Importância econômica e ecológica das principais famílias de angiospermas

Classificação atual
TÓPICO
das Angiospermas:
a importância econômica e ecológica das plantas
Déborah Yara A. C. dos Santos
Fanly Fungyi Chow Ho
9.1 Introdução
9.2 Principais clados de angiospermas
9.2.1 Magnoliídeas
9.2.2 Monocotiledôneas
9.2.2.1 Araceae (Alismatales)
9.2.2.2 Orchidaceae (Asparagales)
9.2.2.3 Arecaceae (Arecales)
9.2.2.4 Bromeliaceae (Poales)
9.2.2.5 Poaceae (Poales)
9.2.3 Eudicotiledôneas
9.2.3.1 Rosídeas
9.2.3.2 Asterídeas
9.3 Polinização em Angiospermas
9.4 As plantas no nosso dia a dia
Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

Licenciatura em Ciências · USP/Univesp 196
9.1 Introdução
Neste tópico, veremos um panorama geral sobre a classificação recente das angiospermas ba-
seado na proposta do Grupo de Filogenia de Angiospermas (“Angiosperm Phylogeny Group”
– APG) de 2009 e apresentaremos as características de algumas famílias relevantes. Abordaremos
a polinização em angiospermas mediante a caracterização das síndromes de polinização. Além
disso, estudaremos brevemente algumas das aplicações das plantas no nosso cotidiano.
No entanto, muitos grupos importantes não foram abordados. Recomendamos

àqueles que queiram mais informações que consultem os livros: Simpson (2010)
Plant Systematics e Souza & Lorenzi (2008) Botânica Sistemática, indicados nas re-
ferências bibliográficas.Vocês verão que tentamos resumir nesta aula as informações
apresentadas por esses autores nos seus livros acima citados.
Cabe ressaltar que a videoaula desta semana traz um tema complementar, com uma aborda-
gem evolutiva dos ciclos de vida dos grupos de plantas estudados na disciplina.
Já vimos, no primeiro tópico desta disciplina, que a história dos sistemas de classificação das
plantas, assim como para todos os seres vivos, no início agrupava espécies sem o devido cuidado
de refletir sobre o grau de parentesco entre elas.
Atualmente, a maioria dos botânicos adota o sistema de classificação proposto pelo Grupo
de Filogenia de Angiospermas (“Angiosperm Phylogeny Group” - APG), que tem por
base os princípios da sistemática filogenética. Os caracteres utilizados para a proposição dos
grupos nessa proposta são, em grande parte, dados moleculares obtidos pelo sequenciamento de
fragmentos de DNA. No entanto, caracteres morfológicos, anatômicos, fitoquímicos, ontoge-
néticos, entre outros, também são utilizados na circunscrição dos grupos.
Dados atualizados podem ser facilmente acessados na página deste grupo:

http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/.
Classificação atual das Angiospermas: a importância econômica e ecológica das plantas 9

197 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp
Lembrando o que já estudamos no tópico anterior, sabemos que as angiospermas (ou plantas
com flores) formam o grupo mais diversificado de plantas que existe na Terra, sendo estimada
a existência de pelo menos 260.000 espécies vivas, que ocupam praticamente todos os habi-
tats da Terra. Apresentam grande variedade de hábitos de vida bem como grande diversidade
morfológica, tanto do seu corpo vegetativo quanto dos órgãos reprodutivos. No entanto, apesar
de tanta diversidade, formam um grupo monofilético que compartilha várias novidades evo-
lutivas como, por exemplo, a formação do ovário pelo dobramento do carpelo, encerrando os
óvulos dentro de um espaço protegido, maior redução dos gametófitos masculino e feminino,
formação de um tecido de nutrição triploide proveniente da dupla fecundação, entre outras
(se necessário, volte ao tópico anterior para relembrar todas as apomorfias das angiospermas).
Tradicionalmente, os representantes das angiospermas sempre foram agrupados em dois gran-
des grupos: o das monocotiledôneas e o das dicotiledôneas. Assim, nos sistemas de classificação
tradicionais, que vigoraram desde o século XIX até a década de 1990, as angiospermas consis-
tiam em duas classes: Magnoliopsida (ou Dicotyledoneae) e Liliopsida (ou Monocotyledoneae).
A definição dessas classes levou em conta os seguintes caracteres:
Magnoliopsida Liliopsida
Característica
(dicotiledôneas) (monocotiledôneas)
Número de cotilédones 2 1
Padrão de nervação das folhas Reticulada Paralela

Câmbio Presente Ausente
Distribuição dos feixes
vasculares em caule com Organizados em anel Espalhados
crescimento primário
Sistema radicular Pivotante Fasciculado
Número de peças florais 2, 4 ou 5 (raramente 3) 3
Número de aberturas no grão
3 (raramente 1) 1
de pólen
Tabela 9.1
Entretanto, numa análise simples, percebe-se que tal classificação é artificial. Os quatro
primeiros caracteres da tabela acima, apontados como característicos de dicotiledôneas, são
simplesiomorfias, presentes também em muitas “gimnospermas”. Dessa forma, esses
VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evolução das Plantas

caracteres não sustentam a ideia de que todas as “dicotiledôneas” sejam descendentes de um

ancestral comum mais recente, exclusivo delas.
No que se refere às monocotiledôneas, o número de aberturas do pólen e das peças do
perianto da flor também não são atributos exclusivos delas. Pólens com uma abertura única são
encontrados também em todas as “gimnospermas”, inclusive fósseis, sendo um caráter antigo
nas plantas com sementes. Assim, da mesma forma que para as “dicotiledôneas”, esse caráter não
auxilia na definição de grupos monofiléticos dentro de angiospermas.
As evidências no registro fóssil mostram que as primeiras espermatófitas já eram lenhosas, ou
seja, apresentavam câmbio, raízes do tipo pivotante e embrião com dois cotilédones.
Assim, no ancestral das plantas monocotiledôneas, teriam surgido algumas novidades
evolutivas marcantes:
1. A perda do câmbio, levando à limitação do crescimento em espessura e ao porte
herbáceo da maioria das plantas desse grupo;
2. Desenvolvimento de um sistema radicular fasciculado, formado de numerosas
raízes adventícias, e;
3. Redução e perda de um dos cotilédones.
Com tudo isso, já nas primeiras análises cladísticas realizadas com diversos membros de
angiospermas, as monocotiledôneas apareceram como grupo monofilético, mas as “dicotiledô-
neas” não. Em 1989, um detalhado estudo cladístico utilizando diversos caracteres morfológicos
demonstrou que as “dicotiledôneas” não formam um grupo monofilético, mas uma grande
parte delas constitui um grande clado, chamado, desde então, de Eudicotiledôneas. A principal
sinapormorfia deste grupo é apresentar grãos de pólen com três aberturas alongadas, denomi-
nadas colpos. Esta sinapomorfia é responsável pelo outro nome dado a este clado - Tricolpadas.
Dessa forma, atualmente as angiospermas apresentam algumas linhagens independentes,
monofiléticas; mas a relação entre elas, em alguns casos, ainda não está bem esclarecida. O mais
importante, contudo, é entender que as eudicotiledôneas não são equivalentes às antigas
“dicotiledôneas”. Parte das espécies, antes colocadas nesse último grupo, que compartilham
grãos de pólen tricolpados, constitui esse novo grupo monofilético - as eudicotiledôneas e, por
isso, é reconhecido à luz da escola filogenética.
Agora é a sua vez

Antes de prosseguir a leitura, realize a atividade 9.1.

9.2 Principais clados de angiospermas

Apresentaremos, nesta disciplina, alguns dos clados de Angiospermae definidos na proposta
apresentada pelo APG III de 2009. Esse sistema é baseado em dados de análises cladísticas publica-
das com base, principalmente, em dados moleculares, ou pela combinação desses dados com dados
morfofológicos. Cabe salientar que, nesse sistema, somente famílias monofiléticas são reconheci-
das. O agrupamento de famílias em ordens é feito sempre com o mesmo princípio, ou seja, ordens
são reconhecidas somente quando há fortes evidências de que aquele grupo seja monofilético.
A sistemática, como vocês já perceberam durante o estudo dos outros grupos de plantas ao
longo da disciplina, vem passando por um processo de grande dinamismo, com muitas mudan-
ças buscando o melhor entendimento das relações de parentesco entre os organismos. Dessa
forma, é preciso entender que a hipótese evolutiva adotada nesta disciplina é, até o momento,
a mais recente e aceita pela maior parte dos botânicos. A Figura 9.1 repete o cladograma
com a hipótese filogenética das angiospermas que já foi apresentado no tópico anterior, agora
apresentando grupos menores em nível de ordem.
A maior parte das espécies viventes de angiospermas está concentrada em três grupos monofiléticos:
1. O das Magnoliídeas, com cerca de 2% das espécies;
2. O das Monocotiledôneas, com cerca de 22% das espécies atuais; e
3. O das Eudicotiledôneas, com cerca de 75% das espécies atuais de angiospermas.
Alguns desses grupos serão apresentados a seguir.
Amborellales
Magnoliídeas
Chloranthales
Ceratophyllales
Monocotiledôneas
Eudicotiledôneas
Austrobaileyales
Nymphaeales
Figura 9.1: Hipótese filogenética das plantas com flores – Angiospermas
(Anthophyta). Fonte: Modificado de Tree of Life Web Project disponível
em <http://tolweb.org/tree/>; Elaborado por USP/Univesp.

9.2.1 Magnoliídeas
As Magnolliídeas, segundo o APG III, compreendem quatro ordens: Laurales, Magnoliales,

Canellales e Piperales (Figura 9.2), com representantes de flores trímeras ou polímeras.
Trataremos, a seguir, de alguns representantes importantes.
Piperales
Canellales
Laurales
Magnoliales
Figura 9.2: Hipótese filogenética de Magnoliídeas, segundo Soltis, P.S.; D.E.
Soltis (2004). “The origin and diversification of Angiosperms”. American Journal
of Botany 91 (10): 1614–1626; Elaborado por USP/Univesp.
Em Laurales são reconhecidas sete famílias, sendo Lauraceae aquela com representantes
mais conhecidos. As espécies desta família são distribuídas em regiões tropicais até temperadas
moderadas, principalmente no sudeste da Ásia e na América tropical. São árvores ou arbustos
perenes, com glândulas portadoras de substâncias odoríferas, folhas alternas (raramente opostas),
flores pequenas com perianto indiferenciado, antera de deiscência valvar, ovário súpero com
um óvulo por carpelo. Espécies de importância econômica incluem várias fontes de madeira,
espécies aromatizantes como várias canelas (por exemplo, Cinnamomum zeylanicum) e louro
(Laurus nobilis), espécies medicinais (por exemplo, Cinnamomum camphora – cânfora), além de
espécies comestíveis (por exemplo, Persea americana – abacate) (Figura 9.3).
Para as Magnoliales são reconhecidas seis famílias, sendo uma das mais importante para a nossa
flora - as Annonaceae. Esta família tem alguns representantes muito conhecidos como fruta-do-
-conde, graviola e atemoia. Os representantes desta família são na maioria árvores, com folhas alter-
nas dísticas, flores bissexuadas, trímeras, estames numerosos, normalmente espiralados, com gineceu
apocárpico formado por vários pistilos espiralados, raramente sincárpico, fruto agregado. Esta família
apresenta distribuição principalmente tropical. Outra família importante da ordem é Magnoliaceae,
com distribuição tropical ou em regiões temperadas amenas, principalmente no hemisfério Norte.
Várias espécies são usadas como plantas ornamentais, caracterizadas por serem árvores ou arbustos,
folhas simples e estipuladas, flores solitárias com perianto petaloide indiferenciado, muitos estames e
pistilos isolados distribuídos espiraladamente num receptáculo alongado (Figura 9.3).

Nas Piperales temos a família da pimenta-do-reino (Piper nigrum – Piperaceae), com

representantes de flores diminutas, reunidas em inflorescências, sem perianto, de distribuição
tropical (Figura 9.3).
a b
d
c
Figura 9.3: Representantes das Magnoliídeas a) Laurales –

Lauraceae – Persea americana – abacateiro b) Magnoliales
– Magnoliaceae – Magnolia lilliflora – árvore de magnólia
cultivada para ornamentação c) Detalhe dos estames
e pistilos no interior da flor de magnólia d) Magnoliales
– Annonaceae - ramo com fruto de Annona crassiflora
e) Piperales – Piperaceae – Piper nigrum – plantação de
pimenta f) Detalhe dos frutos verdes ainda presos no eixo
da infrutescência. / Fonte: a e f) Thinkstock b e c) Deborah f
Santos d) Anary Priscila M. Egydio e) Latinstock
9.2.2 Monocotiledôneas
As monocotiledôneas constituem um grupo com cerca de 56.000 espécies, englobando

representantes bem conhecidos como as orquídeas, as palmeiras, os cereais, entre outros. Como
já dissemos anteriormente, este grupo sempre emergiu, desde as primeiras análises filogenéticas,
como um grupo monofilético.

Tradicionalmente, as monocotiledôneas eram descritas, entre outras características, pela presen-

ça da trimeria, ou seja, por apresentar as partes florais em múltiplos de três.Atualmente, acredita-se,
porém, que essa característica seja uma condição ancestral, visto ser comum em alguns represen-
tantes basais de angiospermas não-monocotiledôneas, como vimos em algumas Magnoliídeas.
As apomorfias que sustentam esse grupo são: plastídeos dos elementos de tubo crivado
com tipo particular de inclusão proteica denominada tipo P2; caule atactostélico; a maioria
apresenta venação paralelinérvia das folhas; somente um cotilédone. A figura 9.4 apresenta
uma das mais recentes hipóteses filogenéticas para os principais grupos de monocotiledôneas.
Dentro deste grande grupo, existem muitas espécies (ou grupos) bastante populares no nosso
cotidiano. Alguns exemplos são a elódea, os antúrios, os copos-de-leite, o inhame, os lírios,
as alstromérias, as orquídeas, as agaves, o sisal, as palmeiras, o aguapé, a banana, o gengibre, as
bromélias, os cereais – arroz, milho, cevada, as sempre-vivas, entre tantos outros. Apresentaremos
a seguir as características de alguns exemplos dentre tantos importantes.
Commelinales
Commelinídeas
Zingiberales
Poales
Arecales
Dasypogonaceae
Asparagales
Liliales
Pandanales
Dioscoreales
Petrosaviales
Alismatales
Acorales
Figura 9.4: Hipótese filogenética para as monocotiledôneas, segundo APG III (2009); Elaborado por USP/Univesp.

9.2.2.1 Araceae (Alismatales)
Esta família apresenta cerca de 104 gêneros e 3.000 espécies, com representantes aquáticos
e terrestres, herbáceos ou lianescentes. É caracterizada por flores diminutas, reunidas em inflo-
rescência do tipo espádice, sustentada por uma bráctea vistosa chamada espata (Figura 9.5).
Seus membros apresentam distribuição em regiões tropicais e subtropicais, com várias es-
pécies de importância econômica como plantas alimentícias (taro – Colocasia esculenta), orna-
mentais (antúrios – Anthurium sp, costela-de-adão – Monstera sp.). A comigo-ninguém-pode
(Dieffenbachia sp.), espécie muito comum em casas e jardins, merece destaque por ser muito
tóxica. Esta espécie apresenta uma toxina nas suas folhas – dumbocaína – além de cristais em
forma de ráfides (parecidos com diminutas agulhas). A ingestão dessa planta provoca o rompi-
mento dessas células e a irritação da mucosa pela penetração desses cristais e injeção da toxina.
a b
Figura 9.5: Representantes das Arecaceae (Alismatales – Monocotiledôneas) a) Detalhe da inflorescência de um antúrio
vermelho (Anthurium andreanum). Note a espádice e a espata b) Vaso de comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia sp). /
Fonte: Thinkstock

9.2.2.2 Orchidaceae (Asparagales)
As orquídeas talvez sejam as plantas que mais encantam as pessoas. Esta é uma das maiores
famílias de angiosperma, com distribuição cosmopolita e cerca de 850 gêneros e 20.000 espécies
(excluindo os híbridos produzidos pelo homem). No Brasil, temos cerca de 200 gêneros e 2.500
espécies, sendo o bioma Mata Atlântica muito rico em representantes deste grupo (Figura 9.6).
As Orchidaceae consistem de ervas epífitas ou terrestres. Nas epífitas, as raízes aéreas apre-
sentam velame (se necessário, volte ao tópico 5 desta disciplina). Apresentam flores reunidas em
inflorescências ou solitárias. Normalmente, apresentam seis tépalas, sendo uma delas localizada
no verticilo mais interno, bastante distinta das outras e é chamada de labelo. As flores dos
representantes desta família apresentam muitas especializações associadas, em muitos casos, com
estratégias de polinização muito especializadas. Muitas espécies apresentam parte do androceu
adnato ao gineceu, formando uma estrutura denominada ginostêmio. Em muitos casos, os
grãos de pólen não são liberados isoladamente, mas sim formando um grande conjunto chamado
polínea, que funciona como a unidade de dispersão do pólen.
a b
Figura 9.6: Detalhes de flores de representantes das Orchidaceae (Asparagales

– Monocotiledôneas) a) Cattleya sp. (Fonte: Thinkstock) b)Paphiopedilum sp.
c) Staurochilus fasciatus. / Fonte: Thinkstock

9.2.2.3 Arecaceae (Arecales)
As Arecaceae, única família da ordem, contêm cerca de 190 gêneros e 2.000 espécies, com
distribuição predominantemente pantropical. No Brasil, existem 43 gêneros e cerca de 200
espécies (Figura 9.7).
As palmeiras apresentam, normalmente, caule do tipo estipe, podendo em alguns casos ser sub-
terrâneos. Apresentam folhas simples ou compostas e inflorescências do tipo panícula, subtendida
por uma bráctea (espata) normalmente lenhosa. As flores são em geral pouco chamativas, unisse-
xuadas, em plantas monoicas. O tipo mais comum de fruto é a drupa, ocorrendo raramente bagas.
Representantes desta família são muito usados como plantas ornamentais, na alimentação
(coqueiro – Cocos nucifera, palmito-juçara – Euterpe edulis, açaí - Euterpe oleracea, pupunha – Bactris
gasipaes), além de outras aplicações (carnaúba – Copernicia prunifera – fornecedora da cera de car-
naúba; babaçu – Attalea speciosa – óleo de babaçu; buriti – Mauritia flexuosa – fonte de vitamina A).
a b
Figura 9.7: Cocus nucifera (Arecaceae - Arecales –

Monocotiledônea) a) Vista geral da palmeira. Observe o
típico tronco do tipo estipe b) Detalhes dos frutos maduros. /
Fonte: Thinkstock
9.2.2.4 Bromeliaceae (Poales)
Esta família apresenta distribuição neotropical, com exceção de uma espécie que ocorre
na África ocidental. Apresenta cerca de 60 gêneros e 3.000 espécies, ocorrendo no Brasil 40
gêneros e 1.200 espécies. São muito comuns em florestas úmidas como a Mata Atlântica, onde
constituem uma das famílias de epífitas mais importantes (Figura 9.8).

As Bromeliaceae são ervas terrestres ou epífitas, com folhas alternas e espiraladas, frequente-
mente formando rosetas. Apresentam flores normalmente vistosas, reunidas em inflorescências
racemosas. Um exemplo muito comum desta família é o abacaxi (Ananas comosus).
a c
Figura 9.8: Exemplos de Bromeliaceae

(Poales – Monocotiledônea)
a) Vista superior de Aechmea fasciata
b) Detalhe da inflorescência. Note as brácteas
rosas contrastantes com as flores roxas
c) Plantação de abacaxi (Ananas comosus)
no Havaí. / Fonte: Thinkstock
9.2.2.5 Poaceae (Poales)
As Poaceae são uma das famílias mais importantes para o homem no que se refere à alimen-
tação em todo o planeta. A esta família pertencem todos os cereais verdadeiros como: milho
(Zea mays), cevada (Hordeum vulgare), arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum aestivum), aveia (Avena
sativa), cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), entre outros (Figura 9.9).
São plantas herbáceas, geralmente rizomatosas, podendo ser lignificadas como os bambus.
Apresentam folhas com bainha muito desenvolvida e aberta, e com lígula. As flores, peque-
nas, estão reunidas em inflorescências do tipo espigueta, com duas brácteas na base, chamadas
glumas. Cada flor também é subtentida por um par de brácteas, sendo a inferior e mais externa

chamada lema e a superior, pálea (Figura 9.10). O fruto típico da família é a cariopse, com
uma semente completamente aderida à parede do fruto.
Você lembra?
Pense na espiga do milho. Cada grão de milho corresponde a um fruto do tipo cariopse
e não a uma semente. O sabugo, então, corresponde ao que seria o eixo da inflorescência,
agora eixo da infrutescência (conjunto de frutos).
Esta família apresenta cerca de 700 gêneros e 10.000 espécies de distribuição cosmopolita,
sendo no Brasil encontrados cerca de 170 gêneros e 1.500 espécies. Além do enorme uso
na alimentação, muitas espécies são utilizadas na ornamentação, chamadas em conjunto de
gramas, além de espécies de bambus. Espécies importantes de uso medicinal são o capim-limão
(Cymbopogon citratus) e citronela (Cymbopogon martinii). Além disso, as gramíneas são muito
importantes como componente principal na vegetação de campos de todo o mundo.
a b
Figura 9.9: Exemplos de Poaceae (Poales –

Monocotiledônea) a) Campo de trigo pronto
para colheita b) Detalhe da inflorescência
da aveia c) Vista parcial da parte aérea de
um bambu. Observe as regiões dos nós
e entrenós bem evidentes d) Trabalhador
cortando cana-de-açúcar. / Fonte: a, b e d)
Thinkstock c) Deborah Santos

a b
Figura 9.10: Esquema da inflorescência a) e da flor de uma gramínea b) Flor de
uma gramínea. / Fonte: http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/botany_map/
articles/article_43.html. Acesso em: 25/06/2012; Elaborado por USP/Univesp.
9.2.3 Eudicotiledôneas
No grupo das Eudicotiledôneas (ou Tricolpadas) estão incluídas as espécies de grupos ca-
racterizados por apresentarem flores tetrâmeras e pentâmeras ou, mais raramente, dímeras. Este
grande grupo é sustentado por vários marcadores moleculares além do pólen com três aberturas
como novidade evolutiva. Aqui são encontradas cerca de 75% de todas as angiospermas, ou
190.000 espécies descritas. A Figura 9.11 apresenta uma hipótese filogenética simplificada
para as eudicotiledôneas, de acordo com a proposta mais recente do APG III.
Ranunculales
E
Proteales
U
Trochodendrales
D
Gunnerales I
C
O
Rosídeas T
I
L
Santalales E
D
Caryophyllales Ô
N
E
Figura 9.11: Hipótese filogenética
simplificada das eudicotiledôneas, segundo
Asterídeas A
o APG-III; Elaborado por USP/Univesp. S

Assim como fizemos para as monocotiledôneas, apresentaremos a seguir as características de

alguns exemplos. Trataremos de algumas famílias dos dois principais clados das eudicotiledône-
as. Mas cabe salientar que algumas famílias importantes como as Cactaceae, plantas típicas de
regiões áridas como a Caatinga, são encontradas em Caryophyllales.
9.2.3.1 Rosídeas
Neste grupo, encontramos famílias com corola dialipétala ou mesmo sem corola (flores
apétalas) e com óvulos crassinucelados (i.e., com mais de uma camada de células nucelares).
Estes dois últimos estados de caráter representam com certeza simplesiomorfias. Prováveis si-
napomorfias do clado das Rosídeas são a presença de estípulas na base das folhas e a redução
do endosperma nas sementes. A Figura 9.12 mostra um cladograma com as relações entre as
ordens que fazem parte deste grupo.
Fabales
Rosales
Fagales
Cucurbitales
Malpighiales
Fabidae Oxalidales
Celastrales
Zygophyllales
Geraniales
Myrtales
Malvidae
Crossosomatales
Picramniaceae
Huerteales
Brassicales
Malvales
Sapindales
Figura 9.12: Cladograma com as relações entre as ordens de Rosídeas após APG-III.
/ Fonte: Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. p. 312; Elaborado por USP/Univesp.

a. Fabaceae (Fabales)
Ao lado das Poaceae, representantes desta família estão entre os muito importantes para
o homem, principalmente na alimentação. Fabaceae (ou Leguminosae) é a família dos grãos
como feijão (Phaseolus vulgaris), soja (Glycine max), ervilha (Pisum sativa), grão-de-bico (Cicer
arietinum), entre tantos outros. Além da importância econômica, as leguminosas (como são
popularmente conhecidas) têm um papel relevante na ciclagem do nitrogênio, considerando
a associação comum com bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico do gênero Rhizobium
(para relembrar esse ciclo, volte ao tópico 5 da disciplina Bioenergética e ciclos da natureza).
As espécies desta família são árvores, arbustos ou lianas, normalmente de folhas alternas e
geralmente compostas, com estípulas. Apresentam flores vistosas, geralmente bissexuadas e, em
geral, com hipanto, cálice e corola pentâmeros, com estames em dobro com relação ao número
de pétalas. O ovário é súpero e unicarpelar (muito raramente formado por mais carpelos) e o
fruto geralmente é do tipo legume, havendo também outros tipos (Figura 9.13).
Volte ao tópico 8 e releia a definição de um fruto do tipo legume. Não confunda a definição cien-
tífica desse tipo de fruto com o conhecimento popular. Chamamos popularmente de legumes várias
outras partes da planta que não são frutos como, por exemplo, cenoura, brócolis, batata, entre outros.
As Fabaceae apresentam distribuição cosmopolita, com cerca de 650 gêneros e 18.000 espé-
cies. Para o Brasil são descritos cerca de 175 gêneros e 1.500 espécies.

a c
d e f
Figura 9.13: Representantes de Fabaceae a) Vista geral de uma Mimosa sp. b) Detalhe da inflorescência com indicação da
corola de uma flor e dos estames c) Bauhinia blakeIana d) Vista do ápice de um pé de feijão (Phaseolus sp.) e) Detalhe da
flor f) Campo de cultivo de soja (Glycine max). / Fonte: a e b) Fungyi Chow c e f) Thinkstock d e e) Déborah Santos
b. Euphorbiaceae (Malpighiales)
Alguns representantes desta família são muito populares entre nós, como o bico-de-papagaio
ou poinsétia (Euphorbia pulcherrima), a coroa-de-cristo (Euphorbia millii), a mandioca (Manihot
esculenta), a mamona (Ricinus communis), entre outros (Figura 9.14).
Esta família tem representantes desde arbóreos até herbáceos, às vezes com espécies de apa-
rência semelhante a cactos. Geralmente apresentam látex. Apresentam inflorescência do tipo
racemo, às vezes muito reduzida, formando uma estrutura semelhante a uma única flor deno-
minada ciátio. São plantas com flores não vistosas, unissexuadas, aclamídeas ou monoclamídeas,
havendo espécies monoicas e dioicas.
As Euphorbiaceae apresentam distribuição pantropical e incluem cerca de 300 gêneros e
6.000 espécies. No Brasil temos cerca de 70 gêneros e 1.000 espécies. Entre as espécies com
importância econômica, cabe destacar a seringueira (Hevea brasiliensis), nativa da Amazônia, que
teve um papel muito importante nos ciclos econômicos do nosso país.

a c
Figura 9.14: Representantes de Euphorbiaceae a) Plantação de seringueira (Hevea brasiliensis) b) Detalhe da extração do látex
c) Mamona (Ricinus communis) d) Coroa-de-cristo (Euphorbia millii). Note a inflorescência do tipo ciátio e as brácteas vistosas e)
Euphorbia canariensis. Observe a aparência semelhante a um cacto. / Fonte: Thinkstock
c. Myrtaceae (Myrtales)
As espécies de Myrtaceae são normalmente árvores ou arbustos com tronco esfoliante.
As flores são geralmente vistosas, bissexuadas, diclamídeas com as peças do cálice e corola em
número de 4-5. Apresentam estames normalmente em número muito maior que o de pétalas.
O ovário é ínfero, com placentação axial e muitos óvulos.
Esta família apresenta distribuição predominantemente pantropical e subtropical, sendo
muito expressiva nas regiões neotropicais e na Austrália. Inclui cerca de 130 gêneros e 4.000
espécies, sendo no Brasil encontrados 26 gêneros e 1.000 espécies. Em termos econômicos,
destaca-se o eucalipto (Eucaliptus spp), com muitas espécies cultivadas para obtenção de madeira

para usos diretos ou para fabricação de papel. Do cravo-da-índia (Syzygium aromaticum), uma
especiaria bastante utilizada na culinária, são utilizados os botões florais ricos em óleos voláteis.
Muito populares como espécies alimentícias são a goiabeira (Psidium sativa), a jabuticabeira
(Myrciaria cauliflora), a pitangueira (Eugenia uniflora), entre outras (Figura 9.15).
a b
Figura 9.15: a) Representantes de

Myrtaceae. Ramos com flores de Feijoa sp.
b) Ramos de goiabeira com frutos c) Flor
de mirtilo (Myrtus sp.) com números de
estames característicos da família. /
Fonte: Thinkstock
Muitos outros representantes mereceriam destaque. As Melastomataceae (Myrtales) são

muito importantes na flora brasileira. Esta é a família das quaresmeiras, dos manacás, muito
comuns em regiões de Mata Atlântica. Característica bastante interessante deste grupo é a
presença de folhas com nervação curvinérvia e anteras falciformes. Rutaceae (Sapindales), a
família da laranja, do limão e da arruda, também apresenta grande importância na composição
da nossa flora, além de representantes de grande destaque econômico. Espécies conhecidas
como jaborandi (Pilocarpus sp.) são fonte de pilocarpina, um alcaloide essencial no tratamento
de diversas doenças oftalmológicas.

9.2.3.2 Asterídeas
O grupo das Asterídeas (Figura 9.16) é o maior entre as eudicotiledôneas. É composto

por famílias que têm flores gamopétalas e óvulos tenuinucelados (i.e., com apenas uma
camada de células nucelares envolvendo o saco embrionário abaixo da micrópila). Outra carac-
terística comum para as espécies deste grupo é a presença de substâncias do tipo iridoides, que
são substâncias relacionadas com os processos de defesa das plantas contra herbívoros.
Dentro deste grande grupo estão as azaleias (Rhododendron sp.), as prímulas (Primula sp.),
o confrei (Symphytum officinale), o café (Coffea arabica), a oliveira (Olea europaea), a cenoura
(Daucus sp.), a erva-doce (Foeniculum vulgare), entre tantos outros exemplos. Trataremos a seguir
de alguns grupos em maior detalhe.
Comales
Ericales
Garryales
Gentianales
Lamiales
Solanales
Boraginaceae
Aquifoliales
Escalloniales
Asterales
Dipsacales
Figura 9.16: Cladograma com as relações Paracryphiales
entre as maiores ordens de Asterídeas
após APG-III. / Fonte: Simpson, M.G. Apiales
2010. Plant Systematics. p. 372; Elaborado
por USP/Univesp. Bruniales
a. Lamiaceae (Lamiales)
As Lamiaceae (ou família das mentas) apresentam cerca de 236 gêneros e, pelo menos,
6.500 espécies. No Brasil ocorrem 28 gêneros e aproximadamente 350 espécies. Apresentam
distribuição cosmopolita. Muitas espécies são aromáticas, usadas para fins medicinais e/ou na
culinária; por exemplo, a lavanda (Lavandula angustifolia), a erva-cidreira (Melissa offiinalis), o

orégano (Origanum vulgare), o alecrim (Rosmarinus officinalis), a hortelã (Mentha spp.), entre
outros (Figura 9.17).
As espécies são ervas ou arbustos, com flores vistosas, bissexuadas e zigomorfas; cálice e corola
com as peças fundidas em seus respectivos verticilos, estames 2 ou 4, ovário súpero, bicarpelar.
a b
Figura 9.17: a) Representantes de Lamiaceae. Planta de

manjericão (Ocimum sp.) b) Salvia sp. com borboleta em
visita c) Detalhe de um ramo de sálvia com flores zigomorfas c
típicas da família. / Fonte: Thinkstock
b. Bignoniaceae (Solanales)
As espécies de Bignoniaceae são árvores, arbustos ou lianas, com folhas opostas, geral-
mente compostas, sem estípulas. Apresentam flores vistosas, gamossépalas e gamopétalas,
zigomorfas, com 4 estames, ovário súpero, bicarpelar e bilocular. Frutos em geral cápsulas,
raramente baga. Sementes aladas.
Esta família apresenta cerca de 120 gêneros (32 no Brasil) e 800 espécies (350 no Brasil),
com distribuição pantropical. Algumas espécies nativas muito importantes são o ipê ou
pau-d’arco (Tabebuia spp.), o jacarandá-mimoso (Jacaranda mimosifolia), a caixeta (Tabebuia
cassinoides) (Figura 9.18).

a b
Figura 9.18: Exemplos de Bignoniaceae

a) Vista geral de uma árvore de jacarandá
(Jacaranda mimosifolia) b) Detalhe das
flores com corola gamopétala c) Vista geral
de uma árvore de Spathodea sp.
d) Detalhe da flor e) Corte tranversal do
ovário bicarpelar, bilocular com muito óvulos
por lóculo. / Fonte: a e b) Thinkstock
d e e) Fungyi Chow.

c. Solanaceae (Solanales)
Os membros desta família são ervas, arbustos ou pequenas árvores. Apresentam folhas alter-
nas, simples, flores geralmente vistosas, bissexuadas, actinomorfas, com cálice e corola pentâme-
ros, gamossépalos e gamopétalos, respectivamente. Os estames são normalmente 5, o ovário é
súpero, bicarpelar e bilocular, geralmente pluriovulados.
A família possui distribuição cosmopolita, principalmente na região neotropical. Tem cerca
de 150 gêneros, sendo 32 encontrados no Brasil, e 3.000 espécies (350 no Brasil).
Muitos representantes desta família são conhecidos pelo seu alto valor econômico; por
exemplo, a batata-inglesa (Solanum tuberosum), o tomate (Solanum lycopersicum), o fumo (Nicotiana
tabacum), as pimentas e os pimentões (Capsicum spp.), entre outros. Muitas espécies acumulam
alcaloides e, por isso, são conhecidas como tóxicas, como a beladona (Atropa belladona), a trom-
beteira (Brugmansia spp.) e a datura (Datura stramonium) (Figura 9.19).
a d
Figura 9.19: Exemplos de Solanaceae a) Plantação de batata-

c
inglesa (Solanum tuberosum) b) Flor da batata c) Detalhe da flor
de uma espécie de Solanum evidenciando deiscência poricirida
da antera (Fonte: Fungyi Chow) d) Ramo florido de trombeteira
(Brugmansia sanguinea) e) Tomateiro (Solanum lycopersicum) com
frutos do tipo baga. / Fonte: a, b, d e e) Thinkstock c) Fungyi Chow.
b

d. Asteraceae (Asterales)
Asteraceae é a maior família das eudicotiledôneas, com cerca de 1.600-1.700 gêneros e
24.000-30.000 espécies e distribuição cosmopolita. No Brasil ocorrem cerca de 250 gêneros e
2.000 espécies (Figura 9.20).
Esta família é formada por ervas, arbustos, lianas ou árvores com flores reunidas em uma
inflorescência do tipo capítulo, que muitas vezes, em conjunto, lembram uma flor única. Alguns
capítulos podem apresentar flores distintas, sendo as mais periféricas as flores do raio e as mais
internas as flores do disco. Normalmente, as flores são bissexuadas, com as peças do cálice
transformadas em estruturas plumosas, corola pentâmera, gamopétala, estames 5, ovário ínfero,
bicarpelar, unilocular com um único óvulo.
Muitas asteráceas são ornamentais; por exemplo, o crisântemo (Chrysanthemum spp.), a dália
(Dalia x hybrida) e o girassol (Helianthus annuus); outras são comestíveis como a alface (Lactuca
sativa), a chicória (Cichorium intybus) e a alcachofra (Cynara scolymus); outras medicinais, como
a carqueja (Baccharis trimera), a camomila (Matricaria recutita), o guaco (Mikania spp.), a estévia
(Stevia rebaudiana), entre outros. Algumas espécies desta família são invasoras como, por exem-
plo, o dente-de-leão (Taraxacum officinale) e o picão-preto (Bidens pilosa).
a b
c d
Figura 9.20: Exemplos de Asteraceae a) Plantação de alcachofras (Cynara scolymus) prontas para colheita.
As partes comestíveis são a base da inflorescência e a base das brácteas b) Detalhe das flores da
alcachofra. Note que, neste tópico, temos somente flores do disco c) Flor de gerbera (Gerbera sp.) com
capítulo com flores do disco e flores do raio d) Campo de girassol (Helianthus annuus). / Fonte: Thinkstock

9.3 Polinização em Angiospermas

O surgimento do grão de pólen nas “gimnospermas” e angiospermas permitiu a inde-
pendência da água para a fecundação. Os dois principais processos da reprodução sexuada nas
espermatófitas são a polinização e a fertilização. A polinização é a transferência dos game-
tófitos masculinos - os grãos de pólen - para a micrópila de um óvulo nas “gimnospermas” ou
para os estigmas de um pistilo nas angiospermas. A fertilização é a união de ambos os gametas,
masculino e feminino. Assim, a ocorrência de mecanismos especializados de polinização nas es-
permatófitas é essencial para a dispersão das sementes, além de propiciar sua ampla distribuição
nos diferentes habitats, especialmente nas angiospermas.
A evolução dos mecanismos para aumentar a probabilidade de polinização, e por sua vez a
fertilização, foi maior nas angiospermas. A maioria das flores de angiospermas desenvolveu atributos
particulares como cor, odor e mudanças morfológicas para atrair agentes polinizadores bióticos, ani-
mais. O conjunto de características individuais de cada flor, tais como cor, odor, características mor-
fológicas, composição química do néctar, entre outras, é denominada síndrome de polinização.
Nas “gimnospermas”, a polinização ocorre majoritariamente por um agente abiótico - o
vento - síndrome de anemofilia. Os estudos apontam que o surgimento e a evolução das “gi-
mnospermas” ocorreram quando não existiam insetos especializados que pudessem participar
da polinização como, por exemplo, as abelhas. As estruturas reprodutivas mantiveram-se com
poucas alterações, refletindo na escassa variedade de síndromes de polinização nessas plantas.
Em contraposição, o surgimento das flores em angiospermas coincidiu com o aparecimento
de abelhas, borboletas, mariposas, aves e mamíferos, favorecendo a seleção de atributos florais
para atrair esses animais e garantir o transporte do pólen, aumentar a chance de fecundação e
preservar a continuidade da vida e de sua descendência. Dessa forma, tamanhos, formas, cores,
aromas e texturas, entre outras características, foram evoluindo de acordo com a estratégia
específica de atração de polinizadores. Surgiram também novas características como nectários,
ornamentações, pétalas comestíveis, glândulas odoríferas, óleos e resinas. Essa plasticidade mor-
fológica das flores e sua capacidade de adaptação aos diferentes agentes polinizadores (animais) é
um importante evento de coevolução, que garantiu o sucesso da polinização das angiospermas,
direcionando o comportamento desses animais de forma a garantir a fecundação com gametas
provenientes de outros indivíduos - polinização cruzada -, e assim reduzir a autofecundação.

Em muitas flores, o gineceu e o androceu ocorrem na mesma flor. Eles podem amadurecer
na mesma época ou em épocas diferentes. Quando o amadurecimento acontece na mesma
época pode haver autopolinização e autofecundação, o que pode ser vantajoso em regiões onde
é baixa a ocorrência de agentes polinizadores como, por exemplo, em regiões frias. No entanto,
mesmo que o amadurecimento seja simultâneo, a maioria das espécies evita a autofecundação
através de mecanismos de incompatibilidade genética entre o grão de pólen e o carpelo (que
contém o óvulo com o gameta feminino). Nas espécies em que o amadurecimento do gineceu
e do androceu ocorre em épocas diferentes, há sempre a polinização cruzada.
Na maioria das angiospermas, a polinização ocorre com a participação de agentes polini-
zadores bióticos ou abióticos. Cerca de 80% da polinização em angiospermas é biótica, com a
participação de insetos ou de outros animais.
Na polinização abiótica, não há pressão seletiva para flores coloridas ou perfumadas, pois
não há atração de polinizadores. A maioria das flores desse tipo de síndrome é pequena, verde
e pouco vistosa.
A polinização abiótica ocorre majoritariamente pelo vento. Neste caso, as características
da planta relacionadas com a polinização são conhecidas como síndrome de anemofilia. As
flores costumam ser pouco atrativas, pequenas, numerosas e frequentemente unisexuadas. Os
estigmas são grandes, bem expostos e com ramificações em forma de pelos ou penas a fim de
facilitar a intercepção do grão de pólen. Nessas flores, a produção de pólen é abundante, pois
é uma forma de compensar a inespecificidade da polinização, onde muitos pólens podem se
desviar e nunca fecundar uma flor. Além disso, para ser transportado pelo vento, o pólen deve
ter uma superfície lisa e ser leve ou possuir sacos aéreos que facilitem a sua dispersão. A ane-
mofilia é comum em várias espécies de Poaceae (exemplo: grama) (Figura 9.21A), Fagaceae
(exemplo: carvalho), Betulaceae (exemplo: bétulas) e Salicaceae (exemplo: álamo e salgueiro).
Em determinadas épocas do ano, é possível perceber no ar uma abundante quantidade de grãos
de pólen, na maioria das vezes percebidas por pessoas alérgicas.

a b
c d e
Figura 9.21: Fotografias de representantes de a) anemofilia

b) hidrofilia, Spartina sp. c) orquídea Ophrys sp. que imita
uma vespa d) melitofilia e) miofilia, Aristolochia sp. /
Fonte: Thinkstock
A água também é outro agente polinizador abiótico, mas em menor proporção. Nesse caso
temos a síndrome de hidrofilia. Essa síndrome ocorre em plantas aquáticas com flores na
superfície da água ou submersas (Figura 9.21B). As características das flores são muito seme-
lhantes àquelas com anemofilia. Em geral, os estigmas, os pólens ou as flores masculinas flutuam
na superfície da água para facilitar a fecundação. Nesses casos, o grão de pólen é longo e se
enrosca nos estigmas que estão submersos.
As flores polinizadas por agentes bióticos, insetos ou animais, possuem características para
atrair seus agentes polinizadores. Tais atributos podem sinalizar a ocorrência de alimento ou
simular a presença de parceiros sexuais, atraindo o animal até a flor. Por exemplo, algumas
flores têm estruturas que se assemelham a vespas fêmeas (Figura 9.21C). Na tentativa da vespa
macho de copular com a imitação de parceira, os grãos de pólen se aderem ao corpo do macho,

que os levará até outra flor em uma nova tentativa de cópula. Da mesma forma, os animais que
procuram alimento dentro da flor acabam levando consigo o pólen de uma flor para outra.
Na síndrome de entomofilia, a polinização ocorre com a participação de insetos. Os
insetos são, sem dúvida, os agentes polinizadores mais comuns. Muitas das flores possuem pétalas
azuis, vermelhas ou amarelas e/ou produzem odores característicos. Esses atributos atraem os
insetos, pois eles percebem muito bem essas cores e esses odores, diferentemente das aves, que
têm o olfato pouco desenvolvido e enxergam cores brilhantes como o vermelho. A síndrome
de entomofilia pode receber diferentes nomes dependendo do tipo de inseto polinizador. Por
exemplo, a polinização por abelhas é a melitofilia ou himenopterofilia; a polinização por
moscas é a miofilia ou sapromiofilia; a polinização por borboletas é a psicofilia; a polini-
zação por besouros é a cantarofilia. As abelhas são os insetos polinizadores mais importantes
(Figura 9.21D). Elas dependem do néctar ou do pólen para sua alimentação e as flores atraem
seus polinizadores mediante fragrâncias doces e cores brilhantes, especialmente o amarelo e
o azul. As abelhas não percebem o vermelho, mas enxergam a radiação ultravioleta, facilitan-
do assim a visualização de guias de néctar, padrões coloridos especiais que funcionam como
“pegadas” visíveis só sob luz ultravioleta e auxiliam os insetos a localizar os nectários. Flores
polinizadas por moscas são grandes e alongadas, avermelhadas e carnosas, com odor semelhante
a carne podre (Figura 9.21E). A síndrome de psicofilia está associada a flores vistosas, coloridas
e fragrantes. Geralmente, tubulares e curvadas, possíveis de alcançar os nectários por meio de
probóscides (Figura 9.21F).
f h g
Figura 9.21: Fotografias de representantes de f) psicofilia

g) ornitofilia h) quiropterofilia. / Fonte: f e g) Thinkstock;
h) Latinstock

A síndrome de ornitofilia ocorre com a participação de aves. Nela, as flores comumente são
grandes, com tons vermelhos, alaranjados ou amarelos brilhantes, cores muito chamativas para as
aves e pouco perfumadas. Além disso, as flores produzem muito néctar, que ajuda a suprir o inves-
timento energético dos pássaros polinizadores. Em muitos casos, as pétalas dessas flores se fundem
e formam um tubo floral curvado, que se ajusta ao formato do bico do pássaro (Figura 9.21G).
Existem ainda flores polinizadas por agentes noturnos, como morcegos - quiropterofilia, e
mariposas - falenofilia. Essas flores são pouco coloridas, mas exalam odores característicos, que
atraem seus polinizadores e geralmente abrem à noite. Os morcegos se alimentam do néctar e
do pólen das flores que costumam polinizar, geralmente, plantas com flores solitárias, grandes e
rígidas, pois facilitam o animal a se agarrar a ela (Figura 9.21H).
Agora é a sua vez

Antes de prosseguir a leitura do conteúdo, realize a atividade 9.2.
9.4 As plantas no nosso dia a dia

As plantas e seus derivados fazem parte do nosso cotidiano em vários momentos, desde
o instante em que acordamos até a hora de dormir. Mas será que percebemos nossa crucial
dependência das plantas?
A maior parte dos alimentos tradicionais é oriunda de angiospermas. Os cultivos de trigo, arroz,
milho, batata-inglesa, mandioca e batata-doce constituem cerca de 80% das calorias consumidas
pelo homem.A alimentação de gado e de outros animais também depende das angiospermas. Para
produzir cerca de 1kg de carne bovina são necessários 5 kg a 7 kg de grãos. As plantas floríferas
podem fornecer outros tipos de produtos comestíveis como, por exemplo, os chás, os grãos de
café e o fruto do cacau. Os condimentos são derivados de várias partes das plantas, tais como
flores (exemplo: cravo e açafrão), frutos e sementes (exemplo:, pimenta-preta, baunilha, mostarda
e cominho), folhas (exemplo: hortelã, manjericão e sálvia) e casca (exemplo: canela).
Muitas “gimnospermas” e angiospermas são fontes de madeira. Além disso, em vários locais
do mundo, a madeira é ainda fonte primária de combustível e material de construção. A polpa
da madeira, principalmente de coníferas, é comumente usada para a fabricação de papel.

Os produtos derivados de plantas são diversificados, sendo utilizados em abrigo, utensílios,

roupas e óleos lubrificantes de motores de aeronaves. Por exemplo, nosso dia começa com uma
noite passada em lençóis de algodão ou linho. Logo, um bom banho matinal usando sabonete,
xampu e condicionador com fragrâncias, saponinas e óleos vegetais nos acordam e nos esti-
mulam para um novo dia de atividades. Ao nos enxugarmos, usamos uma toalha de algodão;
escovamos os dentes com pasta de dente que contém derivados de algumas “algas”, fragrâncias
e saponinas; usamos cremes, hidratantes, talco (pó de arroz ou de milho) e produtos de maquia-
gem, todos eles com algum produto extraído de plantas. Se prestarmos atenção à composição
dos nossos produtos em casa, é possível perceber que no banheiro existe um verdadeiro arsenal
de produtos que incluem derivados de plantas. Mesmo o couro, de origem animal, é curtido
com taninos oriundos do metabolismo secundário de plantas.
Indiscutivelmente, a utilização das plantas é muito mais ampla na alimentação, das quais po-
demos destacar o arroz, o milho e o trigo (Poaceae), o feijão e a soja (Fabaceae), a maçã e a pera
(Rosaceae), a banana (Musaceae), a couve, o brócolis e a mostarda (Brassicaceae), entre outras.
Mesmo ao sairmos de casa, podemos identificar as plantas no nosso transporte movido a
álcool, principalmente de cana-de-açúcar, ou biodiesel de sementes de algumas Arecaceae, e
nos óleos lubrificantes, muitos deles extraídos de plantas. A borracha dos pneus também tem
uma origem vegetal, das seringueiras.
Finalmente, outra utilização das plantas ocorre como base de muitos fármacos, incluindo
aqui os fitoterápicos ou os alelopáticos, que são usados como antissépticos, sedativos, calmantes,
anestésicos, antifúngicos, antibióticos, antidepressivos. Embora processos químicos facilitem a
síntese de muitos desses produtos em laboratório, as plantas continuam sendo uma fonte im-
portante de compostos medicinais.
Madeira
A madeira ou xilema secundário pode ser classificada como hardwood (madeira dura) ou softwood (madeira
macia). A primeira é encontrada, principalmente, em eudicotiledôneas e a segunda, em coníferas.
A estrutura da madeira das coníferas é caracterizada pela ausência de vasos e pela pequena quanti-
dade de parênquima axial. O sistema axial é constituído por traqueídes longas. No entanto, alguns
gêneros, como por exemplo o Pinus, apresentam um parênquima no sistema axial associado aos
canais resiníferos, os quais são espaços intercelulares relativamente grandes nesse parênquima.

As resinas são formadas por uma mistura de substâncias com papel na defesa da planta contra ataques
de fungos, bactérias e outras injúrias.
A estrutura da madeira das eudicotiledôneas pode apresentar uma combinação de diferentes tipos de
células: vasos, traqueídes, vários tipos de fibras e células parenquimáticas. Nessas plantas, é possível observar,
a olho nu ou com auxílio de uma pequena lupa conta fios, os elementos de vaso em corte transversal.
Outra característica de algumas madeiras é a formação evidente de anéis de crescimento. Esses
anéis estão relacionados a períodos de maior ou menor atividade do câmbio vascular, resultando em
células maiores ou menores, por exemplo, dependendo das condições ambientais. Em plantas de
regiões temperadas, a formação de anéis de crescimento é bastante evidente, podendo facilmente ser
associados a intervalos anuais. Dessa forma, os anéis de crescimento podem ser usados para estimar
a idade de uma árvore.
Na madeira também podemos distinguir uma porção mais interna, geralmente mais escura devido à infil-
tração de várias substâncias nas células, denominada cerne. Esta porção é não-funcional. Externamente,
há uma porção do lenho denominada alburno, que apresenta uma cor mais clara e ainda é funcional.
Características anatômicas, físicas e químicas da madeira são importantes na escolha de uma espécie
para determinado uso, além de poder servir como parâmetros para identificação de um material.
Trataremos dessas possibilidades de aplicação mais à frente na disciplina.
Figura 9.22: Corte transversal de um caule, mostrando os anéis de crescimento. / Fonte: Thinkstock
Desconstruindo Conceitos
Muitas pessoas acham que somente em espécies de regiões temperadas é possível distinguir os anéis
de crescimento. Engano! Pesquisadores do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências
têm demonstrado, há algum tempo, que plantas tropicais apresentam anéis de crescimento bem
distintos. No entanto, essa diferença na atividade do câmbio vascular parece estar mais associada à
ocorrência de uma estação seca e outra chuvosa, ao invés de verão ou inverno.

Considerações finais
Neste tópico, estudamos de maneira bastante simplificada a proposta mais re-
cente de classificação das angiospermas, detalhando alguns grupos.Vimos também
as diferentes síndromes de polinização e apresentamos brevemente algumas das
aplicações das plantas no nosso cotidiano.
Referências Bibliográficas
Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A. Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserman, P.V. Minorsky & R.B.
Jackson. 2010. Biologia. 8ª edição. Editora Artmed, Porto Alegre. 1464 pp.
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. 2007. Biologia Vegetal. 7ª edição. Editora
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 830 pp.
Santos, D.Y.A.C. & Ceccantini, G. 2004. Propostas para o ensino de Botânica. Manual
do curso para atualização de professores dos ensinos Fundamental e Médio (ISBN
85-85658-17-7).
Santos, D.Y.A.C., Chow, F. & Furlan, C.M. 2008. A Botânica no Cotidiano (ISBN
978-85-85658-21-2).
Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. 2nd Ed. Elsevier Academic Press, London.
Souza,V.C. & Lorenzi, H. 2008. Botânica sistemática. 2ª Ed. Instituto Plantarum de Estudos
da Flora Ltda, Nova Odessa.
Glossário
Atactostélico: Com diversos feixes vasculares dispersos no caule.
Corola Dialipétala: Com pétalas livres umas das outras.
Epífitas: Que crescem em cima de outras plantas.
Espermatófitas: Plantas com sementes.
Flores Gamopétalas: Com as pétalas unidas entre si, em toda a extensão ou, pelo menos, na base.
Lígula: Pequena saliência da folha das gramíneas na junção do limbo e bainha.
Simplesiomorfias: Caráter homólogo plesiomórfico compartilhado.

Importância econômica e ecológica das principais famílias de angiospermas

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Classificação atual

Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

No entanto, muitos grupos importantes não foram abordados. Recomendamos

Dados atualizados podem ser facilmente acessados na página deste grupo:

Classificação atual das Angiospermas: a importância econômica e ecológica das plantas 9

Padrão de nervação das folhas Reticulada Paralela

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caracteres não sustentam a ideia de que todas as “dicotiledôneas” sejam descendentes de um

Agora é a sua vez

Classificação atual das Angiospermas: a importância econômica e ecológica das plantas 9

9.2 Principais clados de angiospermas

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As Magnolliídeas, segundo o APG III, compreendem quatro ordens: Laurales, Magnoliales,

Classificação atual das Angiospermas: a importância econômica e ecológica das plantas 9

Nas Piperales temos a família da pimenta-do-reino (Piper nigrum – Piperaceae), com

Figura 9.3: Representantes das Magnoliídeas a) Laurales –

As monocotiledôneas constituem um grupo com cerca de 56.000 espécies, englobando

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Tradicionalmente, as monocotiledôneas eram descritas, entre outras características, pela presen-

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9.2.2.1 Araceae (Alismatales)

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9.2.2.2 Orchidaceae (Asparagales)

Figura 9.6: Detalhes de flores de representantes das Orchidaceae (Asparagales

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9.2.2.3 Arecaceae (Arecales)

Figura 9.7: Cocus nucifera (Arecaceae - Arecales –

9.2.2.4 Bromeliaceae (Poales)

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Figura 9.8: Exemplos de Bromeliaceae

9.2.2.5 Poaceae (Poales)

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Figura 9.9: Exemplos de Poaceae (Poales –

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Assim como fizemos para as monocotiledôneas, apresentaremos a seguir as características de

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Figura 9.15: a) Representantes de

Muitos outros representantes mereceriam destaque. As Melastomataceae (Myrtales) são

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O grupo das Asterídeas (Figura 9.16) é o maior entre as eudicotiledôneas. É composto

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Figura 9.17: a) Representantes de Lamiaceae. Planta de

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Figura 9.18: Exemplos de Bignoniaceae

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Figura 9.19: Exemplos de Solanaceae a) Plantação de batata-

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9.3 Polinização em Angiospermas

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Figura 9.21: Fotografias de representantes de a) anemofilia

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Figura 9.21: Fotografias de representantes de f) psicofilia

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Agora é a sua vez

9.4 As plantas no nosso dia a dia

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Os produtos derivados de plantas são diversificados, sendo utilizados em abrigo, utensílios,