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Neotropical Biology and Conservation

3(3):159-168, september - december 2008


by Unisinos - doi: 10.4013/nbc.20083.07

Genes cry de Bacillus thuringiensis aplicados


na engenharia gentica de plantas, conferindo
resistncia a insetos-praga

Cry genes from Bacillus thuringiensis applied to


crop genetic engineer, for insect resistance improvement

Laura Massochin Nunes Pinto1


lauramnp@yahoo.com.br

Lidia Mariana Fiuza1


fiuza@unisinos.br

Resumo
Este trabalho apresenta uma sntese de pesquisa bibliogrfica sobre o entomopatgeno
Bacillus thuringiensis e a aplicao dos seus genes cry que codificam protenas inse-
ticidas na engenharia gentica de plantas cultivadas. Na ltima dcada, a importncia
das cultivares transgnicas, denominadas plantas-Bt, tm crescido comercialmente, fato
que as leva a ocupar o segundo lugar entre as plantas geneticamente modificadas (GM),
devido aos ndices de maior emprego e distribuio. Na ltima safra (2006), o total de
plantas-Bt atingiu 19 milhes de hectares e, no mbito mundial, o milho-Bt apresentou 16
aprovaes comerciais, se comparado ao primeiro plantio comercial de arroz-Bt, efetua-
do em 2005, no Ir. O desenvolvimento de tecnologias limpas, como os cultivares GM,
apresenta diversas vantagens em relao aos inseticidas formulados, os quais dependem
de mtodos adequados de aplicao, conforme a cultura ou o modo de vida do inseto, e
causam impacto a organismos no alvo e ao ambiente. Nesse sentido, o arroz-Bt tem o
potencial de aumentar a produtividade, diminuir a aplicao de pesticidas e, conseqen-
temente, melhorar a qualidade ambiental nas reas de cultivo, as quais esto interligadas
a reas de conservao ambiental, como as regies inundadas do Rio Grande do Sul. Os
potenciais de benefcios que o arroz-Bt pode oferecer, com base nos resultados j obtidos
com o algodo-Bt e o milho-Bt, devem se tornar motivadores para as novas pesquisas e
para o desenvolvimento de diferentes cultivares de arroz-Bt. Assim, ser possvel acelerar
a aprovao e a liberao dessa tecnologia aos orizicultores.

Palavras-chave: Bacillus thuringiensis, insetos, genes cry, plantas transgnicas.

Abstract
This study presents a bibliographic synthesis about the entomopathogen Bacillus
thuringiensis and the cry genes application on the genetic engineering of cultivated crops
1
Programa de Ps-Graduao em Biologia,
which codify insecticide proteins. Over the last decade, the importance of the transgenic
Universidade do Vale do Rio dos Sinos. Av.
Unisinos, 950, 93022-000, So Leopoldo, crops named Bt crops has increased commercially, leading them to take the second
RS, Brazil. place among genetically modified (GM) crops most used and distributed. In the last harvest
Laura M.N. Pinto, Lidia Mariana Fiuza

(2006), total Bt crops reached 19 million hectares worldwide, and the Bt-corn already
presented 16 commercial approvals, given that the first commercial Bt-rice plantation
was made in Iran, 2005. The clean technology development, such as GM cultivars,
presents several advantages in comparison to formulated insecticides, which depends
on appropriated application methods according to the crop culture or the insect behavior,
and the impacts over the nontarget organisms and the environment. In this sense, the Bt-
rice has the potential to increase productivity, decrease the pesticide application and thus
improve the environmental quality on the agricultural systems, which are highly related
to environment conservation areas such as flooded regions of Rio Grande do Sul. The
potential benefits that Bt-rice can offer, based on already obtained results with Bt-cotton
and Bt-corn, should motivate new researches and the development of different varieties
of Bt-rice. As a result, it could accelerate the approval and release of this technology to
the rice farmers.

Key words: Bacillus thuringiensis, insects, cry genes, transgenic plants.

Introduo produtos (SOSBAI, 2005; Crickmore, freqentemente o ataque de insetos, os


2006). quais tm sido encontrados em nveis
A populao mundial est em cons- Entre os entomopatgenos utilizados de densidade populacional elevados,
tante crescimento e isso faz com que no controle biolgico, as pesquisas fato que ocasiona perdas de produtivi-
sejam necessrias novas estratgias com a bactria Bacillus thuringiensis dade de 10 a 35% (EMBRAPA, 2007).
para utilizar as reas agrcolas culti- tornam-se promissoras na busca de A ampla aplicao de inseticidas qu-
vadas e os recursos naturais de forma protenas inseticidas e, conseqen- micos no apenas aumenta os custos
eficiente e tambm sustentvel (High temente, na obteno dos genes co- da produo de arroz como tambm
et al., 2004). dificantes (Bobrowski et al., 2003; contribui para a preocupao com a
Uma das dificuldades que a agricultu- High et al., 2004; Crickmore, 2006). sade dos orizicultores e a deterio-
ra enfrenta e que contribui para a di- Diversos grupos de pesquisa avaliam rao dos agroecossistemas (Datta,
minuio da sua produtividade o ata- o potencial inseticida dessa bactria 2004; High et al., 2004; Huang et al.,
que de insetos fitfagos. Portanto, tem a insetos-praga que atacam diferentes 2005).
sido uma necessidade constante, em culturas, como soja, milho, algodo, A utilizao de produtos base de B.
diversos grupos de pesquisas, a busca arroz, entre outras (Schnepf et al., thuringiensis no controle de insetos-
por mtodos alternativos de controle 1998; de Maagd et al., 2001; Clark et praga do arroz j est sendo recomen-
desses insetos, com menor impacto al., 2005). dada no manejo integrado de pragas
ambiental (Ferry et al., 2006). Considerando as plantas cultivadas, (MIP) desta cultura (SOSBAI, 2005).
O controle dos insetos-praga tem sido o arroz a cultura alvo para diversos Alm disso, pesquisas com a engenha-
realizado, essencialmente, mediante a programas de melhoramento, pois a ria gentica de diversas plantas culti-
aplicao de produtos qumicos, como base da dieta para, aproximadamen- vadas, incluindo arroz, tm sido um
os piretrides e carbamatos (SOSBAI, te, dois bilhes de pessoas em todo o atrativo com grande progresso para
2005). Considerando os problemas mundo e, alm disso, o alimento mais o controle de insetos, por introduzi-
relacionados ao desses inseticidas importante para metade dos asiticos rem os genes cry de B. thuringiensis
sobre organismos no-alvo, a conta- (Khush, 1997; Datta, 2004). Cerca de que codificam as protenas inseticidas
minao de guas e resduos em ali- 114 pases cultivam arroz e mais de 50 (Wang et al., 2002). Esta a segunda
mentos (Schulz, 2004; Kamel et al., tm uma produo anual de 100 mil caracterstica mais comum, aps re-
2007), tornam-se necessrios estudos toneladas desse cereal. O Brasil ganha sistncia a herbicidas, procurada em
que propiciem mtodos alternativos de destaque porque est entre os dez pa- culturas geneticamente modificadas
controle, os quais podem ser aplicados ses com maior produo de arroz no (OCallaghan et al., 2005).
no manejo integrado de pragas (MIP). panorama internacional. Produziu, em Nesse contexto, este artigo de reviso
Uma alternativa dentro do controle 2005, cerca de 13 milhes de toneladas bibliogrfica apresenta dados sobre
biolgico de insetos a aplicao de desse gro (IBGE, 2007). a bactria B. thuringiensis, descreve
entomopatgenos, que podem ser bac- O estado do Rio Grande do Sul o l- como agem suas toxinas, estuda a uti-
trias, vrus e fungos (Alves, 1998). der nacional de produo de arroz ir- lizao dos genes cry na engenharia
As prticas de controle biolgico de rigado, totalizando 46,3% da produo gentica de plantas, especialmente da
insetos representam uma opo vivel nacional (IBGE, 2007). Apesar da alta orizicultura, e esclarece aspectos de
que permite a reduo da aplicao de produo, a orizicultura gacha sofre biossegurana das plantas-Bt.

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Genes cry de Bacillus thuringiensis aplicados na engenharia gentica de plantas

A bactria Bacillus
thuringiensis

Bacillus thuringiensis uma bact-


ria Gram-positiva caracterizada pela
produo de um cristal paraesporal na
clula-me, durante sua esporulao, o
qual contm delta-endotoxinas ativas
a diversas ordens de insetos (Hfte e
Whiteley, 1989; Schnepf et al., 1998).
Essas toxinas so altamente especficas
contra seus insetos-alvo, mas so in-
cuas a humanos, vertebrados e plantas,
alm de serem completamente biode-
gradveis. Em razo desses fatos, B.
thuringiensis torna-se uma alternativa
segura no controle de insetos-praga
de importncia agrcola, bem como de
importantes vetores de doenas huma-
nas (Bravo et al., 2005). Figura 1. Mecanismo de ao de Bacillus thuringiensis (WHO, 1999).
J foram isoladas milhares de ce- Figure 1. Mechanism of toxicity of Bacillus thuringiensis (WHO, 1999).
pas de B. thuringiensis, as quais, na
sua maioria, produzem uma ou mais nos diversos insetos (Lightwood et genes cry, os quais esto distribudos
-endotoxinas com atividade espe- al., 2000; Bravo et al., 2004). em 55 classes.
cfica s ordens de insetos avaliadas O genoma de B. thuringiensis varia de
(Schnepf et al., 1998; Pinto e Fiuza, 2,4 a 5,7 milhes de pares de bases,
2002; Monnerat et al., 2007; Gao et al., Os genes cry de sendo que a maioria dos isolados apre-
2008). O modo de ao dessas protenas, B. thuringiensis senta elementos extracromossmicos
denominadas cry, em larvas suscetveis lineares ou circulares (Carlson et al.,
tem sido estudado, principalmente, em Os genes cry foram classificados por 1994). Os genes cry esto localizados
lepidpteros (Figura 1). A ao primria Hfte e Whiteley (1989) de acordo em plasmdios e muitos isolados pos-
de tais protenas ocorre aps a ingesto e com sua estrutura molecular, bem suem diversos genes cry responsveis
solubilizao das incluses paraesporais como seu alcance de hospedeiros. pela sntese de diferentes protenas
no ambiente alcalino do intestino. Em Na poca, os referidos autores men- inseticidas (Lereclus et al., 1993), as
seguida, essas protoxinas solubilizadas cionaram a classificao de 13 genes quais foram classificadas como Cry1 a
so clivadas pelas proteases do intestino cry, os quais foram distribudos em Cry55, dependendo da especificidade
mdio do inseto, originando peptdeos quatro classes. Em 1998, foi realiza- do hospedeiro e do grau de homologia
resistentes s proteases que so capazes do um trabalho de reviso da nomen- de seus aminocidos (Hfte e White-
de se ligar aos receptores das microvi- clatura dos genes cry, mencionando a ley, 1989; Crickmore, 2006).
losidades das clulas colunares do in- existncia de aproximadamente 100 Durante seu desenvolvimento, B. thu-
testino mdio. Essa insero leva for- desses genes, agrupados em 22 clas- ringiensis passa por duas fases: a de
mao de poros nas membranas apicais ses (Crickmore et al., 1998). Nesta crescimento vegetativo e a estacion-
das microvilosidades e subseqente lise nomenclatura, os numerais romanos ria, etapas semelhantes s do desen-
e ruptura do epitlio do intestino mdio, que apareciam em primeiro lugar aps volvimento de B. subtilis. A primeira
o qual libera seu contedo celular que a sigla cry, foram trocados por nume- fase caracteriza-se pelo crescimento
proporciona um meio de germinao rais arbicos, a fim de comportar o exponencial das clulas bacterianas,
para os esporos de B. thuringiensis. Es- crescente nmero de novas protenas. momento em que h grande disponi-
ses acontecimentos levam septicemia Atualmente, os referidos autores atu- bilidade de nutrientes no meio. A fase
e morte do inseto (de Maagd et al., alizam os dados referentes os genes estacionria ocorre quando o meio se
2001; Fiuza, 2004; Bravo et al., 2007). cry de B. thuringiensis no site: http:// torna hostil, e a bactria adapta-se
As proteases que cada grupo de inseto www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_ diminuio de nutrientes mediante
possui so responsveis pelos diferen- Crickmore/Bt. At o momento, cons- mecanismos genticos, cessando a
tes nveis de toxicidade de cada cepa tam, nessa base de dados, mais de 400 reproduo celular. Nesse perodo, o

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endsporo torna-se maduro. 17% do cultivo de plantas resistentes agricultores, na China.


A expresso dos genes cry de B. thu- a insetos (James, 2006). Em 2005, o arroz-Bt foi plantado co-
ringiensis geralmente ocorre na fase O crescimento mais significativo foi mercialmente pela primeira vez no Ir,
estacionria da clula, acumulando o de milho e o de algodo-Bt. Essas em aproximadamente 4.000 ha, por
seu produto na clula-me, na forma plantas produzem uma forma trunca- diversos agricultores (James, 2006).
de uma incluso cristalfera, a qual da de protenas Cry, a qual se asseme- Atualmente, Ir e China so os pases
liberada no meio ao final da esporu- lha queles peptdeos txicos ativados mais avanados no desenvolvimento
lao (Lereclus et al., 2000). Essa in- aps sua clivagem no intestino dos in- de arroz-Bt.
cluso pode representar cerca de 25% setos susceptveis (Crickmore, 2006). De acordo com a pesquisa de Huang
do peso seco de clulas j esporuladas Assim, a toxina sintetizada em sua et al. (2005), realizada na China,
(Agaisse e Lereclus, 1995). Apesar forma txica ou solvel, preferen- os produtores de arroz GM aplicam
de a expresso dos genes cry estar es- cialmente s incluses cristalinas, as o mesmo tipo de pesticida que os
treitamente relacionada ao evento da quais ainda tero de ser solubilizadas produtores de arroz convencional,
esporulao, existem genes cry que se pelo pH alcalino do intestino. porm com uma freqncia signifi-
expressam independentemente da es- Cabe salientar que o milho resistente camente menor, quando compara-
porulao (Agaisse e Lereclus, 1995). a insetos, ou milho-Bt, j tem 16 apro- da utilizao desses produtos por
vaes comerciais no mundo inteiro. produtores do arroz convencional. A
As plantas Atualmente, existem 13 espcies de quantidade e o custo do uso de pes-
geneticamente plantas transformadas com genes de ticidas, por hectare dos produtores
B. thuringiensis (Tabela 1). de arroz convencional, foram de 8 a
modificadas com 10 vezes maiores, respectivamente,
genes cry Genes cry em quando comparados ao uso desses
produtos qumicos pelos produtores
O maior avano na utilizao de B. thu- plantas de arroz de arroz GM. Esta reduo tambm
ringiensis tem sido a transformao de contribui para uma diminuio dos
diversas cultivares agrcolas visando a A China , reconhecidamente, lder
seus efeitos nocivos sade dos pr-
expresso das toxinas Cry. Desde 1996, mundial em consumo e produo de
prios produtores. Huang et al. (2005)
a importncia dessas cultivares transfor- arroz (Chen et al., 2006). Em 1998,
tambm evidenciaram que houve um
madas tem crescido comercialmente, iniciou os primeiros testes a campo
incremento, ainda que pequeno, de
levando-as a ocuparem o segundo lugar com arroz-Bt resistente a lepidpteros
3,5% no rendimento das variedades
entre as plantas geneticamente modifi- (Shu et al., 2000), seguida pela ndia, de arroz GM, se comparado ao do
cadas com maior emprego e distribui- em 2001 (Ye et al., 2001). convencional.
o, seguidas das plantas resistentes a As variedades de arroz transformadas
herbicidas (Crickmore, 2006). com genes cry de B. thuringiensis,
Essas cultivares transformadas com mostraram-se resistentes a uma ou Biossegurana
genes cry, tambm denominadas mais espcies de insetos-praga do ar- de plantas-Bt
plantas-Bt, apresentam diversas roz cultivado desses pases, indicando
vantagens em relao aos formulados um aumento no rendimento desse gro Controvrsias sobre os benefcios e
de B. thuringiensis, pois no necessi- de 6 a 9% (Huang et al., 2005). riscos ecolgicos de cultivares trans-
tam de pulverizao foliar para o con- Os testes conduzidos na China, des- gnicas existem desde seu surgimento,
trole de certos insetos, j que a toxina de 1998, demonstram que o arroz-Bt mas vm aumentando aps a liberao
expressa pela prpria planta. Alm controla efetivamente trs espcies de comercial das primeiras plantas-Bt,
disso, diminuem a quantidade de inse- brocas de colmo (Chilo suppressalis, em 1996 (Shelton e Sears, 2001).
ticidas qumicos liberados no ambien- Scirpophaga incertulas, Sesamia in- No Brasil, a Comisso Tcnica Na-
te, bem como os gases emitidos pelo ferens) e filfagos (Cnaphalocrocis cional de Biossegurana (CTNBio)
maquinrio agrcola empregado na medinalis). estabeleceu normas de segurana e
sua aplicao (James, 2006). Em avaliaes a campo, o arroz-Bt pareceres tcnicos conclusivos refe-
Em 2006, as lavouras de plantas GM (Tabela 2) causou 90 a 100% de mor- rentes proteo da sade humana,
somaram 102 milhes de hectares de talidade s brocas e 84 a 100% aos dos organismos vivos e do meio am-
plantio na escala mundial, dos quais desfolhadores (Chen et al., 2006). biente para todas as atividades com
as culturas de plantas-Bt alcanam Esse fato evidencia uma ao signifi- organismos GM e derivados.
19 milhes de hectares (19%). Entre camente mais efetiva no controle das A Instruo Normativa N 3 do Caderno
2005 e 2006, os nmeros indicados brocas, quando comparada da maio- de Biossegurana da CTNBio (site: http://
representaram um crescimento de ria dos inseticidas utilizados pelos www.ctnbio.gov.br/upd_blob/0000/8.

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Genes cry de Bacillus thuringiensis aplicados na engenharia gentica de plantas

Tabela 1. Vegetais modificados com genes cry de B. thuringiensis, resistentes a insetos-praga de importncia agrcola (adaptado de
Fontes et al., 2002).
Table 1. Insect-resistant crops modified with cry genes from B. thuringiensis (adapted from Fontes et al., 2002).

Planta Gene cry Inseto-alvo Referncia

cry1Aa Lymantria dispar (L.) (Lep.) McCown et al. (1991)


lamo
cry3Aa Chrysomela tremulae F. (Col.) Cornu et al. (1996)

Alfafa cry1Ca Spodoptera litoralis (Boiusduval) (Lep.) Sthrizhov et al. (1996)


cry1Ab Heliothis virescens, Helicoverpa zea Perlak et al. (1990)
Algodo
cry1Ac e cry2Ab Spodoptera exigua, Pseudoplusia includens (Walker) (Lep.) Adamczyk et al. (2001)
Peferoen et al. (1992), Rico et al. (1998)
cry1Ab Phthorimaea operculella (Zeller) (Lep.)
Chakrabarti et al. (2000)
Batata cry1Ab Heliothis armigera (Hbner)
Adang et al. (1993), Perlak et al. (1993),
cry3Aa Leptinotarsa decemlineata
Coombs et al. (2002)

cry1Ab Leucinodes orbonalis Guene (Lep.) Kumar et al. (1998)


Berinjela
cry3A Leptinotarsa decemlineata (Say) (Col.) Jelenkovic et al. (1998)

Brcolis cry1C Plutella xylostella (L.) (Lep.) Zhao et al. (2001)

Thrichoplusia ni (Hbner) (Lep.), Spodoptera exigua


(Hbner),
cry1Ac
Canola Heliothis virescens (Fabr.), Stewart et al. (1996b)
cry1Ac
Helicoverpa zea (Boddie) (Lep.)
Plutella xylostella

Manduca sexta (L.) (Lep.)


cry1Aa Barton et al. (1987)
Manduca sexta
cry1Ab Vaeck et al. (1987)
Manduca sexta
cry1Ab e cpTI Perlak et al. (1991)
Manduca sexta
cry1Ab Williams et al. (1993)
Fumo Heliothis virescens, Helicoverpa zea, Spodoptera littoralis
cry1Ac McBride et al. (1995)
Spodoptera littoralis
cry1C Strizhov et al. (1996)
Helicoverpa armigera
cry2A Selvapandiyan et al. (1998)
Heliothis virescens, Helicoverpa zea
cry2A Kota et al. (1999)
Spodoptera exigua

cry1Ab Ostrinia nubilalis (Hbner) (Lep.) Koziel et al. (1993)


Milho
cry9c Ostrinia nubilalis Jansem et al. (1997)

Repolho cry1Ab Plutella xylostella Bhattacharya et al. (2002)

Heliothis virescens, Helicoverpa zea


Soja cry1Ac Stewart et al. (1996a)
Pseudoplusia includens
cry1Ab Heliothis virescens Fischolff et al. (1987)
Tomate
cry1Ac Helicoverpa armigera Mandaokar et al. (2000)

pdf) especifica Normas para a Libe- principalmente sobre seus efeitos em em complexidade, de acordo com o
rao Planejada no Meio Ambiente de organismos no alvo, como inimigos conhecimento adquirido durante testes
Organismos Geneticamente Modifica- naturais (predadores e parasitides) e prvios.
dos. Essa normativa apresenta os pro- no homem. Para a avaliao dos riscos em orga-
cedimentos (Figura 2) que se aplicam De acordo com Romeis et al. (2006), nismos no alvo, uma srie de testes
liberao, no Brasil, de organismos gene- para o estudo sobre o efeito ambiental realizada em laboratrio visando de-
ticamente modificados (OGMs) no meio das toxinas de B. thuringiensis sinte- terminar se o organismo em questo
ambiente (inclusive OGMs importados) tizadas por plantas GM, deve ser rea- susceptvel toxina nas condies mais
- seja para experimentos no campo ou lizada uma anlise detalhada dos po- adversas. Nesse caso, o organismo
em outro meio. tenciais efeitos das plantas GM, antes exposto diretamente a altas doses da
O avano da produo de plantas da liberao comercial. A avaliao de toxina (Dutton et al., 2003).
GM tem impulsionado pesquisas que risco ecolgico, para fins regulatrios, Esses testes so simples de delinear
abordam questes sobre o impacto deve estar baseada numa srie de abor- e padronizar e originam resultados
dessa tecnologia na biodiversidade, dagens, em que a avaliao aumenta de fcil interpretao. Se os resulta-

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Tabela 2. Genes cry de B. thuringiensis utilizados na transformao gentica de cultivares de arroz, conferindo resistncia aos lepidp-
teros-praga da cultura.
Table 2. Cry genes from B. thuringiensis, used in genetic transformation of lepidopteran resistance rice cultivars.

Gene Inseto-alvo Referncias

cry1Aa Chilo suppressalis Breitler et al. (2004)


Cnaphalocrocis medinalis, Chilo suppressalis, Scirpophaga Shu et al. (2000), Ye et al. (2003), Wunn et al.
incertulas, (1996), Datta et al. (1998), Ghareyazie et al.
cry1Ab
Cnaphalocrocis medinalis, Herpitogramma licarisalis; Sesamia (1997), Alam et al. (1998), Wu et al. (1997),
inferens, Naranga anescens, Mycalesis gotama, Parnara guttata. Husnain et al. (2002)
Loc et al. (2002), Khanna e Raina (2002),
cry1Ac Chilo suppressalis, Nilaparrata lugens, Scirpophaga incertulas
Nayak et al. (1997), Han et al. (2007)
cry1Ab e Chilo suppressalis, Scirpophaga incertulas, Ostrinia nubilialis, Cheng et al. (1998), Ahmad et al. (2002), Tu et
cry1Ac Cnaphalocrocis medinalis al. (2000)
cry1B Chilo suppressalis Breitler et al. (2000, 2001)

cry1C Scirpophaga incertulas, Cnaphalocrocis medinalis Tang et al. (2006)


Scirpophaga incertulas,
cry2A Maqbool et al. (1998), Chen et al. (2005)
Cnaphalocrocis medinalis

dos identificarem riscos aos organis-


mos testados, novos experimentos
devem ser realizados em condies
mais prximas a realidade (Romeis
et al., 2006).
Chen et al. (2006) publicaram uma
pesquisa sobre a avaliao a campo
dos efeitos do arroz-Bt com genes
cry1Ab e cry1AcI, os quais tm de-
monstrado ao inseticida especfica
a lepidpteros, em populaes de ho-
mpteros e hempteros no alvo. Aps
dois anos de monitoramento, os dados
obtidos indicaram que o arroz-Bt no
teve impacto significativo na compo-
sio ou densidade dos insetos avalia-
dos durante todo o perodo amostrado,
bem como no afetou a dinmica po-
pulacional das espcies predominan-
tes do local.
Diversos trabalhos tambm mostram
que o arroz-Bt no tem impacto adver-
so sobre os inimigos naturais, quando
comparado com reas plantadas com
arroz no GM (Liu et al., 2002, 2004;
Bai et al., 2005; Chen et al., 2006).
Outro aspecto que deve ser avaliado
a importante diminuio da liberao
de inseticida nos agroecossistemas em
reas com plantas GM (Velkov et al.,
2005; James, 2006; Brookes e Bar-
foot, 2006). No trabalho realizado por
Figura 2. Sumrio dos procedimentos da Instruo Normativa N 3 do Caderno de Bios-
segurana da CTNBio.
Huang et al. (2005), foi verificado que
Figure 2. Summary of the proceedings of the Normative Instruction No. 3 from the Biosafety os produtores diminuram significa-
Book of CTNBio. tivamente a quantidade de inseticida

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Genes cry de Bacillus thuringiensis aplicados na engenharia gentica de plantas

aplicada no campo, utilizando 16,77 tanto, uma nova gerao de plantas- VASQUEZ, A.; SENADHIRA, D.; DATTA,
kg a menos de pesticida por hectare, Bt est surgindo, com variedades que S.K. 1998. Production of transgenic deep water
indica rice plants expressing a synthetic Bacil-
se comparado aos produtores de arroz expressam simultaneamente duas ou lus thuringiensis cry1A(b) gene with enhanced
convencionais, representando uma re- mais protenas Cry de B. thuringien- resistance to yellow stem borer. Plant Science,
duo comparativa de 80%. sis (Cohen et al., 2000; Bates et al., 35:25-30.
Essa diminuio do uso de pestici- 2005; Ferry et al., 2006). Essas novas ALVES, S.B. 1998. Controle microbiano de in-
das reflete diretamente na qualidade setos. 2 ed., Piracicaba, FEALQ, 1163 p.
plantas-Bt visam alcanar esse obje-
BAI, Y.Y.; JIANG, M.X.; CHENG, J.A. 2005.
ambiental e na sade humana, pois tivo, pois, pelo seu maior nmero de Impacts of transgenic cry1Ab rice on two col-
os agricultores reduzem a exposio protenas expressas, ampliam o alcan- lembolan species and predation of Microvelia
aos produtos qumicos, os quais geral- ce a outros insetos, alm de retardar o horvathi (Hemiptera: Veliidae). Acta Entomo-
mente tm grande toxicidade (Breitler aparecimento de resistncia aos inse- logica Sinica, 48:42-47.
et al., 2004; Huang et al., 2005). BARTON, K.A.; WHITELEY, R.H.; YANG,
tos susceptveis.
N.S. 1987. Bacillus thuringiensis -entodoxin
Este trabalho de reviso bibliogrfica expressed in transgenic Nicotiana tabacum pro-
Consideraes finais revela que as plantas-Bt podem ser vides resistance to lepidopteran insects. Plant
consideradas mais uma ferramenta Physiology, 85:1103-1109.
A reduo da produtividade agrcola, nas estratgias de manejo integrado BATES, S.L.; ZHAO, J.Z.; ROUSH, R.T.;
SHELTON, A.M. 2005. Insect-resistance
devido aos ataques dos insetos, um de pragas, pois tm o potencial de management in GM crops: Past, present and fu-
fator significante limitante produo aumentar a produtividade, alm de ture. Nature Biotechnology, 23:57-62.
de alimentos na escala mundial. A re- diminuir a aplicao de pesticidas BHATTACHARYA, R.C.; VISWAKARMA,
sistncia a insetos-praga, mediada por e, assim, melhorar a qualidade am- N.; BHAT, S.R.; KIRTI, P.B.; CHOPRA, V.L.
plantas transformadas com genes de B. biental nas reas de cultivo. Essas 2002. Development of insect-resistant trans-
genic cabbage plants expressing a synthetic
thuringiensis, tem sido um dos gran- vantagens da engenharia gentica cryIA(b) gene from Bacillus thuringiensis. Cur-
des sucessos da tecnologia correspon- vegetal, aliadas aos genes cry de B. rent Science, 83:146-150.
dente engenharia gentica de plantas thuringiensis, so motivadores da BOBROWSKI, V.L.; FIUZA, L.M.; PASQUA-
cultivadas (Ferry et al., 2006). ampliao dessa tecnologia s plan- LI, G.; BODANESE-ZANETTINI, M.H. 2003.
At o momento, no h dados publi- Genes de Bacillus thuringiensis: uma estratgia
tas cultivadas de interesse econmico
para conferir resistncia a insetos em plantas.
cados que relatam a resistncia de in- nacional e regional, como a orizicul- Cincia Rural, 33(5):843-850.
setos s plantas-Bt, em condies de tura, em busca da sustentabilidade BRAVO, A.; GILLB, S.S.; SOBERN, M.
campo, o que refora a importncia dos agroecossitemas. 2005. Bacillus thuringiensis mechanisms and
dessa ferramenta biotecnolgica. use In: L. GILBERT; K. IATROU; S. GILL
(eds.), Comprehensive molecular insect science.
Mais de 50 estudos a campo, com dife- Referncias Amsterdam, Elsevier BV, p. 175-206.
rentes duraes, tamanhos e mtodos BRAVO, A.; GILLB, S.S.; SOBERN, M.
de amostragem, foram conduzidos em ADAMCZYK, J.J.; ADAMS, L.C.; HARDEE, 2007. Mode of action of Bacillus thuringiensis
reas comerciais e experimentais para D.D. 2001. Field efficacy and seasonal expres- Cry and Cyt toxins and their potential for insect
a avaliao do impacto de plantas-Bt, sion profiles for terminal leaves of single and control. Toxicon, 49:423-435.
double Bacillus thuringiensis toxin cotton BRAVO, A.; GOMEZ, I.; CONDE, J.; MUOZ-
em inimigos naturais, e nenhum efeito genotypes. Journal of Economic Entomology, GARAY, C.; SNCHEZ, J.; ZHUANG, M.;
negativo foi revelado, comparativa- 94:1589-1593. GILL, S.S.; SOBERN, M. 2004. Oligomeriza-
mente s plantas convencionais (Chen ADANG, M.J.; BRODY, M.S.; CARDINEAU, tion triggers differential binding of a pore-form-
et al., 2006; Romeis et al., 2006). Alm G.; PETERSEN, L.J.; PARKER,G.B.; MCPHER- ing toxin to a different receptor leading to effi-
disso, diversos estudos com varieda- SON, S.A.; WYMAN, J.; LOVE, S.; REED, G.; cient interaction with membrane microdomains.
BIEVER, D.; FISCHHOLF, D.A. 1993. The re- Biochimica et Biophysica Acta, 1667:38-46.
des de arroz-Bt, realizados em casa de contruction and expression of Bacillus thuringien- BREITLER, J.C.; CORDERO, M.J.; ROYER,
vegetao, revelaram que a maioria sis cryIIIA gene in protoplants and potato plants. M.; MEYNARD, D.; SAN SEGUNDO, B.;
dessas variedades pode controlar efe- Plant Molecular Biology, 21:1131-1145. GUIDERDONI, E. 2001. The 689/+197 region
tivamente os lepidpteros alvo. Desse AGAISSE, H.; LERECLUS, D. 1995. How of the maize protease inhibitor gene directs high
modo, as pesquisas tambm revelam does Bacillus thuringiensis produce so much level, wound inducible expression of the cry1B
insecticidal crystal protein? Journal of Bacteri- gene which protects transgenic rice plants from
que o arroz-Bt reduz a aplicao de in-
ology, 177:6027-6032. stemborer attack. Molecular Breeding: New
seticidas qumicos, com importantes AHMAD, A.; MAQBOOL, S.B.; RIAZUDDIN, Strategies in Plant Improvement, 7:259-274.
benefcios ao ambiente e sade dos S.; STICKLEN, M.B. 2002. Expression of syn- BREITLER, J.C.; MARFA, V.; ROYER, M.;
orizicultores (Chen et al., 2006). thetic CRY1AB and CRY1AC genes in Basmati MEYNARD, D.; VASSAL, J.M.; VERCAM-
Atualmente, torna-se evidente a neces- rice (Oryza sativa L.) variety 370 via Agrobac- BRE, B.; FRUTOS R.; MESSEGUER, J.;
terium-mediated transformation for the control GABARRA, R.; GUIDERDONI, E. 2000. Ex-
sidade de estratgias complementares
of the European corn borer (Ostrinia nubilalis). pression of a Bacillus thuringiensis cry1B syn-
durveis utilizao de plantas-Bt, In Vitro Cellular Development and Biology of thetic gene protects Mediterranean rice against
para assegurar os benefcios alcana- Plants, 38(2):213-220. the striped stem borer. Plant Cell Reports,
dos com a obteno das mesmas. Para ALAM, M.F.; DATTA, K.; ABRIGO, E.; 19:1195-1202.

Neotropical Biology and Conservation 165


Laura M.N. Pinto, Lidia Mariana Fiuza

BREITLER, J.C.; VASSAL, J.N.; CATALA, CELL GENETICS AND MOLECULAR resistance to two stem borers in an aromatic
M.D.M.; MEYNARD, D.; MARFA, V.; MELE, GENETIC OF TREES, Kluwer, Dordrecht, rice containing a synthetic cry1A(b) gene.
E.; ROYER, M.; MURILLO, I.; SEGUNDO, Proceedings, p. 131-136. Molecular Breeding: New Strategies in Plant
S.B.; GUIDERDONI, E.E.; MESSEGUER, J. CRICKMORE, N. 2006. Beyond the spore Improvement, 5:401-414.
2004. Bt rice harboring cry genes controlled by past and future developments of Bacillus thur- HAN, L.; WU, K.; PENG, Y.; WANG, F.; GUI,
a constitutive or woundinducible promoter, pro- ingiensis as a biopesticide. Journal of Applied Y. 2007. Efficacy of transgenic rice expressing
tection and transgene expression under Medi- Microbiology, 101:616-619. Cry1Ac and CpTI against the rice leaffolder,
terranean field conditions. Plant Biotechnology CRICKMORE, N.; ZEIGLER, D.R.; FEITEL- Cnaphalocrocis medinalis (Guene). Journal of
Journal, 2:417-430. SON, J.; SCHNEPF, E.; VAN RIE, J.; LEREC- Invertebrate Pathology, 96(1):71-79.
BROOKES, G.; P. BARFOOT. 2006. GM US, D.; BAUM, J.; DEAN, D.H. 1998. Revision HIGH, S.M.; COHEN, M.B.; SHU, Q.Y.; AL-
Crops: The first ten years - global socio-eco- of the nomenclature for the Bacillus thuringien- TOSAAR, I. 2004. Achieving successful de-
nomic and environmental impacts. Ithaca, NY, sis pesticidal crystal protein. Microbiology and ployment of Bt rice. Trends in Plant Science,
ISAAA Brief. n. 36. Molecular Biology Reviews, 62(3):807-813. 9(6):286-292.
CARLSON, C.R.; CAUGANT, D.A.; DATTA, K.; VASQUEZ, A.; TU, J.; TORRIZO, HFTE, H.; WHITELEY, H.R. 1989. Insecti-
KOLST, A.B. 1994. Genotypic diversity L.; ALAM, M.F.; OLIVA, N.; ABRIGO, E.; cidal crystal protein of Bacillus thuringiensis.
among Bacillus cereus e Bacillus thuringiensis KHUSH, G.S.; DATTA, S.K. 1998. Constitu- Microbiological Reviews, 53(2):242-255.
strains. Applied and Environmental Microbio- tive and tissue-specific differential expression HUANG, J.K.; HU, R.F.; ROZELLE, S.; PRAY,
logy, 60:1719-1725. of the cry1A(b) gene in transgenic rice plants C. 2005. Insect resistant GM rice in farmers
CHAKRABARTI, S.K.; MANDAOKAR, A.D.; conferring resistance to rice insect pest. Theo- fields: Assessing productivity and health effects
SHUKLA, A.; PATTANAYAK, D.; NAIK, P.S.; retical and Applied Genetics, 97:20-30. in China. Science, 308:688-690.
SHARMA, R.P.; KUMAR, P.A. 2000. Bacillus DATTA, S. 2004. Rice biotechnology: A HUSNAIN, T.; ASAD, J.; MAQBOOL, S.B.;
thuringiensis cry1Ab gene confers resistance to need for developing countries. AgBioForum, DATTA, S.K.; RIAZUDDIN, S. 2002. Vari-
potato against Helicoverpa armigera (Hubner). 7(1-2):31-35. ability in expression of insecticidal Cry1Ab
Potato Research, 43:143-152. DE MAAGD, R.A.; BRAVO, A.; CRICK- gene in Indica Basmati rice. Journal Euphytica,
CHEN, H.; TANG, W.; XU, C.; LI, X.; LIN, Y.; MORE, N. 2001. How Bacillus thuringiensis 128(1):121-128.
ZHANG, Q. 2005.Transgenic indica rice plants has evolved specific toxins to colonize the in- IBGE. 2007. Levantamento sistemtico da
harboring a synthetic cry2A* gene of Bacil- sect world. Trends in Genetics, 17:193-199. produo agrcola. Produo: confronto das
lus thuringiensis exhibit enhanced resistance DUTTON, A.; ROMEIS, J.; BIGLER, F. 2003. estimativas Abril/Maio 2007 Brasil. Available
against lepidopteran rice pests. Theoretical and Assessing the risks of insect resistant transgenic at: http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/in-
Applied Genetics, 111:1330-1337. plants on entomophagous arthropods: Bt-maize dicadores/agropecuaria/lspa/lspa_200705_2.
CHEN, M.; YE, G.Y.; LIU, Z.C.; YAO, H.W.; expressing Cry1Ab as a case study. BioControl, shtm; accessed on: 01/07/2007.
CHEN, X.X.; SHEN, Z.C.; HU, C.; DATTA, 48(6):611-636. JAMES, C. 2006. Situao global da comer
S.K. 2006. Field assessment of the effects EMBRAPA. 2007. Cultivo do arroz irrigado cializaao das lavouras GM:2006. ISAAA
of transgenic rice expressing a fused gene of no Brasil: Sistemas de Produo, 3. Available Briefs (International Service for the Acquisition
cry1Ab and cry1Ac from Bacillus thuringiensis at: http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa. of Agri-Biotech Applications), v. 32.
Berliner on nontarget planthopper and leafhop- br/FontesHTML/Arroz/ArrozIrrigadoBrasil/in- JANSEN, S.; VANVLIET, A.; DICKBURT,
per populations. Environmental Entomology, dex.htm, accessed on: 01/07/2007. C.; BUYSSE, L.; PIENS, C.; SAEY, B.; DE
35(1):127-134. FERRY, N.; EDWARDS, M.G.; GATEHOUSE, WULF, A.; GOSSELE, V.; PAEZ, A.; GOBEL,
CHENG, X.; SARDANA, R.; KAPLAN, H.; J.; CAPELL, T.; CHRISTOU, P.; GATE- E. 1997. Transgenic corn expressing a cry9C
ALTOSAAR, I. 1998. Agrobacterium trans- HOUSE, A.M.R. 2006. Transgenic plants for insecticidal protein from Bacillus thuringiensis
formed rice plants expressing synthetic cry1Ab insect pest control: A forward looking scientific protected from European corn borer damage.
and cry1Ac genes are highly toxic to striped perspective. Transgenic Research, 15:13-19. Crop Science, 37:1616-1624.
stem borer and yellow stem borer. Proceed- FISCHOLFF, D.A.; BOWDISH, K.S.; PER- JELENKOVIC, G.; BILLINGS, S.; CHEN, Q.;
ings of the National Academy of Sciences of the LAK, F.J.; MARRONE, P.G.; MCCORMICK, LASHOMB, J. HAMILTON, G.; GHIDIU, G.
USA. 95:2767-2772. S.M.; NIEDERMEYER, J.G.; DEAN, D.A.; 1998. Transformation of eggplant with synthetic
CLARK, B.W.; PHILLIPS, T.A.; COATS, J. KUSANO-KATZMER, K.; MAYER, E.J.; RO- cryIIIA gene produces a high level of resistance to
2005. Environmental fate and effects of Bacil- CHESTER, D.E.; ROGERS, S.G.; FINLEY, the Colorado potato beetle. Journal of the Ameri-
lus thuringiensis (Bt) proteins from transgenic R.T. 1987. Insect tolerant transgenic tomato can Society for Horticultural Science, 123:19-25.
crops: A review. Journal of Agricultural and plants. BioTechnology, 5:807-813. KAMEL, F.; ENGEL, L.S.; GLADEN, BC.;
Food Chemistry, 53:4643-4653 FIUZA, L.M. 2004. Receptores de Bacillus HOPPIN, J.A.; ALAVANJA, M.C.R.; SAN-
COHEN, M.B.; GOULD, F.; BENTUR, J.S. thuringiensis em insetos: anlises in vitro de re- DLER, D.P. 2007. Neurologic symptoms in li-
2000. Bt rice: practical steps to sustainable use. ceptores membranares de protenas Cry em lar- censed pesticide applicators in the Agricultural
International Rice Research Notes, 25:4-10. vas de lepidpteros. Biotecnologia, 32:84-89. Health Study. Human & Experimental Toxico
COOMBS, J.J.; DOUCHES, D.S.; LI, W.B.; FONTES, E.M.G.; PIRES, C.S.S.; SUJII, E.R.; logy, 26:243-250.
GRAFIUS, E.J. E PETT, W.L. 2002. Combin- PANIZZI, A.R. 2002. The environmental effects KHANNA, H.K.; RAINA, K. 2002. Elite In-
ing engineered (Bt-cry3A) and natural resistance of genetically modified crops resistant to insects. dica transgenic rice plants expressing modified
mechanisms in potato for control of Colorado Neotropical Entomology, 31(4):497-513. Cry1Ac endotoxin of Bacillus thuringiensis
potato beetle. Journal of the American Society GAO, M.; LI, R.; DAI, S.; WU, Y.; YI, D. 2008. show enhanced resistance to yellow stem borer
for Horticultural Science, 127:62-68. Diversity of Bacillus thuringiensis strains from (Scirpophaga incertulas). Transgenic Research,
CORNU, D.; LEPL, J.C.; BONAD-BOT- soil in China and their pesticidal activities. Bio- 11:411-423.
TINO, M.; ROSS, A.; AUGUSTIN, S.; DEL- logical Control, 44:380-388. KHUSH, G.S. 1997. Origin, dispersal, cultiva-
PLANQUE, A.; JOUANIN, L.; PILATE, G. GHAREYAZIE, B.; FARAMARZ, A.; tion and variation of rice. Plant Molecular Bio
1996. Expression of proteinase inhibitor and a CORAZON, A.M.; RUBIA, L.G.; PALMA, logy, 35:25-34.
Bacillus thuringiensis -endotoxin in transgenic J.M.; LIWANAG, E.A.; COHEN, M.B.; KOTA, M.; DANIELL, H.; VARMA,S.;
poplars. In: IUFRO MEETING ON SOMATIC KHUSH, G.S.; BENNETT, J. 1997. Enhanced GARCZYNSKI,S.F.; GOULD, F.; MOAR,

166 Volume 3 number 3 september - december 2008


Genes cry de Bacillus thuringiensis aplicados na engenharia gentica de plantas

W.J. 1999. Overexpression of the Bacillus thur- MAQBOOL, S.B.; HUSNAIN, T.; RIAZUD- PINTO, L.M.N.; FIUZA, L.M. 2002. Genes
ingiensis (Bt) cry2Aa2 protein in chloroplasts DIN, S.; MASSON, L.; CHRISTOU, P. 1998. cry de Bacillus thuringiensis: uma alternativa
confers resistance to plants against suscepti- Effective control of yellow stem borer and biotecnolgica aplicada ao manejo de insetos.
ble and Bt-resistant insects. Proceedings of rice leaf folder in transgenic rice indica va- Biocincias, 10(2):3-13.
the National Academy of Sciences of the USA, rieties Basmati 370 and M7 using the novel RICO, E.; BALLESTER, V.; MENSUA, J.L.
96:1840-1845. -endotoxin cryIIA Bacillus thuringiensis gene. 1998. Survival of two strains of Phthorimaea
KOZIEL, M.G.; BELAND, G.L.; BOW- Molecular Breeding: New Strategies in Plant operculella (Lepidoptera: Gelechiidae) reared
MAN, C.; CAROZZI, N. B.; CRENSHAW, Improvement, 6:1-7. on transgenic potatoes expressing a Bacil-
R.; CROSSLAIND, L.; DAWSON, J.; DESAI, MCBRIDE, K.E.; SVAB, Z. SCHAAF,D.J.; lus thuringiensis crystal protein. Agronomie,
N.; HILL, M.; KADWELL, M.; LAUNIS, K.; HOOGAN, P.S.; STALKER, D.M.; MALIGA, 18:151-155.
LEWIS, K.; MADDOX, D.; MC PHERSON, P. 1995. Amplification of a chimeric Bacillus ROMEIS, J.; MEISSLE, M.; BIGLER, F. 2006.
D.; MEGHIJI, M.R.; MERLIN, E.; RHODES, gene in chloroplasts leads to an extraordinary Transgenic crops expressing Bacillus thuring-
R.; WARREN, G.W.; WRIGHT, M.; EVOLA, level of an insecticidal protein in tobacco. Bio- iensis toxins and biological control. Nature Bio-
S.V. 1993. Field perfomance of elite transgenic Technology, 13:362-365. technology, 24:63-71.
corn plants expressing insecticidal protein de- MCCOWN, B.H.; MCCABE, D.E.; RUSSLL, SCHNEPF, E.; CRICKMORE, N.; RIE, J.;
rived from Bacillus thuringiensis. BioTechnol- D.R.; ROBISON, D.J.; BARTO, K.A.; RAFF- LERECULUS, D.; BAUM, J.; FEITELSON,
ogy, 11:194-200. FA, K.F. 1991. Stable tranformation of Populus J.; ZEIGLER, D.; DEAN, D. 1998. Bacillus
KUMAR, P.A.; MANDAOKAR, A.; and incorporation of pest resistance by electric thuringiensis and its pesticidal crystal proteins.
SREENIVASU, K.; CHAKRABARTI, S.K.; discharge particle acceleration. Plant Cell Re- Microbiology and Molecular Biology Reviews,
BISARIA, S.; SHARMA, S.R.; KAUR, S.; ports, 9:590-594. 62(3):775-806.
SHARMA, R.P. 1998. Insect-resistant trans- MONNERAT, R.G.; BATISTA, A.C.; MEDEI- SCHULZ, R. 2004. Field studies on exposure,
genic brinjal plants. Molecular Breeding: New ROS, P.T. de; MARTINS, E.S.; MELATTI, effects, and risk mitigation of aquatic nonpoint-
Strategies in Plant Improvement. 4:33-37. V.M.; PRAA, L.B.; DUMAS, V.F.; MORINA- source insecticide poollution: A review. Journal
LERECLUS, D.; AGAISSE, H.; GRANDVAL- GA C.; DEMO, C.; GOMES, A.C.M.; FAL- of Environmental Quality, 33:419-448.
ET, C.; SLAMITOU, S.; GOMINET, M. 2000. CO, R.; SIQUEIRA, C.B.; SILVA-WER- SELVAPANDIYAN, A.; REDDY, V.S.; KU-
Regulation of toxin virulence gene transcription NECK, J.O.; BERRY, C. 2007. Screening of MAR, P.A.; TEWARI, K.K.; BHATNAGAR,
in Bacillus thuringiensis. International Journal Brazilian Bacillus thuringiensis isolates active R.K. 1998. Transformation of Nicotiana taba-
of Medical Microbiology, 290:295-299. against Spodoptera frugiperda, Plutella xylos- cum with a native cry1Ia5 gene confers com-
LERECLUS, D.; DELCLUSE; LECADET, tella and Anticarsia gemmatalis. Biological plete protection against Heliothis armigera.
M.-M. 1993. Diversity of bacillus thuringien- Control, 41:291-295. Molecular Breeding: New Strategies in Plant
sis toxins and genes. In: P. ENTWISTLE; J.S. NAYAK, P.; BASU, D.; DAS, S.; BASU, A.; Improvement, 4:473-478.
CORY; M.J. BALEY; S. HIGGS (eds.), Bacillus GHOSH, M.; SEN, S.K. 1997. Transgenic SHELTON, A.M.; SEARS, M.K. 2001. The
thuringiensis, an environmental biopesticide: elite indica rice plants expressing Cry1Ac monarch butterfly controversy: Scientific inter-
theory and practice. Chichester, John Wiley & -endotoxin of Bacillus thuringiensis are resist- pretations of a phenomenon. The Plant Journal,
Sons, p. 37-69. ant against yellow stem borer (Scirpophaga in- 27:483-488.
LIGHTWOOD, D.J.; ELLAR, D.J.; JAR- certulas). Proceedings of the National Academy SHU, Q.Y.; YE, G.Y.; CUI, H.R.; CHENG, X.Y.;
RETT, P. 2000. Role of proteolysis in determin- of Sciences of the USA, 94:2111-2116. XIANG, Y.B.; WU, D.X.; GAO, M.W.; XIA,
ing potency of Bacillus thuringiensis Cry1Ac OCALLAGHAN, M.; GLARE, T.R.; BUR- Y.W.; HU, C.; SARDANA, R.; ALTOSAAR,
-endtoxin. Applied and Environmental Micro- GESS, E.P.J.; MALONE, L.A. 2005. Effects of I. 2000. Transgenic rice plants with a synthetic
biology, 66:5174-5181. plants genetically modified for insect resistance cry1Ab gene from Bacillus thuringiensis were
LIU, Z.C.; YE, G.Y.; HU, C. 2004. Effects on nontarget organisms. Annual Review of En- highly resistant to eight lepidopteran rice pest
of Bacillus thuringiensis transgenic rice and tomology, 50:271-292. species. Molecular Breeding: New Strategies in
chemical insecticides on arthropod communi- PEFEROEN, M. 1992. Engineering of insect-re- Plant Improvement, 6:433-439.
ties in paddy-fields. Chinese Journal of Applied sistant plants with Bacillus thuringiensis crystal SOSBAI (SOCIEDADE SUL-BRASILEIRA
Ecology, 15:2309-2314. protein genes. In: A.M.R. GATEHOUSE; V.A. DE ARROZ IRRIGADO). 2005. Arroz irriga-
LIU, Z.C.; YE, G.Y.; HU, C.; DATTA, S.K. Hilder; D. Boulter (eds.), Plant genetic do: recomendaes tcnicas da pesquisa para
2002. Effects of Bt transgenic rice on popula- manipulation for crops protection. Wallingford, o Sul do Brasil. Santa Maria, Editora Pallotti,
tion dynamics of main nontarget insect pests CAB, p. 135-153. 159 p.
and dominant spider species in rice paddies. PERLAK, F.J.; STONE, T.B.; MUSKOPF, Y.M.; STEWART, C.N.; ADANG, M.J.; ALL, J.N.;
Acta Phytophysiologica Sinica, 29:138-144. EAGAN, N.; ROUSH, R.T.; SHEWMAKER, BOERMA, H.R.; CARDINEAUX, G.; TUCK-
LOC, N.T.; TINJUANGJUN, P.; GATEHOUSE, C.K.; JONES, A.; OAKES, J.V.; MCBRIDE, ER, D.; PARROT, W.A. 1996a. Genetic tranfor-
A.M.R.; CHRISTOU, P.; GATEHOUSE, J.A. K.E. 1993. Geneticaly improved potatoes: Pro- mation recovery, and characterization of fertile
2002. Linear transgene constructs lacking vec- tection from damage by Colorado potato beetles. soybean transgenic for a synthetic Bacillus
tor backbone sequences generate transgenic Plant Molecular Biology, 22:313-321. thuringiensis cryIA(c) gene. Plant Physiology,
rice plants which accumulate higher levels of PERLAK, F.J.; DEATON, R.W.; ARM- 112:121-129.
proteins conferring insect resistance. Molecular STRONG, T.O.; FUCHS, R.L.; SIMS, S.R.; STEWART, C.N.; ADANG, M.J.; ALL, J.N.;
Breeding: New Strategies in Plant Improve- GREENPLATE, J.T.; FISHHOLFF, D.A. 1990. RAYMER, P.L.; RAMACHANDRAN, S.;
ment, 9:231-244. Insect resistant cotton plants. BioTechnology, PARROTT, W.A. 1996b. Insect control and
MANDAOKAR, A.D.; GOYAL, R.K.; SHUK- 8:939-943. dosage effects in transgenic canola containing
LA, A.; BISARIA, S.; BHALLA, R.; REDDY, PERLAK, F.J.; FUCHS, R.L.; DEAN, D.A.; a synthetic Bacillus thuringiensis cryIAc gene.
V.S.; CHAURASIA, A.; SHARMA, R.P.; AL- MCPHERSON, S.L.; FISHHOLFF, D.A. 1991. Plant Physiology, 112:115-120.
TOSAAR, I.; KUMAR, P.A. 2000. Transgenic Modification of the coding sequence enhances STRIZHOV, N., KELLER, M.; MATHUR, J.;
tomato plants resistant to fruit borer (Heli- plant expression of insect control protein genes. KONCZ-KALMAN, K.; BOSCH, D.; PRU-
coverpa armigera Hbner). Crop Protection, Proceedings of the National Academy of Sci- DOVSKY, E.; SCHELL, J.; SNEH, B.; KON-
19:307-312. ences of the USA, 88:3324-3328. CZ, C.; ZILBERSTEIN, A. 1996. A synthetic

Neotropical Biology and Conservation 167


Laura M.N. Pinto, Lidia Mariana Fiuza

cryIC gene, encoding a Bacillus thuringiensis WANG, Z.; SHU, Q.; YE, G.; CU, H.; WU, D.; cryA(b) gene from Bacillus thuringiensis pro-
-endotoxin, confers Spotoptera resistance in ALTOSAAR, I.; XIA, Y. 2002. Genetic analy- vides effective pest control. BioTechonology,
alfalfa and tobacco. Proceedings of the Nation- sis of resistance of Bt rice to stripe stem borer 14:171- 176.
al Academy of Sciences of the USA, 93:1512- (Chilo suppressalis). Euphytica, 123:379-386. YE, G.Y.; TU, J.; CUI, H.; DATTA, K.; DAT-
15017. WHO (WORLD HEALTH ORGANIZATION). TA, S.K. 2001. Transgenic IR72 with fused Bt
TANG, W.; CHEN, H.; XU, C.; LI, X.; LIN, 1999. International programme on chemical gene cry1Ab/cry1Ac from Bacillus thuringien-
Y.; ZHANG, Q. 2006. Development of insect- safety. Environmental health criteria 217: Mi- sis is resistant against four lepidopteran species
resistant transgenic indica rice with a synthetic crobial Pest Control Agent Bacillus thuringien- under field conditions. Plant Biotechnology
cry1C* gene. Molecular Breeding: New Strate- sis. Geneva. Available at: http://www.inchem. Journal, 18:125-133.
gies in Plant Improvementing, 18(1):1-10. org/documents/ehc/ehc/ehc217.htm, accessed YE, G.Y.; YAO, H.W.; SHU, Q.Y.; CHENG, X.;
TU, J.M.; ZHANG, G.A.; DATA, K.; XU, C.G.; on: 20/07/2007.
HU, C.; XIA, Y.W.; GAO, M.W.; ALTOSAAR,
HE, Y.Q.; ZHANG, Q.F.; KHUSH, G.S.; DAT- WILLIAMS, S.; FRIEDRICH, L.; DINCHER,
I. 2003. High level of stable resistance in
TA S.K. 2000. Field performance of transgenic S.; CAROZZI, N.; KESSMANN,H.; WARD,
transgenic rice with a cry1Ab gene from Ba-
elite commercial hybrid rice expressing Bacil- E.; RYALS, J. 1993. Chemical regulation of
cillus thuringiensis Berliner to rice leaffolder,
lus thuringiensis -endotoxin. Nature Biotech- Bacillus thuringiensis delta-endotoxin ex-
Cnaphalocrocis medinalis (Guenee) under field
nology, 18:1101-1104. pression in transgenic plants. BioTechnology,
VAECK, M.; REYNAERTS, A.; HOFTE, H.; 7:194-200. conditions. Crop Protection, 22:171-178.
JANSENS, S.; DEBEUCKLEER, M.; DEAN, WU, C.; FAN, Y.; ZHANG, C.; OLIVA, N.; ZHAO, J.Z.; LI, Y.X.; COLLINS, H.L.; CAO,
C.; ZABEAU, M.; VAN MONTAGU, M.; DATTA, S.K. 1997. Transgenic fertile japonica J.; EARLE, E.D.; SHELTON, A.M. 2001. Dif-
LEEMANS, J. 1987. Transgenic plants protect- rice plants expressing a modified cry1Ab gene ferent cross-resistance patterns in the diamond-
ed from insect attack. Nature, 327:33-37. resistant to yellow stem borer. Plant Cell Re- back moth (Lepidoptera: Plutellidae) resistant
VELKOV, V.V.; MEDVINSKY, A.B.; ports, 17:129-132. to Bacillus thuringiensis toxin crylC. Journal
SOKOLOV, M.S.; MARCHENKO, A.I. WUNN, J.; KLOTI, A.; BURKHARDT, P.K.; of Economic Entomology, 94:1547-1552.
2005. Will transgenic plants adversely affect BISWAS, G.C.C.; LAUNIS, K.; INGLESIAS,
the environment? Journal of Biosciences, V.A.; POTRYKUS, I. 1996. Transgenic indica Submitted on December 11, 2007.
30(4):515-548. rice breeding line IR 58 expressing a synthetic Accepted on June 9, 2008.

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