Filogenia

das Angiospermas

Sistemática das Plantas com Flores

lenhosas, sem vasos; dióicas; fl T5–8, A ∞, G5–8; 1 óvulo, 1 carpelo; saco embrionário 9-nucleado, 1 espécie (Nova Caledônia) A mborellales Amborellaceae
g A
r
a N
aquáticas, herbáceas; cambio ausente; aerênquima; fl T4–12, A3–∞; saco embrionário 4-nucleado
sementes operculadas, perisperma; mucilagem; alcalóides (sem benzilisoquinolinas) N ymphaeales Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae

Austrobaileyales
lenhosas, vasos solitários; fl T>10, A∞, G c.9; saco embrionário 4-nucleado
óleos etéreos em idioblastos esféricos

d
Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae
A
ácido tíglico, terpenóides aromáticos
o

Chloranthales
fo opostas, estípulas interpeciolares; nós espessados
a fl pequenas, T0–3, A1–5, G1, 1 óvulo/carpelo apical Chloranthaceae
n
(glândulas translúcidas)

g Canellales
lenhosas; pólen uniporado
sesquiterpenos

terpenóides aromáticos Canellaceae Winteraceae

i nós trilacunares
o
Piperales
± herbáceas; fo alternas dísticas, pecíolo invaginante
profilo único (adaxial); nós entumecidos Aristolochiaceae Hydnoraceae Piperaceae Saururaceae
s
p Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae
Laurales
lenhosas; fo opostas; fl com hipanto, estaminódios frequentes
em geral anteras valvares; carpelos com 1 óvulo; embrião grande
e Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae
Magnoliídeas
alcalóides benzilisoquinolínicos

r
saco embrionário 8-nucleado

Magnoliales Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae

lenhosas; medula septada; fo alternas dísticas; óvulos com funículo
m mesmas características das endosperma ruminado
Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae
a angiospermas basais

Acorales
infl espádice com espata; fo axilares com escamas intravaginais mucilaginosas
s óvulo ortótropo; sementes com perisperma epidérmico e endosperma abundante; idioblastos com óleos essenciais Acoraceae
Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae
Alismatales
maioria ervas e aquáticas; rizomatosas; hidrófilas; escamas intravaginais
b fl G apocárpico; placentação em geral laminar; endosperma helobial; embrião grande/verde Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae
a Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae
s
Petrosaviales
caule com eixos vasculares em anéis
Monocot
oxalato

a de Ca
ráfides
fr folículo; Leste asiático Petrosaviaceae
i
s
atactostelo (feixes vasculares dispersos) endosperma
sem crescimento secundário
maioria herbáceas
nuclear
helobial
nectários
muitas trepadeiras; fo em geral reticuladas
ovário em geral inferior, stilo curto, ramificado; saponinas esteroidais/alcalóides Dioscoreales Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae

Pandanales
septais algumas lenhosas (com fo terminais tufadas)
pólen monossulcado
lenhosas; vasos ausentes
tubos crivados com cristais protéicos
quando
presentes infl espádice Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae
eustelo; nós
ramificação simpodial
plastídeos dos elementos crivados em geral geófitas (bulbos, tubérculos, rizomas)
Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae
Liliales
feixes vasculares no caule dispersos
com grãos de amido fl tépalas algumas vezes com máculas, tépalas com nectários; muitas sementes
fo paralelinérveas, inteiras
fo simples, persistentes, inteiras
verticilos florais livres,
sem dentes glandulares casca da semente (testa) sem fitomelanina celular; frutanos nos caules, ácido chelidonico, saponinas esteroidais Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae
fl pentacíclicas, P trímero, A oposto ao P
fl estrobilar, perfeitas,
partes do P variáveis, em geral em três,
filamentos estreitos em geral geófitas; crescimento secundário anômalo Amaryllidaceae ( incl. Agapanthaceae , Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae
Asparagales
anteras amplamente inseridas, fr cápsula ou baga
pouco diferenciados
estames com filamentos largos
nectário septal; cotilédone único testa inconspícua/obscura/modificada ou com fitomelanina Asparagaceae ( incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae
raízes adventíceas
pólen monosulcado Tecophilaeaceae Xanthorrhoeaceae ( incl. Asphodelaceae, Hemerocallidaceae)
G apocárpico (estilo curto na maioria) monopodial, lenhosas; fo pinadas pseudocompostas, reduplicadas-plicadas

Arecales
nectários ausentes crescimento primário intenso, meristema apical grande
embrião muito pequeno infl com espata; alcalóides Arecaceae
terpenóides aromáticos

Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae

Poales
maioria herbáceas; epiderme silicosa; maioria com micorriza ausente
fo gramináceas; fl em geral anemófilas, muito pequenas, secas, sem nectários
Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)
fl em geral irregulares, poucos estames férteis
Commelinídeas infl tirsos ou cimos escorpióides
fenilfenalenonas Commelinales Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae
compostos UV-fluorescentes nas paredes celulares ervas rizomatosas com fo grandes; pseudocaule com infl central
(ácidos felúricos/cumáricos) fl irregulares/monosimétricas, nectários septais

Zingiberales Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae

ácido silícico nas folhas G ínfero, A em geral muito modificado/reduzido
ceras cuticulares em geral em hastes sementes com arilo; ácido silícico
agregadas em leques Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae

Ceratophyllales
ervas aquáticas; fo verticiladas, sem glândulas translúcidas; vasos ausentes; monóicas
fl T9–10, A∞, G1, 1 óvulo apical/carpelo, pólen inaperturado, tubo polínico ramificado; hidrófilas Ceratophyllaceae
Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae
Ranunculales
fo em geral divididas; fl verticiladas, P um ou mais verticilos
G apocárpico/paracárpico, superior; berberina Ranunculaceae
Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae

Sabiales
lenhosas; fl 4–5-mera, disco nectarífero, A epipétalo, G sincárpico
pólen colporado; endosperma helobial; triterpenóides Sabiaceae

Proteales
maioria lenhoras; fl tépalas em geral 4-mero
A epitépalo, conectivos algumas vezes com apêndices apicais Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae
E nectário lenhosas; vasos ausentes; idioblastos no córtex; fl sem tépalas, A∞

u
axial
comum
G>5 lateralmente conados com nectários abaxiais; fr agregados ou folículos Trochodendrales Trochodendraceae
d
Buxales
maioria lenhosas; unissexuadas, dióicas; perenifólias, estômatos ciclocíticos
benzilisoquinolinas ausentes

i fl tépalas ± uniformes or ausentes; pseudoalcalóides pregnano Buxaceae Didymelaceae

c unissexuadas, dióicas; fo dentadas, nervuras secundárias palmadas
o
t
fl tépalas pequenas ou ausentes
ácido elágico Gunnerales Gunneraceae Myrothamnaceae
maioria lenhosas; fo nervuras se alongam até o ápice & dentes; fl K5–∞, persistente
s
pólen tricolpado
maioria A∞, G maioria levemente conados
sementes em geral com arilo; fr em geral de deiscência ventral e dorsal Dilleniales Dilleniaceae
fl K/C/P opostos A fo com dentes glandulares; em geral com hipanto, carpelos livres no ápice, estigma decurrente
Altingiaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae
Saxifragales
filamentos bastante estreitos fr maioria secos, deisccentes
anteras basifixas
nós trilacunares
miricetina, flavonóis Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae
estômatos anomocíticos em geral trepadeiras com gavinhas; fo em geral divididas com dentes glandulares Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae
óleos etéreos ausentes
Vitales
A epipétalo, 2 óvulos por carpelo; ráfides, glândulas peroladas

estípulas
bagas Vitaceae
nós 3:3 súber de origem profunda
endosperma ausente
Zygophyllales Krameriaceae Zygophyllaceae
elagitaninos

resinosas, lignana/neolignana, alcalóides harmanos

R fl pequenas, G em geral 3-mero, nectário: disco intraestaminal

o
s
sementes em geral com arilo (vermelho-alaranjado)
infl cimosa Celastrales Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae

í fo em geral compostas, com pulvino (movimento nictinástico)

Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae
d
e
fl A5 ou múltiplos, estilo ramificado
células mucilaginosas; oxalatos Oxalidales Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae
Oxalidaceae

a F Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae Podostemaceae

s a fo com margens denteadas
fl G em geral tricarpelar Malpighiales Chrysobalanaceae
Clusiaceae
Hypericaceae
Linaceae
Passifloraceae
Phyllanthaceae


Rhizophoraceae
Salicaceae
b
Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae
í fl em geral papilionáceas: alas, estandarte, quilha, maioria G1

Fabales
maioria A10; fr vagem; simbiose com bactérias nos nódulos das raízes
d diversos alcalóides, NP aminoácidos, lectinas (nas Fabaceae) Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae
E c
e
u e a fo maioria simples com estípulas Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae
Rosales
fixação fl K valvada (e hipanto) persistente
d n s de N carpelos com 1 óvulo, estigma seco; dihydroflavonóis Cannabaceae Moraceae Ulmaceae
t
i r embrião Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)
c a grande
endosperma
fo alternas na maioria

Cucurbitales Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae

fl em geral unissexuadas, G maioria inferior
o i reduzido
placentação parietal; cucurbitacinas Tetramelaceae
t s fo maioria simples; fl pequenas, unissexuadas
Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae
s anemófilas, portanto T reduzidos ou ausentes, G na maioria inferior
Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae
fl pentacíclicas
partes florais alternadas
infl espiga ou amento; fr 1 semente, maioria nozes
ectomicorrizas; taninos, dihydroflavonóis Fagales Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae
G conado fo com glândulas nos dentes
K + C (livres)
(A poliândrico)
fl A obdiplostêmone, nectários nos filamentos
caules articulados nos nós; óleos etéreos, ácidos elágicos Geraniales Francoaceae Geraniaceae Ledocarpaceae Melianthaceae
pólen tricolporado
trihydroxyl-flavonóides
fo opostas, colétere (tricoma glandular sobre a superfície adaxial na base do pecíolo) Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae)
estípulas pequenas (quando presentes); súber profundo
Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae)
fl K valvar, persistente, A incurvado na gema, ovário infero; inúmeros óvulos
endosperma reduzido; casca escamosa; flavonóis, myricetina Myrtales Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae
lenhosas
K + C, estilódios livres
hipanto, disco nectarífero Crossosomatales Crossosomataceae
Geissolomataceae
Stachyuraceae
Staphyleaceae
Strasburgeriaceae

M
árvores; fo espiraladas; nectários extraflorais

a
fl estaminadas: A = e oposto C
casca amarga; antraquinonas Picramniales Picramniaceae
maioria lenhosas (sílica/silicosas)
l
Hepáticas v
fo alternas, imparipinadas, compostas
fl em geral imperfeitas, disco intraestaminal; óleos etéreos Sapindales Anacardiaceae
Burseraceae
Meliaceae
Nitrariaceae
Rutaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae

í elementos de vasos: perfurações escalariformes; células mucilaginosas

Huerteales
Musgos fo margens denteadas, estípulas caulinares
d embrião
fl pequenas, A = e oposta a K, óvulos 1-2/carpelo
Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae
Antóceros grande
e endo- casca fibrosa; tricomas em geral estrelados Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae)
a sperma fl K em geral valvados
Malvales
Licofítas
escasso pétalas contorcidas, A em geral ∞; mucilagem Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae
Samambaias s ácido graxo cyclopropenóides, flavonas Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae
(incl. cavalinhas)
fo alternas; fl em geral 4-mero
Cycadales em geral pétalas unguiculadas, A em geral muitas, 2×K Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae
Brassicales
Ginkgo
hipóginas (em geral ginóforo); infl racemosa
Ephedra células de mirosina, glucosinolatos Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae
Plantas
Welwitschia
Gnetum lenhosas; (hemi-)parasitas; sem micorriza; fo margens inteiras Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae
com
Gimnospermas Coníferas fl A epipétalo; perianto em geral simples, valvar, persistente

Santalales Balanophoraceae Misodendraceae Opiliaceae Schoepfiaceae

Sementes placentação central, óvulos pendulados; fr com 1 semente
grado ANA poliacetilenos, sapogeninas triterpênicas, ácido silícico
Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae
Magnoliídeas lenhosas; fo estômatos ciclocíticos

Angiospermas Monocot
pecíolo com vasos em anel; fr carnosos
cristais de oxalato de cálcio Berberidopsidales Aextoxicaceae
Aizoaceae
Berberidopsidaceae
Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae
maioria herbácea; sem micorriza
Fabídeas Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae
G em geral unilocular com placentação central

Rosídeas Malvídeas
pólen colpado, superfície espinosa
betalaína ou antocianinas (as últimas, por ex. em Caryophyllaceae) Caryophyllales [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae
Basellaceae Drosophyllaceae
Nyctaginaceae
Phytolaccaceae
Simmondsiaceae
Talinaceae
Lamiídeas maioria lenhosas; fo maioria inteiras, hidatódios Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae
fl em geral 4-mero, K muito menor que C, persistente
Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae
Cornales
Asterídeas Campanulídeas disco intraestaminal, G ínfero; fr drupa
diversos iridoides
Curtisiaceae Hydrangeaceae Nyssaceae
fo denteadas, teóides; nós unilacunares Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae
Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae
Ericales
fl 5-mero, pentacíclica
taninos não hidrolisáveis, ácido elágico, hidroquinonas
Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae
Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. árvores tropicais; folhas sem estípulas/inteiras; nós em geral unilacunares
pedicelos articulados; estilo curto; embrião longo
Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae
Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)
Heidelberg University
fr com 1 semente (drupa); endosperma abundante
alcalóides indólicos e quinolínicos (camptotecina) Icacinales Oncothecaceae Icacinaceae
Im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg, Germany
A árvores tropicais; poucos caracteres comuns; nós em geral trilacunares

s
t
simpetalia
tardia
Metteniusa: NE Andes, florestas nebulares; fo alternas; fl bissexuada, perfumada; anteras sagitadas,
sacos polínicos moniliformes, deiscência longitudinal, infl axilar, cimeira; G(5) unilocular; fr. 1-semente (drupa) Metteniusales Metteniusaceae
lenhosas; dióicas
e
r L
fl pequenas, C valvar, G unilocular; fruto indeiscente
iridoides (aucubina), gutta Garryales Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)
í a fo opostas, colétere
Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae
d
e
m
ií
fl corola convoluta no botão floral
alcalóies indólicos, iridoides Gentianales Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae

Prof. Dr. Hartmut H. Hilger

a d fo espiral, simples; nós unilacunares
Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae)
Dahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)
s A=C,
epipétalo
e
a
fl pétalas plicadas; K persistente
diversos alcalóides, sem iridoides Solanales Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae
Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics maioria simpétalo
Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae
Freie Universität Berlin nectário no gineceu
poliandria
rara, s fo opostas; nós 1:1; fl maioria zigomorfas
A em geral 2(+2); óleos etéreos nos tricomas glandulares
óvulo unitegumentado G(2) Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae
Altensteinstr. 6, D-14195 Berlin, Germany endosperma celular
iridóides frequentes
infl cimeira
ácido elagico
flavonas 6-oxigenadas, ácido rosmarínico,
oligossacarídeos: cornosídeos, verbascosídeo (acetosídeo) Lamiales Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae
ausente fo pubescentes; nós unilacunares Gesneriaceae Hydrostachyaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae
Traduzido por infl escorpióide; G geralmente 4 óvulos
Dr. Fernanda Antunes Carvalho
University of Gothenburg
isoquestoso, inulinas superiores,
alcalóide pirrolizidínico Boraginales Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)
Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae
Dept. of Biological and Environmental Sciences lenhosas; fo serreadas
Carl Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461
SE 405 30 Göteborg, Sweden simpetalia
fl 1-2 óvulos/carpelo, C± livre, K levemente conado
fr drupa com estigma largo Aquifoliales Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae
______________________________________________________________________________________ precoce fl em geral zigomorfas Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae
fl pequenas apresentação secundária do pólen (estilo longo)
citar: COLE TCH, HILGER HH, CARVALHO FA (2016) FILOGENIA das ANGIOSPERMAS – SISTEMÁTICA das PLANTAS com FLORES
(Portuguese translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics)
embrião
curto
nós trilacunares
inulinas, sesquiterpenos, secoiridoides
Asterales Calyceraceae Menyanthaceae
Campanulaceae (incl. Lobeliaceae)
Rousseaceae
Stylidiaceae
- árvore hipotética baseada em dados de filogenia molecular (Jan. 2016)
- a filogenia, classificação, e características estão de acordo, principalmente, com APweb e APG
- approx. 450 famílias são reconhecidas atualmente (algumas famílias pequenas foram excluídas aqui) C maioria lenhosas; infl racemosa, C livre
anteras basifixas, disco nectarífero Escalloniales Escalloniaceae
- o tamanho dos ramos não expressam a escala de tempo a
m
Bruniales
- se um caracter é marcado como uma potencial sinapomorfia em um nó/um clado; isso não significa que todos os membros do clado possuem aquele caracter lenhosas, perenes; nós 1:1
- a posição de vários caracteres na árvore é incerta p fl actinomórfica, anteras basifixas Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)
- Referências: Stevens PF (2016) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
APG III (2009); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2015) delta-intkey.com/
a lenhosas (exceto Apiaceae)
n fo em geral compostas; nós em geral multilacunares Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae
- para caracterísiticas das famílias ver: Kubitzki K, ed. (1990 ff)
- abreviaturas: fo - folhas, fl - flores, infl - inflorescência, P - perianto, T - tépalas, K - cálice, C - corola, G - gineceu, A - androceu u G infero infl maioria umbela; drupa ou esquizocarpo
(Apiaceae: mericarpo/carpóforo)
A piales Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae
Agradecimento especial pela consultoria constante desde a idealização do poster para Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden) l fr em geral
1–poucas-
í
Paracryphiales
Agradecimentos para Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Marc Gottschling, Richard G. Olmstead, Peter H. Raven, Douglas E. Soltis, Maximilian Weigend, Michael Wink sementes lenhosas; infl racemosa, fl 4-mero
Paracryphiaceae
Angiosperm Tracheophyte Bryophyte
d filamentos robustos, cápsula septífraga

e fo opostas, em geral conadas na base

Phylogeny Phylogeny Phylogeny a nós 3:3; gemas com escamas
Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae
Poster Poster Poster s fl em geral zigomórficas
K persistente no fruto; secoiridoides Dipsacales Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae