DivEvoPlan - Fisiologia Das Plantas Com Sementes

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TÓPICO
Fisiologia das plantas
com sementes
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho
ERRATA
(12/06/12)
Caro aluno, este material
sofreu alterações nas
páginas 126, 130, 135,
136, 141 e 143.
Agradecemos a
compreensão.
6.1 Hormônios vegetais

6.1.1 Auxinas
6.1.2 Citocininas
6.1.3 Etileno
6.1.4 Ácido abscísico
6.1.5 Giberelinas
6.1.6 Mecanismos de atuação dos hormônios
6.2 Fatores externos que influenciam o crescimento vegetal
6.2.1 Tropismos
6.2.2 Fotoperiodismo
6.2.3 Movimentos násticos
6.3 Nutrição vegetal
6.4 Movimentos da água, de nutrientes inorgânicos e dos produtos da fotossíntese
6.4.1 Movimento da água nas plantas
6.4.1.1 Teoria da tensão e coesão
6.4.1.2 A absorção da água e dos sais pelas raízes
6.4.2 Movimento de substâncias pelo floema
6.4.2.1 Hipótese do fluxo de massa
Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 124
6.1 Hormônios vegetais

O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados por substâncias que atuam
como sinais químicos, conhecidas como hormônios (do grego horman = estimular).
Os fitormônios (ou hormônios vegetais) são substâncias que exercem um importante papel na
regulação do crescimento e da morfogênese das plantas. Muitas dessas substâncias são produzidas
numa região e depois transportadas para o local onde produzem respostas fisiológicas específicas,
enquanto outras são produzidas no mesmo local onde atuam. Essas substâncias são produzidas em
diferentes locais do corpo das plantas e não em uma glândula ou um tecido específico.
Tradicionalmente, há cinco classes de hormônios mais bem conhecidos, que são as auxinas,
as citocininas, o etileno, o ácido abscísico e as giberelinas (Figura 6.1). Entretanto, atualmente,
há outros sinalizadores muito importantes para as plantas, que são:
a. Os brassinosteroides (poli-hidroxiesteroides), que parecem ser necessários para o cresci-
mento normal de muitas plantas;
b. O ácido salicílico (composto fenólico), que tem sido demonstrado como importante na
resposta da planta a patógenos;
c. Os jasmonatos (oxilipinas), que têm sido relacionados ao crescimento e defesa da planta;
d. As poliaminas (moléculas alcalinas de baixo peso molecular), essenciais ao crescimento e
desenvolvimento, além de afetarem os processos de divisão celular;
e. A sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos), ativador de defesas químicas contra herbívoros;
f. Óxido nítrico (NO), que funciona como sinal em respostas hormonais e de defesa.
Etileno
Zeatina
Ácido giberélico (GA3)

Ácido indolacético
Ácido abscísico Ácido salicílico

Brassinosteroide
Ácido jasmônico
Figura 6.1: Estruturas químicas de alguns hormônios vegetais. / Fonte: Elaborado por USP/Univesp.
Fisiologia das plantas com sementes 6

125 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
6.1.1 Auxinas
A principal auxina (do grego auxein = aumentar) de ocorrência natural é o ácido indolacé-
tico (abreviado AIA). Há evidências de que o AIA pode ser sintetizado a partir do aminoácido
triptofano. No entanto, plantas mutantes de milho e de Arabidopsis (uma espécie de Brassicaceae
muito estudada atualmente) que não produzem triptofano são capazes de sintetizar AIA, indi-
cando não ser esta a única via de síntese deste hormônio.
A produção das auxinas ocorre, principalmente, no ápice dos sistemas caulinares, em folhas
jovens e em frutos e sementes em desenvolvimento. Esse hormônio exerce o efeito chamado
dominância apical no crescimento das plantas, que consiste na influência inibitória da gema
apical sobre as gemas laterais (Figura 6.2).
O transporte das auxinas é dito polar tanto no sistema caulinar (caule e folhas) quanto nas
raízes, ocorrendo sempre em direção à base (transporte basípeto). Atualmente, postula-se que
esse transporte polar se dá pela entrada do AIA nas células condutoras (parenquimáticas) com
o auxílio de transportadores de influxo (proteínas) ou por difusão passiva. Uma vez dentro da
célula, o AIA sai por transportadores de efluxo, encontrados exclusivamente na extremidade
basal das células condutoras. Estudos feitos com plantas de Arabidopsis denominaram esses trans-
portadores como proteínas PIN.
Figura 6.2: Esquema de um experimento

clássico do transporte polar da auxina,
neste caso, usando uma porção do
hipocótilo. Partes de hipocótilos são posicio-
nadas entre blocos de ágar, sendo um deles
(bloco doador) acrescido de auxina marcada
radioativamente. Após um tempo determi-
nado, foi medida a quantidade de auxina
radioativa no outro bloco (bloco receptor),
tendo sido ela detectada somente quando
o bloco doador foi posicionado na porção
apical do hipocótilo (direção basípeta).
Pouca ou nenhuma auxina radioativa foi
detectada no bloco receptor quando o bloco
doador foi colocado na base do hipocótilo
(direção acrópeta). / Fonte: Elaborado por
USP/Univesp.
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

Além da dominância apical, a auxina desempenha diversos papéis nas plantas:

a. O gradiente de auxina no transporte basípeto afeta a diferenciação celular do tecido
vascular no sistema caulinar em crescimento. A remoção de gemas apicais em caules
com porções dos feixes vasculares removidos retarda a formação de novas células;
b. A inibição do transporte polar de auxina impede a formação de folhas pelo
meristema apical;
c. A auxina está envolvida com o estímulo da divisão celular no periciclo dando
origem a raízes laterais. Esse efeito promotor de desenvolvimento de raízes adventí-
cias pela auxina tem grande aplicação prática na produção de mudas;
d. As auxinas contribuem também para a formação dos frutos. Esse hormônio é produ-
zido nas sementes ou pelo tubo polínico e pode estimular o crescimento da parede do
ovário.Tratando-se a parte feminina da flor com auxina, é possível promover a formação
de frutos sem fecundação (frutos partenocárpicos).
6.1.2 Citocininas
As citocininas são derivadas da adenina (base purina que compõe os ácidos nucleicos). Esse hor-
mônio tem um papel essencial na divisão celular, sendo produzido em todos os tecidos com divi-
são ativa, tal como as sementes, os frutos, as folhas e o ápice radicular. No entanto, ainda não se pode
afirmar que as citocininas sejam sintetizadas nesses órgãos. Há evidências de que o ápice radicular
está envolvido na síntese desses hormônios e que, a partir daí, eles são transportados via xilema para
outras partes da planta. É provável, porém, que sejam também produzidos em outras partes.
Esse hormônio tem papel fundamental em pesquisas que envolvem cultura de tecidos e
é muito importante para a biotecnologia. Gemas laterais tratadas com citocininas, frequente-
mente, se desenvolvem mesmo na presença de auxina, ou seja, há uma alteração na dominância
apical. Proporções adequadas de citocininas/auxinas em sistemas de cultura de tecidos podem
levar à formação de calos (conjunto de células vegetais indiferenciadas em cultura de tecidos); o
aumento da concentração de auxinas leva à formação de raízes, enquanto o aumen-
to de citocininas provoca o desenvolvimento de gemas. Dessa forma, podemos dizer que
esses dois hormônios combinados, em proporções adequadas, são responsáveis pela formação
de órgãos em culturas de tecidos. Outro efeito provocado pelas citocininas é o retardamento da
senescência das folhas separadas da planta.

6.1.3 Etileno
O etileno é outro hormônio que atua na regulação do crescimento das plantas, sendo sinteti-
zado a partir do aminoácido metionina. Por ser um gás, o movimento desse hormônio na planta
ocorre por difusão. A produção deste hormônio ocorre principalmente em tecidos senescentes ou
em amadurecimento. Altas concentrações de auxina estimulam a produção de etileno.
Na maioria das espécies vegetais, esse hormônio inibe a expansão celular. Por outro lado,
em algumas espécies sujeitas a condições de alagamento, o aumento da biossíntese de etileno
pode estar relacionado com o alongamento dos entrenós.
Outro papel deste hormônio está relacionado com o amadurecimento de frutos clima-
téricos. Nestes frutos, o amadurecimento envolve mudança de coloração devido à degradação
de clorofila e síntese de outros pigmentos, amolecimento da parte carnosa por causa da quebra
da pectina (principal componente da lamela mediana), metabolização de amido ou lipídeos
(reserva) em açúcar e, durante todo esse processo, há um aumento na respiração celular. Todo
esse processo é precedido pelo aumento na síntese de etileno.
Em muitas espécies de plantas, o etileno exerce o papel de promover a abscisão das folhas,
flores e frutos. Provavelmente, o etileno ativa enzimas associadas à dissolução da parede
celular, o que leva à abscisão.
6.1.4 Ácido abscísico
O ácido abscísico (ABA) é outro hormônio regulador do crescimento das plantas. A síntese
deste hormônio ocorre a partir do ácido mevalônico e é produzido, principalmente, em folhas
maduras e sementes. O transporte do ácido abscísico é feito pelo floema a partir das folhas.
Em muitas espécies vegetais, durante o desenvolvimento inicial das sementes ocorre um
aumento do ácido abscísico. Esse hormônio induz a produção de proteínas de reserva nas
sementes e inibe a germinação de sementes prematuras. A quebra da dormência está
associada com à queda nos níveis de ABA.
Outro papel importante do ácido abscísico está relacionado ao fechamento dos estômatos.
Em plantas submetidas a estresse hídrico, há um aumento da síntese de ABA nas raízes, o qual é
liberado no xilema e translocado para as folhas. O aumento desse hormônio nas folhas leva ao
fechamento dos estômatos, auxiliando na redução da perda de água por transpiração.

6.1.5 Giberelinas
Outra classe de hormônio regulador do desenvolvimento das plantas é a das giberelinas

(GA). Este hormônio, assim como o ABA, é sintetizado a partir do ácido mevalônico e o seu
transporte ocorre através do xilema e floema. Até o momento, mais de 125 giberelinas já foram
isoladas e identificadas, sendo a mais conhecida a GA3 (ácido giberélico). As giberelinas são
encontradas em todas as partes da planta, mas são mais concentradas em sementes imaturas.
As giberelinas estimulam a divisão e o alongamento celular e, por isso, promovem
um efeito importante no alongamento de folhas e caules de plantas intactas. Em plantas anãs
(deficientes na síntese desses hormônios), tratamentos com giberelinas levam ao crescimento
normal da planta, tornando-as semelhantes às plantas normais.
Em algumas espécies, esse hormônio pode induzir a germinação, quebrando a dormência das
sementes, promovendo o crescimento do embrião (pelo alongamento celular) e a emergência das
plântulas. Em cereais, como, por exemplo, a cevada, as giberelinas estão envolvidas na germinação
através do aumento da síntese de enzimas hidrolíticas. Nessas plantas, no início do processo
de embebição, há um aumento na síntese de giberelinas pelo embrião. Esse hormônio se difunde
até a camada de aleurona (camada de células especializadas do endosperma), na qual há um aumento
na síntese de enzimas relacionadas à quebra do amido (por exemplo, α-amilase). Essas enzimas
hidrolisam o amido, disponibilizando as reservas para o crescimento do embrião (Figura 6.3).
As giberelinas podem ter um efeito sobre o florescimento. Em algumas espécies, a apli-
cação de giberelinas leva ao alongamento do escapo floral e ao florescimento. Esse alongamento
está relacionado tanto ao aumento no número de células quanto ao seu alongamento.
Figura 6.3: Esquema da atuação da giberelina

(GA) na germinação de sementes de cevada.
/ Fonte: Elaborado por USP/Univesp.

Assim como as auxinas,as giberelinas podem levar ao desenvolvimento de frutos partenocárpicos.
Há diversas formas de se estudar o papel da giberelina no restabe-

lecimento do crescimento de plantas anãs, principalmente, utilizando
mutantes de Arabidopsis thaliana. Leia esse artigo, publicado em 2009,
com uma proposta de trabalho envolvendo a transformação de plantas
e a demonstração do papel desse hormônio no crescimento.
Agora é a sua vez

Antes de continuar, realize a atividade online 6.1.
6.1.6 Mecanismos de atuação dos hormônios
As células vegetais apresentam uma característica muito interessante conhecida como toti-
potencialidade, ou seja, o potencial de uma determinada célula originar uma nova planta. No
entanto, nos tecidos diferenciados, somente alguns genes selecionados são expressos, transcritos
em RNAm e depois traduzidos em proteínas em determinadas células. Os mecanismos
pelos quais os genes são ativados ou não são muito complexos. No entanto, tem sido demons-
trado que os hormônios vegetais têm alguma influência nesses mecanismos.
Os hormônios podem atuar na regulação das taxas de expansão e da divisão celular. No
processo de divisão celular, os hormônios aparentemente auxiliam na regulação da periodici-
dade da divisão. Na regulação da taxa de expansão parecem atuar aumentando ou diminuindo
a extensibilidade da parede celular (propriedade física da parede que mede o quanto ela
pode se alongar permanentemente). Essas substâncias também podem influenciar a direção
da expansão celular, o que é decisivo para a forma final do órgão, atuando na orientação dos
microtúbulos localizados internamente à membrana plasmática e que são responsáveis pela
orientação das microfibrilas de celulose. A orientação dessas microfibrilas é que determina
a direção da expansão de um órgão.
Em organismos multicelulares, a capacidade de comunicação entre as diferentes células é
essencial para o seu bom funcionamento. Essa comunicação se dá através de sinais químicos.
Nas plantas, os hormônios atuam como esses sinais em grande parte das vezes.

De forma geral, quando a molécula sinalizadora (mensageiro primário) alcança a membrana

plasmática da célula-alvo, ela pode ser transportada para o interior da célula, ou ligar-se a re-
ceptores específicos localizados na membrana. Esses receptores, em geral, tornam-se ativos com
essa ligação, gerando novos sinais (mensageiro secundário) dentro da célula, que irão atingir seus
alvos específicos. Esse processo de conversão de um sinal extracelular em uma resposta dentro
da célula é chamado transdução de sinais. É através desses processos de transdução de sinais
que os hormônios influenciam o crescimento celular e a expressão gênica.
Em experimentos feitos com análise do efeito do etileno ou das citocininas, parece que as
respostas a esses sinais químicos envolvem receptores de membrana, ativação de proteínas quinase
(classe de proteínas que, quando ativadas, catalisam a transferência de um grupo fosfato do ATP
para proteínas-alvo), a transferência do grupo fosfato até um fator de transcrição no núcleo onde
a transcrição de genes específicos (genes-alvo) é ativada (Figura 6.4). O íon cálcio (Ca2+) atua
como importante mensageiro secundário em várias respostas a hormônios. A ação do ABA no
fechamento dos estômatos inclui o Ca2+ como mensageiro secundário, além de outros ânions,
diminuindo a pressão de turgor nas células guarda, causando o fechamento (Figura 6.5)
Figura 6.4: Modelo da ação da cito-

cinina. A citocinina se liga a um receptor de
membrana, neste caso, provavelmente, uma
proteína quinase. A ativação desse receptor
leva à transferência de um fosfato desse
receptor para uma proteína intermediária,
que migra para o núcleo onde há a transfer-
ência do fosfato para um fator de transcrição,
resultando na ativação de genes-alvo. /
Fonte: Elaborado por USP/Univesp.

Figura 6.5: O ácido abscísico e o íon Ca2+ estão envolvidos na regulação da abertura e fechamento dos estômatos, pela mudança na
pressão de turgor nas células guarda a) O aumento do ABA leva a diminuição da pressão de turgor e consequente fechamento do estômato
b) A ligação do ABA ao receptor de membrana leva à ativação do mensageiro secundário Ca2+. Esse mensageiro secundário leva à saída e
entrada de outros íons através da membrana plasmática. O fluxo de solutos do citossol para a parede celular leva a queda da pressão de
turgor nas células guarda, provocando o fechamento dos estômatos. / Fonte: Elaborado por USP/Univesp.
6.2 Fatores externos que influenciam o

crescimento vegetal
As plantas têm habilidade de se adaptar à influência de diferentes fatores ambientais; por isso,
podem apresentar mudanças em seu padrão de crescimento.
6.2.1 Tropismos
A uma curvatura positiva (na mesma direção) ou negativa (em direção oposta) nas partes aéreas
ou nas raízes de uma planta, em resposta a algum estímulo externo, denominamos tropismo.
O fototropismo consiste numa inclinação da extremidade do sistema caulinar em resposta
à luz. Nesse processo ocorre a influência da auxina. Há um deslocamento desse hormônio da

região mais iluminada para a menos iluminada, causando o alongamento das células no lado
submetido à menor intensidade luminosa. Esse alongamento provoca a curvatura em direção
à luz. Essa redistribuição da auxina em resposta à luz é mediada por um fotorreceptor que
absorve luz, convertendo o sinal em uma resposta bioquímica.
Outro movimento de curvatura observado em plantas é o gravitropismo, que consiste
na resposta das plantas com relação à gravidade. Numa planta colocada para crescer horizon-
talmente, as raízes apresentam gravitropismo positivo, ou seja, crescem para baixo, enquanto o
caule apresentará gravitropismo negativo, crescendo para o alto. Mais uma vez a redistribuição
da auxina está envolvida, agora indo do lado superior para o inferior. Nos caules, a maior
concentração de auxina na parte inferior estimula a expansão celular dessas células, levando ao
crescimento para o alto. Já nas raízes, esse aumento de auxina no lado inferior inibe o alonga-
mento dessas células, gerando a curvatura para baixo. Ao que se sabe, a percepção da gravidade
pelas plantas está associada ao deslocamento de amiloplastos (plastídeos que armazenam amido)
quando há a mudança da posição “normal” de crescimento (vertical) para a posição horizontal.
As citocininas também parecem estar envolvidas com o gravitropismo positivo das raízes.
Em raízes de plantas colocadas na posição horizontal, há uma maior concentração desse hor-
mônio no novo lado inferior da coifa, promovendo a curvatura do ápice radicular para baixo
devido ao alongamento das células do lado superior.
O tigmotropismo (do grego thigma = toque) é uma resposta das plantas quando ocorre o
contato com um objeto sólido. Esse tipo de movimento de curvatura é o que vemos em plantas
trepadeiras ou em gavinhas. O que há é um ligeiro encurtamento das células em contato com
o suporte, enquanto as opostas se alongam.
6.2.2 Fotoperiodismo
O fotoperiodismo foi inicialmente proposto em observações feitas com plantas. No en-

tanto, esse fenômeno é uma resposta biológica a variações nas proporções de luz e escuro num
ciclo de 24 horas (ciclo diário).
O efeito do comprimento do dia (número de horas com luz) sobre a floração foi descoberto
por dois pesquisadores americanos, W.W. Garner e H.A. Allard, estudando plantas de tabaco e
soja. Com seus estudos, esses pesquisadores agruparam as plantas em três grupos:

a. Plantas de dias curtos – plantas que florescem quando expostas a um período de luz
mais curto que um valor crítico (ou fotoperíodo crítico). Esse fotoperíodo crítico varia
bastante entre as diferentes espécies;
b. Plantas de dias longos - plantas que florescem principalmente no verão, quando
expostas a um período de luz mais longo que um valor crítico;
c. Plantas neutras – florescem independentemente do comprimento do dia.
Mas o que acontece com essas plantas? Com a continuidade das pesquisas, foi demonstrado
o envolvimento de fotorreceptores (substâncias sensíveis à luz), denominados fitocromos,
nessas respostas. Os fitocromos envolvidos na floração existem em duas formas interconversí-
veis: Fv e Fvl. A forma Fvl é biologicamente ativa, ou seja, é responsável por desencadear alguma
resposta na planta, enquanto Fv é inativa. O fitocromo Fv absorve, principalmente, luz vermelha
de comprimento de onda de 660nm e é, nessa hora, convertido em Fvl. Esta segunda forma
absorve mais intensamente o vermelho-longo (comprimento de onda = 730 nm), sendo então
imediatamente convertido em Fv. Como na luz branca há tanto vermelho quanto vermelho-
-longo, em condições normais, as taxas de conversão entre Fv e Fvl estão em equilíbrio, sendo
constante a proporção das duas formas.
O nível Fvl cai gradativamente quando as plantas são transferidas para o escuro. Dessa forma,
se plantas de dias curtos mantidas no escuro tiverem o nível de Fvl regenerado por um lampejo
de luz (ou seja, se o período escuro for interrompido), não há floração. Já em plantas de dias
longos, mantidas nas mesmas condições, essa interrupção restabelecerá a possibilidade de flora-
ção. Em outras palavras, a interrupção do período escuro em plantas de dia curto leva à inibição
da floração enquanto, em plantas de dia longo, pode levar ao estímulo.
6.2.3 Movimentos násticos
As plantas podem responder a estímulos através de movimentos em direções independentes

da direção do estímulo. A esses movimentos damos o nome de movimentos násticos.
Um popular exemplo de movimento nástico é o observado em plantas conhecidas popu-
larmente como dorme-joão ou dormideiras (Mimosa pudica – Fabaceae) (Figura 6.6). Nessa
planta, há o fechamento dos folíolos e folhas em resposta ao toque, caracterizando o movimento
como tigmonástico. Esse fechamento é resultado da mudança na pressão de turgor de células
do pulvino ou dos pulvínolos. Essas estruturas - pulvinos ou pulvínolos - são regiões espessadas

na base da folha ou folíolos, respectivamente. A mudança na pressão de turgor dessas células se

dá pela perda de água para o apoplasto.
O movimento de fechamento das folhas de plantas insetívoras (por exemplo, papa-mosca
– Dionaea muscipula – Droseraceae) tem sido explicado da mesma maneira, com a queda na
pressão de turgor das células da epiderme superior, que se torna mais flexível e provoca o
dobramento dos lobos da folha, fechando a armadilha e aprisionando o inseto.
Algumas espécies vegetais são capazes de orientar suas folhas em direção ao sol (heliotropis-
mo – do grego helios = sol). Diferentemente do fototropismo, nessas plantas o movimento não se
deve a um crescimento assimétrico. Na maioria dos casos, o movimento em plantas heliotrópicas
envolve mudanças no turgor de células do parênquima presentes nos pulvinos (ou pulvínolos no
caso de folhas compostas), com encolhimento e expansão desse parênquima em lados opostos dessa
estrutura. Um exemplo clássico de planta heliotrópica é o girassol (Helianthus annuus – Asteraceae).
a b
Figura 6.6: Movimento tigmonástico em dormideira (Mimosa pudica – Fabaceae) a) Planta antes de ser tocada b) Detalhe dos
folíolos fechados após o estímulo. / Fonte: Fungyi Chow.
6.3 Nutrição vegetal

As plantas, como sabemos, são seres autótrofos capazes de produzir o seu próprio alimento.
No entanto, essa definição leva à interpretação equivocada de que esses organismos não neces-
sitam de nutrientes para o seu crescimento e desenvolvimento.
A nutrição de plantas envolve a retirada (absorção), do ambiente, de substâncias inorgâni-
cas essenciais aos processos bioquímicos das plantas, a distribuição dessas substâncias dentro da
planta e as suas formas de utilização no metabolismo.

Muitos elementos químicos já foram identificados em plantas. No entanto, nem todos eles
devem ser considerados essenciais para o desenvolvimento desses organismos. Já no final do
séc. XIX, pelo menos 10 elementos químicos foram apontados como essenciais para as
plantas, ou seja, a falta de qualquer um deles gera problemas durante o crescimento e/ou de-
senvolvimento do vegetal (Figura 6.7). Esses elementos são: carbono (C), hidrogênio (H),
oxigênio (O), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), nitrogênio (N), fósforo (P), enxofre
(S) e ferro (Fe). Com o avanço das pesquisas, outros sete elementos foram adicionados à lista
de elementos químicos essenciais: manganês (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), cloro (Cl), boro
(B), molibidênio (Mo) e níquel (Ni).
Os elementos químicos essenciais não são necessários para as plantas nas mesmas quanti-
dades. Alguns são necessários e vitais em baixa concentração, enquanto outros são necessários
em proporções bem maiores. Com base nisso, esses elementos químicos são classificados como
micronutrientes, isto é, elementos necessários em concentrações muito baixas ou traços (con-
centrações abaixo de 100 mg/K de massa seca), ou como macronutrientes, aqueles que são
necessários em concentrações iguais ou superiores a 1.000 mg/K de massa seca.
A função desses elementos nas plantas é muito variada, indo desde componentes de molé-
culas vitais (por exemplo, o magnésio nas moléculas de clorofila) a sinalizadores de respostas a
estímulos externos (veja o papel do cálcio como mensageiro secundário mencionado acima).
A Tabela 6.1 apresenta um resumo das funções desses elementos químicos essenciais, exceto
para o carbono, oxigênio e hidrogênio que são adquiridos principalmente do CO2 e da H2O e
são importantes na formação das substâncias orgânicas.

Forma Concentração
Sintomas de
Elemento disponível adequada Funções
deficiência
para planta (mg/K)
Micronutrientes
Falta de alongamento das
Afeta o uso do Ca2+,
raízes, folhas jovens com
a síntese de ácidos
Boro H3BO3 20 coloração verde-clara na
nucleicos e a integridade
base, folhas enroladas e
da membrana.
morte do sistema caulinar.
Importante na osmose Folhas murchas com
e equilíbrio iônico e, manchas cloróticas
Cloro Cl -
100 provavelmente, essencial e necróticas, raízes
nas reações de produção atrofiadas no comprimento
de O2 na fotossíntese. e engrossadas no ápice.
Folhas jovens de coloração
Ativador ou componente verde-escura, enroladas,
Cobre Cu+, Cu2+ 6 de enzimas envolvidas em deformadas e quase
oxidação e redução. sempre com manchas
necróticas.
Componente dos
Folhas jovens com clorose
citocromos, da
Ferro Fe3+, Fe2+ 100 entre as nervuras, caules
nitrogenase e envolvido
curtos e finos.
na síntese da clorofila.
Ativador de enzimas, Folhas jovens ou velhas
necessário para a com clorose entre as
integridade da membrana nervuras, seguidas de
Manganês Mn2+ 50
do cloroplasto e para manchas necróticas,
a liberação do O2 na desorganização dos
fotossíntese. tilacoides.
Clorose entre as nervuras
nas folhas velhas e depois
Necessário para fixação do nas jovens, clorose
Molibdênio MoO42- 0,1 nitrogênio e redução do seguida de manchas
nitrato. necróticas também entre
as nervuras, progredindo
para outros tecidos.
Importante para o
Manchas necróticas no
Níquel Ni2+ ? metabolismo do
ápice das folhas.
nitrogênio.
Redução das folhas e dos
Ativador ou componente entrenós, margens das
Zinco Zn2+ 20
de muitas enzimas. folhas distorcidas, clorose
internerval.
Tabela 6.1: Elementos químicos essenciais: concentração, funções e principais sintomas da deficiência (Micronutrientes).

Forma Concentração
Sintomas de
Elemento disponível adequada Funções
deficiência
para planta (mg/K)
Macronutrientes
Componente da parede Morte dos ápices caulinar
celular, cofator de e radicular, folhas jovens
Cálcio Ca2+ 5.000 enzimas, envolvido em forma de gancho,
na permeabilidade da seguido de morte dos
membrana celular. ápices e das margens.
Folhas jovens com
Componente de alguns
nervuras verde-escuras e
Enxofre SO4 2-
1.000 aminoácidos e da
regiões entre as nervuras
coenzima A.
verde claras.
Plantas verde-escuras,
Componente do ATP podendo ficar roxas pelo
e ADP, de ácidos acúmulo de antocianinas,
Fósforo H2PO4-, HPO42- 2.000
nucleicos, de coenzimas e em plantas mais velhas,
fosfolipídios. caules atrofiados e morte
das folhas.
Folhas variegadas ou
Ativador de enzimas e cloróticas, ápices foliares
Magnésio Mg 2+
2.000
componente da clorofila. e margens curvadas para
cima.
Componente de Clorose generalizada, em
aminoácidos, casos extremos, as folhas
Nitrogênio NO3-, NH4+ 15.000 nucleotídeos, ácidos ficam completamente
nucleicos, clorofilas e amarelas, culminando com
coenzimas. a morte foliar.
Importante na osmose
Folhas variegadas ou
e equilíbrio iônico, na
cloróticas, com manchas
Potássio K+
10.000 abertura e fechamento dos
necróticas nas margens e
estômatos e ativador de
ápice, caules frágeis.
enzimas.
Importante para o
Manchas necróticas no
Níquel Ni2+ ? metabolismo do
ápice das folhas.
nitrogênio.
Redução das folhas e dos
Ativador ou componente entrenós, margens das
Zinco Zn2+ 20
de muitas enzimas. folhas distorcidas, clorose
internerval.
Tabela 6.1: Elementos químicos essenciais: concentração, funções e principais sintomas da deficiência (Macronutrientes).

a b
Figura 6.7: a) Folha amarelada em plântula de aveia submetida à

deficiência de nitrogênio b) Folhas com coloração pálida em plantas
jovens de canola devido à deficiência de enxofre. / Fotos: Latinstock.
A fonte de quase todos esses nutrientes é o solo, ou seja, além de fornecer o suporte para as
plantas terrestres, o solo é a fonte dos nutrientes inorgânicos e da água. A formação desse solo
é decorrente dos processos de intemperismo das rochas e de minerais que compõem a Terra.
Além disso, componentes orgânicos também são encontrados no solo.
Cabe lembrar que a Terra é um sistema fechado, sendo esses elementos químicos essenciais
disponíveis de maneira limitada. Dessa forma, tanto macro quanto micronutrientes devem ser
constantemente reciclados. Essa reciclagem envolve tanto organismos vivos quanto o ambiente,
em processos chamados ciclos biogeoquímicos. Os principais ciclos biogeoquímicos na Terra
foram descritos no tópico 5 da disciplina de Bioenergética.
Agora é a sua vez

Antes de continuar, realize a atividade online 6.2.

6.4 Movimentos da água, de nutrientes

inorgânicos e dos produtos da fotossíntese
Nas traqueófitas, os tecidos envolvidos no transporte de água, nutrientes inorgânicos e dos
fotoassimilados são o xilema e o floema.
6.4.1 Movimento da água nas plantas
Cerca de 99% da água absorvida pelas raízes é liberada para o ambiente pelas plantas em
forma de vapor. Esse processo é conhecido como transpiração, estando presente em todas as
partes aéreas das plantas, sendo, porém, as folhas os principais órgãos envolvidos.
Nós já sabemos que as folhas são os principais órgãos envolvidos na fotossíntese. Também
já sabemos que a fotossíntese necessita de energia, proveniente da luz do sol, de dióxido de
carbono (CO2) e de água.
A abertura e o fechamento dos estômatos, resultantes das mudanças na forma das células
guarda, controlam o processo de trocas gasosas pelas plantas. Nessa troca está envolvida a entrada
de CO2 e a saída de vapores de água e do oxigênio (O2). A abertura estomática acontece com o
acúmulo de solutos nas células guarda, levando à diminuição do potencial hídrico dessas células,
que provoca a entrada de água por osmose, tornando a pressão de turgor dessas células maior que a
das células epidérmicas adjacentes. Para o fechamento dos estômatos ocorre o processo contrário.
A maior parte da água perdida pelas plantas na transpiração passa pelos estômatos. A transpi-
ração estomática pode ser descrita em dois passos:
a. Há evaporação da água da superfície da parede das células adjacentes aos espaços inter-
celulares (espaços aeríferos);
b. Há a difusão do vapor d’água resultante desses espaços até a atmosfera através dos estômatos.
Há, porém, uma taxa mínima de transpiração não estomática. A garantia dessa reduzida taxa de
perda de água quando os estômatos estão fechados é dada pela cutícula. A cutícula é uma camada
lipofílica, que recobre as partes aéreas das plantas terrestres, tornando-as quase impermeáveis.
Já vimos no início deste tópico que o ABA (ácido abscísico) está envolvido no controle da
abertura e fechamento dos estômatos. Em muitas plantas, há um aumento significativo desse
hormônio em plantas submetidas a estresse hídrico (falta de água). Esse hormônio pode ter sua

síntese nas células do mesofilo, ou mesmo nas raízes. Neste último caso, na presença de um solo
muito seco, há um aumento da síntese de ABA nas raízes e esse hormônio é transportado para
as folhas pelo xilema.
Além da disponibilidade hídrica, outros fatores externos podem afetar o movimento es-
tomático, como a concentração de CO2, a luz e a temperatura. Para a maioria das plantas,
um aumento na concentração de CO2 leva ao fechamento dos estômatos. Com relação à
luz, normalmente, há abertura dos estômatos com luminosidade e isso porque há o consumo
do CO2 pela fotossíntese, causando queda desse gás dentro da planta. Quanto à temperatura,
aparentemente apenas temperaturas muito altas (entre 30 ºC e 35 ºC) provocam o fechamento
estomático, porque temperaturas altas, aparentemente, acarretam um aumento na concentração
de CO2 intracelular.
Mas qual o caminho da água nas plantas desde a sua entrada pelas raízes até a saída pelas folhas?
6.4.1.1 Teoria da tensão e coesão
Foi demonstrado que o caminho ascendente da água desde as raízes até as folhas é feito
através dos elementos condutores do xilema (elementos de vaso ou traqueídes).
A hipótese mais aceita para explicar como a água se move dentro do xilema é resumida na
teoria da tensão e coesão. Com a evaporação da água da superfície da parede de células
adjacentes aos estômatos na transpiração, essa água é reposta pela água do interior das células,
que se difunde através da membrana plasmática. Assim, nessas células, há uma diminuição do
potencial hídrico, estabelecendo-se um gradiente de potencial hídrico entre essas células e
outras adjacentes a elas, com maior potencial hídrico, até que essa cadeia atinja um feixe vascu-
lar, exercendo uma força de “sucção” ou tensão na água dentro do xilema. Como as moléculas
da água apresentam grande força de coesão entre si, essa tensão se propaga por toda a extensão
do xilema através do caule e das raízes. Dessa maneira, o potencial hídrico das raízes torna-se
menor, aumentando a capacidade de absorção da água do solo. Para alguns autores, além da
tensão e da coesão, a forte adesão das moléculas de água às paredes das traqueídes e dos elemen-
tos de vaso do xilema também é responsável pelo sucesso desse transporte. Assim, essa teoria
também poderia ser chamada teoria da tensão-adesão-coesão.

6.4.1.2 A absorção da água e dos sais pelas raízes
As raízes, além de fixarem as plantas no solo, são responsáveis pela absorção da água, compen-
sando a sua perda pela transpiração. Os pelos radiculares são muito importantes, aumentando a
superfície para essa absorção.
A água absorvida através dos pelos radiculares pode percorrer três caminhos dentro da raiz
até alcançar os elementos condutores do xilema:
a. Apoplástico: via paredes celulares;
b. Simplástico: de protoplasto para protoplasto via plasmodesmos;
c. Transcelular: de célula para célula, passando de vacúolo para vacúolo.
O caminho percorrido dependerá do grau de diferenciação dos tecidos dentro da raiz.
Numa planta em que a exoderme apresenta estrias de Caspary, o caminho apoplástico nessa
camada não será possível. Já, numa raiz sem exoderme, o caminho apoplástico pode ocorrer
através da epiderme e do córtex, devendo passar a simplástico e/ou transcelular ao alcançar a
endoderme, caracterizada por apresentar estrias de Caspary (Figura 6.8).
Figura 6.8: Caminhos possíveis da água a partir do solo através dos tecidos da raiz. Clique no ícone ao
lado para assistir. / Fonte: Elaborado por USP/Univesp.

• Linha vermelha: Movimento apoplástico – a água se move via paredes celulares. Ao

atingir a endoderme, devido às estrias de Caspary, a água é forçada a atravessar a membra-
na plasmática e o protoplasto das células. Após sair das células da endoderme, a água pode
voltar ao caminho apoplástico até atingir os elementos condutores do floema.
• Linha azul: Movimento simplástico – a água se move de protoplasto a protoplasto, via
plasmodesmos. A absorção dos íons inorgânicos se dá por esse caminho até atingirem as
células do periciclo, das quais podem ser secretados para as células do xilema.
• Linha verde: Movimento transcelular - a água se move de uma célula a outra, passando
de vacúolo para vacúolo.
Atualmente, sabe-se que a absorção dos nutrientes inorgânicos pelas raízes necessita do
consumo de energia. Esses nutrientes secretados para as células do xilema são transportados de
forma ascendente. Alguns íons se deslocam lateralmente a partir das células do xilema para os
outros tecidos no caule e na raiz, outros seguem no xilema até as folhas. Grandes quantidades de
íons inorgânicos requeridos pelas folhas que chegam pelo xilema passam para o floema, sendo
transportados então junto com a sacarose, como veremos a seguir.
6.4.2 Movimento de substâncias pelo floema
Os açúcares formados com produtos da fotossíntese são transportados a partir das folhas
através da seiva do floema.
O transporte desses açúcares segue um padrão fonte-dreno, ou seja, são exportados de
regiões produtoras (por exemplo, as folhas) ou armazenadoras (por exemplo, tubérculos) (em
conjunto, regiões fonte) para qualquer outra parte da planta incapaz de obter seus próprios
nutrientes, que funcionam como drenos ou regiões importadoras de assimilados.
Experimentos feitos principalmente usando sacarose marcada com 14C têm demonstrado que os
açucares são transportados nos tubos crivados do floema. Entretanto, como se dá esse movimento?
6.4.2.1 Hipótese do fluxo de massa
Ao longo dos anos, várias hipóteses foram levantadas para explicar o movimento dos açúca-
res das regiões fonte para os drenos.

Atualmente, a ideia mais aceita é a hipótese do fluxo de massa, que explica que o
transporte dos assimilados é feito por um gradiente de pressão de turgor gerado osmoticamente.
Acompanhe a figura 6.9 para entender a explicação:
Figura 6.9: Representação esquemática da

hipótese do fluxo de massa para o transporte de
açúcares no floema. As bolinhas amarelas repre-
sentam as moléculas de açúcares. As setas azuis
representam a água na seiva do xilema. Clique no
ícone ao lado para assistir. / Fonte: Elaborado por
USP/Univesp.

1. Moléculas de açúcar produzidas nas células do mesofilo através da fotossíntese são

secretadas para o interior de elementos do tubo crivado, via células companheiras. Esse
processo é chamado carregamento de floema;
2. Há uma diminuição do potencial hídrico dessa célula do tubo crivado, provocando a
entrada de água proveniente da seiva do xilema por osmose;
3. Devido à entrada de água no tubo crivado na região fonte, a sacarose é carregada passi-
vamente pela água até um dreno;
4. No dreno, a sacarose é descarregada (usada para crescimento, usada na respiração celu-
lar, armazenada em tecidos especializados) ou removida do tubo crivado, diminuindo a
concentração de açúcar;
5. A remoção da sacarose leva ao aumento do potencial hídrico no tubo crivado do
dreno, acarretando a saída de água do tubo crivado, podendo voltar ao xilema. É im-
portante notar que os processos de entrada e saída de água do tubo crivado não são
restritos às regiões fonte e dreno.
O carregamento do floema, ou seja, o transporte dos açúcares das células do mesofilo para
o complexo tubo crivado-célula companheira pode ocorrer via movimento simplástico ou
apoplástico. Há evidências de que esse processo é ativo, ou seja, envolve o consumo de energia
proveniente da quebra de moléculas de ATP.
Assim como há o carregamento do floema, o processo de saída dos açúcares dos tubos crivados
do floema para os tecidos do dreno é chamado descarregamento do floema. Nas regiões dreno
que estão em crescimento vegetativo, por exemplo, folhas jovens e ápices caulinares, o descarre-
gamento é normalmente simplástico. Em outras regiões dreno, o descarregamento é apoplástico.
Agora é a sua vez

Para finalizar, realize a atividade online 6.3.

Considerações finais
Neste tópico, vimos alguns dos principais mecanismos de respostas fisiológicas
das plantas vasculares a estímulos tanto internos quanto externos, muitas delas
mediadas por sinais químicos chamados hormônios. Aprendemos também como
esses organismos transportam água e nutrientes, além dos produtos da fotossíntese,
para todas as regiões do corpo.
Referências Bibliográficas
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan. 2007. 830 pp.

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6

6.1 Hormônios vegetais

Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

6.1 Hormônios vegetais

Ácido giberélico (GA3)

Ácido abscísico Ácido salicílico

Fisiologia das plantas com sementes 6

Figura 6.2: Esquema de um experimento

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

Além da dominância apical, a auxina desempenha diversos papéis nas plantas:

Fisiologia das plantas com sementes 6

6.1.4 Ácido abscísico

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

Outra classe de hormônio regulador do desenvolvimento das plantas é a das giberelinas

Figura 6.3: Esquema da atuação da giberelina

Fisiologia das plantas com sementes 6

Assim como as auxinas,as giberelinas podem levar ao desenvolvimento de frutos partenocárpicos.

Há diversas formas de se estudar o papel da giberelina no restabe-

Agora é a sua vez

6.1.6 Mecanismos de atuação dos hormônios

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

De forma geral, quando a molécula sinalizadora (mensageiro primário) alcança a membrana

Figura 6.4: Modelo da ação da cito-

Fisiologia das plantas com sementes 6

6.2 Fatores externos que influenciam o

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

O fotoperiodismo foi inicialmente proposto em observações feitas com plantas. No en-

Fisiologia das plantas com sementes 6

6.2.3 Movimentos násticos

As plantas podem responder a estímulos através de movimentos em direções independentes

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

na base da folha ou folíolos, respectivamente. A mudança na pressão de turgor dessas células se

6.3 Nutrição vegetal

Fisiologia das plantas com sementes 6

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Fisiologia das plantas com sementes 6

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Figura 6.7: a) Folha amarelada em plântula de aveia submetida à

Agora é a sua vez

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6.4 Movimentos da água, de nutrientes

6.4.1 Movimento da água nas plantas

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6.4.1.1 Teoria da tensão e coesão

Fisiologia das plantas com sementes 6

6.4.1.2 A absorção da água e dos sais pelas raízes

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• Linha vermelha: Movimento apoplástico – a água se move via paredes celulares. Ao

6.4.2 Movimento de substâncias pelo floema

6.4.2.1 Hipótese do fluxo de massa

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Figura 6.9: Representação esquemática da

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1. Moléculas de açúcar produzidas nas células do mesofilo através da fotossíntese são

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