CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO

GESTÃO AMBIENTAL INTEGRADA

Biodiversidade

Unidade I
Conceitos sobre
Biodiversidade
& Comunidade
Capítulo 1

Biodiversidade
Você sabe o que significa biodiversidade? O termo biodiversidade é uma usual contração do termo diversidade
biológica, e à primeira vista, é um conceito muito simples: é a soma total de toda a alteração biótica, do nível
genético ao ecossistema (Figura 1). O desafio em relação à biodiversidade, entretanto, reside em como medir
e quantificar um conceito tão amplo.

Apesar de a biodiversidade não poder ser representada

por um simples número, como os gerados por meio
dos chamados indicadores de diversidade, algumas
análises em relação ao padrão da diversidade têm
demonstrado particularidades de certas comunidades,
descobertas estas muitas vezes alarmantes.

Análises temporais e filogenéticas estão dando

certa luz a processos ecológicos e evolutivos que
têm moldado a diversidade atual. Entretanto, apesar
dos expressivos esforços de pesquisa na área da
biodiversidadedoplaneta,elessãopoucorepresentativos
em relação à quantidade de “diversidade” desconhecida
e ameaçada, principalmente pela ação antrópica.

1.1 Ecologia de comunidades

Figura 1 O que é uma comunidade ecológica? Uma comunidade
Biodiversidade de organismos por grupo de táxons.é uma unidade ecológica de visualização pouco clara
Fonte: A partir de Impactos na Biodiversidade na natureza. Em virtude disso, existem inúmeras
definições, que procuram destacar algumas de suas
propriedades gerais e atributos. Vejamos alguns conceitos:

 Qualquer conjunto de populações em determinada área ou habitat,

podendo ter os mais variado tamanhos (Odum, 1988).

 Uma reunião de populações em uma determinada área ou habitat

físico definido (Krebs 1994).
  Uma associação entre populações interativas (Ricklefs, 2006).

 Um conjunto de espécies interativas que ocorrem conjuntamente

no tempo e espaço (Begon et al. 1996).

A comunidade não é apenas um conjunto de populações de espécies em uma determinada área. Sua
estrutura, seu funcionamento e sua dinâmica são governados por interações positivas e negativas entre as
espécies. Assim, as comunidades podem ser descritas como o “somatório das espécies que a compõem
mais o somatório das interações entre elas”.

1.2 Atributos de uma comunidade: composição, riqueza

e diversidade
A riqueza de espécies de uma comunidade indica quantas espécies estão presentes em determinada área,
enquanto a composição de espécies indica quais são as espécies desta comunidade. O termo diversidade será
definido adiante. Uma comunidade pode ser definida ainda em termos de sua distribuição espacial, que pode
ser basicamente de três tipos:

 Agregada

 Aleatória

 Regular

A maneira mais simples de se caracterizar uma comunidade seria através do número e do tipo de espécies que
a compõem. Para tanto, bastaria contar e identificar todas as espécies presentes em uma comunidade. Este
procedimento, entretanto, apresenta consideráveis dificuldades metodológicas, uma vez que quase nunca
é possível contar todos os indivíduos de todas as espécies em uma comunidade. Normalmente, existem
limitações de tempo e de dinheiro, e, quando não se pode simplesmente contar todos os indivíduos, coletá-
los pode destruir uma comunidade inteira.

Portanto, o conceito de diversidade de uma comunidade em termos apenas da riqueza (quantas espécies) e
da composição (quais são as espécies) não significa muito se não soubermos qual é a abundância relativa, ou
seja, quantos indivíduos de cada espécie existem em uma comunidade. As informações sobre a abundância
relativa permitem descobrir que espécies são raras e que espécies são comuns. Este tipo de informação é
fundamental, por exemplo, para que se possa avaliar os efeitos de um dado impacto antrópico sobre uma
determinada comunidade a partir da comparação dessa com outra comunidade que possui as mesmas
características, mas que não sofreu intervenção. Intuitivamente, a diversidade é um conceito claro: florestas
tropicais são mais diversas que florestas temperadas.

Basicamente, ela envolve 2 componentes:

 I A riqueza, ou variedade de espécies;

II A abundância relativa, ou quantos indivíduos de cada espécie.

Assim, qualquer tentativa de medir a diversidade rapidamente cai no problema que é fundamental: a
diversidade não pode ser simplesmente reduzida a um número. Uma ilustração bem simples pode mostrar
isso. Vejamos a Tabela 1 que traz duas espécies da fauna de insetos de dois ambientes.

Comununidade A Comununidade B

Espécie X 99 50

Espécie Y 01 50

Tabela 1
Quantidade de espécies de insetos em cada comunidade
Fonte: IFHT (2018)

Qual amostra é mais diversa? A amostra B é mais diversa já que existe menor chance de que dois indivíduos
escolhidos ao acaso nesta amostra pertençam à mesma espécie. Aprofundando mais: apesar de possuírem o
mesmo número de indivíduos e a mesma riqueza, a comunidade B é mais diversa que a comunidade A, pois a
abundância relativa de cada uma das espécies X e Y é idêntica (50%), enquanto a comunidade A possui uma
espécie muito comum (espécie X) e outra espécie rara (espécie Y). Desse modo, a diversidade combina os
conceitos de riqueza e equitabilidade (= equitatividade), apesar de nenhum número simples conseguir combinar
esses dois conceitos sem perda de informação.

1.2.1 Hotspot de biodiversidade

Vou apresentar para vocês agora o conceito de hotspot, um pouco da história do surgimento desse conceito
e os critérios definidos para que uma área esteja enquadrada como um hotspot. Fique atento, pois farei uma
pergunta sobre esses critérios.

MYERS (1988), traz, pela primeira vez, o conceito de hotspots. Ele identificou 10 hotspots baseado em seus
estudos em florestas tropicais caracterizados tanto por altos níveis de endemismo de espécies de plantas
como por taxas elevadas de habitats destruídos, embora não tenha estabelecido critérios quantitativos para
a definição de um hotspot.

Em 1989, a Conservação Internacional adotou o conceito, fazendo modificações e acréscimos ao longo dos anos
seguintes. Em 1996, a Conservação Internacional empreendeu uma reavaliação do conceito, em colaboração
com o próprio Myers. Esses esforços introduziram patamares quantitativos para a designação das áreas de

Abrigar no mínimo 1.500 espécies de plantas vasculares

I
endêmicas;

II Ter 30% ou menos da sua vegetação original (extensão da

cobertura do habitat histórico) mantida.

Esses critérios fizeram com que no Brasil apenas

a Mata Atlântica e o Cerrado brasileiro fossem
enquadrados como áreas de hotspot.

Essa análise identificou, em 1999, 25 hotspots que

abrigavam em conjunto, como endêmicas, não
menos do que 44% das plantas do planeta e 35%
dos vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis
e anfíbios) em uma área que cobria, anteriormente,
apenas 11,8% da superfície terrestre. Contudo, o
suporte que serviu para que esses incríveis resultados
fossem apresentados foi que essa área havia sido
reduzida em 87,8% de sua extensão original, de tal
maneira que essa incrível riqueza de biodiversidade
foi reduzida a apenas 1,4% da superfície terrestre.
Figura 2
Áreas de Hotspots de Biodiversidade no mundo
Paralelamente ao desenvolvimento da estratégia dos
Fonte: http://educacao.globo.com/artigo/declinio-das-especies-e-
importancia-dos-hotspot.html hotspots, houve o reconhecimento das vantagens
em investir nas áreas menos ameaçadas – e mais
baratas –, mas também de grande biodiversidade.
A atenção voltou-se para várias áreas de florestas tropicais com alta biodiversidade que ainda estão em
condições relativamente intactas – as Grandes Regiões Naturais, como por exemplo os biomas brasileiros:
Amazônia, Pantanal e Caatinga. Apesar de estarem muito menos ameaçadas do que os hotspots, essas
áreas estão sob crescente ameaça pela ação do homem.

Recentemente, as Grandes Regiões Naturais foram definidas quantitativamente como detentoras de, pelo
menos, 70% do seu habitat original e possuidoras de densidades populacionais de menos de 5 pessoas
por quilômetro quadrado. Baseada nessa análise, a Conservação Internacional utiliza uma estratégia de
dupla face para a priorização da conservação global, focalizando, simultaneamente, as áreas ameaçadas e
insubstituíveis e as Grandes Regiões Naturais.
1.2.2 Tipos de diversidade
Em nenhuma comunidade as espécies estão igualmente distribuídas: há espécies comuns, raras e de
abundância intermediária. Os tipos de diversidade estão baseados nas diferenças de diversidade em 3
escalas: local, regional e global.

Diversidade Local Diversidade Regional Diversidade Global

Diferenças de diversidade dentro de Diferenças na diversidade observada É a diversidade total da área de estudo
uma mesma área de amostragem entre áreas de amostragem

Nas últimas décadas, os pesquisadores têm se confrontado com uma enorme diversidade e complexidade
do mundo natural. Assim, tentativas da quantificação da diversidade biológica e dos fenômenos ecológicos
têm recebido os mais diferentes enfoques (isso veremos mais adiante, na Unidade 2 de nossa disciplina).

Os estudos de Ecologia no Brasil se concentram no levantamento e inventariamento dos diversos domínios

florísticos do país, como a Floresta Amazônica, a Mata Atlântica e o Cerrado. Tais levantamentos têm gerado
inúmeras listas de espécies, de grande importância para gerar bases teóricas para o manejo e a conservação
destes ambientes. Entretanto, dados ecológicos de plantas e sua fauna associada, como polinizadores,
dispersores e herbívoros, devem ser a base para o manejo quando o objetivo de um estudo é a conservação
e a manutenção da diversidade máxima.

As relações entre plantas e seus animais associados estão dentre as mais variadas interações bióticas entre
taxa, e grande interesse tem surgido em estudos destas interações em ambientes tropicais. Entretanto, apesar
da importância destas interações na estruturação de comunidades vegetais, estudos detalhados e a longo
prazo são escassos em regiões tropicais, de modo que existem poucos dados sobre os padrões espaciais
de abundância das espécies e das interações entre estas e suas plantas hospedeiras. Isso justifica o maior
enfoque dos estudos de Ecologia vegetal nas interações positivas e negativas entre plantas e animais.
Capítulo 2

Padrões de Riquezas de Espécies

A ciência conhece hoje cerca de 1,4 milhões de espécies de seres vivos no planeta. A distribuição destes
organismos parece ter ocorrido ao acaso, através da evolução, mas esta impressão é falsa. Na verdade, a
diversidade biológica é organizada, obedecendo a certos padrões, que podem ser locais, regionais ou globais.

Um dos objetivos da ecologia é identificar e descrever esses padrões, dentro do princípio que reconhecer as
regras de distribuição dos seres vivos permitirá explicar cada vez mais a diversidade.

Algumas questões que permeiam a ecologia são:

Por que algumas comunidades possuem mais espécies

I
que outras?

II Existem padrões ou gradientes na riqueza de espécies?

III Se os padrões existem, quais são os mecanismos e por quê?

Existem respostas plausíveis para essas questões, mas respostas conclusivas ainda são escassas e
funcionam como desafios para os cientistas, de modo que muito da fascinação da ecologia reside no fato de
que muitos dos problemas observados são diretos e óbvios, mas as soluções não.

O entendimento dos padrões de diversidade biológica e suas causas têm grande importância para a ciência
para efeitos de conservação da iodiversidade, um dos maiores desafios dos ecólogos no século XXI. A
chamada Biodiversidade foi um termo criado para designar toda a variedade da natureza. Seu componente
básico é o número de espécies presente em determinada área – a riqueza de espécies – e existe um grande
número de fatores que influenciam na riqueza de espécies e que podem ser responsáveis pelos padrões de
riqueza de espécies comumente observados.

2.1 O que são padrões e porque estudá-los?

De acordo com Carneiro et al. (1998):
Padrões são normas, regras ou regularidades na variação de um fenômeno,
e padrões de diversidade são regularidades na variação no número de
espécies no espaço e no tempo.

Suponhamos que o retângulo abaixo represente o espaço existente

na Terra e o conjunto de organismos representa todas as espécies de
insetos existentes:

Figura 4
Diversidade biológica
Fonte: o professor, a partir de CARNEIRO et al. (1998)

Estes animais de formas, tamanhos e cores diferentes parecem jogados

ao acaso no espaço, tornando-se impossível explicar essa distribuição
(pode-se apenas descrever a posição relativa de cada um). Mas esta
impressão está errada! Na verdade, pode-se reconhecer 3 regras básicas
da distribuição destes insetos:

No lado direito há mais espécies de plantas que no lado

I
esquerdo.

No lado direito há mais espécies de mamíferos de grande

II porte, em relação às espécies de mamíferos menores que
no lado esquerdo.

III No lado direito há espécies de insetos que no lado esquerdo.

O que parecia caótico pode, portanto, ser organizado em três padrões. Da

esquerda para a direita aumenta o número de espécies e a proporção de
moscas em relação aos besouros e diminui o tamanho dos organismos.
Qualquer dos padrões, ou a combinação de 2 deles, ou os 3 juntos,
“explicam” a distribuição. Assim como neste exemplo, a diversidade real
não é caótica e sim organizada, revelando inúmeros tipos de padrões.

O ecólogo norte-americano Robert H MacArthur, em seu livro Ecologia

 Geográfica: padrões de distribuição das espécies, de 1972, lamentou que
“muitos naturalistas se refugiam na complexidade da natureza para opor-
se à busca de padrões”. Para este autor, identificar padrões e formular
generalizações, em vez de acumular fatos, é um dos grandes objetivos
das ciências.

Figura 5
Robert H. MacArthur
Fonte: IFHT (2018)

Para este autor, identificar padrões e formular generalizações, em vez de

acumular fatos, é um dos grandes objetivos das ciências.

Um padrão é uma generalização, e quanto mais geral for o padrão, melhor,

porque será mais aplicável. Um padrão geral e globalmente reconhecido,
por exemplo, é a diminuição de 1oC a cada 100 m de elevação na altitude.
Entretanto, os padrões não devem ser aceitos como verdades absolutas
ou dogmas científicos. Uma vez que organismos vivos têm biologia e
história de vida diferentes, podem responder de modos diversos aos
fatores ambientais. As florestas pluviais úmidas dos trópicos, por exemplo,
apresentam o maior número de espécies de árvores do planeta, mas em
pântanos (florestas permanentemente inundadas) também situadas na faixa
tropical a diversidade de espécies de árvores é muito baixa. Exceções como
esta ajudam a entender um padrão ou revelam outros, estimulando assim o
desenvolvimento científico (Carneiro et al. 1998).

2.1.1 As escalas de diversidade

Os padrões de diversidade são analisados em três escalas espaciais: local, regional e global (ver capítulo
1.2.2 desta unidade), que correspondem às chamadas diversidade alfa, beta e gama, respectivamente (sensu
Whittaker 1972). É difícil obter uma definição geral, que deixe claro os limites entre estas escalas, porque
elas variam, dependendo do organismo. Escalas espaciais para um inseto que passa toda a vida em um só
arbusto e para uma onça que precisa de vários hectares para sobreviver são obviamente diferentes.
 Figura 5
Classificação de tipos de estudos da Biodiversidade.
Fonte: http://slideplayer.com.br/slide/10283658/

Em geral:

Padrões

Local Circunscrito a uma pequena área de determinado habitat ou a apenas uma comunidade.

Descrevem a diversidade em uma área considerável, incluindo todos os habitats ou várias comunidades
Regional ali existentes. Podemos limitar uma região como sendo a área para qual um indivíduo de uma das
comunidades é capaz de se dispersar durante sua vida.
Descreve a diversidade entre diferentes regiões, abrangendo uma vasta área e "todas" – ou quantas
Global
forem possíveis – as comunidades.

Tabela 2
Padrões de diversidade
Fonte: IFHT (2018), a partir de CEZAR (2018)

Assim como não se conhece o número exato de espécies existentes, também não se sabe ao certo quantos
padrões existem na natureza. As pesquisas nesta área, em geral, partem de padrões locais, que podem ser
ampliados à medida que outros estudos são realizados.

Na Serra do Cipó – MG, formação montanhosa pertencente à Cadeia do Espinhaço, observou-se a redução,
à medida que se aumenta a altitude, da diversidade de insetos que induzem galhas – alterações de tecidos
e órgão vegetais por outros organismos. Se este mesmo padrão (local) ocorrer em outras áreas próximas,
torna-se um padrão regional, e se for verificado em todas as áreas semelhantes no mundo (ou na maioria
delas), passa a ser um padrão global.

Além disso, os padrões podem ser específicos (para apenas uma espécie) ou mais gerais, abrangendo outros
organismos: a distribuição acima citada para insetos galhadores também poderia ocorrer com besouros,
borboletas e formigas.

É possível encontrar um padrão diferente para cada grupo de organismos, mas não é isso que interessa aos
ecólogos. Eles buscam regras gerais – quanto mais geral, melhor – para explicar a distribuição da diversidade
de grandes grupos de espécies.

2.2 Fatores que influenciam na riqueza de espécies

Há um grande número de fatores aos quais a riqueza de espécies em uma comunidade está relacionada, e
estes fatores podem ser de vários tipos. Listamos alguns na tabela abaixo:

Tipos de fatores
Fatores como a latitude, a altitude e, em ambientes aquáticos, a profundidade. Estes fatores estão
frequentemente correlacionados à riqueza de espécies, mas podem não ser os agentes causadores
Geográficos
da riqueza propriamente dita. Se a riqueza muda com a latitude, por exemplo, então outros fatores
também devem se modificar e podem exercer um efeito direto nas comunidades.

A variabilidade climática, o input energético em uma comunidade, a produtividade e a idade de um

Primários
ambiente (Begon et al. 1996).

Os atributos de uma comunidade que podem se correlacionar à riqueza, como a intensidade de

Secundários predação, competição, a heterogeneidade ambiental gerada pelos próprios organismos e o status
sucessional de uma comunidade.

Tabela 3
Exemplos de fatores relacionados à riqueza de espécies em uma comunidade
Fonte: IFHT (2018), a partir de CEZAR (2018)

2.3 Riqueza de recursos e produtividade como determinantes

da riqueza de espécies
Para comunidades vegetais, a produtividade depende
de qual recurso é mais limitante para o seu crescimento.
Observa-se um aumento geral de produtividade primária
dos polos para os trópicos, uma vez que se observa
aumento da intensidade luminosa, da temperatura
média e da extensão da estação de crescimento.

Com o aumento da altitude em ambientes terrestres,

o declínio tanto na temperatura quanto na extensão
da estação de crescimento leva a um decréscimo na
produtividade, enquanto em ambientes aquáticos a
produtividade declina com a profundidade. Portanto,
quanto maior a produtividade, maior a amplitude de
recursos disponíveis, o que leva a um aumento da na
riqueza de espécies (Figura 4). Desta forma, ambientes
mais produtivos suportariam maior número de espécies
mais especializadas, de menor largura de nicho.
Figura 6
Riqueza de espécies X produtividade primária
Alguns exemplos da influência da produtividade na Fonte: https://pt.slideshare.net/marianax3/comunidades-e-padres-de-riqueza
riqueza de espécies podem ser vistos na relação
positiva entre a riqueza de espécies de aves, mamíferos,
anfíbios e répteis com a riqueza de espécies de árvores,
além da relação positiva da riqueza destes grupos
animais com o potencial de evapotranspiração (PET)1.
Mas, porque a riqueza de espécies animais estaria correlacionada com a temperatura? Em termos bem
simples, o efeito do calor atmosférico em ectotérmicos2 aumenta a taxa de captação e a utilização dos
recursos alimentares. Para animais endotérmicos3 quanto maior a temperatura menor o requerimento de
gastos energéticos para manter a temperatura corporal, o que levaria a um maior ou mais rápido crescimento
individual ou populacional, o que, por sua vez, levaria à redução da largura dos nichos, e então suportaria
maior número de espécies.

2.4 Heterogeneidade espacial como determinante da riqueza

de espécies
Sabe-se que a natureza em manchas do ambiente (patchy environment) associado ao comportamento
agregativo dos organismos pode levar à coexistência de espécies competidoras. Além disso, ambientes mais
espacialmente heterogêneos suportam maior número de espécies porque fornecem maior número de micro-
habitats, maior amplitude de microclimas, maior número de refúgios contra predadores e assim por diante.
Em resumo, o aumento da heterogeneidade ambiental aumenta a extensão do espectro de recursos. Essa
correlação positiva entre a riqueza de espécies e a heterogeneidade ambiental está descrita para moluscos
de água doce, peixes dulcícolas e pássaros, dentre outros.

2.5 “Hostilidade ambiental” como determinante da riqueza de

espécies
Ambientes dominados por fatores abióticos extremos – geralmente chamados de ambientes hostis (harsh)
– apresentam baixa riqueza de espécies, como por exemplo o pequeno número de organismos observados
em cavernas e águas muito salinas, uma vez que esses ambientes requerem especializações das espécies
relacionadas. Entretanto, o problema com esses exemplos é que tais ambientes também são caracterizados
por outras características associadas à baixa riqueza de espécies. Muitos são improdutivos e (talvez como
consequência) possuem baixa heterogeneidade ambiental.

2.6 Idade ambiental e tempo evolutivo como determinantes

da riqueza de espécies
Ambientes dominados por fatores abióticos extremos – geralmente chamados de ambientes hostis (harsh)
– apresentam baixa riqueza de espécies, como por exemplo o pequeno número de organismos observados
em cavernas e águas muito salinas, uma vez que esses ambientes requerem especializações das espécies
relacionadas. Entretanto, o problema com esses exemplos é que tais ambientes também são caracterizados
por outras características associadas à baixa riqueza de espécies. Muitos são improdutivos e (talvez como
consequência) possuem baixa heterogeneidade ambiental.

Alguns pesquisadores defendem a ideia de que uma comunidade pode apresentar baixa riqueza de espécies
porque não houve tempo suficiente para sua colonização ou evolução, como o que ocorre em ilhas, ou isso
pode ser também resultado da recolonização incompleta após distúrbios.

De forma mais geral, tem sido proposto que os trópicos seriam mais ricos em espécies que regiões
temperadas, pelo menos em parte, porque regiões tropicais têm persistido durante um tempo evolutivo mais
longo e ininterrupto (estabilidade climática) enquanto regiões temperadas estão se recuperando dos eventos
de glaciações ocorridos no Pleistoceno (há mais de 1 milhão de anos atrás) ou em tempos ainda mais
remotos. Entretanto, a ideia da longa estabilidade dos trópicos tem sido contestada por alguns ecólogos,
que se baseiam na chamada Hipótese dos Refúgios do Pleistoceno, que prediz que as regiões tropicais não
persistiram durante as glaciações na forma que as vemos hoje, mas que as florestas tropicais se contraíram a
um número limitado de pequenos refúgios rodeados por áreas de campo e campo cerrado, durante os períodos
frios e secos (Prance 1981, 1987). A distribuição tanto de plantas quanto de animais (ex.: lagartos, borboletas)
fornece evidência das posições ocupadas por estas “áreas tropicais em um mar de savanas...”. No entanto,
apesar de plausível, a ideia dos refúgios é também discutida e refutada por muitos autores e não existe uma
posição clara e definitiva sobre a influência da idade ambiental e tempo evolutivo na riqueza de espécies.

2.7 Padrões de riqueza de espécies

Observamos, pelo que foi exposto até aqui, que as explicações para a variação na riqueza de espécies são
difíceis de formular e testar. Entretanto, é muitas vezes fácil de reconhecer padrões na riqueza de espécies,
que serão discutidos a seguir.

A Ecologia procura identificar e descrever padrões de distribuição, diversidade e abundância dos organismos.
Por causa dessa preocupação, padrões para várias espécies que se repetem em grandes extensões
geográficas (regionais ou globais) recebem mais atenção do que padrões locais. Isso porque um padrão
mais abrangente, que inclua maior variedade de organismos, em habitats diferentes, provavelmente reflete a
existência de influências gerais, não sendo determinado por causas individuais.

O padrão por relação espécie-área

O primeiro padrão de diversidade descrito foi o aumento da riqueza de espécies com o aumento da
área amostrada, conhecido como relação espécie-área. Esse padrão seria gerado com a contribuição de
dois fatores básicos, um vinculado à capacidade da área em si e outro à diferenciação de habitats nela
existentes.

Por falta de espaço físico, em áreas menores, a soma total dos indivíduos também é menor, o que reduz
as chances de sobrevivência de espécie menos abundantes. As mais raras – com menos indivíduos
no mesmo espaço, em relação às outras – tendem a ser eliminadas à medida que a área considerada
diminui. Portanto áreas menores terão menor número de indivíduos e também de espécies. De modo
semelhante, em áreas menores, o número de habitats também tende a ser menor (são áreas menos
heterogêneas) o que impossibilita a coexistência de grande número de espécies.

Assim, a relação espécie-área pode ser gerada pelo efeito do espaço disponível e pelo efeito de
heterogeneidade de habitats. A separação entre esses dois fatores não é clara, em especial porque
em grande parte dos estudos a heterogeneidade de habitats está diretamente ligada à área. Mas há
casos, relatados na literatura científica, em que a diversidade está vinculada a apenas um dos fatores,
mostrando que nem sempre um deles depende do outro (Carneiro et al. 1998).
 O padrão por latitude

Na escala global, o padrão de diversidade mais evidente para muitos grupos é a redução do número de
espécies com o aumento da latitude Norte e Sul – a latitude vai de 0o na linha do Equador a 90o nos
polos (Norte ou Sul). Segundo esta regra, confirmada pela maioria dos estudos realizados, o número de
espécies é maior nas áreas equatoriais (trópicos) do que nas regiões temperadas, que por sua vez têm
mais espécies que as regiões mais frias do globo (polares).

Esse padrão foi verificado em ambientes marinhos, terrestres e de água doce e seus exemplos mais
conhecidos incluem pássaros, mamíferos e formigas. Entretanto, a relação inversa da diversidade
crescente com a latitude também foi encontrada para alguns organismos como pinguins e focas – mais
diversos nas regiões mais frias – e invertebrados como afídeos (pulgões), vespas parasitoides da família
Icheneumonidae e ácaros. Já os insetos galhadores exibem um terceiro padrão: são mais diversos de
25o a 45o de latitude (em habitats quentes), e o pico de diversidade ocorre em latitude médias. Isto
também parece acontecer com abelhas em regiões semiáridas.

Mas se apenas a latitude determinasse o número de espécies, seria encontrado o mesmo número de
espécies em qualquer ponto da linha imaginária paralela ao Equador. Para verificar isso, o pesquisador
Og de Souza (DBA, UFV) e colaboradores estudaram a diversidade de cupins à mesma distância do
Equador em 3 regiões da Amazônia (2o S, América do Sul), em Camarões (3o N, África) e em Bornéu (4o
N, Ásia). Embora as diferenças entre as distâncias sejam desprezíveis, a diversidade de cupins nas três
regiões apresentou valores discrepantes: 38 espécies na Amazônia, 48 em Camarões e 24 em Bornéu.
Isso mostra que o número de espécies de uma área também é influenciado por outros fatores, em
escalas espaciais diferentes.

Certo número de explicações tem sido proposto para justificar o padrão latitudinal de riqueza de
espécies, mas nenhuma delas está isenta de problemas. Em primeiro lugar, a riqueza de comunidades
tropicais tem sido atribuída à maior intensidade de predação, que reduziria a importância da pressão
de competição, permitindo assim maior sobreposição de nichos e, consequentemente, maior riqueza
de espécies. Entretanto, apesar deste argumento da predação poder, de certa forma, contribuir para a
riqueza tropical, ela não pode ser a causa fundamental, uma vez que a riqueza de predadores é por si só
um atributo da comunidade.

Em segundo lugar, o aumento na riqueza de espécies pode estar relacionado ao aumento de energia
à medida que se move dos polos para o Equador e, consequentemente, aumento de temperatura ou
maior amplitude de recursos, o que permitiria maior diversidade. Outro argumento favorável ao padrão
latitudinal prediz que em regiões equatoriais seriam menos sazonais – mais previsíveis – que regiões
temperadas, o que permite maior especialização das espécies, o que leva a existência de nichos mais
estreitos e permite a coexistência e, consequentemente, maior riqueza de espécies.

No entanto, até o momento, não existem explicações totalmente convincentes para explicar porque a
riqueza de espécies aumenta com a diminuição da latitude, apesar do crescente número de estudos em
ambos os hemisférios.

O padrão por profundidade

Em ambientes aquáticos, a mudança na riqueza de espécies com o aumento da profundidade mostra

fortes similaridades com o padrão altitudinal em regiões terrestres. Em grandes lagos, as maiores
profundidades (mais frias, escuras, pouco O2) apresentam menor riqueza de espécies que a superfície
(mais rasa, mais clara). Da mesma forma, em habitats marinhos, as plantas estão confinadas à zona
eufótica (zona iluminada) onde ocorre a fotossíntese e que raramente se estende abaixo dos 30 m.
 O padrão por altitude

Em uma escala regional, o padrão altitudinal de diversidade é a redução do número de espécies com o
aumento da altitude. Em estudos clássicos realizados nas montanhas do Himalaia, no Nepal, o número
de espécies de aves, mamíferos e plantas vasculares diminui com a altitude. Da mesma forma, a redução
do número de espécies de insetos galhadores com a altitude foi confirmada em diferentes regiões do
planeta, e na Serra do Cipó este mesmo padrão ocorreu com outros organismos, como formigas.

O padrão altitudinal sugere que pelo menos alguns dos fatores que explicam o padrão latitudinal
de riqueza são também importantes explicações para a tendência altitudinal (como, por exemplo, a
produtividade, a heterogeneidade ambiental, o efeito da predação etc.), mas os mesmos problemas em
relação à explicação do padrão latitudinal são pertinentes à altitude. Além disso, os chamados efeitos de
área (comunidades mais altas ocupam proporcionalmente áreas menores) e de isolamento contribuem
para o decréscimo na riqueza de espécies com o aumento da altitude.

O padrão sucessional

Diversos estudos em comunidades vegetais têm indicado um aumento gradual na riqueza de espécies
durante a sucessão, e a riqueza continua a aumentar até o clímax, ou sofre alguma redução quando
espécies de fim de sucessão desaparecem. A sucessão pode ser considerada um efeito em cascata,
uma vez que novas espécies que entram no curso da sucessão modificam o meio, introduzindo
heterogeneidade espacial, que permite que outras espécies vegetais e animais surjam e novamente
modifiquem o meio, o que permite que outras espécies entrem no curso da sucessão, criem nova
variedade de micro-habitats, e assim por diante.

A ação de outros fatores

Mesmo mantendo iguais distâncias do Equador (19o S) e mesma altitude de coleta (1000 m), foram
observados na Serra do Cipó locais com diversidades diferentes. Isso revela que outros fatores, além de
latitude e altitude, influenciam na distribuição das espécies. Entre esses fatores, em geral fatores locais,
podem estar diferenças nas espécies de plantas, nos nutrientes do solo, na umidade e nas histórias
evolutivas de cada área.

Um padrão local bem conhecido, para insetos herbívoros, é o aumento do número de espécies à medida
que cresce a diversidade de plantas hospedeiras. Se cada espécie de planta tem uma estratégia de vida,
uma qualidade nutricional e uma história evolutiva, e se insetos respondem de modo diverso a essas
plantas, mais "tipos" de plantas sustentariam mais "tipos" de insetos.

Outro fator que pode ter influência, independente da diversidade de plantas, é a chamada arquitetura
vegetal4. Estudos mostram que a diversidade de insetos herbívoros aumenta com a complexidade
estrutural da planta hospedeira: árvores são mais atacadas por mais espécies de insetos herbívoros do
que arbustos, e estes servem de alimento a mais insetos do que as ervas. No entanto, alguns grupos,
como insetos galhadores da Serra do Cipó, não respondem de forma tão clara a este aumento da
complexidade de suas plantas hospedeiras.
Capítulo 3

Generalizações sobre a Riqueza

de Espécies

Há, portanto, algumas generalizações que podem ser feitas sobre a riqueza de espécies (ou seja, o número
de espécies) em comunidades naturais. Entretanto, para muitas dessas generalizações, exceções são
frequentemente encontradas.

Generalizações sobre a riqueza de espécies aumentam ou diminuem:

 Aumenta em níveis intermediários de distúrbio;

 Diminui com a diminuição da área em ilhas, ou aumento
do grau de isolamento;

 Aumenta durante o curso da sucessão;  Diminui com o aumento da altitude;

 Aumenta em ambientes mais produtivos ou de

 Diminui com o aumento da latitude N e S (ver Figura 7)
maior temperatura

 Diminui com o aumento da profundidade;

Tabela 4
Generalizações sobre a riqueza de espécies
Fonte: IFHT (2018), a partir de CEZAR (2018)

Figura 7
Biodiversidade e o gradiente latitudinal.
Fonte: Ricklefs & Schluter (1994).
 Figura 8
Biodiversidade e o gradiente altitudinal
Fonte: https://cadernizando.blogspot.
com/2017/08/gradiente-altitudinal-de-
diversidade.html

3.1 Riqueza de espécies em ambientes tropicais X ambientes

temperados
As comparações entre as comunidades de plantas e animais têm revelado certos padrões que sugerem certas
organizações. Sabe-se, por exemplo, que maior diversidade de organismos é encontrada nas regiões tropicais em
comparação a regiões temperadas e polares. Os grandes exploradores naturalistas do último século – Charles Darwin,
HW Bates, Alfred R Wallace, e outros – reconheceram que os trópicos reúnem um grande número de espécies ainda
não descritas, muitas tendo habitats e formas específicas, encontradas somente nestas regiões.

Por que há tantas espécies de organismos nos trópicos e tão poucas próximas aos polos? Os biólogos possuem
duas linhas de pensamento:

Pensamento 1: Pensamento 2:
A diversidade aumenta sem limites ao longo A diversidade atinge um equilíbrio no qual
do tempo, e habitats tropicais seriam mais
antigos que habitats temperados e árticos, de
forma que tiveram mais tempo para acumular
 aqueles fatores que removem as espécies de um
sistema equilibram aqueles que acrescentam.
Estes fatores que adicionam espécies pesariam
mais fortemente à medida que nos movemos
mais espécies.
em direção aos trópicos.
Durante a primeira metade do século XX, o primeiro ponto de vista desfrutou de mais prestígio. Pensou-se
que os habitats tropicais houvessem existido desde o início da existência, enquanto intempéries climáticas
(particularmente durante a última idade do gelo) ocasionalmente destruíram a maioria dos habitats árticos e
temperados, reajustando a cada vez, o “relógio da diversidade”. Mais recentemente, contudo, com a integração
da Ecologia populacional na teoria de comunidades, os ecólogos vieram a considerar a diversidade como um
equilíbrio entre os processos conflitantes dependentes da diversidade.

Assim, os padrões de comunidades seriam influenciados tanto pelo tempo (todas as comunidades tendem a
se diversificar com o tempo), quanto por fatores e processos como a heterogeneidade ambiental, a predação,
a competição, a produtividade, etc.

3.1.1 Diversidade de espécies em regiões tropicais

Um padrão frequentemente revelado pelo estudo de comunidades biológicas ao longo do globo é a tendência
de a diversidade de espécies nas regiões tropicais exceder amplamente a das altas altitudes. Apesar de
existirem exceções, isso parece ser válido para grupos bastante distintos, como insetos, moluscos,
vertebrados e plantas. Este padrão tem fascinado os ecólogos e biogeógrafos. Por que existe tal diversidade
em regiões tropicais? O que a promove e o que a mantém?

A seguir, serão expostas algumas hipóteses que tentam explicar a maior diversidade de espécies observada
em regiões tropicais.

Hipótese do Tempo

Todas as comunidades tendem a se diversificar com o tempo, e quanto mais antiga uma comunidade,
maior a sua riqueza de espécies. Assim, regiões temperadas apresentariam baixa riqueza e diversidade
de espécies devido à ocorrência de glaciações recentes.

Figura 9
Diversidade X tempo
Fonte: https://pt.slideshare.net/nunocorreia/cincias-naturais-7-biodiversidade

Hipótese da Heterogeneidade Ambiental

Quanto mais heterogêneo e complexo o ambiente físico, maior o número de espécies que ele suporta.
Sabe-se que o número de habitats e a complexidade ambiental (maior amplitude de variação de condições
como a temperatura, umidade etc.) aumentam em direção aos trópicos.
 Hipótese da Competição
Alguns autores propõem que a seleção natural em comunidades temperadas é controlada principalmente
pelo ambiente físico (fatores independentes da densidade, como frio, geadas, clima seco etc.), enquanto
em comunidades tropicais a competição seria mais importante na evolução. Espécies tropicais
estariam mais finamente adaptadas e teriam nichos mais estreitos, o que permite a coexistência de
maior número de espécies. Entretanto, existem poucas evidências de maior especificidade em regiões
tropicais que temperadas.

Hipótese da Predação

Quanto maior o número de predadores e parasitas, maior é o controle de presas e hospedeiros, e menor
é a competição entre as espécies, o que permite a coexistência de maior número de espécies. Um autor
chamado Paine (1966) argumenta que os trópicos possuem maior riqueza de espécies porque possuem
maior número de predadores e parasitas.

Estabilidade Climática

Regiões com climas estáveis, como as regiões tropicais, permitem o estabelecimento e a evolução
de especializações refinadas quando comparadas a regiões com climas oscilantes, uma vez que
os recursos permanecem mais constantes em condições estáveis. Quanto maior o refinamento da
interação das espécies com o meio circundante, menor a largura de nicho, maior o “empacotamento”
da comunidade, e consequentemente, maior o número de espécies que ela suporta.

Área Disponível

A existência de uma espécie em uma grande área aumenta a chance de isolamento das populações e
consequente especiação. Assim, áreas de maior similaridade climática terão maior riqueza e diversidade
de espécies. Sabe-se que a zona equatorial é a que possui maior similaridade climática em relação a
áreas imediatamente adjacentes e, com isso, maior chance de especiação e aumento da riqueza.

Não há dúvidas de que algumas ou muitas dessas hipóteses podem estar relacionadas à grande diversidade
de espécies observada em regiões tropicais. Entretanto, maior número de estudos são necessários antes que
se possa determinar qual hipótese, ou combinação delas, é mais realística para explicar a riqueza de espécies
de regiões tropicais.
MATERIAL COMPLEMENTAR

Assista aos vídeos abaixo para se aprofundar no tema desta

Unidade:

Vídeo 1
O Que é Biodiversidade
Fonte: https://www.youtube.com/embed/tPc7XQWv5BQ

Vídeo 2
Biodiversidade: Conceito, Valores e Ameaça
Fonte: https://www.youtube.com/embed/_OzdY3jo224
Glossário

1 Potencial de evapotranspiração (PET)

Parâmetro que me de tanto a disponibilidade de água quanto de temperatura.

2 Ectotérmicos
Aqueles que mantêm a temperatura obtendo calor do ambiente, como insetos e répteis.

3 Endotérmicos
Aqueles que possuem mecanismos próprios de geração de calor, como aves e mamíferos

4 Arquitetura vegetal
Fator definido pelo tamanho das plantas, pela maneira como se desenvolvem e pela persistência (ou perda
sazonal) de folhas e outras partes.