ORIGEM, EVOLUÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS

TERRESTRES
TAXONOMIA DAS GIMNOSPERMAS, GRUPOS BASAIS E
ANGIOSPERMAS
Profa. Dra. Roberta Macedo Cerqueira

Laboratório de Sistemática e Ecologia

Vegetal – LASEV

Email: romacer30@gmail.com
 TEORIA DA ENDOSSIMBIOSE 1967 – LYNN MARGULIS

ENDO = DENTRO

SIMBIOSE = RELAÇÃO ECOLÓGICA DE DEPENDÊNCIA MÚTUA

Origem das plantas e ocupação do ambiente terrestre
 ALGUMAS ADAPTAÇÕES PARA VIVER NO AMBIENTE
TERRESTRE

 Formação da Cutícula e da Esporopoleina – respostas

evolutivas para diminuir a dissecação.
ALGUMAS ADAPTAÇÕES PARA VIVER NO AMBIENTE
TERRESTRE

Estômatos ou poros
na epiderme

Controlam a entrada
de CO2 e perda de
água
ALGUMAS ADAPTAÇÕES PARA VIVER NO AMBIENTE
TERRESTRE

Flavonoides

Absorção e proteção
contra os raios
ultravioleta
ALGUMAS ADAPTAÇÕES PARA VIVER NO AMBIENTE
TERRESTRE
ALGUMAS ADAPTAÇÕES PARA VIVER NO AMBIENTE
TERRESTRE

Gametângios

Encapsulamento dos gametas para prevenir dessecação

 EVOLUÇÃO DA PLANTAS VASCULARES

Linhagem da Caule Esporângios

Plantas dicotomicamente no ápice dos
Vasculares ramificado ramos

Aglaophyton major
 Ainda sem células condutoras de água especializadas

Dependiam da pressão de turgor para permanecerem eretas

Aglaophyton major
 Presença de Lignina em Vários Filos – Surgimento dos Traqueídes
Ausente

Presente

Fig. 2 A plant phylogenetic tree marked with the major milestones of evolution of lignin biosynthesis. The distribution of lignin and its monomeric
composition across major plant lineages are denoted by a circle at each branch. Open circle, no lignin; orange circle, presence of H and G lignin; red
circle, presence of S lignin in addition to H and G lignin; circle with question mark, unknown. Note that, within several groups with G lignin, S lignin-
containing exceptions are known. † Extinct lineage
The origin and evolution of lignin biosynthesis, Volume: 187, Issue: 2, Pages: 273-285,
First published: 24 June 2010, DOI: (10.1111/j.1469-8137.2010.03327.x)
 Diversidade Vegetal e Evolução do Xilema
 Sistema Vascular  Aparecimento da lignina

Briófitas Pteridófitas Gimnospermas Angiospermas

Flores e frutos
(antófitas)

Sementes
(espermatófitas)

Vasos condutores
(traqueófitas)

Embrião
(embriófitas)
EVOLUÇÃO DAS ESPERMATÓFITAS
EVOLUÇÃO DAS ESPERMATÓFITAS
Gimnospermas
 CYCADACEAE
CYCADALES
ZAMIACEAE

GINKGOALES GINKGOACEAE

PINACEAE
ARAUCARIACEAE
PODOCARPACEAE
PINALES SCIADOPITYACEAE
CUPRESSACEAE
TAXACEAE

EPHEDRACEAE
GNETALES WELWITSCHIACEAE
GNETACEAE
Qual a maior árvore do mundo?
É uma Gimnosperma, a Sequóia Gigante!
 Principais dimensões:
Altura acima da base..................... 83.8 m
Circunferência na base.................. 31.1 m
Diâmetro máximo na base............. 11.1 m
Diâmetro a 18.3 m acima da base... 5.3 m
Diâmetro a 54.9 m acima da base... 4.3 m
Diâmetro do maior galho.................. 2.1 m
Altura do galho mais grosso acima da
base............................................... 39.6 m
Diâmetro médio da copa.................32.5 m

Idade estimada: 2.200 anos.

Parque Nacional das Sequóias

Califórnia
Welwitschia mirabilis
 No Brasil.......embora ninguém saiba...
O Domínio Fitogeográfico brasileiro com o maior número de espécies de
gimnospermas é a Amazônia, com 16 espécies.

Essa riqueza deve-se as espécies de Gnetaceae, Podocarpaceae e Zamiaceae e

pela escassez de outras espécies de gimnospermas nos demais Domínios.
 No Brasil.......embora ninguém saiba...
No Brasil, os gêneros Gnetum (seis espécies) e Retrophyllum (duas espécies)
ocorrem exclusivamente na Amazônia.

O segundo Domínio mais rico é o Cerrado, com cinco espécies de Podocarpus e

uma de Zamia.
Gnetum leyboldii Tul (Gnetaceae)

Florestas de Terra Firme da

Amazônia
Podocarpus sellowii Klotzsch ex Endl.
(Podocarpaceae)
Zamia lecointei Ducke (Zamiaceae)
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze
Zamiaceae
Zamiaceae Horaninow (1834)

Classe: Equisetopsida
Subclasse: Cycadidae
Ordem: Cycadales
Família: Zamiaceae
Características principais

• Família da zâmia ou “batata de catuaba” (Zamia ulei)

• Plts com aspecto de: Palmeiras

Samambaias

caule subterrâneo

caule não-ramificado  18 m altura

• Mtas spp utilizadas em projetos de paisagismo (~ Cycas)

• Caule e sementes  fontes de amido  sagu

• Zamia floridana: nativos e 1os colonizadores dos EUA (Florida) utilizavam caule como
fonte de amido para produção de pão

• Tóxica  presença de cycasinas e

macrozaminas (metilazoximetanol)
‒ Lavar/ ferver antes do consumo
• Folhas:
• Persistentes
• Compostas pinadas
• bipinadas  raro
• Pecioladas
Polinização pelo vento
Zoofilia  besouros
• Sementes:
• Grandes  1-2 cm  4 cm
• Arredondadas
• Região interna dura
• 2 cotilédones
Distribuição

• Regiões tropicais e temperadas

‒ Austrália; África e Novo Mundo

• Típicas de ambientes secos e com solos pobres

• 5 gêneros endêmicos das Américas:
subfamília Zamioideae

Ceratozamia

Microcycas

Chigua

Dioon Zamia
Zamiaceae no Brasil

Gêneros introduzidos Gêneros nativos

• Ceratozamia • Zamia  5 spp
• Dioon • Z. amazonum
• Encephalartos • Z. boliviana
• Macrozamia • Z. cupatiensis
• Z. poeppigiana
• Z. ulei
Paisagismo Amazônia
(plts ornamentais) • Algumas spp ameaçadas
de extinção
Z. amazonum Z. poeppigiana

Z. boliviana

Z. ulei
Podocarpaceae
Podocarpaceae Endlicher (1847)

Classe: Equisetopsida
Subclasse: Pinidae
Ordem: Pinales
Família: Podocarpaceae
Características principais

• Família do pinheiro-bravo
(Podocarpus lambertii)

• Junto com Araucariaceae, é uma da

duas principais famílias de coníferas
(Pinales) do Hemisfério Sul

• Importância econômica:
• Paisagismo
• Exploração madeireira: poucas spp
• Arbustos ou árvores  até 60 m altura
• Ligeiramente resinosos
• Única gimnosperma parasita  Parasitaxus usta
• Hospedeira  Falcatifolium taxoides (outra Podocarpaceae)
• Folhas:
• Simples, inteiras e persistentes
• Alternas espiraladas (raramente opostas)
• Diversas formas: lanceoladas; aciculares; escamiformes
• Plts dioicas (monoicas raramente)
• Sementes:
• Não são aladas
• Unidas ao receptáculo
• Camada externa carnosa/ coriácea  epimácio
• Atração animais dispersores (aves)
• 2 cotilédones

semente

epimácio
Distribuição

• Tropical e subtropical
• Cresce principalmente em florestas sazonais

58 spp na lista vermelha IUCN (2014)

Podocarpaceae no Brasil

R. piresii/ R. rospigliosii  RO

P. celatus
Extra-amazônicas
P. transiens
P. selowwii
Gêneros nativos:  S; SE
P. lambertii
• Retrophyllum  1 sp
• Podocarpus  10 spp P. acuminatus
P. aracensis
P. barretoi
Amazônicas
P. brasiliensis
P. roraime
P. salicifolius
Retrophyllum piresii/ Podocarpus lambertii
R. rospigliosii

Podocarpus selowwii
Gnetum
Ordem Gnetales

• Importância na evolução das plts

• Características de:

Angiospermas
Gimnospermas
↓
↓
elementos de vaso no lenho
sementes não
estruturas reprodutivas ~ flores
envolvidas em 1 ovário
dupla fertilização
 Gnetales

3 gêneros
↓
↑ distintos
morfologicamente
entre si
Gnetaceae Blume (1833)

Classe: Equisetopsida
Subclasse: Gnetidae
Ordem: Gnetales
Família: Gnetaceae
Características principais

• Lianas lenhosas; arbustos ou árvores (- frequente)

• Plts perenes; dioicas
Características morfológicas

• Raízes:
• Simbiose com fungos micorrízicos  ectomicorrizas

Rede de Hartig (setas): vista lateral (A) e superior (B)  ≠ coníferas

• Folhas:
• Persistentes
• ~ folhas de Angiospermas
• Simples; opostas
• Estróbilos:
• Ramificados
• Axilares às folhas
• Eixos compactos ou alongados
• Pólen:
• Grãos de pólen não-alados
• Testa espinhosa

exina
Estróbilos microsporangiados

Estróbilos megaporangiados
• Sementes:
• Drupáceas
• Envolvidas por invólucro carnoso e vistoso
• Dois cotilédones

Consumo humano
Distribuição

• Pantropical, mas disjunta

No de espécies

• 1 gênero  Gnetum
• 38 spp

• Maioria das spp  Indonesia; China (S); Índia

• No Brasil  poucas spp (6)  ocorrem principalmente

na calha do Amazonas:

‒ G. leyboldii ‒ G. schwackeanum
‒ G. nodiflorum ‒ G. urens
‒ G. paniculatum ‒ G. venosum
G. leyboldii

G. nodiflorum

G. urens
Evolução das Angiospermas
 Orige
Registros fósseis de m
Archaeanthus linnenbergeri Dilcher
& Crane
(Deep Time Project – www.flnmh.ufl.edu)

Flor espiralada com muitos elementos livres

 9 autapomorfias sustentam as Angiospermas:

Carpelo fechado com região estigmática onde ocorre a

germinação do grão de pólen.

Elementos de tubo crivado e células companheiras no floema.

Grão de pólen com exina columelada.

Estames com dois pares laterais de sacos polínicos.

Endotécio hipodermal na antera.

Dupla fecundação levando à formação de um endosperma.

Coevolução com animais.

 2 O MISTÉRIO
ABOMINÁVEL DE
DARWIN
1

1- SURGIMENTO DAS AVES

2- SURGIMENTO DE MUITOS
GRUPOS DE INSETOS
A ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS – EVIDÊNCIAS DOS
FÓSSEIS

Os megafósseis (lenho, folhas, flores e frutos): era mesozóica, período

cretáceo inferior – a partir do cretáceo superior (ca. 70 milhões de anos) os
megafósseis ficaram relativamente abundantes.
Os microfósseis (pólen): cretáceo inferior (ca. 135 milhões de anos).
A ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS…DAS GIMNOSPERMAS?

Origem das Gnetophyta…

-Folhas reticuladas
-Elementos de vaso
-Estruturas semelhantes a
flores
-Desaparecimento do
arquegônio e redução do
número de células do
megagametófito
-Dupla fecundação

Estudos genéticos…
Abominável mistério
evolucionário das
angiospermas
Angiospermas - cerca de 90% das plantas terrestres
 Causa da alta diversificação

Coevolução – Planta X Insetos

Várias hipóteses sobre as a habilidade competitivas das
angiospermas sobre suas as gimnospermas.
 Fig 1. The distribution of genome size among 393 land plant species.

Espécies com os menores

genomas tinham estômatos
menores, mais numerosos e
maior densidade de vasos
condutores.

Em outras palavras, quanto

menor o tamanho do genoma
alcançado pelas angiospermas,
mas mantendo importantes
sequências genéticas, maior a
otimização da fotossíntese.

Simonin KA, Roddy AB (2018) Genome downsizing, physiological novelty, and the global
dominance of flowering plants. PLOS Biology 16(1): e2003706.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.2003706
https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2003706
Mudanças positivas que surgiram nas angiospermas
não estavam ligadas somente ao surgimento de novos
genes e, sim, ao melhor aproveitamento biofísico do
espaço celular a partir do menor volume genético,
permitindo um maior rendimento dos processos
fotossintéticos e acumulação de biomassa, algo de
especial importância durante o Cretáceo, quando os
níveis de CO2 na atmosfera sofreram uma redução.
Duplicação genômica importante para
as angiospermas conseguirem diversas
características adaptativas únicas

O rápido encurtamento após esses eventos de

aumento do tamanho Genômico também foram
de essencial importância para manter os uma
taxa fotossintética otimizada,

Garantindo o enorme
sucesso evolucionário
das angiospermas.
 ANGIOSPERMAS PRIMITIVAS

ORIGEM: AINDA É UM MISTÉRIO ABOMINÁVEL

-Época de surgimento no Triássico (245 milhões de anos)?

-Rápido domínio…prova dos fósseis

-Domínio absoluto
 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ANGIOSPERMAS

Tecas

Folha
modificada

Junção dos verticilos (conação e

adnação)
Actinomorfa para zigomorfa
 TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS ANGIOSPERMAS

Redução no número de peças Ovário súpero para ínfero

florais
MAS…
 CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS

As angiospermas sempre foram divididas em:

MONOCOTILEDÔNEAS e DICOTILEDÔNEAS

Monocotiledôneas
-1 cotilédone
-Feixes vasculares dispersos
-Ausência de câmbio
-Raiz fasciculada
-Folhas paralelinérveas
-Flores trímeras
-Pólen usualmente monosulcado
Dicotiledôneas
-2 cotilédones
-Feixes vasculares arranjados em anel
-Presença de câmbio
-Raiz pivotante
-Folhas reticuladas
-Flores tetrâmeras ou pentâmeras
-Pólen usualmente tricolpado
(modificações deste)
ESTUDOS RECENTES MOSTRAM…

ordens basais
“magnoliids”

monocots

DICOTS GRUPO
PARAFILÉTICO

eudicotiledôneas

-2 cotilédones
-Feixes em anel
-câmbio vascular Plesiomorfias
-folia reticulada
-raiz pivotante
 ORDENS E
FAMÍLIAS BASAIS
AMBORELLACEAE

-Flores unissexuadas (indivíduos dióicos)

-Presença de perigônio
-Estames numerosos (flor estaminada)
-Gineceu apocárpico com 5-6 carpelos nascendo de um
receptáculo côncavo
NYMPHAEACEAE
-Ervas rizomatosas
-Flores com
pedicelos longos
-Tépalas
geralmente
numerosas e
arranjadas
espiraladamente
-Ovário com
região estigmática
-Plancetação
laminar

2 gêneros e 10
espécies no
Brasil:
Victoria e
Nymphaea
LAURACEAE
-Folha geralmente
alterna e sem
estípulas
-Margem da folha
inteira
-Anteras abrindo
por valvas
-Ovário
unicarpelar
-Plancetação
apical

Brasil: ca. 25
gêneros e 400
espécies
 Lauraceae
Gêneros/espécies: ca. 50/2500.

Principais são: Litsea (400 spp.), Ocotea (350 spp.),

Cinnamomum (350 spp.), Cryptocaria (250 spp.) e Nectandra
(120 spp.).
Ocorrem nas regiões tropicais e
subtropicais. É especialmente
diversa nas florestas tropicais.

Características Gerais:
árvores, arbustos ou lianas
parasitas (Cassyta), nós unilacunares
com células esféricas dispersas
Cassita filiformis contendo óleos eteriais.
Características Gerais:

folhas alternas e espirais, ocasionalmente opostas.

inflorescência determinada a indeterminada, axilar.

flores bissexuais ou unissexuais

Importância econômica:
A família contém plantas
apimentadas tais como Laurus
nobilis, Cinamomum verum
(canela) e Sassafras albidum
(sassafrás).
Persea americana
Persea americana é uma importante árvore frutífera tropical (abacate).

Beilschmiedia e Ocotea são usados na indústria madeireira.

 Annonaceae Distribuição: regiões tropicais
e subtropicais.

Terpenos aromáticos presentes;

Folhas alternas dísticas, simples, margem inteira;

Inflorescência determinada, às
vezes reduzida a uma única flor;

Flores hermafroditas, de
simetria radial.

Duguet
ia
Diversidade: ca. 128 gêneros e 2.300 ssp.
 Annona muricata

Asimina triloba

3 sépalas e geralmente 6 pétalas (as mais externas maiores e diferenciadas)

Estames numerosos formando uma estrutura globosa, anteras e filetes

pouco diferenciados;
Carpelos 3 a muitos espiralados, óvulos 1 a vários;
Fruto tipo agregado de bagas
ANNONACEAE
-Folhas alternas e
sem estípulas
-Sépalas 3
-Pétalas 6 em dois
verticilos de 3
pétalas
-Estames
numerosos e pouco
diferenciados entre
antera e filete
-Gineceu
geralmente
apocárpico com
muitos carpelos

Brasil: ca. 33
gêneros e 250
espécies
POR HOJE É SÓ