere-se ao estado de equilbrio no organismo com respeito a diversas funes e composies qumicas dos lquidos e tecidos.
o conjunto de processos atravs dos quais se mantm o equilbrio corporal.
3

Feixes de delicadas fibrilas longitudinais envolvidas por retculo sarcoplasmtico e localizadas no interior de uma fibra muscular
esqueltica. As fibrilas so constitudas, essencialmente, por miofilamentos ultramicroscpicos espessos (miosina) e delgados
(actina).

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(velocidade) e a maratona (resistncia). Os dois primeiros sistemas energticos so

designados de anaerbios4, o que significa que a produo de energia nas modalidades
que os utilizam preferencialmente no est dependente da utilizao de oxignio. J a
produo de energia no sistema oxidativo decorre na mitocndria e s possvel
mediante a utilizao de oxignio, razo pela qual se denomina este tipo de sistema de
aerbio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de
actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energtico
preferencialmente utilizado, razo pela qual faremos de seguida uma caracterizao
bioenergtica sumria de cada sistema.
4
As designaes de aerbio e anaerbio so provenientes da bioqumica e foram utilizadas pela primeira vez por Louis Pasteur
quando estudava o ciclo de vida das bactrias, tendo verificado que umas dependiam do O2 e outras no. Deste modo, o termo
aerbio significa na presena de O2 enquanto que a designao anaerbio significa na ausncia de O 2 .

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Sistema dos Fosfagnios (Sistema Anaerbio Alctico)

Nos desportos de potncia, em que a actividade se caracteriza por esforos de
intensidade mxima com uma durao inferior a 30s, o msculo recorre a fontes
energticas imediatas, habitualmente designadas por fosfagnios,

como

adenosinatrifosfato (ATP) e a fosfocreatina (CP). As clulas tem obrigatoriamente de

possuir mecanismos de converso de energia. Por esta razo, necessitam da presena de
uma substncia que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das reaces
exergnicas (reaces que libertam energia). igualmente imprescindvel que esse
composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia s reaces endergnicas (que
consomem energia). Esta substncia existe efectivamente nas nossas clulas e designa-se
por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP. O ATP um composto
qumico lbil que est presente em todas as clulas. uma combinao de adenina,
ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 ltimos radicais fosfato esto ligados ao resto da
molcula atravs de ligaes de alta energia. A quantidade de energia libertada por cada
uma dessas ligaes por mole de ATP de aproximadamente 11kcal nas condies de
temperatura e concentrao de reagentes do msculo durante o exerccio. Assim, como a
remoo de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande
maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obtm-na, de
um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digesto dos alimentos so
transportados at s clulas via sangunea e a oxidados, sendo a energia libertada
utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa
substncia.
ATP + H2O

ATPase

ADP + Pi + Energia

De facto, a respirao celular representa a converso da energia qumica dos alimentos

numa forma qumica de armazenamento temporrio. No caso especfico da fibra
muscular, essa energia qumica armazenada (ATP) depois transformada em energia
mecnica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contrctil. Em
suma, o ATP funciona como uma bateria recarregvel, uma vez que pode acumular a
energia libertada por compostos de mais elevado nvel energtico e, posteriormente,
5

O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da alterao da angulao das pontes transversas de miosina de 90 para 45. Para
que essa alterao conformacional ocorra, necessria energia que provm, em exclusivo, da hidrlise de ATP.

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ced-la para formar compostos de menor nvel energtico ou para ser utilizada, por
exemplo, na contraco muscular.
A grande funo dos 3 sistemas energticos , precisamente, formar ATP para a
contraco muscular, uma vez que o msculo esqueltico incapaz de utilizar
directamente a energia proveniente da degradao dos grandes compostos energticos
provenientes da alimentao, como a glucose, os cidos gordos (AG) ou os
aminocidos. A razo pela qual isso impossvel, tem a ver com o facto de s existir
um nico tipo de enzima nas pontes transversas de miosina - a ATPase que s
hidrolisa ATP. Por isso todas as outras molculas energticas tm de ser previamente
convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contraco
muscular.
No entanto, nem toda a energia libertada pela hidrlise do ATP utilizada na
contraco muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia utilizada no
deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de calor.
Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano libertada sob
a forma de calor. Mas este aparente desperdcio energtico assume-se como
fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeotrmico, i.e.,
um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado que
o funcionamento enzimtico est, em grande medida, dependente da temperatura
corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter
estvel a temperatura corporal e no apenas assegurar energia para a contraco
muscular, que representa apenas uma das vertentes da utilizao desta molcula
energtica. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente
observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indivduo que realiza
exerccio e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degradao de ATP,
logo uma inevitvel formao acrescida de calor, conduzindo activao dos
mecanismos homeotrmicos de regulao localizados no hipotlamo.
No entanto, convir referir que apesar da extrema importncia do ATP nos processos de
transferncia de energia, este composto no o depsito mais abundante de ligaes
fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que tambm apresenta este
tipo de ligaes, encontra-se em concentrao 4-5 vezes superior, sendo mesmo

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possvel aumentar as suas concentraes musculares atravs de suplementao

ergognica6 (de creatina) em 10-40%. As concentraes musculares de ATP e CP no
msculo esqueltico de um sedentrio so de 6 e 28mmol/Kg msculo, respectivamente.
Adicionalmente, as ligaes de alta energia da CP libertam consideravelmente mais
energia comparativamente s do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole7 no msculo
activo, respectivamente.
A CP no pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de ligao na
transferncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da clula, mas este
composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras
de ATP esto disponveis na clula, muita da sua energia utilizada para sintetizar CP
formando, dessa maneira, um reservatrio de energia. Deste modo, quando o ATP
comea a ser gasto na contraco muscular, a energia da CP transferida rapidamente
de volta ao ATP (ressntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da clula. Esta
relao reversvel entre o ATP e a CP pode ser assim representada:
CP + ADP + Pi

CK

ATP + C + Pi

importante referir que o maior nvel energtico da ligao fosfato de alta energia da
CP, faz com que a reaco entre a CP e o ATP atinja um estado de equilbrio, muito
mais a favor do ATP. Portanto, a mnima utilizao de ATP pelo fibra muscular utiliza
a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mantm a
concentrao do ATP a um nvel quase constante enquanto existir CP disponvel. Por
isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tampo8 de ATP. De facto,
facilmente compreensvel a importncia de manter constante a concentrao de ATP,
uma vez que a velocidade da maioria das reaces no organismo esto dependentes dos
nveis deste composto. Particularmente no caso da actividade fsica, a contraco
muscular est totalmente dependente da constncia das concentraes intracelulares de
ATP, porque esta a nica molcula que pode ser utilizada para produzir o deslize dos
miofilamentos contrcteis.

Substncia susceptvel de potenciar a performance e que no considerada dopante.

A energia nos sistemas biolgicos mede-se em kcal. Por definio 1kcal equivale quantidade de energia calorfica necessria
para elevar em 1C a temperatura de 1kg de gua a 15C.
8

Considera-se um tampo a mistura de um cido com a sua base conjugada (sal) ex: H2 CO3 /HCO3 - ou H2 PO4 - /HPO4 2- - que
quando presente numa soluo reduz quaisquer alteraes de pH que poderiam ocorrer na soluo quando se adiciona a ela cido ou
alcli

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Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint),

verifica-se que o ATP se mantm a um nvel relativamente constante, enquanto as
concentraes de CP declinam de forma sustentada medida que este ltimo composto
se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a exausto
ocorre, os nveis de ambos os substratos so bastante baixos, sendo ento incapazes de
fornecer energia que permitam assegurar posteriores contraces e relaxamentos das
fibras esquelticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os
nveis de ATP durante o exerccio de alta intensidade custa da energia obtida da CP
limitada no tempo. Segundo vrios autores, as reservas de ATP e CP podem apenas
sustentar as necessidades energticas musculares durante sprints de intensidade mxima
at 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a importncia do sistema
alctico9 se situa para alm dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o principal
sistema energtico mesmo para esforos mximos com uma durao at 30s.
Convir ainda referir que, em situaes de forte depleco energtica, o ATP muscular
pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de molculas de ADP, atravs de
uma reaco catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das
reaces energticas celulares ocorre apenas a hidrlise do ltimo fosfato do ATP,
sendo bastante mais raras as situaes em que ocorra a quebra do segundo fosfato.
ADP + ADP

MK

ATP + AMP

Alctico significa que no produz cido lctico.

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Gliclise (Sistema Anaerbio Lctico)

Os esforos de intensidade elevada com uma durao entre 30s e 1min por ex:
disciplinas de resistncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma prova
de nado de 100m livres - apelam a um sistema energtico claramente distinto,
caracterizado por uma grande produo e acumulao de cido lctico. Por este motivo,
as modalidades que envolvem este tipo de esforos so habitualmente apelidados de
lcticas, dado que a produo de energia no msculo resulta do desdobramento rpido
dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicognio10, em cido
lctico, um processo anaerbio que decorre no citosol11 das fibras esquelticas e que se
designa por gliclise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o
relativo ao primeiro sistema energtico, requer um conjunto de 12 reaces enzimticas
para degradar o glicognio a cido lctico. Deste modo, possvel converter
rapidamente uma molcula de glucose em 2 de cido lctico, formando paralelamente 2
ATP, sem necessidade de utilizar O2.
Este sistema energtico permite formar rapidamente uma molcula de ATP por cada
molcula de cido lctico, ou seja, estes compostos so produzidos numa relao de 1:1.
Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais possvel no
processo de treino tanto a capacidade para formar cido lctico, como a de correr a
velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH 12
muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto, as
maiores concentraes sanguneas de lactato observadas em atletas de elite, tem sido
precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente
lactatemias13 na ordem das 22-23mmol/l. A razo porque estes atletas procuram
aumentar a sua potncia lctica est relacionada com a maior produo de energia da
resultante, uma vez que quanto mais cido lctico formarem, naturalmente, maior
formao de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produo de cido
10

Os HC provenientes da alimentao so convertidos em glucose e armazenados nos vrios tecidos sob a forma de glicognio.
Existem dois grandes resevatrios de glicognio, um no fgado e outro no msculo esqueltico. O fgado representa o maior
reservatrio, em termos relativos, e o msculo o maior reservatrio, em termos absolutos.
11

Citoplasma e restantes organelos celulares, com a excepo das mitocndrias e os componentes do retculo endoplasmtico.

12

pH = -log[H+] Em termos laboratoriais uma soluo considera-se neutra quando apresenta um pH=7.0, alcalina quando o valor
superior e cida no caso de ser inferior. O pH habitual do sangue de 7.4 e no interior do msculo em repouso de 7.1
13

Lactatemia a concentrao sangunea de lactato. O cido lctico formado durante o exerccio de alta intensidade tende a
dissociar-se rapidamente, libertando H + e o io lactato que, posteriormente, se liga a caties como o sdio ou o potssio, formando

Bioenergtica

lctico acaba por ser um mal menor e inevitvel quando se recorre a este sistema
energtico, razo pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo que,
habitualmente, se designa por tolerncia lctica.
A gliclise , por definio, a degradao anaerbia (decorre no citosol) da molcula de
glucose at cido pirvico ou cido lctico e um processo muito activo no msculo
esqueltico, razo pela qual frequentemente designado por tecido glicoltico. Em
particular, os msculos dos velocistas apresentam uma grande actividade glicoltica,
pelo facto de possuirem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de contraco
rpida) com elevadas concentraes deste tipo de enzimas. Com efeito, a gliclise a
principal fonte energtica nas fibras tipo II durante o exerccio intenso. A ttulo de
exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida resultante
da gliclise. No entanto, as quantidades significativas de cido lctico que se vo
acumulando no msculo durante este tipo de exerccio, provocam uma acidose intensa
(libertao de H + ) que conduz a uma fadiga14 progressiva (fig.1). Este ltimo fenmeno
resulta de alteraes do ambiente fisico-qumico dentro da fibra, nomeadamente da
diminuio do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os prprios processos de
formao de ATP na fibra esqueltica.
Glicognio
1 Glucose
2 ATP

2 cido Pirvico

LDH

2 cido Lctico

Fadiga muscular
6O2

34-36 ATP
6CO 2+6H 2O

Figura 1. Quantidade de ATP formado a partir de uma nica molcula de glucose,

tanto em condies anaerbias (no citosol, via gliclise: 2 ATP), como em
condies aerbias (na mitocndria, via oxidao: 34-36 ATP).

Na gliclise cada molcula de glucose forma anaerobicamente 2 molculas de cido

lctico e apenas 2 ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco
sais do respectivo cido (lactato de sdio ou lactato de potssio). Por este motivo, o que habitualmente doseamos no sangue lactato
e no cido lctico.
14

A fadiga um processo multifactorial que envolve questes relacionadas com a depleco dos sistemas energticos, a
acumulao de produtos do catabolismo, o atingimento do sistema nervoso e a falncia do mecanismo contrctil de fibra

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eficiente (a degradao total - aerbia e anaerbia - da molcula de glucose produz 36 a

38 ATP), na realidade extremamente eficaz porque o msculo tem uma enorme
capacidade de degradar glucose rapidamente e de produzir grandes quantidades de ATP
durante curtos perodos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente,
formao e acumulao de cido lctico.
esqueltica. Em termos simples, pode definir-se fadiga como a incapacidade funcional de manter uma determinada intensidade de
exerccio.

10

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Oxidao (Sistema Aerbio)

Vrios autores consideram que, do ponto de vista energtico, os esforos contnuos
(cclicos) situados entre 1 e 2min so assegurados, de forma semelhante, pelos sistemas
anaerbio (fosfagnios e gliclise) e aerbio, o que significa que cerca de metade do
ATP ser produzido fora da mitocndria e o restante no seu interior.
No entanto, nos esforos de durao superior a 2min, a produo de ATP j
maioritariamente assegurada pela mitocndria, pelo que esses esforos so apelidados de
oxidativos ou, simplesmente, aerbios. Com efeito, a produo de energia aerbia na
clula muscular assegurada pela oxidao mitocondrial dos HC (glucose) e dos lpidos
(AG), sendo pouco significativo o contributo energtico proveniente da oxidao das
protenas (aminocidos).
Deste modo, as actividades fsicas com uma durao superior a 2min dependem,
absolutamente, da presena e utilizao do oxignio no msculo activo. Adicionalmente,
tambm a recuperao aps exerccio fatigante , essencialmente, um processo aerbio,
uma vez que sensivelmente _ do cido lctico produzido durante o exerccio de alta
intensidade removido por oxidao, enquanto os restantes 25% sofrem
gluconeognese15, voltando a formar glucose.
Como j foi referido, no interior da fibra muscular esqueltica existem organelos
especializados designados por mitocndrias que so responsveis pelo catabolismo
aerbio dos principais compostos provenientes da alimentao, pelo consumo de
oxignio na fibra e pela homeostasia das concentraes celulares de ATP-CP. O termo
oxidao refere-se formao de ATP na mitocndria na presena de oxignio, i.e.,
formao de energia aerbia. Energia aerbia significa a energia (ATP) derivada dos
alimentos atravs do metabolismo oxidativo. Contrariamente gliclise, que utiliza
exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitocndria
permitem a continuao do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos
AG (lpidos) e dos aminocidos (protenas). Apesar de j ter sido referido no ponto
anterior, gostaramos de voltar a recordar que dos 3 grandes grupos de compostos
15

Gluconeognese a formao de glucose a partir de precursores no glucdicos, i.e., compostos que no so HC, tal como o
lactato, o piruvato, os aminocidos e o glicerol. Este processo ocorre no apenas no fgado e rim, mas tambm no msculo
esqueltico, embora neste ltimo caso o mecanismo ainda no esteja completamente esclarecido.

11

Bioenergtica

energticos provenientes da alimentao, apenas os HC podem ser utilizados para

produzir rapidamente energia sem recorrerem utilizao de oxignio (gliclise), o que
alis acontece durante as actividades de intensidade mxima com uma durao entre 30s
e 1min.
A grande maioria das actividades do dia a dia so suportadas, na totalidade, pelo
metabolismo aerbio, sendo a oxidao mitocondrial dos cidos gordos livres (AGL) a
que assegura a maior parte do dispndio energtico muscular nas rotinas habituais. De
facto, apesar de em repouso a produo energtica ser assegurada em 40% pelos HC e
em 60% pelos lpidos (fig.4), os gastos de glucose resultam, quase exclusivamente, do
seu consumo pelo tecido nervoso. Efectivamente, em repouso o crebro o grande
consumidor de HC do organismo, uma vez que um tecido glucose-dependente,
consumindo cerca de 5g de glucose por hora. Deste modo, nesta situao so os AGL a
assegurarem a quase totalidade das necessidades energticas musculares. Com efeito,
um indivduo sedentrio pode passar vrios dias sem ter necessidade de recorrer
gliclise muscular, a no ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para
apanhar o autocarro para o emprego. Assim, as exigncias do ponto de vista energtico
para actividades como dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em
frente a um computador, recorrem exclusivamente produo energia aerbica e mais
especificamente ao catabolismo mitocondrial lipdico (-oxidao16 dos AG). Portanto,
a maioria das nossas actividades rotineiras dependem da produo de ATP na
mitocndria na presena de oxignio e no do metabolismo anaerbio. O recurso mais
acentuado aos fosfagnios e gliclise implica outro tipo de actividades mais intensas.
O impacto benfico do exerccio aerbio sobre a sade do indivduo, tem sido referido
em inmeros trabalhos de investigao conduzidos ao longo das ltimas dcadas. Com
efeito, muitos dos trabalhos que procuraram estudar as inter-relaes entre a actividade
fsica e a sade, demonstraram claramente que o exerccio regular de cariz aerbio
susceptvel de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos activos. De facto, os estudos
epidemiolgicos17 permitiram concluir que um indivduo que faa actividade fsica
regular, apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedentrio. Em grande medida
devido s concluses deste tipo de estudos, a inactividade fsica encontra-se,
16

A beta-oxidao constitui uma das fases do catabolismo dos AG e decorre na matriz mitocondrial, conduzindo formao de
componentes reduzidos (NADH e FADH2) e de acetil-CoA.

12

Bioenergtica

actualmente, cabea da lista dos principais factores de risco cardiovasculares. Foi

tambm com base nestas investigaes, que o American College of Sports Medicine
(ACSM) elaborou um conjunto de propostas18 para o desenvolvimento e manuteno do
fitness cardio-respiratrio e da composio corporal em adultos saudveis, que inclui
entre 3-5 sesses semanais de actividade fsica rtmica e aerbia19 em que sejam
recrutadas, de forma contnua, grandes grupos musculares. J em relao composio
corporal, se um dos seus objectivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as suas
reservas de triglicerdeos (TG)20 armazenadas no tecido adiposo, os dados da
investigao sugerem como preferencial a utilizao de exerccios prolongados de
intensidade baixa ou moderada. Com efeito, a taxa mxima de oxidao dos AGL
plasmticos atingida com exerccios aerbios (como correr, pedalar ou remar)
realizados a uma intensidade correspondente a cerca de 40%VO 2max e realizados
durante o maior tempo possvel (>30min).
Assim, procure no se sentir muito fatigado durante a actividade fsica que escolheu,
tanto a nvel muscular como do ponto de vista cardaco e respiratrio. Fadiga muscular
extrema (msculos pesados) indica, normalmente, grande acumulao de cido
lctico, o que significa que o exerccio j no est a ter um direccionamento aerbio. Do
mesmo modo, uma frequncia respiratria e cardaca muito elevadas esto normalmente
associadas ao exerccio de caractersticas acentuadamente anaerbias. Portanto, se o seu
objectivo prioritrio diminuir a sua percentagem de massa gorda, no se esquea de
que o exerccio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse
objectivo, isto, evidentemente, para alm de inmeros outros benefcios que lhe trar
tanto a nvel cardiovascular como psicolgico. Assim, seleccione cuidadosamente a
actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a durao da
actividade que escolher um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo
estiver activo maior ser o gasto calrico final.
Actividade
Nado crawl a 4.8 km/h

Homens
(kcal/min)
20.0

17

Investigaes conduzidas com amostras alargadas, que incluem milhares de sujeitos.

18

Publicadas na Med. Sci. Sports Exerc. 30(6):975-991,1998.

Mulheres
(kcal/min)
15.7

19

Ex: andar-marchar, corrida-jogging, pedalar-ciclismo, esqui de fundo, dana aerbica, outras actividades aerbias de academia,
saltar corda, remar, subir escadas, nadar, patinar e desportos colectivos de endurance (futebol, etc.)
20

Os AG provenientes da alimentao so recombinados em grupos de 3 com o glicerol formando TG, que so armazenados sob
esta forma no tecido adiposo (o maior reservatrio), no sangue (lipoprotenas plasmticas) e no msculo esqueltico (TG
intramusculares).

13

Bioenergtica

Corrida a 16 km/h
Corrida a 12 km/h
Luta livre
Andebol
Basquetebol
Halterofilismo
Ciclismo a 16 km/h
Tnis
Marchas a 5.6 km/h
Ciclismo a 11.2 km/h
Permanecer em p
Permanecer sentado
Dormir

18.2
14.0
13.1
11.0
8.6
8.2
7.5
7.1
5.0
5.0
1.8
1.7
1.2

14.3
11.0
10.3
8.6
6.8
6.4
5.9
5.5
3.9
3.9
1.4
1.3
0.9

Quadro 1. Dispndio energtico (kcal/min) durante vrios tipos de actividade fsica, tanto de cariz
aerbio como anaerbio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70kg e a uma mulher de
55kg. Estes valores podem variar em funo das diferenas inter-individuais (Wilmore e Costill 1999)
.

14

Bioenergtica

Funcionamento integrado dos sistemas energticos

Um aspecto fulcral na bioenergtica, a compreenso do funcionamento integrado
dos 3 sistemas em termos de participao energtica nos vrios tipos de actividade
fsica. Efectivamente, a aco destes sistemas ocorre sempre simultaneamente, embora
exista a preponderncia de um determinado sistema relativamente aos outros,
dependendo de factores como a intensidade e a durao do esforo, a quantidade das
reservas disponveis em cada sistema, as propores entre os vrios tipos de fibras e a
presena de enzimas especficas. A ttulo meramente ilustrativo, gostaramos de referir
que, por exemplo, numa corrida de 100m planos, sensivelmente 80% do ATP produzido
vem da degradao da CP, 15% da gliclise e 5% da oxidao (fig.2). J numa corrida
de 800m a produo de energia assegurada em partes sensivelmente iguais pelos
sistemas aerbio e anaerbios, enquanto numa corrida de 1500m a participao aerbia
sobe para cerca de 67% relativamente anaerbia (23% da gliclise e 10% dos
fosfagnios).
800m

1500m

aerbio

lctico

230

210

190

170

150

130

110

90

70

50

30

alctico

10

contributo energtico (%)

100m 200m 400m

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

tempo (s)

Figura 2. Contributo energtico (%) dos vrios sistemas em funo do tempo de esforo (s). Na figura
claramente visvel que os fosfagnios representam o principal sistema energtico para esforos de
intensidade mxima at 30s. J a gliclise assume o papel preponderante nos esforos mximos entre 30s
e 1min, produzindo cerca de 40% da energia total dispendida. A oxidao passa a assegurar mais de 50%
do dispndio energtico quando os esforos tm uma durao superior a 2min. As linhas tracejadas
verticais ilustram o contributo individual de cada sistema relativamente a algumas provas de corrida.

Mas, independentemente, do contributo energtico de cada sistema poder variar em

funo do tempo de competio, a ideia a reter a de que todos os sistemas energticos
participam sempre integradamente e nunca de forma isolada. Um exemplo do que

15

Bioenergtica

afirmamos, a constatao de que mesmo numa prova de velocidade pura, como o

caso dos 100m planos, cerca de 5% do ATP produzido mitocondrialmente.
Um outro aspecto fundamental, a compreenso de que os vrios sistemas apresentam
potncias energticas distintas (quadro 2), i.e., capacidades diferenciadas para formar
ATP por unidade de tempo (kcal/min). Com efeito, o primeiro sistema apresenta mais
do dobro da potncia da gliclise e quase quatro vezes a potncia da oxidao, razo
pela qual o preferencialmente utilizado nos esforos de intensidade mxima e de curta
durao.

Fosfagnios

Potncia
(kcal/min)
36

Capacidade
(kcal disponveis)
11

Factor limitativo
Rpido esgotamento reservas

Gliclise

16

15

Acidose induzida pelo cido lctico

Oxidao

10

167280

Capacidade de transporte e utilizao O2

Quadro 2. Comparao dos sistemas energticos em termos de potncia, de capacidade e do principal

factor limitativo. O sistema dos fosfagnios apesar de ser o mais potente o de menor capacidade,
enquanto se verifica exactamente o oposto relativamente oxidao (Brooks et al. 2000).

J quando nos referimos capacidade de cada sistema (kcal disponveis), temos de ter
em considerao as reservas energticas que cada sistema disponibiliza. Deste modo,
apesar do primeiro sistema ser claramente o mais potente (36kcal/min), i.e., o que mais
rapidamente permite ressintetizar ATP, tambm, simultaneamente, o de menor
capacidade (11kcal), uma vez que as reservas de CP so extremamente limitadas
(28mmol/Kg msculo). Comparativamente com o terceiro sistema, verifica-se
exactamente o oposto, dado que apesar de ser o menos potente (10kcal/min), o que
claramente apresenta maior capacidade (167280kcal), em grande medida devido s
enormes reservas de triglicerdeos existentes no tecido adiposo (141000kcal), que
constituem um substrato energtico quase inesgotvel para a oxidao mitocondrial
(quadro 3). No entanto, embora as mitocndrias sejam, indiscutivelmente, em termos
absolutos, o principal local de formao de energia na clula, estes organelos no
conseguem dar resposta s necessidades energticas musculares durante os esforos de
intensidade mxima com uma durao at 1min, precisamente devido sua baixa
potncia em termos formao de ATP.
Reservas

Energia disponvel (kcal)

Glicognio muscular

2 000

Glicognio heptico

280

16

Bioenergtica

TG tecido adiposo

141 000

Protenas corporais

24 000

Quadro 3. Estimativa da energia total disponvel (kcal) nos principais reservatrios do

organismo. Em termos globais, as reservas de lpidos superam em mais de 60 vezes as reservas de
glicognio e em cerca de 6 vezes as de protenas (Brooks et al. 2000).

Assim, cada sistema apresenta uma srie de condicionalismos especficos que limitam
o seu papel enquanto fonte energtica, circunscrevendo-o a determinados tipos de
actividade fsica para os quais surgem como os mais adequados. Nesta perspectiva, o
primeiro sistema claramente limitado pelas escassas reservas musculares de CP, o que
acaba por delimitar o seu papel aos esforos mximos at 30s. Durante um sprint
prolongado at exausto, as concentraes de ATP mantm-se relativamente estveis
at aos 10s (quebra de apenas 15-20% nos 2s iniciais), momento a partir do qual
quebram acentuadamente, sensivelmente quando a depleco da CP atinge 75-85% dos
valores de repouso. No entanto, convm referir que, mesmo em condies extremas de
exerccio, nunca se verifica uma depleco total do ATP, isto apesar de j terem sido
descritas diminuies de 30-40% nas suas concentraes musculares. J, em contraste,
possvel verificar-se uma depleco quase completa das reservas de CP no final de um
sprint.
O segundo sistema apresenta como principal factor limitativo a acidose celular que
resulta da produo e rpida dissociao do cido lctico, um produto secundrio
inevitvel da actividade da prpria gliclise. Com efeito, este um dos cidos mais
fortes produzido no nosso organismo e, como se dissocia rapidamente, liberta uma
grande quantidade de hidrogenies (H + ) que induzem fadiga, principalmente pelo facto
de inibirem a PFK21 (fosfrutoquinase), a principal enzima alostrica no controlo da
gliclise. No entanto, os efeitos da diminuio do pH so mltiplos e no se limitam
apenas ao bloqueio da gliclise, interferindo igualmente com a contraco muscular
(deslocando o Ca2+ da troponina C), estimulando os receptores de dor, promovendo
nusea e desorientao, diminuindo a afinidade do O2 pela hemoglobina e tambm a
taxa de liplise adiposa. Felizmente que tanto as clulas como os fludos corporais,
possuem tampes, como o bicarbonato (HCO 3-) ou as protenas celulares, que
minimizam os efeitos do H+ . Sem estas substncias tampo, a libertao e acumulao
de hidrogenies baixaria o pH para cerca de 1.5, matando as clulas. Deste modo, por

17

Bioenergtica

causa da capacidade de tamponamento do organismo, a concentrao de H+ permanece

baixa, mesmo durante o exerccio de alta intensidade, embora se verifique uma queda
do pH desde o valor de repouso de 7.1, at ao valor de exausto situado entre 6.4-6.6. A
maior parte dos investigadores tem uma opinio concordante quanto ao facto da
diminuio do pH muscular, que se verifica durante o exerccio de curta durao e de
intensidade mxima, ser o principal limitador da performance e a principal causa de
fadiga neste tipo de esforos. No entanto, aps um sprint prolongado at exausto, o
restabelecimento total do pH muscular de volta aos valores de repouso requer apenas
30-35min de recuperao, sensivelmente o mesmo tempo que leva lactatemia a voltar
aos nveis de pr-exerccio.
Quanto ao sistema oxidativo, os seus principais factores limitativos so, por um lado, a
capacidade de transporte de O 2 para os msculos activos (factores centrais) e, por outro,
a extraco de O2 que ocorre nesse tecido (factores perifricos). Com efeito, a
possibilidade humana de desenvolver esforos prolongados est directamente
relacionada com a capacidade do metabolismo oxidativo, habitualmente expressa pelo
consumo mximo de oxignio (VO2max), parmetro que corresponde mxima taxa a
que o oxignio pode ser captado e utilizado durante um exerccio de grande intensidade
que se prolongue, mais ou menos, no tempo. O caminho que o oxignio percorre desde
o ar atmosfrico at mitocndria constitudo por uma srie de patamares, cada um
dos quais pode representar um potencial factor condicionante do fluxo de oxignio.
Assim, a taxa de oxidao muscular pode ser limitada tanto por factores centrais
(capacidade de difuso pulmonar ao O2 , dbito cardaco mximo 22 e capacidade
sangunea de transporte do O2) como perifricos (relacionados com caractersticas
especficas do msculo esqueltico). O factor determinante a nvel central , sem
dvida, o volume sistlico23 que, em atletas muito bem treinados, pode chegar a atingir
o dobro do valor apresentado por sedentrios. As melhorias induzidas pelo treino no
volume sistlico situam-se nos 15-20% e esto directamente relacionadas com a
capacidade do corao em ceder O2 aos tecidos. Vrios estudos longitudinais
21

A PFK inibida quando o pH intracelular desce abaixo de 6.9, dimuindo a taxa da gliclise e a produo de ATP. A um pH de
6.4 a influncia do H+ bloqueia totalmente a glicogenlise, provocando a rpida diminuio das concentraes de ATP e conduzindo
exausto.
22

O dbito cardaco a quantidade de sangue bombeada pelo corao por minuto (em l/min). Q=FCxVS

23

Volume sistlico a quantidade de sangue bombeada pelo corao durante uma sistole. Num sedentrio o valor de repouso situase nos 80-90ml, podendo subir at cerca de 110ml durante o exerccio intenso. Num atleta de elite o valor mximo pode chegar a
atingir os 200ml.

18

Bioenergtica

evidenciaram que o aumento no VO2max induzido pelo treino resulta, primeiramente,

do aumento do dbito cardaco (Q) e s depois das melhorias operadas na diferena
artrio-venosa. A nvel perifrico, so tambm vrios os factores que influenciam a taxa
de metabolismo oxidativo muscular, nomeadamente: (1) a composio muscular - o
indivduo com elevada percentagem de fibras do tipo I apresenta uma superior
potenciao do metabolismo oxidativo; (2) o perfil enzimtico muscular - o aumento do
potencial oxidativo intramuscular est relacionado com o aumento da actividade de
enzimas chave do ciclo de Krebs e da fosforilao oxidativa; (3) o contedo de
mioglobina24 - quanto maior a percentagem deste pigmento intracelular fixador do
oxignio maior a quantidade de O2 em reserva; o perfil mitocondrial - o tamanho, o
nmero e a localizao das mitocndrias interfere directamente na taxa do metabolismo
oxidativo; (4) a densidade capilar a taxa de oxidao condicionada pelo aumento do
nmero dos capilares musculares, o que permitir aumentar o tempo de trnsito do
sangue, melhorando a eficincia das trocas energticas; (5) a capacidade de difuso
perifrica que determina a quantidade de oxignio que transportado desde a rede
capilar at mitocndria.
Como j foi anteriormente referido, a energia utilizada para suprir as necessidades do
organismo nos esforos prolongados (>2min), envolve a utilizao de O2 nas
mitocndrias das clulas musculares. Nas disciplinas normalmente designadas de
resistncia (endurance), como as provas de meio-fundo e fundo, as fontes energticas
utilizadas so os HC, os lpidos e os aminocidos. A obteno de molculas de ATP a
partir destes compostos por oxidao, embora seja um processo mais moroso,
quantitativamente mais rentvel em relao sua obteno de forma imediata
(anaerbia). Comparativamente aos HC, a oxidao dos lpidos altamente rentvel em
termos energticos25, no entanto a sua mobilizao lenta e implica um maior consumo
relativo de O 2. Por esta razo, durante os esforos aerbios de intensidade mais elevada,
em que a disponibilidade de O2 no msculo activo limitada, o glicognio assume-se
claramente como o principal substrato energtico, uma vez que apresenta processos de
24

A mioglobina uma protena muscular transportadora de O2 , que se assemelha hemoglobina sangunea em funo, mas que
contm apenas um grupo heme como parte da molcula (em lugar dos 4 da hemoglobina) e com um peso molecular de cerca de _ da
hemoglobina.
25

A combusto completa de 1g de HC gera cerca de 4kcal, enquanto que a de 1g de lpidos gera 9kcal.

19

Bioenergtica

activao mais rpidos26 e um menor consumo relativo de O2, o que permite assegurar
uma maior produo de ATP por unidade de tempo em funo do O 2 disponvel nos
tecidos activos27. Um dos factores que contribui para a mobilizao mais rpida dos
HC, o que resulta do facto do incio da sua degradao at piruvato (gliclise) ser
anaerbia, decorrendo fora da mitocndria, o que implica um nmero inferior de
reaces. O catabolismo das protenas e aminocidos desempenha apenas um papel
secundrio nos esforos aerbios, podendo assegurar um mximo de 5-10% do
dispndio energtico total durante o exerccio prolongado.
No entanto, se durante o exerccio mais intenso o glicognio o substrato energtico
preferencial, tal j no se verifica em repouso, uma vez que nesta situao j no existe
uma disponibilidade limitada de O2, o que torna claramente vantajoso utilizar AG em
vez de glucose. Esta , alis, a razo porque temos reservas de lpidos cerca de 70 vezes
superiores s de HC, porque efectivamente 1g de lpidos liberta mais do dobro da
energia comparativamente a 1g de HC.
O quadro 4 resume e sistematiza as principais caractersticas dos trs sistemas
energticos, referindo para cada um, a durao do esforo, o tipo de actividades em que
esto maioritariamente envolvidos, indicando exemplos de eventos desportivos que
recorram preferencialmente a esse sistema, a localizao das enzimas intervenientes,
bem como a velocidade de activao do processo, o substrato utilizado e a dependncia
ou no do O2.
Caractersticas
Tipo de actividade
Durao do esforo
Evento desportivo
Localizao enzimas
Localizao substrato
Velocidade de activao
do processo
Substrato utilizado

Presena de O2

Fosfatos alta energia Gliclise anaer.

Potncia
Velocidade
0 30s
30s-1min
Sprints;
corrida 400m;
Lanamentos;
nado 100m livres
Saltos
Citosol
Citosol
Citosol
Citosol

Sistema oxidativo
Endurance
>2min
corridas 5-10km;
maratona
Citosol e mitocndrias
Citosol, sangue,
fgado e tecido adiposo
Lento mas prolongado

Imediato

Rpido

ATP e CP

Glucose;
glicognio

glicognio muscular e heptico

e glucose;
lpidos musculares, adiposos e sanguneos;
aminocidos musculares, hepticos e
sanguneos

No

No

Sim

Quadro 4. Principais caractersticas dos trs sistemas energticos (Brooks et al. 2000).
26

A maior ou menor rapidez de activao dos sistemas energticos prende-se com o nmero de reaces que tm que se desencadear at
obteno de ATP.
27
A energia libertada pelos lpidos de 5.6ATP por cada molcula de O2 , comparativamente aos 6.3ATP/O2 libertados pelo HC.

20

Bioenergtica

Deste modo, durante os esforos sub-mximos de longa durao, o catabolismo

oxidativo dos HC o principal fornecedor de energia, no entanto, como o msculo tem
concentraes reduzidas de glucose, a maioria do potencial energtico provm da
degradao do glicognio28. Contudo, sempre que se verifica uma depleco acentuada
do glicognio muscular com a inevitvel quebra no rendimento, o exerccio submximo passa a ser prioritariamente assegurado pela mobilizao dos AGL (apenas a
baixas intensidades) e pelo glicognio heptico. Nesta perspectiva, os eventos de
endurance e a qualidade da performance so fortemente condicionados pela depleco
selectiva do glicognio nas fibras musculares activas.
O treino de longa durao aumenta a capacidade muscular de oxidao do piruvato e
dos AGL, atravs do aumento da densidade mitocondrial29, do aumento da actividade e
concentrao das enzimas oxidativas, bem como da capilarizao da musculatura
treinada. Este tipo de adaptaes musculares, conjuntamente com uma elevada
percentagem de fibras tipo I e os aumentos observados na concentrao da LDH-H30
com este tipo de treino, permitem explicar a capacidade acrescida destes atletas para
remover o lactato do organismo31. Adicionalmente, se considerarmos que vrias
investigaes sugerem que este tipo de treino pode ainda diminuir, de forma acentuada,
a produo de lactato, por diminuio da concentrao de algumas enzimas glicolticas
(ex: PFK e LDH-M), ento comea a ser possvel entender como os maratonistas de
elite so capazes de correr mais de 2h a velocidades superiores a 20km/h e com
lactatemias prximas dos valores de repouso (entre 2-3mmol/l). Este tipo de treino
parece igualmente aumentar o contedo muscular de mioglobina32, facilitando o
transporte do oxignio da membrana celular at s mitocndrias.

28

As reserves de glicognio, no fgado e no msculo esqueltico, esto limitadas a 2280kcal, o que representa, aproximadamente, a
energia necessria para correr cerca de 32km.
29

As mitocndrias do msculo esqueltico aumentam, tanto em tamanho como em nmero, com o treino aerbio, providenciando
ao msculo um metabolismo oxidativo muito mais eficiente. Estudos em que indivduos no treinados foram submetidas a treino
aerbio (por ex: 5 unidades de treino semanal de 50min de corrida contnua) durante perodos entre 4-5 meses, evidenciaram
aumentos da densidade mitocondrial de 100-120%.
30

A LDH (lactato desidrogenase) uma enzima glicoltica que apresenta duas fraces distintas: a fraco muscular (M) e a fraco
cardaca (H). De ambas as fraces, a LDH-H a que apresenta uma menor afinidade pelo piruvato, logo a que tem menor
actividade cataltica.
31

A teoria do shuttle do lactato de George Brooks baseia-se na ideia de que o lactato , essencialmente, produzido nas fibras tipo
II (particularmente nas tipo IIb) e removido nas fibras tipo I da musculatura activa. Recentemente este autor desenvolveu esta teoria,
acrescentando-lhe o conceito do shuttle intracelular do lactato que permite explicar como ocorre essa remoo nas fibras tipo I.
Este processo resulta do facto da mitocndria ser capaz de captar e oxidar directamente o lactato, devido existncia de LDH a
nvel mitocondrial e presena de transportadores especficos nas membranas mitocondriais, designados por transportadores de
monocarboxilato (MCT). Em suma, mais mitocndrias significam uma maior capacidade de remoo do lactato no msculo activo.
32

A mioglobina armazena O2 e liberta-o para a mitocndria quando este escasseia durante a contraco muscular. Esta reserva de
O2 utilizada durante a transio de repouso para exerccio, providenciando O2 para a mitocndria no intervalo de tempo que

21

Bioenergtica

Vrias outras investigaes centradas no exerccio prolongado permitiram concluir que:

(1) durante o exerccio realizado at 50%VO2 max, os nveis plasmticos de AGL
aumentam continuamente, indicando a sua mobilizao acrescida; (2) a intensidades
superiores a 65%VO 2 max, em que o lactato sanguneo aumenta e o pH diminui, a
degradao lipdica comea a ser inibida; (3) o exerccio intenso (>85%VO2max)
suportado predominantemente pelos HC, enquanto o exerccio de baixa intensidade
(25%VO2max) mobiliza, essencialmente, lpidos (fig.3); (4) a cerca de 65%VO2max a
relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilibra-se. Este balano explicado por um
fenmeno designado de crossover e pode ser observado na fig.4.
decorre entre o incio do exerccio e a chegada do O2 fibra em resultado do aumento da actividade cardiovascular. O papel da
mioglobina durante o exerccio fsico ainda no est totalmente esclarecido, mas est comprovado que o treino de endurance pode
aumentar o contedo de mioglobina no msculo entre 75-80%.

22

Bioenergtica

Glicognio muscular
TG musculares

Glucose plasmtica
AG plasmticos

kcal.kg-1.min
300
250
200
150
100
50
0

25%

65%

%VO2max

85%

Figura 3. Contributo energtico dos lpidos e HC durante o exerccio de intensidade baixa, moderada e
elevada. Pode observar-se que a 25% e a 85%VO2 max o consumo lipdico total semelhante. A
intensidades elevadas o aumento da produo energtica quase totalmente assegurado pelo contributo
do glicognio muscular. A baixas intensidades de exerccio os cidos gordos plasmticos asseguram a
maioria do dispndio energtico.

% de participao
energtica dos lipdos

% de participao
energtica dos HC

Lpidos
Hidratos de carbono

60

100
Treino

50

90

40

80

30

70

20

60

10

50

40
Repouso

20

40

80

60

100

Potncia aerbia (%)

Figura 4. O conceito de crossover pretende explicar o balano entre a utilizao dos lpidos e HC durante
o exerccio (Brooks et al. 2000). Assim, a intensidades de exerccio baixas e moderadas, tanto os lpidos
como os HC podem ser considerados como substratos energticos principais. No entanto, a partir dos 6065%VO2 max os HC tornam-se cada vez mais importantes relativamente aos lpidos. Por causa do
fenmeno de crossover, as reservas de glicognio constituem o principal substrato utilizado na maioria
das actividades desportivas. Os lpidos so utilizados preferencialmente durante a fase de recuperao. O
treino de durao promove o desvio do crossover para a direita, porque conduz ao aumento do consumo
dos lpidos, fenmeno que conhecido como efeito de poupana de glicognio.

23

Bioenergtica

Principais concluses da literatura acerca dos 3 sistemas energticos

A taxa de degradao da CP atinge o seu mximo imediatamente aps o incio da contraco

muscular e comea a declinar aps apenas 1.3s. Por outro lado, a produo de ATP na gliclise
s atinge a taxa mxima aps 5s e pode ser mantida a esse nvel durante vrios segundos
Os halterofilistas de classe mundial podem produzir, de forma quase instantnea, potncias 1020 vezes superiores s requeridas para atingir o VO2max
Tambm os sprinters podem atingir potncias 3-5 vezes superiores s requeridas para atingir o
VO2max, no entanto revelam-se incapazes de manter potncias to elevadas
A depleco total de ATP no ocorre mesmo em condies de exerccio extremas, apesar de
terem sido descritas diminuies do ATP muscular de 30-40%. Em contraste, possvel
verificar-se uma depleco quase completa das reservas de CP
A energia derivada das reservas de ATP e CP, considerada a componente alctica, pode
contribuir com 20-30% da energia anaerbia libertada durante o exerccio intenso exaustivo com
2 a 3min de durao
O contributo energtico do sistema ATP-CP mximo durante os primeiros 2s de exerccio
mximo
Aproximadamente 75-85% do declneo da CP ocorre nos primeiros 10s. Ocorre muito pouca
ressntese do ATP a partir da CP aps 20s de exerccio de intensidade mxima
A produo de ATP na gliclise s atinge a taxa mxima aps 5s e pode ser mantida a esse nvel
durante vrios segundos. Durante o exerccio mximo, a taxa da gliclise pode ser incrementada
at 100 vezes relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa no possa ser mantida
A diminuio gradual do pH vai provocar uma diminuio progressiva da actividade das enzimas
glicolticas, particularmente da fosforilase e da PFK, resultando numa taxa reduzida de ressntese
do ATP
A durao do exerccio de intensidade mxima em que o contributo dos sistemas energticos
aerbios e anaerbios semelhante parece situar-se entre 1 e 2min, mais provavelmente em
torno dos 75s
A viso tradicional de que o sistema energtico aerbio desempenha um papel insignificante
durante o exerccio de alta intensidade precisa de uma reformulao urgente
Com efeito os processos aerbios contribuem de forma significativa para a produo de energia
mesmo em esforos mximos to curtos como 30s
actualmente evidente que os 3 sistemas energticos contribuem para a produo de energia
durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de 6s
Durante 10 sprints de 6s observou-se um declneo de 27% na potncia (entre o 1 e o 10 sprint).
No entanto, foi registado um declneo de 64% na utilizao de ATP anaerbio devido inibio
quase completa da gliclise at ao 10 sprint
Deste modo, foi reconhecido que o metabolismo aerbio pode dar um contributo energtico
significativo mesmo durante os sprints
Durante o exerccio exaustivo (>90min) de intensidade moderada (55-75%VO2max) ocorre um
declneo progressivo na energia derivada do glicognio muscular e um incremento na oxidao
dos AGL
Durante o exerccio moderado e intenso (55-85%VO2max) so oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares
Durante o exerccio de baixa intensidade (20-30%VO2max) os AGL correspondem totalidade
dos lpidos oxidados
As taxas mximas de oxidao dos AGL so obtidos a baixas intensidades de exerccio (cerca de
40%VO2max)

24

Bioenergtica

Durante o exerccio intenso (85%VO2max) a oxidao lipdica total semelhante que ocorre a
25%VO2max
A 85%VO2max a utilizao dos AGL tende a diminuir devido diminuio dos seus nveis
circulantes
Os processos de catabolizao lpdica so de activao lenta e funcionam a taxas
significativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos HC
Durante o exerccio prolongado a capacidade para utilizar lpidos como combustvel assume-se
como fundamental porque diminui significativamente o consumo de glicognio (efeito de
poupana do glicognio)
Durante o exerccio intenso (>65%VO2max) os nveis circulantes de AGL declinam, limitando a
sua disponibilidade como fonte energtica.
Os lpidos so uma fonte energtica fundamental durante o exerccio de intensidade baixa e
moderada
Apesar dos AGL representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos lpidos plasmticos,
o seu turnover (entrada e sada do sangue) extremamente rpido
Deste modo, a contribuio dos AGL como substrato energtico, tanto em repouso como em
exerccio, excede em muito a contribuio dada pelos outros lpidos, nomeadamente os TG
A captao de AGL pelo msculo esqueltico depende, em grande medida, da sua concentrao
no sangue arterial. Por esta razo, a taxa de liplise adiposa afecta directamente a captao de
AGL pelo msculo.
Assim, quanto maior for o fluxo sanguneo no msculo activo, tanto maior ser o transporte,
captao e utilizao de AGL pelo msculo durante o exerccio.
Deste modo, as melhorias a nvel do Q e do fluxo sanguneo induzidas pelo treino de endurance
so um factor preponderante nas melhorias observadas relativamente capacidade para oxidar
lpidos durante o exerccio
A captao de AGL no msculo activo reduzida, mas o treino de endurance aumenta a sua
captao e oxidao, contribuindo assim para uma poupana significativa dos HC
Os TG intramusculares no so mobilizados durante a maior parte das actividades, mas so,
provavelmente, recrutados depois da depleco do glicognio
Os TG intramusculares so mobilizados durante a fase recuperao aps exerccio exaustivo que
conduza depleco do glicognio
Vrios investigadores chegaram concluso que o msculo esqueltico de um indivduo no
treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao O2 que pode ser fornecido pela
circulao. Ento porque porque razo ocorrem aumentos de cerca de 100% da massa muscular
mitocondrial aps treino de endurance, enquanto o Q aumenta apenas 15-20%?
A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utilizao de AGL como
combustvel pelo msculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentraes de
carnitina e de CAT induzidas pelo aumento da massa mitocondrial
Os HC apresentam, comparativamente aos lpidos, processos de activao mais rpidos, um
menor consumo relativo de O2, um catabolismo aerbio/anaerbio, uma maior produo de ATP
por unidade de tempo
Durante o exerccio prolongado realizado a uma intensidade igual ou inferior a 50% VO 2max, os
nveis sanguneos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobilizao acrescida
A intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sanguneo aumenta e o ph diminui a
degradao lipdica comea a ser inibida
O exerccio intenso (>85%VO2 max) suportado energeticamente pelos HC de forma
predominante, enquanto o exerccio de baixa intensidade (25%VO2 max) efectuado
mairitariamente custa da mobilizao dos lpidos
A cerca de 65%VO2max a relao de utilizao dos lpidos e dos HC equilbra-se. Este balano
explicado por um fenmeno designado de crossover

25

Bioenergtica

A 70%VO2max cerca de 50-60% da energia necessria para manter esta intensidade deriva dos
HC, sendo os restantes 40% supridos pelas gorduras
A intensidades baixas de exerccio, verifica-se uma mudana progressiva da utilizao dos HC
para os lpidos como substratos energticos
Apesar de todos os tipos de substratos energticos contribuirem para suportar a performance na
maratona, os HC, e no os lpidos, apresentam-se como a principal fonte. De facto, os sistemas
energticos so interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se esgota, outro
activado de seguida
Atletas treinados aerobiamente apresentam um contedo de TG intramusculares
significativamente superior aos de sujeitos no treinados
No msculo em repouso pouco glicognio catabolizado, estando a taxa de gliclise dependente
da captao de glucose plasmtica pelo msculo
No entanto, durante o exerccio, a glicogenlise fortemente estimulada, passando a ser o
glicognio o principal precursor da gliclise
Por exemplo, durante o exerccio em steady-state a 65%VO2max a quebra de glicognio pode
exceder 4-5 vezes a captao de glucose plasmtica
A contribuio das protenas no aporte energtico aos esforos de endurance tem uma
importncia menor do que a dos HC e dos lpidos, podendo suprir entre 5-10% das necessidades
energticas durante um esforo prolongado

26

Bioenergtica

Calorimetria indirecta
O turnover33 energtico nas fibras esquelticas no pode ser avaliado directamente. No
entanto, para esse efeito podem ser utilizados diversos mtodos indirectos laboratoriais
que permitem calcular a taxa e a quantidade de energia dispendida quando o organismo
se encontra tanto em repouso como em exerccio.
Como referimos anteriormente, apenas cerca de 40% da energia libertada durante o
catabolismo dos lpidos e HC utilizada para produzir ATP, enquanto os restantes 60%
so convertidos em calor, o que providencia uma forma de calcular tanto a taxa como a
quantidade de energia utilizada em determinada tarefa motora. O clculo do dispndio
energtico atravs da tcnica de medio de produo de calor corporal designa-se por
calorimetria directa. No entanto, essa avaliao implica a utilizao de calormetros,
equipamentos extremamente dispendiosos e lentos, em termos de obteno de
resultados, tendo como nica grande vantagem o facto de medirem o calor directamente.
Adicionalmente, apesar do calormetro poder fornecer dados precisos sobre o dispndio
energtico total, no pode detectar as alteraes rpidas na libertao de energia. Por
esta razo, o metabolismo energtico durante o exerccio intenso no pode ser estudado
num calormetro, razo pela qual os investigadores estudam, em alternativa, as trocas de
O2 e CO 2 que ocorrem durante a fosforilao oxidativa34. Com efeito, o catabolismo
oxidativo dos lpidos e HC depende da disponibilidade de O2 e conduz formao de
CO2 e H2O na mitocndria. Por esta razo a quantidade de O2 e CO2 trocados a nvel
pulmonar so, normalmente, equivalentes s quantidades utilizadas e libertadas nos
tecidos corporais. Deste modo, o dispndio energtico pode ser estimado, de uma forma
simples, medindo os gases respiratrios. Este mtodo de clculo do gasto energtico
designa-se por calorimetria indirecta, dado que a produo de calor no avaliada
33

Neste caso o termo turnover deve ser entendido como referindo-se renovao energtica e reporta-se a um estado
metablico celular constante em que a produo e o gasto energtico na fibra esqueltica se encontram equilibrados. No sentido
mais lato, turnover significa a relao entre a produo e a remoo de determinada substncia, i.e., a quantidade de material
metabolizado num determinado perodo de tempo.
34

A fosforilao oxidativa um processo que decorre na matriz mitocondrial e que conduz formao de ATP na presena de O2.
A formao deste composto energtico resulta do transporte de electres na cadeia respiratria e do bombeamento de protes que
da resulta, o que acaba por conduzir formao de ATP nas partculas F. Neste processo o O2 consumido, uma vez que funciona
como o receptor final dos electres provenientes da cadeia respiratria, sendo finalmente transformado em H 2 O. A produo de CO2
resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Krebs (descarboxilaes).

27

Bioenergtica

directamente, mas sim calculada a partir das trocas respiratrias de CO2 e O2 recorrendo
a analisadores de gases, habitualmente designados por espiroergmetros ou oxmetros35.
Para calcular a quantidade de energia utilizada pelo organismo necessrio saber que
tipos de alimentos esto a ser oxidados36 (HC, lpidos ou protenas). De facto, o
contedo de carbono e de oxignio da glucose, dos AG e dos aminocidos, difere
substancialmente. Como consequncia, a quantidade de O 2 necessria para o
catabolismo desses compostos vai depender, naturalmente, do tipo de substrato oxidado.
A calorimetria indirecta mede a quantidade de CO 2 libertado (VCO 2 ) e de O2
consumido (VO 2). O quociente entre estes dois valores (VCO2/VO2) designa-se por
quociente respiratrio (QR) (quadro 5).
QR = VCO2/VO2

HC

C6 H12 O6 + 6O 2  6CO2 + 6H2O + 38ATP

Substrato

Kcal/lO2

QR

Kcal/g

QR = 6 CO2 / 6 O 2 = 1,0

Glcidos

5.05

1.00

4.2

C16 H32 O2 + 23O2  16CO2 + 16H2O + 129ATP

Lpidos

4.69

0.71

9.5

Protenas

4.46

0.80

4.2

Lpidos

QR = 16 CO2 / 23 O 2 = 0,7
Protenas
QR = 63 CO2 / 77 O 2 = 0,8

Quadro 5. Representao do QR em funo dos vrios substratos catabolizados (Brooks et al. 2000).
Durante a oxidao dos HC verifica-se que o O2 consumido idntico ao CO2 produzido, por isso o
QR=1. J os lpidos e as protenas implicam um consumo superior de O2, razo pela qual o seu QR<1.
Dito de outra forma, do ponto de vista energtico a oxidao dos HC claramente vantajosa, porque
assegura uma maior produo energtica (kcal) por cada litro de O 2 consumido.

Deste modo, uma vez determinado o QR atravs da medio dos gases respiratrios, o
valor encontrado pode ser comparado a uma tabela (quadro 6) de forma a determinar o
tipo de mistura alimentar que est a ser oxidada. Por exemplo, se o QR=1, ento isso
significa que as clulas esto a utilizar apenas glucose e glicognio como substrato
energtico e que por cada litro de oxignio consumido so gerados 5.05kcal de energia.
Em termos comparativos, com o mesmo litro de O2 s poderiam ser gerados 4.69kcal a
partir da oxidao lipdica. As protenas, de uma forma geral, no so catabolizadas
35

Os espiroergmetros, vulgarmente designados por oxmetros, so equipamentos delicados e dispendiosos (custam entre 15.000 a
30.000 euros) que incorporam, entre outras coisas, um sensor de O 2 , um sensor de CO2 e um fluxmetro, este ltimo destinado a
medir o volume de ar mobilizado durante a ventilao.
36

O clculo do dispndio energtico por calorimetria indirecta, assenta no pressuposto de que toda a energia produzida pelo
organismo durante as actividades aerbias depende da utilizao do O2. Quando uma mistura de HC, lpidos e protenas oxidada,
libertam-se cerca de 4,82kcal/lO 2 . No entanto, este valor sofre ligeiras oscilaes consoante a mistura utilizada. De forma a
simplificar os clculos relativos ao dispndio energtico, utiliza-se frequentemente o valor fixo de 5 kcal como correspondendo ao
consumo de 1litro de O2. Assim se, por exemplo, os msculos estiverem a utilizar exclusivamente glucose e o organismo apresentar
um consumo de O2 (VO2 ) de 3l/min, ento a produo energtica ser de 15kcal/min (3lO 2 /min x 5kcal).

28

Bioenergtica

durante o exerccio37, uma vez que tm uma finalidade essencialmente estrutural

(formam tecidos de suporte), razo pela qual o seu contributo energtico praticamente
desprezvel.
QR
0.71

Energia
(kcal/lO2)
4.69

% kcal
(HC)
0

% kcal
(lpidos)
100

0.75

4.74

15.6

84.4

4.80

33.4

66.6

0.85

4.86

50.7

49.3

0.90

4.92

67.5

32.5

0.95

4.99

84.0

16.0

1.00

5.05

100.0

0.80

38

Quadro 6. Relao entre o QR e os equivalentes calricos correspondentes, sendo ainda referido o

contributo energtico (%kcal) dado pelos HC e lpidos (Wilmore e Costill 1999).

No entanto, convm salientar que s possvel efectuar uma avaliao correcta do gasto
energtico da actividade fsica por calorimetria indirecta se se verificarem os seguintes
pressupostos: (1) se o esforo for sub-mximo e constante; (2) se todo ATP for
produzido atravs da respirao celular; (3) se a intensidade de exerccio for inferior ao
limiar anaerbio; (4) se o QR<1; (5) se o VO2 conseguir estabilizar ao fim de 3min.
37

Do ponto de vista energtico, o contributo do catabolismo das protenas e aminocidos s tem algum significado durante o
exerccio prolongado, quando o organismo se encontra fortemente depleccionado de glicognio. Mesmo assim, o seu catabolismo
no assegura mais de 5-10% do dispndio energtico total, sendo o ciclo alanina-glucose o responsvel pela produo de cerca de
metade dessa energia.
38

O valor do QR em repouso situa-se, habitualmente, entre 0.78 e 0.80.

29

Bioenergtica

Mtodos de determinao do metabolismo aerbio

Quando pretendemos estudar o dispndio energtico numa qualquer actividade fsica
recorrendo calorimetria indirecta, temos de dispor, forosamente, de mtodos
rigorosos e objectivos que permitam quantificar com exactido as exigncias
metablicas dessa actividade especfica. Mas se, para alm disso, pretendemos
simultaneamente avaliar e comparar sujeitos com nveis de condio fsica diferenciada,
ento no devemos utilizar a mesma intensidade absoluta de exerccio, mas sim
seleccionar uma carga funcional que apresente o mesmo impacto fisiolgico para cada
um dos testados, de forma a podermos retirar qualquer tipo de concluso vlida dessa
investigao.
Por outras palavras, se queremos determinar, por exemplo, as diferenas na taxa de
utilizao de AGL durante o exerccio, entre um fundista e um sujeito no treinado, no
podemos naturalmente p-los a correr mesma velocidade absoluta, pois a solicitao
funcional ser sempre muito superior no indivduo no treinado. Por essa razo, temos
de recorrer a parmetros fisiolgicos objectivos que nos permitam encontrar
intensidades relativas de exerccio semelhantes para ambos os sujeitos. S assim ser
possvel encontrar uma carga funcional que seja equivalente para todos os testados, de
forma a podermos passar fase seguinte que, no caso do exemplo apresentado, seria a
comparao do consumo lipdico recorrendo calorimetria indirecta (medindo o QR)
e/ou medindo directamente a concentrao plasmtica de AGL durante a actividade
escolhida.
Por este motivo, quando os propsitos do estudo envolvem a caracterizao ou a
comparao da condio aerbia de um grupo de indivduos, a maioria dos
investigadores recorre principalmente a dois parmetros fisiolgicos: o VO2max e o
limiar anaerbio. De facto, a performance de longa durao determinada tanto pela
potncia como pela capacidade dos sistemas de produo de energia. Enquanto a
potncia mxima aerbia, expressa pelo VO2max, se refere quantidade mxima de
energia que pode ser transformada oxidativamente nas fibras musculares activas por
unidade de tempo, a capacidade aerbia, expressa pelo limiar anaerbio, reporta-se
energia disponvel para o trabalho aerbio e reflecte a capacidade de manter uma
determinada intensidade de exerccio durante um perodo prolongado de tempo e com
uma baixa concentrao sangunea de lactato.
30

Bioenergtica

Consumo Mximo de Oxignio (VO2 max)

O VO2max um parmetro de avaliao da potncia mxima aerbia e corresponde
taxa mxima de captao e utilizao de O2 pelo organismo durante um exerccio de
grande intensidade prolongado no tempo, em que sejam solicitadas grandes massas
musculares. Alguns investigadores, consideram-no o melhor indicador da capacidade do
sistema cardiovascular, uma vez que est directamente relacionado com o dbito
cardaco, com o contedo arterial de O2 e com a capacidade extractiva de O2 a nvel
muscular (diferena artrio-venosa). Como, em termos energticos, as necessidades
individuais variam consoante o tamanho do sujeito, o VO2 max habitualmente
relativizado ao peso corporal e expresso em mlO2/min/kg (fig.5).

VO2 = Q x dif. (art.-ven.) O2

VO2 exerc. = 30 l/min x 0.15 lO2 = 4.5 lO 2 /min
80Kg
VO2max absoluto 4.5lO /min
2

60Kg
4.5lO /min
2

VO2max relativo 56 mlO /min/Kg 75mlO /min/Kg

2

Figura 5. O VO2max pode ser determinado recorrendo equao de Fick, calculando o produto do dbito
cardaco pela diferena artrio-venosa de O2. De uma forma geral, utiliza-se o VO2max relativo e no o
absoluto, para expressar a potncia aerbia dos sujeitos, uma vez que a massa corporal um factor
fundamental no clculo do dispndio energtico. Isso mesmo pode ser aqui observado, num exemplo que
compara dois sujeitos com peso distintos (60 e 80kg), que apesar de terem atingido o mesmo VO 2max
absoluto (4.5l/min), tm, de facto, potncias aerbias relativas distintas, o que claramente evidenciado
quando o seu peso corporal contabilizado.

O VO 2max aumenta progressivamente at aos 18-20 anos, altura em atingido um pico

em ambos os sexos, aps o que se observa um declnio gradual com a idade. De uma
forma geral, o VO2max 25% superior nos homens, relativamente s mulheres. Dentro
da mesma faixa etria, as variaes encontradas no VO2max podem ser principalmente
explicadas pelas variaes do volume sistlico mximo. Com efeito, o Qmax
responsvel por 70-85% da limitao do VO 2max. Existe uma variao muito menor
tanto na FCmax como na extraco de O2 pelos tecidos.
31

Bioenergtica

Durante o exerccio sub-mximo o Q responsvel por 50% do aumento do VO 2 acima

dos valores de repouso e a dif.(art.-ven.)O2 representa os restantes 50%. medida que a
intensidade de exerccio se aproxima do mximo, o Q torna-se o principal factor 39
(especialmente a FC) responsvel pelo aumento do VO2 acima dos valores de repouso.
Durante o exerccio de intensidade mxima o Q responsvel por, aproximadamente,
75% do aumento do VO2 acima dos valores de repouso.
Numa fase inicial, as melhorias operadas na performance de longa durao em
consequncia do treino aerbio regular, resultam de incrementos de 15-20% no
V O 2 max, em grande medida, devidos a adaptaes centrais a nvel do Q40. O
incremento observado na dif.(art.-ven.)O2 muito menos acentuado. J as melhorias
posteriores da performance resultam, em grande medida, de adaptaes perifricas
(musculares) que influenciam, essencialmente, o limiar anaerbio.
A capacidade de consumo de oxignio varia de acordo com o tipo de fibras musculares.
De facto, a capacidade das mitocndrias em extrair oxignio do sangue 3-5 vezes
superior nas fibras tipo I relativamente s fibras tipo II. Com o aumento da densidade
mitocondrial, em consequncia do treino de endurance, os fundistas de elite conseguem
uma capacidade de extraco de oxignio nos seus msculos, 10 vezes superior a
indivduos sedentrios.
A determinao do VO2 max pode ser efectuada atravs de mtodos directos e
indirectos. Nos mtodos indirectos recorre-se a testes sub-mximos e a avaliao do
VO2max fundamenta-se na regresso linear entre o consumo de oxignio e a frequncia
cardaca (FC). Contudo, estes mtodos devem ser encarados com alguma reserva dado
que a FC se apresenta como um parmetro de grande labilidade. Relativamente aos
mtodos directos, o VO2max determinado pela anlise do gs expirado, enquanto o
indivduo realiza um esforo incremental, habitualmente prolongado at exausto.
Deste modo, medida que a carga de trabalho aumenta, o consumo de oxignio
aumenta tambm, de forma linear, at atingir um ponto mximo que corresponde ao
VO2max.
39

O dbito cardaco o produto do volume sistlico pela frequncia cardaca. O volume sistlico atinge o seu valor mximo a
40%VO2 max. Deste modo, o aumento do dbito cardaco para intensidades superiores a 40%VO2max devido, exclusivamente, ao
aumento da frequncia cardaca.
40

As melhorias observadas no dbito cardaco podem ser explicadas, na quase totalidade, por incrementos operados a nvel do
volume sistlico, uma vez que no se observam variaes significativas a nvel da FCmax com o treino de durao.

32

Bioenergtica

A avaliao correcta do VO2max implica o cumprimento de um determinado conjunto

de pressupostos: (1) o exerccio deve envolver, pelo menos, 50% da massa muscular
total; (2) deve ser contnuo, rtmico e realizado durante um perodo de tempo
prolongado; (3) os resultados devem ser independentes da motivao ou dos skills
motores41 do testado; (4) no nvel mais elevado da capacidade de exerccio, quando o
sujeito est prximo da exausto, deve ser observado um plat no consumo de O2, mas
o sujeito deve ainda ser capaz de continuar o exerccio at atingir uma intensidade
superior, isto apesar do VO 2 poder at diminuir; (5) as avaliaes devem ser sempre
efectuadas sob condies experimentais estandardizadas, evitando os ambientes em que
o testado esteja sujeito a stress sob a forma de calor excessivo, humidade, poluio ou
altitude.
Existe na literatura um conjunto de critrios42 que permitem, dentro de certos limites,
saber se o testado conseguiu, de facto, atingir o seu VO2 max: (1) o critrio mais
objectivo, i.e., aquele que de facto no deixa qualquer tipo de dvida quanto ao seu
atingimento, a observao de um plat no VO2 nos 2-3min finais do teste,
independente do incremento da carga; (2) quando este plat no observvel, alguns
autores sugerem a utilizao da taxa de percepo de exausto (RPE)43; (3) o
atingimento de lactatemias superiores a 8mmol/l no perodo de recuperao, tem
tambm sido sugerido como critrio adicional de verificao do atingimento do
VO2max; (4) um outro critrio susceptvel de ser utilizado o QR>1 na parte final do
teste, dado que nessa fase se cataboliza exclusivamente glicognio; (5) alguns autores
referem ainda que deve ser atingido um valor superior a 85%FCterica max44 no final do
teste. No entanto, a maioria dos fisiologistas experientes na avaliao laboratorial de
atletas, recolhem igualmente outro tipo de informaes que, embora aparentemente
possam parecer menos objectivas, fornecem de facto dados preciosos sobre o estado de
exausto do testado. Entre estas, destacaramos um conjunto de sinais exteriores de
fadiga, facilmente observveis no final do teste, tais como as alteraes na coordenao
de movimentos, na ventilao, na sudao e na ruborizao, entre outras.
41

Os skills motores, referem-se s habilidades motoras do testado. O que se pretende numa avaliao deste tipo, que o sujeito
esteja perfeitamente familiarizado com a tarefa a cumprir e no seja obrigado a fazer algo de inabitual, o que o poder impedir de
atingir o VO2max. Assim, por exemplo, incorrecto pedir a algum que faa um teste mximo num tapete rolante se essa pessoa
nunca utilizou esse ergmetro.
42

Habitualmente referidos na literatura, simplesmente, como critrios de atingimento do VO2 max.

43

RPE significa Rate of Perceived Exertion, um mtodo algo subjectivo que utiliza a escala de Borg e em que o sujeito, no final da
avaliao, auto-classifica o seu esforo numa escala numerada, de forma crescente, consoante a intensidade atingida.

33

Bioenergtica

Com efeito, num grande nmero de avaliaes no observvel um plat no final do

teste e, nesse caso, deveremos verificar se, pelo menos dois critrios de atingimento, so
alcanados. Se tal no suceder, ento no se dever falar em determinao de VO 2max,
mas sim de VO2pico45. Em torno desta questo, h alguns aspectos que importa referir
para que o VO2 pico no seja confundido com o VO2 max, nomeadamente: (1)
normalmente o VO 2max no pode ser determinado com exerccio realizado apenas com
a parte superior do corpo, porque um indivduo no treinado entra rapidamente em
fadiga local com este tipo de exerccio; (2) o valor mximo do VO2 atingido num
ergmetro de braos corresponde a cerca de 70% do VO 2max determinado em tapete
rolante (a diferena muito menor em remadores e canostas), por isso deve designar-se
por VO2pico; (3) o VO2max quando determinado em cicloergmetro 10-15% inferior
ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por VO 2pico.
Com efeito, os skills na bicicleta e o peso corporal (no transportado) afectam os
resultados.
Gostaramos ainda de referir que vrios autores referem um conjunto de vantagens
resultantes da utilizao do VO 2max, relativamente a outros parmetros fisiolgicos,
nomeadamente: (1) ser o parmetro que apresenta maiores correlaes com a resistncia
de curta durao (esforos mximos entre 3 e 10min); (2) a existncia de protocolos de
avaliao que permitem que num nico teste de deteco do VO 2max possam ser
igualmente determinados outros parmetros, tais como a economia de corrida, a
utilizao percentual de VO2, ou o limiar anaerbio ventilatrio; (3) o facto da sua
avaliao no implicar o recurso a mtodos invasivos.
No entanto, j outros autores referem um nmero significativo de desvantagens,
nomeadamente: (1) implicar a utilizao de equipamento dispendioso; (2) ser difcil
efectuar a transferncia dos dados para o trabalho de campo do atleta; (3) o facto de,
habitualmente, implicar avaliao laboratorial; (4) o equipamento utilizado acarretar um
desconforto significativo para o testado; (5) ser um critrio insuficiente para a avaliao
da resistncia de mdia (esforos entre 10 e 30min) e longa durao (>30min); (6) ser
um teste mximo, o que implica que o testado seja levado at exausto.
44

A FC terica mxima pode ser calculada pela frmula de Karvonen (Fctericamax=220-idade).

45

Em ingls VO2 peak

34

Bioenergtica

Uma vez determinado o VO2max torna-se ento possvel, no apenas hierarquizar os

sujeitos em termos da sua potncia mxima aerbia, mas tambm definir faixas de
intensidade que sejam semelhantes para indivduos com condies aerbias distintas.
Muitos dos estudos que utilizaram a calorimetria indirecta como forma de determinar o
tipo de substrato energtico catabolizado a determinada intensidade de exerccio,
utilizaram precisamente diferentes %VO 2max como mtodo critrio na definio das
faixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim possvel perceber, em termos de
solicitao energtica, quais as situaes em que o organismo recorre preferencialmente
aos lpidos ou aos HC. Para uma melhor compreenso daquilo que afirmamos, podemos
citar como exemplos algumas investigaes que, recorrendo a este tipo de metodologia,
chegaram s seguintes concluses: (1) entre 55-85%VO2max so oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares; (2) a 20-30%VO2max os AGL correspondem
totalidade dos lpidos oxidados; (3) as taxas mximas de oxidao dos AGL so obtidos
a 40%VO2max; (4) a 25% e a 85%VO2max a oxidao lipdica total semelhante; (5) a
partir de 85%VO 2max a utilizao dos AGL tende a diminuir; (6) durante o exerccio
prolongado realizado at 50%VO2max, os nveis sanguneos de AGL aumentam bem
como a sua utilizao; (7) o exerccio realizado a intensidades superiores a 85%VO 2max
suportado predominantemente pelos HC; (8) a cerca de 65%VO 2max a relao de
utilizao dos lpidos e dos HC equilibra-se.

Limiar Anaerbio (LAN)

No entanto, apesar de vrios investigadores terem sugerido que o VO 2max poderia ser
um bom preditor do sucesso nos desportos de endurance, de facto, o vencedor de uma
maratona no pode ser predito a partir da simples avaliao laboratorial do VO 2max.
Com efeito, neste tipo de esforos o que fundamental ser capaz de correr a
velocidades elevadas, com uma baixa lactatemia e utilizando uma elevada percentagem
do seu VO2max. Os bons maratonistas so capazes de correr uma maratona utilizando
entre 80-90%VO2max. Por esta razo, as correlaes mais elevadas com a performance
no exerccio prolongado, so encontradas para um parmetro que expressa capacidade e
no potncia mxima aerbia, habitualmente designado por limiar anaerbio.

35

Bioenergtica

Actualmente, podemos considerar, basicamente, dois tipos de resposta metablica ao

exerccio dinmico de longa durao: (1) uma carga que pode ser mantida em steadystate por bastante tempo, em que as necessidades energticas so supridas de forma
totalmente oxidativa, caracterizada por uma baixa concentrao de lactato resultante do
equilbrio entre a sua produo e eliminao; (2) uma carga durante a qual necessria
uma formao adicional de cido lctico para suprir as necessidades energticas, o que
conduz sua acumulao progressiva e inevitvel fadiga da resultante em
consequncia da alterao do ambiente fsico-qumico das fibras. No entanto, entre estes
dois estados metablicos, existe um estdio de transio designado de limiar
anaerbio, que corresponde intensidade mxima de exerccio em que se verifica um
equilbrio entre a produo e a remoo de cido lctico. Por outras palavras, o limiar
anaerbio corresponde a uma intensidade de exerccio crtica, a partir da qual qualquer
incremento da carga, por pequeno que seja, provoca a transio do metabolismo
puramente oxidativo para o parcialmente anaerbio, com o concomitante aumento
progressivo da lactatemia.
Assim, os bons maratonistas tem forosamente de apresentar limiares anaerbios
elevados, porque s assim sero capazes de correr uma maratona utilizando
percentagens elevadas do seu VO2max. Por este motivo, nem sempre o atleta com
maior potncia aerbia vence este tipo de competio, dado que determinante
conseguir manter velocidades elevadas de corrida com baixas lactatemias. De facto, as
concentraes sanguneas de lactato no final duma maratona situam-se, habitualmente,
entre as 2-3mmo/l.
As principais concluses dos estudos que confirmaram o limiar anaerbio como
parmetro determinante na avaliao do exerccio prolongado, so basicamente as
seguintes: (1) de uma forma geral, este tipo de exerccio efectuado utilizando apenas
uma fraco do VO 2max; (2) a performance na corrida de longa durao determinada
pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada %VO 2max e com
baixa lactatemia; (3) dados laboratoriais recolhidos em corredores de meio-fundo e
fundo indicaram uma baixa acumulao de lactato no sangue para cargas at
80%VO2max; (4) verificou-se a existncia de um limite crtico (intensidade limiar) para
alm do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um rpido
aumento da lactatemia; (5) os corredores com um limiar anaerbio elevado so

36

Bioenergtica

frequentemente capazes de melhores performances do que corredores com um VO 2max

superior mas com um limiar inferior; (6) o VO2max revelou-se um critrio insuficiente
na avaliao da resistncia de mdia (esforos entre 10-30min) e longa durao
(>30min).
A partir do incio da dcada de 50 surgiu uma enorme variedade de designaes e
conceitos de limiar anaerbio envolvendo tanto mtodos de avaliao directa
(invasivos), com recurso a doseamentos sanguneos de lactato, como mtodos indirectos
(no invasivos) que recorriam anlise das alteraes das trocas gasosas e da frequncia
cardaca como forma de detectar o referido aumento das concentraes sanguneas de
lactato. Estes mtodos procuravam detectar um determinado conjunto de alteraes
metablicas e cardio-respiratrias atravs da utilizao de protocolos de incremento
progressivo de carga funcional, habitualmente, realizados em ciclo-ergmetro ou tapete
rolante.
No entanto, a validade da grande maioria destes mtodos tem sido contestada por
inmeros investigadores. De facto, tem sido referido que tanto a durao, como o tipo
de incremento da carga por patamar, influenciam de forma determinante o valor final
encontrado para o limiar anaerbio e muitos dos mtodos sobrevalorizam
frequentemente esse valor. Vrios trabalhos tem indicado que a durao ideal de
trabalho por patamar de carga se deve situar entre 5-10min e que a no observncia
destas indicaes conduz frequentemente a equvocos sobre a utilidade do limiar
anaerbio.
Pesquisas conduzidas por investigadores alemes com o objectivo de determinar qual a
carga constante mais elevada que poderia ser tolerada com uma lactatemia estabilizada,
referem um valor mdio de 4mmol/l como correspondendo ao equilbrio mximo de
lactato - MaxLass46 (fig.6).
46

MaxLass ou Maximal Lactate Steady-State (Mader A. J. Sports Med. Phys. Fitness 31(1):1991).

37

Bioenergtica

remoo

produo

Lactatemia (mmol/l)

6
5
4
3
2
1
0

carga

Figura 6. O MaxLass constitui o mtodo critrio para a determinao do limiar anaerbio. Este mtodo
permitiu comprovar que a intensidade mais elevada de exerccio que pode ser tolerada com base no
metabolismo totalmente oxidativo, corresponde a uma concentrao sangunea de 4mmol/l de lactato.
Deste modo, o limiar anaerbio representa a intensidade mais elevada em que se verifica um equilbrio
entre a sua produo e a remoo. Com efeito, constatou-se que para cargas superiores a produo
superava a sua remoo, levando ao aumento gradual da lactatemia em funo do tempo.

O MaxLass definido como a carga mais elevada em que se verifica um steady-state do

lactato sanguneo, resultante do equilbrio entre a sua produo e eliminao.
Considera-se que o MaxLass foi atingido quando a concentrao sangunea de lactato
no aumenta mais do que 1mmol/l nos ltimos 20min de exerccio constante realizado
durante 25-30min (fig.7).
12
12
10
10

lactatemia (mmol/l)

4.4m/s

88

4.3m/s

66
4.2m/s

44

4.1m/s
4.0m/s

22
00

Rep.
Rep

5
5'

10
10'

15
15'

20
20'

25
25'

30'

tempo (min)
Figura 7. Determinao do MaxLass com base em 5 testes de corrida contnuos (com 25min cada). O
limiar anaerbio corresponde velocidade de corrida mais elevada em que se verifica um equilbrio das
concentraes sanguneas de lactato (4.2m/s). Neste caso a lactatemia correspondente ao MaxLass situase ligeiramente acima das 4mmol/l. Para as duas ltimas velocidades (4.3 e 4.4m/s) j se observa um
aumento progressivo da lactatemia, o que resulta do facto da produo de cido lctico superar a sua
remoo.

No entanto, como a determinao do MaxLass um processo extremamente moroso e

38

Bioenergtica

que envolve vrios dias de testes antes de ser possvel calcular o valor correspondente
ao limiar anaerbio, estes investigadores conceberam e validaram um teste
incremental47, que podia ser realizado em apenas 25min, como forma alternativa de
determinao do MaxLass. Trata-se dum teste muito simples, constitudo por 4
patamares de carga em que so utilizados incrementos de 0.4m/s e que pode ser
realizado, tanto em tapete rolante, como no terreno (fig.8). Este mtodo, que utiliza um
valor fixo de lactatemia como forma de calcular o limiar anaerbio, foi desenvolvido
aps estes investigadores terem verificado que uma carga de 4mmol/l na curva de
performance do lactato correspondia ao MaxLass, razo pela qual este mtodo
tambm conhecido por limiar das 4mmol/l48.
6
lactatemia ( mmol/l)

5
Limiar anaerbio

4
3
2
1
0
Rep.

4,6

5,4

5,8

velocidade corrida(m/s)

Figura 8. Determinao do limiar anaerbio num fundista de elite, recorrendo a um teste de

corrida incremental realizado em tapete rolante e composto por 4 patamares (4.6, 5.0, 5.4 e 5.8m/s)
com 6min de durao. O valor correspondente ao limiar (5.5m/s) foi determinado por interpolao
linear a partir dos dois pontos situados, respectivamente, acima e abaixo das 4mmol/l. Este mtodo
foi validado por Heck e colaboradores (1985) com base no MaxLass.

Uma vez determinado o limiar anaerbio, torna-se ento possvel encontrar faixas de
intensidade semelhantes para sujeitos diferentes, tornando assim possvel encontrar
zonas de treino semelhantes ou efectuar comparaes entre indivduos com uma
condio fsica muito diferente. Por exemplo, velocidades de corrida situadas entre
72.5% e 80%V 449 correspondem zona de treino em que ocorre a oxidao mxima dos
AGL, enquanto que velocidades entre 92.5% e 100%V 4 correspondem faixa de
47

Heck H. Laktat in der Leistungsdiagnostik. Schorndorf: Hofmann, 1990

48

Heck H, Mader A, Hess G, Mcke S, Mller R e Hollmann W. Justification of the 4mmol/l lactate threshold. Int. J. Sports Med.
6:117-130, 1985
49

V4 significa a velocidade de corrida correspondente a uma concentrao sangunea de 4mmol/l de lactato, ou seja a velocidade
correspondente ao limiar anaerbio.

39

Bioenergtica

intensidade em que se verifica 90-95% da oxidao do lactato50.

Referncias

Astrand P.-O. e Rodahl K. Tratado de Fisiologia do Exerccio. 2 edio. Interamericana. Rio

de Janeiro, 1980

Brooks G. A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human

Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York,
2000

Ganong W. F. Review of Medical Physiology. 19th edition. Appleton and Lange, East Norwalk,
Connecticut, 1999

Guyton A. C. Tratado de Fisiologia Mdica. 10 edio. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001

Wilmore J.H. e Costill D. L. Physiology of Sport and Exercise 2nd edition. Human Kinetics.
Champaign, Ilinois, 1999

50

Mader A. e Heck H. Mglichkeiten und Aufgaben in der Forschung und Praxis der Humanleistungsphysiologie. In: Spectrum
der Sportwissenschaften, Zeitschrift der sterreichischen Sportwissenschaftlichen Gesellschaft (SG), Jahrgang 3, Heft 2,
sterreichischer Bundesverlag (BV), Wien 1991.

40