Angiospermas

A evolução e a origem deste grupo foram consideradas por Darwin como um

“abominável mistério”, pela grande quantidade de registros fósseis em um curto
espaço de tempo. Por outro lado, as relações internas deste grupo caminham
para um melhor entendimento da comunidade científica.
Módulo 1 - Reconhecer o ciclo de vida das Angiospermas e suas
sinapomorfias
O CICLO DE VIDA DAS ANGIOSPERMAS
O ciclo de vida está relacionado à reprodução sexuada, ou seja, à geração de
novos descendentes. Neste caso é a flor. Compondo as flores, os verticilos
reprodutivos, ou seja, as partes dos estames e pistilo, são as usinas geradoras
de gametas e dos descendentes.

A alternância de gerações, nas “Briófitas” a fase gametofítica é a predominante,

nas Angiospermas, a fase esporofítica é a predominante. Nas Angiospermas,
os gametófitos são extremamente reduzidos, ainda menores que nas
Gimnospermas. As Angiospermas são heterospóricas, ou seja, possuem dois
tipos de esporos, produzidos pelo Megasporângio e Microsporângio:
 Megasporângio
Produz os megásporos, posteriormente um deles formará o gametófito feminino
(megagametófito ou saco embrionário);
 Microsporãngio
Produz os micrósporos, que posteriormente formarão os gametófitos
masculinos (microgametófito).

O ciclo
O megasporângio (ou óvulo) com megasporócito, ou célula mãe dos
megásporos, (2n), através da meiose, leva a formação de quatro megásporos
(n). No entanto, somente um destes se desenvolve. Após este processo,
ocorrem sucessivas divisões mitóticas, as quais formam o gametófito feminino
(megagametófito). Este com sete células: 2 sinérgides; 3 antípodas; uma célula
central binucleada; e a oosfera (n).

Por outro lado, nas anteras, o microesporângio com os microsporócitos (2n), ou

célula mãe dos micrósporos, sofre meiose gerando quatro micrósporos (n),
também chamados de tétrade de espóros.
A partir disso, o processo de divisão mitose gera os grãos de
pólen (microgametófito, n). É importante ressaltar que cada pólen, possui duas
células, uma que formará o tubo polínico e outra que será a geradora dos
gametas (geradora de duas células espermáticas). A partir do processo
de polinização, quando o pólen alcança a superfície estigmática, ocorre uma
“germinação” no estigma, gerando um tubo polínico que se desenvolve através
do estilete. Este tubo vai de encontro ao óvulo dentro do ovário. A porta de
entrada deste óvulo chama-se micrópila.
Nesse processo ocorre em diferentes indivíduos, denominado polinização ou
fecundação cruzada. Algumas espécies apresentam estratégias de
autofecundação para suprir este processo. Sobre as outra célula, acontece
assim:
Outra célula irá se unir àquela célula central, binucleada formando o
endosperma (3n). Este processo chama-se dupla fecundação e é uma das
principais características das Angiospermas. Assim, começa a se desenvolver o
embrião, com hipertrofia do óvulo e formação da semente. Após a formação e
maturação da semente, ocorre a dispersão e sua posterior germinação. Com
isso, forma-se uma nova plântula, que cresce e atinge a maturidade com novas
flores e o endosperma será responsável pela nutrição do embrião durante a
germinação da semente.
A semente corresponde ao óvulo fecundado.
Os cocos possuem um exemplo interessante de endosperma, que possuem em
seus frutos imaturos um endosperma líquido, conhecido como água-de-coco,
além do endosperma sólido, conhecido como coco seco.
processo se repete.

Polinização e dispersão
A geração de novos indivíduos depende da etapa de fecundação, onde o pólen
entra em contato com a superfície estigmática formando o tubo polínico em
direção ao ovário. Para que esta etapa ocorra, as flores devem ser polinizadas.

Ao longo da evolução, ocorreu uma gradativa diminuição da dependência de

água para a formação do zigoto. Desta forma, novas estratégias em busca do
sucesso evolutivo foram surgindo, por exemplo, a liberação de pólens ao vento.
Apesar da alta demanda de pólen para a polinização pelo vento, ainda alguns
grupos de Angiospermas possuem apenas esta estratégia para sua reprodução
sexuada. No entanto, um dos motivos do sucesso reprodutivo das
Angiospermas pode estar relacionado à coevolução entre as plantas e seus
polinizadores. Algumas espécies podem possuir polinização mais generalista,
ou seja, não dependentes apenas de um grupo funcional para se reproduzir. E
outras mais especialistas, dependentes de apenas um grupo funcional de
polinizadores (até mesmo de apenas uma espécie).

Sendo assim, são as diferentes formas de polinização:

 Entomófila
A polinização por insetos principalmente, por abelhas, besouros, mariposas,
borboletas e moscas. De acordo com o tipo de inseto, receberá um nome
específico.
 Mastófila
A polinização pelos mamíferos, das quais destacamos a polinização pelos
morcegos (a quiropterofilia).
 Ornitófila
a polinização pelas aves, com destaque para os beija-flores.
 Anemófilas
A polinização pelo vento. As Poaceae são um exemplo de família anemófila
com grande sucesso reprodutivo.
 Hidrófilas
A polinização pela água. Ocorre em Angiospermas aquáticas. Por outro lado,
um fator que está diretamente associado à distribuição de sementes e/ou frutos
é a dispersão. Assim como no caso da polinização, a dispersão pode ocorrer
por meios bióticos ou abióticos:
 Anemocoria
Dispersão pelo vento. Estão associadas a sementes ou frutos aladas(os)
(estruturas que parecem “assas”) ou com plumas adaptadas para o “voo”.
 Autocoria
A própria planta realiza sua dispersão. Por vezes alguns frutos liberam grande
quantidade de energia ao abrir, dispersando suas sementes a distancias
consideráveis.
 Hidrocoria
Refere-se á dispersão pela água. Está estratégia e observada em especiais
que ocorrem próximos a cursos d’agua, como exemplo a espécies de mangue,
como Rhizophora magle.
 Zoocoria
Refere-se á dispersão de frutos ou sementes pelos animais. Pode ser dividido
em três subcategoria: epizoocoria que está relacionada a dispersão de frutos e
sementes preses ao corpo de animais, sendo involuntária; a sinzoocoria
dispersão e voluntaria e feita por aves que carregam no bico frutos ou
sementes carnosos e colorados e estes caem ao longo do caminho ou ficam
esquecidos no ninho, e germinam, e a endozoocora quando e transportada
através dos sistemas digestivos. Esta dispersão e realiza pelas formigas, pelos
peixes, largartos, mamíferos e pássaros. A formação dos frutos das
Angiospermas, em grande parte dos casos, é diretamente relacionada ao
interesse destes animais que vão em busca de alimentos. A consequência
desta busca é a dispersão destas sementes e/ou frutos.

AS SINAPOMORFIAS DAS ANGIOSPERMAS

“Sinapomorfias são estados de caráter que surgiram no ancestral de um grupo
e que estão presentes em todos os seus integrantes (mesmo que às vezes de
forma modificada)”.

Os grupos são nomeados baseados na monofilia e pelo compartilhamento de

caracteres derivados entre os seus integrantes.
 Á
rvore filogenética das Angiospermas

As flores e uma das principais características das Angiospermas, a palavra

“flor” pode referir-se a “eixos reprodutivos curtos com esporofilos agregados”,
sendo assim observadas em formas primitivas, como nas Gnetales. As flores
“verdadeiras” surgiram nas Angiospermas.

As características das Angiospermas que podem ser consideradas como

sinapomorfias são hipotéticas. A afirmação dessas hipóteses, demandaria um
completo registro fóssil dos seus primeiros táxons, o que não ocorre na prática.
Muitas dessas características estão relacionadas ao seu ciclo de vida.

São as possíveis sinapomorfias das Angiospermas:

 Carpelos: a formação de carpelos fechados que produzem sementes
através de um estigma germinado;
 Microgametófito reduzido: o gametófito masculino (ou microgametófito),
com 3 células (duas espermáticas e uma geradora do tubo polínico).
 Megagametófito reduzido: o gametófito feminino (ou megagametófito)
das Angiospermas foi reduzido à apenas 7 células (com 8 núcleos);
 Dupla fecundação: como apresentado no tópico Ciclo de vida, duas
células espermáticas fecundam, uma a oosfera e outra a célula central.
Neste último caso, resulta na formação do endosperma.
 Elementos de tubo crivado do floema: Nas Angiospermas, esses
elementos possuem células (uma ou mais) companheiras;
 Flores verdadeiras;
 Sacos polínicos dos estames: Os estames das Angiospermas possuem
dois pares de sacos polínicos (laterais);
 Endotécio da antera: A formação de um tecido abaixo da epiderme com
células reforçadas. Este é responsável pela abertura (deiscência) das
anteras.
  Exina do grão de pólen: a formação de grão de pólen com exina
columelada.
Obs: Elementos de vaso do xilema: encontrados em todas as Angiospermas,
exceto nas Amborellales.

Módulo 2 - Identificar a origem, evolução e as relações filogenéticas das

Angiospermas

ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

Primeiras Embriófitas
3,5 e 1,2 bilhões anos (Pré-cambriano)
O Pré-cambriano entre 3,5 e 1,2 bilhões de anos atrás, foi considerado como
a era dos estromatólitos (essencialmente rastros fósseis da atividade de
cianobactérias). Este foi o primeiro passo para a introdução do oxigênio na
atmosfera e para a vida das plantas terrestres dependentes deste oxigênio.

450 milhões de anos

As primeiras Embriófitas (plantas terrestres) só surgiram há cerca de 450
milhões de anos atrás. Apenas há cerca de 400 milhões de anos começaram a
surgir as primeiras plantas vasculares (Traqueófitas). Ainda com pequenas
dimensões.

400 e 380 milhões de anos (Período Devoniano)

Já entre 400 e 380 milhões de anos atrás, no Devoniano, iniciou-se a evolução
das plantas vasculares, com estes grupos evoluindo para formas mais
complexas, desenvolvendo folhas, raízes e estruturas reprodutivas mais
derivadas.

380 e 300 milhões de anos (entre o Devoniano e o Carbonífero)

Posteriormente, surgiram as “primeiras florestas”, principalmente, compostas
pelas pró-gimnospermas e samambaias com sementes. Estima-se que as
samambaias com sementes foram o primeiro grupo a possuir sementes
verdadeiras. Esses grupos já possuíam sistemas vasculares e estruturas
reprodutivas mais derivadas. Além disso, neste momento, provavelmente,
ocorreu o desenvolvimento do crescimento secundário (formação do lenho)
nesses organismos, favorecendo o alcance de tamanhos maiores.

As Espermatófitas (ou plantas com sementes)

O começo do Mesozoico, entre 250 e 145 milhões de anos, foi considerado
como a era das Gimnospermas. A vida na Terra naquele momento era
dominada por este grupo, os quais já eram diferenciados em Coníferas,
Cicadáceas e Ginkgo. O grupo chamado de Gimnospermas por muitos anos foi
considerado como não monofilético. Hipóteses mais recentes apontaram para o
monofiletismo dos grupos atuais de gimnospermas. O grupo das Gnetales
(uma Gimnosperma) foi por muito tempo considerado mais próximo das
Angiospermas que das demais Gimnospermas por possuírem “flores”, dupla
fecundação e elementos de vaso.
Quando surgiram as Angiospermas?
As Angiospermas atuais surgiram há cerca de 140 milhões de anos, no início
do Cretáceo. Existem alguns trabalhos que colocam as Angiospermas com
origem anterior, no Jurássico superior (160-140 milhões de anos atrás) - ou até
mesmo anterior.
Os fósseis de Angiospermas mais antigos são pólens datados de cerca de 135
milhões de anos. Foram descobertos fósseis dos grupos atuais das
Angiospermas, como no caso das Eudicotiledôneas e de Angiospermas basais.
A exata data de origem das Angiospermas permanece sendo refinada ao longo
dos diversos trabalhos que são publicados. É importante compreender que sua
origem se deu antes dos primeiros registros fósseis.

O final do Mesozoico, no Cretáceo (145-66 milhões de anos atrás), sem

sombra de dúvidas foi a era das Angiospermas. Este grupo que surgiu,
diversificou-se e iniciou sua dominância do ambiente terrestre ainda neste
período. As Angiospermas estabeleceram muitas relações de coevolução com
seus polinizadores, espalhando-se pelos mais diversos cantos do globo
terrestre, os quais passaram a dominar os ecossistemas, permanecendo
nestas condições até os dias atuais. As Angiospermas possuem entre 250 mil e
450 mil espécies, as Gimnospermas possuem menos de 1000 espécies. Com
ascensão humana ao final do Pleistoceno, a composição da flora mundial
modificou-se devido a domesticação de algumas espécies para a agricultura e
a ornamentação.

Quais as relações das Angiospermas com outros grupos?

Estima-se que as Angiospermas possam ser mais relacionadas às
“samambaias” com sementes”, ou até mesmo às Bennettitales (grupo extinto
afim das Cycadales), com órgãos reprodutivos bem próximos das
Angiospermas atuais. Essas relações foram vistas por diferentes formas por
especialistas ao longo do século XX, quanto à inclusão ou não das Gnetales
como grupo irmão das Angiospermas, que junto das Bennettitales, formariam
o clado das antófitas. Apesar de diversos trabalhos terem corroborado a
formação deste clado, o que também faria sentido morfológico, acredita-se que
as Gnetales são o grupo irmão das Pinales. Os estudos recentes sem a
inclusão de grupos extintos também apontaram as Gimnospermas como um
grupo monofilético. Desta forma, não seria possível a formação do clado das
Antófitas.

Qual a importância da Coevolução?

Na evolução das Angiospermas, foi a coevolução de suas espécies e grupos
com os outros organismos, principalmente, polinizadores. As primeiras plantas
com sementes produziam grandes quantidades de pólen e eram anemófilas
(polinizadas pelo vento). Esta grande quantidade de pólen era necessária para
aumentar a probabilidade de alcançarem outro indivíduo fértil e realizarem a
fecundação. Estas flores não necessitavam produzir néctar, nem gastar energia
na produção de odores e cores atrativos à polinizadores.

Já no caso das Gimnospermas, a ausência do tegumento em volta dos óvulos

(como observado nas Angiospermas) por vezes, resulta em uma perda de
pólen, que, apesar de atrair animais em busca desta “recompensa”, acaba
servindo de alimento para esses organismos. Dessa forma, a evolução de um
carpelo fechado foi vantajosa para a reprodução deste grupo. Outra
característica referente à proteção dos óvulos está relacionada aos ovários
ínferos, por vezes observados nas Angiospermas.

Entre os principais grupos de polinizadores das Angiospermas, destacam-se as

abelhas. A diversificação das abelhas se deu em tempos parecidos com o de
alguns grupos de Angiospermas as quais polinizam. Essa “evolução em
conjunto” nos leva a acreditar que esta relação pode ter favorecido ambos os
grupos. As Angiospermas desenvolveram diversas estratégias para atração
desses organismos, desde cores vibrantes, resinas e néctar. Enquanto isso,
esses organismos também desenvolveram estratégias para alcançar essas
recompensas, como longas probóscides, no caso de abelhas, ou bicos finos e
alongados, no caso de beija-flores.

Com relação às aves e morcegos, a abundância de néctar foi importante para a

atração desses animais. Flores adaptadas à polinização por morcegos
costumam abrir de noite, devido ao hábito noturno desses animais. Já, por
outro lado, flores polinizadas por beija-flores costumam abrir nas primeiras
horas da manhã, pelo mesmo motivo. Em ambos os casos, a diversificação dos
animais e das Angiospermas que possuem polinização por esses organismos
deu-se de forma coevolutiva. A grande diversidade de formas, cores e odores
das flores estão (ou foram) moldadas conforme o interesse de seus
polinizadores, ou devido à ausência desses.

RELAÇÕES ENTRE AS ANGIOSPERMAS E O APG

O que é o APG?
A sigla APG do inglês refere-se ao Grupo de Filogenia das Angiospermas, ou
seja, um grupo de botânicos que de tempos em tempos publicam novidades a
respeito da classificação das Angiospermas.

Este sistema de classificação é baseado em hipóteses filogenéticas resultantes

de análises moleculares. Devido aos frequentes avanços nesta área ao longo
dos anos, é necessária a frequente atualização e rediscussão do
posicionamento dos grupos. O primeiro APG foi publicado em 1998, o segundo
em 2003 e o terceiro em 2009. Atualmente, este encontra-se em sua quarta
edição (APGIV), publicada em 2016.

O que as evidências científicas atuais sugerem para o relacionamento

entre as Angiospermas?
Com o passar do tempo e a evolução dos métodos de classificação, houve um
refinamento do entendimento das relações entre os grupos de Angiospermas.
Por muitos anos, acreditava-se que o grupo “mais primitivo” das Angiospermas
seria o das Magnolídeas (formado pelas famílias do abacate, pimenta-do-reino,
Magnólias entre outros). No entanto, com a evolução dos métodos moleculares
para utilização do APG como sistema de classificação, esta e outras hipóteses
foram refutadas.
Anterior à classificação baseada em filogenia molecular do APG, as
Angiospermas eram divididas em duas classes, Liliopsida e Magnoliopsida.
Este último grupo englobava além do que é chamado de eudicotiledôneas, as
“Angiospermas basais” (grado ANA e magnolídeas). As análises moleculares
demonstraram que estas relações poderiam estar erradas, e que a presença
dos dois cotilédones não seria suficiente para suportar o grupo das
“dicotiledôneas”.

Classificação das Angiospermas atuais

Acredita-se que os primeiros grupos (dos grupos atuais) a se divergirem dentro

das Angiospermas foram as Amborellales (grupo que possui apenas uma
espécie, Amborella trichopoda), as Nymphaeales (grupo das vitórias-régias) e
Austrobaileyales, ou seja o grado ANA (devido as letras iniciais dos nomes) ou
ANITA. Estas três ordens tiveram divergências independentes, por isso não são
consideradas como um clado (como mencionado na introdução).
Os elementos de vaso (1) sugiram logo após a divergência das Amborellaceae
(não incluso neste grupo), sendo presentes nas demais angiospermas. Após a
divergência das Nymphaeales outros dois caracteres importantes também
surgiram na evolução das Angiospermas, o pólen columelado (2) e os óleos
aromáticos (3). Por outro lado, os carpelos plicados com fusão pós genital (4)
são características de todas as Angiospermas, exceto do grado ANA.
Ao contrário do grado ANA, as Magnolídeas formam um clado, composto por
quatro ordens: Piperales, Laurales, Canellales e Magnoliales, consideradas
como “basais” das “dicotiledôneas”.
Uma característica presente em ambos os grupos, que pode ser considerada
como uma sinapomorfia, é a presença dos compostos secundários (5). Muitas
espécies deste grupo, como, por exemplo Aristolochia (gênero do papo-de-u)
possuem fortes odores em suas folhas quando maceradas, ou com caules
cortados.

De acordo com o último APG, a ordem Chloranthales, não inclusa em nenhum

grande grupo, encontra-se posicionada como grupo irmão das Magnolídeas. As
Monocotiledôneas, que, apesar de alguns rearranjos internos, principalmente, a
nível de famílias, permaneceram as mesmas da última classificação (anterior
aos APGs). As novidades evolutivas deste grupo foram com relação à
presença de apenas um cotilédone (6), venação paralela das folhas (7) (com
exceção de poucos grupos, por exemplo das Araceae, família da costela-de-
adão e da taioba), caule com feixes vasculares esparsos (8), hábito herbáceo
(9) e raízes adventícias (10).

Em grande parte das monocotiledôenas são observados verticilos florais

(pétalas, sépalas, carpelos, estames) múltiplos de 3 (trímeros). Assim como
nos outros grupos, as Monocotiledôneas possuem pólen com apenas uma
abertura (monossulcado). As Monocotiledôneas compreendem as orquídeas
(Orchidaceae), bromélias (Bromeliaceae), gramíneas (Poaceae), palmeiras
(Arecaceae), entre outras famílias. Por outro lado, as Eudicotiledôneas
representam cerca de ¾ de todas as espécies de Angiospermas. Além dos dois
cotilédones observados também em outros grupos, este grupo tem como
características as anteras altamente diferenciadas dos filetes (11), a perda dos
óleos aromáticos (12) e a presença de pólen triaperturado (13) (tricolpado,
triporado ou tricolporado). A presença deste pólen é uma das características
mais importantes e determinantes deste grupo, a qual foi uma das últimas a
surgirem nos registros fósseis.

 Grande parte das Eudicotiledôneas possui verticilos florais múltiplos de

4 ou 5 (tetrâmeras ou pentâmeras). O grupo das Ceratophyllales,
encontra-se posicionado como mais próximo às Eudicotiledôneas.

Módulo 3 - Classificar as principais famílias de Angiospermas quanto a

sua morfologia e taxonomia

O GRADO ANA
Amborellales
O primeiro grupo a se divergir nas Angiospermas atuais. Possui apenas uma
família, Amborellaceae, com apenas uma espécie, Amborella trichopoda. Esta
espécie é considerada endêmica da Nova Caledônia, um arquipélago da
Oceania, ocorrendo nas áreas úmidas. Suas flores são entomófilas ou
anemófilas, sendo observada grande frequência de besouros como visitantes
florais. Suas flores são unissexuais (ou seja, possuem dois tipos, uma flor
estaminada e outra flor carpelada). Possui de 5 a 11 tépalas formando uma
corola actinomorfa. Enquanto a flor carpelada possui entre 5 e 6 carpelos, a flor
estaminada possui estames numerosos e pólens monoaperturados. Possui um
receptáculo levemente côncavo, o qual rasga-se quando a flor está madura.
Seus frutos são drupas agregadas.

Nymphaeales
No Brasil, compreende cerca de 24 espécies (das 58 conhecidas no mundo)
distribuídas em três gêneros. Uma conhecida espécie deste grupo é a vitória-
régia (Victoria amazonica). Suas flores são visitadas por abelhas e moscas.
Possuem pelos que secretam mucilagem e laticíferos (glândulas de látex).
Possuem feixes vasculares com canais de ar que auxiliam na flutuação de suas
folhas. Suas flores são bissexuais, solitárias e emergem em um longo pedicelo.
Possuem tépalas, formando uma corola actinomorfa. Seus estames e carpelos
variam de 3 a numerosos. Seus frutos podem ser bagas ou nozes.

Austrobaileyales
Atualmente, engloba três famílias (Austrobaileyaceae, Illiciaceae,
Trimeniaceae) e cerca de 100 espécies distribuídas, principalmente, nas
florestas úmidas no sudeste asiático e na região do sudeste dos Estados
Unidos, México e Cuba. Uma conhecida espécie deste grupo é o anis-estrelado
(Illicium verum), que tem suas flores visitadas por pequenos insetos. Nenhuma
das famílias ocorre no Brasil.

O CLADO DAS MAGNOLÍDEAS

Magnoliales
 Magnoliaceae
É mais frequente em regiões temperadas, como na Ásia e América do Norte.
No Brasil, ocorrem três espécies do gênero Magnolia. Suas espécies são
utilizadas como plantas ornamentais. Suas flores são bastante vistosas
visitadas e polinizadas por besouros (raramente, por abelhas). Possuem flores
solitárias e terminais. Essas flores são bissexuais e actinomorfas, possuem
tépalas, numerosas, assim como seu androceu e gineceu. Seus frutos são
folículos e sâmaras.
 Annaonaceae
Esta família é a mais diversificada da ordem no Brasil. Possui cerca de 380
espécies (das quase 2500 espécies conhecidas). A fruta-do-conde, graviola e
as pinhas compõem esta família, atribuindo importância econômica a este
grupo. São distribuídas em florestas tropicais e subtropicais ao longo do globo.
Suas flores são visitadas por besouros, moscas e abelhas. Suas flores são
actinomorfas, bissexuadas e trímeras. Possuem androceu numeroso e gineceu
de 3 a numeroso. Possuem ovário apocárpico (carpelos separados), que
resultam em frutos agregados de bagas.

Laurales
 Lauraceae
Conhecida por ser a família do abacate (Persea americana) e do louro (Laurus
nobilis) esta é a maior família das Lauraceae. Amplamente distribuída no
planeta (principalmente, nas regiões dos trópicos), ocorre nas florestas úmidas.
No Brasil, apresenta cerca de 440 espécies (das quase 3000 conhecidas).
Suas flores são visitadas por insetos, principalmente, abelhas e moscas. São
arbóreas e suas flores são poucos vistosas. Essas flores são trímeras, com
androceu variando de 3 a 12 estames e apenas um carpelo disposto em um
ovário súpero. Seus frutos são drupas (raramente bagas). Suas sementes
possuem grandes cotilédones e endosperma ausente.

Canellales
 Winteraceae
Ao contrário da maioria das Angiospermas, as Winteraceae não possuem
elementos de vaso. Com o total de cerca de 100 espécies, no Brasil são
conhecidas apenas três (do gênero Drymis). Os integrantes desta família
apresentam uma polinização por insetos. Possuem hábito arbóreo, as flores
são bissexuais, actinomorfas, variando de duas a quatro sépalas, cinco ou mais
pétalas. Seu androceu e gineceu podem ser numerosos (sendo o gineceu por
vezes reduzido a apenas um). Uma interessante característica desse grupo é a
presença de pólens agrupados em quatro (tétrades). Frutos são compostos de
bagas e folículos.

Piperales
 Pireraceae
A família é amplamente distribuída no mundo, em regiões tropicais e
subtropicais. Apresenta flores pouco vistosas dispostas em uma inflorescência
do tipo espiga. No Brasil, são conhecidas 470 (das mais de 3500) espécies,
principalmente inclusas nos gêneros Peperomia e Piper. Suas flores são
polinizadas por insetos. Uma espécie de interesse econômico deste grupo é a
pimenta-do-reino (Piper nigrum). São ervas ou pequenas arvoretas,
frequentemente, encontradas como epífitas (como espécies de Peperomia). As
flores são aclamídeas (ou seja, não possuem sépalas, nem pétalas) e
actinomorfas. O androceu varia de 1 a 10 estames, gineceu de 1 a 4 carpelos.
Frutos do tipo drupas dispostos em espigas. As flores são pequenas, e as
espécies monoicas ou dioicas.
 Aristolochiaceae
Esta é uma família com morfologia exótica e diferenciada dentro das
Angiospermas. Assim como as piperáceas, também são encontradas em todo
o globo, desde regiões temperadas a tropicais. No Brasil, possuem 90 (das
quase 600) espécies. Suas flores são polinizadas por dípteros (moscas),
devido à morfologia diferenciada de suas flores, que possuem o cálice
extremamente elaborado. Este cálice, aliado ao odor fétido funciona como uma
armadilha para esses animais. São lianas (trepadeiras) e ervas. As flores
podem ser actinomorfas ou zigomorfas, em que suas sépalas e pétalas
(frequentemente, ausentes) são trímeras, sendo suas sépalas muito mais
vistosas e maiores. O androceu varia de 6 a 12 estames e gineceu de 4 a 6
carpelos. Os frutos são cápsulas septícidas, geralmente, presas nas
extremidades. Existem dois grupos de posições “incertas” nas Angiospermas,
as Chlorantales, frequentemente emergindo próximo às Magnolídeas e as
Ceratophyllales (emergindo próximo às Eudicotiledôneas). Ambos ocorrem no
Brasil.

O CLADO DAS MONOCOTILEDÔNEAS

Alismatales
 Araceae
Representa a família da costela-de-adão (Monstera deliciosa) e da taioba
(Xanthosoma sagittifolium). Ao contrário das demais monocotiledôneas,
possuem folhas compostas que podem ser palmadas ou pinadas. As
inflorescências deste grupo são em forma de espiga (carnosa) e possuem
pequenas flores. Este tipo de inflorescência chama-se espádice (envolta de
uma bráctea, chamada espata). Em diversos casos, são observados besouros
como polinizadores de suas flores. Os gêneros encontrados no Brasil são
Anthurium e Philodendron. Ao todo, são conhecidas cerca de 520 (das cerca
de 6500) espécies deste grupo no Brasil. Suas flores são actinomorfas e suas
tépalas são ausentes, porém, quando presentes variando de 4 a 6. O androceu
e o gineceu são trímeros. O fruto é do tipo baga.

 Alismataceae
É comum que sejam ervas aquáticas, total ou parcialmente submersas. No
Brasil, possui 39 (das cerca de 115) espécies. Suas flores são trímeras (todos
verticilos), diclamídeas e heteroclamídeas. O gineceu é dialicarpelar, ou seja,
os carpelos não são fundidos. Seus frutos são aquênios ou folículos.

 Dioscoreales
Dioscoreaceae
Esta família engloba lianas (trepadeiras) que formam tubérculos. Uma
conhecida espécie é o inhame (Dioscorea sp.), presente na culinária brasileira.
Possui 141 (das 870) espécies do gênero Dioscorea no Brasil. Suas flores,
assim como diversas Monocotiledôneas, são trímeras, actinomorfas,
diclamídeas, homoclamídeas. O gineceu é gamocarpelar (fundido). Seus frutos
são cápsulas aladas ou bagas.

 Pandanales
Velloziaceae
Esta família é muito frequente nas regiões de campo rupestre do Brasil Central
e do Leste brasileiro. Podem ser encontradas no domínio do Cerrado e da Mata
Atlântica. Suas flores são visitadas por diversos insetos devido as suas
grandes flores vistosas, com cores vivas, sendo comum em tons de roxo, como
no caso do gênero Vellozia. No Brasil, possui cerca de 220 (das cerca de 300
conhecidas!) espécies. São ervas arborescentes, nos quais seus caules ficam
escondidos entre as barrinhas de folhas mortas. Suas flores são extremamente
vistosas, trímeras, homoclamidea. O gineceu é gamocarpelar e seus frutos
capsulares.

Liliales
 Alstroemeriaceae
Outra família com flores bastante chamativas são as Alstroemeriaceae.
Apresentam distribuição nos neotrópicos, com centro de diversidade na região
dos Andes. Economicamente, são utilizadas como plantas ornamentais pela
sua beleza e facilidade de cultivo de algumas espécies. No Brasil, possui 45
(das 165) espécies do gênero Alstroemeria. São lianas, suas folhas são
torcidas em ângulo de 180º Suas flores são bastante vistosas, zigomorfas,
diclamídias, bissexuadas, com cálice e corola unidos entre si. Os frutos são
capsulares.

Asparagales
 Amaryllidaceae
No mundo inteiro, esta família é utilizada como plantas ornamentais. Ao todo,
possuem cerca de 1600 espécies. No Brasil, possui alguns gêneros nativos,
como, por exemplo, Hippeastrum, o qual possui belíssimas flores,
principalmente, observadas em campos abertos ou até mesmo como epífitas.
No Brasil, possui 166 espécies publicadas. São ervas que formam bulbos ou
rizomas, suas flores são bastante vistosas, trímeras, diclamídeas e
homoclamídeas. Por vezes, o cálice e a corola são unidos entre si. Frutos são
cápsulas ou raramente bagas.

 Iridaceae
Esta família também possui grande potencial ornamental. São utilizadas como
ornamentais em canteiros do Brasil. A distribuição das iridáceas é cosmopolita,
existem gêneros nativos do Brasil. Podem ser encontradas em campos
rupestres ou até mesmo em regiões sombreadas ou de altitude. No Brasil,
possuem cerca de 220 (das mais de 2000) espécies. São ervas bulbosas ou
rizomatosas, suas folhas são alternas dísticas (o que é uma importante
característica taxonômica). Suas flores são extremamente vistosas, sendo
estas diclamídeas. O gineceu é trímero, gamocarpelar e possui o ovário ínfero.
Seu androceu varia de 2 a 3 em número. Os frutos das iridáceas são
capsulares
 Orchidaceae
Esta famosa família é a mais diversa em número de espécies das
Monocotiledôneas, possuindo cerca de 20 mil espécies (isso sem contar os
híbridos artificiais produzidos, que são inúmeros). Esta espécie possui um
grande potencial ornamental, as espécies sendo vendidas no Brasil são de
origem extrabrasileira (como, por exemplo, as Phalaeonopsis, asiáticas). As
orquídeas também possuem importância econômica em outras áreas, como na
utilização de espécies do gênero Vanilla para a produção do extrato de
baunilha. No Brasil, são conhecidas cerca de 2700 espécies, tendo este
número aumentado consideravelmente ano a ano através da descoberta de
novas espécies. São ervas que formam pseudobulbos (característica
taxonômica importante das orquídeas) e que podem ser terrestres, epífitas ou
rupícolas. Suas flores são extremamente vistosas, diclamídeas com uma das
pétalas da corola modificada em “labelo”, servindo como “pista de pouso” para
seus polinizadores. Outra característica exclusiva das orquídeas dentro das
Monocotiledôneas é a formação de políneas, estas que são formadas por pólen
agrupado e lançadas após a visita de seus polinizadores. Seus frutos são
capsulares.

Arecales
 Arecaceae
Corresponde à família das Palmeiras. Possui grande potencial econômico,
desde a indústria alimentícia, como no caso do coco (Cocos nucifera), do açaí
(Euterpe oleracea) e do palmito-juçara (Euterpe edulis), como ornamental, no
caso da palmeira-imperial (Roystonea oleracea). A distribuição das palmeiras é
pantropical. No Brasil, podem ser encontrados nos mais diversos tipos de
biomas e são conhecidas 370 espécies. Seus caules são do tipo estipe, apenas
presentes neste grupo de plantas, entre as Monocotiledôneas. Seus caules são
do tipo estipe, apenas presentes entre as Monocotiledôneas. Suas folhas
possuem longos pecíolos, por vezes consideradas como “compostas” (no
entanto são pinatipartidas). As inflorescências são comumente paniculadas e
anexas a uma bráctea chamada de “espata” (as vezes lenhosa). Suas flores
são bem pouco vistosas, geralmente, unissexuadas, trímeras e com androceu
numeroso. Seus frutos são drupas ou raramente bagas.

Poales
 Bromeliaceae
Esta família é uma das famílias exclusivas das Américas, com apenas uma
exceção na África. Possuem mais de 3.600 espécies descritas, destas, cerca
de 1400 ocorrem no Brasil. Além de possuírem grande potencial ornamental, a
espécie mais conhecida desta família é o abacaxi (Ananas comosus), o qual
está presente na mesa em diversos países. As bromélias são ervas que podem
ser epífitas, terrestres ou rupícolas. Suas folhas são dispostas em rosetas que
acumulam água no seu interior (esta água é absorvida através de escamas
adaptadas para esta função). Suas flores são vistosas, trímeras (em relação a
todos os verticilos florais). Além disso possuem brácteas (folhas modificadas)
associadas às suas flores e suas inflorescências. Seus frutos variam de bagas
(podendo formar infrutescências, como no caso do abacaxi) ou cápsulas com
observadas nas Tillandsia

 Eriocaulaceae
Esta é a família das plantas conhecidas como sempre-vivas, utilizadas em
artesanatos em comunidades do norte e nordeste do Brasil. Possuem seu
centro de diversidade em campos rupestres do Cerrado e são ervas terrestres
e paludosas. No Brasil, são conhecidas 640 (das cerca de 1200) espécies,
distribuídas em oito gêneros, sendo o maior e mais conhecido destes
Paepalanthus. Suas folhas também são dispostas em rosetas, como nas
bromélias. Suas inflorescências formam “capítulos” e produzem flores discretas
e muito pequenas. Suas flores são actinomorfas, diclamídeas, trímeras e
unissexuadas. Seu fruto é do tipo cápsula ou aquênio.
 Poaceae
Esta é a família das gramas (também dos bambus), antigamente chamada de
Gramineae. Assim como as orquídeas, também é uma das famílias mais
diversas do mundo, englobando cerca de 10 mil espécies, sendo 1500 destas
ocorrendo no Brasil. Dentre as principais espécies desta família, destacam-se a
cana-de-açúcar, milho, trigo, ambos com importante potencial econômico. São
herbáceas, por vezes, lignificadas. É comum que suas folhas sejam alternas
dísticas e suas inflorescências dispostas em espiguetas com flores não
vistosas. Essas flores são aclamídeas (sem sépalas ou pétalas) e seus demais
verticilos florais são trímeros ou numerosos. Seus frutos são do tipo cariopse
(como observado no milho).
 Cyperaceae
Esta é outra família de distribuição cosmopolita. Possuem mais de 5000
espécies, sendo destas, 700 ocorrendo no Brasil. As ciperáceas constituem em
sua maioria ervas de pequeno porte com escapo anguloso. Normalmente,
possuem folhas alternas espiraladas, inflorescências unidas por glomérulos
envoltos por brácteas. Suas flores aclamídeas também não são vistosas. O
androceu e o gineceu são trímeros e seu fruto é do tipo aquênio.
Commelinales
 Commelinaceae
Família prioritariamente pantropical. No mundo, possuem cerca de 650-700
espécies; no Brasil, são conhecidas cerca de 110 espécies. Constituem ervas,
trepadeiras, raramente, epífitas. Suas inflorescências são cimosas ou unifloras.
Suas flores são trímeras e possuem, frequentemente, pétalas unguiculadas (ou
seja, com a parte basal estreitada em direção à inserção da pétala). Seus
ovários são súperos e seus frutos, geralmente, capsulares (raramente bagas).

Zingiberales
 Zingiberales
Este grupo também é frequentemente reconhecido pelo seu potencial
ornamental. Possui distribuição neotropical com apenas um gênero, Heliconia.
Podem ser encontradas nas florestas úmidas do Brasil (principalmente, da
Amazônia e Mata Atlântica). Com o total de 200 espécies, cerca de 30 delas
ocorrem no Brasil. São ervas de médio porte com folhas peniparalelinérveas.
Suas inflorescências são bastante vistosas, cimosas, com brácteas
naviculadas, o que é típico deste grupo. Nas brácteas o que chamam atenção
deste grupo são as suas cores vibrantes (muitas das vezes vermelho vivo).
Suas flores também são vistosas, bissexuadas, zigomorfas e trímeras. Seus
ovários são ínferos e seus frutos são do tipo drupa.

O CLADO DAS EUDICOTILEDÔNEAS

Caryophyllales
Refere-se à famosa família dos cactos. Além de seu grande potencial
ornamental, também possui potencial econômico relacionado à produção de
frutos para o consumo humano, por exemplo, a Pitaia (Hylocereus sp.). Esta
família ocorre na região neotropical, com cerca de 1900 espécies. No Brasil,
são representados por quase 500 espécies. Uma importante característica
desta família é a modificação de suas folhas em espinhos. Alguns gêneros
ainda possuem essas folhas, como por exemplo, o gênero Pereskia. Suas
flores são
vistosas, bissexuadas e monoclamídeas. Seu gineceu varia de 3 a
pluricarpelar. Seus frutos são bagas ou cápsulas carnosas.

Malpighiales
 Malpighiaceae
Esta é a família da acerola, fruta bastante consumida no Brasil. Uma de suas
principais características é a presença de nectários extraflorais. Esta é uma
família bastante diversa no Brasil, englobando quase 600 das cerca de 1250
espécies existentes. São arbóreas ou lianas e suas flores possuem sépalas e
pétalas pentâmeras. Seu androceu possui 10 estames e seu gineceu é trímero.
Os frutos são esquizocarpos alados.
 Euphorbiaceae
Esta é a família da mandioca (ou aipim, Manihot esculenta). Também com
distribuição pantropical, esta família possui cerca 6700 espécies. No Brasil, são
representadas por quase mil espécies. Outras conhecidas espécies deste
grupo são a coroa-de-cristo (muito utilizada para fins ornamentais no Brasil,
Euphorbia milii), a seringueira (Hevea brasiliensis) e a mamona (Ricinus
communis). Suas espécies podem ser de herbáceas à arbóreas. Às vezes,
podem desenvolver estruturas semelhantes às cactáceas, com espinhos. As
Euphorbiaceae, possuem látex e suas inflorescências são do tipo ciátio, com
flores não vistosas, em geral, unissexuais. Seu gineceu trímero, com um óvulo
por lóculo e seus frutos, normalmente, capsulares.
 Passifloraceae
Esta é família dos Maracujás (Passiflora sp.). Possui mais de mil espécies
distribuídas na região tropical, em especial, na África e nas Américas. No
Brasil, possuem cerca de 160 espécies do gênero Passiflora. Suas flores são
extremamente vistosas e possuem uma estrutura muito peculiar, o
androginóforo (uma estrutura que eleva o gineceu e androceu), o qual é
bastante desenvolvido e chamativo. São usualmente trepadeiras, com
inflorescências reduzidas a uma única flor. Suas flores são bissexuais, e
pentâmeras e com ovário súpero. Os frutos são do tipo baga.

Fabales
 Fabaceae
Esta família, anteriormente, era conhecida como Leguminosae (principalmente,
pelos seus frutos do tipo legumes). É uma das principais famílias de valor
econômico por suas espécies alimentícias, como por exemplo, o feijão
(Phaseolus vulgaris) e a soja (Glycine max). O pau-brasil (Paubrasilia echinata)
também é uma Fabaceae. No Brasil, são muito diversificadas, com quase 3 mil
espécies, sendo metade dessas endêmicas. Possuem hábito desde herbáceo a
arbóreo, suas folhas são compostas (característica típica desta família, mas
também presente em outras, por exemplo, as Bignoniaceae). Suas flores
podem ser vistosas, actinomorfas, diclamídeas (raramente monoclamídeas),
pentâmeras, as anteras podem ser rimosas ou poricidas. O gineceu possui de
2 a 16 carpelos. Os frutos são legumes.

Rosales
 Moraceae
Assim como no caso das Euphorbiaceae, esta família também possui laticíferos
(que produzem látex leitoso). Umas conhecidas espécies de Moraceae são os
figos (Ficus sp.) e a jaca (Artocarpus heterophyllus), bastante consumidos no
Brasil e no mundo. Possuem cerca de 1100 espécies, sendo que mais de 200
destas ocorrem no Brasil. Podem constituir ervas ou arbustos. Sua
inflorescência é do tipo sicônio, o qual possui pequenas flores unissexuadas e
monoclamídeas e pentâmeras. O fruto é do tipo drupa ou aquênio, formando
uma infrutescência.

Myrtales
 Myrtaceae
Esta é uma família de grande importância econômica devido a seus frutos,
como por exemplo a goiaba (Psidium guajava), a jabuticaba (Myrciaria
cauliflora), a pitanga (Eugenia uniflora) entre outros. Possui cerca de 6000
espécies, sendo que destas, mais de mil ocorrem no Brasil. São plantas
arbóreas, suas folhas possuem nervuras marginais coletoras. Suas flores são
vistosas, tetrâmeras ou pentâmeras e seus estames são numerosos e seu
ovário, ínfero. Os frutos são do tipo drupas, bagas ou cápsulas.
Malvales
 Malvaceae
Refere-se à família dos hibiscos e baobás. Uma importante espécie deste
grupo é o cacau (Theobroma cacao). Possui distribuição tropical, englobando
cerca de 4200 espécies. No Brasil, são conhecidas mais de 800 espécies. São
árvores, arbustos ou lianas. Suas flores costumam ser vistosas e bissexuadas,
pentâmeras com ovários súperos e a presença de dois ou mais carpelos. Seu
androceu é disposto em um andróforo (ou seja, com numerosos estames
fundidos ao redor do estilete). O fruto é do tipo baga, cápsula ou esquizocarpo.

Sapindales
 Rutaceae
As rutáceas representam a família das frutas cítricas (Citrus), como por
exemplo o limão, a laranja, a tangerina, entre outros. Possui distribuição
tropical, com cerca de 2000 espécies. No Brasil, são representadas por mais
de 200 espécies. São arbustos ou árvores e possuem folhas com pontuações
translúcidas. Suas flores são pouco vistosas, tetrâmeras ou pentâmeras e
actinomorfas. Os estames possuem o número igual ou o dobro do número de
pétalas. Os carpelos variam de quatro a cinco em número. Seus frutos são do
tipo drupa, baga (neste caso podendo ser modificado em hesperídio), folículo
ou cápsula.

Solanales
 Solanales
Refere-se à família dos tomates (Solanum sp.). São encontradas nos
neotrópicos, em regiões “antropizadas” (como por exemplo em pastos). O
principal gênero das solanáceas é Solanum. Uma de suas espécies mais
conhecidas é o tabaco (Nicotiana tabacum). Possui quase 2500 espécies,
ocorrendo em diversas regiões do planeta. No Brasil, é representada por quase
500 espécies. São ervas ou arvoretas e suas flores são actinomorfas,
pentâmeras (pétalas, sépalas e androceu). O gineceu possui dois carpelos e
seus frutos são do tipo baga ou cápsula.

Gentianales
 Rubiaceae
Esta é a famosa família do café, sendo uma das mais diversas do mundo. Além
da sua grande importância alimentícia, também possui grande potencial
ornamental e medicinal. No mundo, possui quase 13500 espécies; no Brasil,
são encontrados diversos gêneros nativos, englobando quase 1500 espécies.
As rubiáceas possuem características muito interessantes, como as estípulas
interpeciolares e a heterostilia (a qual a mesma espécie pode apresentar
morfos diferentes relativos à altura dos estigmas e anteras). São actinomorfas,
possuem pétalas, sépalas e androceu tetrâmeros ou pentâmeros. Seu gineceu
varia de dois a cinco carpelos. Seus frutos podem ser cápsulas, esquizocarpos,
bagas ou drupas.
 Apocynaceae
Esta é mais uma das famílias que possuem látex como importante
característica taxonômica. Possuem grande potencial ornamental, como por
exemplo, as espirradeiras (Nerium oleander) e a jasmim-manga (Plumeria
rubra). Possuem distribuição tropical, com cerca de 5000 espécies. No Brasil, a
família é representada por quase 1.000 espécies. Formam arbustos, ervas ou
lianas. As flores são vistosas, pentâmeras e actinomorfas. O androceu possui
estames epipétalos, os quais liberam pólens agrupados em políneas. Seu
ovário é súpero e possuem dois carpelos. Seu fruto é do tipo folículo.

Lamiales
 Bignoniaceae
Esta é a família dos Ipês (Tabebuia sp.) e da flor-de-são-joão (Pyrostegia
venusta). Possuem distribuição tropical, concentradas na América do Sul. Ao
todo, possui quase 800 espécies, das quais no Brasil são representadas por
mais de 400 (mais da metade do total). São árvores e suas flores são bastante
vistosas, bissexuadas, diclamídeas e zigomorfas. Seu cálice e sua corola são
pentâmeros. Seus estames são quatro, didínamos, enquanto seu gineceu,
possui dois carpelos. Seus frutos podem ser do tipo cápsula septicida ou
loculicida. Possuem sementes aladas.
 Acanthaceae
Esta também é uma família com grande potencial ornamental, como por
exemplo, as tumbérgias (Thunbergia sp.) e o camarão-amarelo (Pachystachys
lutea). Possui distribuição tropical, com cerca de 4000 espécies, sendo destas,
quase 500 ocorrendo no Brasil. São ervas, raramente, lianas. Suas flores
possuem brácteas vistosas e são zigomorfas, bissexuadas, com cálice e corola
pentâmeros. O androceu é didínamo e o gineceu possui dois carpelos. Seus
frutos podem ser cápsulas ou raramente drupas.

Asterales
 Asteraceae
Anteriormente, conhecida como Compositae (ou compostas), esta família
também é uma das mais emblemáticas e diversas das Angiospermas, sendo a
maior família das Eudicotiledôneas (e das Angiospermas), com incríveis mais
de 25 mil espécies, sendo mais de 2000 presentes no Brasil. Esta família
possui importante valor econômico por diversos aspectos, desde alimentícios
até a ornamentais, como por exemplo, o girassol (Helianthus annus). O que,
aparentemente, seria chamado de “flores”. Ele corresponde às suas
inflorescências, chamadas de “capítulos”. Estas inflorescências possuem
basicamente dois tipos de flores, sendo as flores do raio (geralmente,
liguladas), que são parecidas com “pétalas” e as flores internas (geralmente,
tubulares e bem pequenas). Podem ser ervas, arbustos, lianas, com presença
ou não de espinhos. Suas inflorescências possuem brácteas involucrais, as
quais protegem as flores dispostas em um receptáculo. As flores são
actinomorfas ou zigomorfas. O cálice é modificado (“plumoso”), a corola é
pentâmera. Possui ovário ínfero com dois carpelos. Seu fruto é do tipo aquênio,
que, muitas das vezes, são dispersos por animais ou pelo vento.