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 Biologia de abelhas, manejo e multiplicao
artificial de colnias de Melipona quadrifasciata
Lep, (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae)
David Said Aidar
Obra publicada pela SOCIEDADE BRASILEIRA DE GENTICA
Diretoria (1996/1998)
Presidente - Joo Lcio de Azevedo
Vice-Presidente - Edmundo Kanan Marques
1o Secretrio - Gerhard Bandel
2o Secretrio - Carlos Guilherme Gaelzer Porciuncula
1o Tesoureiro - Catarina Satie Takahashi
2o Tesoureiro - Maria Luiza Petzl-Erler
Editor da Revista Brasileira de Gentica: Francisco Alberto de Moura Duarte
Coordenador da publicao de livros:
Fbio de Melo Sene
 Sociedade Brasileira de Gentica

SERIE MONOGRAFIAS
N4
Biologia de abelhas, manejo e multiplicao
artificial de colnias de Melipona quadrifasciata
Lep. (Hymenoptera, Apidae, Meliponinae)
Davi Said Aidar
Copyright 1996 por Sociedade Brasileira de Gentica

Proibida a reproduo dos textos originais, mesmo parcial, e por qualquer processo, sem autorizao dos autores e da
editora

595.799 A288rn

Aidar, Davi Said

A mandaaia: biologia de abelhas, manejo e multiplicao artificial de colnias de Melipona quadrifasciata/ Davi
Said Aidar. - Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica, 1996.
104 p. ; il. ; 23 cm. Srie Monografias, n 4

1.595.799 - Abelhas. I, Ttulo

Diagramao: Paulo Braga Neto

Capa: Nilda Maria Diniz
Composio: Helosa Helena Leite Fernandes

Impresso e acabamento: Grfica e Editora F.C..

Direitos reservados por: SOCIEDADE BRASILEIRA DE GENTICA

1996

Impresso no Brasil
 A Mandaaia
BIOLOGIA DE ABELHAS, MANEJO E
MULTIPLICAO ARTIFICIAL DE COLNIAS DE
Melipona quadrifasciata Lep. (HYMENOPTERA,
APIDAE, MELIPONINAE)

"Vivemos sobre os alicerces construdos pelas geraes anteriores e s muito vagamente podemos compreender os penosos
e prolongados esforos que custaram n humanidade para atingir o ponto, no muito elevado afinal de contas, a que chegamos.
Devemos nossa gratido aos trabalhadores annimos e esquecidos cuia reflexo paciente, cujos esforos constantes em grande
parte contriburam para fazer de ns o que somos,"
James George Frazer

O AUTOR
DAVI S. AIDAR nasceu em 15 de maro de 1963, em Rio Verde, GO, Brasil.
Em outubro de 1989 graduou-se em Zootecnia, pela Fundao Universidade Estadual de Maring (FUEM).
Durante a graduao, foi bolsista de iniciao cientfica pelo CNPq e LBA, sob a orientao dos Profs. Dra.
Silvia Lima e Dr. Osvaldo Hidalgo, quando realizou estudos sobre Reproduo Animal e Extenso Rural,
respectivamente.
Neste mesmo perodo foi bolsista do PAEST no projeto "Ao de agentes colinrgicos em ilhotas pancreticas
isoladas de ratos: efeito da idade", com a orientao do Dr. Paulo C. Mathias.
Em 1991 e 1992 foi bolsista de aperfeioamento pelo CNPq em Uberlndia, MG, sob orientao do Dr.
Warwick Estevam Kerr, tendo realizado estudos sobre gentica, biologia e manejo de Melipona scutellaris Lep. (uruu-
do-nordeste).
Em maro de 1993 iniciou o curso de Mestrado em Entomologia na Universidade Federal de Viosa (UFV),
Viosa, MG, sob orientao do Prof- Dr. Lcio A.O. Campos, obtendo o ttulo de "Magister Scientiae" em maro de
1995. Nesta mesma data iniciou o curso de Doutorado em Entomologia na Universidade de So Paulo (Faculdade de
Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto (USP), Ribeiro Preto, SP.
 NDICE
1. INTRODUO 9

1.1.As abelhas e seu hbitat 9

1.2.A meliponicultura na Amrica Latina 14
1.3.Distribuio Geogrfica da Mandaaia 19

2. TCNICAS DE MANEJO NA MELIPONICULTURA 20

2.1.A Nota de uma Colnia 22
2.2.O Peso das Colmeias 24
2.3.Modelos de Colmeias 25
2.4.Multiplicao Artificial de Colnias 30
3. ASPECTOS REPRODUTIVOS EM ABELHAS 34
3.1.Anatomia dos rgos Reprodutivos do Zango 34
3.2.Descrio do Espermatozide 36
3.3.Produo e Migrao dos Espermatozides para as Vesculas
Seminais 37
3.4.Anatomia dos rgos Reprodutivos da Rainha 38
3.5.Manuteno dos Espermatozides na Espermateca 39
3.6.Maturao Sexual 42
3.7.Mecanismos Etolgicos de Cpula 43

4. MTODOS PARA MULTIPLICAO ARTIFICIAL DE COLNIAS 45

4.1.Mtodo 1: Formao com Rainha Fisogstrica Acasalada Naturalmente 47
4.2.Mtodo 2: Formao em Orfandade 48
4.3.Mtodo 3: Formao com Rainha Fisogstrica Acasalada em Laboratrio 49
4.4.Cuidados Iniciais com Colnias Recm Formadas 50
4.5.Avaliao do Desenvolvimento das Colnias 53
4.6.Revises das Colnias Formadas 54
4.7.Coleta de Zanges, Rainhas e Operrias 56
4.8.Alimentao Artificial 57
4.8.1 Alimentao Energtica: XAROPE-A 59
4.8.2Alimentao Protica 62
4.9. Observaes Gerais 64

5. ACOMPANHAMENTO ESTATSTICO DAS COLNIAS FORMADAS 65

5.1.Avaliao e Coleta de Dados 65
5.2.Anlise dos Resultados 67
5.3.Correlao Nota e Peso 68
5.4.Comportamento das Colnias de Acordo com Variveis Peso e
Nota 68
5.5. Comparao entre os Mtodos com Relao ao Desenvolvimento
das Colnias 75
5.5.1.Tempo Mdio at Atingir Nota 7,0 76
5.5.2. Ajuste de Modelos que Representam o Comportamento das
Notas com o Tempo 77
5.5.2.1.Mtodo 1 78
5.5.2.2.Mtodo 2 78
5.5.2.3 Mtodo 3 79
5.5.3.Comparao Entre os Modelos Ajustados 82
5.6.Anlise por poca de Incio das Leituras 85
5.7.Anlise dos Favos das Colnias com Nota 7,0 87
5.8.Nmero de Colnias Formadas 88

6.MTODOS ESTUDADOS 88

7.AS VARIVEIS PESO E NOTA 90

8.REVISES DAS COLNIAS 91

9.CAIXAS CBICAS COM ALAS 91

10.RESUMO DOS EXPERIMENTOS 92

11.SUMMARY OF EXPERIMENTS 94

12.AGRADECIMENTOS 95

13.BIBLIOGRAFIA 96
 1 - Introduo
1.1. As Abelhas e seu Hbitat

A Mata Atlntica representa hoje 8% do total de origem (mata nativa) e em meio hectare
desta mata podem ser encontradas 450 espcies diferentes de rvores, superando as 300 encontradas
na Amaznia Peruana (Jornal da Cincia Hoje-18/6/93). Paralelamente a esta diversidade vegetal
grande a diversidade animal. No grupo dos insetos encontram-se as abelhas polinizadoras e
portanto, responsveis em 40 a 90% dos casos pelo sucesso reprodutivo das rvores que tm flor
(KERR, 1994) e delas dependem nutricionalmente (plen e nctar, principalmente).
Pesquisadores como VASIL & HERRERA-ESTRELA (1994) alertaram para a necessidade
de se tentar manter a diversidade vegetal de nossos ecossistemas e de se preservarem as espcies
vegetais silvestres, ameaadas de extino pela crescente destruio das florestas naturais.
Nos Trpicos, onde existe abundncia de espcies vegetais e elevado nmero de
meliponneos, observa-se uma grande variao no tamanho dos indivduos entre as espcies, o que
proporciona grande eficincia destes importantes agentes polinizadores no ciclo reprodutivo dos
vegetais tropicais (ROUBIK, 1989).
As abelhas sociais nativas (Apidae) do Brasil so representadas por mais de 200 espcies de
Meliponinae (KERR & MAULE, 1964), 7 espcies de mamangavas (Bombinae) (MOURE &
SAKAGAMI, 1962) e muitas de Euglossini. Existem ainda mais de 5.000 espcies de abelhas
solitrias que realizam a mesma funo polinizadora.
O desmatamento, que ocorre principalmente com a expanso da pecuria, explorao de
madeira, de carvo e as queimadas indiscriminadas, alm de eliminar vrias espcies vegetais do
planeta, reduz a diversidade de insetos, promovendo um rpido decrscimo na disponibilidade de
recursos naturais. Isto afeta, particularmente, as populaes de abelhas eussociais, como os
Meliponinae (Apidae) que utilizam os ocos de rvores para nidificarem.
A reduo na disponibilidade de alimento (flores e gua potvel) e a escassez de locais para
nidificao como ocos de rvores de porte mdio a grande, so os principais fatores limitantes para
a sobrevivncia dos meliponneos em nossas matas (MICHENER, 1974; RODRIGUES & VALLE,
1964; SOMMER., 1980 e 1994; CAMARGO, 1994). Na maioria dos casos, so eliminadas as
rvores com troncos grandes, que podem apresentar ocos de volume adequado s abelhas,

onde esto abrigados ninhos ou serviro para entrada de algum enxame de meliponneo.
Na Amaznia podem ser citados alguns exemplos de rvores que servem de substrato para a
nidificao de meliponneos e que esto sendo freqentemente derrubadas para o aproveitamento de
sua madeira pelo homem: Jauari (Astrocaryum jauary) e Samama (Ceiba pentandra), sendo esta
ltima a mais afetada e bastante procurada por colnias de abelha-cachorro (Partamona sp)
(CAMARGO, 1994).
A transformao de grandes reas de florestas em pequenas capoeiras devido ao
desmatamento, faz com que o nmero de colnias de meliponneos na mesma rea de reproduo
diminua, ao ponto de as abelhas se tornarem vulnerveis endogamia e explorao de seus sub
produtos por meleiros e assim, desaparecem com grande rapidez (MENEZES et al., 1993; KERR ei
al, 1994a; AIDAR, 1995b).
Esta estratificao e descontinuidade da mata, alm de exterminar colnias de meliponneos,
impede o fluxo gmeo entre colnias de diferentes regies, devido distncia em que se encontram
uma da outra: normalmente mais de 6 Km, o que impede a migrao de machos e rainhas virgens
para acasalamento, tornando o fluxo gnico muito baixo ou nulo. Nestas populaes muitas
colnias morrem devido ao "efeito Yokoiama e Ney" ou endogamia (acasalamento entre parentes).
Charles Darwin foi um dos primeiros pesquisadores a esclarecer cientificamente o
mutualismo entre abelhas e vegetais. Na Amaznia, por exemplo, 60% das rvores so bissexuais e
dependem, portanto, de abelhas e outros polinizadores para a sua reproduo (KERR et al, 1994a).
A importncia de se manter um nmero mnimo de colnias na mesma rea, ou no
meliponrio, est relacionada com a sobrevivncia dessas abelhas e manuteno da variabilidade
gentica na rea de reproduo. Esta rea foi estimada em 1.000 m de raio (TAMBASCO, 1979).
KERR (1951) encontrou 4,5 colnias de meliponneos por 10.000 m2 em matas naturais. Hoje, em
matas degradadas pela ao do desenvolvimento da pecuria e reflorestamentos, encontramos
apenas abelhas africanizadas, do gnero Apis.
KERR & VENCOVSKY (1982) mostraram que quando o nmero de colnias de abelhas
numa mesma rea de reproduo inferior a 44, a probabilidade de rainhas acasalarem-se com
machos que possuem alelos Xo iguais a um dos seus de 17,33%, o que determina a produo de
50% de machos diplides (MACKENSEN, 1951; CAMARGO, 1974 e 1979; KERR, 1987). Assim,
as colnias gradualmente morrem devido eliminao da rainha pelas operrias e por falta de
operrias (CAMARGO, 1977 e 1979).

10

WHITING (1940, 1943) mostrou que Bracon hebetor produz 50% de machos diplides
quando h cruzamento entre irmos, devido a uma srie de 8 alelos mltiplos xo1 , xo2 a xo8 .
MACKENSEN (1951) ao cruzar rainhas de Apis mellifera com irmos ou filhos, obteve 50%
de esterilidade. O mesmo autor (1956) encontrou 11 heteroalelos, isto , xo1 a xo11. Doze alelos
foram encontrados numa populao de Apis mellifera mellifera (LAIDLAW et al, 1956)
Em 1963, WOIKE concluiu que as operrias comiam as larvas de machos diplides de Apis
mellifera ocasionando 50% de sobrevivncia cria. Criando esses machos diplides em estufa, para
que no fossem mortos pelas operrias, foi possvel cruz-los com rainhas normais e obter operrias
tripldes (CHAUD-NETO, 1980a, 1980b).
O nmero de alelos sexuais numa populao de abelhas africanizadas, Apis mellifera, foi
estudado por ADAMS et al. (1977). Este nmero foi estimado em 18,9 pela determinao da
porcentagem de machos diplides em 90 colnias de uma populao de 500 colnias. PAGE et al.
(1983) estudaram a distribuio dos alelos xo em populaes fechadas de Apis mellifera.
KERR et al. (1977) sugerem que a determinao do sexo em abelhas ocorre em duas fases,
sendo a primeira poucas horas aps a postura e a segunda no final da fase de pr-pupa,
anteriormente determinao de todos os discos imaginais. Existindo um equilbrio entre os genes
reguladores que atuam sobre um conjunto de genes aditivos (no compensados) determinadores do
sexo feminino, e sobre genes parcialmente no aditivos ou no aditivos (compensados),
determinadores de masculinidade.
Com relao origem dos alelos xo na Ordem Hymenoptera, KERR et al (1988) acreditam
no modelo de HARTL & BROWN (1970), j que, todas as espcies de ordens conhecidas e
geneticamente prximas aos Hymenoptera tm fmeas XX (Strepsiptera, Coleoptera, Diptera,
Megaloptera e Siphonaptera); os grupos haplodiplides conhecidos e os parentes haplodiplides
filogenticamente mais prximos, tm fmeas XX: Micromelthas depilis (Coleoptera) e Acarina;
ainda, Coccoidea e Aleyroidea, prximos de Hemiptera, apresentam fmeas XX (KERR, 1996).
KERR (1996) estima que o gene em questo seja curto, visto que o nmero de heteroalelos
encontrado foi entre 7 a 24. Estudando Apis mellifera, MACKENSEN (1955), LAIDLAW et al
(1956) e ADAMS et al (1977) encontraram 11, 12 e 17,2 alelos xo, respectivamente. CARVALHO
et al. (1995) encontraram de 7 a 24 alelos em Melipona scutellaris e KERR (1987) encontro 20
alelos em Melipona compressipes fasciculata.
Para que as perdas de colnias por endogamia no comprometam a populao, o nmero de
alelos Xo na populao geneticamente ativa deve ser no

11
mnimo 6, e isto s se consegue quando esto distribudas na mesma rea de reproduo o mnimo
de 44 colnias de meliponneos da mesma espcie (KERR & VENCOVSKY, 1982; CARVALHO et
al 1995).
Dentre os insetos sociais, mais especificamente os Hymenoptera, estima-se que quase 50%
das espcies na Inglaterra j se encontram em processo de extino (FALK, 1991 citado por KERR
et ai, 1994a).
Hoje, quando necessria a utilizao de colnias para estudos cientficos nas
Universidades, os meliponneos so trazidos de distncias cada vez maiores e com um custo
financeiro e ecolgico elevados, j que o extrativismo, sem a reposio dessas colnias na natureza,
uma forma de se contribuir para o desaparecimento de algumas espcies ainda no estudadas e
que tm sua importncia ambiental confirmada pela prpria existncia e a interao com a flora do
meio ambiente em que vivem (MICHENER, 1974; ROUBIK, 1989).
Ao contrrio das abelhas africanizadas (Apis mellifera), que se defendem do homem com
mais facilidade, devido a presena do ferro e do veneno (SH1MANUKI et al., 1991), os
meliponneos sofrem ataques freqentes de pessoas que buscam saborear ou comercializar o seu
mel. No se importando com a sobrevivncia da colnia aps a destruio de sua habitao
(SOMMER, 1980 e 1994; KERR et al., 1994a). Quando ocorre a tentativa de preservar a colnia
aps a extrao de seu mel, o no conhecimento das modernas tcnicas de manejo para uma correta
transferncia para caixas racionais e adequada acomodao desta em seu local definitivo, provocam
a morte da colnia aps alguns dias de manipulao.
Normalmente, os meliponneos fazem seus ninhos em ocos de rvores vivas (IHERING,
1903; CAMARGO, 1994) e esta interao est associada existncia de rvores com dimetro
maior ou igual a 10,0 cm, o que corresponde a 32% das rvores na regio prxima a Manaus
(RODRIGUES & VALLE, 1964; WALKER, 1991) e 27% nos campos e cerrados (KERR, 1978 e
1994). O desaparecimento de espcies de meliponneos, por desmatamento ou extrativismo, implica
na extino de espcies vegetais importantes em nossos ecossistemas, desencadeando um ciclo de
desequilbrio ecolgico destas espcies inter-relacionadas (KERR, 1978 e 1994; ROUBIK, 1989;
KERR et al, 1994a). A associao inseto-planta tambm discutida em ABSY & KERR (1977) e
ABSY et al. (1980 e 1984), mais especificamente a respeito de meliponas e vegetais nativos na
regio de Manaus, AM.
Em KERR (1987) encontram-se tabelas com 79 espcies de plantas visitadas por Melipona
compressipes fasciculata, no Maranho, enfatizando a meliponicultura migratria como sendo um
possvel instrumento de polinizao em reas carentes desses insetos e em processo de recuperao
de sua flora.

12

GUIBU et al. (1988) estudaram a explorao de recursos florais por Melipona quadrifasciata Lep.
em So Paulo, SP, e concluram que as operrias desta espcie visitam preferencialmente flores que
produzem grandes quantidades de plen.
A preocupao de se preservar as vrias espcies de meliponneos que se encontram hoje em
perigo de extino; a necessidade de se aumentar o nmero de colnias; a sua rusticidade e
facilidade de acasalamento controlado entre indivduos desta espcie em laboratrio (CAMARGO,
1976; AIDAR, 1995b) foram fatores que estimularam o desenvolvimento dos estudos aqui
apresentados com Melipona quadrifasciata Lep. O objetivo principal o de facilitar a multiplicao
artificial de colnias de meliponneos em centros de pesquisas e em propriedades rurais, ou seja:
apicultores, meliponicultores e agricultores que cultivam espcies vegetais bissexuais dependentes
das abelhas para a produo de seus frutos. O morango {Tragaria vesca L)., por exemplo, pode ter
sua produo melhorada com o auxlio de abelhas da espcie Nannotrigona testaceicornis Lep.
(ira) quando cultivado em casas de vegetao (BEGO et al, 1989 e MAETA et al., 1992).
Em Urbano Santos, MA, h mais de 200 colnias de Melipona compressipes fasciculata
(tiba) em eucaliptais para fins de polinizao e produo de sementes. KERR (c.p.) em Uberlndia,
MG, utiliza a Scaptotrigona postica (mandaguari) na polinizao de flores de cenoura e chuchu nos
estudos de melhoramento gentico dessas hortalias.
"Se houver o forte objetivo de perenizar muitas espcies de rvores precisamos preocupar-
nos, seriamente, com a polinizao cruzada de suas flores para a produo de sementes frteis que,
alm de manter a diversidade gentica, garantam a segunda, terceira e mais geraes. Portanto,
quaisquer medidas destinadas a conhecer, e estudar a biologia das abelhas e a produzir detalhes
sobre o seu correto manejo, especialmente no que diz respeito reproduo controlada e diviso de
suas colnias, so da mais alta importncia para a conservao das espcies de abelhas, das florestas
remanescentes e da fauna desta dependente" (KERR et al., 1994a) e do homem que parte
integrante-dependente deste ecossistema.
Embora, popularmente, a produo de mel ainda seja o principal atrativo para a criao de
abelhas, sabemos que a importncia desta atividade est difundida em vrios setores agrcolas e
estudos cientficos, dos quais dependem os homens para a perpetuao das espcies. A polinizao
nos vegetais tal como a cpula nos animais representam um importante mecanismo utilizado pela
natureza para dar continuidade vida no planeta.
A meliponicultura deve ser compreendida como atividade vital em nossa sociedade, no
apenas para a produo de mel e outros subprodutos, mas tambm para a manuteno da vida
vegetal nos trpicos por meio da polinizao

13
de plantas nativas e manuteno da diversidade genotpica deste importante ecossistema.

1.2. A Meliponicultura na Amrica Latina

A criao de meliponneos, objetivando produo de mel, j era abordada por IHERJNG

(1932), que comenta a simplicidade e facilidade em se manter cortios de abelhas indgenas ao
redor de casa. Descreve vrias espcies que so acondicionadas em cortios no norte do Brasil,
principalmente em Pernambuco. O autor descreveu uma tentativa de diviso de enxame de Uruu
(Melipona scutellaris Lep.) e alguns aspectos relacionados estrutura de ninho e biologia,
comparados com abelhas do gnero Apis, no qual muitas diferenas podem ser observadas: posio
dos favos de crias, armazenamento de alimento, entre outras.
ndios utilizavam-se dos subprodutos coletados de colnias de meliponneos abrindo janelas
no tronco da rvore em que se alojava a colnia e, assim, realizavam a colheita do plen e do mel
armazenados pelas abelhas (VELLARD, 1939). As tribos indgenas, segundo o autor, alimentavam-
se dos subprodutos desses insetos e utilizavam a cera para auxiliar na confeco de objetos de caa,
como flechas, e na impermeabilizao de cestos e outros utenslios feitos de fibras vegetais. Esta
prtica foi constatada entre os Paliukur, no Amap (KERR, 1995, c.p.). MARIANNO FILHO
escreveu tese sobre o assunto em 1911 e no trabalho de Herman von Ihering de 1903 (IHERING,
1932) so encontradas vrias ilustraes que mostram colnias de meliponneos e diferentes tipos
de colmeias utilizadas para a criao de abelhas nativas sem ferro.
Assim, h aproximadamente um sculo, os meliponneos vm sendo alvo de interesse de
cientistas e agricultores no sentido de criao, produo de mel e mais recentemente, em trabalhos
de polinizao, biologia, manejo, gentica e evoluo. Considero a polinizao como a mais
importante atividade para o futuro da meliponicultura brasileira, j que, algumas plantas nativas
cultivadas pelo homem tm sua reproduo basicamente associada s abelhas tropicais.
Trabalhos mais recentes sobre manejo e multiplicao de colnias com abordagens mais
especficas vm sendo publicados a partir da dcada de 40. Perodo em que as caractersticas
reprodutivas, biolgicas e genticas das abelhas nativas comearam a ser estudadas e esclarecidas
pelos primeiros trabalhos sobre os assuntos: manejo de criao de abelhas indgenas (a partir de
KERR, 1945); formao de castas nos meliponneos (a partir de KERR, 1946); processos de
enxameagem e pilhagem (NOGUEIRA-NETO, 1948); estudos de biologia e gentica do gnero
melipona (KERR, 1948); arquitetura de ninhos de

14

meliponneos (KERR et al., 1967); acasalamento controlado em laboratrio com Melipona

quadrifasciata (CAMARGO, 1976; AIDAR, 1995a e b); alimentao artificial (KERR, 1987;
NOGUEIRA-NETO, 1993; AIDAR et al, 1994; ZUCOLOTO, 1994); colmeias racionais
(NOGUEIRA-NETO, 1993; KERR, 1995), entre outros. As pesquisas nesta rea tm tido maior
difuso nos ltimos 10 anos, principalmente nas principais Universidades do pas, j que o interesse
comercial dos subprodutos de abelhas nativas ainda no reconhecido.
Com o objetivo de criao e produo de mel, KERR (1967) cita a Melipona seminigra
merrillae Cock como a espcie com maior nmero de qualidades dentre as abelhas sem ferro, para
a regio de Manaus, AM. Em Ribeiro Preto e regies prximas, recomendo a Melipona
quadrifasciata. Em cada regio do pas h espcies de ocorrncia natural bem adaptadas s
condies locais e adequadas criao.
A espcie a ser criada deve ser selecionada de acordo com sua regio de ocorrncia,
respeitando seus atributos ecolgicos de melhor adaptao ambiental decorrente dos processos
naturais de evoluo. Desta forma, melhores resultados podero ser obtidos na domesticao,
produo e manejo.
No Litoral Baiano e Chapada Diamantina encontra-se a Uruu-do-Nordeste (Melipona
scutellaris Lep.), a mais comum nos meliponrios da regio e tima produtora de mel. Na regio de
Domingos Martins, ES, a uruu-preto (Melipona capixaba) (MOURE & CAMARGO, 1995)
adaptou-se bem coleta de plen na sua regio de ocorrncia (Figura 1).
Na regio de Viosa, MG, encontra-se bem adaptada a mandaaia (Melipona quadrifasciata
anthidioides Lep.). No Mxico, Pennsula de Yucatan, existe uma grande produo de mel de
Melipona beecheii e famlias de agricultores tm este subproduto das abelhas como principal fonte
de renda (QUEZADA-EUAN & GONZALEZ-ACERETO, 1994, WEAVER & WEAVER, 1981).
A regio do Brasil onde a meliponicultura mais praticada a Nordeste. So encontrados
meliponicultores com at 1.500 colmeias e que sobrevivem apenas do comrcio de mel. As
principais espcies criadas por eles so: Melipona compressipes fasciculata Smith (Uruu),
Melipona scutellaris Lep. (KERR, 1987) e Melipona subnitida.
KERR (1987) descreve a meliponicultura no norte do pas e nas regies de maior ocorrncia
como na Zona da Mata de Pernambuco, Paraba, Rio Grande do Norte, Bahia - Chapada Diamantina
e regies prximas ao litoral, Sergipe, Alagoas e no Maranho. No entanto, o nmero de colnias
por meliponicultor vm decrescendo ano aps ano.
Durante os sete anos que W.E. KERR trabalhou no Maranho, em estudos de biologia,
gentica e manejo de Melipona compressipes fasciculata Smith, achou-se a mdia de 60 cortios
por criador. O mximo encontrado foi 200 colnias. Embora estimativas de 30 a 40 anos atrs, na
regio do Maranho

15

Figura 1. Vista superior da ala de colmeia vertical preenchida internamente com potes de plen (A) e potes de mel (B):
Melipona capixaba Moure e Camargo (Foto A.M. WALDSCHMIDT).

(Regio da Baixada: Vitria do Mearim, Pinheiro e Arari) quando ainda haviam grandes florestas,
esse nmero chegava a 2.000 colnias desta mesma espcie (KERR, 1987). Descreve o autor:
"...Em duas viagens que fizemos a esta rea em 1981, conseguimos localizar 15 criadores dessas
abelhas com nmero variando de 3 a 200 colmeias cada um..."
Com esses dados, percebe-se claramente que as estimativas propostas nas dcadas de 30 e 40
esto j alteradas e as meliponas reduzidas a pequenas populaes medida que o tempo passa e o
desmatamento aumenta.
Na regio central do Esprito Santo, no municpio de Domingos Martins, em altitudes entre
1.000 e 1.500 m, encontra-se a uruu-preto, espcie recm classificada como Melipona capixaba
(MOURE & CAMARGO, 1994), mas h muito tempo vem sendo criada pelos camponeses da
regio; a maioria so imigrantes italianos ou descendentes destes.
Em viagem realizada em maio de 1993 (Aidar, D.S.; Pompolo, S.G. e Waldschmidt, A.M.)
foram encontrados alguns meliponicultores. O Sr. Alvino Pianzoli e famlia, tinham 8 colnias que
estavam alojadas em troncos (cortios), tal como foram cortados no mato e sem as tcnicas
modernas j estabelecidas por pesquizadores brasileiros para uma perfeita conservao e aumento
da populao de melponineos.

16

Conta o Sr. Alvino Pianzoli que h 12-15 anos atrs possua 18 cortios de Melipona
capixaba. Porm, sem o conhecimento adequado sobre o manejo e as tcnicas para criao racional,
vinha perdendo colnias a cada ano que passava. Das 8 colnias que possua, 4 morreram entre
1993 e 1994, sem que soubessem o motivo. O desmatamento na regio ainda relativamente lento
(municpio e arredores de Domingos Martins, ES, quando comparado s regies em direo ao
litoral capixaba onde o cultivo de bananas e do caf vm se sobrepondo paisagem natural da
regio.
Com as tcnicas de manejo, criao racional e aumento da populao geneticamente ativa do
meliponrio, esto sendo realizados projetos no sentido de aumentar o nmero de colnias na regio
e garantir a sobrevivncia desta espcie (KERR et al., 1994a). Hoje, vrios meliponicultores da
regio esto envolvidos no projeto tendo aumentado o nmero de colnias de Melipona capixaba
nos meliponrios, contribuindo para o desenvolvimento da atividade na regio e aumento da
populao geneticamente ativa de abelhas desta espcie.
Sob a orientao de funcionrios da EMATER regional de Anchieta, ES, tivemos a
oportunidade de visitar vrias pequenas propriedades e casas, onde apenas 1 a 3 cortios de
meliponneos eram mantidos nas varandas das casas. Principalmente de Melipona quadrifasciata
anthidioides Lep. (mandaaia) e Melipona rufiventris Lep. (uruu-amarelo), mais algumas trigonas
como Tetragonisca angustula (jatai) e Plebeia sp. (jata-mirim), principalmente.
Na meliponicultura, o conhecimento de que 44 colnias na mesma rea de reproduo o
mnimo necessrio para evitar a endogamia e morte de colnias por nascimento de machos
diplides e eliminao da rainha pelas operrias (CAMARGO, 1976), fundamental para a
manuteno da populao de melponineos. Na regio do litoral do Esprito Santo, as abelhas
nativas esto condenadas desaparecerem nesta dcada, caso a sua populao no seja aumentada
antes deste perodo.
Nessa regio o desmatamento, para o cultivo tradicional de caf e mais recentemente da
banana, deixa apenas a parte superior dos morros com matas nativas. E mesmo assim, as rvores
maiores so cortadas para utilizaro da madeira. Se no forem providenciadas as medidas
necessrias nos prximos 10 anos, a morte de colnias por endogamia (KERR & VENCOVSKY,
1982) ou "Efeito Yokoiama e Nei" (YOKOIAMA e NEI, 1979) inviabilizar a meliponicultura nesta
regio. A predominncia das pequenas reas de florestas, no maiores que 2 ha e o corte das rvores
mais velhas que apresentam ocos e ninhos de meliponneos, agravam o problema.
As tcnicas de criao e extrao do mel so rudimentares sendo os cortios os principais
substratos para alojarem os meliponneos (Figura 2). A produo de mel muito menor do que a
potencial. A extrao do mel

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Figura 2. (A) Vista externa de cortio horizontal habitado por Melipona quadrifasciata Lep. (B) Estaleiro com cortios
verticais-R, horizontais-H e colmeias verticais com alas-L, habitadas por Melipona quadrifasciata Lep. e Melipona
capixaba Moure e Camargo (Foto D.S. AIDAR).

18

inadequada, muitos colnias morrem sem alimento ou por ataque de predadores aps a extrao do
mel, principalmente de formigas e/ou de fordeos (Pseudohypocera sp).
A extrao do mel executada abrindo-se uma das laterais do cortio e perfurando os potes
de mel com um basto. Em seguida, o cortio inclinado com a parte aberta para baixo
proporcionando o escoamento do mel. Esta prtica, alm de favorecer a contaminao do mel por
microorganismos nocivos ao homem, faz com que o cortio fique lambuzado de mel e com cheiro
muito atrativo para predadores, principalmente os fordeos e as formigas. Outro problema srio
nesta prtica o risco de a rainha ser morta quando os potes de mel e plen so perfurados com o
basto. As colmias modernas, com gavetas, superam todos esses inconvenientes na colheita de mel
e no manejo geral das colnias cultivadas, porque o ninho fica em compartimento separado dos
favos de alimento. Assim, a rainha pode ser protegida com mais facilidade quando da coleta de mel
ou plen pelo meliponicultor.
Os mecanismos de reproduo, de manuteno da variabilidade gentica e do fluxo gnico
entre colnias de diferentes regies, bem como tcnicas de manejo mais apuradas, esto sendo
estudados. A difuso de tecnologia e de conhecimentos sobre estes insetos devem ter prioridade
mediante trabalhos de Extenso Universitria e estmulo criao de meliponneos em populaes
rurais, para a obteno de fonte alternativa de alimento rico em vitaminas, protenas e sais minerais,
como o plen e o mel das abelhas sem ferro podem fornecer.

1.3. Distribuio Geogrfica da Mandaaia

O gnero Melipona pertence tribo Meliponini. Foi denominado por ILLIGER (1809, citado
por SCHWARZ, 1932) e apresenta distribuio geogrfica exclusivamente neotropical, abrangendo
da Amrica do Sul at a Amrica Central e Mxico (KERR, 1969; CAMARGO, 1988;
MICHENER, 1990). Este gnero compreende mais de 40 espcies conhecidas (SCHWARZ, 1948;
MICHENER, 1979; CAMARGO, 1989; CAMARGO & MOURE, 1994).
Dentre os meliponneos, a espcie Melipona quadrifasciata Lep. (mandaaia) encontrada
em muitas regies do territrio nacional. Destaca-se no gnero Melipona pela intensa atividade das
abelhas campeiras, mesmo em temperaturas baixas e horrios matutinos, quando as outras espcies
no forrageam (IMPERATRIZ-FONSECA & KLEINERT-GIOVANNINI, 1983), antes das cinco e
meia da manh, perodo em que o sol ainda no nasceu. Este fato foi observado pelo autor, no
Meliponrio-A, em Ribeiro Preto, SP e meliponrio da Universidade Federal de Viosa, MG,
(AIDAR, 1995b).

19
 No territrio brasileiro, Melipona quadrifasciata Lep. est distribuda ao longo da costa
desde a Paraba at o Rio Grande do Sul {MOURE & KERR, 1950). Existem duas subespcies:
Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. e Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lep. A
principal diferena entre ambas so bandas tergais amarelas contnuas em operrias e machos de
Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lep., do 3o ao 6o segmento (de 3 a 5 bandas) e bandas
interrompidas (de 2 a 5 bandas) em Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. (SCHWARTZ,
1932; MELO & CAMPOS, 1987). As bandas tergais so faixas amarelas no dorso do abdomem da
abelha (foto capa).
A subespcie Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lep. encontrada no Sul de So
Paulo, Paran e Santa Catarina, principalmente em regies mais altas e frias. Ao sul de Minas
Gerais ocorre em alturas acima de 1.500 m; na Serra da Bocaina, Serra do Mar, Litoral Norte de So
Paulo e em alturas superiores a 1600 m tambm foram encontrados ninhos desta subespcie
(MOURE, 1975).
A subespcie Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. se distribui mais ao norte, como em
Minas Gerais e Rio de Janeiro. portanto, subespcie de climas com temperatura mais elevada.
Nessas regies tambm podem ser encontradas colnias de Melipona quadrifasciata quadrifasciata
Lep. em locais com elevadas altitudes, como em Petrpolis, RJ, e Minas Gerais em alturas
superiores a 1.500 m, portanto, em regies de clima frio (MELO & CAMPOS, 1987). Em regies
do Estado de So Paulo e Sul de Minas Gerais, existe uma zona de hibridao onde so encontrados
hbridos com vrios padres na distribuio das bandas amarelas nos tergitos abdominais (MOURE
& KERR, 1950; KERR, 1951; MOURE, 1975).
Em Minas Gerais mais comum encontrar Melipona quadrifasciata anthidioides Lep.,
porm na regio Norte do Estado foi encontrada Melipona quadrifasciata Lep. com um padro de
bandas igual ao de Melipona quadrifasciata quadrifasciata Lep. habitando regies baixas e quentes
de 500 a 700 m (MELO & CAMPOS, 1987).

2. TCNICAS DE MANEJO PARA MELIPONNEOS

Na meliponicultura rural, em geral, as tcnicas de manejo no tm padronizao e

equipamentos que permitam melhor produo das colnias e dos seus subprodutos. O comrcio de
mel, plen e colnias, ainda tmido e se restringe a algumas poucas regies do pas, como a Norte
e a Nordeste. Prevalecendo sempre o extrativismo e no a criao racional, como nas instituies de
pesquisas e meliponicultores modernizados que acompanham o desenvolvimento dos estudos na
rea.

20

A importncia como eficientes polinizadores de plantas florferas nativas e o alto valor

comercial de seu mel, tm feito com que a meliponicultura no Brasil comeasse a se desenvolver
mais rapidamente nos ltimos anos (KERR, 1994).
Pesquisadores como KERR (1987, 1994 e 1995); KERR (1994); KERR et al. (1994);
CAMPOS (1991); MENEZES et al. (1993); NASCIMENTO et al. (1993); NOGUEIRA-NETO
(1962a e b, 1970 e 1993); (BARROS & KROGH, 1990; BARROS, 1994); AIDAR & CAMPOS
(1994); AIDAR et al (1995); AIDAR (1995a e 1995b) e AIDAR (1996a e 1996b), vm
desenvolvendo tcnicas que auxiliam a criao e manuteno dessas abelhas com mais eficincia.
Caso algumas medidas sejam colocadas em prtica, a populao de meliponneos poder
deixar de diminuir, ou mesmo poder aumentarem alguns anos. Como ocorreu com as abelhas
africanizadas no Brasil, aps 1954, quando foram aqui introduzidas e melhor estudadas, em clima
tropical, por apicultores e pesquisadores. Podem ser citadas algumas medidas que auxiliam o
desenvolvimento da meliponicultura: a difuso e estabelecimento de tcnicas mais apuradas como a
alimentao artificial na poca de escassez de floradas; melhorar as tcnicas para a diviso de
colnias; utilizar modelos de colmias racionais adaptados s diferentes espcies de abelhas
indgenas e s diferentes condies climticas de cada regio do Pas; desenvolver a
meliponicultura migratria; estudar a sobrevivncia de espcies de meliponneos em regies de
reflorestamento com eucaliptos ou seringueiras, por exemplo, j que, a tendncia at o momento,
a substituio das matas naturais por matas artificiais ou campos de cultivos: monoculturas.
Apenas o extrativismo, coleta e/ou compra de colnias de abelhas nativas no esto sendo
suficientes e nem racionais para atender a demanda dos institutos de pesquisa e dos
meliponicultores. A compra de colnias estimula o comrcio ilegal destes animais silvestres.
Quando compramos uma colnia de um campons, logo ele sai a procura de outras colnias para
realizar novas vendas e com novos preos. Isto est contribuindo muito para a extino das vrias
espcies com populaes j reduzidas pela transformao de seu meio ambiente pelo homem. O
estmulo criao e manuteno de no mnimo 44 colnias numa mesma rea de reproduo deve
ser priorizado, antes mesmo de qualquer tipo de comrcio.
Em qualquer cultura, seja ela animal ou vegetal, imprescindvel antes a manuteno de
matrizes (reprodutores), para depois obterem-se condies de multiplicao, comercializao ou
mesmo possibilidade de usar os organismos em estudos cientficos. O que ocorre normalmente o
inverso: cada colnia encontrada no mato vendida e uma nova coleta dever ser realizada. E um
hbito natural da espcie humana que deve ser imediatamente eliminado para que possamos
perpetuar a nossa prpria vida neste ecossistema.

21

2.1. A Nota de uma Colnia

A atribuio de um valor numrico de 1,0 a 10,0 (KERR, 1954; AIDAR, 1995b) para
representar o estado de desenvolvimento da colnia muito importante para uso dos pesquisadores
e meliponicultores quando da compra, troca ou experimentos com meliponneos. Por meio desta
avaliao numrica pode-se saber se a colnia est em boas ou ms condies de desenvolvimento
sem precisarmos abrir a colmia.
Por observao direta dos elementos de uma colnia de Melipona quadrifasciata, tm-se
atribudo uma nota de 1,0 a 10,0 (KERR, 1954; AIDAR, 1995b). Porm, isto s seguro para
aquelas pessoas que tenham conhecimento de biologia e manejo da espcie estudada. Para um leigo
no assunto, difcil a avaliao das colnias por simples observao visual. preciso muita prtica
com meliponneos para que os dados de diferentes pessoas coincidam.
Desta forma o mtodo aqui descrito tem como objetivo principal auxiliar nesta tarefa,
definindo uma tcnica mais precisa a partir de dados quantitativos que podem ser coletados
diretamente das colnias a serem avaliadas. Basta uma rgua, de preferncia em centmetros e saber
manipular os favos de crias da mandaaia.
A populao da colnia est diretamente relacionada com a postura da rainha fisogstrica e
com as reservas alimentares, ou seja, existindo alimento haver possibilidades de alimentar um
maior nmero de indivduos e isto serve de estmulo para a intensificao da atividade de postura e
investimento prole. O nmero de crias representa a atividade de postura da rainha e a populao
da colnia.
De acordo com (IHERING, 1932) o nmero de clulas de crias est relacionado com a
populao da colnia. O autor estabeleceu a relao:
n de indivduos = x + x/2;

sendo x o nmero de clulas de crias, que pode ser facilmente contados ao revisar a colnia.

A determinao do nmero de clulas de crias de uma colnia de meliponneo tarefa

trabalhosa durante a reviso da colnia. A contagem, clula por clula, demoraria muito e
prejudicaria a colnia. Apenas contando-se o nmero de favos e seus respectivos dimetros pode-se
obter o nmero total de crias de acordo com a relao obtida por AIDAR (1995b): favos de
mandaaia com 6,0 cm de dimetro apresentam 150 clulas, em mdia. Assim, 150/6 igual a 25.

22

Sendo Dm a mdia dos dimetros dos favos de crias, Nf o nmero de favos de crias e Nc o
nmero total de clulas, tem-se:
Nc = Dm . Nf . 25
Como existe relao positiva entre o nmero de indivduos e a nota da colnia, qualquer
pessoa pode atribuir colnia uma nota de 1,0 a 10,0 conforme os dados obtidos por AIDAR
(1995b): uma colnia com nota 7,0 apresenta 752 clulas, em mdia. Estes dados foram retirados
das Tabelas 1 e 2, onde a quarta linha da Tabela 1 forneceu a mdia do nmero de favos Nf = 5,15 e
a quarta coluna da linha "Geral" da Tabela 2 forneceu o dimetro mdio (Dm) dos favos de uma
colnia com nota 7,0, Dm = 5,84. Os dados de tabelas e figuras aqui apresentados so referentes ao
experimento de tese de mestrado que sero discutidos a partir do item 4.

Tabela 1. Nmero mdio de favos nas colnias com nota 7,0 (AIDAR, 1995b).
Mtodo Favos claros Favos Escuros Total
1 3,4 1,8 5,2
2 4,0 1,3 5,3
3 3,6 1,4 5,0
Mdia 3,7 1,5 5,1

Assim temos: Nc = 5,84 . 5,15 . 25 = 752 clulas.

Aplicando a relao de IHERING (1932), esta colnia apresenta 1.128 abelhas (adultas e
jovens). O que est relacionado literatura (IHERING, 1932; KERR, 1956; AIDAR, 1994 e 1995a
e b).
Simplificando, construiu-se a Tabela 3, que permite a associao do nmero de clulas de
crias e a nota da colnia.
Com estes dados, e com a relao nota 7,0 = 752 clulas, as notas s colnias podem ser
atribudas sem problemas por qualquer pessoa que tenha a capacidade de medir o dimetro, em
centmetros e obter o valor mdio para o nmero de favos da colnia.
Pode no ser um mtodo eficiente em casos anormais como morte de abelhas por
envenenamento ou qualquer desequilbrio por motivos de manejo inadequado pelo meliponicultor.
Em condies normais, as colnias podem ser tranqilamente avaliadas seguindo este mtodo.

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Tabela 2. Freqncia c dimetro dos tipos de favos por mtodo de formao das colnias. Quando as colnias
chegaram nota 7,0 (AIDAR, 1995b).

Dimetro
Tipo de Mtodo Freqncia (cm) Desvio
Favo L1 90% Mdia LS 90% padro
1 9 3,2 4,0 5,0 0,49
E 2 5 3,4 5,3 7,1 0,89
3 7 3,2 4,3 5,5 0,57

1 0,6 7,2 15,1 1,25

I 2 1,4 5,3 9,3 1,36
3 4 3,0 6,0 9,1 1,31
 1 5 4,3 5,6 6,9 0,62
CL 2 4 6,0 6,5 7,0 0,20
3 4 4,0 5,5 6,9 0,61

1 5 6,5 7,1 7,0 0,29

CP 2 4 7,0 7,5 8,0 0,21
3 5 6,1 6,9 7,7 0,37

1 5 4,7 6,1 7,6 0,68

CN 2 5 4,0 5,9 7/1 0,88
3 5 4,6 5,8 7,0 0,56

E 21 3,7 4,4 5,3 0,35

I 9 4,2 6,0 7,4 0,74
Geral CL 13 5,3 5,8 6,4 0,31
CP 14 6,3 7,1 7,0 1,18
CN 15 . 5,2 5,9 6,6 0,39

E = escuro (ovos e larvas recm eclodidas); I = intermedirio (larvas em fase inicial de

alimentao); CL = claro (larvas em fase final de alimentao); CP = claro (pupas); CN = claro
(crias nascentes); Li = limite inferior e Ls = limite superior.

2.2. O Peso das Colmias

A tcnica de pesagem de colmias de meliponneos foi muito importante na continuidade

dos trabalhos de V.P. Arajo executada por KERR et al. (1978). Este trabalho mostrou que o peso
de uma colmei estabelecida (nota > 7,0) varia muito durante o ano, de acordo com a
disponibilidade de floradas e a cada ano

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Tabela 3. Nmero de clulas de crias (Nc) relacionado nota de uma colnia de Melipona quadrifasciata Lep.

Nc Nota
107 1,0
215 2,0
332 3,0
430 4,0
537 5,0
644 6,0
759 7,0
859 8,0
967 9,0
1074 ou 10,0
mais

a variao se mostra diferente daquela do ano anterior (NOGUEIRA-NETO, 1970, pg. 249).
BARROS (1994) e KERR (1987) efetuaram estudos utilizando-se da avaliao do ganho de
peso de colmias de Melipona scutellaris e Melipona compressipes compressipes Lep. (tiba),
respectivamente. Nesta tcnica, a colmeia colocada na balana e o registro do peso se faz em
intervalos de tempo iguais.
Apenas a pesagem no suficiente para controlar o desenvolvimento das colnias. Veremos
adiante que uma colnia pode ter seu peso aumentado mantendo sua nota constante ou at mesmo
diminuindo. Portanto, deve-se avaliar as colnias baseando-se em vrios elementos, componentes
naturais de uma colnia de Melipona quadrifasciata ou da espcie com a qual se trabalha. Quando
somadas as notas parciais dos elementos, obtm-se resultados mais precisos e confiveis,
principalmente em espcies que realizam a coleta de resinas e barro para a estruturao de seus
ninhos. Considero a populao e as reservas alimentares muito importantes para a avaliao do
estado geral de uma colnia de abelhas. O peso deve servir apenas como auxlio durante a avaliao
e muito importante quando avalia-se a produtividade de mel em colnias de produo,
principalmente em pocas de boas floradas.

2.3. Modelos de Colmias

Na apicultura comercial existe o padro Langstroth de colmia difundido pelo mundo todo e
que proporciona melhores resultados para as abelhas do gnero Apis em clima tropical. Na
meliponicultura, isto no ocorre. Muitos

25

modelos de colmias j foram idealizados e alguns apresentam timos resultados, mas no h uma
padronizao pelos meliponicultores a nvel nacional.
Podem ser encontrados desde o mais primitivo como troncos de rvores cortados e
transformados naquilo que denominamos "cortios" (Figura 2A), muito utilizados para a produo
de mel em regies interioranas, at os modelos mais complexos para observaes da dinmica
interna das colnias de meliponneos, como as colmias de observao utilizadas para estudos em
laboratrios (SAKAGAMI, 1966) e as modelo Langstroth utilizadas na apicultura racional para
produo de mel de abelhas africanizadas.
As colmias racionais proporcionam melhor aproveitamento e facilidade na coleta dos
produtos elaborados pelas abelhas, sem danificar os favos de crias e comprometer o
desenvolvimento das colnias.
Algumas colmias com gavetas ou alas foram idealizadas por NOGUEIRA-NETO (1970)
e depois aperfeioadas (NOGUEIRA-NETO, 1993). Colmias cbicas sem gavetas foram
idealizadas por KERR (1987, 1994 e 1995). Nos experimentos relatados neste trabalho foram
utilizadas colmias cbicas com duas alas (Figura 3). Nas Figuras 4, 5 e 6 podem ser observadas
colmias habitadas por colnias de Melipona quadrifasciata Lep.
Estas colmias proporcionam melhor manejo quando a multiplicao artificial de colnias
a principal atividade no meliponrio, alm de serem de fcil construo e transporte. Para a
produo de mel e plen, sugiro as colmias com gavetas, sem divises internas, para facilitar as
revises.
Cada modelo est relacionado respectiva atividade principal do meliponrio trabalhado.
Quando a produo de mel prioridade, devemos escolher as colmias com gavetas substituveis
porque permitem o isolamento da regio do ninho proporcionando facilidades na manipulao, sem
que o ninho sofra danos quando colhe-se o mel ou quando da reviso interna de manuteno. Para a
multiplicao artificial de colnias, vizando aumentar a populao geneticamente ativa da regio,
so aconselhadas colmias sem divises internas, para facilitar o manejo no momento das divises
das colnias fortes e revises daquelas em crescimento.
No seu livro publicado em 1970, NOGUEIRA-NETO apresenta um histrico completo da
evoluo dos modelos de colmias com o passar dos anos, relacionando-os aos seus idealizadores.
Desde as janelas em troncos de rvores feitas pelos Guaiaky (VELLARD, 1939) at a colmia
racional (NOGUEIRA-NETO, 1993; KERR, 1995) e as ISIS e MARIA (SOUZA et al, 1994).
 NOGUEIRA-NETO (1993) aperfeioou o modelo de colmia racional de 1970 transferindo
a regio dos favos de crias para o centro da colmia e redimensionou as medidas para cada espcie
de abelha.
Das mais simples s mais complexas, podem ser citadas: colmias primitivas ou cortios, muito
utilizadas por ndios e descobertas por BENNETT

26

Figura 3. Colmia cbica com alas sobrepostas 20 x 20cm), cada ala apresenta 6 cm de altura por 2 cm de espessura:
(A) Vista externa de colmia cbica com 3 alas; (B) Vista interna de colmia cbica desmontada, com duas alas.

(1964); cabaas de cucurbitceas, descritas por PINTO DE OLIVEIRA (1947); caixas e caixotes;
colmias semi-racionais e colmias racionais tipo PNN (NOGUEIRA-NETO, 1970, 1993 e KERR,
1995).
Segundo a classificao de NOGUEIRA-NETO (1970), as colmias semi-racionais ou
racionais esto divididas em 3 grupos distintos: Grupo A - so colmias no divididas em alas ou
corpos separados, formando uma caixa simples, podendo apresentar diviso interna ou no; Grupo
B - compreende as colmias idealizadas por Francisco Fortes de Pinho, em Orlndia, SP
(NOGUEIRA-NETO, 1970). Elas apresentam subdivises internas em torno do espao central
destinado s crias. Neste modelo de colmia as camadas de potes de plen e mel ficam dispostas em
camadas verticais. Sua construo relativamente complexa, quando comparada aos outros
modelos de colmias aqui descritos; Grupo C - so divididas em alas, com adaptaes realizada s
pelos

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Figura 4. Vista externa de colmei cbica com 2 alas, habitada por colnia de Melipona quadrifasciata Lep. (Foto
D.S. AIDAR).

Figura 5. Vista interna de colmia cbica com 2 alas, habitada por colnia de Melipona quadrifasciata Lep. com nota
6,0. Evidenciando o invlucro do ninho-i e os potes de alimento-p (Foto D.S. AIDAR).

28
Figura 6. Vista interna de colmia cbica com 1 ala, habitada por colnia inicial de Melipona quadrifasciata Lep. com
nota 1,8 (Foto D.S. AIDAR).

ndios Maias e mais recentemente, novas alteraes propostas por NOGUEIRA-NETO (1993).
Estas colmias so timas para meliponicultores que desejam a produo de mel e plen,
principalmente. Elas facilitam o manejo de coleta destes subprodutos.
Na Universidade Federal de Uberlndia, para Melipona scutellaris Lep. so utilizadas por
KERR e sua equipe, colmias cbicas de 27 litros sem divises internas ou com alas (KERR et al,
1994b). O mesmo autor defende a tese de que as abelhas mandaaia (Melipona quadrifasciata),
uruu-do-nordeste (Melipona scutellaris) e tiba (Melipona compressipes fasciculata) no toleram
as colmias modelo PNN, adaptando-se melhor em colmias cbicas modelo Uberlndia (KERR,
1994).
Mais pesquisas devero ser realizadas para provar a eficincia desses modelos de colmias,
ou mesmo de novos modelos a serem criados. Ainda no existe um estudo comparativo, com
nmero de repeties suficientes para que se saiba exatamente, por testes estatsticos, qual colmia
proporciona melhores rendimentos s abelhas nelas alojadas.
Mais sofisticadas e com controle de temperatura apurado, existem as colmias
confeccionadas com tbuas SOMMER (SOMMER, 1994). Estas apresen-

29

tam as paredes construdas com camada de isopor entre uma camada externa de madeira e outra de
frmica, internamente. O que proporciona um equilbrio trmico interno evitando um gasto
energtico excessivo para a manuteno da temperatura pelas operrias. Estas poderiam
incrementar o trabalho ao crescimento e produo da colnia. Estas colmias vm sendo utilizadas
nos trabalhos de preservao da abelha uru-preto (Melipona capixaba) na regio de Domingos
Martins, ES, e tm proporcionado excelentes resultados. Penso que o nico inconveniente para as
nossas condies sociais seria o seu custo elevado. As colmias ISIS e MARIA (SOUZA et al,
1994) so modelos relativamente recentes e vm sendo muito utilizadas na regio nordeste do pas.
Fcil de serem manejadas, pois apresentam apenas duas gavetas que podem ser manipuladas
retirando todos os potes de alimento sem maiores complicaes, como derramamento de mel ou
destruio do invlucro do ninho. No possuo colnias de mandaaia nestes modelos de colmias
mas, acredito que para a produo de mel devam ser bastante eficientes e prticas.
Para os trabalhos que requerem revises mais detalhadas e mais freqentes, a utilizao de
colmias verticais sem divises internas devem ser preferidas. O fato de no apresentarem divises
internas e com a possibilidade de se aumentar o espao interno acrescentando-se alas superiores,
de acordo com o crescimento da colnia, estas colmias apresentam maior facilidade para a
realizao das revises internas do ninho e melhor controle do volume ocupado pelas abelhas
conforme cresce a populao. Caso a regio seja de boas floradas, apenas sero acrescentadas alas
superiores ou melgueiras.
Objetivando apenas o aumento do nmero de colnias de Melipona quadrifasciata na
regio, nunca uma colmia receber a terceira ala, j que quando estiver neste estgio, estar com
nota 7,0, ou acima desta, e dever ser dividida por um dos trs mtodos que aqui sero propostos,
ou transferidas para colmias racionais para produo.

2.4. Multiplicao Artificial de Colnias

A multiplicao artificial de colnias de abelhas prtica muito estudada e utilizada pelos

criadores e pesquisadores. Descrita em literatura desde 1802 (SERAIN, 1802:94-95, citado por
NOGUEIRA-NETO, 1970), com ela podemos evitar a enxameagem e aumentar o nmero de
colnias em perodo de tempo mais curto com relao ao processo natural de enxameagem.
Existem vrias metodologias para acelerar o aumento do nmero de colnias. Os primeiros
trabalhos publicados foram realizados com abelhas do gnero Apis em 1890, utilizando "pacotes
de abelhas" que compreendem uma

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determinada quantidade de abelhas e uma rainha que originaro uma colnia com atributos para
produo (COUTO, 1993; LAIDLAW Jr., 1992).
No caso das abelhas indgenas, a captura de enxames naturais difcil por apresentarem
mecanismo de enxameao muito lento, envolvendo uma srie de comportamentos complexos
(FERREIRA, 1993), como a formao do novo ninho que gradativa; a colnia filha permanece
dependente da colnia me por muitos dias at que fique estruturada e independente para
sobrevivncia (TERADA, 1972; WILLE, 1975; INOUE et al, 1984).
Primeiramente, as operrias constroem potes de alimento e iniciam a construo do
invlucro do ninho e clulas de postura na nova moradia. Aps o ninho estar pronto para receber a
rainha que ela migra da colnia me para o novo local onde se desenvolver a colnia filha; com
ela partem mais operrias e finalmente a colnia se estabelece independentemente da colnia me.
A nica forma de coletar enxames de meliponneos colocar caixas-scas preparadas com
cera dessas abelhas como atrativo em locais estratgicos onde existam enxames naturais fortes. De
preferncia, deve-se utilizar a mesma cera da espcie que se deseja coletar. Isto facilita a atrao das
abelhas batedoras que procuram ocos para fundar o novo ninho.
A coleta de enxames com caixas-scas prtica demorada para situaes emergenciais de
formao do meliponrio ou de preservao de espcies em extino. Novos mtodos devem ser
adotados quando o tempo fator limitante para o criador ou pesquisador.
A multiplicao artificial de colnias de abelhas indgenas citada desde 1948, quando
NOGUEIRA-NETO publicou um artigo descrevendo simplificadamente um processo de diviso de
colnia de Melipona quadrifasciata Lep. O autor relata que so utilizados dois teros dos favos de
crias, mais abelhas operrias e alimento para a formao de uma nova colnia.
No mesmo trabalho o autor define a regio inferior do ninho como padro para a localizao
dos favos novos dentro de uma colnia j estabelecida. Hoje, sabe-se que essa localizao e a
ocorrncia dos favos novos (de colorao parda-clara) so variveis, alternando-se superior e
inferiormente ao conjunto de favos de crias, de acordo com o estado da colnia (MICHENER,
1961). Apenas em Melipona bicolor Lep. (p-de-pau), espcie praticamente extinta em vrias
regies do Pas, onde as populaes se restringem a pequenas reservas florestais, os favos velhos de
crias nascentes esto sempre abaixo dos favos novos (CAMPOS c.p.).
O nico padro para a seleo dos favos de crias que deve ser considerado para a formao
artificial de uma nova colnia, usar apenas favos de crias nascentes que so os favos mais velhos
e de colorao clara, contendo pupas ou imagos (Figura 7). Estes favos, alm de serem mais
resistentes

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Figura 7. Vista superior de favos de Melipona capixaba Moure e Camargo. (A) Favo escuro, novo; (B) Favo mais claro
com crias em estgio mais avanado de desenvolvimento, que podem ser melhor manipulados durante a multiplicao
artificial de colnias (Foto D.S. AIDAR).

manipulao, evitam o escorrimento de alimento larval e subseqente infestao por fordeos,

proporcionando fornecimento quase que imediato de abelhas jovens que iro auxiliar no
estabelecimento da colnia recm formada. Isto muito importante para os trabalhos de campo,
onde se deseja aumentar o nmero de colnias de um meliponrio por processo de multiplicao
artificial de suas prprias colnias de maneira mais prtica e rpida (AIDAR & CAMPOS, 1994;
AIDAR, 1995b).
H relatos mais antigos de populaes indgenas que praticavam a meliponicultura e
dividiam as colnias para a formao de novas. Estudos mais detalhados a respeito dos mecanismos
e tcnicas para a multiplicao de colnias de meliponneos tiveram incio aps a dcada de 50. Da
em diante as tcnicas vm sendo aperfeioadas e incrementadas pelos pesquisadores da rea
(MENEZES et al, 1993; KERR, 1995; CARVALHO et al, 1994; AIDAR & CAMPOS, 1994;
AIDAR, 1995b; AIDAR, 1996a e AIDAR, 1996b).
As tcnicas de diviso de colnias de Melipona scutellaris (uruu-do-nordeste),
desenvolvidas por W.E. KERR e sua equipe, em Uberlndia, MG, exemplo de como a tecnologia
e sua difuso podem fornecer subsdios preciosos aos criadores e pesquisadores de meliponneos.

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Os dados apresentados neste trabalho so provenientes de estudos realizados no Meliponrio-A, na

Universidade de So Paulo, USP, em Ribeiro Preto, SP, no meliponrio do Departamento de
Biologia Animal da Universidade Federal de Viosa, MG, e na Universidade Federal de
Uberlndia, MG.
Durante os experimentos para o desenvolvimento do curso de mestrado, seis colnias de
Melipona quadrifasciata anthidioides Lep. habitando colmias de modelos variados, apresentando
notas entre 7,5 a 10,0, foram mantidas como matrizes para a formao das colnias filhas. Destas
matrizes foram retirados elementos que normalmente compem uma colnia dessas abelhas: favos
de crias, rainha fisogstrica, abelhas adultas (campeiras e guardas) e jovens (faxineiras, nutrizes,
construtoras de clulas, pilastras, invlucro do ninho e potes), cerume, geoprpolis, potes de plen
e potes de mel.
As matrizes foram sempre conservadas com notas acima de 7,0 para que apresentassem
condies de serem divididas ou de fornecerem elementos para o experimento, sem que sofressem
enfraquecimento acentuado.
Todas as colmias utilizadas para as colnias filhas eram do modelo vertical com alas
(Figura 3). Essas colmias no foram pintadas e os nicos cuidados quanto madeira para a
construo das colmias foi o de utilizar madeira bem seca e no tratada com inseticidas. No
mercado de madeiras comum o tratamento com inseticidas para a melhor conservao do estoque
madeireiro. Por isso, ao comprar o material para a construo das colmias preciso muito cuidado,
para no matar as abelhas. Caso se tenha apenas madeira tratada, as colmias podero ser pintadas
internamente com tinta Aquacril. Esta tinta no txica para as abelhas e tem oferecido bons
resultados.
Vrios tipos de madeiras podem ser empregadas para a construo das colmias, de acordo
com a disponibilidade no momento. Contudo, aconselho os seguintes tipos, em ordem de
preferncia: cedro, cedrinho, canela e pinho. As madeiras mais densas, como o ip, a peroba e a
imbia devem ser evitadas por no apresentarem porosidade suficiente para a absoro da umidade
interna s colnias. Nestes tipos de madeiras, os enxames no se desenvolvem muito bem em
regies ou em pocas de umidade elevada. Sempre preferir madeiras mais porosas e no muito
duras, evitando-se as rachaduras durante a montagem com pregos.
Alguns autores no recomendam a pintura das caixas, visando justamente a maior
permeabilidade gua, mas meu conselho de que todas as caixas sejam pintadas externamente
com tinta a leo e cores claras: azul, verde, amarelo e branco, principalmente. A higiene,
durabilidade e a facilidade de serem encontradas pelas abelhas campeiras quando voltam carregadas
do campo, so os principais fatores para que se pintem as caixas. Uma aplicao de ltex
primeiramente antes da aplicao da camada de tinta definitiva, facilita o

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acabamento economizando trabalho e material. Aps a aplicao desta camada de ltex, a outra
camada de tinta mais facilmente aplicvel e a secagem mais rpida.

3. ASPECTOS REPRODUTIVOS EM ABELHAS

Os aspectos reprodutivos em abelhas so distintos para cada grupo. Rainhas que acasalam
com 1 (Meliponinae) e at 30 zanges (Apis cerana) so variaes que podem explicar parte da
histria evolutiva desses insetos sociais. O estudo morfolgico dos rgos de reproduo e dos
comportamentos de cpula representam conhecimentos fundamentais no entendimento da biologia
geral, auxiliando nos estudos ou criao intensiva do organismo.

3.1. Anatomia dos rgos Reprodutivos do Zango.

Estudos morfolgicos comparados da genitlia de machos de Apis mostram que ocorrem

variaes anatmicas considerveis de espcie para espcie, o que pode consistir num eficiente
mecanismo de isolamento reprodutivo e base para estudos taxonmicos. De acordo com essas
diferenas, o estudo morfolgico no deve ser restrito a apenas um grupo de indivduos de uma
mesma espcie, mas sim analisados de forma comparativa entre eles.
Em espcies do gnero Apis, especialmente em Apis mellifera, h variaes geogrficas na
morfologia e comportamento, com as quais so quantificadas todas as caracterizaes das
 subespcies.
A variabilidade intra especfica de Apis mellifera tem sido considerada como exemplo para
seleo espcie-especfica de caracteres dentro do gnero (RUTTNER, 1988). A genitlia do
macho, por exemplo, apresenta diferenas qualitativas na morfologia, as quais so absolutamente
especficas nessa espcie e em Apis cerana, Apis dorsata e Apis florea. Nas espcies recentemente
descobertas: Apis koshevnikovi e Apis andreniforms, isto tambm foi verificado (SIMPSON, 1960
e 1970; RUTTNER, 1988; TINGEK et al., 1988; WONGSIRI et al, 1990).
SNODGRASS (1956) foi quem, primeiramente, descreveu o endfilo evertido e no
evertido de forma anatmica em Apis mellifera. KOENIGER (1991) estudou morfolgicamente
seis endfilos evertidos das seguintes espcies de zanges de Apis: Apis koschevnikovi, Apis
cerana, Apis mellifera, Apis dorsata, Apis florea e Apis andreniformis. Trs partes principais foram
destacadas nesses estudos: o vestbulo, a crvix e o bulbo.
O aparelho reprodutivo do zango ocupa quase toda a cavidade abdominal. Consiste em um
par de testculos; 2 vasos deferentes, os quais

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envolvem os testculos e formam as vesculas seminais atravs de uma dilatao; um par de

glndulas acessrias e o pnis, que pode ser dividido estruturalmente em dueto ejaculatrio, bulbo
do pnis e o pnis tubular.
As glndulas acessrias esto ausentes (KERR, 1985) e no existem msculos no dueto e no
pnis. O dueto do pnis revestido por um epitlio de pequenas clulas cuboidais formando uma
fina membrana.
A everso do pnis um processo irreversvel, e a ejaculao ocorre quase que
simultaneamente aps a completa everso, isto se o macho em questo estiver sexualmente maduro.
O smen passa juntamente com o muco atravs do dueto ejaculatrio para o bulbo.
A ejaculao um processo distinto da everso do pnis e ela ocorre sem que a everso
ocorra. Em zanges jovens, pode-se conseguir everso peniana sem ejaculao. Neste caso, os
espermatozides ainda no migraram para as vesculas seminais, estando em processo de formao
e maturao a nvel de testculos.
O rgo copulatrio consiste em um endfilo membranoso que o macho everte durante o
acasalamento, atravs de contrao dos msculos abdominais e bombeamento de hemolinfa dentro
do rgo. Durante a insero na genitlia feminina o endfilo sofre presso da cmara de ferro e da
"Bursa Copulatrix", o que facilita a ejaculao e o aprisionamento do rgo masculino aps a
cpula. Esta reteno da genitlia masculina, no trato reprodutivo da fmea, tem importncia
fundamental para impedir o refluxo de smem antes que os espermatozides entrem na
espermateca. Internamente, quando no evertido, o endfilo muito difcil de ser diferenciado
quando o animal submetido disseco, bem como suas estruturas anexas. Assim, os estudos
quase sempre so realizados com o endfilo evertido. O processo de everso nada mais do que a
exposio do rgo de forma a vir-lo do avesso, projetando-o para o exterior do abdmen
(KOENINGER et al, 1991).
As dobras e rugas que so visveis quando o endfilo est em posio normal, dentro do
abdmen do zango, so o que fornece sua curvatura e formas ao ser exposto (SNODGRASS,
1956).
Todos os cornos in situ so extremamente pregueados e dobrados, apresentando diferentes
formas, comprimento e sub divises. Todas as espcies tm um par de corno ventral, sendo que,
usualmente, um deles um simples tubo. Os cornos dorsais so em nmero de dois, so muito
curtos e tm salincias e cortes em sua superfcie (KOENIGER, 1986).
Na maioria dos machos sexualmente maduros de abelhas do gnero Apis, encontra-se uma
secreo alaranjada dentro do corno quando o pnis evertido, que, at ento, no tem funo
definida (KOENIGER et al, 1 990b e 1991).
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A regio pilosa na parte ventral do vestbulo, na maioria das espcies, situada na borda da
crvix. Apenas em Apis cerana a borda plana. A densidade de plos varia com a espcie, mas
todas apresentam regies pilosas (KOENIGER & KOENIGER, 1990a e b).
A crvix se origina atrs do incio do corno e da regio pilosa ventral do vestbulo,
terminando logo aps o lbulo. torcida em aspirai e em algumas espcies do gnero Apis
apresenta-se em forma retilnea {Apis florea e Apis andreniformis). Apresentando ainda, regies
pilosas na face ventral e dorsal, sendo que, nesta ltima, ocorre uma grande regio com diferentes
manchas (KOENIGER & KOENIGER, 1990a e b).
Durante a cpula, aps a everso do endfilo, a crvix perde a caracterstica em aspirai e
ampliada, adquirindo a forma de um dueto grosso. O lbulo apresenta um ponto (n) no final e
cada lado tem 13 a 15 fmbrias. Algumas espcies so desprovidas dessas fmbrias. Em Apis
dorsata, por exemplo, ele tem 4 pontos profundos que dividem o lbulo em 4 apndices livres. Em
Apis florea o lbulo subdividido em 3 diferentes salincias e em Apis andreniformis apresenta
um par de longos apndices pregueados e 3 pares de pequenos deles. Mudam consideravelmente o
desenho quando o endfilo est evertido.
Os bulbos abrem-se no canal ejaculatrio e tm tendncia dorsal em algumas espcies e
ventral em outras. Contm muco, que algumas vezes ejaculado aparecendo na outra superfcie do
bulbo e em espcies como Apis mellifera, apresentam placas quitinosas bem visveis.
(KOENIGER, 1986; KOENIGER & KOENIGER, 1990a e b).
As diferenas morfolgicas podem fornecer informaes adicionais para a avaliao das
relaes etolgicas e filogenia das espcies de abelhas. Forma, percurso e tamanho do bulbo e da
crvix, so importantes nesse tipo de avaliao, especialmente na combinao com o nmero de
espermatozides e seu mecanismo de transporte (KOENIGER, 1986; KOENIGER & KOENIGER,
1990a e b).

3.2. Descrio do Espermatozide

Os primeiros estudos relacionados com o espermatozide de insetos foram efetuados por

FURIERI (1963); BACCETTI & BAIRATI (1964); BAWA (1964) e WERNER (1964). Desde
ento, vrias diferenas morfolgicas foram encontradas nos diversos grupos.
ROTHSCHILD (1955) descreveu o espermatozide maduro de abelhas, e HOAGE &
KESSEL (1968) descreveram sobre a espermatognese nesses mesmos insetos. Basicamente a
estrutura semelhante dos outros insetos, mas alguns detalhes so observados.

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Ao microscpio ptico o espermatozide de abelha aparece corno uma estrutura alongada e

tnue, apresentando 250u de comprimento e 0,7u de largura. A regio da cabea ocupa 10u do total
e tem formato de foice. A cauda bastante longa quando comparamos com espermatozides de
outras espcies, mas a regio mitocondrial que definida como pea intermediria entre a cauda e a
cabea, apresenta-se bem mais externa do que as de outras espcies. Os derivados mitocondriais
ocupam 80% do comprimento total do espermatozide e so de tamanhos variados.
As estrias transversais so encontradas externamente e ocorre um filamento acromossomal
desde o interior do ncleo at sua extremidade.
A disposio dos derivados assimtrica e podem ser vistos apenas do lado dorsal. O flagelo
est na regio ventral. Os derivados mitocondriais ao longo do flagelo, ocupando grande rea deste,
caracterstica de espermatozides de abelhas (ANDR, 1962). O acrossomo envolvido por uma
membrana e curvado em toda a face dorsal, medindo 40-45u por 0,6u de dimetro, sendo menos
denso que o ncleo, apresentando um filamento acrossomal que mais denso do que o resto do
acrossomo que termina rapidamente antes deste. Embora apresente o mesmo dimetro do
acrossomo, o ncleo mais curto e delgado: 5,5u, 0,6u, 0,3u. A cromatina nuclear muito densa
quando corada com uranil acetato (HFLING et al, 1970).
Anteriormente aos derivados mitocondriais inicia-se o flagelo, inclinado em relao clula
espermtica. Em cortes transversais aparece na regio dorsal, formando um crculo em volta da
projeo nuclear. As fibrilas que formam o flagelo so em nmero de 9, ocorrendo outras bem
menores ao longo deste (HFLING et al, 1970).

3.3. Produo e Migrao dos Espermatozides para as Vesculas Seminais.

Em Meliponinae, as clulas germinativas produtoras de espermatozides, as espermtides,

possuem formas esfricas cheias de um lquido hialino, evoluindo para um formato de pra devido a
uma pequena projeo citoplasmtica com granulaes em volta do ncleo. Esta a fase 1, de
secreo ou de Golgi, segundo a nomenclatura aplicada a mamferos (STEINBERGER &
STEINBERGER, 1975).
H um crescimento dos grnulos acrossmicos, formando uma cpsula ou acrossomo,
correspondendo fase 2 ou de cpsula, onde a cromatina se condensa na periferia da espermtide
formando o acrossoma.

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Na fase 3, ou de alongamento, alteraes morfolgicas so vistas em toda a extenso da

espermtide, que se alonga, apresentando pores dilatadas ou delgadas no citoplasma,
evidenciando um flagelo contendo um ncleo arredondado na extremidade da clula germinativa.
A ltima fase, a de formao e maturao do espermatozide evidenciada pelo
alongamento do flagelo. O ncleo adquire forma de fuso, com a cromatina condensada em
grnulos refringentes ao microscpio ptico. Nesta 4a fase, cada ncleo apresenta um verdadeiro
halo. Os ncleos fusiformes so facilmente destacados da espermtide em maturao. Finalmente,
as espermtides evoluem para espermatozides que esto dispostos em forma de anis.
Quando as larvas j empuparam, em pupas de olho rosa a castanho, encontram-se todas as
fases da espermiognese. No imago e no inseto adulto, verificam-se os espermatozides completos
(maduros) apresentando mobilidade e concentrao no smen variveis, de acordo com a idade do
macho (ALMEIDA, 1981).
Os espermatozides, estando completamente formados a nvel de testculos, iniciam a
migrao para as vesculas seminais, de onde s sairo por conseqncia da ejaculao, no
momento da cpula (SNODGRASS, 1978).

3.4. Anatomia dos rgos Reprodutivos da Rainha.

SWAMMERDAM (1758) fez a primeira descrio do trato reprodutivo de abelhas rainhas

do gnero Apis. A funo da espermateca foi definida por JOHN HUNTER (1792). Mas foi
mesmo em 1910 que SNODGRASS descreveu detalhadamente definindo as estruturas e dimenses
dos rgos de reproduo nessas abelhas (LAIDLAW, 1944).
Os ovrios ocupam o maior volume da cavidade abdominal da rainha. So afunilados e em
nmero de dois. So compostos por ovarolos e cada ovrio tem 160 a 180 tbulos que se iniciam
no final anterior dos ovidutos laterais. Contm vulos em estgios sucessivos de maturao e
clulas responsveis nutrio destes (SNODGRASS, 1978).
KERR (1987) divide o aparelho reprodutivo feminino de Melipona compressipes
fasciculata Lep. em 3 partes: a primeira parte, anterior, apresenta clulas diplides no
diferenciadas e oognias; a parte intermediria, onde o vulo comea a crescer, devido a presena
de um grande nmero de clulas alimentares endopoliplides, que secretam vitelogenina e outros
nutrientes para dentro do vulo; e a terceira parte, posterior, contm at 3 vulos prontos para
serem postos pela rainha. O ovarolo desemboca no oviduto lateral (um para cada ovrio)
formando o clix, que atua como se fosse um funil biolgico para receber

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os vulos e direcion-los ao oviduto lateral. Este, por sua vez, por meio de movimentos
peristlticos, promove a passagem do vulo para o oviduto mdio.
Posteriormente aos ovrios e ligados a eles, formam-se os ovidutos laterais, que tambm
so em nmero de dois, convergindo-se formando o oviduto mdio. Os ovidutos so tubos onde se
abrem os ovrios e so liberados os vulos. Estes so deslocados at o oviduto mdio e
extremidade final da vagina por ocasio da ovoposio.
Uma fina membrana cuticular reveste os ovidutos laterais e o oviduto mdio, dando-lhes
forma tubular. Fibras musculares longitudinais conferem a capacidade contrtil destes rgos, o
que promove a translocao dos gametas
femininos.
A nvel de oviduto mdio, abre-se o dueto da glndula da espermateca. E nesta regio onde
geralmente ocorre a fecundao. O oviduto mdio funde-se com a vagina e tem formato de saco
oval, formando uma s estrutura. A vagina um pouco mais dilatada, unindo-se "Bursa
Copulatrix". Regio em que o macho fica sem a sua cpsula genital durante a cpula.
A espermateca da rainha em forma de saco globular, unindo-se vagina por um dueto
bem curto: dueto espermtico. A este conectada a glndula da espermateca, a qual se encontra na
superfcie posterior do dueto espermtico e envolvida por um nmero muito grande de traquias.
As traquias so removidas durante a disseco para melhor visualizao da espermateca.
Existe uma particularidade em espcies do gnero Apis: superiormente ao oviduto mdio
forma-se uma invaginao transversal interna, definindo uma vlvula na regio inferior ao dueto
espermtico. Esta vlvula impede o refluxo de smem aps a ejaculao, alm de facilitar o
processo de fecundao do vulo (BISHOP, 1920). Nos gneros Trigona e Melipona no h
indicao da presena desta vlvula nas espcies at agora estudadas.
A vagina se encontra caudo-dorsalmente ao stimo externo ltimo segmento dorsal do
abdmen). Em vista posterior, a vagina tem aparncia oval e inclinada 30, perpendicularmente ao
eixo longitudinal do corpo do inseto. Posteriormente, abre-se a "Bursa Copulatrix" que apresenta
dimetro de 0,65 a 0,68mm, em rainhas normais de Apis mellifera (SNODGRASS, 1978). Em
outras espcies ainda no foram realizados estudos para se determinar o exato dimetro destes
rgos.

3.5. Manuteno dos Espermatozides na Espermateca

Durante a cpula, o macho deixa seu pnis (cpsula genital) e parte do intestino preso
"Bursa Copulatrix" da rainha, sendo que a ejaculao ocorre segundos depois. Minutos aps a
cpula, o macho morre.

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Os ovidutos laterais so mais longos e neles ficam alojados os espermatozides, at que

ocorra a migrao, logo em seguida cpula. O smem depositado na entrada do oviduto mdio e
se difunde pelos ovidutos laterais. A diferena de pH dos ovidutos laterais (6,4 a 7,0) para a
espermateca (9,0 a 10,0) o que promove a migrao por quimiotactismo (CAMARGO, 1972).
Outros fatores, tais como: oxigenao na espermateca, substratos, CO2, metais pesados, densidade
dos espermatozides, concentrao de Na+ e K+, tambm influenciam na motilidade dos
espermatozides (VERMA, 1974).
Em algumas espcies ocorre at 97% de migrao dos espermatozides para a espermateca.
 Em Apis mellifera, esta migrao mais eficiente em temperaturas prximas a 34C (WOYKE &
JASINSK, 1973).
A simples presena das operrias junto rainha fecundada (WOYKE & JASINSK, 1976); a
ao dos msculos que compem o aparelho reprodutor interno da rainha; as glndulas da
espermateca; o fludo espermtico; o movimento individual dos espermatozides (KOENINGER,
1986) e a concentrao de CO2 utilizada para narcotizar a rainha, quando esta submetida
Inseminao Instrumental (EBADI & GARY, 1980), so fatores que esto envolvidos na migrao
e sobrevida dos espermatozides aps a ejaculao.
Em Melipona quadrifasciata Lep., 1.088.750 espermatozides o nmero mdio
encontrado em vesculas seminais de zanges submetidos disseco. Pelo mesmo processo,
executado em rainhas recentemente retornadas do vo nupcial, encontrou-se 1.058.333
espermatozides a nvel de ovidutos e 950.000 a nvel de espermateca, aps a rainha ter iniciado a
postura 3 a 6 dias depois da cpula (KERR & KRAUSE, 1950; SILVA et al, 1972). Mostrando que
quase 100% das clulas espermticas migram para a espermateca e que o acasalamento se d com
apenas um zango.
Com a mesma espcie KERR et al. (1962) concluram que o aproveitamento do smem de
97%, representando eficincia considervel e melhor do que aquele existente em abelhas do gnero
Apis. J em estudos feitos com Tetragonisca angustula os autores encontraram 108.260
espermatozides na espermateca de rainhas recm acasaladas. A produo de espermatozides
nessa espcie menor quando comparada abelhas maiores, como as Melipona.
O sistema de acasalamento em Trigona segue o mesmo descrito em Melipona, ou seja, o
macho deixa sua cpsula genital na cmara copulatria da rainha, presa pelas vlvas e a cpula se
d apenas com um macho. Ocorrem diferenciaes morfolgicas e principalmente de tamanho das
estruturas reprodutivas. Basicamente as estruturas so as mesmas nos dois ltimos gneros.
O pH bsico do lquido da espermateca, alm de exercer possvel atrao qumica sobre os
espermatozides depositados nos ovidutos, promovendo a migrao, tem como funo inibir os
movimentos dos flagelos quando os

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gametas masculinos esto dentro da espermateca. Os espermatozides permanecendo imveis
proporcionam um aumento de sua longevidade, diminuindo o metabolismo e consumo de oxignio.
Logo, no secretam resduos de reaes qumicas no meio. Isto evita a intoxicao do meio, o que
provocaria a morte de grande parte das clulas espermticas. O lquido da espermateca de rainhas
virgens de abelhas da espcie Apis mellifera Lep. chega a ter pH 9,7 no 5o dia de vida (CAMARGO,
1972). O vulo, os ovidutos, a secreo da glndula de muco do zango, o smen e a secreo das
glndulas da espermateca tm pH neutro (CAMARGO, 1972). No entanto, em pH mais baixo (em
torno de 7,0) os espermatozides entram em intensa movimentao, passando a consumir suas
reservas nutritivas. Isto ocorre quando so depositados a nvel de ovidutos, assim que a rainha
inicia o processo fisiolgico de postura, quando o vulo deslocado dos ovidutos laterais para a
regio posterior do trato reprodutivo. O mecanismo pelo qual a rainha regula essa liberao de
espermatozides da espermateca para os ovidutos ainda no est bem esclarecido. Alguns autores
acreditam que a liberao seja voluntria, onde a rainha determina a quantidade e o momento da
liberao dos espermatozides da espermateca para o oviduto mdio. Outros autores acreditam que
este mecanismo seja involuntrio e decorrente da passagem do vulo pelo oviduto mdio.
Experimentos foram feitos no sentido de comprovar a ao do pH sobre a motilidade dos
espermatozides. CAMARGO (1972) e LENSKY & SHINDLER (1967) sugerem que a no
motilidade dos espermatozides na espermateca se deve principalmente ao pH bsico interno desta;
alta viscosidade do fludo espermtico; parcial desidratao dos espermatozides (devido
hipertonicidade deste fludo); presena de um inibidor da atividade dos espermatozides e
deficincia de oxignio dentro da espermateca, promovendo um estado de latncia das clulas
espermticas. As quais se tornam incapazes de produzir energia para locomoo e atividades
metablicas, permanecendo vivas por perodos longos. Normalmente, uma rainha tem atividade de
postura entre 1,5 a 3,5 anos, variando com a espcie, com o indivduo e com as condies
ambientais.
Em Apis, paralelamente ao envelhecimento da rainha fecundada, se d a reduo do nmero
de espermatozides estocados na espermateca, reduzindo de 9,77 0,79 para 2,08 0,62 milhes
para as idades de 0 a 3 anos, respectivamente. Mostrando que a fertilidade da rainha diminui com o
tempo, sendo a utilizao dos espermatozides processada de forma gradativa.
Essa variao depende das caractersticas genticas da rainha e das condies de
acasalamento. WOYKE (1971) demonstrou que o nmero de espermatozide na espermateca da
rainha depende tambm do tamanho do indivduo e da idade em que acasalou.

41

A espermateca apresenta funo fundamental para a sobrevivncia dos espermatozides.

Nela so produzidos acares e outros elementos indispensveis longevidade dos gametas
masculinos estocados. O smem quando congelado juntamente com a vescula seminal ou com a
espermateca, mantm-se em boas condies por perodo mais prolongado do que aquele congelado
sem essas estrutruras (SAWADA & CHANG, 1964).
Maior motilidade dos espermatozides foi encontrada quando congelados juntamente
espermateca. Dentro dela, verificada a imobilidade dos gametas, o que proporciona economia
energtica para ser utilizada no momento da fecundao do vulo (LENSKY & SHINDLER,
1967), onde a taxa de metabolismo dentro da clula aumentada devido competio existente
entre os gametas com o objetivo de fecundar o vulo.

3.6. Maturao Sexual

Sem o conhecimento bsico de biologia geral e reproduo em abelhas no possvel o

meliponicultor obter sucesso em sua criao. A leitura de trabalhos sobre este assunto
aconselhada. Neste tem sero descritos alguns temas principais para um melhor entendimento dos
processos biolgicos existentes nos principais grupos de abelhas.
 A idade de maturao sexual varia de espcie para espcie e de indivduo para indivduo
dentro da mesma espcie. Pode ser influenciada pela alimentao, temperatura ambiente e
sazonalidade de cada espcie (perodo do ano em que h maior atividade reprodutiva dos
indivduos).
Em abelhas do gnero Apis, a idade de maturao sexual das fmeas est entre 5 e 14 dias
de vida e a mdia de 9,5 dias (WOYKE & JASINSKI, 1976). Existe uma relao direta entre a
maturidade sexual da rainha e o aumento da basicidade do lquido da espermateca, onde sero
armazenados os espermatozides aps a cpula e durante toda a vida da rainha fisogstrica
(CAMARGO, 1972).
Alm de outros fatores, o pH dentro da espermateca o principal responsvel pela sobrevida
dos espermatozides dentro deste rgo CAMARGO (1972) determinou que o vo nupcial das
rainhas ocorre com maior freqncia aps o perodo em que o pH se torna mais bsico, em torno de
9,7. Em Meliponinae, este perodo compreende os 9 a 12 dias de idade, variando de espcie para
espcie. Tambm podem existir variaes entre indivduos de uma mesma espcie.
Zanges de 10 e 21 dias apresentam maior concentrao de espermatozides nas vesculas
seminais. Com menos de 10 dias os espermatozides ainda

42

no esto completamente formados nos testculos e no migraram em sua totalidade para as

vesculas seminais. A partir dos 21 dias de idade os espermatozides j esto velhos, apresentando
problemas na locomoo e de resistncia. Rainhas acasaladas com tais machos podem apresentar
resduos de smem nos ovidutos (clulas mortas, microorganismos patognicos, e produtos de
reaes bioqumicas que so liberados no meio, como o CO2, por exemplo) e adquirirem possveis
contaminaes bacterianas levando-as morte (PALACIO, 1991).
Em Melipona scutellaris Lep. a maturidade sexual do macho ocorre entre 12 e 16 dias de
vida (ALMEIDA, 1981), sobrevivendo em mdia 25 dias. Nesta espcie ocorre o mesmo problema
de acasalamento com machos novos ou velhos, citado anteriormente. Aos 10 dias, os machos dessa
espcie j esto pousando fora da colmia a espera de rainhas virgens para acasalamento e
apresentam boa fertilidade.
A quantidade de smem ejaculado tambm tem variao entre gneros, espcies e entre
indivduos. Em abelhas do gnero Apis o volume de 1,5 a 3,O mm0 de smem corresponde ao total
ejaculado. So 7,5 milhes de espermatozides para cada milmetro cbico de smem
(MACKENSEN & ROBERTS, 1948). Em machos da espcie Melipona scutellaris Lep. encontram-
se 7 vezes menos espermatozides em cada par de vesculas seminais. Em Melipona quadrifasciata
Lep. encontra-se em mdia 1,3 milhes de espermatozides por milmetro cbico de smem, para
machos de 8 a 15 dias de idade (CAMARGO, 1976).
O aproveitamento de smem por rainhas de Melipona quadrifasciata Lep. de 97% (KERR
et ai, 1962). Talvez isto ocorra na maioria das rainhas do gnero Melipona por apresentarem
grandes semelhanas morfo-fisiolgicas do trato genital, bem como nos sistemas de cpula. Nessas
espcies, o smem ejaculado no excede 1,0 mm3. O que pouco, comparando-se com o gnero
Apis. Assim, deve ser bem aproveitado para poder fecundar todos os vulos da rainha acasalada
durante seu perodo de vida frtil. Este perodo pode variar de 1 a 5 anos, porm, de acordo com
KERR (c.p.) a mdia est em torno de 2 anos.

3.7. Mecanismos Etolgicos de Cpula

At 1944 acreditava-se que durante vo nupcial uma rainha de Apis mellifera Lep. copulava
com um nico zango. ROBERT (1944) utilizando-se do gene C (cordovo) como marcador
gentico, concluiu que uma rainha cpula com 2 ou mais machos. TRIASKO (1953) observou que
uma rainha cpula com 4 a 5 zanges no mesmo vo, fazendo comparao entre o volume de
smen da vescula seminal do zango e o volume contido nos ovidutos da rainha logo aps
43

sua volta do vo nupcial. Posteriormente, TRIASKO (1956) encontrou 107,9 milhes de

espermatozides nos ovidutos, logo aps o regresso do vo nupcial e contou 10,9 milhes para cada
zango, o que significa que poderia ter copulado com 10 zanges no mesmo vo.
Seguindo a mesma tcnica, KEKR et al. (1962) concluram que uma rainha acasala com 7 a
12 zanges, porm, apenas uma parte dos espermatozides migram para a espermateca.
A poliandria (acasalamento de uma rainha com mais de um macho) descrita em vrias
espcies de Hymenoptera solitrias e sociais (GARFALO, 1980; PAGE & METCALF, 1982;
COLE, 1983 e PAGE, 1986). Rainhas de Apis mellifera Lep. podem copular com at 17 zanges
durante um ou vrios vos nupciais (ADAMS et al, 1977). Apis cerana Lep. pode copular com at
30 machos (RUTTNER et al, 1973).
Hoje, sabe-se que em abelhas do gnero Apis a rainha cpula com mais de 1 zango, sendo
a mdia igual a 6 zanges. H variao de espcie para espcie, de rainha para rainha e,
principalmente, de acordo com as condies climticas em que ocorre o vo nupcial. Quando o dia
est claro e a temperatura adequada para a espcie, a cpula facilitada pela melhor atividade de
vo dos zanges e da rainha.
Abelhas dos gneros Melipona e Trigona apresentam caractersticas que diferenciam o
mecanismo de acasalamento das abelhas do gnero Apis. Nos dois primeiros gneros, o
acasalamento das rainhas se d com apenas um macho, sendo que o acasalamento em laboratrio j
tem tcnica definida, o que facilita as observaes dos mecanismos envolvidos neste processo.
KERR & KRAUSE (1950) observaram que rainhas de Melipona quadrifasciata quadrifasciata
Lep. retornam do vo nupcial com a cpsula genital do macho presa sua genitlia. A cmara onde
fica presa a cpsula genital do macho denominada "Bursa Copulatrix" (CAMARGO, 1976).
Durante a cpula e aps ser introduzida na cmara genital da fmea, a cpsula genital do
zango (Figura 8) abre suas valvas de forma a ficar com as pontas inseridas lateralmente s
membranas da "Bursa Copulatrix" da rainha. Este mecanismo de cpula impede um novo
acasalamento, j que o rgo genital masculino liberado pouco antes do incio da primeira
postura. Nesta fase, a rainha j se encontra dentro da colmia. O que no ocorre em abelhas do
gnero Apis, nas quais a rainha se livra do rgo genital do zango logo aps a cpula e em alguns
casos, antes de retornar para a colmia, em pleno vo. O que permite nova cpula por outro zango.
Outra conseqncia da permanncia da cpsula genital do macho na rainha aps a cpula,
alm de impedir um novo acasalamento, impedir o refluxo de smem para fora do trato
reprodutivo feminino, j que, em Melipona

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e Trigona no existe a vlvula que obstrui o canal vaginal como ocorre em abelhas do gnero Apis.
O comportamento sexual de Melipona quadrifasciata Lep. difere em alguns pontos do
comportamento sexual observado em Apis mellifera: o estmulo para o macho de Apis copular
provocado pela abertura voluntria da cmara genital da rainha e por atratividade dos feromnios
sexuais expelidos pela rainha. Os machos de Melipona abrem a cmara genital da rainha com suas
pernas posteriores no momento da cpula. Em Apis apenas o bulbo do pnis deixado na genitlia
da rainha e em Melipona toda a cpsula genital do macho presa rainha, inclusive as vesculas
seminais, que por ocasio de seu desligamento do macho no momento da cpula, so pressionadas
pelas placas quitinosas da cpsula genital (gonocoxitos) promovendo a expulso do smem da
vescula para o pnis e sequente ejaculao.
As glndulas de cheiro (Glndulas de Nasanov) so responsveis pela liberao do
feromnio sexual de atratividade para o macho. CRUZ-LANDIM (1967) verificou que estas
glndulas esto presentes em rainhas e ausentes em operrias e machos de Melipona e Trigona,
podendo ocorrer em outros gneros de Hymenoptera.
 O entendimento dos mecanismos envolvidos no processo de cpula em abelhas permite
maior facilidade nas prticas de criao e domesticao desses insetos pelo homem. A partir desses
conhecimentos podemos manipular o comportamento de reproduo, acelerar os processos de
aumento das populaes intercruzantes e a variabilidade gentica nas populaes. Aumentando a
probabilidade de perpetuao das espcies suscetveis endogamia devido ao pequeno nmero de
colnias existentes.

4. MTODOS PARA A MULTIPLICAO ARTIFICIAL DE COLNIAS

Vrios mtodos diferentes podem ser empregados para a formao artificial de novas
colnias de meliponneos. Cada um especfico para a pesquisa e ou manejo adotado nos trabalhos
de meliponicultura (NOGUEIRA-NETO, 1970; KERR, 1987; MENEZES et al, 1993 e
NASCIMENTO et al, 1993; AIDAR, 1995b).
Nos estudos aqui apresentados trs mtodos diferentes foram propostos e avaliados para a
formao das colnias filhas: 1) Formao com Rainha Fisogstrica Acasalada Naturalmente; 2)
Formao em Orfandade, ou seja, sem Rainha Fisogstrica Inicial; 3) Formao com Rainha
Fisogstrica Acasalada em

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Figura 8. (A) Vista lateral da cpsula genital do zango de Melipona scutellaris Lep. exposta artificialmente (Aumento
= 36,lx); (B) Vista ventral da cpsula genital do zango de Melipona scutellaris Lep. exposta artificialmente (Aumento
= 36,10x); (C) Vista em perspectiva da cpsula genital do zango de Melipona scutellaris Lep. exposta artificialmente
(Aumento = 26,1.0x); (D) Vista dorsal da cpsula genital com as valvas-v abertas, retirada do zango de Melipona sei
itellaris Lep. (Aumento = 26,10x) e (E) Vista dorsal da cpsula genital com as valvas-v fechadas, retirada do zango de
Melipona scutellaris Lep. (Aumento = 26,10x) (Fotos D.S. AIDAR).

46
Laboratrio, de acordo com a metodologia desenvolvida por CAMARGO ( 1976), mais as
modificaes desenvolvidas durante os experimentos (AIDAR, 1995b).

4.1 Mtodo 1: Formao com Rainha Fisogstrica Acasalada Naturalmente

Todas as colnias formadas por este mtodo receberam rainhas em plena atividade de
postura que foram acasaladas no campo, segundo seus mecanismos naturais de vo nupcial.
Iniciando colnias pelo Mtodo 1, uma rainha fisogstrica retirada de uma das colnias
matrizes; favos nascentes de uma segunda colnia matriz, para servir de fonte de abelhas jovens;
aproximadamente 100 abelhas jovens de 1 a 10 dias (abelhas claras) coletadas de colnias matrizes,
mediante aspirador de insetos e de favos com crias nascentes armazenados em estufa a 28 - 30C.
Com uma pina no muito fina, estas abelhas recm nascidas foram retiradas dos favos e depois
foram introduzidas na colnia em formao. A rainha fisogstrica, as abelhas jovens, os favos
nascentes e pedaos de invlucro do ninho, so acomodados dentro de uma colmia vazia, de forma
a imitar uma colnia normal, ou seja, favos sobrepostos com espao entre eles para passagem de
abelhas, envoltos pelo invlucro. Mais dois a trs potes de alimento.
Finalmente, a nova colmia colocada no lugar de uma terceira colnia matriz para que
receba, em mdia, 100 abelhas adultas (campeiras e guardas). Esta prtica possvel porque as
abelhas adultas reconhecem o local da colnia, e quando esta retirada, elas tendem a retornar do
campo e entram na colmia que estiver no local. Em poucos minutos adaptam-se nova moradia.
O nmero de campeiras deve ser estimado antes mesmo da substituio de local entre as
duas colnias manipuladas (matriz e filha). Para isso, a colnia matriz deve ser revisada antes para
ser feita a contagem, aproximada, de abelhas campeiras. A contagem exata de 100 abelhas em
movimento tarefa impossvel a nvel de campo. Desta forma a prtica na observao das abelhas
ponto fundamental para o sucesso dos trabalhos. Um mtodo simples que pode auxiliar a estimativa
do nmero de campeiras bater, ritmadamente, com um

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objeto de metal sobre a parede externa da colmia. Com isto, as campeiras tendem a sair da caixa e
ficarem revoando prximo entrada. Esta revoada permanece por 2 a 3 minutos, at que as
campeiras retornem colmia. neste intervalo de tempo que devemos realizar a contagem ou
estimar o nmero de abelhas que sero transferidas para a colnia filha.
A utilizao de trs colnias matrizes, para a formao de apenas uma filha permite o no
enfraquecimento acentuado das matrizes. Desta forma as matrizes podem ser conservadas sempre
em boas condies. O que no acontece quando retirado todo o material de uma nica colnia.
Esta demora mais tempo para se recuperar, reestabelecer-se e novamente fornecer elementos para
novos experimentos.
Seguindo este mtodo foram formadas as colnias de nmero 1, 4, 6, 9, 10 e 20.

4.2. Mtodo 2: Formao em orfandade

Para este segundo mtodo 2 colnias matrizes so empregadas para a formao de uma
colnia filha: uma para ceder favos de crias nascentes, e outra para ceder as abelhas adultas. Caso
seja necessrio, os favos de crias nascentes podem ser retirados de colnias diferentes. No h
problemas de reconhecimento entre abelhas jovens de diferentes colnias, elas convivem
normalmente. As adultas de diferentes rainhas que no podem ser juntadas numa mesma colmia
pois iro brigar at a morte.
Abelhas jovens podem ser adquiridas a partir de favos nascentes armazenados em estufa e de
colnias matrizes, quando necessrio. A captura das campeiras realizada trocando de lugar a
colnia filha com uma das colnias matrizes. Deve ser respeitada a distncia mnima de 10 m entre
as duas, no sentido de evitar o retorno das abelhas para a colnia de sua origem. Este retorno no
ocorre no mesmo dia, porm, com o passar do tempo, muitas operrias reconhecem a colnia
original e retornam. Ficando a nova colnia sem campeiras ou com poucas campeiras. Este fato s
foi observado na formao de novas colnias pelo Mtodo 2. Ficando a colnia filha sem rainha
fsogstrica por alguns dias (10 a 40), at a aceitao de nova rainha pelas operrias, a falta de
feromnios reais dentro da colmia talvez seja o motivo pelo qual as campeiras retornem colnia
me, com rainha fisogstrica.
Neste mtodo no utilizada rainha fisogstrica inicial. Esta originada a partir das rainhas
virgens que nascem dos prprios favos de crias nascentes utilizados na formao da colnia, que
acasalam-se naturalmente com zanges do meliponrio. O vo nupcial e demais comportamentos
de cpula natural foram descritos no item 2.3. Deve ser lembrado que este mtodo no deve ser

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empregado em locais onde o nmero de colnias esteja abaixo do recomendado, para evitar a
endogamia e seqente morte de colnias. Estes e outros aspectos genticos relacionados ao manejo
dos trs mtodos sero discutidos adiante.
Quatro colnias foram formadas seguindo as tcnicas deste segundo mtodo, as de nmero
3, 5, 8 e 15.

4.3. Mtodo 3: Formao com rainha fisogstrica acasalada em laboratrio

A formao artificial de colnias com rainhas acasaladas em laboratrio envolve vrias colnias
matrizes, de acordo com a necessidade. So retirados favos de crias nascentes de colnias matrizes
para a coleta de rainhas virgens e operrias jovens nascidas em estufa a 28 - 30C. E necessrio um
bom estoque de plen fermentado para a manuteno das abelhas em estufa at o completo
desenvolvimento fisogstrico da rainha acasalada. Abelhas jovens devero estar disponveis
diariamente.
As abelhas campeiras sero originadas do prprio desenvolvimento das abelhas jovens introduzidas
diariamente junto com a rainha acasalada em confinamento. Ou seja, para este mtodo a colnia
filha no deve ser posta no local de uma colnia matriz para receber campeiras.
De acordo com a metodologia definida por CAMARGO (1976) as rainhas acasaladas em
laboratrio foram examinadas com auxlio de lupa. Aquelas com a cpsula genital do macho
corretamente presa s membranas da bursa copulatrix, pela abertura das valvas, foram marcadas
sobre o trax com tinta automotiva e transferidas para placas de Petri com plen, mel, 5 a 7
operrias novas e tampas plsticas de vidro com 1,5 cm de dimetro com um algodo molhado em
gua destilada para as abelhas realizarem a deposio de excrementos. Este recipiente deve ser
trocado sempre que estiver seco e com excesso de excrementos.
Armazenadas em estufa a 28 - 30C, as placas de Petri recebem diariamente 5 a 8 operrias recm-
nascidas. Em geral, o nmero de operrias introduzidas na placa de Petri foi acima de 6. Quanto
mais rapidamente desenvolve o abdome da rainha, mais operrias so necessrias para um melhor e
mais rpido desenvolvimento da colnia.
Aps 15 a 20 dias, quando a rainha apresentar sinais de desenvolvimento abdominal (dilatao) e o
nmero de operrias esteja elevado para o pequeno volume da placa de Petri (mais ou menos 70 a
90 operrias), a colnia dever ser transferida para uma colmia de 20 X 20 X 6 cm.
Esta caixa de madeira deve ser preparada de forma a ter em seu interior, cerume (pedao de
invlucro de uma colnia matriz); favo com postura de 1 a 3

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dias contendo clulas em construo, para estimular as operrias a construrem clulas de postura e
a rainha iniciar postura; potes artificiais confeccionados com cera de Apis contendo plen e mel e
vidro superior de observao, que deve ser fixado madeira por meio de fita adesiva. Finalmente,
dever ser mantida em estufa 28 - 30C.
As revises, limpeza da caixa e a alimentao das abelhas devem ser efetuadas diariamente
at a abertura da colmia no campo, quando esta j apresentar o invlucro bem formado e a rainha
j estiver com o abdome desenvolvido, de modo que no mais possa voar.
A partir deste momento, o tratamento das colnias segue o mesmo manejo adotado nos
outros dois mtodos, isto , revises e pesagens de 10 em 10 dias e alimentao progressiva, a qual
ser descrita no item 3.5.
Foram formadas 7 colnias seguindo esta metodologia: as colnias de nmero 2, 7, 13, 16,
17, 18, 19.

4.4. Cuidados Iniciais com as Colnias Formadas

O nmero de abelhas que deve ser empregado para a formao das colnias filhas no
dever ser menos de 100 adultas, 100 jovens e 1 favo nascente com 100 casulos. As tentativas com
menor nmero de abelhas no foram bem sucedidas. claro que quanto maior nmero de abelhas
disponveis existirem, tanto melhor ser o desenvolvimento das colnias filhas, exceto para o
mtodo 3 que deve seguir o desenvolvimento ovariano da rainha recm acasalada.
Como alimento inicial devemos fornecer um pote artificial fechado com plen fermentado
e dois com Xarope-A. Estes potes artificiais devem ser testados previamente para no serem
usados potes furados que promovem vazamento do xarope dentro da colmia. As dimenses que
melhor se adaptam mandaaia de 1,5 cm de dimetro por 2,5 cm de altura, o que representa um
volume mdio de 3,5 ml. Potes com outras dimenses foram destrudos pelas operrias (Figura 9 e
10).
Caso haja disponibilidade de mel prprio da espcie trabalhada, dispensa-se o uso de
xarope artificial. O plen deve ser fermentado e de preferncia, ser da mesma espcie de abelha.
Pedaos de invlucro ou cerume foram retirados de colnias matrizes e serviram como
suporte para o favo inicial de crias nascentes. Este foi envolto com o cerume e calado de forma a
no ficar em contacto direto com o piso da caixa.
Para a formao de uma mesma colnia nunca foram coletadas campeiras de colnias
distintas. Evitando, desta forma, mortes devidas a brigas entre operrias de colnias diferentes, o
que sempre ocorre quando estas so colocadas juntas em uma mesma colmia.

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Figura 9. Vista lateral de pote artificial trabalhado por operrias de Melipona quadrifasciata Lep. (A) Pote artificial
antes de ser colocado dentro da colmia; (B) Potes artificiais parcialmente trabalhados por operrias, aps 8 dias dentro
da colmia e (C) Pote artificial completamente trabalhado e recoberto por cera de Melipona quadrifasciata Lep., aps
12 a 15 dias dentro da colmia (Foto D.S. AIDAR).

O sistema de alimentao (item 2.5) e de revises peridicas (10 em 10 dias) seguiu a

mesma metodologia para os trs mtodos, com o propsito de padronizar o mesmo tratamento para
os trs mtodos.
Na fase inicial de desenvolvimento das colnias filhas, colocado vidro de observao entre
a 'tampa e a ala, medindo 20 x 20 cm x 3 mm, a fim de permitir a visualizao interna sem
promover manipulaes e maiores transtornos para as colnias em desenvolvimento. Sempre que se
apresenta r sujo de cerume o vidro de observao dever ser trocado.
Aps a colnia recm formada estar com todos os elementos e o vidro de observao
perfeitamente ajustado com auxlio de fita adesiva, reduz-se com barro de geoprpolis o orifcio de
entrada da colmia mantendo-o com 0,6 a 0,7 mm de dimetro. Permitindo a passagem de apenas
uma abelha por vez. O que facilita a defesa da colnia contra fordeos (Pseudohypocera kerstezi),
pelas abelhas guardas e outros predadores. Detalhe muito importante neste incio de
desenvolvimento, porqu a colnia no apresenta uma quantidade suficiente de operrias para
assegurar sua defesa contra invasores.

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Figura 10. Vista superior de pote artificial confeccionado com cera de abelhas do gnero Apis. (A) Pote artificial no
trabalhado c destrudo por operrias de Melipona quadrifasciata Lep.; (B) Pote artificial trabalhado por operrias de
Melipona quadrifasciata Lep. (Foto D.S. AIDAR).

Quando os favos de crias aumentam em tamanho e nmero e estiverem prestes a encostar no

vidro, este retirado e uma outra ala deve ser acrescentada a fim de aumentar o espao interno
para o livre crescimento do colnia.
Em pocas ou regies com temperaturas abaixo de 20C, as colnias iniciais devem ser
mantidas em estufa 28 - 30C at adquirirem condies de sobrevivncia no campo. Este
procedimento foi empregado, principalmente, no Mtodo 3 em que as campeiras e guardas foram
obtidas por meio do desenvolvimento das abelhas jovens que acompanharam a rainha recm
acasalada em laboratrio (CAMARGO, 1976).
Nos Mtodos 1 e 2 raramente a colnia foi levada estufa, j que as adultas foram
adquiridas em fase ideal para forrageamento. Isto foi necessrio apenas em situaes adversas
como, por exemplo, ataque de fordeos e outros inimigos naturais ou mesmo durante alguns dias de
inverno rigoroso.
Como cobertura para proteo contra insolao e gua de chuvas, so empregadas telhas de
cimento amianto dispostas de forma a apresentarem inclinao de 25 a 35, o que facilita o livre
escoamento de gua e ventilao adequada, evitando super aquecimento da tampa da colmia se
esta fosse

52

disposta em contacto direto com a telha e na posio horizontal, isto , sem inclinao. Sobre a
telha foram colocados pesos (tijolos, por exemplo) para evitar deslocamento por ao de ventos
fortes.
Para a vedao das frestas e fixao da tampa, das alas sobrepostas e do vidro de
observao, utilizada fita adesiva que deve ser trocada sempre que apresentar sinais de
ressecamento.
Nas colnias iniciais, a remoo de dejetos acumulados pelas abelhas dentro da colmia
dever ser empregada apenas nas duas primeiras semanas aps a sua formao. Depois deste
perodo as prprias abelhas se encarregam de limp-la. Caso esta limpeza no esteja sendo realizada
pelas operrias, provavelmente, a colnia est sem abelhas suficiente para se desenvolver. Ento,
devero ser adicionadas mais clulas nascentes, imediatamente. Um favo com 70 a 80 clulas de
pupas em estgio avanado de desenvolvimento seria o ideal nestes casos. Alm de outras razes,
esta uma pela qual devemos manter matrizes sempre fortes, prontas para servirem s colnias
mais fracas do meliponrio. Sero estas colnias fortes que tambm apresentaro condies para a
manuteno de machos maduros na rea de reproduo. Estes machos devem estar disposio
para qualquer substituio de rainha, natural ou induzida pelo meliponicultor quando houver
necessidade. O ideal manter sempre o mnimo de 44 colnias matrizes na mesma rea de
reproduo.

4.5. Avaliao do Desenvolvimento das Colnias

Vrias formas de avaliar uma colnia de meliponneo podem ser relatadas. As pesagens,
avaliao da atividade de postura da rainha, populao do ninho, nmero de favos de crias e o
estado geral da colnia podem ser avaliados quantitativamente por observao direta durante as
revises internas das colnias. Recentemente, KERR (1987), MENEZES et ai (1993);
NESCIMENTO et al. (1993) e A1DAR (1994 e 1995b) publicaram resultados importantes de
pesquisas realizadas com meliponneos. Inclusive o uso da cera moldada de abelhas africanizadas,
como substituto do invlucro dos favos de crias, para auxiliar na formao de colnias.
Em outros trabalhos tambm so avaliadas caractersticas especficas de uma colnia de
abelhas como, por exemplo, os mecanismos comportamentais relacionados aos processos de
postura; a quantidade de postura diria efetuada pela rainha fisogstrica relacionada ao estado geral
da colnia (DARAKJIAN, 1991). Neste caso, o objetivo principal foi avaliar o nmero de postura
diria efetuada pela rainha fisogstrica em condies de laboratrio, com auxlio de colmias de
observao construdas conforme SAKAGAMI et al. (1965) e SAKAGAMI (1966).

53

NOGUEIRA-NETO (1948 e 1970), KERR (1987) e AIDAR (1995b) citam a metodologia

para avaliar as colnias quantitativamente e por observao direta, por intermdio de valores
numricos, isto , atribuindo-lhes uma nota de 1,0 a 10,0 a cada reviso. Segundo os autores,
colnias de Melipona quadrifasciata em condies de serem divididas apresentam 3 favos de crias
nascentes, em mdia, os quais apresentam larvas que j teceram os seus casulos (larves), pupas e
imagos; mais 2 favos com ovos e larvas na fase de alimentao ou pr-defecantes (favos escuros,
com cerume). Nestas condies atribui-se nota 7,0 ou acima desta, de acordo com o estado geral da
colnia.
A pesagem e o registro peridico do ganho de peso, bem como a utilizao de notas como
parmetros para a avaliao de uma colnia de meliponneo foram relatados nos trabalhos de
KERR (1987) realizados com Melipona compressipes fasciculata Smith em So Luiz, MA, e nos
trabalhos atualmente desenvolvidos em Uberlndia, MG, com Melipona scutellaris Lep.
A metodologia de inferir valores numricos s colnias de meliponrio para caracterizao
de seus desenvolvimentos, tcnica que vem sendo utilizada por muito poucos pesquisadores e
meliponicultores, e considero de grande importncia para a padronizao e uniformizao dos
dados sobre o estado geral de cada colnia para diferentes espcies de Melipona. As fichas de
avaliao das colnias revisadas devem ser usadas sempre que possvel, facilitando ao
meliponicultor um melhor monitoramento do desempenho individual das colnias.
Vrios modelos de fichas podem ser usados, mas a simplicidade e a objetividade devem ser
preferveis. O mais importante que o meliponicultor deve saber como est sua colnia antes de ser
aberta para reviso, evitando o estresse da colnia caso fique aberta por muito tempo enquanto o
meliponicultor analisa os seus dados. Por meio das fichas pode-se reconhecer exatamente o que
deve ser analisado e manipulado para cada colnia, mesmo antes de ser aberta para reviso. A
Tabela 4 mostra um modelo de ficha que pode ser empregado para a avaliao de colnias de
meliponneos.

4.6. Revises das Colnias Formadas

Com o objetivo de monitorar o crescimento das colnias iniciais faz-se necessrio realizar
revises freqentes e em intervalos de tempo iguais. Preferir intervalos no muito longos, mximo
de 15 dias. Quando as revises so muito freqentes podem causar estresse e morte de crias. Isto
causa o retardamento do crescimento das colnias. Todas as partes de invlucro descoladas para a
visualizao do ninho e a vedao interna da tampa da caixa, aps cada reviso, dever ser refeita
pelas operrias e isto envolve perda de tempo e consumo de

54
Tabela 4: Mtodo de avaliao das colnias pelas notas dos elementos que compem uma colnia de Melipona quadrifasciata Lep e seus respectivos valores de acordo com a
leitura/data; referente Colnia 10 Mtodo 1 (AIDAR, 1995b)

Leitura
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
15/03 25/03 04/04 14/04 24/04 04/05 14/05 24/05 03/06 13/06 23/06 03/07 13/07 23/07 02/08 12/08 22/08 01/09 11/09 21/09 01/10
Elemento Nota
Mxima
P (1,5) 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,4 0,5 0,7
F (1,5) 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,6 0,6 0,7 0,7 0,7 0,7 0,7 0,8
Ps (1,0) 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2 0,3 0,3 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,6 0,7 0,8
E (1,3) 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,3 0,5 0,5 0,6 0,8
C (1,0) 0,5 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 0,5 0,8 0,8 0,8 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9
R (1,5) 0,0 0,0 0,0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,3 0,5 0,6 0,6 0,7 0,7 0,8 0,8
O (1,0) 0,3 0,3 0,3 0,3 0,4 0,4 0,5 0,6 0,7 0,7 0,8 0,3 0,9 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
I (1,0) 0,2 0,1 0,3 0,3 0,4 0,4 0,5 0,5 0,6 0,6 0,7 0,8 0,8 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
G (0,2) 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0 0,2 0,2 0,2
Total 1,5 1,5 1,5 1,8 2,0 2,5 2,5 2,8 3,0 3,2 3,4 3,8 4,3 4,8 5,0 5,3 5,5 5,6 6,0 6,4 7,0

P=quantidade de potes de plen e mel; F=tamanho e quantidade dos favos de cria; Os=postura da rainha; E=tamanho da entrada da colmia; C=nmero de campeiras; R=quantidade
resina coletada e armazenada; O=organizao geral das abelhas; I=altura do invlucro da cria; G=ganho de peso da colmia.

55
 energia pelas abelhas. As revises devero ser rpidas e causar o mnimo dano estrutura do
ninho e dos potes de alimentos; devem ser executadas em intervalos iguais para a padronizao e
realizao de comparaes do desenvolvimento entre colnias, de acordo com a poca do ano.
A mortalidade da cria na fase de transio e outras doenas, foram descritas por
NOGUEIRA-NETO (1970). O autor relata que revises em intervalos de tempo muito curtos
podem promover a morte devido ao estresse que as colnias so submetidas quando so
manipuladas inadequadamente.
Provavelmente, o estresse de revises muito freqentes proporciona um desequilbrio
biolgico interno e conseqente crescimento excessivo de microorganismos (bactrias,
principalmente) que habitam normalmente as colnias desta espcie. Este aumento da populao
de uma determinada espcie de microorganismo dentro da colnia pode causar a morte de crias ou
mesmo da colnia inteira.
Quando abertas, as colnias no devem receber luz solar diretamente nos favos de crias. Os
raios solares podem matar as crias mais novas e provocar agitao excessiva s abelhas com perda
daquelas muito jovens que no podem voar quando caem no cho. Existem relatos que durante
revises muito estressantes os machos que esto dentro da colnia podem copular com a rainha
fisogstrica causando ferimentos em seu abdomem provocados por suas valvas. Estes ferimentos
podem causar a morte da rainha fisogstrica ou provocar a morte dela pelas operrias, aps estar
com as valvas dos machos inseridas em seu abdomem.

4.7. Coleta de Zanges, Rainhas e Operrias Jovens

As coletas de machos no campo para serem utilizados na formao de colnias pelo

Mtodo 3, por intermdio da cpula em laboratrio, devem ser executadas mediante o auxlio de
rede entomolgica. A coleta de machos dos favos de crias armazenados em estufa, no laboratrio,
deve ser realizada com auxlio de pinas entomolgicas ou com os dedos do prprio
meliponicultor. Para isso deve-se ter as mos bem limpas e sem qualquer odor, principalmente o
de fumo.
Os machos so fceis de serem coletados quando esto pousados e agrupados em locais
como a parede externa das colmias ou troncos e folhagens das rvores e arbustos prximos s
colnias do meliponrio. Nesta idade os machos apresentam constituio fisiolgica dos rgos da
reproduo adequada reproduo (testculos, vesculas seminais, glndulas secretoras de lquido
seminal e pnis), ou seja, esto maduros e com a maioria dos espermatozides

56

localizados a nvel de vescula seminal, prontos para a cpula (CAMARGO, 1976; KERR &
KRAUSE, 1950).
Todos os instrumentos de manipulao, bem como as mos do operador, devem estar bem
limpos e desinfectados com lcool. Qualquer odor estranho s abelhas incorre em rejeio pela
rainha virgem durante as tentativas de cpula, ou mesmo, rejeio e eliminao da rainha pelas
operrias, principalmente quando esta colocada em contacto com abelhas adultas.
As rainhas virgens e as operrias jovens podem ser obtidas de favos de crias nascentes
retirados de colnias matrizes e armazenados em estufa a 28 -30C, at o nascimento das mesmas.
Para facilitar a emergncia dos imagos os oprculos dos favos podem ser retirados com auxlio de
pinas. Esta prtica permite um maior aproveitamento dos indivduos, evitando mortes dentro das
clulas por no conseguirem emergir.
Quando necessrio, operrias jovens podem ser coletadas diretamente das colnias matrizes
por meio de um aspirador de insetos. Estas so facilmente reconhecidas pela colorao clara e
grande quantidade de pelos que possuem quando jovens. As adultas apresentam colorao negra.
Aquelas de meia idade apresentam colorao castanha.
Os indivduos recm nascidos necessitam de alimentao energtica imediatamente. O
fornecimento de Xarope-A indispensvel nesta fase. Aps algumas horas dever ser fornecido o
plen, "in natura". Durante toda a permanncia em laboratrio esses dois alimentos bsicos devem
estar sempre disposio das abelhas, bem como algodo embebido em gua limpa.

4.8. Alimentao Artificial

Como em qualquer sistema de criao animal intensiva o suplemento alimentar em forma de

raes fundamental para a sade dos animais e para o sucesso dos trabalhos de aumento da
populao intercruzante. No caso das abelhas, para a manuteno de vrias colnias em um mesmo
local onde as floradas so restritas, faz-se necessrio o fornecimento de uma alimentao artificial
bem balanceada. Mesmo havendo disponibilidade de flores com bom nctar e bom plen as
colnias fracas no apresentam nmero de campeiras suficiente para a execuo de um
forrageamento inicial eficiente, necessitando de alimento extra at que se desenvolvam e sejam
capazes de obter o seu prprio alimento no campo (AIDAR & CAMPOS, 1994; AIDAR, 1995b).
A alimentao artificial para meliponneos uma das grandes preocupaes de cientistas e
meliponicultores em regies onde o nmero de colmias excede a capacidade de suporte oferecida
pela vegetao local, ou seja, a disponibilidade de flores no campo (centros urbanos e reas
desmaiadas, por

57

exemplo); ou caso se deseje um crescimento relativamente rpido das colnias, mais do que o
normal, como em projetos de recuperao de espcies em extino. As abelhas, como todos os
organismos, requerem nutrientes como protenas, carbohidratos, sais minerais, vitaminas e lipdeos,
para um desenvolvimento orgnico normal. O nctar fornece s abelhas os carbohidratos, o plen
fornece as protenas, os lipdeos, os minerais e as vitaminas (HEBERT Jr., 1992). Desta forma,
muitas composies de propores diferentes de gua e acar (NOGUEIRA-NETO, 1993), plen,
mel de meliponneos e mel de Apis, bem como suplementos vitamnicos (KERR, 1987, 1995 e
AIDAR, 1995b) so citados em literatura e utilizados na criao de abelhas indgenas.
No processo de elaborao da composio dos nutrientes no alimento artificial para abelhas
importante o conhecimento das necessidades nutricionais destes insetos, bem como ter o cuidado
com algumas substncias que lhe possam ser txicas, como a lactose para as abelhas (BARKER
& LEHNER, 1972b).
Pesquisas realizadas em laboratrio demonstraram que as abelhas preferem a sacarose a
outros acares, como fonte de energia (WALLER, 1972; Von FRISH, 1934), alm de apresentar
um alto valor nutritivo para elas, dentre os acares estudados (BARKER & LEHNER, 1972a).
CAMARGO (1974) desenvolveu uma dieta semi-artificial para meliponneos baseando-se
na fermentao natural do plen de Thypha dominguensis (taba), acrescentando mel e uma
amostra de plen proveniente da espcie que se deseja alimentar artificialmente. Aps 30 a 40 dias
o alimento est pronto para ser fornecido s abelhas. Rainhas de Melipona, recm-fecundadas,
confinadas com operrias que receberam apenas essa dieta semi-artificial, desenvolveram ovrio e
iniciaram postura normalmente, demonstrando no estarem com deficincia nutricional. O mesmo
autor demonstra que a tcnica pode ser utilizada tambm para as Scaptotrigona sp.
FERNANDES & ZUCOLOTO (1994) desenvolveram pesquisas para estudar os vrios
substitutos alimentares para abelhas. Dentre eles so destacados o levedo de cerveja e plen de
outras espcies de abelhas, bem como o sal comum como fonte de sdio e cloro (ZUCOLOTO,
1994, AIDAR & CAMPOS, 1994 e AIDAR, 1995b).
Os alimentos podem ser caracterizados como alimento proteico e alimento energtico. De
acordo com as suas propriedades qumicas e nutricionais para o organismo.
A alimentao proteica est intimamente relacionada com os processos vitais das clulas e
consequentemente, do organismo. Com exceo de alguns aminocidos mais simples, o organismo
no pode sintetizar (produzir) a maioria deles com rapidez e eficincia para o atendimento das
nesessidades orgnicas, sendo portanto, necessria a sua presena na dieta. Aps a digesto das
protenas,

58

os aminocidos so absorvidos e utilizados pelo organismo para sntese cie suas prprias protenas
que se encontram em grande nmero e especificidade de formas.
Os animais devem receber uma quantidade mnima de protenas para atender s suas
necessidades biolgicas. To importante quanto a quantidade a qualidade da protena fornecida.
Para a maioria das espcies de abelhas, a fonte de protenas exclusivamente o plen (Trigona
hipogea obtm protena por meio da digesto de tecidos de animais mortos), que deve ser de boa
procedncia e bem diversificado com relao fonte floral para que as protenas no alimento
contenham tambm todos os aminocidos necessrios s necessidades vitais do
inseto.
A alimentao energtica, que representada pelo nctar floral, principalmente,
fundamental pois a quantidade de substncias corporais prontas a fornecerem energia para o
organismo sempre pequena. Porm, continuamente substituda. Esta fonte imediata de energia
pode ser suprida por acares, sendo o principal para as abelhas a sacarose, a qual constitui a mais
importante fonte imediata de calor para o organismo e de energia para a realizao de vrios
processos de manuteno da temperatura da colnia para o desenvolvimento das crias.

4.8.1. Alimentao Energtica: XAROPE-A

O alimento artificial pode ser preparado de vrias maneiras segundo cada autor.
NOGUEIRA-NETO (c.p.) afirma que a utilizao de mel de abelhas do gnero Apis para alimentar
Melipona quadrifasciata Lep. ou outras meliponas pode levar a contaminaes com vrus ou
bactrias, comuns s abelhas de ferro. KERR (c.p.) utiliza o mel de Apis no Meliponrio-K de
Melipona scutellaris Lep., localizado em Uberlndia, MG, sem ter encontrado qualquer
inconveniente para as abelhas at o momento. Porm, por motivos de cautela e preveno, o
alimento artificial no deve apresentar grande quantidade de mel de abelhas africanizadas e se
utilizado, deve ser de boa procedncia para evitar contaminaes com microorganismos nocivos s
abelhas. O XAROPE-A tem demonstrado excelentes resultados como suplemento energtico e
vitamnico para a criao da mandaaia.
O alimento artificial modificado ou XAROPE-A composto de 1 parte de acar comum
(no refinado) + 1 parte de gua fervida (NOGUEIRA-NETO, 1970 e 1993) + 1 cpsula de
Teragran - M (drgeas de vitaminas e sais minerais com vitamina B12) (KERR, 1987) + 1 pitada se
sal de cozinha (NaCl) como fonte de ons sdio e cloro (EMELEN, 1945; ZUCOLOTO, 1994),
alm de fornecer tambm o flor, normalmente adicionado ao sal para consumo humano. O sal

59

representa importante papel no fornecimento de ons que so fundamentais nos processos do

controle osmtico de membranas e no metabolismo dos tecidos no organismo.
Para uma boa homogeneizao do Xarope-A a drgea de suplemento vitamnico deve ser
moda em almoforiz de porcelana ou socador de alho bem limpo e misturada a um 1 litro de xarope
frio por meio de um liqidificador comum. At o total desaparecimento das partculas slidas da
drgea do suplemento. Estas partculas aparecem com uma colorao esbranquiada, em contraste
com a soluo pardacenta do xarope.
O Xarope-A deve ser armazenado a 8C em geladeira comum. Uma piceta ou recipiente
semelhante, presta-se muito bem para este fim. Antes de ser ministrado s abelhas dever ser
aquecido em banho-maria at 28 - 30C para adequar temperatura da colnia. A baixas
temperaturas no deve ser fornecido para evitar o descontrole trmico interno da colmia. Mesmo
em alimentadores coletivos deve ser fornecido temperatura ambiente.
No processo de confeco dos potes artificiais a cera de abelhas africanizadas deve ser
derretida e moldada com auxlio de um pequeno basto de madeira com as medidas aproximadas
de um pote natural de Melipona quadrifasciata Lep (Figura 9).
Para evitar aderncia da cera derretida madeira, mergulha-se o molde em gua com um
pouco de mel ou sabo de coco e logo em seguida, na cera lquida trs a quatro vezes.
Mergulhando-se em gua fria at a completa solidificao da cera a ele moldada. O pote artificial
retirado do molde e posto a secar. Antes de serem usados os potes devem ser cuidadosamente
examinados para selecionar aqueles que apresentem defeitos, como pequenos orifcios, os quais
podem permitir o vazamento do xarope e espalhamento pelo piso interno da colmia, o que pode
proporcionar a morte de muitas abelhas ou at mesmo da rainha se ela se lambusar no xarope.
Aps esta reviso utiliza-se aqueles em perfeitas condies e bem secos, os outros so derretidos
novamente.
O Xarope-A deve ser dosado de modo a ser consumido sem permitir sobras nos potes.
Caso isto acontea, a atrao de fordeos certa. Uma maneira muito fcil de evitar tais sobras a
de se fornecer quantidades de XAROPE-A progressivamente, aumentando de acordo com o
crescimento da colnia. Colnias em fase inicial de desenvolvimento, isto , com notas entre 1,0 e
3,5, devem ser alimentadas de 2 em 2 dias com 10,5 ml (3 potes artificiais); colnias com notas
entre 3,5 a 4,5 devem ser alimentadas de 5 em 5 dias com 14 ml (4 potes artificiais) e aquelas
com notas acima de 4,5, de 10 em 10 dias com 24,5 ml (7 potes artificiais). Procurar fornecer
alimento durante as revises para avaliao das colnias, evitando manipulao excessiva das
mesmas. Lembrar que as quantidades de xarope aqui recomendadas so referentes a pocas e
regies sem

60

floradas. Caso haja disponibilidade de flores no campo, as quantidades de xarope para colnias com
notas acima de 4,5 devem ser reduzidas metade.
O alimentador coletivo poder ser empregado como forma mais prtica e rpida de
alimentar as colnias, mas para sua utilizao deve-se ter ateno para as seguintes observaes:
a) O treinamento prvio das abelhas com relao localizao da fonte de alimento deve ser
cuidadoso no sentido de evitar o aparecimento de abelhas africanizadas ou irapus (Trigona pinipes
Lep.). Caso estas comecem a pousar no alimentador, o meliponicultor dever elimin-las uma a uma
para no levarem a informao sobre o local da fonte de alimento para a sua colnia e recrutarem
novas coletoras. Se isto ocorrer em 10 a 15 minutos o alimentador estar tomado pelas africanizadas
e as meliponas no podero coletar o Xarope-A. Dependendo da regio esta forma de alimentao
dever ser descartada devido a presena destes competidores. Em Viosa, MG, no foi possvel a
utilizao do alimentador coletivo por haverem apirios perto do meliponrio. Entretanto, em
Ribeiro Preto, SP, no Meliponrio-A, este problema no ocorre.
Aps um perfeito treinamento das meliponas em relao localizao da fonte de alimento e
do horrio de fornecimento do Xarope-A, tudo se torna mais simples e rpido. O horrio para
alimentao coletiva deve ser de preferncia pela manh, logo que as campeiras comeam a voar ou
no final do dia quando ainda est claro. Nas condies ambientais do Meliponrio-A entre 6:10 e
6:30 horas e 17:15 e 17:45, foi o perodo em que melhores resultados foram obtidos para a
alimentao coletiva.
b)O excesso de Xarope-A na fase inicial de uma colnia, estimula a construo de potes
pelas operrias para o armazenamento deste excedente. Isto causa um desequilbrio interno
devido ao gasto de energia para esta atividade. Nesta fase a colnia inicial necessita de mais
investimentos em favos de crias e controle de temperatura para a rainha realizar postura. A
construo de potes para armazenamento de mel deve se restringir ao mnimo necessrio
para a manuteno da colnia. Deve ser lembrado que os potes de armazenamento de plen e
 mel so feitos de cera e que as operrias consomem 8 partes de mel para produzir 1 parte de
cera.
c)O tempo gasto pelas abelhas para secar o alimentador muito importante, pois quanto
menos tempo este estiver cheio mais difcil ser o surgimento de saques por Apis ou outras
abelhas. Desta forma, por tentativas, deve-se estimar o tamanho do alimentador e a
quantidade de Xarope-A
fornecida, em relao ao nmero de abelhas presentes no meliponrio.
Bons resultados esto sendo obtidos com alimentador coletivo de 20 X 15 X 3 cm; com
madeira fina (mximo 0,5 cm de espessura) e furada de forma a flutuar quando adicionado o
Xarope-A.

61

Quinze minutos com o alimentador coletivo repleto de abelhas, o tempo ideal para evitar
saques por outras espcies. Isto quando trabalha-se em meliponrio com 44 colnias de Melipona
quadrifasciata com notas variando de 4,5 a 6,5.
Quanto mais denso for o xarope mais pesadas e lambusadas as coletoras estaro quando
retornam colnia, podendo ocorrer perdas considerveis ao cairem no solo e serem mortas por
predadores, principalmente formigas. Assim, em se tratando de alimentao coletiva, a proporo
1:1 (acar e gua) deve ser rigorosamente controlada. Quando foram utilizadas concentraes
mais elevadas (2:1, por exemplo), o nmero de abelhas cadas pelo cho foi muito alto e a demora
para esvasiarem o alimentador foi triplicada. O ideal o fornecimento de xarope mais diludo em
curtos perodos para suprir a carncia energtica das colnias quando o nctar floral est escasso
no campo.
Aps o condicionamento ter sido estabelecido para a maioria das colnias (3 a 4 dias), em
3 minutos o alimentador est repleto de abelhas e 100 ml sero consumidos em 15 minutos para 30
colnias com notas entre 4,5 e 6,5.
Nestas condies, o alimentador coletivo a melhor opo para o fornecimento de
suplemento energtico s abelhas. Desde que sejam seguidas as instrues aqui propostas.
Por falhas ou desateno do meliponicultor, esta forma de alimentao poder se
transformar numa grande perda de campeiras por saques de abelhas de outras espcies ou mesmo
por ataques de predadores (formigas). Quando o alimentador muito pequeno ocorrem brigas
entre as coletoras e muitas abelhas morrem, j que, ao se atracarem no mais se soltam, ficando
assim at a morte.

4.8.2. Alimentao Protica

A alimentao proteica deve ser com o fornecimento de plen retirado de colnias fortes e
ministrado in natura de acordo com a necessidade da colnia a ser alimentada. Sempre que
preciso, adicionar um pote de plen fechado quelas colnias que se apresentem sem este
alimento. Caso o fornecimento deste alimento seja em recipientes artificiais deve-se ter o cuidado
de no apresentar mais de um orifcio alm daquele que deve ser deixado para entrada das
operrias.
As quantidades de plen e Xarope-A ministradas devero ser adequadas ao nmero de
abelhas da colnia, ou sua nota, e s condies climticas e de floradas da poca. Observando
que colnias em bom estado raramente necessitam de alimentao extra, salvo em condies de
frio e chuvas intensas.
O suprimento de plen in natura deve ser internamente e em potes artificiais, caso no se
disponha de potes naturais. Para mandaaia ainda no foi

62
possvel sucesso no fornecimento de plen em alimentadores coletivos, visto que as abelhas no
esto adaptadas coleta deste material no alimentador, ou seja, fora do estame floral. Este
treinamento pode ser conseguido, pois com abelhas da espcie Melipona scutellaris Lep., no
Meliponrio-K em Uberlndia, MG, W.E. KERR pratica com sucesso esta forma de alimentao
coletiva. As uruus esto mais domesticadas que as mandaaias, talvez seja este o motivo de terem
se adaptado melhor s condies de coleta do plen em alimentador coletivo.
O tamanho dos potes artificiais de cera de abelhas africanizadas deve seguir as medidas
especficas para cada espcie de melipona estudada. Quando maiores ou menores que o padro
utilizado pela espcie, os potes de cera so destrudos pelas operrias e a cera reutilizada para
outras atividades dentro da colnia como a construo do invlucro de crias.
Experimentos realizados com plen de Apis modo em liqidificador (p) e granulado, tal
como retirado das corbculas (bolotas), por meio de coletores de plen, demostraram que este
alimento deve ser fornecido em potes naturais que estejam vazios dentro da colnia dos
meliponneos. Aqueles potes que foram preenchidos por plen em bolotas e a uma quantidade no
maior que 1/3 do volume do pote, apresentaram aproveitamento de 100% pelas abelhas. Em 24
horas este plen j est compactado e umedecido pelas secrees salivares das operrias, o que
promove o incio do processo de fermentao deste alimento. Quando o plen foi adicionado em
maiores quantidades, as abelhas demonstraram dificuldades na sua manipulao e a campactao e
umedecimento tornaram-se prejudicados, ficando o alimento por vrios dias no pote sem que esteja
sofrendo fermentao ou qualquer manipulao por parte das operrias. Por isso, sempre fornecer
de forma a respeitar a quantidade aqui relatada.
O excesso de plen atrai muitos fordeos, que ao conseguirem realizar postura dentro da
colnia podem elimin-la em poucos dias por morte de crias e contaminao de toda a reserva de
alimento. Dependendo da intensidade da infestao, as colnias com fordeos devem ser totalmente
desmontadas e transferidos apenas os favos de crias claros junto com as abelhas para outra colmia
limpa. No devem ser transferidos os potes de plen, mesmo estes estando fechados. Este alimento
dever ser fornecido gradativamente recuperao da colnia afetada. O excesso deve ser
armazenado em recipiente fechado a 8C at o seu reaproveitamento.
Resumo das concluses obtidas com os experimentos realizados com alimentao artificial
(Xarope-A e plen natural da espcie):
1) A composio do alimento ministrado s colnias demonstrou ser satisfatria quanto
nutrio e palatabilidade para Melipona quadrifasciata Lep. No houve mortalidade de crias, o
tamanho e a quantidade de abelhas nascidas

63

foram normais e as rainhas acasaladas em laboratrio apresentaram postura e desenvolvimento

abdominal normais.
2) O plen in natura fornecido em potes fechados no demonstrou inconvenientes ao
exceder a quantidade assimilvel para a colnia. Este alimento no deve ser fornecido em potes
abertos ou furados se estiver fermentado, em forma pastosa. Quando isto foi feito, houve
infestao por fordeos nas colmias. O plen sendo fornecido em bolotas, no fermentado e a uma
quantidade no maior que 1/3 do volume do pote natural da espcie foi bem aceito e trabalhado
pelas operrias. Quando o pote natural preenchido alm de 1/3 de seu volume total houve
acmulo e sobra de plen no trabalhado pelas operrias.
3)Existindo apirios na regio do meliponrio a forma de alimentao internamente s
colnias foi a mais indicada, devido competio com abelhas africanizadas quando
ensaios foram realizados utilizando alimentadores coletivos com XAROPE A. Em regies
onde no h a presena de enxames de abelhas africanizadas, a alimentao coletiva pode
ser empregada sem dificuldades.
4)Em colnias novas, ou seja, recm formadas (notas entre 1,0 e 3,8), durante o
fornecimento do XAROPE-A nos dias entre as revises e pesagens para atribuio de notas,
 devero ser retirados os excessos de lixo acumulado nas lixeiras pelo trabalho das abelhas
faxineiras e observada a presena de fordeos, formigas, enfim, todos os cuidados de
manejo referentes manuteno do bom estado geral da colnia (higiene).
Novos experimentos esto sendo realizados no sentido de condicionar campeiras de
mandaaias a coletarem plen em alimentador coletivo. Misturando-se o plen modo em
liqidificador com 5% de canela em p e 5% de acar (PCA) pode-se conseguir um resultado
positivo (AIDAR, 1996a).

4.9. Observaes Gerais

Durante as revises das colmias a fita adesiva utilizada para a fixao da tampa e para a
vedao de frestas entre as gavetas, principalmente aquelas entre a tampa e a gaveta superior, deve
ser trocada quando estiver ressecada ou sem aderncia. Normalmente, uma mesma fita de 25 mm
de largura dura de 10 a 20 dias, duas ou trs revises, mais ou menos.
Inimigos naturais como aranhas, formigas, fordeos, entre outros, devem ser observados
diariamente e removidos das proximidades da colmia. Ensaios com predadores de fordeos,
pequenas aranhas domsticas, por exemplo, esto sendo executados para um melhor controle deste
predador nas colmias mais infestadas.
O sol direto na parede das colmias tambm deve ser evitado com o auxlio de telhas de
cimento amianto e pedaos de madeira de acordo com a

64

disponibilidade, bem como controlar a disposio da colmia em relao ao sol de forma a ficar
com o orifcio de entrada voltado para a direo do nascente (FRISCH, 1934,1958 e 1984; W1ESE,
1986).

5. ACOMPANHAMENTO ESTATSTICO DAS COLNIAS FORMADAS

5.1. Avaliao e Coleta dos Dados

As descries que se seguem referem-se aos experimentos realizados para a realizao do

trabalho de tese na Universidade Federal de Viosa, MG, mais os comentrios que couberam para
um melhor esclarecimento prtico ao meliponicultor.
Foram atribudas notas variando de 1,0 a 10,0 para cada colnia, segundo NOGUEIRA-
NETO (1946), KERR (1987) mais as modificaes apresentadas por AIDAR (1995b).
A avaliao das colnias em crescimento foi executada baseando-se nos principais
elementos: ganho de peso; nmero de campeiras; altura do invlucro de crias; tamanho da entrada
da colmia; quantidade de resina coletada e depositada na colmia; tamanho e quantidade de favos
de crias; quantidade de potes de mel e potes de plen; organizao geral das abelhas, como a
definio do local da lixeira e o agrupamento de operrias na regio de crias e a postura da rainha.
A postura da rainha fisogstrica foi abordada como parmetro para a avaliao geral das
colnias em formao, mas o nmero de ovos postos por dia foi estimado sem uma avaliao e
contagem diria. A postura foi analisada apenas durante as revises para no interferir no
crescimento das colnias, o que aconteceria se as colocssemos em colmias de observao de
menor tamanho que aquelas utilizadas para criao no campo e as revisssemos diariamente para
observaes mais detalhadas, contando o nmero de clulas construdas para postura.
A partir da observao direta dos elementos, no momento de cada reviso, foram atribudas
notas parciais a cada um deles e a somatria destas forneceu a nota geral da colnia (Tabela 4). O
intento de se atriburem notas a elementos distintos, componentes normais de uma colnia de
Melipona quadrifasciata Lep. para se obter a nota geral por somatria das notas destes elementos,
foi testado pela primeira vez neste trabalho com o objetivo de padronizar um mtodo para avaliao
numrica mais detalhada das colnias com preciso e desenvolver tcnicas para um melhor
entendimento entre os pesquisadores da rea. Desta forma, poderemos receber informaes mais

65
 objetivas a respeito de dados provenientes de longas distncias, como por exemplo, a nota exata de
uma colnia e de seus elementos componentes antes e depois de ser transportada. Esta colnia seria
novamente avaliada, seguindo os mesmos critrios adotados antes do transporte e comparados os
valores no sentido de inferir possveis prejuzos ou enfraquecimento da colnia em decorrncia do
transporte. Sugerimos estes dados como parte das "ferramentas" que podero ser empregadas na
meliponicultura racional.
As pesagens executadas com auxlio de Balana Filizola e as revises para a atribuio de
notas e coleta dos dados, foram executadas de 10 em 10 dias para todas as colnias. Este perodo
foi o menos prejudicial para o bom desempenho das colnias em crescimento, sem que o
observador perdesse o controle dos dados para as futuras anlises estatsticas dos mtodos de
multiplicao artificial estudados. Quanto maior a preciso da balana, tanto melhores os resultados
das anlises. O peso de uma colnia no deve ser o nico elemento a ser avaliado para a inferncia
de uma nota geral, principalmente em espcies de meliponneos que coletam barro para a
construo da entrada da colmia e para a vedao de frestas internas. Isto foi bastante evidente
pela anlise do grfico de desempenho da colnia 4 do Mtodo 1, por exemplo (Figura 11).

Figura 11. Variao da Nota e Peso da colnia 4 do Mtodo 1 de acordo com a leitura, formada em 3/3/93;
demonstrando que o peso permanece constante enquanto a nota cresce.

67

5.2. Anlise dos Resultados

Os dados das colnias foram coletados at que elas adquirissem nota 7,0. Aps este estgio
as colnias foram excludas das observaes e no mais forneceram dados que esto nas tabelas e
grficos aqui apresentados. Com esta nota, as colnias apresentam-se fortes e em condies de
serem divididas (NOGUEIRA-NETO, 1948 e 1970; KERR, 1987) ou de fornecerem elementos
para outros trabalhos (AIDAR, 1995b).
O nmero de colnias formadas e o nmero de sucessos para cada mtodo estudado foram
relacionados percentualmente e esto apresentados na Tabela 5.
Tabela 5. Relao do nmero de colnias iniciadas e terminadas com nota 7,0, de acordo com os
respectivos mtodos.
Mtodo N colnias N colnias terminadas Resultado (%)
formadas (notas 7,0)
1 6 5 83,33
2 4 4 100,00
3 7 5 71,43
Total 17 14 82,35
 As colnias que no se desenvolveram apresentaram problemas como ataque por fordeos,
morte da rainha fisogstrica sem reposio desta e insucesso no acasalamento controlado
(CAMARGO, 1976). Algumas rainhas acasaladas no laboratrio no desenvolveram abdomem e a
colnia foi desmembrada para utilizao de seus elementos em outros experimentos. Este
procedimento foi necessrio para uma melhor padronizao das colnias formadas artificialmente
com relao s suas notas iniciais.
Os mtodos foram avaliados considerando o tempo em que cada um levou para que a
colnia chegasse nota 7,0 e a complexidade de manejo para a formao destas colnias. Incluindo
a quantidade e tipo de material exigido por cada um deles. Procurou-se determinar a eficincia de
cada mtodo para aumentar a populao geneticamente ativa de Melipona quadrifasciata Lep. no
meliponrio.
Inicialmente, utilizou-se de anlise de varincia para comparar os. mtodos quanto ao tempo
mdio (nmero de dias) at atingir nota 7,0. Em seguida, por meio de representaes grficas,
foram observadas as diferenas entre os

67

mtodos quanto ao comportamento das taxas de crescimento da nota. Ajustaram-se ento, por
anlises de regresso, as notas de cada um em 3 modelos lineares simples que foram comparados
entre si por meio de anlises grficas e de covarincia.

5.3. Correlao Nota e Peso

O estudo de correlao entre as variveis nota e peso revelou uma correlao positiva e
estatisticamente significativa nos 3 mtodos estudados: r1=0,74; r2=0,72 e r3=0,87 (Tabela 6), porm
em algumas colnias houve crescimento acentuado da nota enquanto que o peso manteve-se o
mesmo. Desta forma, o peso s representativo quando avaliamos muitas colnias de uma s vez
para observar o desempenho do conjunto; para avaliao individual de colnias de meliponneos
recomendado um critrio rgido abrangendo todos os elementos que a compem e no s a variao
de peso.

Tabela 6. Coeficiente de correlao y entre as variveis nota e ganho de peso por mtodo e geral.

Mtodo
1 0,74
2 0,72
3 0,87
Geral 0,76

Todas as correlaes foram significativas ao nvel p 1%, onde p a probabilidade de se

rejeitar a hiptese de que no h correlao, sendo ela verdadeira.
Neste caso, considerando os nveis de variao do ganho de peso e nota e a alta correlao
entre as duas variveis, as anlises foram feitas baseando-se somente na nota. O nvel de variao
do ganho de peso das colnias foi muito mais elevado que o nvel de variao do ganho de nota.

5.4. Comportamento das Colnias de acordo com as Variveis Peso e Nota

Nas Figuras 12 e 13 verifica-se que a nota apresenta um comportamento mais homogneo e

linear do que o ganho de peso com relao s leituras e a variabilidade deste ltimo aumenta com o
tempo.
Mesmo com a evidncia de relao positiva entre a nota e o peso (Figura 14), colnias so
observadas em desenvolvimento com peso constante durante

68

Figura 12: (A) Notas observadas para cada colnia formada e media das notas das colnias em cada leitura; Mtodo 1.
(B) Notas observadas para cada colnia formada e mdia das notas das colnias em cada leitura; Mtodo 2. (C)
Notas observadas para cada colnia formada e mdia das notas das colnias para cada leitura; Mtodo 3.

69
70
72 (E, F, G, H) 73 (I, J, K, L)

Figura 14. (A) Variao de peso e nota; colnia 1, mtodo 1, formada em 23/2/93. (B) Variao de peso e nota; colnia
6, mtodo 1, formada em 5/3/93. (C) Variao de peso e nota; colnia 9, mtodo 1, formada em 4/4/93. (D) Variao de
peso c nota; colnia 10, mtodo 1, formada em 15/3/93. (E) Variao de peso e nota; colnia 3, mtodo 2, formada em
5/3/93. (F) Variao de peso e nota; colnia 5, mtodo 2, formada em 23/3/93. (G) Variao de peso e nota; colnia 8,
mtodo 2, formada em 25/3/93. (H) Variao de peso e nota; colnia 15, mtodo 2, formada em 12/8/93. (I) Variao de
peso e nota; colnia 13, mtodo 3, formada em 24/5/93. (J) Variao de peso e nota; colnia 16, mtodo 3, formada em
14/8/93. (K) Variao de peso e nota; colnia 17, mtodo 3, formada em 16/8/93. (L) Variao de peso e nota; colnia
18, mtodo 3, formada em 16/8/93. (M) Variao de peso e nota; colnia 19, mtodo 3, formada em 16/8/93. (A colnia
4 do Mtodo 1 est representada pela Figura 14).

um certo perodo, isto pode ser observado na Figura 11, Colnia 4, at a 20a leitura. Demonstrando
que a varivel peso, por si s, no fornece indicaes precisas a respeito do estado geral da colnia.
O aumento da deposio de geoprpolis dentro da colmia (Figura 15), por exemplo, pode
aumentar o seu peso mesmo estando sem rainha fisogstrica e consequentemente, sem postura e
queda na quantidade de favos de crias. Neste caso, o peso da colnia aumentaria, mas a nota geral
avaliada, seguindo a metodologia proposta neste estudo, estaria em declnio. Por outro lado, caso
no haja disponibilidade de alimento no campo as abelhas so obrigadas a utilizarem o alimento
armazenado nos potes para obterem energia durante a construo de favos e nutrio da rainha. Isto
faz com que o peso da colnia no varie durante um certo perodo de tempo. A nota geral da colnia
pode estar estabilizada ou

74
Figura 15. Vista interna da tampa de colmia de Melipona capixaba Moure e Camargo recoberta por camada espessa de
geoprpolis (Foto D.S. AIDAR).

at mesmo em ascenso devido ao aumento do nmero de crias e favos. Portanto, devemos levar
em considerao outros elementos que compem uma colnia de meliponneo para inferirmos uma
nota geral, alm do peso.
O aumento da variao do ganho de peso em relao variao da nota, a medida que a
colnia cresce em nota ao longo do tempo, ficou evidente nos grficos apresentados. Este fato foi
observado at onde foram coletados os dados, ou seja, colnias em fase de desenvolvimento (notas
variando de 1,0 a 7,0), pois em colnias j estabelecidas, esta varivel pode decrescer, crescer ou
ocilar, conforme haja disponibilidade de alimento no campo. Alm disso, as condies climticas,
sendo favorveis ou desfavorveis ao forrageamento, podem interferir no peso da colnia
(NOGUEIRA-NETO, 1970; BARROS & KROGH, 1990; KERR, 1987 e COUTO, 1993).

5.5. Comparao entre os Mtodos com Relao ao Desenvolvimento das Colnias

Posteriormente, foram elaboradas anlises mais detalhadas relacionadas ao desenvolvimento

das colnias, considerando todas as leituras efetuada s. Foi empregada regresso linear simples para
se obterem dados mais precisos.

75

5.5.1. Tempo Mdio at Atingir Nota 7,0

A Figura 16 apresenta o nmero mdio de dias para que as colnias chegassem nota 7,0,
de acordo com a leitura especfica no grfico. No mtodo 2 as colmias levaram em mdia, 11 e 9
dias a mais do que no mtodo 1 e 3, respectivamente. As diferenas observadas no so
significativas, de acordo com o Teste F de anlise de varincia (Tabela 7).
Figura 16. Notas ajustadas das colnias dos trs mtodos pelos modelos lineares e modelos matemticos (item 5.5.2)
que representam o desenvolvimento das colnias dos 3 mtodos estudados.

Tabela 7. Mdias, valores mximos e mnimos e Teste F do tempo mdio para as colnias
atingirem nota 7,0.

Mtodo Mnimo Mdia Mximo Valor F Nvel de

significncia
P
1 200 216 230 1,66 0,234
2 220 227 240
3 210 218 230
X 210 220,3 233,33

76

De acordo com as anlises de regresso linear e com a metodologia utilizada, a fase inicial
do mtodo 3 diferenciada dos outros dois mtodos. A colnia permanece por um perodo inicial
de mais ou menos 30 dias sob os cuidados de laboratrio, em estufa, antes de ser aberta no campo.
Prtica que no foi adotada nos outros mtodos, nos quais as colmias possuam campeiras com
idade ideal para forrageamento e, portanto, possibilidade de se estabelecerem fora do laboratrio
logo que formada.
As porcentagens de colnias formadas e de colnias que chegaram nota 7,0 para cada
mtodo foram 83,33%, 100% e 71,43% para os mtodos 1, 2 e 3, respectivamente. O mtodo 3
demonstrou ser menos eficiente quanto ao nmero de colnias formadas. Isto pode estar
relacionado complexidade da manipulao inicial durante a formao das colnias neste mtodo
(modificaes a partir de CAMARGO, 1976). A simplicidade de manejo no mtodo 2
proporcionou 100% de sucesso, alm de no apresentar problemas com o acasalamento controlado
e aceitao de rainha fisogstrica introduzida para a formao da nova colnia. Isto no ocorre nos
mtodos 1 e 3, porque as rainhas das colnias destes dois mtodos no foram acasaladas
naturalmente no campo como no mtodo 2. Foram coletadas rainhas fisogstricas das matrizes e
outras foram acasaladas em laboratrios, respectivamente para os mtodos 1 e 3. Este acasalamento
natural s ocorre quando uma rainha virgem, nascida dentro da prpria colnia, aceita pelas
operrias. Assim, o vo nupcial realizado aps esta aceitao e o desenvolvimento fisogstrico da
rainha recm acasalada ocorre normalmente sem que a rainha no seja aceita pelas operrias, pois
j fora aceita antes do vo nupcial.
 Estas anlises s devem ser consideradas como comparao entre mtodos e o nmero de
colnias formadas. Deve ser lembrado que os processos biolgicos e genticos da populao
geneticamente ativa do meliponrio esto associados ao "efeito Yokoiama e Nei" que, de acordo
com KEER & VENCOVSKY (1982), a heterogeneidade da populao de meliponneos o
principal fator relacionado sobrevivncia dessas espcies.

5.5.2. Ajuste de Modelos que Representam o Comportamento Mdio das Notas com o Tempo

Para comparar os mtodos com relao ao desenvolvimento das colnias durante o tempo,
foram feitas anlises de regresses lineares, separadamente
para cada mtodo.
O estudo de cada mtodo foi subsidiado por ajustes de quadrados mnimos que forneceram
modelos matemticos representativos e especficos do mtodo estudado. Desta forma, pode-se
definir a variao da nota num determinado perodo de tempo, bem como estimar o tempo mdio
gasto por mtodo para a colnia chegar nota 7,0.

77

Inicialmente, ajustou-se o modelo linear y = a + bx (y = nota; x = leitura), verificando-se 79

bom ajuste para os dois primeiros mtodos. O mtodo 3 apresentou comportamento diferente do
linear.
Deve ser salientado aqui que, como as colnias no so independentes de uma leitura para
outra (suposio bsica para reavaliao dos testes estatsticos na anlise de regresso), no foram
elaborados nenhuma comparao a nvel de significncia, mas sim de carter exploratrio.
5.5.2.1. Mtodo 1
Neste caso, o modelo estimado foi:

y = 1,202 + 0,262 xi ou Nota = 1,202 + 0,262 X Leitura

Considerando o incio dos experimentos, ou das repeties, ou seja. Leitura = 0, temos que,
a nota estimada em a = 1,202, ou ento que, para se chegar nota 7,0, o modelo estima que o
mtodo 1 levar em mdia:

7,0 = 1,202 + 0,262 X Leitura Leitura = (7,0 - ,202)\0,262 = 22,13 ou 221,3 dias

O coeficiente b = 0,262, tambm chamado de coeficiente de inclinao da reta, mostra que

a cada leitura ou a cada 10 dias as colnias do mtodo 1 tiveram uma variao da nota igual a
0,262 vezes.
O coeficiente de determinao R que indica a porcentagem da variabilidade dos dados, que
explicada pelo modelo, ou regresso, dado por:

R2 = SQREG/SQTOT X100 = 300,026/316,650 X 100 = 94,75%

Pela anlise dos resduos (r1 = nota - y), no se verifica falta de linearidade do ajuste. Como
pode ser observado pela Figura 17, estes se distribuem aleatoriamente em torno do zero. Por outro
lado, verificou-se forte correlao entre os resduos de at 10 leituras subseqentes (Tabela 8),
confirmando a no independncia entre as notas de cada leitura.

5.5.2.2. Mtodo 2

As colnias do mtodo 2 levaram em mdia 22,10 X 10 = 221 dias para chegarem nota
7,0. Com R2 = 91,65%, a = 1,474 e b = 0,250.
 Neste caso, as colnias tiveram uma variao na nota igual a 0,250 vezes a cada 10 dias,
pouco menor que no mtodo 1, que foi de 0,262, levando a uma diferena mnima de 0,3 dias para
chegar nota 7,0 entre os dois mtodos.

78

Figura 17. Resduos do modelo linear; mtodo 1.

Analisando as Figuras 14E, 14F, 14G e 14H, referentes variao do peso e nota das
colnias do mtodo 2, observa-se um comportamento homogneo e linear com respeito nota, com
exceo da colnia 15 do mtodo 2 (Figura 14H). Esta se destacou das demais apresentando
aumento rpido da nota at a 11a leitura (110 dias), diminuindo o ritmo entre as leituras 12 e 20.
Esta diferena entre os comportamentos fica evidente tambm na Figura 18, onde os
resduos referentes colnia 15 revela falta de linearidade.
Um fator que pode estar interferindo nestas diferenas a poca de montagem das colnias
do mtodo 2. As colnias 3, 5 e 8 foram iniciadas entre fevereiro e maro (no outono) finalizando
no incio da primavera, final de setembro. A colnia 15 foi iniciada em 12 de agosto com a 11a
leitura efetuada entre novembro e dezembro, incio do vero. Este assunto ser melhor detalhado no
tem 5.7.

5.5.2.3. Mtodo 3

O modelo matemtico ajustado para o mtodo 3 menos eficiente que os demais com R2 =
82,05 e parmetros a = 1,406 e b = 0,287. Pela funo Mota = 1,406 + 0,287 x Leitura, o tempo
para uma colnia chegar nota 7,0 de 195 dias.

79
Figura 18. Resduos do modelo linear; mtodo 2.

Representando em mdia 26 dias a menos que as colnias dos dois outros mtodos.
Neste caso, observando o item referente metodologia empregada para formao das
colnias, notamos que este mtodo exige maiores cuidados iniciais de manejo e de acasalamento
confinado, demonstrando que se pode obter colnias em condies de serem divididas (nota 7,0) em
menor tempo que aquele representado pelos mtodos 1 e 2, mas por outro lado, exige tcnica mais
apurada, bem como equipamentos mais sofisticados tais como estufa e lupa, por exemplo e domnio
completo sobre as tcnicas de acasalamento controlado em laboratrio com Melipona
quadrifasciata.
Outro fator importante deste mtodo poder controlar os acasalamentos segundo a origem
das fmeas e dos machos, conseguindo um controle gentico preciso dos descendentes. O que
proporciona condies para os estudos de gentica, podendo evitar a consanginidade e
conseqente perda de colnias por nascimento de machos diploides quando a rainha acasala com
parente.
Neste mtodo, as notas iniciais foram aquelas referentes data da primeira leitura e no ao
perodo inicial de desenvolvimento ovariano das rainhas recm acasaladas em laboratrio, no qual
as operrias mais a rainha acasalada permaneceram mais ou menos 30 dias em estufa 28 - 30C.
Aps este tempo e o completo desenvolvimento fisogstrico da rainha, o grupo de abelhas

81

passou a ser denominado "colnia" como nos outros mtodos. Se considerarmos este perodo, o
tempo necessrio para se obter uma colnia com nota 7,0 ser aproximadamente o mesmo nos trs
casos (mtodo 1, 2 e 3).
Neste caso, o ajuste linear no foi o mais adequado. Os resduos apresentaram
comportamento tendencioso com relao ao tempo (Figura 19). A colnia 13 destaca-se das demais,
o que pode reforar a hiptese da influncia da poca em que foi iniciada, ao contrrio das outras
colnias que tiveram suas leituras iniciadas em agosto e passaram pelo vero inteiro durante os seus
desenvolvimentos, esta teve incio em maio terminando em novembro. Nesta poca, em Viosa,
MG, est compreendida a estao de inverno com temperaturas muito baixas.

5.5.3. Comparao Entre os Modelos Ajustados

Continuando as anlises de regresso e considerando as semelhanas observadas entre os

mtodos 1 e 2, ajustou-se um quarto modelo, no qual os 2 mtodos foram includos
simultaneamente:

Nota = a1 + a2 + b x Leitura
Onde: a1 = 1 e a2 = 0, para mtodo 1;
a1 = 0 e a2 = 1, para mtodo 2.

Resduos

82

Antes do ajuste do modelo foi verificado, por meio do teste de F = s22/s12, que as varincias
observadas dos 2 mtodos (s12, s22) podem ser estimadas por um nico valor:
s2 = [(n1 - 1)s12 + (n2 - 1)s22]/(n1 + n2 - 2)
pois F = 0,2531/0,1554 = 1,5; com 89 e 107 graus de liberdade; no significativo ao nvel p = 5%.
Aps a verificao da homogeneidade das varincias, o prximo passo foi ajustar o modelo 4
e avaliar as diferenas entre os mtodos quanto aos coeficientes das regresses individuais. Os
resultados esto na Tabela 9, onde os modelos (1), (2), (4) e (6) so respectivamente:
(1)Nota = a1 + b1 x Leitura (mtodo 1);
(2)Nota = a2 + b2 x Leitura (mtodo 2);
(4) Nota = a1 + a2 + b x Leitura (b conjunto); (6) Nota = a + b + Leitura (a e b conjunto).

Temos um acrscimo na soma de quadrados dos resduos; se considerarmos um b conjunto

(modelo 4) de:

39,4554 - 39,1458 = 0,3096;

Tabela 9. Anlise de covarincia entre os mtodos 1 e 2.

Fonte Modelo Coeficientes SQresduo QMresduo GLresduo

a b
Mtodo 1 (1) 1,202 0,2624 16,6241 0,1554 107
Mtodo 2 (2) 1,474 0,2501 22,5217 0,2531 89
(1) + (2) (3) 39,1458 0,4085 196
a1 = 39,1458 0,2013 196
1,286
 Conjunto (4) 0,2566
(mesmo b)
a2= 39,4554 0,2003 197
1,392
(4) - (3) (5) 0,3096 0,3096 1
Conjunto (6) 40,281 0,2304 198
(mesmo a e 9
b)
(6)- (4) (7) 0,8265 0,8265 1

83

somente 1,538 maior que s32 = 0,2013 das regresses individuais. Este valor, considerando-se o
teste F com 1 grau de liberdade, no significativo a p = 0,05.
Portanto, supondo agora b1 e b2 iguais (modelo 4), resta verificar o acrscimo na soma de
quadrados dos resduos se a1 = a2 (modelo 6). Neste caso temos:

F = 0,8265/0,2003 = 4,126 com 1 grau de liberdade, e H0:a1 = a2 rejeitada ao nvel p = 5%.

Temos evidncias, ento, de diferenas entre os mtodos 1 e 2 se ajustarmos suas mdias varivel
tempo (Leitura). Assim, o Modelo 4 ajustado :

Nota = 1,268 a1 + 1,398 a2 + 0,2566 x Leitura

Ento, para o mtodo 1 temos que, para chegar nota 7,0, segundo o modelo 4, precisa-se de:

7,0 = 1,268 + 0,2566 x Leitura.

Assim:

Leitura = (7,0 -1,286)/0,2566 = 22,34 = 223 dias

Anlogamente para o mtodo 2, ternos:

Leitura = (7,0 -1,398)/0,2566 = 21,83 = 218 dias

Notamos uma diferena de aproximadamente 5 dias somente, que pode estar refletindo as
diferenas entre a mdia das notas iniciais das colnias recm formadas, que para o mtodo 2
apresenta-se ligeiramente maior, ou seja, 1,5 em relao ao mtodo 1, com mdia inicial igual a
1,4.
O ajuste para o mtodo 3 demonstrou que h diferena de comportamento destas para as
colnias dos outros dois mtodos, no apresentando comportamento linear. Vrios modelos foram
testados e o que melhor se ajustou ao mtodo 3 foi o DUP. Log. Incluindo a colnia 13, obteve-se
R2 = 89,34 e sem ela R2 = 96,37.

O modelo estimado de:

log (nota) = -0,0881 + 0,682 x log (Leitura), leva a estimativas de [log(0,7) + 0,0881]/0,682 = log
(Leitura), assim log (Leitura) = 2,9824 ou 197,4 dias para chegar nota 7,0.

84

5.6. Anlise por poca de Incio das Leituras

 Independente do mtodo empregado para a formao das colnias, observou-se
comportamento semelhante entre elas com relao s datas de incio e finalizao das leituras.
Desta forma, decidiu-se realizar uma anlise grfica descritiva, procurando avaliar as evidncias de
possveis influncias ambientais no crescimento e aumento das notas das colnias. Sem considerar
o mtodo usado para a formao destas.
Os experimentos foram ordenados de acordo com a data inicial de cada colnia. Trs
grficos foram obtidos e cada um inclui um grupo de colnias iniciadas no mesmo perodo.
Assim, obtiveram-se colnias iniciadas no perodo de 23/02/93 a 05/03/93 (Figura 20A);
15/03/93 a 24/05/93 (Figura 20B); e 12/08/93 a 16/08/93 (Figura 20C).
Analisando-se a Figura 20C, especificamente a ascendncia da curva que representa o
comportamento do grupo de colnias em relao ao aumento de nota com o tempo (Leituras),
verifica-se o crescimento maior at a 10a leitura, quando as colnias esto com notas em torno de
6,0. Entretanto, nos dois outros grficos, nesta mesma leitura, as colnias no ultrapassaram a nota
4,0. Desta forma, ficou evidente a influncia da poca do ano no desempenho delas, ou seja,
colnias iniciadas aps os meses de inverno em Viosa, MG, perodo entre os meses de maio a
julho, apresentaram crescimento mais acelerado.
Considerando-se que a maioria das colnias do mtodo 3 (colnias 16, 18 e 19) foram
iniciadas aps o inverno e este mtodo apresentou maior rapidez para as colnias alcanarem a nota
7,0, sero necessrias repeties em pocas semelhantes para todos os mtodos a fim de poder
compar-los com mais preciso.
Para isso, importante um nmero maior de colnias matrizes para no faltar material na
execuo dos estudos. Estima-se um mnimo de 12 a 15 matrizes com notas acima de 8,0 para se
realizar o mesmo nmero de repeties estudadas neste trabalho. Aconselha-se o mnimo de 10
colnias matrizes com notas acima de 8,0 num meliponrio de 30 colnias em desenvolvimento.
Nunca permanecer com a maioria das colnias com notas abaixo de 5,0. O meliponicultor dever
estar sempre preparado para pocas de escassez de floradas e mortes de rainhas em momentos que
no correspondam poca de acasalamento natural da espcie criada. No Meliponrio-A, os meses
de setembro a maro representam um perodo ideal para acasalamento de Melipona quadrifasciata
Lep. Para ser mais especfico, o aparecimento de machos fora das colmias ocorre no final de
agosto e incio de setembro at janeiro. Esta deve ser a poca ideal para a realizao de divises ou
orfanao de matrizes para utilizao das rainhas fisogstricas em outras colnias.

85
Figura 20 Variao da nota por leitura das colnias iniciadas entre 23/02 e 05/03/1993 A; entre 15/03 e 24/05 B;
agosto de 1993 C; mostrando que em C as colnias apresentaram desenvolvimento mais rpido que em A e B.

86

Quando nos referimos a reproduo animal, devemos ter em mente que a sazonalidade
especfica para cada espcie deve ser rigorosamente respeitada durante as prticas de criao
intensiva. A estao de reproduo a poca em que os machos representam melhor qualidade de
smem (quantidade e mobilidade dos espermatozides) e as fmeas maior fertilidade,
principalmente com relao produo de feromnios de acasalamento. No caso de abelhas, a
melhor poca para acasalamentos, geralmente, ocorre aps a primavera at o incio dos 2 meses que
antecedem o inverno (perodo das secas). Perde-se muito material biolgico quando se tenta dividir
colnias fora do perodo timo para reproduo.

5.7. Anlise dos Favos das Colnias com Nota 7,0

A comparao do nmero de favos observados nas colnias do experimento e o nmero de

favos numa colnia em condies de ser dividida (com nota 7,0), so semelhantes literatura
(Tabela 1).
Desta forma, fez-se a contagem e medio dos favos daquelas colnias com nota 7,0 para
averiguar a relao do mtodo de avaliao das colnias aplicado em nosso trabalho com os dados
de literatura.
Quanto aos dimetros, s mdias, erros padres e intervalos de confiana para os tipos de
favos encontrados nas colnias com nota 7,0, esto apresentados na Tabela 2. A atividade de postura
da rainha fisogrstrica um processo contnuo executado diariamente, isto , sem interrupo em
condies normais. Desta forma, favos com crias de vrias idades podem ser encontrados numa
mesma colnia: favos novos (E), intermedirios (1) e favos com larvas e pupas (CL, CP e CN).
Observa-se que as freqncias relativas e absolutas, dentro de cada tipo de favo so
semelhantes entre os mtodos, mostrando que o padro adotado para coleta dos dados foi
adequadamente quantificado para todas as colnias. Os clculos foram feitos com grau de
significncia igual a 90%:
IC80%(Dimet.) = Mdia t0,5;(n-1)gl x Erro Padro da Mdia
Nota-se que para cada tipo de favo os intervalos de confiana dos mtodos se justapem.
Pela anlise de varincia no se observou diferena significativa entre os mtodos, isto , o padro
adotado para nota 7,0 nos trs mtodos, est homogneo (igual para todas as colnias).
O intervalo de confiana para favos do tipo claro-pupa (CP) apenas se justape com o
intervalo referente ao favo do tipo Intermedirio (I), que tem menor freqncia e maior
variabilidade (EP = 0,74).

87

O tipo Escuro (E), favos novos, o que apresenta menor dimetro mdio e o claro-pupa
apresenta maior dimetro mdio, coincidindo com as observaes de NOGUEIRA-NETO (1946;
1970).
Os favos mais novos apresentam camada de cera espessa, o que torna-os mais escuros.
Com o passar do tempo (mais ou menos 7-10 dias) as operrias iniciam a remoo desta camada
de cera e os favos passam a apresentar colorao mais clara. Ao final do desenvolvimento das
crias (entre 30-40 dias) os favos apresentam apenas os casulos tecidos pelas larvas, pouco antes de
iniciarem a metamorfose, ficando assim, mais claros.

5.8. Nmero de Colnias Formadas

A partir de 6 matrizes com notas variando entre 5,0 e 7,0, em 14 meses de experimento,
foram formadas 14 colnias de Melipona quadrifasciata Lep. com nota 7,0. Representando 2,33
colnias por matriz ou 2 colnias por matriz por ano. Naturalmente ocorre, no mximo, 1
enxameagem por ano (KERR, 1994 c.p.). Isto demonstra que a multiplicao artificial, de acordo
com a metodologia aqui empregada, apresenta resultados satisfatrios.
Observando que o objetivo deste estudo no procurou um aumento mximo do nmero de
colnias num dado perodo, mas sim uma avaliao de mtodos para a formao artificial de
colnias. Caso o objetivo principal fosse produzir o mximo de colnias por matriz, poderiam ser
formadas muito mais colnias em apenas um ano. As estimativas e experimentos realizados no
Meliponrio-A, fornecem indcios de conseguir at 4 colnias filhas para cada matriz em apenas
um ano. Isto vai depender da prtica e dos equipamentos que o meliponicultor dispe (lupa, estufa,
matrizes, plen fermentado, entre outros).

6. MTODOS ESTUDADOS

Para facilitar a interpretao dos resultados e a comparao com futuros experimentos de

formao de novas colnias de Melipona quadrifasciata, seguindo a metodologia aqui descrita,
foram definidos modelos matemticos para cada mtodo estudado. Desta forma, basta a substituio
de novos dados nas frmulas para realizar a comparao entre experimentos.
Os modelos matemticos que representaram o comportamento dos mtodos 1,2 e 3 em
relao ao crescimento de suas colnias foram, respectivamente:

Nota1 = 1,202 + 0,262 x Leitura;

Nota2 = 1,474 + 0,250 x Leitura;
Nota3 = 1.406 + 0,287 x Leitura.

88

O mtodo 3 demonstrou ser o mais eficiente para a formao de colnias de Melipona

quadrifasciata Lep. com nota 7,0 ou acima desta em tempo mais curto (195 dias), para as condies
de Viosa, MG, e de manejo adotadas neste experimento. Porm, demonstrou ser menos eficiente
quanto ao nmero de colnias terminadas e iniciadas: 71,43% de sucesso.
Para a meliponicultura em geral, e onde se dispe de mais de 44 colnias, o mtodo 2
demonstrou ser o mais indicado por apresentar manejo mais simplificado e requerer menos material
para sua execuo, apresentando 100% de sucesso com relao s colnias iniciadas e terminadas,
enquanto que com o mtodo 1, 83,33% das colnias chegaram nota 7,0.
O mtodo 1 e o mtodo 3 so mais indicados em meliponrios com baixo nmero de
colnias, isto , menos de 44 colnias. Por estes dois mtodos podemos selecionar rainhas no
aparentadas e utiliz-las na formao de novas colnias, aumentando assim o nmero de alelos
sexuais Xo na populao intercruzante.
Empregando o mtodo 1, podem-se comprar rainhas fisogstricas de outros meliponicultores
obtendo a formao de novas colnias sem que ocorra formao de machos diploides e conseqente
perda de colnias (CAMARGO, 1976).
O mtodo 3 permite estudos mais detalhados sobre gentica de populaes; possibilita a
realizao de cruzamentos controlados com zanges e rainhas de colnias ou de linhagens
conhecidas para estudo de suas descendncias.
O melhor desempenho das colnias formadas por este terceiro mtodo pode estar
relacionado fase inicial qual suas colnias so submetidas: permanecem em estufa a 28 - 30C
at que a rainha acasalada em laboratrio apresente o abdomem desenvolvido. A partir deste
momento ela est incapacitada de realisar vos e uma possvel cpula natural. Podendo ser,
portanto, colocada no campo para desenvolvimento.
De acordo com as anlises das datas de formao dos colnias e seu desempenho, a poca de
formao destas demonstrou ter influncia no desempenho das colnias.
Colnias formadas no segundo semestre de 1993, aps o inverno na regio de Viosa, MG,
apresentaram crescimento mais rpido que aquelas iniciadas no primeiro semestre e que passaram
pelo perodo de inverno durante seu desenvolvimento. Baseando-se nestes resultados, deve-se
iniciar a multiplicao artificial de colnias de meliponneos, nesta regio, aps o ms de agosto.
Desta forma, estas colnias estariam com nota 7,0 antes do inverno do prximo ano, estando
preparadas para o perodo de carncia de floradas sem que enfraqueam em demasia.
Os mtodos 1 e 2 no apresentaram diferenas significativas entre si quanto ao tempo para
as colnias atingirem nota 7,0. Como o mtodo 2 no
89

necessita manipulao de rainha fisogstrica no momento da formao das colnias, considero ser
este de manejo mais simples, apresentando 100% de sucesso para as colnias iniciadas e
terminadas. Entretanto, em regies onde ocorre endogamia (formao de machos diplides), por
possuir nmero de colnias inferior a 44, este mtodo deve ser descartado, visto que os
acasalamentos ocorrem ao acaso e a probabilidade de rainhas acasalarem com parentes elevada.

7. AS VARIVEIS PESO E NOTA

Nos dados coletados tm-se 9 variveis (Tabela 4), porm, foram analisadas as duas mais
importantes: ganho de peso e variao da nota. Estas variveis demonstraram diretamente o
desempenho das colnias. A mesma anlise destas duas variveis poder ser feita para todas as
outras, o que far parte dos estudos estatsticos a serem realizados futuramente.
A varivel ganho de peso apresentou maior variabilidade quando comparada varivel nota
e maior variao com o decorrer das leituras.
As variveis peso e nota apresentaram relao positiva, aumentando com o tempo at as
colnias chegarem nota 7,0. Nos trs mtodos estudados, houve correlao positiva e
estatisticamente significativa entre elas.
A varivel peso pode ser constante, enquanto a varivel nota cresce. Assim, no se pode
admitir que s o ganho de peso seja suficiente para avaliar o estado geral de uma colnia de
Melipona quadrifasciata Lep. Mesmo no tendo sido feitos experimentos com outras espcies,
provvel que o mesmo ocorra para a maioria dos meliponneos que tm o hbito de coletar terra
para a confeco do geoprpolis.
Evitando erros e dvidas quanto ao estado de desenvolvimento, a avaliao de cada colnia
deve ser feita com base em observao de cada elemento que as compe: organizao interna das
abelhas recm unidas, jovens e adultas, para a formao do colnia; o trabalho das campeiras,
movimentao na entrada da caixa; quantidade dos favos de crias; altura do invlucro do ninho;
potes de alimento construdos; resina armazenada nas paredes da caixa; postura da rainha; entrada
de barro da colmia e tambm o seu peso. Para as pesagens das colnias recomenda-se balanas
com preciso de 1 a 5 g, j que, a variao de peso na espcie aqui estudada no muito grande.
A somatria das notas parciais de cada elemento forneceu a nota geral da colnia. Assim,
reduz-se a margem de erro e obtm-se resultados mais precisos quanto ao estado geral da colnia.

90

8. REVISES DAS COLNIAS

O acompanhamento das colnias do meliponrio deve ser realizado periodicamente por

meio de revises com bastante preciso e rapidez, principalmente quando a tampa da colmia
estiver levantada. Deve-se ter muito cuidado com a rainha, para no feri-la no momento da reviso
dos favos de crias. Ao ser retirada a parte superior do invlucro do ninho, verificar se a rainha no
ficou presa entre as lminas de cera amassadas. Quando abrimos a colmia a rainha abandona os
favos de crias para refugiar-se por entre os potes de mel e plen, tornando difcil a sua localizao.
Desta forma, o mnimo cuidado durante as revises pouco.
O intervalo entre as revises de fundamental importncia para o bom desenvolvimento das
colnias. A metodologia aqui aplicada e descrita nos itens 2.2 e 2.5, apresentou resultados
satisfatrios quanto manuteno das colnias matrizes e ao desenvolvimento das colnias
formadas. No houve morte de crias por estresse durante as revises, excesso de lixo internamente
s colmias ou morte de colnias por falta de alimento e cuidados relacionados ao manejo.
O nmero de favos de crias, bem como os seus estgios de desenvolvimento para as colnias
com nota 7,0, foram semelhantes ao citado por NOGUEIRA-NETO (1948), onde o autor caracteriza
as colnias aptas para serem divididas.
Os favos do tipo intermedirio-I (larvas em fase de alimentao) a pareceram com menor
freqncia em relao aos outros tipos de favos (Tabela 2) porque esta uma fase muito rpida;
nela as operrias realizam a remoo da cera que recobre as clulas, perodo em que as larvas
iniciaram a construo do casulo, final de seu desenvolvimento.
Favos do tipo escuro (novos) apresentam menor dimetro, quando comparados com os
outros tipos de favos. Isto pode ser explicado pelo simples fato de que, quando o dimetro dos favos
aumenta devido construo de mais clulas para novas posturas, tambm aumenta o tempo de
vida das larvas. E a cera escura dos favos novos retirada pelas operrias de acordo com o avano
do desenvolvimento das larvas, tornando os favos mais claros.

9. CAIXAS CBICAS COM ALAS

Como j foram descritos vrios modelos de colmias no item 2.2, neste tem sero descritas
apenas os modelos utilizados nos experimentos de multiplicao artificial realizados.

91

O modelo de colmia selecionado para a execuo dos estudos aqui relatados permitiu
maior facilidade no manejo durante as revises por no apresentar subdivises internas. As
colmias sem tais divises promovem melhor visualizao dos elementos da colnia e facilidade
para encontrar a rainha.
Sempre que os favos de crias foram inspecionados a ausncia de subdivises internas na
colmia permitiu boa visibilidade e rapidez na tarefa. As caixas no devem permanecer abertas por
muito tempo, muitas abelhas jovens podem perder-se pelo cho e a colnia enfraquece muito.
Para mandaaia apenas duas alas proporcionam um bom espao interno para crescimento
das colnias, o que representa um volume de 4,0 litros, aproximadamente. Isto para as condies
ambientais do Meliponrio da Universidade Federal de Viosa e do Meliponrio-A em Ribeiro
Preto, SP. Em regies de boas floradas a terceira ala imprescindvel.
Algumas colnias receberam a terceira ala, o que representa um volume de 6,0 litros,
aproximadamente. Porm o seu desempenho no foi melhor do que aquelas em caixas com duas
alas. Caixas com maior volume tambm foram testadas e o desenvolvimento das colnias no foi
melhor, quando comparado aos de colnias alojadas em caixas de 4,0 litros. O acmulo de
geoprpolis nas colmias de 6,0 litros foi maior e as colnias permaneceram com notas semelhantes
quelas dos colnias de caixas com duas alas. Apenas a espessura da parede das caixas pode
auxiliar no controle de temperatura pelas abelhas e proporcionar um crescimento mais rpido da
colnia. Colmias cbicas com paredes de 4,0 cm de espessura foram testadas e as colnias
apresentaram desenvolvimento bastante acelerado quando comparado s outras. O meliponicultor
dever escolher o material mais disponvel e menos dispendioso. Quando h disponibilidade de
madeira mais grossa prefervel deixar as colmias com paredes mais espessas para auxiliar no
controle de umidade e temperatura pelas abelhas. Nestes tipos de colmias as colnias crescem
mais rpido e o retorno maior.

10. RESUMO DOS EXPERIMENTOS

Os desmatamentos, as queimadas e a ao predatria de meleiros, tm diminudo

acentuadamente o nmero de colnias de abelhas nativas nas matas brasileiras. A consanginidade
em reas onde baixo o nmero de colnias acentua a morte dos meliponneos, devido ao
nascimento de machos diploides, eliminao da rainha pelas operrias e por falta de operrias.
Vrias espcies esto extintas em algumas regies, sem ao menos terem sido classificadas e
estudadas. Muitas delas j no so mais encontradas no territrio brasileiro.
92

Com o objetivo de aumentar o nmero de colnias de meliponneos em um determinado

local, desenvolver estudos relacionados ao manejo, alimentao artificial e auxiliar na preservao
das abelhas nativas, foram avaliados trs mtodos de formao de novas colnias: 1) Formao em
orfandade; 2) Formao com rainha fisogstrica acasalada naturalmente e 3) Formao com rainha
acasalada em laboratrio. Muitos aspectos da biologia de Melipona quadrifasciata Lep. foram
estudados.
O mtodo 1 possibilitou a formao de 6 colnias, das quais 5 chegaram nota 7,0. Obtendo
83,33% de sucesso. No mtodo 2,4 colnias foram formadas e todas obtiveram sucesso (100%); no
terceiro mtodo 71,43% das 7 colnias formadas chegaram a nota 7,0.
Foram aplicadas as mesmas tcnicas de alimentao artificial com Xarope-A, mesmo
manejo e o mesmo sistema de revises para todas as colnias. Tamanhos de potes artificiais foram
testados e encontrada uma medida ideal para Melipona quadrifasciata Lep., evitando assim o
desmanche dos potes e mais trabalho para as operrias.
Durante as revises, notas foram atribudas s variveis relacionadas ao desenvolvimento
das colnias. Para avaliar os diferentes mtodos, foram utilizadas anlises de covarincia. As
anlises de varincia foram empregadas para anlise do nmero de dias que as colnias demoraram
para atingir o desenvolvimento equivalente nota 7,0.
Os modelos matemticos que representaram o comportamento dos mtodos 1, 2 e 3 em
relao ao crescimento das colnias (nota x leitura) foram, respectivamente:

Nota1 = 1,202 + 0,262 x Leitura;

Nota2 = 1,474 + 0,250 x Leitura;
Nota3 = 1.406 + 0,287 x Leitura.

O mtodo 3 foi o que demonstrou melhor desempenho quanto ao tempo de desenvolvimento

das colnias, ou seja, 195 dias para alcanarem a nota 7,0. Porm, foi o que mais necessitou de
equipamentos de laboratrio como lupa, estufa e manejo complexo nos primeiros dias de formao
das colnias, at o desenvolvimento ovariano das rainhas copuladas.
O mtodo 2 demonstrou ser o mais simples, exigindo menos material e manejo mais
facilitado. O nico cuidado com este mtodo no utiliz-lo em regies onde o nmero de colnias
esteja abaixo de 44. A formao das colnias com rainhas que copulam ao acaso, com zanges de
sua mesma rea de reproduo pode incorrer endogamia ou "efeito Yokoiama e Nei", o que
representa o principal problema para este mtodo.

93

O mtodo 1 permite a introduo de rainhas fisogstricas de regies variadas ou mesmo de

longas distncias, permitindo o aumento no nmero de alelos na populao geneticamente ativa.
A varivel peso no deve ser a nica observao considerada durante a avaliao de
colnias de Melipona quadrifasciata Lep. A colnia 4 do mtodo 1, demonstrou comportamento
que evidencia esta afirmao, mantendo o peso constante aumentando a nota geral. Desta forma,
devem-se desenvolver tcnicas mais detalhadas e seguras na avaliao das colnias para no
obtermos resultados duvidosos. As colnias filhas de Melipona quadrifasciata Lep. foram
submetidas avaliao por elementos durante a multiplicao artificial de colnias matrizes. A
poca ideal para a diviso de colnias aps a primavera at dois meses antes do inverso.

11. SUMMARY OF EXPERIMENTS

Deforestation, burnings and predatory honey harvesting have been responsible for the
extinction of most stingless bee species (Meliponini, Apidae) existing in the tropics. When the
 number of colonies is fewer than 44, death of colonies icreases because both the birth of diploid
males and the elimination of the queen by the colony workers occur. Therefore, as time goes by,
the absence of workers in those colonies will be a natural consequence.
In order to increase the number of colonies, three methods of artificial multiplication of
meliponini colonies were tested: 1) Formation of colonies with physogastric queen mated naturally;
2) Formation of orphan colonies and 3) Formation of colonies with physogastric queen mated in
laboratory.
The number of repetitions and the successful results of those methods were: 6 colonies
(83,33%) survived; 4 colonies (100%) survived and 7 colonies (71,43%) survived, respectively.
The same technique of artificial feeding with Syrup-A, the same handling and the same revision
were applied to all colonies.
The mathematical models that represented the performance of the colonies formed were:

Grade1 = 1.202 + 0.262 x Reading

Grade2 = 1.474 + 0.250 x Reading
Grade3 = 1.406 + 0.281 x Reading

In the environment of Viosa, MG, method 3 presented the best results for artificial
formation of colonies reaching grade 7.0 in 195 days. Nevertheless, it was more laborious and
required sophisticated laboratory equipment. Method 2 was less laborious, but it should not be used
when the number of colonies is

94
fewer than 44. The reason is that mating occurs at random in this method and, in this case, there is a
grater possibility of virgin queens mating with a male which has similar xo alleles to those of the
queens. Method 1 permits the introduction of physogastric queens from different regions, thus
providing the increase of xo sexual alieis in the genetically active population and so avoiding
"Yokoiama and Nei efect ".
The variable "weight" is not the only one to be taken into consideration for grading the
colonies. Colony 4, for example, had constant weight while the grade increased. In the case of
Melipona quadrifasciata colonies the various elements that form the colony must be evaluated and
the sum of the grades gives the colony a general grade. That provides greater precision for grade
inference.
During a one-year study, 2.33 colonies were formed for each matrix by artificial
multiplication. In nature, 1:1 is the maximaumthat may occur during this time.

12. AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Warwick Estevam Kerr, meu orientador, pela reviso do texto e ateno durante
a elaborao dos experimentos e redao deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Lcio Antnio Oliveira Campos, orientador durante a realizao do meu curso
de mestrado em Viosa, MG.
Ao Prof. Dr. Ademilson Espencer Egea Soares, pelo estmulo e apoio, que muito
contriburam para que este trabalho pudesse ser publicado.
Ao Prof. Dr. Joo Maria Franco de Camargo, pela reviso do texto referente distribuio
geogrfica da espcie estudada.
Ao Prof. Dr. Fbio de Melo Sene, pelo encaminhamento final e apoio para a publicao desta
monografia.
Profa. Dra. Zil Luz Simes, pelas orientaes como professora e coordenadora do curso
de Doutorado da FFCL de Ribeiro Preto - USP.
Ao Prof. Dr. Paulo Nogueira-Neto, pelo envio de material bibliogrfico.
Ao Prof. Dr. Paulo Gustavo Sommer, por ter cedido colnia de Melipona quadrifasciata
quadrifasciata Lep. e fornecido informaes teis a respeito da espcie em questo.
A minha irm Tirza Aidar, pelo auxlio durante a realizao das anlises estatsticas aqui
apresentadas.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico -CNPq, com o qual
mantenho vnculo como bolsista desde 1985.
E a todos que, direta ou indiretamente, contriburam para que este trabalho pudesse existir.

95
 13. BIBLIOGRAFIA

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