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TÓPICO
CARACTERIZAÇÃO DAS
ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA)
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho

8.1 Introdução
8.2 Origem das Angiospermas
8.3 As Apomorfias das Angiospermas
8.3.1 Flor
8.3.2 Estames
8.3.3 Gametófito masculino reduzido
8.3.4 Carpelos
8.3.5 Óvulo com dois tegumentos
8.3.6 Gametófito feminino reduzido
8.3.7 Formação do endosperma
8.3.8 Elementos de tubo crivado e células companheiras
8.4 Desenvolvimento da Flor
8.5 Inflorescências
8.6 Frutos
8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas
8.7.1 Formação do gametófito masculino
8.7.2 Formação do gametófito feminino

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8.1 Introdução
As angiospermas, ou plantas com flores, são, possivelmente, o mais diverso grupo de plan-
tas existente no planeta. Acredita-se que existam pelo menos 260.000 espécies vivas, as quais
ocupam praticamente todos os habitat da Terra, exceto ambientes extremos, como topos de
montanhas muito altas, regiões próximas aos polos ou as profundezas dos oceanos. Essas plantas
apresentam grande variedade de hábitos de vida, podendo ser lianas (trepadeiras), árvores, ervas,
plantas aquáticas, tanto de água doce como marinhas, até parasitas. Apresentam grande diversi-
dade morfológica, tanto do seu corpo como dos órgãos reprodutivos.
Assim como todas as espermatófitas, as angiospermas são heterosporadas, endospóricas com
desenvolvimento do gametófito dentro da parede do esporo, possuem megasporângio comple-
tamente envolvido por um tecido, nesse caso, duas camadas de tegumento, e são traqueófitas.
Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte, com reprodução completamente independente da água
(sifonogamia). Assim como nas gimnospermas, não há formação de anterídios nas angiospermas.
Apesar de sua diversidade, as angiospermas formam um grupo monofilético (Figura 8.1)
sustentado por algumas apomorfias:
• Presença da flor, normalmente com perianto associado;
• Estames com duas tecas, cada uma com dois microsporângios;
• Gametófito masculino bem reduzido, com três núcleos;
• Presença de carpelos e formação de frutos;
• Óvulos envoltos por dois tegumentos;
• Gametófito feminino bem reduzido, com oito núcleos;
• Formação de um endosperma triploide decorrente da dupla fecundação;
• Presença de elementos de tubo crivado.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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Amborella trichopoda
Magnoliídeas
Chloranthaceae
Ceratophyllaceae
Monocotiledôneas
Eudicotiledôneas
Austrobaileyales
Nymphaeaceae
Figura 8.1: Hipótese filogenética das plantas com flores – Angiospermas (Anthophyta). / Fonte: Modificado
de Tree of Life Web Project disponível em <http://tolweb.org/tree/>; Elaborado por USP/Univesp.

Veremos nesse tópico diversas características desse grupo, especialmente as apomorfias.

Entretanto, antes de continuar, vamos ver um pouco sobre sua origem.

8.2 Origem das Angiospermas

Os primeiros fósseis associados a angiospermas foram grãos de pólen do início do Cretáceo,
datados de cerca de 140 milhões de anos. No entanto, o fóssil mais antigo atribuído a esse
grupo, sem qualquer dúvida, data de algum tempo depois, há cerca de 132 milhões de anos.
As angiospermas, assim que surgiram, diversificaram-se rapidamente, formando diversas
linhagens que, aos poucos, foram substituindo as “gimnospermas” como grupo dominante
da flora terrestre.
O tamanho, a estrutura e a organização das flores das primeiras angiospermas variaram
enormemente, havendo desde flores bem pequenas, com menos de 1 cm de diâmetro, como as
flores de fósseis de Chloranthaceae, até outras linhagens, com flores semelhantes às de magnólia
dos fósseis de Archaeanthus. Essa diversidade floral no registro fóssil é bem condizente com a
ideia de uma radiação precoce das angiospermas.

Você lembra?
Lembrando o capítulo anterior, as Gnetophyta apareceram como grupo-irmão das
Angiospermae (Anthophyta). No entanto, os detalhes da evolução das angiospermas a
partir de um precursor gimnospérmico ainda não são completamente esclarecidos.

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Estudos cladísticos recentes, com representantes viventes, têm demonstrado Amborella tri-
chopoda (Amborellales) como sendo a linhagem mais basal das angiospermas (Figura 8.1).
Essa espécie não apresenta vasos, tem flores unissexuadas, perianto disposto em espiral, estames
laminares e carpelos não unidos.
A hipótese mais aceita atualmente para a origem das angiospermas é que elas tenham derivado
de algum membro do grupo das pteridospermas (Lyginopteridopsida ou Pteridosperma), um grupo
de plantas extinto, que apresentava sementes e folhas semelhantes às de samambaias. Características
presentes em fósseis de Caytoniales e/ou de Glossopteridales (representantes extintos de pteridos-
permas) fornecem apoio à ideia da origem das angiospermas a partir de membros desse grupo.
Um fóssil de angiosperma descoberto no início deste século na China tem possibilitado
novas discussões a esse respeito. Archaefructus, gênero com duas espécies, data de cerca de 130
milhões de anos e, aparentemente, eram plantas aquáticas com eixos reprodutivos longos,estames
localizados na parte inferior e carpelo mais acima. Alguns autores interpretam esse eixo longo
como uma única flor sem perianto, com um receptáculo alongado lembrando o que se tem
entre as magnólias. Considerando-se essa interpretação, esse poderia ser um tipo ancestral de flor
de angiosperma e Archaefructus seria grupo-irmão desse grupo. Uma interpretação alternativa
sugere que a estrutura desse fóssil corresponderia a uma inflorescência com flores masculinas e
femininas, como as de algumas plantas aquáticas atuais. Dessa forma, Archaefructus representaria
um grupo extinto dentro de uma linhagem existente de angiosperma.
Assim, fica evidente que a descoberta de novos fósseis é muito importante para o entendi-
mento do início da história evolutiva desse grupo.

Leitura complementar: Se quiser aprofundar um pouco mais seus conheci-

mentos, leia os artigos indicados abaixo,os quais apresentam as duas interpretações do
posicionamento de Archaefructus em relação ao restante das angiospermas.
SUN et al. 2002. Science 296: 899-904.
FRIIS et al. 2003. Trends in plant science 8: 369-373.

Agora é a sua vez

Antes de prosseguir a leitura do texto, responda à atividade 8.1.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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8.3 As Apomorfias das Angiospermas

Como já dissemos, as angiospermas formam um grupo muito diverso, com estruturas vege-
tativas e reprodutivas altamente especializadas e diferenciadas em vários ambientes. No entanto,
todas compartilham algumas novidades evolutivas que nos permitem reconhecê-las como
um grupo monofilético. A seguir, detalharemos cada uma dessas apomorfias.

8.3.1 Flor

A flor consiste em um ramo caulinar de crescimento determinado. Esse ramo apresenta

folhas modificadas, dispostas nos nós que estão muito próximos entre si, devido ao achatamento
dos entrenós. Essa estrutura representou um avanço evolutivo muito importante, pois nesse
grupo de plantas os óvulos e as sementes não estão mais expostos ao meio externo, mas incluí-
dos num ovário. Dessa estrutura, que envolve os óvulos e as sementes, foi originado o nome do
grupo: angiosperma (do grego angio = vaso ou urna; sperma= semente).
Muitas flores apresentam quatro conjuntos de apêndices, dois estéreis e dois férteis, ligados
ao receptáculo (parte do eixo na qual as peças florais estão inseridas), dispostos, muitas vezes,
em círculos (verticilos) (Figura 8.2). Abaixo do receptáculo, existe um eixo que sustenta a
flor, chamado de pedicelo, e, na base deste, há uma bráctea, uma folha modificada, geral-
mente bem reduzida.
O verticilo estéril mais externo na flor é formado por peças muito similares a folhas, conhe-
cidas como sépalas. O conjunto das sépalas é chamado de cálice. As sépalas têm como função
principal protegerem o botão floral em seus estágios iniciais. As peças desse verticilo podem ser
livres entre si (cálice dialissépalo) ou podem ser unidas (cálice gamossépalo). Mais interna-
mente ao cálice, aparece o outro verticilo estéril formado por apêndices foliáceos, geralmente
coloridos, chamados de pétalas, que, em conjunto, são conhecidos como corola. Esse verticilo
atua, principalmente, na atração de polinizadores. Os diferentes formatos e cores da corola estão
muito relacionados aos diferentes polinizadores. Da mesma forma que o cálice, a corola também
pode apresentar as pétalas livres entre si (corola dialipétala) ou unidas (corola gamopétala).
Ao conjunto dos verticilos estéreis da flor (cálice e corola) denomina-se perianto. Em
alguns casos, as sépalas e pétalas não são claramente distinguíveis, sendo então denominadas de

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tépalas. Em qualquer um dos casos, essas flores são ditas diclamídeas, pois contêm os dois
verticilos. Em algumas espécies, podem ser encontradas flores sem perianto ou aclamídeas; em
outras plantas, as flores podem apresentar apenas o cálice (ou, mais raramente, apenas a corola),
sendo essas flores monoclamídeas.
Internamente às pétalas, estão dispostos os verticilos que contêm a porção fértil da flor. O
primeiro deles (mais externo) é o androceu, formado por microsporofilos bastante modi-
ficados, conhecidos como estames. Os carpelos (apêndices florais que contêm os óvulos)
formam o verticilo mais interno da flor, denominado de gineceu. Essas estruturas são megas-
porofilos que se dobram ao longo de seu comprimento e portam um ou mais óvulos. Como
carpelos e estames são importantes apomorfias desse grupo, veremos suas características mais
detalhadamente a seguir.
De acordo com a posição de inserção das peças florais (perianto e androceu) no receptáculo
em relação à posição do gineceu, o ovário pode ser dito súpero, quando está livre e as demais
peças florais se localizam abaixo ou em torno do gineceu, ou ínfero, quando as sépalas, pé-
talas e estames se inserem, aparentemente, próximas ao topo do ovário (Figura 8.2). Muitas
plantas apresentam o perianto fusionado aos estames, formando uma extensão do receptáculo,
em forma de taça, chamada de hipanto. Flores com ovário súpero sem hipanto são ditas
hipóginas (peças florais inseridas abaixo do ovário). Quando há formação do hipanto, as flores
podem ser períginas(peças florais inseridas em um receptáculo côncavo livre da parede do
ovário ou aderido a ela até metade de seu comprimento) ou epíginas (peças florais inseridas
em um receptáculo côncavo completamente aderido àparede do ovário).
Assim como vimos para o cálice e a corola, nem todas as flores apresentam androceu e
gineceu. Quando as flores apresentam estames e pistilo, são ditas perfeitas (bissexuadas) ou
hermafroditas ou monoclinas (do grego mono = único; kline = cama ou leito). Quando so-
mente o androceu (flores estaminadas) ou somente o gineceu (flores pistiladas) está presente,
são chamadas de flores imperfeitas (unissexuais) ou diclinas (do grego di = dois; kline = cama
ou leito). A planta que apresenta flores estaminadas e pistiladas é denominada de monoica
(do grego monos = único; oikos = casa), porém, quando essas flores (estaminadas ou pistiladas)
ocorrem em plantas separadas, são chamadas de dioicas (do grego di = dois; oikos = casa).
Outro aspecto interessante relacionado às flores é sua simetria. Algumas flores apresentam suas
peças florais dispostas de maneira uniforme no receptáculo, permitindo mais de um plano de
simetria, sendo denominadas de actinomorfas. No caso de flores que apresentam uma ou mais

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peças florais diferenciadas, permitindo um só plano de simetria, a flor é zigomorfa (Figura 8.2).
Quando não podem ser traçados planos de simetria, as flores são chamadas de assimétricas.
Uma flor é chamadade completa se todos os verticilos (cálice, corola, androceu e gineceu)
estão presentes. Se qualquer um deles estiver faltando, a flor é chamada de incompleta. Assim,
uma flor imperfeita (unissexuada) é também incompleta, porém nem toda flor incompleta é
imperfeita, pois estames e carpelos podem estar presentes.
a

b c

Figura 8.2: Representação esquemática da morfologia floral a) Vista geral de uma flor completa b) Classificação de acordo com o tipo
de posição do ovário c) Classificação de acordo com a simetria da flor. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed.
Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p. e b) GONÇALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto
Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.

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8.3.2 Estames

Os estames, órgão reprodutivo masculino da flor, são formados por uma parte alongada,
denominada de filete, que porta em sua porção apical uma estrutura denominada de antera.
Esses estames são interpretados como microsporofilos modificados, que contêm microsporân-
gios, dentro dos quais os micrósporos originarão os grãos de pólen. As anteras das angiosper-
mas contêm dois pares de microsporângios (ou sacos polínicos), estando cada par localizado
em uma metade da antera chamada de teca (Figura 8.3A).

b c

Figura 8.3: a) Representação esquemática de uma flor com destaque para os estames b) Tipos de deiscência da antera c) Corte transversal
da antera indicando os microsporângios. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed,
2010. 1.464 p. e b) GONÇALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora,
2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.

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O número de estames por flor é bastante variável, existindo desde flores com um só estame
até flores com numerosos estames.
Apesar dessa variação, pode-se relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim,
temos as flores isostêmones, quando o número de estames é igual ao número de pétalas; flores
oligostêmones, quando o número de estames é menor do que o número de pétalas; e flores
polistêmones, quando o número de estames é maior do que o número de pétalas. Os estames
podem ser livres entre si ou unir-se através dos filetes, formando um ou vários grupos. Os estames
são denominados de monadelfos quando todos estão unidos em um só grupo,diadelfos quando
estão unidos em dois grupos ou poliadelfos quando formam muitos grupos. Os estames podem
estar inseridos diretamente no receptáculo, sendo então denominados de estames livres, desde a
base, ou podem estar adnatos (unidos) às pétalas, denominados, então, de epipétalos.
A liberação do grão de pólen se dá através da deiscência (abertura) da teca, sendo uma fenda
longitudinal(deiscência longitudinal ou rimosa), ou poros localizados geralmente na porção
apical da teca (deiscência poricida), as formas mais comuns. Há também a deiscência valvar
por uma ou duas valvas em cada teca (Figura 8.3B).

Agora é a sua vez

Antes de prosseguir a leitura do texto, volte a atividade 8.1 e faça as alterações
ou complementações que achar necessário.

8.3.3 Gametófito masculino reduzido

Nas angiospermas, o gametófito masculino apresenta o menor número de células compa-

rado com a mesma fase em qualquer outro grupo de plantas. Relembrando, o grão de pólen
corresponde, tecnicamente, ao gametófito masculino muito reduzido, imaturo e endospórico,
ou seja, o gametófito se desenvolve dentro da parede original do esporo.
Cada micrósporo originado por meiose dentro dos sacos polínicos divide-se através de
mitose, originando duas células: a célula do tubo e a célula germinativa. Nesse estágio,
temos o grão de pólen imaturo. A célula germinativa divide-se mais uma vez, originando duas
células espermáticas (Figura 8.4).
O grão de pólen pode ser liberado tanto em sua forma com duas ou com três células. Essa
é uma importante característica utilizada pelos taxonomistas na delimitação de alguns grupos.

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Assim como vimos para as “gimnospermas”, a fecundação acontece por sifonogamia, ou seja,
o gameta masculino atinge o feminino sem a necessidade de água. O tubo polínico desenvolve-se
a partir do momento que o pólen alcança o estigma, crescendo através do estilete até atingir o
óvulo, onde está o gametófito feminino. A célula espermática não tem flagelo e, portanto, não é
móvel, uma condição derivada entre as plantas terrestres e presente também nas Coniferophyta.
Se necessário, reveja o tópico 7 da disciplina “Diversidade e Evolução das Plantas”.

Figura 8.4: Esquema do grão de pólen em desenvolvimento. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2ª ed. London:
Elsevier Academic Press, 2010. p. 169.; Elaborado por USP/Univesp.

8.3.4 Carpelos

Os carpelos são, de fato, a maior apomorfia das angiospermas. São definidos como megas-
porofilos conduplicados, ou seja, que se dobram ao longo de seu comprimento, envolvendo
um ou mais óvulos.
Assim como todas as partes da flor, os carpelos são considerados folhas modificadas (megas-
porofilos) que, nesse caso, portam os megasporângios (nas plantas com semente são os óvulos).
Esse megasporofilo apresenta suas margens modificadas, sendo fundidas em consequência da
dobradura da folha, com porções especializadas em receber o grão de pólen e em possibilitar o
crescimento do tubo polínico.
Algumas características evidenciam a estrutura foliar dos carpelos (Figura 8.5). São elas:
a. O início de seu desenvolvimento é semelhante ao de uma folha achatada dorsiventralmente;
b. O padrão de venação apresenta uma nervura mediana (nervura dorsal) correspondente
à nervura central das folhas, e duas nervuras próximas das margens dos carpelos (ner-
vuras ventrais). Essas nervuras são tipicamente colaterais, com o xilema voltado para a
superfície adaxial e o floema, para a superfície abaxial.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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Os carpelos são as unidades formadoras do verticilo

mais interno da flor, denominado de gineceu (deno-
minação análoga ao androceu). Em uma flor, podem
estar presentes um ou mais carpelos. Estes podem estar
livres entre si, constituindo o gineceu apocárpico, ou
unidos entre si, total ou parcialmente, constituindo o
gineceu sincárpico (Figura 8.6B).
O gineceu é formado por unidades diferenciadas
chamadas de pistilo, que se divide em três porções bem
definidas.A porção apical do pistilo é o estigma, que, na
maioria das vezes, apresenta uma superfície glandulosa,
pilosa ou rugosa, a qual facilita a recepção e aderência
dos grãos de pólen. O estigma é ligado ao ovário pelo
estilete, que, geralmente, tem a forma alongada e cilín-
drica, por onde cresce o tubo polínico. A porção basal
do pistilo é normalmente dilatada e abriga os óvulos,
sendo denominada de ovário. (Figura 8.6A).
O ovário formado por carpelos fusionados pode
apresentar internamente um ou mais lóculos. O
número de lóculos pode fornecer uma boa estimativa
do número de carpelos daquele gineceu.
A região do ovário, de onde se originam os óvulos e na
qual eles permanecem aderidos, é denominada de placen-
ta, e essa pode apresentar arranjos variados (placentação)
no ovário. Existem muitos padrões de placentação. Em
algumas flores com gineceu sincárpico, o ovário apresenta
vários lóculos com os óvulos aderidos à coluna central
formada pela união dos carpelos – placentação axilar. De
outra forma, esses óvulos aparecem presos à coluna central
Figura 8.5: Desenho esquemático do desenvolvimento do
carpelo evidenciando sua origem foliar. Note e compare
não ligada àparede externa do ovário (placentação central
o posicionamento das nervuras (bolinha preta/branca) no
esquema de uma folha típica e suas correspondências no
livre). Nas flores com placentação parietal, os óvulos
carpelo. Preto = xilema; branco = floema; s.t. = secção
transversal. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant
estão presos à parede externa do ovário (Figura 8.6C).
Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press,
2010.p.170.; Elaborado por USP/Univesp.
Nesses dois últimos casos, o ovário deve ser unilocular.

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Figura 8.6: a) Representação esquemática de uma flor com destaque para o gineceu b) Sequência evolutiva da fusão de carpelos:
1) gineceu apocárpico 2) gineceu sincárpico com fusão parcial somente no nível do ovário 3) gineceu sincárpico. As linhas pontilhadas
correspondem às margens dos carpelos. c) Corte transversal do ovário mostrando diferentes padrões de placentação. s.t. = secção
transversal. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p.
b e c) GONÇALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.;
Elaborado por USP/Univesp.

A evolução dos carpelos teve grande significado adaptativo para as angiospermas:

a. Como os carpelos são agora responsáveis por receber o grão de pólen, eles têm papel im-
portante no controle da fertilização. A presença de substâncias específicas no estigma e no
estilete pode impedir a germinação do grão de pólen e o desenvolvimento do tubo polínico
através de um mecanismo conhecido como reação de incompatibilidade. Esse meca-
nismo, além de impedir o desenvolvimento de polens de espécies diferentes, é também uma
forma de promover a fecundação cruzada. Há diversos estudos que mostram que polens

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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geneticamente idênticos às células do estigma da flor (ou seja, provenientes do mesmo indi-
víduo) não germinam, evitando a autofecundação e promovendo diversidade genética.
b. A diferenciação de uma região especializada em conter os óvulos, ou seja, o ovário, levou a
possibilidade da formação dos frutos e abriu novas possibilidades em termos de dispersão
das sementes. O fruto corresponde ao ovário desenvolvido após a fecundação, que abriga
em seu interior as sementes (formadas pelo desenvolvimento dos óvulos após a fecundação).

Agora é a sua vez

Após a leitura da primeira parte do conteúdo, se preferir, reveja mais
uma vez a atividade interativa 8.1.

8.3.5 Óvulo com dois tegumentos

As outras espermatófitas, que não as angiospermas, apresentam óvulo unitegumentado, ou

seja, megasporângio envolvido por um tegumento. Nas angiospermas, o óvulo é bitegumen-
tado. Esses tegumentos somente não estão presentes na porção distal do óvulo, deixando uma
abertura – micrópila – por onde entra o tubo polínico. Esses dois tegumentos tomam parte da
formação do envoltório da semente.
A vantagem adaptativa do óvulo bitegumentado não é muito clara, porém, certamente pos-
sibilitou a evolução de camadas especializadas no envoltório da semente.

8.3.6 Gametófito feminino reduzido

Assim como todas as espermatófitas, as angiospermas apresentam somente uma célula-mãe de

megásporo (megasporócito) dentro do megasporângio. Essa célula divide-se por meiose, origi-
nando quatro megásporos, dos quais três são abortados e somente um permanece funcional.
A partir dessa única célula, há a formação do gametófito feminino (megagametófito) com o
menor número de células dentre as plantas. O megásporo passa por três divisões mitóticas, resul-
tando em oito núcleos haploides, que se diferenciam posteriormente em sete células. Na região
micropilar ficam três células, uma central que é a oosfera, ou gameta feminino, ladeada por duas
células chamadas de sinérgides. Na extremidade oposta existem três outras células chamadas de

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antípodas. O restante do gametófito é formado por uma célula binucleada, chamada de célula
central, com dois núcleos polares. Não há formação de arquegônio (Figura 8.7A).
A vantagem adaptativa da redução do gametófito reduzido das angiospermas está relacionada
com a diminuição no tempo de desenvolvimento dessas plantas. Nas angiospermas, a fertiliza-
ção acontece rapidamente após a polinização. Essa característica temuma grande vantagem,pois
possibilitauma rápida dispersão das sementes e ocupação de novos nichos.

O gametófito feminino é muitas vezes tratado como saco embrionário. Essa

denominação pode acarretar alguma confusão, parecendo ser uma nova estrutura e não
evidenciando a homologia com o gametófito feminino de outras plantas com sementes.

Figura 8.7: Esquema do desenvolvimento do gametófito feminino dentro do óvulo em angiosperma a) Após a meiose, há formação
de quatro megásporos, permanecendo somente um funcional. Este sofre mitose e origina o gametófito feminino com sete células,
sendo uma delas – célula central – binucleada b) Na fecundação há a união de uma célula espermática com a oosfera, originando um
novo embrião 2n, e a união da outra célula espermática com os dois núcleos polares da célula central (dupla fecundação), originando o
endosperma na semente. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press, 2010.;
Elaborado por USP/Univesp.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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8.3.7 Formação do endosperma

A formação do endosperma é consequência da dupla fecundação. Com o crescimento

do tubo polínico e sua chegada à micrópila, esse tubo penetra uma das sinérgides e libera as
duas células germinativas. Uma delas une-se à oosfera, originado o zigoto. A outra célula
espermática une-se aos dois núcleos polares, originando uma célula triploide (3n). Essa célula
divide-se por mitose, originando o endosperma, um tecido triploide que envolve o embrião
e substitui o gametófito feminino como tecido nutritivo primário para o embrião, com células
ricas em carboidratos, lipídeos ou proteínas (Figura 8.7B).
O desenvolvimento do endosperma tem início somente após a fertilização. Dessa forma,
diferente do que acontece com as gimnospermas, há formação do tecido nutritivo para o
embrião somente quando há necessidade de alocar nutrientes para essa etapa. Outra vantagem
adaptativa do endosperma triploide é que, por ter três conjuntos de cromossomos, esse tecido
pode se desenvolver rapidamente e formar uma maior quantidade de nutrientes.

8.3.8 Elementos de tubo crivado e células companheiras

Os elementos de tubo crivado junto com as células companheiras são encontrados somente
em angiospermas. Essas células estão envolvidas no transporte dos produtos da fotossíntese
nesse grupo. Há evidências de que os elementos de tubo crivado evoluíram a partir das células
crivadas presentes em todas as plantas vasculares que não produzem flores.

Agora é a sua vez

Antes de prosseguir a leitura do conteúdo, realize a atividade 8.2.

8.4 Desenvolvimento da Flor

Como dissemos antes, a flor é uma das apomorfias mais importantes nas angiospermas ou
plantas com flores.
Os componentes das flores desenvolvem-se de maneira semelhante às folhas, ou seja, nos es-
tágios iniciais do desenvolvimento floral, regiões com células em alta divisão crescem, formando

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primórdios, que se desenvolvem em verticilos de fora para dentro, sendo os primórdios que
originarão as sépalas os primeiros a se formar, seguidos dos que originarão as pétalas, depois os
que formarão estames e, por último, os responsáveis pelos carpelos.
Estudos moleculares recentes, desenvolvidos em Arabidopsis thaliana, que é uma espécie modelo
muito importante para diversos estudos em plantas vasculares, têm possibilitado o entendimento da
base genética do desenvolvimento floral. Atualmente, o desenvolvimento das peças que formam
os verticilos florais (sépalas, pétalas, estames e carpelos) é explicado pelo modelo ABC. Nesse
modelo, os produtos de classes de genes designados A, B ou C são responsáveis pela formação de
um dos quatro verticilos florais. As sépalas são formadas quando somente A é expresso; as pétalas
desenvolvem-se na região do meristema onde A e B são expressos; os estames, onde B e C estão
ativos; e os carpelos desenvolvem-se quando somente C é expresso (Figura 8.8).

Figura 8.8: Esquema do modelo ABC de regulação genética do desenvolvimento das peças florais. / Fonte: Modificado de CAMPBELL,
N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. p. 761.; Elaborado por USP/Univesp.

Já vimos que fatores externos influenciam o padrão de florescimento das plantas,que são
diferencialmente sensíveis à duração do dia (exposição à luz) e da noite (exposição ao escuro).
Sabemos que, na verdade, algumas espécies apresentam um período crítico de exposição ao
escuro em seu fotoperíodo, para que haja o estímulo à floração. As substâncias sensíveis a essa
influência externa são os fitocromos.
Além da influência de fatores externos, há também o envolvimento de hormônios no pro-
cesso de desenvolvimento da flor. O controle hormonal da floração foi postulado a partir de
observações feitas por volta da década de 1930, quando alguns pesquisadores propuseram que
as folhas “percebiam” a luz, fazendo com que uma gema se desenvolvesse em flor e não em
um novo ramo. Na época, esse hormônio da floração foi denominado de florígeno, ou seja,

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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formador de flores. Mais tarde, outros estudos demonstraram que o tratamento com giberelina
pode estimular a floração, mesmo em plantas crescidas fora de seu fotoperíodo indutivo, suge-
rindo que o florígeno seria, na verdade, duas classes de hormônios: a giberelina e a “antesina”
(ainda não identificada). Atualmente, há fortes evidências de que existam, na mesma planta,
substâncias indutoras e inibidoras envolvidas no controle da floração.

8.5 Inflorescências
As flores podem ser solitárias ou estar agrupadas de diversas maneiras, em estruturas conheci-
das como inflorescências, que podem ser vistas como formas de maximização da reprodução,
aumentando, pelo menos virtualmente, a atração de polinizadores.
Esse conjunto de flores é categorizado segundo sua ontogênese. Existem muitos tipos de
inflorescências, sendo os mais comuns os racemos (conhecidos como cachos), que apresentam
crescimento indeterminado, e os capítulos, nos quais as flores se dispõem em um receptáculo
plano, sugerindo muitas vezes, em seu conjunto, uma única flor. A Figura 8.9 mostra o dese-
nho esquemático de alguns tipos comuns de inflorescências.

Figura 8.9: Esquema de alguns tipos comuns de inflorescências. / Fonte: Modificado de Raven, P.H., R.F. Evert & S.E.
Eichhorn. 2007. Biologia Vegetal.; Elaborado por USP/Univesp.

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 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 188

8.6 Frutos
Como já comentamos anteriormente, a diferenciação do ovário contendo os óvulos possi-
bilitou a formação dos frutos. O fruto corresponde ao ovário desenvolvido após a fecundação,
contendo, em seu interior, as sementes.
A parede do fruto é denominada de pericarpo. Em alguns casos, três camadas podem ser
distintas no pericarpo: epicarpo (mais externa), mesocarpo (entre o epicarpo e endocarpo)
e endocarpo (mais próxima à semente).
Com base em seu desenvolvimento, os frutos podem ser simples, ou seja, derivados de um
único pistilo de uma flor, ou compostos. Dentre os compostos, temos os frutos agregados,
derivados de vários pistilos de uma única flor (ou seja, uma flor com gineceu apocárpico), ou
múltiplos, derivados do desenvolvimento dos ovários de várias flores. Em alguns casos, outras
partes da flor, além do ovário, desenvolvem-se formando o fruto. Nesse caso, esses frutos são
chamados de pseudofrutos (Figura 8.10).

Fruto simples: derivado de Fruto agregado: derivado Fruto múltiplo: derivado Pseudofruto: derivado do
um único pistilo de uma flor. de vários pistilos de uma do desenvolvimento dos desenvolvimento de outras
Ex.: ervilha, laranja, goiaba. única flor. Ex.: fruta-do-conde, ovários de várias flores. Ex.: partes da flor que não o
framboesa, amora, morango. abacaxi, figo. ovário. Ex.: maçã, caju.
Figura 8.10: Classificação dos frutos com base em seu padrão de desenvolvimento. / Fonte: CAMPBELL, N. A. et al. Biologia.
8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. p. 810.; Elaborado por USP/Univesp.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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Outra forma de classificar esses frutos está relacionada a eles se abrirem (deiscentes) ou não
(indeiscentes) na maturidade. Os frutos também podem ser ditos secos ou carnosos. Outras
características derivadas da forma do ovário, como número de lóculos, presença ou não de septos,
número de sementes (derivadas dos óvulos), posição das sementes, entre outras, também podem
ser consideradas na descrição dos diversos tipos de frutos. Alguns exemplos são descritos abaixo:

Frutos simples, secos e indeiscentes:

a. Aquênio: oriundo de um ovário unilocular, no qual a semente está ligada ao fruto
apenas por um ponto. Exemplo: girassol.
b. Cariopse: pericarpo totalmente unido à testa da única semente. Exemplo: fruto típico
das gramíneas (cereais).

Frutos simples, secos e deiscentes:

c. Cápsula: formado por dois ou mais carpelos, com nomes específicos de acordo com a
abertura. Cápsula loculicida – abre-se por fendas ao longo dos carpelos. Cápsula septí-
fraga – abre-se em fendas nas junções dos carpelos. Cápsula poricida – abre-se por poros.
Exemplos: quiabo, eucalipto.
d. Legume: origina-se de um gineceu unicarpelar com ovário súpero e abre-se ao longo
da soldadura do carpelo e da nervura central. Exemplos: amendoim, vagem.

Frutos simples e carnosos:

e. Baga: normalmente com muitas sementes e pericarpo carnoso mais ou menos
uniforme. Exemplos: tomate, goiaba.
f. Drupa: fruto com semente recoberta por endocarpo coriáceo ou pétreo.
Exemplo: azeitona.
g. Hesperídeo: tipo particular de baga com epicarpo repleto de glândulas oleíferas, me-
socarpo esponjoso e endocarpo membranáceo com tricomas suculentos. Exemplos:
laranja, limão.

Frutos agregados:
Como os frutos agregados são formados do desenvolvimento de vários pistilos da mesma
flor, as denominações são dadas com base nos tipos de frutos de cada pistilo.

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h. Fruto agregado de aquênio: morango

i. Fruto agregado de drupa: amora

Frutos múltiplos:
A denominação é dada da mesma forma que os frutos agregados.

8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas

Como já vimos anteriormente, os gametófitos masculino e feminino em angiospermas são
muito reduzidos, sendo essas características importantes apomorfias para este grupo de plantas.
Não há formação de anterídios ou arquegônios. O gametófito feminino desenvolve-se comple-
tamente retido no esporófito, mais especificamente, dentro do óvulo. Os gametas masculinos,
totalmente desprovidos de mobilidade, são levados até o gameta feminino pelo crescimento do
tubo polínico, após o transporte do grão de pólen até o estigma da flor. Após a fecundação, há
formação da semente, decorrente do desenvolvimento do óvulo e, paralelamente, há formação
do fruto pelo desenvolvimento do ovário.

É muito importante entender que, assim como acontece para todas as embriófitas, o
ciclo de vida das angiospermas é haplodiplobionte, ou seja, há alternância de gerações,
ou, há uma geração gametofítica (produtora de gametas e, nesse caso, efêmera) e outra
esporofítica (produtora de esporos e dominante).

8.7.1 Formação do gametófito masculino

Dentro da antera, no decorrer do desenvolvimento, quatro grupos de células se diferen-

ciam em microsporângios. As células mais internas desses grupos se diferenciam em micros-
porócitos (células-mãe de micrósporos). Osmicrosporócitos sofrem meiose, originando, cada
um, uma tétrade de micrósporos (haploides). Esse processo é conhecido por microsporo-
gênese (formação dos micrósporos).

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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O grão de pólen desenvolver-se-á a partir de cada um desses micrósporos. Cada micrósporo

sofre mitose, formando duas células: célula do tubo e célula geradora. Esse grão de pólen
com duas células é o microgametófito imaturo. Nessa etapa, temos a microgametogênese,
que é a formação do gametófito masculino ou microgametófito. Cada grão de pólen desenvolve
uma parede externa bastante resistente (exina) e outra interna (intina). Em algumas espécies,
o pólen é liberado com duas células, enquanto em outras, a liberação acontece após uma nova
mitose na célula geradora, que origina os dois gametas masculinos ou células espermáticas. Ou
seja, nessas espécies, o grão de pólen é liberado com três células.

8.7.2 Formação do gametófito feminino

Assim como na formação do gametófito masculino, na formação do gametófito feminino há

dois processos distintos: megasporogênese, que é a formação dos megásporos no interior do
megasporângio, e megagametogênese, que é a formação do gametófito feminino.
O óvulo é formado pelo megasporângio envolto por dois tegumentos interrompidos em
uma pequena porção correspondente à micrópila. No início do desenvolvimento, somente um
megasporócito (célula-mãe de megásporo) sofre meiose, originando quatro megásporos.
Esse processo é a megasporogênese.
Dos quatro megásporos, somente um permanece funcional, o qual cresce utilizando nutrientes
provenientes do megasporângio e divide-se mitoticamente. As células formadas sofrem nova mitose
e depois mais um ciclo de divisão.Ao final, são formados oito núcleos.Três núcleos que permanecem
na extremidade micropilar originam as duas sinérgides que ladeiam a oosfera (gameta feminino).
Outros três núcleos que se organizam na extremidade oposta formam as três antípodas. Os dois nú-
cleos restantes (núcleos polares) posicionam-se na célula central. Com isso, a megagametogênese
está concluída, ou seja, o gametófito feminino de sete células e oito núcleos está formado.

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Figura 8.11: Ciclo de vida completo de uma angiosperma. Clique no ícone para assistir. / Fonte: Elaborado por USP/Univesp.

Agora é a sua vez

Após a leitura da última parte do conteúdo, responda a
atividade 8.3.

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

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Considerações finais
Neste tópico, apresentamos as características gerais de uma das linhagens das
Spermatophyta, as Anthophyta, que se diferenciam por serem as plantas com
flores. No próximo tópico, trataremos de sua classificação e apresentaremos seus
principais grupos.

Referências Bibliográficas
Campbell, N.A.et al. Biologia. 8ª ed.Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p.
Gonçalves, E.; Lorenzi, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto
Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416p.
Raven, P.H.et al. Biologia vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007. 830 p.
Santos, D.Y.A.C.; Chow, F., Furlan, C.M. (Org.). A botânica no cotidiano. São Paulo:
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica,2008.
Simpson, M.G. Plant Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press, 2010.

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