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TÓPICO
Traqueófitas e “Pteridófitas”
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho

4.1 Introdução à evolução das traqueófitas

4.2 Organização dos tecidos vasculares no corpo da planta
4.3 Organização das raízes e das folhas
4.4 Novidades e mudanças reprodutivas
4.5 Classificação e características gerais de plantas vasculares sem sementes
4.5.1 Lycophyta: licopódios, Selaginella e Isoetes
4.5.2 Monilophyta: Psilotum e afins, cavalinhas e samambaias
4.6 Importância das plantas vasculares sem sementes

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4.1 Introdução à evolução das traqueófitas

As traqueófitas ou plantas vasculares são embriófitas que compartilham a presença de em-
brião e de um sistema de tecidos vasculares, cujas células especializadas estão reunidas em
tubos que transportam água e nutrientes através do corpo da planta. Entre as traqueófitas estão
as plantas sem sementes (“pteridófitas”), as com sementes (espermatófitas) nuas (“gimnosper-
mas”) e as com sementes, flor e fruto (angiospermas) (Figura 4.1).

"Briófitas" (avasculares)
Embriófitas
"Pteridófitas" (vasculares sem sementes)
Traqueófitas
"Gimnospermas" (com sementes nuas)
Espermatófitas

Angiospermas (com sementes protegidas pelo fruto)

Figura 4.1: Proposta de filogenia atual dos clados pertencentes às Embryophyta. As traqueófitas incluem as “pteridófitas”,
as “gimnospermas” e as angiospermas. / Fonte: Cepa; Dados: Tree of Life Web Project disponível em <http://tolweb.org/
tree/> acesso em 10/5/2012.

A origem das traqueófitas data de cerca de 420 milhões de anos atrás. Os esporófitos dos
ancestrais das traqueófitas possuíam corpo simples, com eixos eretos e ramificados dicotomica-
mente. Diferentemente das “briófitas”, o esporófito ancestral não dependia do gametófito femi-
nino para a nutrição. Esses antepassados não ultrapassavam 50cm de altura, mas sua ramificação
dicotômica tornou possível a existência de corpos mais complexos com múltiplos esporângios
terminais (Figura 4.2). Os ancestrais das plantas vasculares careciam de raízes, adaptação que
veio a evoluir mais tarde na história das plantas. À medida que seus corpos aumentavam em
complexidade, provavelmente, aumentava a competição por espaço e luz, podendo essa compe-
tição ter estimulado ainda mais a evolução das plantas vasculares.

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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a b

Figura 4.2: a) Reconstituição ilustrativa de

fóssil de esporófito de Aglaophyton major,
parente ancestral das plantas vasculares atuais
que data de cerca de 420 milhões de anos.
b) Seção transversal do caule mostrando o
feixe vascular central e simples, a epiderme,
o estômato e a cutícula, novidades evolutivas
que favoreceram a colonização do ambiente
terrestre pelas plantas. / Fonte: Cepa

Os representantes atuais das traqueófitas formam um clado que compreende aproximada-

mente 93% de todas as plantas terrestres. Suas principais características são a presença de ciclos
de vida com esporófitos dominantes, tecidos vasculares de transporte chamados xilema e floema,
desenvolvimento de raízes e folhas, e folhas especializadas produtoras de esporos (esporofilos).
As “pteridófitas” incluem dois clados: as licófitas e as monilófitas. Exemplos de licófitas
são licopódio, Selaginella e Isoetes. Os representantes de monilófitas são relativamente variados,
incluindo Psilotum, cavalinhas (equisetos), monilófitas aquáticas como o trevo de quatro folhas,
Salvinia e Azolla e samambaias. As samambaias são o grupo mais numeroso de “pteridófitas”
e as que são, geralmente, lembradas quando se trata desse grupo de plantas. Para entender a
diversidade e a biologia dessas plantas, é preciso estudar alguns aspectos gerais sobre a origem e
a caracterização das principais novidades evolutivas que compõem o corpo de uma traqueófita,
tais como tecidos vasculares, tipos de folhas e características reprodutivas.

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4.2 Organização dos tecidos vasculares no

corpo da planta
Os tecidos de condução são de dois tipos:
a) O xilema, que conduz a maior parte da água e sais minerais. Na maioria das plantas
vasculares, o xilema inclui as traqueídes, que são células alongadas que conduzem
água e minerais para cima a partir das raízes. As células condutoras são lignificadas, ou
seja, possuem paredes reforçadas com lignina, um metabólito secundário fenólico, que
confere rigidez, impermeabilidade e resistência à parede celular e protege as células de
ataques de microrganismos e danos mecânicos aos tecidos vegetais;
b) O floema com células arranjadas em tubos, que distribuem os produtos da fotossíntese
dos sítios onde são produzidos para locais onde são utilizados ou armazenados.
A evolução das traqueídes possibilitou duas consequências evolutivas importantes. Primeiro,
proporcionou uma via de transporte de água e nutrientes desde a fonte de suprimento até as
regiões de necessidade do corpo da planta. Segundo, a parede rígida das traqueídes forneceu um
suporte estrutural rígido necessário para as partes aéreas e desnecessárias no ambiente aquático.

Detalhes sobre a organização e anatomia do sistema vascular serão estudados

no Tópico 5 “Estrutura, Crescimento e Desenvolvimento das Espermatófitas”.

Os tecidos vasculares lignificados permitiram que as traqueófitas crescessem em altura.

Seus caules tornaram-se suficientemente fortes para crescer eretos com partes aéreas, e transpor-
tar água e nutrientes em direção oposta à gravidade, para cima do solo. A capacidade de crescer
em altura foi uma importante adaptação evolutiva, pois as plantas mais altas poderiam receber
mais energia solar que as plantas menores para fazer fotossíntese. Assim, as plantas vasculares
ganharam uma vantagem competitiva sobre as plantas avasculares, que raramente crescem mais
do que 20 cm de altura. Além disso, a competição por luz entre as plantas vasculares também
possibilitou que espécies com maior taxa de crescimento tivessem maior sucesso evolutivo no
processo de seleção natural, favorecendo o estabelecimento das primeiras florestas há cerca de
370 milhões de anos.

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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O corpo da planta é formado por tecidos primários e secundários. Os tecidos primários

são originados durante o crescimento primário da planta e são responsáveis pelo aumento em
comprimento como resultado da atividade meristemática apical e, frequentemente, relacionado
com o crescimento vertical da planta. O corpo da maioria das “pteridófitas” é formado por
tecidos primários. Os tecidos secundários, originados durante o crescimento secundário da
planta, são responsáveis pelo aumento em diâmetro da planta e são encontrados apenas em dois
gêneros de “pteridófitas”, Isoetes e Botrychium, e nas espermatófitas.
No corpo das “pteridófitas”, os tecidos vasculares primários e o tecido fundamental associa-
do exibem três arranjos básicos:
1. O protostelo, o mais simples tipo de estelo (cilindro central com os elementos con-
dutores xilema e floema), que consiste em um cilindro central maciço e sólido, preen-
chido completamente com tecido vascular (Figura 4.3A);
2. O sifonostelo é o tipo de estelo encontrado nos caules da maioria das espécies de
“pteridófitas”. Contém uma medula central preenchida de células parenquimáticas, que
é circundada pelo tecido vascular (Figura 4.3B e 4.3C). Neste tipo de estelo, os traços
foliares (sistema vascular em direção às folhas) podem, ou não, ser marcados por lacunas
foliares (perfurações no sistema vascular das folhas, que são preenchidas com medula);
3. O eustelo consiste em um sistema de vários feixes vasculares isolados que circundam a me-
dula, sendo cada feixe vascular separado do outro pelo tecido fundamental (Figura 4.3D).

Figura 4.3: Desenhos esquemáticos de a) protostelo b) sifonostelo sem lacunas foliares c) sifonostelo com lacunas foliares e d) Eustelo.
/ Fonte: Cepa

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O protostelo é encontrado em grupos extintos de plantas vasculares sem sementes, licófitas e

monilófitas da ordem Psilotales, bem como em caules jovens de alguns outros grupos atuais. Além
disso, ele é o tipo de estelo presente na maioria das raízes. O sifonostelo sem lacunas foliares é carac-
terístico de Selaginella e o sifonostelo com lacunas foliares é comumente encontrado em samambaias.
O eustelo é presente em quase todas as plantas com sementes e ausente em “pteridófitas”.

4.3 Organização das raízes e das folhas

No lugar dos rizoides característicos de “briófitas” e traqueófitas ancestrais, quase todas as
plantas vasculares desenvolveram órgãos especializados - as raízes, com função de absorver
água e nutrientes do solo, além de serem responsáveis pela fixação das plantas. As raízes foram
fundamentais também para o aumento de altura das traqueófitas.
Embora exista pouca informação de registros fósseis sobre a origem das raízes, elas devem
ter-se originado a partir das porções subterrâneas do corpo das plantas ancestrais. A sua estru-
tura é relativamente simples e, aparentemente, as raízes mantiveram muitas das características
estruturais dos seus antepassados. Os fósseis mais antigos de licófitas já apresentavam raízes
simples há 400 milhões de anos, quando os ancestrais de monilófitas e plantas com sementes
ainda não as apresentavam.
As folhas são os principais apêndices laterais do caule. Elas se formam a partir do meristema
apical do sistema caulinar e sua função principal é captar a energia do sol para realizar fotos-
síntese. O aparecimento das folhas permitiu aumentar a área do corpo vegetal, além de servir
como principal órgão fotossintetizante.
Existem dois tipos fundamentais de folhas. Os microfilos são, geralmente, folhas relativa-
mente pequenas com forma de escamas, caracterizadas por apenas uma única nervura central
e cujos traços foliares não estão associados a lacunas foliares (Figura 4.4). Estão tipicamente
associados com caules que possuem protostelos e são presentes nas licófitas, a linhagem mais
antiga das traqueófitas atuais. Embora o nome possa ser associado a uma folha pequena, al-
gumas espécies de Isoetes possuem microfilos consideravelmente grandes. Certas licófitas do
Carbonífero e Permiano possuíam microfilos com um metro ou mais de comprimento.
Os macrofilos são chamados assim porque são tipicamente maiores do que os microfilos. O
seu nome deve-se à sua complexidade, pois os macrofilos ou megafilos são na maioria folhas cujo

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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limbo ou lâmina possui venação complexa. Salvo poucas exceções, os macrofilos estão associados
a caules que possuem sifonostelo ou eustelo, cujos traços foliares estão associados com lacunas
foliares (Figura 4.4). Representantes com macrofilos são as samambaias e as espermatófitas.

Figura 4.4: Desenho ilustrativo hipotético que explica a origem evolutiva das folhas
(microfila e macrofila). É mostrado também o tipo de eustelo associado a cada tipo
de folha. / Fonte: Cepa

4.4 Novidades e mudanças reprodutivas

Todas as “pteridófitas”, assim como muitas embriófitas, possuem reprodução sexual oogâmi-
ca, com grandes oosferas imóveis e pequenos anterozoides flagelados, que nadam na água para
chegar até a oosfera e fecundá-la. Por isso, essas plantas devem crescer em habitats onde a água
seja abundante ou, pelo menos, ocasionalmente abundante. Além disso, como toda embriófita, as
traqueófitas possuem ciclo de vida com alternância de gerações heteromórfica. Aparentemente,
a seleção evolutiva favoreceu a oogamia, pois, em um ambiente hostil como o ambiente terres-
tre, apenas um dos tipos de gametas precisa se locomover para que ocorra a fecundação. As evi-
dências fósseis sugerem que os ancestrais das plantas vasculares tinham gametófitos e esporófitos
de tamanhos aproximadamente iguais. Entretanto, nas traqueófitas atuais, o esporófito diploide
é a planta maior, a mais complexa e a que domina no ciclo de vida de alternância de gerações.

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Um marco evolutivo na história das plantas vasculares foi o surgimento de folhas modifica-
das - os esporofilos, onde se formam os esporângios. Os esporofilos são variados. Por exemplo,
em samambaias, os esporofilos produzem agrupamentos de esporângios denominados soros
(Figura 4.5A); em muitas licófitas e na maioria das “gimnospermas”, os esporofilos se agru-
pam formando uma estrutura semelhante a um cone denominada estróbilos (Figura 4.5B).
a b

Figura 4.5: Fotografias de a) região abaxial (face inferior) da folha de samambaia

com esporângios agrupados em soros b) estróbilos terminais de licófita contendo os
esporofilos e esporângios. / Fonte: a) Fungyi Chow b) Latinstock

As primeiras plantas vasculares produziam apenas um tipo de esporo meiótico; tais plantas
são denominadas homosporadas ou isosporadas (Figura 4.6A). A heterosporia - produção
de dois tipos de esporos em dois esporângios diferentes -, aparentemente, é a condição que
evoluiu da condição ancestral homospórica.
A maioria das traqueófitas sem sementes é homosporada. Exceções são as licófitas Selaginella
e Isoetes, e as monilófitas das ordens Marsileales (ex. trevo de quatro folhas) e Salviniales (ex.
Salvinia e Azolla). Esporos de plantas homospóricas originam gametófitos bissexuados, isto é,
gametófitos que produzem tanto anterídios quanto arquegônios. Nessas plantas homospóricas,
existem mecanismos particulares para evitar a autofecundação, de forma a fecundar gametófitos
vizinhos e beneficiar a variabilidade genética.
Além dos grupos citados acima, que possuem heterosporia, ela é característica de todas as
traqueófitas com sementes. Os dois tipos de esporos produzidos pela planta heterosporada são
chamados micrósporo e megásporo, que são originados em microsporângios e megaspo-
rângios, respectivamente (Figura 4.6B). Ao germinar, o micrósporo originará o gametófito

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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masculino - o microgametófito; e o macrósporo dará origem ao gametófito feminino - o me-

gagametófito. Estes dois tipos de gametófitos são unissexuados e muito reduzidos em tamanho.

a b

Figura 4.6: Fotografias de seção transversal do a) estróbilo homosporado de licopódio, com esporângios iguais, que produzem esporos
de apenas um tipo b) estróbilo heterosporado de Selaginella, com dois tipos diferentes de esporângios: o megasporângio, que produz
megásporos, e o microsporângio, que produz micrósporos. / Fonte: Latinstock

Os gametófitos de plantas heterosporadas são de tamanho reduzido, quando comparado

com os das plantas homosporadas. Na história evolutiva das plantas vasculares, tem havido uma
tendência adaptativa para a redução no tamanho e na complexidade do gametófito, que tem sua
máxima redução nas angiospermas.

Agora é a sua vez

Após a leitura da primeira parte do texto, responda à atividade 4.1:
Características morfológicas e reprodutivas no ambiente terrestre.

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4.5 Classificação e características gerais

de plantas vasculares sem sementes
Vários grupos de “pteridófitas” prosperaram durante o Devoniano, entre os quais os mais
importantes são Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta. Todos eles se torna-
ram extintos em torno do final do Devoniano e consistiam em plantas relativamente simples.
Os fósseis dessas “pteridófitas”, assim como as características das plantas atuais, podem fornecer
a compreensão da evolução vegetal durante os períodos Devoniano e Carbonífero, quando as
plantas vasculares começaram a se diversificar e a maioria dos grupos de plantas com sementes
ainda não tinha evoluído.

Neste tópico, focaremos nosso estudo nas traqueófitas sem sementes atuais.
Tradicionalmente, essas plantas são ditas “pteridófitas”, mas as evidências atuais
apontam que as traqueófitas sem sementes constituem um grupo parafilético.

A classificação das traqueófitas sem sementes ainda está em discussão, não existindo um con-
senso claro, e vem sofrendo alterações à luz das novas evidências. Uma das hipóteses de classifi-
cação divide as traqueófitas sem sementes em dois clados: as licófitas - Lycophyta, que incluem
os licopódios, Isoetes, selaginelas e espécies relacionadas; e as monilófitas - Monilophyta ou
Monophylophyta, que incluem as samambaias, cavalinhas, Psilotum e espécies afins.

4.5.1 Lycophyta: licopódios, Selaginella e Isoetes

As licófitas atuais são o grupo de traqueófitas mais antigo e correspondem a relíquias de um

passado distante. Aproximadamente, 359 a 299 milhões de anos atrás, no Carbonífero, existiam
duas linhagens de licófitas: uma delas com plantas pequenas herbáceas e a outra com plantas
lenhosas gigantes, semelhantes a árvores com diâmetros superiores a 2 m e alturas maiores que
40 m. As gigantes licófitas arbóreas prosperaram por milhões de anos em pântanos, tendo-se
extinguido quando o clima na Terra se tornou mais seco no final do período Carbonífero. As
licófitas herbáceas sobreviveram e representam atualmente cerca de 1.200 espécies.

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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Muitas licófitas desenvolvem-se sobre árvores como epífitas, ou seja, crescem sobre outras
plantas, mas não como parasitas. Outras espécies crescem sobre o solo de florestas temperadas.
Os esporófitos de licófitas - a fase dominante das “pteridófitas” - apresentam caules eretos
com muitas folhas pequenas do tipo microfilas, bem como caules que crescem rentes ao
solo e são dicotomicamente ramificados. Gêneros representantes de licófitas são Lycopodium
(Lycopodiaceae), Selaginella (Selaginellaceae) e Isoetes (Isoetaceae).
O esporófito da maioria dos gêneros de Lycopodiaceae possui um rizoma ramificado do
qual surgem ramos aéreos e raízes. Tanto o caule quanto a raiz são protostélicos. Os microfi-
los são, geralmente, dispostos em espiral, mas podem ser opostos em alguns representantes. As
Lycopodiaceae são homosporadas e os esporângios ocorrem sobre esporofilos não fotossinteti-
zantes que estão agrupados em estróbilos.
Selaginella é o único gênero de Selaginellaceae e possui a maioria das espécies de Lycophyta,
cerca de 750 espécies. Muitas crescem em locais úmidos, pois dependem da água para que os
anterozoides nadem até a oosfera, embora poucas habitem os desertos, tornando-se dormentes
durante as épocas de seca. O esporófito de Selaginella é semelhante ao de Lycopodiaceae, pois
apresenta microfilos e seus esporofilos estão organizados em estróbilos. O caule e a raiz são
protostélicos. Selaginella é heterosporada, com gametófitos unissexuados.
Isoetaceae possui um único gênero - Isoetes. Isoetes é o parente atual mais próximo das anti-
gas licófitas arbóreas do Carbonífero. As espécies de Isoetes vivem em ambientes pantanosos ou
podem crescer em lagos que secam em determinadas estações. O esporófito é formado por um
caule subterrâneo curto e carnoso (cormo), que origina os microfilos. Em Isoetes, cada microfilo
é um potencial esporofilo. Assim como Selaginella, Isoetes é heterosporada.

4.5.2 Monilophyta: Psilotum e afins, cavalinhas e samambaias

Uma classificação antiga separava as monilófitas em três filos, Pterophyta (ex. samambaias),
Sphenophyta ou Arthrophyta (ex. equisetos), e Psilophyta (ex. Psilotum). No entanto, à luz das
evidências moleculares e estruturais, atualmente, elas são agrupadas dentro de um único clado,
Monilophyta. Entre as principais classes estão Psilotopsida (ex. Psilotum e Ophioglossum), Equisetopsida
(ex. Equisetum) e Polypodiopsida (ex. Osmunda, Marsilea, Salvinia, Azolla e as samambaias).
Assim como as plantas vasculares ancestrais fósseis, os esporófitos de Psilotum têm caule com
ramificação dicotômica, mas não possuem raízes nem folhas. O caule possui escamas, pequenas

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projeções laterais que carecem de tecido vascular. Sobre as escamas desenvolvem-se os esporân-
gios, que estão agrupados em grupos de três e são fundidos, formando o sinângio (Figura 4.7A).
Tmesipteris, gênero estreitamente relacionado com Psilotum, também carece de raízes, mas possui
pequenas estruturas semelhantes a folhas, o que lhe confere aparência de planta trepadeira.
Psilotum e afins são as únicas traqueófitas sem raízes verdadeiras. Possuem notável semelhança
com fósseis dos ancestrais das traqueófitas atuais. Entretanto, as evidências moleculares e es-
truturais indicam que são intimamente aparentados às samambaias. São homosporadas, com
esporos que dão origem a gametófitos bissexuados. Ophioglossum é outra Psilotopsida, mas de
ordem diferente do Psilotum. Diferentemente do Psilotum, Ophioglossum possui esporófito com
caule, raiz e folhas do tipo macrofilo e os esporofilos estão reunidos em espiga (Figura 4.7B).

a b

Figura 4.7: Fotografias de a) Psilotum sp. observe o caule fotossintetizante simples,

ramificado dicotomicamente. Nas axilas das escamas há três esporângios fusionados
- os sinângio (amarelados) b) Ophioglossum sp. observe o corpo da planta formado por
uma única folha (macrofila), da qual nasce uma estrutura ereta, alongada, que contém os
esporângios organizados em espiga. / Fonte: Fungyi Chow.

As cavalinhas apresentaram grande diversidade durante o Carbonífero, algumas atingindo

15m de altura. Entretanto, atualmente, restam apenas cerca de 15 espécies pertencentes a um
único gênero - o Equisetum, que ocorre em locais pantanosos e ao longo de cursos d’água. O
caule de cavalinhas apresenta textura áspera devido à presença de silício, e por isso era utilizado
como escova de limpeza de panelas. Os caules férteis têm esporângios terminais organizados em
estróbilos (Figura 4.8A). São homosporados, cujos esporos originam gametófitos bissexuais.
As cavalinhas são também chamadas de artrófitas (“plantas articuladas”), porque seus caules

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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possuem articulações, de onde nascem pequenas folhas (microfilos) ou ramificações. Mas o

caule é o principal órgão fotossintetizante.
A classe Polypodiopsida é o maior grupo das monilófitas e dentro dela, as samambaias
(Polypodiales) são os representantes mais numerosos. Marsilea (Marsileales), e Salvinia e Azolla
(Salviniales) são monilófitas aquáticas, com caule, raiz e microfilos, com esporofilos reunidos em
uma estrutura especial chamada esporocarpo (Figura 4.8B).

a b

Figura 4.8: Fotografia da a) porção terminal de caule fotossintetizante de Equisetum sp.

(cavalinha) contendo esporângios organizados em estróbilo. b) monilófita aquática Salvinia
sp. Observe, próximo às raízes, estruturas marrons arredondadas correspondentes aos
esporocarpos, estrutura especial que contém os esporângios. / Fonte: Fungyi Chow.

Daremos maior atenção às samambaias, pois formam o grupo mais comum de traqueófitas
sem sementes, somando mais de 12.000 espécies. Nos trópicos, elas atingem grande diversidade,
porém, muitas samambaias ocorrem em florestas temperadas e algumas espécies estão adaptadas
a viver em ambientes áridos.
Diferentemente das licófitas, as samambaias possuem macrofilos. Os esporófitos são tipica-
mente caules horizontais, que produzem grandes folhas chamadas frondes, geralmente divididas
em numerosas pinas ou folíolos (Figura 4.9), sendo chamadas de folhas compostas. Algumas
espécies não possuem pinas e sua folha é única, ou seja, folha simples (Figura 4.10).

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Figura 4.9: Desenho esquemático de folha ou fronde de samambaia. Observe as pinas

ou folíolos que fazem parte da fronde, formando uma folha composta. / Fonte: Cepa

Figura 4.10: Fotografia de samambaia com folhas simples. / Fonte: Fungyi Chow

Uma característica morfológica das frondes de samambaia é o seu crescimento: a fronde

cresce à medida que seu ápice se desenrola, evidenciando uma estrutura característica - o
báculo (Figura 4. 11).

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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Figura 4.11: Fotografias de báculo de samambaia. / Fonte: Fungyi Chow

Quase todas as espécies de samambaias são homosporadas. Os esporos reúnem-se em estru-

turas especializadas chamadas soros, localizados na face abaxial do esporofilo e podem ter for-
matos variados protegidos ou não por uma estrutura conhecida como indúzio (Figura 4.12).
Os esporófitos da maioria das espécies apresentam esporângios pedunculados, com uma fileira
de células de parede espessa, que atua como mola mediante movimentos higroscópicos e arre-
messa os esporos a vários metros de distância.

a f

c e

b d

Figura 4.12: Fotografias de esporângios de sa-

mambaias reunidos em soros (setas) a) soros
lineares ao longo da nervura central e com
indúzio (não evidente) b) soros arredondados
sem indúzio c) soros arredondados nas pontas
das pinas d) soro desenvolvido em toda a pina
e) soros lineares em toda a superfície abaxial
da folha simples f) soros arredondados com
indúzio evidente. / Fonte: Fungyi Chow

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O ciclo de vida de samambaia é basicamente igual ao de todas as “pteridófitas”, sendo a

maior diferença entre elas o desenvolvimento de esporos e de gametófitos a partir de plantas
homospóricas ou heterospóricas. O esporófito é a geração dominante; portanto, a planta de
“pteridófita” que enxergamos é o esporófito. Neste tópico, exemplificaremos o ciclo de vida
em samambaia (Figura 4.13) por ser o grupo mais abundante. Os gametófitos são efêmeros,
diminutos, de apenas alguns milímetros. Geralmente, possuem um formato de coração arredon-
dado e com coloração verde mais escura que a primeira folha do gametófito (Figura 4.14).

Figura 4.13: Ciclo de vida de samambaia. Clique no ícone ao lado para ver a animação. / Fonte: Cepa

Traqueófitas e “Pteridófitas” 4
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Figura 4.14: Fotografias do a) gametófito de samambaia b) as setas brancas indicam os gametófitos

e as setas amarelas apontam as primeiras folhas que nascem do gametófito. / Fonte: Fungyi Chow

Agora é a sua vez

Após a leitura da segunda parte do texto, responda à atividade 4.2:
Características das Licófitas e Monilófitas.

4.6 Importância das plantas vasculares

sem sementes
Durante o Devoniano Superior e o Carbonífero Inferior, as primeiras florestas no ambiente
ancestral eram formadas pelos ancestrais extintos das monilófitas e seus parentes vasculares
que atingiram grandes alturas. Com a evolução dos tecidos vasculares, raízes e folhas, essas
plantas aceleraram suas taxas de fotossíntese e aumentaram enormemente a remoção de CO2 da
atmosfera. Essa remoção foi muito importante para reduzir os níveis de efeito estufa da época,
permitindo o esfriamento gradual do ambiente terrestre ancestral. Os cientistas estimam que o
nível de CO2 chegou a diminuir em torno de 5 vezes durante o Carbonífero, provavelmente,
pela atuação dessas gigantescas florestas, causando um esfriamento global, que resultou na for-
mação de extensas geleiras.
As enormes traqueófitas sem sementes e muitos dos seus parentes que habitavam durante
o Carbonífero e faziam parte das primeiras florestas se tornaram extintas ou morreram e se
transformaram em carvão. De fato, os depósitos de carvão do Carbonífero são os maiores já
formados. O carvão foi crucial para a Revolução Industrial e parece paradoxal que as plantas

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que formaram esse grande depósito de carvão e que serviram para o esfriamento global da
atmosfera na Terra, hoje, em forma de carvão, contribuem para o aquecimento global.

Agora é a sua vez

A atividade 4.3: Tabela de resumo servirá como complemento de estudo
para você sistematizar as características apresentadas até agora das Archa-
eplastida estudadas: rodófita, clorófita, charófita, “briófita” e “pteridófita”.

Considerações finais
Neste tópico, contextualizamos brevemente o histórico evolutivo das traqueó-
fitas e estudamos as principais características de “pteridófitas”, abordando, especial-
mente, a diversidade de alguns dos seus representantes de licófitas e de monilófitas.

Referências Bibliográficas
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Traqueófitas e “Pteridófitas” 4