UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE DO PARANÁ

CENTRO DE CIÊNCI AS HUMANAS E DA EDUCAÇ ÃO

CAMPUS J ACAREZINHO
Ciências Biológicas

TRAB ALHO DE SISTEMÁTICA DE CRIPTÓGAM AS

P Á B U L O M AT HE US D OM I CI AN O

PITERIDÓFITAS:
Plantas Vasculares Sem Sementes

JACAREZINHO – PR
2018
 P Á B U L O M AT HE US D OM I CI AN O

PITERIDÓFITAS:
Plantas Vasculares Sem Sementes

U ni ver s id ad e E s tad ua l d o No rte d o P ara n á – UE NP –

Ce n tro d e C iê nc ia s H u ma na s e d a Ed uca ção –
C CH E/ CJ , C ur so d e C iê nc ia s B io ló gi ca s
P ro f. Dr. J o na t ha s Oli v e ira

JACAREZINHO – PR
2018
 PITERIDÓFITAS:
Plantas Vasculares Sem Sementes

Introdução

As pteridófitas compõem um agrupamento artificial, pois nem todos os

representantes deste grupo descendem de um único ancestral, ou seja, é um grupo
parafilético. Atualmente na taxonomia admite-se apenas grupos monofiléticos como
sendo verdadeiros, deste modo, o termo pteridófita encontra-se em desuso no meio
científico. Então para evitar o uso errôneo desse termo, convencionou-se chamar este
grupo de plantas vasculares sem sementes. De acordo com a mais recente
classificação das plantas vasculares sem sementes feita pelo Pteridophyte Phylogeny
Group I (PPG I, 2016), os atuais representantes deste grupo são as samambaias e as
licófitas.

As samambaias e licófitas, foram as primeiras plantas a desenvolverem vasos

condutores o que lhes possibilitou a diversificação de formas e tamanhos contribuindo
para o domínio do ambiente terrestre por muito tempo. Essas plantas conquistaram
os mais variados nichos, porém a maioria dos representantes é dependente de água
para a reprodução, já que é necessário o meio aquático para a fecundação da oosfera
pelo anterídio flagelado. Mesmo assim, existem representantes que desenvolveram
adaptações que os permitiram habitar desertos sem a necessidade de água para a
reprodução, pois dependem exclusivamente da reprodução assexuada. Foram os
primeiros grupos a se diferenciar em raiz, caule e folhas (cormófitas). Porém estas
plantas, como já dito, não produzem flores nem sementes, o que caracteriza o grupo
das criptógamas. O desenvolvimento de vasos condutores possibilitou a
desvinculação das plantas com o meio aquático, possibilitando a ocupação
progressiva do ambiente terrestre permitindo a diversificação de espécies de plantas
que se especializaram nos mais variados nichos e hoje dominam todos os ambientes
terrestres.

Evolução

Os primeiros registros fósseis das licófitas e samambaias datam de 425 milhões de

anos, no período Siluriano Médio. Porém foi no Carbonífero que houve a primeira
grande irradiação desse grupo, tornando elementos dominantes nas florestas. A
segunda irradiação ocorreu Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos
atrás. Os registros fósseis indicam verdadeiras florestas de licófitas que chegavam a
atingir até 25 metros de altura (figura 1). Nesse período, as licófitas deviam
corresponder a cerca de 50% das espécies.

Na era Mesozoica houve o surgimento das primeiras plantas com sementes. O

aparecimento dessa característica garantiu uma maior dispersão e competição com
as licófitas e samambaias. Neste período ocorreu uma grande extinção das plantas
vasculares sem sementes por conta da disputa pelo habitat. Simultaneamente, houve
a terceira irradiação das samambaias e licófitas. Dessa vez, ombrófitas arbustivas
especializadas em viver sob a sombra das florestas.

Figura 1. Representação de uma floresta no período do Carbonífero. Note as samambaias no primeiro

plano e as licófitas ao fundo formando verdadeiras árvores.

Características das “Pteridófitas”

São as primeiras plantas a desenvolverem os elementos condutores de seiva,

traqueídes ou elementos de vaso, formando o grupo das traqueófitas. Também foram
as primeiras plantas cormófitas, ou seja, possuem distinção entre raiz, caule e folhas
(figura 2). Essas características foram imprescindíveis para a conquista do ambiente
terrestres. Também outras características e estruturas surgiram com o avanço
progressivo desse grupo no ambiente terrestre como o espessamento da cutícula
cerosa que recobre a epiderme da planta evitando assim a perda excessiva de água;
a síntese de lignina que reforçaram as paredes celulares o que dá sustentação para
a planta crescer ereta e atingir vários metros, o que não era possível em briófitas;
surgimento dos esporos o que permitiu a disseminação a longas distâncias, levando
este grupo a dominar os mais variados nichos.

Figura 2. Desenho esquemático mostrando as partes

constituintes de uma samambaia. As raízes, responsáveis
pela absorção e fixação; o caule horizontal do tipo rizoma;
e as folhas (também chamadas de fronde) originadas do
rizoma. Na face abaxial das folhas, notam-se os soros,
conjunto de leptosporângios, estruturas que acomodam
os esporos.

Apresentam um ciclo haplodiplobionte, ou seja, uma alternância de gerações

com gerações haploides e gerações diploides. Porém, ao contrário das briófitas, a
fase gametofítica é efêmera e de vida livre e a esporofítica a mais duradoura.

Esse grupo é em sua maioria homosporada, mas em alguns representantes

apresentam heterosporia. A homosporia é a condição em que a planta produz apenas
um tipo de esporo. Entre as plantas vasculares atuais, a homosporia é encontrada em
quase todas as samambaias, as cavalinhas e algumas das licófitas. Com a
germinação, as plantas homosporadas têm potencial de gerar gametofitos bissexuais,
ou seja, anterídios produtores de anterozoide ou arquegônio que produzem oosfera.

A heterosporia originou-se várias vezes em grupos não relacionados durante a

evolução das plantas vasculares. A heterosporia se caracteriza pelo dimorfismo entre
os esporos que darão origem aos gametófitos masculinos e femininos. Esses esporos
são chamados de micrósporos e megásporos produzidos pelos microsporângios e
megasporângios. Os micrósporos dão origem aos gametófitos masculinos
(microgametófitos), e megásporos dão origem a gametófitos femininos
(megagametófitos). Essa condição é encontrada em algumas das licófitas, assim
como em umas poucas samambaias e todas as plantas com sementes.

Quanto aos esporângios, estes podem ser eusporangiadas e

leptosporangiadas. Em eusporângio, as células parentais ou iniciais estão localizadas
na superfície do tecido a partir do qual o esporângio é produzido. Essas células
dividem-se periclinalmente (paralelamente à superfície) originando as camadas de
células internas e externas. A camada interna dará origem às células-mães dos
esporos e da camada externa originará a parede do esporângio com várias camadas
(figura 3A). O leptosporângio origina-se de apenas uma célula inicial superficial que
se divide transversal ou obliquamente. Essa divisão dará origem a uma célula interna,
que pode contribuir para a formação de um pedicelo do esporângio ou permanecer
inativa, o que frequentemente ocorre; e uma célula externa, que dará origem a um
esporângio pedicelado com uma cápsula globosa que possui uma parede com uma
camada de células de espessura. Internamente a essa parede, existe uma estrutura
com duas camadas de células de espessura denominada tapete, que tem por função
a nutrição dos esporos. A massa interna do leptosporângio origina as células-mãe de
esporos que sofrerão meiose para produzir quatro esporos cada (figura 3B).

Ciclos de Vida

O ciclo de vida das samambaias e licófitas envolve a alternância de geração,

como as demais plantas. Possui uma fase gametofítica, que produz os gametas, é
haploide (x=n), efêmera e independente. Já a fase esporofítica, que produz os
esporos, é diploide (x=2n) e de longa duração (figura 4).
Figura 3. Desenvolvimento e estrutura dos dois tipos principais de esporângios de samambaias A.
Desenvolvimento do eusporângio; cada esporângio desenvolve uma parede com uma ou mais
camadas de espessura e um grande números de esporos; B. O leptosporângio desenvolve a partir de
uma única célula, que produz o pedicelo e na sequência a cápsula. Cada leptosporângio dá origem a
um número relativamente pequeno de esporos.

Quando o esporófito 2n se encontra maduro, são produzidos os esporos, que

estão localizados na face abaxial das folhas. Os esporos são agrupamentos de
esporângios que comportam uma grande quantidade de esporos haploides, formados
por meiose.

Os esporângios são geralmente formados por uma haste na porção inferior e

uma cápsula globosa na porção superior. Nessa cápsula existe uma linha espessa de
células em formato de “U” chamada de ânulo.

Quando a umidade do ambiente cai, as paredes do ânulo seca e comprimem-

se e acabam rompendo o esporângio liberando os esporos. Quando esses esporos
encontram um ambiente propício, eles podem germina e se desenvolver em protalos
e, posteriormente, em gametófitos (haploide).

Os gametófitos são geralmente pequenos e cordiforme (às vezes, porém, esse

formato varia, podendo apresentar um formato mais longo, dependendo do ambiente
onde essa planta se estabeleceu) e apresentam em sua porção inferior os órgãos
sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de anterídios e produzem os anterídios
(gametas masculinos flagelados). Os órgãos femininos são chamados de arquegônio
que produzem a oosfera (gametas femininos).

Para a fecundação, é necessária água, pois o anterídio é flagelado. Os

gametófitos podem ser unissexuados, ou seja, apresentam órgãos sexuais
masculinos e femininos em indivíduos diferentes) ou bissexuados, apresentam órgãos
sexuais masculinos e femininos no mesmo indivíduos.

Quando o anterozoide fecunda a oosfera, é gerado o zigoto, iniciando a fase

diploide. O zigoto formado sofrerá sucessivas divisões mitóticas dando origem a um
novo indivíduo (esporófito). O gametófito permanece vivo até a formação dos
primórdios foliares, e em seguida morre.

Figura 4. Ciclo de vida das pteridófitas. Na parte superior nota-se a fase haploide (gametofítica); na
parte inferior a fase diploide (esporofítica). Neste esquema não está representado por tempo, pois a
fase esporofítica é longa e a gametofítica efêmera.

Reprodução Assexuada

A reprodução assexuada pode ser por apomixia ou propagação vegetativa. No

ciclo de vida de uma samambaia apomítica, ela produz 32 esporos diploides, por
causa de falhas na disjunção dos cromossomos na meiose, ao invés de 64 esporos
haploides formados normalmente. Como os esporos já são diploides, não há a
fecundação. Quando esses esporos germinam, seus gametófitos são menores que os
normais e não produzem gametângios. À medida que o esporófito se desenvolve, o
gametófito morre. Quando desenvolvido, o esporófito apomítico poderá produzir
espopros, também apomíticos, fechando o ciclo.

Outro mecanismo de reprodução assexuada é a propagação vegetativa. Nessa

alternativa, as plantas produzem gemas, que podem ser localizadas na raque ou
lâmina foliar (figura 5). Essas gemas dão origem a plântulas clones da planta mãe.
Estas plântulas quando tocam o chão, quando a folha da planta mãe cai ou murcha,
fixam-se ao solo tornando-se independentes.

Figura 5. Exemplos de propagação vegetativa via gemas.

Sistemática das Pteridófitas

Existem mais de uma classificação quanto às pteridófitas que são hoje

adotadas pelos cientistas. Porém, para fim deste trabalho, será utilizada a mais
recende organização deste grupo, realizado pelo Pteridophyte Phylogeny Group I
(PPGI, 2016). Esse grupo reuniu pesquisadores e Universidades do mundo todo para
organizar o grupo das pteridofitas (agrupamento parafilético). O objetivo foi
estabelecer relações filogenéticas monofiléticas entre os representantes desse grupo.
 Com o avanço nas análises moleculares e técnicas genéticas para checar o
parentesco das plantas, foi necessária uma nova organização deste grupo. Então
vamos lá!

As pteridófitas foram divididas em dois grupos: as samambaias e as licófitas

(esta é uma classificação genérica que já era adotada).

As características que diferenciam as samambaias das licófitas são, a grosso

modo, a origem das folhas, que nas samambaias vieram de ramificações do caule,
que ao longo do tempo criou-se uma membrana que os uniu, formando o megafilo. Ou
seja, as folhas de samambaia têm nervuras compostas com mais de um feixe
vascular. Já as folhas das licófitas, surgiram de um prolongamento único da lateral do
caule e não apresenta nervuras ramificadas. Essas estruturas são chamadas de
microfilos. Ainda há outras diferenças entre samambaias e licófitas, como a presença
de esporângios na face abaxial ou nas laterais das folhas das samambaias, enquanto
nas licófitas os esporângios estão localizados nas axilas entre o caule e a folha. Por
isso chama-se as folhas da maioria das samambaias de férteis e as das licófitas e de
algumas samambaias de estéreis.

Diversos estudos têm demonstrado maior parentesco entre as samambaias e

as espermatófitas do que com as licófitas. O conjunto de samambaias e
espermatófitas formam o clado monofilético das eufilofitas (figura 6).

Figura 6. Esquema mostrando as relações filogenéticas entre os grupos atuais de plantas. A seta roxa
aponta o início das plantas vasculares; a seta verde mostra o grupo das eufilófitas (folhas com nervuras
ramificadas).
 De acordo com o PPG I, as licófitas foram reclassificadas como classe
chamada Lycopodiopsida e as samambaias como classe polypodiopsida (Figura 7).

Dentro de Lycopodiopsida, foram reconhecidas três ordens ((Lycopodiales,

Isoëtales e Selaginellales). A ordem Lycopodiale uma família e 16 gêneros, enquanto
as ordens Isoëtales e Selaginellales cada uma contém uma única família
monogenérica. Na classe Polypodiopsida, foram reconhecidas quatro subclasses:
Equisetidae (cavalinhas); Ophioglossidae; Marattiidae; e Polypodiidae
(leptosporangiadas). Equisetidae inclui uma única ordem, uma única e pequena
família e um gênero (Equisetum L.). A subclasse engloba duas ordens, cada uma com
uma única família e um total de doze gêneros. Maratiidae inclui apenas uma ordem,
uma família e seis gêneros. A subclasse Polypodiidae compreende a vasta maioria de
samambaias existentes. Aqui é reconhecida sete ordens: Osmundales,
Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales, Cyatheales e Polypodiales.
A ordem Polypodiales encontra-se subdividida em seis subordens: Saccolomatineae,
Lindsaeineae, Pteridineae, Dennstaedtiineae, Aspleniineae e Polypodiineae. Dentro
de Osmundales, é reconhecida uma pequena família com seis gêneros. A ordem
Hymenophyllales inclui apenas uma família, mas esta é considerada grande e abriga
nove gêneros. Gleicheniales e Schizaeales cada uma constitui três famílias
relativamente pequenas com dez e quatro gêneros no total, respectivamente. A ordem
Salvineales comporta duas famílias e cinco gêneros e a ordem Cyatheales
compreendem sete famílias pequenas com o total de dez gêneros mais uma grande
Cyatheaceae com três gêneros.

Ao total, a classificação do PPG I tratou e estimou 11 916 espécies em 337

gêneros, 51 famílias, 14 ordens e duas classes.

Principais Representantes e importância das Pteridófitas

As licófitas e samambaias são muito utilizadas para os mais diversos fins em

todo o mundo. Na China, é comum o uso dessas plantas para alimentação, utilizam
tanto báculo (folha jovem), rizoma quanto as folhas. Estima-se que são utilizadas 50
espécies para esse fim nesse país.
 Podem ser utilizadas como cosméticos (p. ex. folhas de Saccoloma são
esmagadas para servir como desodorante), para a produção de tintas, fibras para
artesanatos, tempero e como medicamentos. Foram registrados usos para cura de
diarreias, dor de estômago, dor nos rins, dor de dente, gripes, como cicatrizante, como
anti-inflamatório e também para uso veterinário.

Figura 7. Relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida (em azul) e Polypodiopsida (em
vermelho).

Outro aspecto importante, é a utilização dessas plantas como ornamentos em

vasos. É muito comum samambaias e avencas nas casas, bem como o uso do xaxim
para acomodar as samambaias (prática agora proibida devido ao desaparecimento
desta planta na natureza).

Conclusão

Pteridófitas formam um agrupamento parafilético hoje não utilizado na

academia, mas ainda utilizados para fins didáticos. Foram as primeiras plantas a
conquistarem definitivamente o meio terrestre, atingindo enormes alturas no período
Carboníferos. Primeiras plantas a ter distinção entre seus órgãos: raiz, caule e folhas,
dando início, assim, às cormófitas. Com o surgimento das Gimnospermas no
Triássico, as samambaias e pteridófitas entraram em extinção, devido à competição,
mas graças a essa extinção, as samambaias e licófitas se adaptaram ao ambiente
sombrio das florestas. Atualmente existem cerca de 12 mil espécies distintas de
samambaias e licófitas. Porém, com o avanço do desmatamento e o aquecimento
global causados pelos seres humanos, muitas espécies estão em risco de serem
extintas, pois são sensíveis a mudanças bruscas no ambiente.

Referências

EVERT, R. F.; ELCHHORN, S. E. Raven, Biologia Vegetal. 5. ed. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan, 2014.

THE PTERIODOPHYTE PHYLOGENY GROUP. 2016. A community-derived

classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and
Evolution.56, 6, 563-603, novembro 2016.

VIII Botânica no Inverno 2018 / Org. Aline Possamai Della [et al.]. – São Paulo:
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de
Botânica, 2018. 275 p. : il.

ZUQUIM, G.; COSTA, F.R.C.; PRADO, J. & TUOMISTO, H. 2012. Guia de

samambaias e licófitas da REBIO Uatumã – Amazônia Central. Editora INPA,
Manaus. 316p.