Módulo 1- Morfologia de Órgãos Vegetativos das Espermatófitos

Identificar as estruturas características da raiz e as suas adaptações

MORFOLOGIA DAS PARTES VEGETATIVAS
A morfologia serve para identificar grupos taxonômicos e até mesmo espécies.

A dendrologia se ocupa do estudo das árvores e da identificação delas por

meio de características vegetativas.

As características morfológicas vegetativas diagnósticas para reconhecer

importantes grupos taxonômicos.

 Nos rizomas indefinidos, a gema apical se mantém ativa, permanecendo

em crescimento indefinidamente, como acontece em araruta. Nos
rizomas definidos, após um certo período, a gema apical interrompe sua
atividade de crescimento, o qual é mantido por gemas axilares (laterais)
que formam ramificações (novos eixos) e podem ser utilizadas como
propágulos para a multiplicação da planta, como ocorre no gengibre e na
bananeira.

As primeiras linhagens de Embryophyta a conquistar o ambiente terrestre

(musgos, antóceros e hepáticas) já possuíam cutícula. Dentro dessas plantas,
a água era transportada em cada célula por osmose, em um mecanismo lento
de transporte. O aparecimento de um tecido condutor que tornou esse
transporte mais eficiente.

As primeiras linhagens de Tracheophyta (samambaia e licófitas) também

herdaram do seu ancestral a lignina uma substância que se deposita na parede
de várias células vegetais em diferentes proporções e lhe confere dureza. A
presença dos vasos condutores e da lignina possibilitou o aparecimento de
plantas de maior porte. As Tracheophyta já possuíam cutícula e tecido
condutor.

Existia uma dependência ao meio aquático para a reprodução, já que para

alcançar os gametas femininos desse organismo, os masculinos precisavam
nadar com uma cauda móvel, semelhante a um chicote(flagelo).
A semente e o grão de pólen, proporcionando às plantas terrestres a completa
independência em relação ao meio aquático. Enquanto a semente conferiu
proteção, água e nutrientes para o embrião, o grão de pólen eliminava a água
como meio para chegar ao gameta feminino. Essa estrutura, transportada por
vento ou insetos, abriga o gameta masculino que se torna imóvel (sem flagelo).

Essas novidades apareceram no ancestral e foram fixadas nos seus

descendentes, formando a linhagem das plantas com semente
(Spermatophyta), na qual outras duas linhagens apareceram, que são:
 Gimnospermas e
 Angiospermas.
 As angiospermas representam o grupo vegetal dominante com cerca de
300.000 espécies, a grande novidade evolutiva foi a flor.

Destacamos que:
 Gimnospermas
A maioria das espécies é arbórea. As folhas são aciculadas ou escamiformes
nos pinheiros e ciprestes, nas cicas são semelhantes às das palmeiras,
enquanto o ginkgo tem folha em forma de leque.
 Angiospermas
Plantas com flores, desde vistosas até minúsculas de difícil visualização.
 Monocotiledôneas
Plantas herbáceas ou epífitas, com raízes fasciculadas, caule haste ou
subterrâneos, folhas com bainha, raro pecíolo, nervação paralelinérvea ou
peniparalelinervea, raro pinada.
 Eudicotiledôneas
Hábitos diversos, raízes pivotantes, caule de todos os tipos, folha sésseis ou
com pecíolo, rara bainha, nervação, geralmente, peninérvea.

Famílias de Monocotiledôneas
 Arceae (Antúrios, Filodendros)
Possuem nervação geralmente pinada, muitos tem folhas de base sagitada, as
tonalidades podem variar na mesma folha (variegada). As inflorescências são
envolvidas por uma bráctea grande, geralmente rígida e vistosa chamada
espata.
 Arecaceae (Palmeiras)
Possuem caule em estipe e folhas pinadas ou flabeliformes.
 Bromeliaceae (Bromélias)
Muitas epífitas, filotaxia rosulada, formando tanque, presença de escamas nas
folhas, folhas e brácteas vistosas e coloridas são muito comuns.
 Orchidaceae ( Orguídeas)
Muitas epífitas, raiz com velame, presença de pseudobulbo em algumas
espécies, caules curtos ou subterrâneos, folhas alternas dísticas ou
espiraladas.
 Poaceae ( Gramíneas)
Possuem a lígula como uma estrutura característica.

Famílias de Eudicotilledôneas
 Cactaceae (Cactos)
São facilmente reconhecidas pelo seu caule do tipo cladódio e seus espinhos.
 Fabaceae (Feijão, Caliandra, Ingá)
São reconhecidas por possuírem folhas geralmente compostas ou
recompostas, a presença do pulvino é algo bem comum.
 Moraceae ( Amoreira, Figueira)
Geralmente, apresentam grandes estipulas recobrindo as gemas terminais.
 Myrtaceae (Goiabeiras, Jabuticabeiras)
As árvores, geralmente, apresentam cascas esfoliantes, as folhas das espécies
nativas do Brasil são opostas, enquanto as espécies Australianas possuem
folhas alternas como ocorre com o eucalipto. As folhas possuem nervuras
coletoras e glândulas translucidas são facilmente visíveis no limbo foliar ao
colocá-lo contra a luz.

 Rubiaceae ( Ixora, Café)

Folhas opostas com estípulas interpeciolares são características nesta família.
 Rutaceae ( Limoeiro, Laranjeira)
Folhas alternas com glândulas translucidas. A presença de espinhos também é
algo característico, ocorrendo em muitas espécies.

Raiz – Estrutura
A primeira estrutura a emergir da semente é a raiz. Essa parte torna possível à
planta jovem (plântula) fixar-se no solo e absorver água, duas funções
essenciais para a sua sobrevivência. A raiz que emerge na plântula é a raiz
principal.

Nas Eudicotiledôneas e nas Gimnospermas, a raiz principal é chamada de axial

ou pivotante, ela é a primeira a aparecer, e dela surgem as raízes laterais
Nas Monocotiledôneas a raiz principal se degenera e novas raízes surgem da
base do caule, sendo denominadas adventícias. Este sistema radicular é
denominado fasciculado.

A raiz é um órgão, geralmente, subterrâneo, cilíndrico, aclorofilado, não

segmentado, desprovido de gemas e com geotropismo positivo, ou seja, cresce
em direção ao centro da Terra. Ela tem duas funções principais: fixar a planta
ao solo e absorver água e sais minerais. Além disso, auxilia na sustentação do
vegetal, na reserva de nutrientes e na aeração da planta.

A extensão de um sistema radicular, ou seja, a sua profundidade no solo e

distância com que se expande lateralmente, depende de diversos fatores.
As raízes em crescimento são sensíveis a variações ambientais, como: luz,
gravidade, temperatura e quantidade de nutrientes no solo. Os sistemas
radiculares axiais penetram mais profundamente no solo do que os
fasciculados. A maioria das árvores tem sistemas radiculares superficiais e
muitas raízes estão localizadas na porção superficial do solo.

Zonas da raiz
A raiz pode ser dividida em três zonas, que são:
 Zona de Distensão ou Lisa
A zona de distensão é uma área localizada na ponta da raiz e possui células
indiferenciadas que se encontram em intensa divisão, sendo denominadas de
meristemáticas. A ponta da zona de distensão é protegida pela coifa, uma
estrutura semelhante a um dedal, formada por células vivas que secretam
mucilagem. Essa substância lubrifica a raiz durante a sua passagem através do
solo. Além da função de proteção, as células da periferia da coifa ajudam a
manter o contato entre as raízes e o solo, evitam o ressecamento e participam
na prevenção de infecções nas células meristemáticas da ponta. Desse modo,
o crescimento longitudinal da raiz ocorre próximo ao ápice, empurrado
constantemente para dentro do solo.
  Zona Pilífera ou Absorção
A região pilífera ou de absorção é onde são produzidos os pelos radiculares
que ampliam a capacidade de absorção de água e nutrientes. Eles são
efêmeros, por isso, novos pelos são produzidos constantemente após a região
de distensão. Ela ocorre na mesma proporção em que os pelos mais velhos
são eliminados na extremidade superior da zona pilífera. O ápice da raiz
penetra o solo, novos pelos radiculares se desenvolvem, provendo a raiz com
uma superfície capaz de absorver novos suprimentos de água e nutrientes
minerais.
 Zona de Ramificação
A zona de ramificação corresponde à parte mais velha da raiz e não possui
pelos absorventes. Nessa parte, desenvolvem-se as raízes laterais e ocorre o
espessamento do órgão. Por terem uma origem profunda na raiz-mãe, as
raízes laterais são consideradas endógenas, ou seja, de origem interna. À
medida que a raiz lateral cresce do interior da raiz principal e aumenta em
tamanho, ela se projeta através do córtex. Enquanto ainda muito jovens, os
primórdios destas raízes desenvolvem a coifa e o meristema apical.

A estrutura da raiz é onde são emitidas gemas acompanhadas de folhas.

Algumas espécies, como a bata doce, podem produzir gemas a partir das
raízes, as chamadas raízes gemíferas.

Para distinguir um caule subterrâneo que possui gemas de uma raiz gemífera é
indicado um corte anatômico para distinção, já que a estrutura interna desses
órgãos é diferente.

RAIZ - TIPOS E FUNÇÕES

O tipo mais comum de raiz é a subterrânea, cuja função é fixar a planta no solo
e absorver água e outros nutrientes. Algumas raízes têm função e localização
distintas. Raízes subterrâneas que armazenam nutrientes e têm potencial
alimentício são chamadas de tuberosas. Podemos citar a cenoura, a batata
doce, o rabanete e a mandioca. Raízes aéreas surgem acima do nível do solo
e auxiliam no suporte do corpo de grandes árvores, que podem ser: Espécies
com raízes aéreas são facilmente encontradas, mesmo em áreas urbanas.

Botânica
Nas plantas aquáticas possui aerênquima, um tecido que auxilia no
armazenamento de oxigênio da água. A zona pilífera pode estar ausente, já
que a água é abundante e não há necessidade de aumentar a área de
absorção. A zona pilífera sua estrutura são raízes laterais, e tem presença da
coifa.

Muitas adaptações especiais de raízes são encontradas entre as plantas

epífitas, que crescem sobre outras plantas. Elas não fixam suas raízes no solo.
E na planta sobre qual vivem, retirando água e nutrientes da chuva, do material
orgânico disponível sobre os galhos e ou mesmo da atmosfera. A absorção é
feita pelas próprias raízes que são modificadas ou por outras estruturas.

 Raízes Assimiladoras
A epiderme das raízes de orquídeas tropicais (Orchidaceae) epífitas, por
exemplo, tem varias camadas de células. Esse tecido é denominado de velame
e ata na absorção de água e nutrientes de modo eficiente, e as raízes são
chamadas de assimiladoras.
 Raízes Haustórios
Plantas parasitas como a erva de passarinho possuem raízes denominadas de
haustórios. Essas raízes penetram no corpo do hospedeiro retirando seiva
elaborada(holoparasitas) ou seiva bruta(hemiparasitas).
 Raízes Grampiformes
Estão presentes em plantas trepadeiras e possuem origem caulinar, ou seja,
são adventícias, e se aderem como grampos às superfícies ou a outros
vegetais
 Raízes Micorrizas
São uma associação de raízes e fundos que promove o crescimento das
plantas ao aumentar a absorção de água e nutrientes. A associação de raízes
de eguminosas (Fabaceae) com a bactéria Rhizobium é fundamental para o
ciclo do nitrogênio.

Modulo 2 - Descrever as estruturas que caracterizam o caule e sua

diversidade

CAULE - ESTRUTURA
O caule é o órgão da planta que liga as raízes às folhas, provê suporte, além
de conduzir seiva bruta e elaborada. Ele se caracteriza por possuir uma
estrutura básica de nós e entrenós. As gemas estão sempre localizadas nos
nós e são compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por
meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas
das plantas.

Em cada nó, cordões do cilindro vascular do caule se curvam para fora e se

dirigem para a folha, deixando uma ou mais lacunas no cilindro vascular oposto
à folha.

O meristema apical do sistema caulinar é uma estrutura dinâmica que, além de

adicionar células ao corpo da planta, produz repetitivamente os primórdios
foliares e os primórdios de gemas, resultando em uma sucessão de unidades
similares denominadas fitômeros. O sistema caulinar vegetativo carece de uma
cobertura protetora especializada, como a coifa encontrada nas raízes é
circundado por folhas jovens que se dobram sobre ele, conferindo-lhe proteção.

As gemas são regiões compostas por células que ainda não se diferenciaram e
que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e
reprodutivas das plantas. As gemas ocupam diversas posições no corpo da
planta:
  Gemas Apicais
As gemas apicais se formam no ápice do caule ou no ápice dos ramos da
planta e têm a função de promover o crescimento em comprimento. Os termos
apicais e terminal são usados como sinônimos, porém, alguns autores
preferem usar o termo apical para a gema presente no ápice do caule principal
da planta, e terminal, para as que estão no ápice dos ramos.
 Gemas Axilares ou Laterais
As gemas axilares ou laterais se encontram no nó, ou seja, na lateral de um
caule ou ramo, junto à axila de uma folha. Essas gemas surgem na base da
superfície superior (adaxial) das folhas.
 Gemas Adventícias
As gemas adventícias se formam na base ou ao longo dos troncos, nas
nervuras ou nas margens das folhas e mesmo em algumas raízes, como ocorre
nas denominadas raízes gemíferas.
 Gemas Acessórias
As gemas acessórias se desenvolvem ao lado ou acima da gema axilar ou
terminal. Podem variar em número e se desenvolver em diferentes estruturas
vegetais. Em árvores cítricas, por exemplo, em uma mesma axila pode ocorrer
o desenvolvimento de um ramo e um espinho.

Além disso, as gemas apresentam diferentes funções:

 Gemas Vegetativas
Ao se desenvolverem, têm por função originar um caule ou um ramo. Formam
ramos com novas gemas nas axilas dos primórdios foliares, os quais dão
origem a novas folhas.
 Gemas reprodutivas ou floríferas
Ao se desenvolverem, têm por função produzir flores ou inflorescências na
dependência dos estímulos ambientais, assim como fotoperíodo (comprimento
do dia/noite) e vernalização (exposição a temperaturas baixas não
congelantes).

As gemas também são classificadas pelo período de atividade:

 Gemas Prontas
Desabrocham e se desenvolvem no mesmo ano de sua formação.
Dependendo da estação do início de seu desenvolvimento, são denominadas
de primaveris (primavera), estivais (verão) e outonais (outono). As gemas não
se desenvolvem no inverno.
 Gemas Hibernantes
São formadas em um ano e somente iniciam o desenvolvimento (entram em
atividade) no ano seguinte. Macieiras, pereiras, pessegueiros e videiras são
exemplos de plantas que apresentam gemas hibernantes e/ou dormentes, na
dependência das condições climáticas e do sistema de podas aplicado.

O crescimento de um caule ocorre pela ação das gemas. O grau de

dominância da gema terminal (apical) sobre as axilares (laterais) atua na
“arquitetura” da planta, ou seja, na forma de crescimento e ramificação do
caule. Assim, contém dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão de
ramificação:
 No sistema monopodial, há um eixo principal na planta, cujo crescimento
se dá em função de uma única gema terminal. As ramificações principais
 partem do eixo central. Podemos exemplificar os caules monopodiais
com pinheiros, araucárias, jambo.
 No Sistema simpodial não há predominância da gema terminal, pois ela
morre por apoptose em um determinado estágio do desenvolvimento da
planta. As gemas axilares ou laterais assumem o crescimento da planta.
Muitas gemas atuam ao mesmo tempo, promovendo um crescimento
mais difuso. São exemplos de caules simpodiais: ipê amarelo, ipê roxo,
mangueira, jaqueira, guapuruvu.

CAULE - TIPOS E FUNÇÕES

Assim como as raízes, os caules podem ser aéreos, aquáticos ou
subterrâneos. Os tipos de caules aéreos podem ser eretos e sem ponto de
apoio, podendo alcançar dezenas de metros. Podem ser rastejantes,
desenvolvendo-se sobre o solo e paralelo a ele, ou trepadores, precisando de
um suporte para se desenvolverem.
As plantas apresentam diversidade de caules eretos ou erguidos, que são
denominados de acordo com as suas características:
 Tronco
Esse é o caule que encontramos nas árvores, caracteriza-se por ser cilíndrico e
lenhoso, com coloração que pode variar de cinza a marrom escuro como nas
paineiras, mangueiras, ipês, jaqueiras. A casca, parte mais externa do tronco, é
muito variável, por exemplo, esfoliante nas goiabeiras e jabuticabeiras.
 Haste
É um tipo de caule ereto comum nas plantas herbáceas, ele é macio, carnoso,
flexível, verde, fotossintetizante e não lenhoso, ao contrário do tronco.
 Estipe
É um caule robusto, resistente, geralmente, não ramificado, com nós e
entrenós evidentes e folhas concentradas no ápice do caule. O estipe é
característico das palmeiras (Areceae), mas ocorre também no mamoeiro e na
imbaúba.
 Colmo
É um caule cilíndrico, que pode ser ou não ramificado, herbáceo e flexível, com
nós e entrenós (gomos) visíveis, comum nas gramíneas (Poaceae). A região do
entrenó pode ser oca, como ocorre nos bambus, sendo chamada de colmo
fistuloso, ou maciça, como ocorre na cana de açúcar, sendo chamada de colmo
cheio.
 Cladódio
É um caule modificado comum nos cactos. Como ocorrem em ambientes
extremamente secos, as cactáceas perderiam muita água se tivessem folhas,
pois estas possuem uma grande superfície onde ocorrem as trocas gasosas e
a transpiração. Por isso, nos cactos, as folhas são atrofiadas, reduzidas a
espinhos e o caule passa a ter função fotossintética e de reserva de água.
 Pseudobulbos
São espessamentos de caule geralmente aéreos que ficam preenchidos por
parênquima aquífero, que atua como reserva de água. São muito comuns em
orquídeas epífitas que precisam armazenar água para sobreviver em períodos
secos.
Destaca-se que os caules aéreos podem ser rastejantes (prostrados) com
crescimento horizontal em função de sua grande flexibilidade. São
reconhecidos dois tipos, que são:
 Estolão
Raízes adventícias são liberadas do caule rastejante, como no morangueiro ou
em muitas gramíneas. No ponto onde as raízes se fixam, emergem folhas,
flores e frutos, como se fosse um novo indivíduo. Ele se projeta e forma novos
brotos.
 Sarmento
Rasteja livremente sem emitir raízes de fixação. Alguns autores consideram
que esse termo também deva ser aplicado a plantas trepadeiras, que possuem
estruturas próprias de fixação. A abóbora possui um caule sarmentoso, repare
que não há raízes adventícias, mas existem gavinhas que ajudam a planta a se
prender em algum suporte.

Os caules aéreos trepadores estão presentes em plantas trepadeiras, são

delgados, alongados, flexíveis e, pelo menos no início do desenvolvimento da
planta, são pouco espessos. Eles se fixam ou se enrolam em outros vegetais
ou diferentes substratos, alcançando posição privilegiada em relação à
iluminação.
Podemos distinguir dois tipos:
 Volúvel
Não apresentam órgãos especializados em fixação. As trepadeiras volúveis
não obedecem sempre ao mesmo sentido para se enrolar em seu suporte,
algumas espécies seguem o sentido horário, outras o anti-horário. Se, ao
passar por trás do suporte, o caule seguiu para a direita, é denominado caule
dextrorso, girando no sentido horário; se segue para a esquerda, temos um
caule sinistrorso, girando no sentido anti-horário. Podemos citar como
exemplos de caules volúveis o guaco e cipó chumbo.
 Escandente ou sarmentoso
É um caule que possui estruturas especiais para a planta se prender no
suporte: as gavinhas. Elas têm características diferentes, podendo ser
parecidas com molas, como no maracujá, nas parreiras e no chuchu. Outras
tem terminações em ventosas, como em algumas espécies de hera; e ainda
podem ter o formato de garras, como na unha de gato.

Os caules subterrâneos possuem função de reserva e de propagação

vegetativa. Existem vários tipos de caule subterrâneo, que são:
 Rizoma
É um caule rico em reserva, apresenta consistência herbácea carnosa ou
lenhosa. Esse tipo de caule exibe nós, entre nós e folhas reduzidas,
semelhantes a escamas ou catafilos que protegem as gemas axilares. As
gemas, ao se desenvolverem, originam folhas ou brotos foliados que emergem
para o ambiente aéreo, formando os pseudocaules, compostos por bainhas
foliares enroladas entre si, ou os escapos que portam as inflorescências, flores
e frutos ate o amadurecimento da planta. Os rizomas apresentam crescimento
horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares e dependendo do
período de atividade da gema apical, podem ser classificados em dois tipos.
Nos rizomas indefinidos, a gema apical se mantém ativa, permanecendo em
crescimento indefinidamente, como acontece em araruta. Nos rizomas
definidos, após um certo período, a gema apical interrompe sua atividade de
crescimento, o qual é mantido por gemas axilares (laterais) que formam
ramificações (novos eixos) e podem, facilmente, ser utilizadas como
propágulos para a multiplicação da planta, como ocorre no gengibre e na
bananeira.
 Tubérculos
O tubérculo é um caule subterrâneo arredondado ou ovoide, bastante
intumescido pelo acúmulo de reservas, principalmente amido. Não apresenta
órgãos vegetativos diferenciados, como escamas ou catafilos, não exibem nós
e entrenós, como ocorre nos rizomas. Podem originar novas plantas a partir
das pequenas gemas ou botões (“olhos”) que nascem em depressões
distribuídas pela superfície. As gemas se nutrem das reservas do tubérculo, até
que estas formem suas próprias folhas e raízes e possam se auto sustentar,
como ocorre na batata-inglesa por exemplo. A ausência de nós e entrenós nos
carás e inhames (Dioscoreaceae), associado a gemas distribuídas pela
superfície, permitem classificá-los como caule tubérculo e não rizoma.
 Bulbo
É uma estrutura mista, formada por caule e folhas subterrâneas aclorofiladas.
Se as folhas são secas, recebem o nome de escamas; e se apresentam
reservas, são denominadas de catafilos. Os bulbos são responsáveis pela
sobrevivência da planta em épocas desfavoráveis devido ao frio ou à seca, e
possuem elevada capacidade de propagação vegetativa, como as cebolas e os
alhos.

Os bulbos apresentam raízes adventícias fasciculadas na região inferior do

prato e uma gema apical na região superior que, ao brotar, forma um caule
aéreo e herbáceo que escapa do solo, razão do nome “caule escapo floral”,
expondo as flores ao ambiente aéreo.
De acordo com o tamanho do prato e das folhas, os bulbos recebem diferentes
classificações, que são:
 Bulbo Tunicado
O prato é formado pelo caule reduzido verticalmente, que não acumula
nutrientes. Este prato é rígido e é revestido por um conjunto de escamas de
origem foliar. As escamas mais internas são espessas, possuem reserva e são
chamadas de catafilos. As mais externas são as cascas. Exemplos deste tipo
de bulbo são o alho e a cebola.
 Corno ou Bulbo Sódio
É um tipo de bulbo volumoso e sólido, cujo caule é espessado, possui reservas
e é rodeado por escamas. Este tipo de bulbo é encontrado na palma de santa
Rita.
 Bulbo Escamoso
O prato é, parcialmente, volumoso e cercado por catáfilos espessados. Ocorre
em jacinto e lírio asiático

O xilopódio é também é uma estrutura mista, formada por caule e raiz. São
sistemas subterrâneos espessados, lignificados e rígidos. São comuns em
diversas espécies do Cerrado que sofrem de seca e queimadas regulares.
Ocorrem também na Caatinga, campos de altitude da Mata Atlântica, assim
como, em outros locais com pouca disponibilidade de água. Após o período de
seca ou de fogo, a planta rebrota a partir do xilopódio.

Os caules aquáticos desenvolvem-se na água, podendo ser flutuantes ou

submersos. São flexíveis, clorofilados ou possuem outro tipo de pigmento,
caracterizando-se como herbáceos. O caule pode assumir outras formas e
funções, tendo a planta ainda seu caule principal juntamente com modificações
caulinares.

 Gavinhas
São modificações caulinares ou foliares alongadas que se enrolam em algum
substrato ao tocá-lo. O maracujá, o chuchu e a uva são exemplos de plantas
que possuem gavinhas de origem caulinar.
 Espinhos
São estruturas que espetam e cuja função é defender as plantas. Podem ter
origem foliar, como ocorre nos cactos, ou caulinar, como o do limão.
 Acúleos
São projeções epidérmicas semelhantes externamente aos espinhos, porém,
não possuem vascularização.

Para diferenciar acúleo de um espinho; o acúleo desprende facilmente do caule

devido a ausência de tecido vascular. Já no espinho, ele não se desprenderá
tão facilmente e parte da epiderme do caule será removida junto com ele.

Os filocládios são uma modificação caulinar em que os caules têm a estrutura

foliácea, de tamanho definido, herbáceos, clorofilados, com ramificações e
gemas. São exemplos de filocládios: flor de maio e aspargos.

Classificação quanto à consistência do caule

De acordo com a consistência, os caules podem ser classificados em:
 Herbáceos
Caules flexíveis, clorofilados, fotossintetizantes. Exemplos: salsa e camomila.
 Sublenhoso
Caules que apresentam rigidez apenas na base, região mais antiga da planta.
Exemplos: almeirão, manjericão, quiabo.
 Lenhosos
Caules rígidos, fortemente, lignificados desde a base até próximo do ápice dos
ramos. Exemplo: ipê amarelo, quaresmeira, mangueira, goiabeira

De acordo com o tipo de caule, podemos classificar a planta quanto ao seu

hábito ou porte. Temos:
 Ervas
Possuem caule herbáceo, não apresentam crescimento em espessura no
caule, ou seja, não são plantas lenhosas. Exemplos de ervas são a camomila,
o girassol e a erva de Santa Maria.
 Subarbustos
Possuem características intermediarias entre ervas e arbustos. Geralmente,
são plantas que aparentam ser herbáceas, com caule lenhoso na base ou
subterrâneo, como o saião e a ora-pro-nóbis.
 Arbustos
Possuem caules lenhosos, com ramificações já próximas ao solo, sem eixo
principal definido. São exemplos de arbustos a camélia, a romã e o urucum.
 Arvores ou Plantas Arbóreas
Possuem caules lenhosos, formados por um eixo principal ereto com
ramificações no ápice. Há uma nítida diferenciação entre o tronco e a copa.
Pequenas árvores são comumente chamadas de arvoretas.

 Lianas
São plantas sustentadas por outro vegetal ou por alguma estrutura, apesar de
suas raízes estarem fixadas ao solo. Seu crescimento depende de estar
escorada em algo que sirva de suporte. Nas matas as lianas, apoiam-se nas
árvores e podem chegar ao topo de suas copas, onde a luz solar é mais
intensa. O hábito lianescente é comum na Mata Atlântica e na Amazônia. O
pente de macaco é um exemplo de liana.
 Epífita
Incluem as plantas que vivem sobre outras sem parasitá-las. Muitas espécies
de orquídeas e bromélias (Bromeliaceae) possuem esse hábito e vivem sobre
árvores. Se completam seu ciclo de vida sem contato com solo, são
denominadas holoepífitas. Se estabelecem contato com o solo em alguma fase
da vida, são denominadas hemiepífitas. Algumas espécies de
Monocotiledôneas, como alguns filodendros (Araceae), são exemplos de
hemiepífitas. Na Mata Atlântica, as epífitas são abundantes.

As Gimnospermas possuem hábito herbáceo ou arbóreo. Dentro das

Angiospermas, as Eudicotiledôneas possuem espécies arbóreas, herbáceas,
bem como lianas e algumas epífitas enquanto as Monocotiledôneas são
predominantemente herbáceas ou epífitas. Nas Monocotiledôneas, algumas
plantas possuem maior porte e hábito diferenciado, mas não podem ser
consideradas árvores, já que seu caule não apresenta crescimento secundário
(lenho).

Módulo 3 - Identificar as estruturas que caracterizam a folha, sua

diversidade e filotaxia

FOLHAS - ORIGEM
A teoria do megafilo afirma que as folhas da maioria das plantas atuais são
derivadas de um complexo de ramos que se achataram e se conectaram. Esse
achatamento de vários ramos e conexão de nervuras, gerando um tipo de folha
com uma grande lâmina.
As primeiras Angiospermas podiam otimizar a perda de água com máximo
ganho de carbono por meio do desenvolvimento de folhas com poucos
estômatos de grande tamanho. Porém, durante o cretáceo, a queda de CO2
levou as folhas à evolução de uma máxima condução de gases pelos
estômatos. Isso deu às Angiospermas folhas de lâmina ampla com maior
número de estômatos de menor tamanho o que aumentou a eficiência das
trocas gasosas.
A evolução foliar ocorreu de maneiras diversas em grupos de plantas
terrestres. Devido a esse fato, a folha é uma estrutura altamente variável e
apresenta uma maior complexidade morfológica do que as encontradas na raiz
e no caule.

FOLHAS – ESTRUTURA
As folhas podem ser definidas de acordo com sua estrutura e desempenham
diversas funções:
 As folhas são órgãos laminares, clorofilados de crescimento limitado e
com inserção nodal.
 São responsáveis pela fotossíntese, processo pelo qual a luz é captada
e sua energia é utilizada para transportar gás carbônico em nutrientes
para a planta.
 Além da fotossíntese é por meio das folhas que ocorre a transpiração,
processo que favorece a passagem de água com nutrientes pelo corpo
da planta.

As folhas podem sofrer modificações e assumir outras funções, como:

 Atração de polinizadores;
 Proteção;
 Reserva;
 Suporte.

A cor verde da maioria das folhas é causada pelo pigmento da clorofila. São
achatadas para o aproveitamento da luz solar, elas se originam dos ramos e
estão sempre acompanhadas de uma gema localizada em sua axila.
As folhas chamadas completas têm uma estrutura básica que inclui bainha,
pecíolo e limbo, mas nem todas apresentam essas partes. Embora pareça
simples, identificar uma folha exige entendimento sobre a sua estrutura, bem
como, treinamento prático.

Destacamos que:
 Bainha
É a porção achatada e alargada da base do pecíolo ou do limbo. É um
componente típico das folhas das Monocotiledôneas, mas, raramente, ocorre
nos outros grupos, assim podemos dizer que a maioria das folhas é incompleta.
 Pecíolo
É uma estrutura cilíndrica, mas pode ser anguloso e flexível. Conecta o limbo
diretamente ao caule ou à bainha. Pode ser bastante longo, como nas folhas
de imbaúba, ou bem curtos, como nas folhas de cana do brejo. É responsável
pelo movimento das folhas.
 Limbo
Também chamado de lâmina, é a porção laminar bifacial da folha, responsável
pela fotossíntese. A face da lâmina que fica voltada para cima é denominada
superior, ventral ou adaxial. A outra, que fica voltada para baixo, é denominada
inferior, dorsal ou abaxial. As duas faces podem, tanto ser iguais, quanto
diferentes em cor e indumento.

As folhas podem ser classificadas em simétricas, quando o limbo apresenta os

lados esquerdo e direito exatamente iguais, como as folhas da quaresmeira.
Também podem ser assimétricas, com os lados esquerdo e direito do limbo
diferentes, mesmo de modo sutil, por exemplo, a folha em forma de foice do
eucalipto. A assimetria é uma característica das folhas de begônia.

As três regiões constituintes da folha, podemos compreender a sua

classificação:
 Folha Completa
Possui bainha presa ao caule, pecíolo e limbo. Exemplos: palmeiras, imbaúba.
 Folha Periolada
Possui pecíolo preso ao caule e limbo. Exemplos: mangueira, limoeiro.
 Folha Invaginante
Possui bainha presa ao caule e limbo. Exemplos: milho, cana de açúcar.
 Folha Séssil
Possui o limbo preso direto ao caule. Exemplos: ixora

FOLHAS – FUNÇÃO
A superfície da folha é plana e achatada, facilitando o aumento da relação
superfície/volume. Isso permite a realização de suas principais funções
fisiológicas: fotossíntese, trocas gasosas e transpiração. As folhas estão
envolvidas na preservação da espécie, pois atuam na reprodução, dispersão,
reserva, proteção, fixação, acúmulo e absorção, propagação, além de servir
como armadilhas para animais. Quando as folhas não forem planas, como as
acículas dos pinheiros, que se assemelham a uma longa agulha, não deixam
de desempenhar as funções fisiológicas. As folhas atuam na preservação da
espécie, por exemplo, protegendo-se contra o congelamento nas regiões de
neve.

FOLHAS – FILOTAXIA
A filotaxia refere-se ao arranjo das folhas nos ramos caulinares e ao número de
folhas de cada nó. É uma característica muito importante para a distinção
das famílias de Angiospermas.

A filotaxia, neles os jovens são mãos flexíveis e podem se torcer com a

movimentação das folhas. Os tipos de filotaxia que encontramos nas folhas
são:
 Alterna
Uma folha por nó. Se as folhas se distribuem formando um espiral ao longo do
ramo em que se inserem, a filotaxia é alterna espiralada, caso se arranjem no
mesmo plano, a filotaxia é alterna – dística.
 Oposto
O nó abriga duas folhas. Se as folhas estiverem dispostas em um mesmo
plano, a filotaxia é oposta-dística; se ocuparem planos diferentes, é oposta -
cruzada.
 Verticilada
O nó abriga mais de duas folhas. O termo fasciculado é usado quando as
folhas saem aparentemente do mesmo ponto do nó de um ramo muito reduzido
denominado braquiblasto, como por exemplo, nas folhas dos pinheiros.
 Rosulada
Em caules com entrenós muito curtos, ou quando o caule aéreo é ausente, as
folhas formam uma roseta basal. Nesse tipo de arranjo, as folhas podem
apresentar filotaxia dística ou alterna, que não fica evidente, pois o caule é
muito reduzido, sendo necessária uma análise atenta.

FOLHAS – TIPOS
No que se refere à integridade do limbo, há dois tipos principais de folhas:
as simples, em que o limbo não está dividido em subunidades, e as compostas,
em que o limbo é dividido em folíolos. As folhas simples são extremamente
variáveis, de acordo com os recortes que o limbo pode apresentar.

A diversidade de folhas simples e como reconhecê-las e diferenciá-las de

folhas compostas:
 Folhas Simples Internas
Não possuem recortes, facilmente se diferenciam das compostas. Temos folha
simples lâmina inteira, oval, ápice cuspidado e base cordada do hibisco.
 Folhas Simples Lobadas
Possuem recortes que não alcançam a metade do comprimento entre a
margem e a nervura mediana, ou o ponto de encontro das nervuras em uma
folha palminérvea ou radiada. Um bom exemplo são as folhas de parreira.
 Folhas Simples Fendidas
Recortes mais profundos do que as lobadas, mas não atingindo a metade da
distância entre a margem e a nervura principal, ou o ponto de encontro das
nervuras em uma folha palminérvea ou radiada, como as folhas de mamona.
 Folhas Simples Partidas
Os recortes do limbo alcançam ou ultrapassam a metade do comprimento entre
a margem e a nervura principal ou o ponto de encontro das nervuras em uma
folha palminérvea ou radiada, as folhas de imbaúba.
 Folhas Simples Sectas
Possuem recortes profundos, que atingem a nervura central. As folhas de
tomateiro e de rúcula são exemplos deste tipo de folha simples.

As folhas sectas se distinguem das compostas porque as porções de limbo

formadas pelos recortes não são articuladas. As estruturas formadas no limbo
de folha secta são chamadas de pínulas.

Os recortes dos limbos de folhas simples seguem o padrão de nervação,

conferindo-lhes uma classificação:
 Pinatilobada, Pinatifendida, Pinatipartida, Pinatissecta
Quando as folhas forem peninérveas
 Palmatilobada, Palmatifendida, Palmatipartida, Palmatissecta
Quando as folhas forem palminérveas, como na mamona.
Na folha composta, também chamada de pinada, a nervura central é
denominada de raque (ou ráquis), onde se dispõem os folíolos, que são
unidades articuladas. A articulação permite que eles se soltem separadamente
do eixo da folha conforme envelhecem.
De acordo com o número de folíolos as folhas podem ser chamadas de:
 Unifoliolada
Com um folíolo, como o limoneiro ( sem indicando articulação do folíolo).
 Bifoliolada
Com dois folíolos, como na parte de vaca.
 Trifoliolada
Com três folíolos, como no pequia.

As folhas unifolioladas se diferenciam de folhas simples devido à sua

articulação, sempre presente nas folhas compostas.
Se a folha terminar com apenas um folíolo, é chamada de imparipinada. Caso
termine em dois folíolos, é chamada de paripinada. Esta informação auxilia na
identificação de certos grupos taxonômicos.

As folhas podem ainda ser recompostas, também chamadas bipinadas. Nesse

caso, os folíolos são recortados em subunidades denominadas de foliólulos.
Por vezes, folhas simples pinatissectas, podem ser confundidas com
compostas. Isso ocorre quando os recortes das folhas chegam até a nervura
central, assemelhando-se aos folíolos. Esse tipo de lâmina nas folhas do
tomateiro (Eudicotiledônea – Solanaceae), por exemplo. Isso também ocorre
com as palmeiras (Monocotiledôneas - Arecaceae) e com as cicas, que
possuem folhas simples pinatissectas com recortes que atingem a nervura
central.

As pínulas muito se assemelham aos folíolos, o que pode causar confusão. A

folha pinatissecta pode, a princípio, parecer composta, mas não há articulação
entre suas partes e a raque. Por isso, apesar de parecer algo fácil, uma análise
atenta deve ser feita para diferenciar a folha simples pinatissecta de uma
composta com folíolos.

Algumas folhas recompostas parecem verdadeiros ramos, para distingui-los

deve localizar as gemas nos nós e a gema apical. Se não encontrar as gemas,
estará diante de uma folha recomposta.
FOLHA – NERVAÇÃO
Os vasos condutores na folha são visíveis e chamados de nervuras. O padrão
de distribuição das nervuras no limbo proporciona uma classificação:
 Nervação Peninérvea
Há somente uma nervura principal, mais longa e evidente, que sai da base em
direção ao ápice do limbo. Dela, partem transversalmente nervuras
secundárias em direção à margem, formando um arranjo regular, por se
assemelhar a uma pena. Esse tipo de nervação é muito comum, sendo
encontrada nas folhas de mangueira, jaqueira e goiabeira.
 Nervação Palmatinérvea
Possui duas ou mais nervuras primárias e laterais que se originam da base do
limbo sem se encontrar no ápice, indo em direção à margem. Esse tipo de
nervação pode ser encontrado nas folhas do mamoeiro, e do melão de São
Caetano.
 Nervação Curvinérvea
As nervuras principais têm origem no mesmo ponto na base do limbo,
acompanhando a nervura central e convergindo no ápice, como nas folhas da
quaresmeira.
 Nervação Radiada ou Peltinérvea
Ocorrem em folhas peltadas, e todas as nervuras partem da região de inserção
do pecíolo em direção à margem.
 Nervação Paralelinérvea
As nervuras seguem paralelas da base ao ápice do limbo, espessadas sem ou
com pouco arqueamento em relação à central.
 Nervação Peniparalelinérvea
A nervura principal é evidente e ao longo dela, partem nervuras secundárias
longas e paralelas, como ocorre na cana da Índia, na ave-do-paraíso,
bananeira e helicônias. Nervuras paralelinérveas e peniparalelinérveas são
características de Monocotiledôneas, apesar de outros padrões também
ocorrerem em alguns grupos. Por exemplo, antúrios e filodendros (Araceae)
que podem se unir na margem, formando uma nervura coletora.

Nas Eudicotiledôneas, o padrão de nervação peninérvea é mais variado, por

essa razão, uma terminologia mais refinada tem sido adotada:

Quando as nervuras laterais não se ramificam, sendo retas ou pouco curvadas

e não tocando a margem, a nervação é camptódroma. Na
nervação eucamptódroma, as nervuras laterais são fortemente curvadas,
sendo que parte delas acompanha a margem. Na nervação caspedódroma, as
nervuras secundárias se estendem até a margem sem ramificações. Na
nervação broquidódroma, as nervuras secundárias se unem na margem,
formando uma nervura coletora. Esse tipo de nervação é comum na família da
goiabeira (Myrtaceae).

De acordo com o número de nervuras principais, a folha pode ainda ser

classificada em enérvea, quando a nervura não é aparente, como ocorre na
babosa; e uninérvea, se possui uma nervura aparente, como nas folhas de
espada de São Jorge.
FOLHA - FORMAS
O limbo foliar pode ser dividido em três partes: base, meio é ápice. De acordo
com a relação entre estas partes, podemos obter as principais formas foliares.
 Quando a folha possui contorno arredondado e base mais larga que o
ápice sua forma é oval.
 Quando a folha possui contorno arredondando e base mais estreita que
o ápice sua forma é oboval.

Se a base e o ápice tiverem a mesma largura e as margens forem, paralelas, a

folha será oblonga. Já as folhas elípticas possuem o meio mais largo,
estreitando-se em direção ao ápice e á base.
 Nas folhas angulosas, se a base for mais larga que o ápice, a forma será
trulada.
 Se a base for mais estreita, a folha será obtrulada.
  Se a base e o ápice tiverem a mesma largura, ela será rômbica.

As folhas com três lados e ângulos e com base mais larga são chamadas
de triangulares, e aquelas com o ápice mais largo são chamadas
de obtriangulares. A terminologia para forma foliar é muito extensa.

Já as folhas de gimnospermas têm formatos especiais, pois os Pinheiros e

ciprestes (Conipherophyta<) possuem folhas semelhantes a agulhas chamadas
de aciculadas, ou semelhantes a escamas denominadas de escamiformes. A
folha das Cicas e das Zamias (Cycadophyta) são semelhantes às das
palmeiras. A folha do Ginkgo é chamada de flabeliforme por ser parecido com
um leque.

As folhas apresentam formas variadas de ápice, base e margem. Ápices que

formam ângulos agudos e não possuem projeção são chamados apenas de
agudos; se possuem projeções, podem ser chamados de apiculados, aristados
e cuspidados.

Se os ápices formam angulo obtuso, são chamados de obtusos ou

arredondados. Ápices retos são chamados de truncados, e ápices com
reentrâncias são chamados de retusos ou emarginados.

As bases podem ser agudas ou obtusas, arredondadas ou truncadas. Bases

com reentrância podem ser sagitadas ou cordadas quando se assemelharem a
um coração.

A margem, assim como o limbo, pode ser inteira ou apresentar recortes, que
podem ser:
 Crenadas –quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de
ápice arredondado
 Denteadas – quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de
ápice agudo
 Serreadas – quando as reentrâncias forem um pouco mais profundas,
assimétricas de ápice agudo.

As folhas são iguais em um indivíduo, mas podem apresentar formas distintas.

Esse fenômeno é chamado de heterofilia, já o termo anisofilia se aplica a folhas
diferentes presentes no mesmo ramo.

FOLHAS – CONSISTÊNCIA
A consistência da folha é muito útil para a identificação das espécies. De
acordo com a natureza dos tecidos que a compõe, do ambiente, do teor de
água e de sua resistência, esse tipo de folha pode ser:
 Cartácea
Quando a folha é maleável e possui a espessura de papel A4. E. Este tipo de
consistência é encontrado na folha da maioria das espécies, como no hibisco e
na roseira.
 Membranáceas
Quando a folha tem a consistência de uma membrana é translúcida, ou seja,
permite a passagem de luz sem dificuldade. Encontramos folhas
membranáceas em plantas aquáticas submersas, como a espada de melão
(Alismataceae), cultivada por muitos aquaristas. Essas folhas não possuem
muita lignina e são muito flexíveis para acompanhar a flutuação da água.
 Coriáceas
Apresentam consistência rígida, semelhante a couro curtido, e não se dobram
sem quebrar, como ocorre nas folhas da lixeira (Dilleniaceae).

 Carnosas
Têm aspecto volumoso por armazenarem água, sendo típicas de suculentas.

FOLHA - MODIFICAÇÕES FOLIARES

Semelhante ao que acontece no caule, a estrutura foliar também pode sofrer
modificações em sua forma e função.
 Folhas modificadas para proteção e/ou atração em flores e
inflorescências são chamadas de brácteas ou hipsofilos sendo muito
comuns na natureza. As brácteas chamativas da bougainville.
 A família à qual pertence o copo de leite e o antúrio (Araceae), por
exemplo, possui uma bráctea de cores vistosas, chamada de espata,
que envolve a inflorescência. A espata também protege as
inflorescências das palmeiras, mas nesse grupo não possui cores
chamativas.
 Plantas insetívoras têm estruturas foliares modificadas para captura dos
insetos, como as dioneias e as droseras, cujas folhas secretam
substâncias adesivas. As utriculárias apresentam utrículos, uma espécie
de bolsa que prende pequenos microrganismos.

FOLHAS - APÊNDICES FOLIARES

As estípulas são folhas anexas que protegem a gema. Elas têm forma e
posição variadas e são muito importantes na identificação de grupos
taxonômicos. A família a qual pertence o café (Rubiaceae) é caracterizada
pelas folhas opostas com presença de estípulas interpeciolares, ou seja, entre
os pecíolos. Espécies da família da figueira (Moraceae) possuem grandes
estipulas, protegendo a gema terminal.

As estípulas se fundem e envolvem o caule, sendo chamadas de ócrea. Esse

caso é muito comuns nas Cocolobas(Polygonaceae).

A lígula é uma projeção associada à bainha que ocorre nas gramíneas

(Poaceae). Essa família tem extrema importância do ponto de vista econômico,
pois nela estão as espécies que fornecem grãos importantes como o trigo, a
cevada e o arroz.

Uma modificação interessante ocorre no pecíolo de muitas Leguminosas, que

apresentam um entumescimento e formam o que denominamos pulvino.

OUTRAS ESTRUTURAS VEGETATIVAS

Tricomas
Os tricomas são anexos epidérmicos e podem estar presentes em qualquer
órgão vegetal. Podem ter como função a proteção contra excesso de radiação
solar ou contra herbivoria, sendo chamados de tectores. Também podem ser
responsáveis por produzir algum tipo de substância, chamados de glandulares.
 Pilosidade
A pilosidade é chamada de indumento e depende do tipo, da quantidade e da
disposição dos tricomas na superfície dos órgãos. Quando não existem
tricomas, a superfície é chamada de glabra; quando existem, é denominada
pilosa. O termo piloso não é muito adequado já que existe uma terminologia
específica para cada tipo de indumento.

 Ciliada
Se os tricomas estão restritos à margem das estruturas, a superfície é
chamada de ciliada.

Tricomas tectores dispersos pelo limbo foliar são classificados quanto ao

comprimento, a rigidez, a posição: ereto ou apresso (deitado) no limbo foliar e a
densidade em que são encontrados.

Nectários e glândulas extraflorais

Os nectários extraflorais são glândulas secretoras que, embora possam estar
próximos às estruturas reprodutivas das plantas, não estão associados
diretamente ao processo de polinização. São encontrados em todas as partes
aéreas das Angiospermas, nas folhas, podendo ser ativos ou não e exibir
morfologia e estrutura anatômica variável. A funcionalidade dessas glândulas
está associada ao fornecimento de substâncias nutritivas. Os visitantes atuam
na proteção contra herbívoros.

Glândulas Translucidas
Podem ser facilmente vistas nas folhas de espécies da família da goiabeira.
Essas glândulas são secretoras de óleo e podem ser visualizadas em muitas
espécies ao se colocar a folha contra o sol. Também são encontradas nas
folhas dos limoeiros e laranjeiras (Rutaceae), e seus óleos exalam um odor
cítrico. Nectários extraflorais são encontrados na base das folhas ou pecíolos
de muitas espécies de leguminosas.

O látex é um produto metabólico de defesa contra a herbivoria, e é encontrado

em algumas famílias como das alamandas (Apocynaceae) e da mandioca
(Euphorbiaceae). Apesar de não ser uma característica morfológica, a
presença dessa substância em caules ou folhas auxilia na identificação de
plantas no estágio vegetativo.