BCT02204 - Anatomia Vegetal

Raiz

Prof. Vitor Batista Pinto

LBCT / CBB
Outubro de 2023
Conteúdo abordado

• Conquista do ambiente terrestre

• Função, origem e características gerais
• Anatomia da raiz primária
• Anatomia da raiz secundária
A conquista do ambiente terrestre

A transição das plantas aquáticas para o ambiente

terrestre foi um evento evolutivo que ocorreu ao
longo de milhões de anos, trazendo consigo uma
série de adaptações, incluindo o desenvolvimento
de sistemas radiculares, que foram fundamentais
para o sucesso das plantas em terra firme.
 As primeiras raízes primitivas
surgiram no grupo das briófitas!

• Rizoides
• Período Ordoviciano, há
cerca de 450 a 490 milhões
de anos
• Hadroma: O cordão central, constituído de células
condutoras de água, encontrado nos eixos de alguns
gametófitos e esporófitos de musgos.
• Hidroides: As células que conduzem água no hadroma de
um musgo; elas se assemelham aos elementos traqueais das
plantas vasculares, com a diferença de que nelas faltam os
espessamentos de parede especializados.

• Leptoma: O tecido condutor de substâncias nutritivas,

constituído por leptoides, que se localiza ao redor do
hadroma, nos eixos dos gametófitos e esporófitos de alguns
musgos.
• Leptoides: As células condutoras de substâncias nutritivas
associadas aos hidroides em alguns gametófitos e
esporófitos de musgos; assemelham-se aos elementos
crivados
Dawsonia superba
 O sucesso evolutivo das plantas está atrelado à conquista do ambiente terrestre.
Tal fato se tornou possível graças ao surgimento de estruturas que garantissem sua
independência do ambiente aquático, tanto em relação à reprodução quanto em
relação ao transporte de água e alimentos.

Nas primeiras plantas vasculares (Rhyniophyta) a

absorção de água e nutrientes só tornou possível a
presença de estruturas que percorriam o solo.
Durante o Devoniano Inferior, há cerca de 408 a 387 milhões de anos, pequenas plantas sem folhas,
com um sistema vascular simples, cresciam eretas sobre a terra. Acredita-se que seus ancestrais
precursores eram plantas semelhantes às briófitas, mostradas aqui próximas à água, no centro, que
invadiram a terra em algum momento no Ordoviciano (510 a 439 milhões de anos).

Acredita-se que as raízes

apareceram em esporófitos de
pelo menos duas linhagens
diferentes de plantas vasculares
no inicio do Devoniano.
• Adaptações evolutivas das plantas à vida
terrestre
• Proteção contra a dessecação.
• Suporte mecânico.
• Reprodução que não dependesse
predominantemente da água.
• Presença de órgãos especializados na absorção
de água e sais minerais.
• Células especializadas no transporte de água,
sais minerais e fotoassimilados.
Função
Raízes são estruturas multicelulares de esporófitos de
plantas vasculares que normalmente são
subterrâneas. Apresentam gravitropismo positivo
combinado com fototropismo negativo.

A raiz é um órgão vegetal que apresenta como função

principal a SUSTENTAÇÃO DA PLANTA E A ABSORÇÃO
DE ÁGUA E SAIS MINERAIS, os quais são levados, via
xilema, para as partes aéreas da planta.
Além de fixação, absorção e condução, muitas raízes são importantes
órgãos de armazenamento.
 • Adaptação a diversos ambientes

Aéreas de suporte
Sugadoras (haustório)

Tabulares
Aquáticas Tuberosas
As raízes também são essenciais em processos ecossistêmicos!
Raízes são as fontes primárias de diversos estresses ambientais!
Origem
A radícula do embrião originará a raiz primária da planta adulta
 No desenvolvimento vegetal, a raiz PRIMÁRIA tem origem EXÓGENA.
As DEMAIS RAÍZES QUE FORMARÃO O SISTEMA RADICULAR da planta
terão origem ENDÓGENA.

Origem exógena: raiz primária se origina a partir de

fontes externas à planta, neste caso, do embrião contido
Mas o que isso
significa??
na semente.

Origem endógena: raízes adventícias, ou seja, as demais

raízes além da raiz primária, têm sua origem a partir de
partes internas da planta, como o caule ou outras raízes.
Essas raízes adventícias não emergem diretamente da
semente, mas se desenvolvem a partir de tecidos já
existentes dentro da planta.
Gimnospermas Angiospermas Monocotiledôneas

Raiz primária é perene e origina o Raiz primária é efêmera, ou seja, se degenera

sistema radicular da planta nos primeiros dias após seu surgimento
Morfologia da raiz
• Colo: região de transição entre caule e raiz.
• Zona de ramificação: região onde ocorre a formação das
raízes secundárias (laterais).
• Zona pilífera: células epidérmicas possuem pelos
absorventes que absorvem água e sais.
• Zona de alongamento celular (zona lisa): células sofrem
alongamento, região da raiz que mais cresce.
• Zona de multiplicação celular: meristema apical,
sucessivas divisões mitóticas.
• Coifa (células parenquimáticas): protege o meristema
apical, produz mucilagem que facilita a penetração da raiz
no solo.
Todas as raízes se desenvolvem
através da atividade do
meristema apical radicular

Quais tecidos são

formados a partir
do meristema
apical radicular?
Anatomia da raiz primária

Na raiz primária...

• Meristema fundamental: dará origem ao

córtex e, quando presente, a medula.
• Protoderme: dará origem à epiderme.
• Procâmbio: dará origem ao sistema vascular
formado pelo xilema e floema primários
(cilindro vascular) e o periciclo (células que
estão ao entorno do cilindro vascular).
Anatomia da raiz primária

Medula

A medula está presente em raízes

adventícias e se localiza no centro do órgão,
internamente ao cilindro vascular
• Camada única de células periféricas
• Possui os pelos absorventes
• Aumentam a superfície de contato
• Absorção de água e sais minerais
• Possui os tecidos: parênquima, colênquima, esclerênquima e endoderma.
• As células parenquimáticas preenchem espaços e podem armazenar nutrientes.
• Colênquima: flexibilidade
• Esclerênquima: sustentação
• Endoderme: Delimita o cilindro central e seleciona o que entra no xilema via Estrias de Caspary.
• Apresenta o xilema e o floema
• Possui o periciclo, que dará origem às raízes
laterais e meristemas secundários para formar
raízes secundárias.
 Cordões de xilema na porção central, Cordões de xilema alternados com
com porções projetadas entre os cordões cordões de floema. Apresenta a
de floema medula central
 Costus sp.

Monocot
ou Dicot?

Ricinus comunis
• Sistema de revestimento – EPIDERME
• Geralmente unisseriadas.
• Sem espaços celulares, normalmente desprovida de estômatos.
• Paredes finas e delgadas.
• Carecem de cutícula e oferecem pouca resistência à passagem de
água e minerais para dentro da raiz.
• Região ativa com pelos radiculares.

TECIDO DE ABSORÇÃO
Epiderme multisseriada

Ocorre em raízes aéreas de orquídeas e

aráceas e que consiste de várias camadas de VELAME
células mortas com paredes espessadas.
 Pelos radiculares

Os pelos são originados de

células epidérmicas denominadas
tricoblastos.

• São, relativamente, efêmeros e localizam-se,

principalmente, na região de maturação.
• Aumentam muito a superfície de absorção da raiz.
• Absorver novos suprimentos de água e nutrientes
minerais, ou íons inorgânicos.
• São estruturas geralmente unicelulares e alongadas
• Sistema fundamental – CÓRTEX
• Células parenquimáticas.
• Ocupa a maior parte da área do corpo
primário em muitas raízes.
• Apresentam numerosos contatos
umas com as outras, e seus
protoplastos são conectados por
plasmodesmos.
• Amiloplastos.

Em muitas monocotiledôneas e nas

eudicotiledôneas herbáceas, o córtex se
mantém durante toda a vida da raiz, e muitas
das células corticais desenvolvem paredes
secundárias que se tornam lignificadas
 Os tecidos corticais apresentam
numerosos espaços intercelulares –
espaços de ar que são essenciais para
a aeração das células da raiz.

Em muitas plantas aquáticas e de solos

úmidos, os espaços intercelulares tornam-
se grandes, resultando na formação do
aerênquima

Homogêneo Heterogêneo
 As substâncias que percorrem o córtex podem assim seguir a via
SIMPLASTO, movendo-se de um protoplasto ao outro por meio dos
plasmodesmos, ou a via APOPLASTO, pelas paredes celulares, ou POR
AMBOS.
A camada mais interna do córtex é formada
por células compactamente arranjadas e
carece de espaços aeríferos. Essa camada é
denominada ENDODERME

Estrias de Caspary em suas paredes anticlinais

(as paredes radiais e transversais da célula, que são
perpendiculares à superfície da raiz)
• A estria de Caspary não é meramente um espessamento de parede, mas uma
faixa integral da parede primária e da lamela mediana, impregnada com suberina
e, algumas vezes, lignina.
• São como cintas de celulose que unem firmemente as células vizinhas, vedando
completamente os espaços entre elas. Assim, para penetrar no cilindro central,
toda e qualquer substância tem que atravessar diretamente as células
endodérmicas, uma vez que as estrias de Caspary fecham os interstícios
celulares.
 TODAS as substâncias que entram e saem do cilindro vascular DEVEM PASSAR
PELO PROTOPLASTO DAS CÉLULAS ENDODÉRMICAS. Esta passagem ocorre tanto
através da membrana plasmática dessas células como pela via simplástica através
dos numerosos plasmodesmos, que fazem a conexão das células endodérmicas
com o protoplasto das células vizinhas do córtex e do cilindro vascular.
• Nas espécies, que apresentam CRESCIMENTO SECUNDÁRIO (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas),
as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de
Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário.

• Nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a
endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes,
acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela
de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose
lignificada.

• Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser
irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células
endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal.
Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema,
não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as
estrias de Caspary, e são denominadas CÉLULAS DE PASSAGEM.
 A camada mais externa do córtex pode
apresentar uma camada de
compactamente arranjadas. Essa camada é
denominada EXODERME

Pode apresentar estrias de Caspary ou paredes

espessadas: reduz a perda de água da raiz e
proporciona defesa contra ataque de
microrganismos
 Comumente, as suas células
apresentam uma camada de
suberina recobrindo a parede
celular.
• Sistema vascular – CILINDRO VASCULAR
• Constituído pelos tecidos vasculares primários e por uma ou mais
camadas de células de tecidos não vasculares que constituem o
periciclo, que envolve completamente os tecidos vasculares
Diagrama do cilindro vascular
• O periciclo é composto de células parenquimáticas com paredes
primárias, mas com o passar do tempo as células do periciclo podem
desenvolver paredes secundárias.
• O periciclo tem origem do PROCÂMBIO.
• Na maioria das espermatófitas, as raízes laterais têm origem no
periciclo.
• Nas plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo
contribui para a formação do câmbio vascular oposto ao protoxilema e
geralmente dá origem ao primeiro câmbio da casca ou felogênio.
• O periciclo frequentemente prolifera (forma mais células do periciclo).
 Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos
vasculares não formam feixes vasculares.

• O xilema primário forma um maciço central,

provido de projeções que se dirigem para a
periferia do cilindro vascular.
• O floema forma cordões que se alternam com as
arestas do xilema, distribuídos próximos da
periferia do cilindro vascular, internamente ao
periciclo.
• Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se
uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a
esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.
 O PROTOXILEMA localiza-se próximo ao periciclo, e a extremidade de
cada projeção desse xilema é denominada POLO DE PROTOXILEMA. O
METAXILEMA – a parte do xilema primário que se diferencia depois do
protoxilema – ocupa a porção interna das projeções e o centro do cilindro
vascular.

Classificação de acordo
com os polos do
protoxilema
Raízes laterais
As raízes laterais são aquelas formadas
próximas do meristema apical de uma outra
raiz. Devido à sua origem profunda, a partir
de divisões das células do periciclo, são ditas
ENDÓGENAS.

• Se iniciam a partir de divisões anticlinais e

periclinais das células do periciclo.
• Formação de uma protuberância, o primórdio
radicular, que gradualmente vai crescendo e
penetrando no córtex até emergir na superfície
da raiz.
 À medida que o primórdio cresce e atravessa o
córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e
quando o primórdio atinge a superfície, os elementos
vasculares da raiz mãe já estão conectados aos
elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo
assim a continuidade entre os tecidos vasculares das
duas raízes.
Anatomia da raiz secundária

Na raiz secundária...

• Câmbio: dará origem ao sistema vascular secundário

• Felôgenio (câmbio da casca): dará origem à periderme
Crescimento primário

• Origem do câmbio vascular.

• Na raiz triarca, aqui representada, a atividade cambial se iniciou
em três regiões independentes a partir do procâmbio, entre os
três cordões de floema primário e de xilema primário.
• As células do periciclo opostas aos três polos de protoxilema
também irão contribuir para formar o câmbio vascular.
• Um pouco de xilema secundário já foi produzido pelo câmbio
vascular recém-formado, de origem procambial.
• Após a formação de um pouco de floema
secundário e de xilema secundário adicional, o
floema primário acaba por se separar do
xilema primário. A periderme ainda não foi
formada.

• Formação de mais xilema e floema

secundários, e início da formação da
periderme.
• O córtex e a sua camada interna
(endoderme) são eliminados
precocemente.
 • Final do primeiro ano de crescimento, mostrando o
efeito do crescimento secundário – incluindo a
formação da periderme. As linhas radiais representam
os raios, que consistem em fileiras radiais de células
parenquimáticas.

Embora essas raízes mais velhas ainda possam

absorver a água e os nutrientes minerais do solo,
elas transportam, principalmente, água e
nutrientes minerais absorvidos pelas raízes mais
jovens, com as quais estão unidas. As raízes cujo
crescimento já cessou entram em senescência,
morrem e se decompõem.

Em raízes tuberosas, a periderme, geralmente se forma

superficialmente, como nos caules, não havendo,
portanto, a perda da região cortical (que apresenta
substâncias de reserva) com o crescimento secundário.
 As células formadas pelo câmbio
vascular em direção à periferia do
caule ou da raiz dão origem ao
floema secundário.

As células formadas pelo câmbio

vascular em direção ao centro do
caule ou da raiz dão origem ao
xilema secundário.
• O câmbio tem origem de células procambiais (entre o
floema primário e o xilema primário) + células do
periciclo (em frente aos polos de protoxilema).

• Forma floema secundário para fora

• Forma xilema secundário para dentro

• O felogênio tem origem de células do córtex

(geralmente camadas mais internas), ou do periciclo.

• Forma súber (cortiça) para fora (tecido morto)

• Forma feloderme para dentro
• Periderme = súber + felogênio + feloderme
Livros texto

Biblioteca UENF: Appezzato-da-Glória e Carmello-Guerreiro. Anatomia Vegetal. 4ª edição.