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BIOLOGIA MOLECULAR BSICA

MDULO III

Ol!
Chegamos ao ltimo mdulo do curso! Antes do incio das aulas, gostaria
de ressaltar que este mdulo est repleto de dicas de animaes. D uma
olhada nas animaes e complemente a leitura das aulas em PDF com
esse material complementar. Aproveite!

AULA 2: CONTROLE DA EXPRESSO GNICA EM EUCARIOTOS


Na Aula 1, voc teve a oportunidade de estudar os mecanismos que
regulam a expresso gnica em organismos procariotos. Tais mecanismos
permitem clula procaritica adaptar-se aos diferentes ambientes e,
simultaneamente, otimizar seu gasto de energia e nutrientes, mantendo
desligados aqueles genes cujos produtos sejam desnecessrios. Nesta aula,
voc ter a oportunidade de estudar os mecanismos envolvidos na regulao
da expresso gnica em eucariotos. Muitos eucariotos so organismos
multicelulares cujos diversos tipos celulares esto organizados em tecidos e
rgos. Fica evidente, portanto, que se trata de um sistema mais sofisticado
de regulao da expresso gnica.
Os objetivos desta aula so:
- Descrever as principais diferenas na regulao da expresso gnica entre
procariotos e eucariotos.
- Citar as diferentes etapas nas quais a expresso gnica de eucariotos
pode ser regulada.

1. INTRODUO
Um organismo eucarioto multicelular apresenta diferentes tipos de
clulas. Assim, se compararmos clulas do fgado, pele, neurnios, msculos
e outros tecidos de um mesmo animal, perceberemos que elas so muito
distintas, tanto nos aspectos
morfolgicos
quanto
funcionais.
Adicionalmente, a constituio de cada tipo celular especfica.
Voc j se perguntou o porqu dessa diversidade?
Sabemos que as clulas somticas de um indivduo possuem o mesmo
conjunto de genes, pois todas se originaram do mesmo zigoto, atravs de
uma sucesso de divises mitticas equacionais. Assim, se o gentipo o
mesmo em todas essas clulas, como podemos explicar a grande diversidade
de fentipos observada?
A resposta geral que podemos apresentar para tal questo que nem
todos os genes presentes no ncleo se expressam ao mesmo tempo. De fato,
estima-se que, em organismos eucariotos superiores, apenas 10% dos genes
se expressem em todas as clulas durante todo o tempo. Os demais genes
so ativados em determinados tecidos ou em momentos especficos. Como
exemplos, podemos citar as hemcias, altamente especializadas em
sintetizar e estocar hemoglobina, e os neurnios, capazes de produzir
neurotransmissores.
Existe, portanto, uma regulao da expresso gnica que define os
genes que sero ativados em um determinado tecido. Adicionalmente, muitos
genes so ativados apenas em certos momentos ou perodos do
desenvolvimento.
Que mecanismos definem os genes que estaro ativos em um dado
tipo celular e inativos em outros?

2. REGULAO DA EXPRESSO GNICA


Os processos de diferenciao celular envolvem a participao de
genes reguladores chave, que controlam a expresso de genes especficos
para a formao de cada rgo ou tecido. Dentre os genes ativados, por sua
vez, existem alguns que tambm possuem a funo de regular novos genes, e
assim sucessivamente. Voc pode concluir, com isso, que existe uma
cascata de regulao da expresso gnica, na qual um determinado gene

pode ativar a expresso de vrios outros, dentre os quais novos genes que
passaro a regular os futuros passos do processo. Assim, a morfognese
um processo coordenado de regulao seqencial da expresso gnica.
As informaes anteriores demonstram que os vrios caminhos de
diferenciao celular desenvolvidos a partir do zigoto seguem um circuito
pr-programado de expresso gnica, no qual um evento inicial
(fecundao) ativou um conjunto de genes. Dentre os genes ativados, alguns
tm funo reguladora, atuando tanto na ativao de um segundo conjunto
de genes quanto na inativao de genes do primeiro conjunto. Desse segundo
conjunto de genes alguns so tambm reguladores, ativando a expresso de
um terceiro conjunto de genes, e assim por diante. A ordem seqencial da
expresso desses genes , portanto, geneticamente pr-programada.

Figura 1: Diferenciao celular. Uma clula zigoto d origem a uma vasta


gama de fentipos celulares diferentes no organismo adulto. As clulas de
msculo e de neurnio so apenas exemplos dentre os muitos tipos celulares
que exibem fentipos altamente divergentes em animais.

V ao texto complementar Desenvolvimento embrionrio no homem,


que est na plataforma e acompanhe as etapas da morfognese.
Tenho certeza de que voc vai gostar!

Os mecanismos de expresso seqencial de genes no ocorrem


somente durante o desenvolvimento embrionrio. Cascatas de expresso
gnica continuam ativas em cada indivduo durante toda a sua vida. Por
exemplo, determinados conjuntos de genes permanecem inativos em ns
durante toda a nossa infncia, mas so ativados a partir da puberdade. Tal
evento estava geneticamente pr-programado, e uma interessante
demonstrao de que as cascatas de expresso gnica so mecanismos
essenciais em eucariotos.

3. CLASSIFICAO DOS GENES QUANTO SUA REGULAO


Determinados genes so continuamente expressos na maioria das
clulas. Tais genes so responsveis pela manuteno das funes
essenciais de qualquer clula, como transcrio, traduo, replicao etc. A
expresso desses genes denominada expresso constitutiva, e os genes
so denominados genes constitutivos.
Os demais genes so, portanto, regulados. Apesar de muitos genes
comporem circuitos de expresso geneticamente pr-programados
(cascatas de regulao), diversos outros so ativados ou reprimidos em
resposta a estmulos ambientais, tais como frio, calor, estresse, ferimentos
etc. Por terem sua expresso passvel de induo pelo ambiente, so
denominados genes induzveis.

4. ETAPAS NAS QUAIS A EXPRESSO GNICA PODE SER REGULADA


A expresso de um gene s se verifica se o polipeptdio por ele
codificado for produzido e estiver funcional. Portanto, para que um gene
presente no ncleo se expresse, devem ocorrer as seguintes etapas:
transcrio,
processamento do transcrito,
transporte para o citoplasma,
traduo,
endereamento e
ativao do polipeptdio formado.

Esses diversos passos podem ser individualmente regulados. Em


outras palavras: se algum desses passos sofrer interferncia, a quantidade
ou a funcionalidade do produto final do gene em questo sero tambm
afetadas.

Figura 2: Esquema ilustrativo das diversas etapas nas quais a expresso de


um gene de eucarioto pode ser regulada.

5. REGULAO DA TRANSCRIO
A regulao transcricional o principal nvel em que a expresso dos
genes pode ser regulada. Para a clula, regular a expresso gnica atravs
do controle da transcrio mais econmico, pois, se o gene no for
transcrito, nenhum dos passos posteriores ocorrer.
A regulao da transcrio pode ocorrer atravs de dois processos
distintos: remodelamento da cromatina e ligao de protenas
reguladoras, que sero descritos a seguir.

5.1. REGULAO DA TRANSCRIO POR REMODELAMENTO DA


CROMATINA
No Mdulo II, voc teve a oportunidade de aprender que o DNA de
eucariotos est associado a protenas chamadas histonas, formando
estruturas denominadas nucleossomos. A interao entre protenas histonas
e outras protenas (no-histnicas) permite que vrios nucleossomos se
associem, formando estruturas maiores. Assim, regies do DNA de
eucariotos que contenham grande quantidade de nucleossomos associados
sero mais condensadas que as demais regies. Em determinadas fases do
desenvolvimento celular, interessante que o DNA se
altamente condensado, por exemplo, durante a diviso celular.

encontre

Regies
condensadas
do
genoma
normalmente
so
transcricionalmente inativas. Portanto, para que ocorra a transcrio
dos genes presentes, necessrio que o DNA esteja descompactado. O
nvel de condensao das diferentes regies dos cromossomos pode ser
controlado e, dessa forma, podem ser definidas as regies que estaro
disponveis para a transcrio em determinado tecido ou estgio de
desenvolvimento, do organismo. Portanto, a clula controla a disponibilidade
de tais regies atravs de mecanismos de remodelamento da cromatina.

Figura 3: Correlao entre o nvel de compactao da cromatina e a


ocorrncia de transcrio. A transcrio observada em regies onde o
DNA no est compactado.

Os mecanismos atravs dos quais a clula controla os nveis de


condensao do cromossomo dar-se-o atravs de modificaes na
estrutura do DNA e das histonas capazes de provocar tal controle. Tais
modificaes correspondem adio, ou remoo, de radicais molcula de
DNA ou s protenas histonas a ele associadas. Dentre essas modificaes,
destacam-se os processos de metilao do DNA e metilao, acetilao e
fosforilao das histonas.

5.2. REGULAO DA TRANSCRIO POR PROTENAS REGULADORAS


A transcrio em eucariotos realizada por trs RNA polimerases
distintas (I, II e III). Dentre elas, a RNA polimerase II (RNA pol II) a
responsvel pela produo dos RNA mensageiros, que, por sua vez, sero
traduzidos para a produo de protenas. A RNA pol II se acopla s regies
promotoras dos genes (Caixa TATA e Caixa CAAT) com o auxlio de vrios
fatores de transcrio. A partir de ento, tem incio a fase de elongao da
transcrio.
Nesta aula, voc j viu que em cada tecido ou condio do organismo
eucarioto um conjunto especfico de genes ser transcrito, enquanto os
demais genes permanecero inativos. Se as seqncias conservadas, Caixa
TATA e Caixa CAAT, esto presentes nos promotores de praticamente

todos os genes, como o complexo da transcrio define os genes que devem


ser transcritos num dado tecido? A resposta para tal questo se baseia no
fato de que o complexo da RNA pol II (incluindo os fatores de
transcrio) no capaz de reconhecer e se acoplar ao promotor de um
dado gene sem a ajuda das protenas reguladoras. Estas protenas
interagem com o complexo da RNA polimerase, viabilizando o acoplamento
dos fatores de transcrio s seqncias conservadas previamente
discutidas (caixa TATA e caixa CAAT). Assim, apenas os genes cujos
promotores esto associados a protenas reguladoras so reconhecidos e
transcritos.
As seqncias reconhecidas pelas protenas reguladoras so
especficas para cada promotor e so chamadas stios de ligao. Cada
promotor contm stios especficos para a ligao de protenas reguladoras
diferentes. Conseqentemente, podemos concluir que existem muitas
protenas reguladoras diferentes em um organismo.
O processo de regulao se verifica pelo fato de que um dado gene s
ser transcrito nas clulas em que a protena reguladora, capaz de
reconhecer seu promotor, estiver presente. Nos demais tecidos, o gene
permanecer desligado.
Quanta informao, no acha? Utilize as animaes para descomplicar e
fixar o contedo. Acesse a Regulao transcricional e Regulao da
expresso gnica em eucarioto na plataforma!

6. REGULAO PS-TRANSCRICIONAL
O processo da transcrio resulta na produo de um transcrito
primrio denominado pr-RNAm (Figura 2). Essa molcula sofrer vrias
modificaes para formar o RNAm que, aps ser exportado para o
citoplasma, ser interpretado para a traduo. Esses passos so essenciais
para que o gene se expresse e, portanto, qualquer mecanismo que interfira
nesse processo, inibindo ou induzindo, estar regulando a expresso do
gene. Quando a expresso de um dado gene regulada atravs de
mecanismos que interfiram em etapas posteriores transcrio, o processo
denominado regulao ps-transcricional.

So descritos diferentes mecanismos de regulao ps-transcricional.


Como nossa inteno no esgotar este assunto, destacaremos trs
mecanismos principais:
1. Emenda alternativa de xons ou splicing
2. Edio do RNAm
3. Estabilidade do RNAm

6.1. REGULAO DO PROCESSO DE EMENDA ALTERNATIVA DE


XONS
A retirada de ntrons e a emenda dos xons compem um passo
crucial do processamento do RNA em eucariotos. Esse processo permite a
eliminao das seqncias correspondentes aos ntrons do transcrito
primrio (pr-RNAm) e a subseqente reunio (emenda) dos xons.
Muitos genes de eucariotos apresentam um elevado nmero de
ntrons. Teoricamente, todos eles devem ser retirados durante o
processamento do pr-RNAm. Assim, no decorrer do processo, os diversos
xons devero ser emendados. As clulas utilizam o processamento do
RNA como uma importante forma de regulao da expresso gnica.
Tal mecanismo denominado emenda alternativa de xons e consiste
em selecionar os xons que sero emendados para compor o RNAm final.
Dessa forma, um mesmo pr-RNAm pode dar origem a duas ou mais formas
alternativas de RNAm, em funo dos xons utilizados na montagem de cada
uma. Conseqentemente, cada um desses RNAms variantes dar origem a
uma diferente forma da protena, na qual domnios estaro presentes ou
ausentes em funo dos xons que compem os respectivos RNAms. Esse
fenmeno conhecido em Biologia Molecular por splicing (terminologia
inglesa que significa unio).

Figura 4: Mecanismo de emenda alternativa de xons (Splicing). A partir de


um mesmo transcrito primrio (pr-RNAm), dois diferentes RNAms podem
ser formados. Como resultado, o processo de traduo desses RNAms
gerar isoformas distintas da protena codificada, em que a isoforma 2 no
contm a regio codificada pelo xon 3.

Podemos notar que, atravs dos mecanismos de emenda alternativa


de xons, um mesmo gene pode dar origem a diferentes protenas. Se o
xon que codifica para tal regio for eliminado durante os processos de
emenda, a protena final no conter tal regio e, conseqentemente, a
atividade enzimtica ser abolida.
Similarmente, determinadas protenas so endereadas para
organelas especficas aps a sua traduo. Se o xon que codifica para o
domnio de endereamento celular da protena estiver ausente, a protena
passar a ocupar outro compartimento celular ou ficar no citosol.
Alguns mecanismos de emenda alternativa parecem ser
constitutivos, como os RNAms variantes coexistindo em propores
constantes na mesma clula. Outros mecanismos so regulados em resposta
a estmulos ambientais ou de desenvolvimento. O controle dos xons que
sero utilizados na montagem do RNAm em um dado tecido ou condio
realizado atravs de protenas que interagem com os emendossomas ou

spliceossomos (so os complexos compostos por diversas protenas e


pequenos RNAs nucleares responsveis pela emenda alternativa de xons).
Portanto, se em um determinado tecido ou condio tais protenas
estiverem presentes, um dado conjunto de xons pode ser selecionado.
Porm, se em outro tecido ou condio tais protenas estiverem ausentes ou
forem substitudas por outras, um novo conjunto de xons pode ser
emendado, dando origem forma alternativa do RNAm.

6.2. REGULAO DO PROCESSO DE EDIO DO RNAm


Durante o processamento, determinados transcritos podem receber a
insero, deleo ou modificao de nucleotdeos em sua seqncia. Tal
processo denominado edio do RNA.

Vamos tomar como exemplo a protena apolipoprotena (protena que


participa da remoo do excesso de colesterol dos tecidos). O RNAm para
apolipoprotena-B do fgado codifica uma protena que contm 4.563
aminocidos. Em contrapartida, no intestino, a mesma protena contm
somente 2.153 aminocidos. Portanto o processo de edio do RNAm
resultou na traduo de uma protena mais curta. Este um excelente
exemplo de regulao ps-transcricional realizada via edio de RNAm, pois
permite que um mesmo gene codifique para protenas diferentes em funo
do tecido onde se expressa. A regulao do processo, portanto, depender
da presena ou ausncia das enzimas responsveis pela edio daquele
transcrito em cada tecido.
Embora o exemplo do RNAm para apolipoprotena-B seja bastante
ilustrativo, importante observar que a edio do RNA tem sido verificada
para muitos outros RNAms, alm de RNAts e RNArs de diversas espcies.

D uma parada aqui e acesse a animao Regulao ps-transcricional na


plataforma! Voc vai ver como a apolipoprotena sintetizada no fgado e
no intestino. Aproveite!

6.3. REGULAO DA ESTABILIDADE DO RNAm


O processo de transcrio de um dado gene resulta no acmulo do
RNAm correspondente no citoplasma da clula. Assim, essas molculas
estaro disponveis para a traduo. Entretanto, RNAms possuem vida til,
ou seja, aps certo tempo tais molculas precisam ser eliminadas. Isto
bastante aceitvel, pois se os RNAms ficassem disponveis no citoplasma por
tempo indefinido, sua traduo continuaria ocorrendo tambm
indefinidamente, mesmo que a transcrio do gene j no mais ocorresse.
Isso seria um problema para a clula que necessita de determinadas
protenas apenas em momentos especficos. Adicionalmente, se os RNAms
no fossem degradados, tais molculas se acumulariam no citoplasma e, com
a continuao do processo de transcrio dos milhares de genes durante a
vida da clula, a quantidade de RNAm no citoplasma atingiria nveis
altssimos, inviabilizando o funcionamento celular.

Cada molcula de RNAm permanece no citoplasma celular durante um


determinado perodo. Em seguida, degradada por enzimas. Inicialmente,
acreditava-se que todos os RNAms possuam tempos similares de
permanncia no citoplasma. Entretanto, diversas pesquisas tm
demonstrado que os transcritos produzidos por determinados genes tm
perodo de durao no citoplasma muito maior que os demais. Esse perodo
de durao no citoplasma tambm denominado estabilidade do RNAm.
Diante de tal informao, podemos concluir que, entre dois genes
diferentes que possuam taxas de transcrio semelhantes, aquele cujos
RNAms apresentem maior estabilidade gerar maior acmulo dos
transcritos no citoplasma celular. A traduo de tais transcritos resultar
em maior produo da protena codificada. Portanto, o controle da
estabilidade do RNAm de um dado gene pode ser um importante mecanismo
de regulao de sua expresso.
De fato, genes distintos apresentam diferentes estabilidades para
seus RNAms. Adicionalmente, os transcritos produzidos por um mesmo gene
podem apresentar diferentes estabilidades em funo do tecido onde so
produzidos. Como a clula faz para que RNAms diferentes apresentem
estabilidades distintas?
Praticamente todos os RNAm recebem uma estrutura denominada
capacete em sua extremidade 5 e uma cauda poliA na extremidade 3.
Repare essas estruturas na Figura 2 e na animao Regulao pstranscricional. Ambas esto envolvidas na estabilidade do RNAm. Ao
chegarem no citoplasma, as molculas de RNAm passam a estar expostas
ao das enzimas de degradao. O principal processo de degradao do
RNAm, descrito em leveduras e eucariotos superiores, iniciado pela
remoo da cauda poliA e denominado desadenilao. As enzimas
responsveis pelos processos de desadenilao so chamadas desadenilases.
Em seguida ao processo de desadenilao, ocorre a remoo do
capacete presente na extremidade 5 do RNAm, realizada por um conjunto
de protenas e fatores. Aps a retirada das estruturas de proteo
(capacete e cauda poliA), o transcrito rapidamente degradado por enzimas
denominadas exonucleases (Figura 5).

Figura 5: Esquema ilustrando o mecanismo de degradao de RNAm


dependente de desadenilao. O primeiro passo no processo de degradao
a remoo da cauda poliA realizada por enzimas denominadas
desadenilases. A seguir, a estrutura capacete 5 rapidamente removida e o
resto do RNAm rapidamente atacado por exonuclease.

Voc poder entender melhor este mecanismo de controle da expresso


gnica acessando a animao Regulao ps-transcricional na plataforma!
Aproveite!

A regulao dos processos de degradao do RNAm tem sido


amplamente estudada. De maneira geral, os modelos sugerem a existncia
de protenas capazes de se associar s extremidades capacete e cauda
poliA dos RNAms, inibindo ou promovendo a ao das enzimas de
degradao. Assim, se as protenas associadas aos transcritos de um dado
gene forem estabilizadoras, o processo de degradao ser inibido,
resultando em maior estabilidade do mRNA. Entretanto, se as protenas
associadas forem desestabilizadoras, a degradao ser induzida,
resultando em menor vida-mdia daqueles transcritos. Tal modelo explica
como os transcritos de um dado gene apresentam estabilidade mdia
maior (ou menor) que os demais.

7. REGULAO DA TRADUO
A partir do momento em que um RNAm se encontra no citoplasma, seu
processo de traduo tambm pode ser regulado. Os vrios mecanismos de
regulao traducional no so completamente elucidados, mas existem
muitos exemplos documentados (particularmente durante o desenvolvimento
embrionrio) de molculas de RNAm que so rotineiramente encontradas no
citoplasma mas so traduzidas apenas sob determinadas circunstncias. Um
bom exemplo de tal processo, pode ser verificado em espcies animais nas
quais grande quantidade de RNAm estocada em vulos, porm, o processo
de traduo s desencadeado a partir da fertilizao.
Dentre os mecanismos de controle de traduo, a regulao pela
presena de regies codificadoras adicionais tem sido bem caracterizada.
O processo de traduo de um polipeptdio a partir de um RNAm tem incio
no cdon de iniciao da traduo, localizado na regio prxima
extremidade 5 (capacete). Isso ocorre porque a maquinaria responsvel
pela traduo percorre a fita de RNAm a partir da extremidade capacete
(5) em direo extremidade 3, em busca do cdon de iniciao da
traduo. Entretanto, certas classes de RNAm contm regies
codificadoras de pequenos peptdeos antes da regio que codifica para o
polipeptdio principal. Em vrios casos, tem sido estabelecido que tais
regies afetam a expresso gnica no mbito traducional, prejudicando a
traduo do polipeptdio principal.

8. MODIFICAO PS-TRADUCIONAL
Aps a traduo, muitos polipeptdio precisam passar por um
processamento que lhes confira a estrutura necessria ao desempenho de
sua funo biolgica. Tal processamento consiste em alteraes promovidas
nas propriedades da protena atravs da clivagem proteoltica ou da adio
de grupos modificadores (radicais fosfato, acares etc.) a um ou mais
aminocidos. Tal conjunto de alteraes recebe o nome de modificaes
ps-traducionais.
Em muitas protenas de eucariotos, a presena ou ausncia de tais
modificaes pode definir o estado de atividade da protena, sua localizao
celular, a taxa de degradao e a interao com outras protenas. Assim, os

mecanismos de modificao ps-traducional desempenham um importante


papel biolgico. A regulao desses processos realizada atravs da
atividade de enzimas modificadoras que atuam sobre substratos
especficos. Como resultado, o controle da ocorrncia de tais modificaes
na protena codificada por um dado gene pode modular sua atividade e,
conseqentemente, representar uma forma de regulao da expresso
gnica.

9. CONTROLE DA ESTABILIDADE DA PROTENA


O tempo decorrido entre o final do processo de traduo e o
momento da degradao de um polipeptdio define a longevidade dessa
molcula no citoplasma. Portanto, a induo ou a represso do processo de
degradao dos polipeptdios codificados por um dado gene representam
uma forma de controle da expresso gnica, afetando a estabilidade de tais
molculas. Cabe ressaltar que o processo seletivo, pois observada grande
heterogeneidade entre as taxas de degradao das diferentes protenas de
uma clula.
Muitos aspectos do desenvolvimento de eucariotos dependem de
mecanismos regulados de degradao de protenas. Dentre eles, um
importante papel desempenhado pelas vias de degradao ubiquitinaproteassomo. Nesse mecanismo, as protenas a serem degradadas so
marcadas atravs da ligao covalente da ubiquitina, realizada por
enzimas especficas. Em seguida, os complexos ubiquitina/protena so
submetidos degradao pelo proteassomo 26S, uma estrutura composta
por diversas enzimas que possuem funo proteoltica (capacidade de
degradar protenas).

10. REGULAO DOS MECANISMOS DE ENDEREAMENTO DAS


PROTENAS
A clula eucaritica dividida em vrios compartimentos. Cada
organela, por exemplo, contm protenas especficas, cuja funo
caracterstica daquele compartimento celular. Assim, fica claro que muitas
protenas, aps sua traduo, precisam ser corretamente endereadas
para o compartimento celular onde desempenharo seu papel biolgico.
No nossa inteno esgotar esse tema. Entretanto, com as informaes

que voc j detm, possvel perceber que o controle dos mecanismos


responsveis pelo endereamento de uma protena representa uma forma de
regulao da expresso gnica.

11. RESUMO
Nesta aula, voc teve oportunidade de aprender que a regulao da
expresso gnica em eucariotos apresenta mecanismos mais sofisticados
que o observado para clulas procariotas. Viu que o fato de diferentes
clulas de um organismo multicelular apresentarem diferentes fentipos,
apesar de conterem os mesmos genes, pode ser explicado pela expresso
diferencial de genes. Viu tambm que determinados genes so expressos
constitutivamente, enquanto outros sofrem regulao temporal e/ou tecidoespecfica.
Em seguida, foram apresentados nesta aula os diferentes mecanismos
que podem regular a expresso de um gene: regulao transcricional (por
metilao e por protenas reguladoras), regulao ps-transcricional
(processamento do transcrito, transporte do RNAm para o citoplasma e a
estabilidade do RNAm), regulao traducional e regulao ps-traducional
(controle do endereamento da protena e do seu endereamento).
Entretanto, importante ressaltar que nem todos os mecanismos so
utilizados pela clula para controlar a expresso de um dado gene. Em
outras palavras: cada um dos milhares de genes de um organismo pode ser
regulado de maneira distinta. Embora a grande maioria dos genes sofra
regulao transcricional, nem todos so regulados ps-transcricionalmente
ou ps-traducionalmente. Similarmente, a opo de qual dos mecanismos de
regulao ser ativado tambm especfica para cada gene. Por exemplo,
apenas alguns genes sofrem regulao por emenda alternativa de xons,
enquanto outros podem ser regulados quanto estabilidade do RNAm ou
quanto ao endereamento do protena etc.