Aula 3
EUANGIOSPERMAS: Dicotiledôneas 1
Chloranthaceae
Árvores, arbustos, raramente
escandentes, ou ervas; ramos com nós marcados.
Estípulas reduzidas. Folhas opostas, simples,
serreadas, peninérvias, as bases dos pecíolos
unidas em torno do nó, aromáticas (óleos
essenciais) quando maceradas. Inflorescência
espiciformes ou racemosas. Flores bi ou
unissexuadas (plantas geralmente dióicas), mono
ou aclamídeas, actinomorfas ou zigomorfas; as
estaminadas sem perianto, com 1(-3, os laterais
bisporangiados) estame; as pistiladas com
perianto trilobado, ovário ínfero, trigônio,
unilocular, estilete curto ou ausente, estigma
amplo e seco ou diminuto e secretor; placentação
apical, com 1 óvulo ortótropo. Frutos drupa;
semente 1. N = 8, 14, 15.
A C
Fig. 1 Chloranthaceae: A-B planta com frutos. C.
distribuição da família.
Chloranthaceae possui distribuição
pantropical, com cerca de 75 espécies e quatro
gêneros. Hedyosmum e Ascarina possuem
geralmente flores unissexuadas. Ascarina, com
dez espécies, ocorre na Malásia, Polinésia, Nova
Zelândia e Madagascar. Hediosmum, com 40
espécies, é principalmente neotropical, com
apenas uma espécie asiática. Hediosmum
brasiliensis está amplamente distribuído no
Brasil, onde é utilizado como digestivo,
diurético, tônico e afrodisíaco. As flores
masculinas em ambos os gêneros são
constituídas por apenas um estame bracteado
(veja Leroy 1983 para uma interpretação
diferente das flores masculinas de Hedyosmum);
as femininas possuem apenas um carpelo em
Ascarina, mas em Hedyosmum o carpelo é
subtendido por uma bráctea e a flor possui um
discreto perianto trilobado no ápice. Em ambos
os casos, o conectivo é prolongado e o estigma é
amplo e seco, sugerindo anemofilia. Sarcandra e
Chloranthus, por outro lado, possuem flores
bissexuadas, eventualmente consideradas
pseudantos derivados da fusão de flores
masculinas e femininas mais simples, Sarcandra
com um estame e Chlorantus com três.
Sarcandra, possui três espécies e ocorre no
sudeste asiático e no oeste do Pacífico, incluindo
Nova Caledônia, Nova Zelândia e Nova Guiné,
possuindo também uma espécie em Madagascar,
eventualmente considerada um gênero à parte,
Ascarinopsis. Chloranthus, com 16 espécies,
ocorre na China, Japão e Índia. As flores nos
dois gêneros emitem odor e mudam de cor
durante a maturação, produzem menos pólen e
possuem estigma reduzido e secretor, sugerindo
polinização por insetos, provavelmente besouros
ou moscas.
Chlorathus
Hediosmum Ascarina
Sarcandra
Fig. 2. Flores dos gêneros de Chlorantaceae.
A estrutura reprodutiva bastante
reduzida em Chloranthaceae sempre foi motivo
para controvérsias em relação a sua posição
taxonômica e suas relações de parentesco.
Chloranthus já foi considerado em Loranthaceae
e Caprifoliaceae, e Chlorantaceae em Piperales,
Magnoliales, Laurales e Annonales, até ser
finalmente incluída em sua própria ordem,
Chloranthales, na década de 1980. Fósseis de
grãos de pólen clorantóides estão entre os
registros fósseis mais antigos de angiospermas, o
que somado à ausência de vasos em Sarcandra,
foi um argumento importante para considerar as
Chloranthaceae como a linhagem que primeiro
teria divergido na evolução das angiospermas, e
que portanto, as primeiras flores teriam sido
reduzidas.
MAGNOLIÓIDES
Ao conduzir sua classificação, de
Candolle considerou Magnoliales (incluindo
Annonaceae, Illicium e Drymis), Nymphaeales e
Ranuculales-Papaverales em seqüência, no início
de sua classificação, sugerindo assim uma
Fig. 3. Esquema de relacionamentos evolutivos em angiospermas segundo Takhtajan.
O sistema de Cronquist (1981, 1988),
uma adaptação do sistema de Bessey (1915) e
Takhtajan (1964, 1966), considerou seis
subclasses de dicotiledôneas, incluindo
Nymphaelidae e Ranunculidae em Magnoliidae.
Ele deixou explicito que Magnoliidae era um
grupo parafilético, de onde teriam evoluído as
demais subclasses – Hammamelidae,
relação entre esses grupos. Mais tarde, Bentham
e Hooker (1862) adicionaram Lauraceae em
Ranales. Eichler (1890) e Engler & Prantl (1891)
contribuíram com o conceito de Ranales
acrescentando Hernandinaceae, Monimiaceae e
outras famílias. Finalmente, Bessey (1915)
construiu a primeira classificação de plantas
supostamente filogenética, acrescentando
Piperaceae, Saururaceae e Chloranthaceae,
estabelecendo as Magnoliidae com cinco
linhagens: Magnoliales, Laurales, Piperales,
Nymphaeales e Ranunculales-Papaverales. De
modo geral, Takhtajan, Cronquist e Dahlgren
seguiram Bessey com poucas inovações.
Caryophyllidae, Dilleniidae e Rosidae; Asteridae
teria evoluído a partir de Rosideae. A subclasse
incluía oito ordens, tendo como grupo ancestral
as Magnoliales. As demais ordens teriam
derivado de Magnoliales, exceto Ranunculales e
Papaverales, que estariam relacionadas com
Illiciales num ramo à parte. As duas ordens
estariam incluídas em Magnoliidae por causa do
gineceu apocárpico e elementos florais
espiralados em Ranunculales, além dos
numerosos alcalóides benzil-isoquinolínicos
característicos da subclasse presentes em
Papaverales. A relação delas com Illiciales era
sustentada pelo pólen triaperturado nas três
ordens. Entretanto, enquanto Ranunculales e
Papaverales possuem pólen tricolpado, em
Illiciales ele é tricotomonossulcado, uma
modificação do monossulcado; atualmente,
Ranunculales e Papaverales estão posicionadas
na raiz das eudicotiledôneas.
Fig. 4. Esquema de relacionamentos evolutivos em
Magnoliopsida (dicotiledôneas) segundo Cronquist.
Apesar do reconhecimento
magnoliidae anteceder a teoria evolutiva, ele
influenciou diretamente as interpretações sobre a
origem e evolução das angiospermas através da
teoria antostrobilar. Essa teoria se baseia
principalmente na hipótese de homologia entre
as flores das angiospermas e os estróbilos
bissexuados de gimnospermas fósseis
(Benmnettitales). Segundo essa teoria, seria em
Magnoliidae que encontraríamos a maioria das
características consideradas primitivas para as
angiospermas: hábito lenhoso, alcalóides benzil-
isoquinolínicos, óleos essenciais, flores
bissexuadas, com peças do perianto, androceu e
gineceu grandes, livres e dispostas
espiraladamente, perianto não diferenciado em
cálice e corola, estames laminares e numerosos,
pólen monossulcado, carpelos sem sutura, óvulo
anátropo e bitegumentado e cantarofilia
geralmente associada à termogênese.
As Magnoliidae ficaram conhecidas
então por representarem o grupo mais
conservativo dentre as angiospermas. O número
e a filotaxia dos carpelos e das demais partes
florais são bastante variáveis. Ao longo da
evolução, entretanto, teria havido uma tendência
à fixação do número floral em 3, 4 ou 5 e o
padrão verticilado das peças (a seleção do padrão
verticilado deve ter facilitado a formação de um
cômpito interno em gineceus sincápicos). Os
estames são caracterizados em alguns grupos
pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos
sacos polínicos e falta de uma diferenciação
entre anteras e filetes. Esses estames laminares
eram considerados primitivos, mas como as
plantas desse grupo são em muitos casos
protogínicas, polinizadas por besouros,
mudanças para esse estado poderiam ser
justificadas pela maior proteção dos sacos
polínicos. Num segundo momento, eles
poderiam ajudar também na atração de
polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo
odores. Com a diminuição do tecido, passou a
haver uma diferenciação entre estilete e anteras e
a forma ficou mais conservativa.
O gineceu é geralmente apocárpico
(como também o é nas primeiras angiospermas
fósseis) ou unicarperlar, mas não é raro a
presença de um compito, região que permite a
distribuição dos tubos polínicos entre os
carpelos. Nos grupos menos especializados, o
cômpito é geralmente extra-ginoecial, composto
por um trato comum secretado pela região
estigmática, formando uma camada mucosa
sobre o gineceu que funciona, então, como um
hiperestigma. A sutura do carpelo é a região por
das
onde o tubo polínico germina ao penetrar no
ovário e é responsável pelas reações de
incompatibilidade. As superfícies internas dos
carpelos são geralmente fundidas pós-
genitalmente, mas em alguns casos a abertura
não é obstruída e sim preenchidas por uma
secreção, como em Nymphaeales. Os óvulos são
geralmente crassinucelados, bitegumentados (os
unitegumentados parecem ser derivados) e
anátropos (os ortótropos parecem ter surgido
diversas vezes, geralmente em carpelos
uniovulados), distribuídos em um a muitos por
carpelos. Nesses grupos, a polinização é
realizada por besouros e moscas. A corola
resultou da modificação de estaminódios
periféricos.
Estudos filogenéticos baseados em
análise de seis regiões do DNA (Zannis et al.
2003) demostraram com boa sustentação para os
agrupamentos que boa parte das Magnoliidae
formam de fato um grupo monofilético, mas
Amborella, gênero monotípico da Nova
Caledônea (antes incluído em Lauraceae),
Nymphaeales e Illiciales (incluindo Illiciaceae,
Trimeniaceae e Austrobaileyaceae-
Schizandraceae), não pertencem a esse clado,
mas formam um grado na base das angiospermas
(ANITA), anterior ao surgimento das
monocotiledôneas (incluindo Ceratophyllum) e
das dicotiledôneas (incluindo as Magnoliidae).
Chloranthaceae, está incluída dentre as
dicotiledôneas (como aqui delimitada), mas
também foi excluída da subclasse, se
posicionando como grupo irmão do clado

Fig. 5. Cladograma com dados moleculares (Zannis et al. 2003). O retângulo negro delimita as angiospermas, o azul as
euangiospermas, o verde as dicotiledôneas e o vermelho as eu mangnoliidae.

composto por Magnoliidae e as eudicotiledôneas.
As Magnoliidae ficaram restringidas a
um grupo composto pelo par Piperales (incluindo
Aristolochiaceae) e Canellales (incluindo
Winteraceae), aparecendo como grupo irmão do
par composto por Laurales (incluindo
Monimiaceae e afins) e Magnoliales (incluindo
Annonaceae). Magnoliidae é composta então em
sua maioria por famílias que representam grupos
relictuais na região do Pacífico, estando
caracterizadas por alcalóides, protoginia, óleos
essenciais que exalam odor típico das chamadas
plantas primitivas, estigma secretor e formação
de cômpito.
MAGNOLIALES
Magnoliales inclui seis famílias,
Annonaceae, Degeneriaceae (duas espécies de
Fiji), Eupomatiaceae (apenas duas espécies, leste
da Austrália e Nova Guiné), Himantandraceae,
Magnoliaceae e Myristicaceae.
Magnoliaceae
Árvores ou arbustos; caracterizada pela
produção de óleos essenciais e alcalóides benzil-
isoquinolínicos. Estípulas, geralmente grandes,
protegendo o meristema apical, caducas,
deixando uma cicatriz anular no ramo. Folhas
alternas, espiraladas, simples, inteiras (lobadas
em Liriodendron), peninérvias. Flores solitárias,
terminais, vistosas, bissexuadas, actinomorfas,
hipóginas, geralmente monoclamídeas, com
receptáculo alongado. Tépalas petalóides, 6 a
numerosas, livres, eventualmente arranjadas em
verticilos trímeros. Estames numerosos, livres,
surgindo de maneira centrípeta, dispostos
espiraladamente, com filetes curtos, conectivos
expandidos e anteras lineares com deiscência
longitudinal; pólen geralmente monossulcado.
Gineceu apocárpico, eventualmente passando a
sincárpico, numerosos carpelos (até 220,
raramente 1) dispostos espiraladamente ou de
maneira irregular; placentação marginal,
geralmente 2 óvulos anátropos por carpelo.
Fruto folículários deiscentes ou indeiscentes e
bacáceo, freqüentemente agregados (samarídeos
em Liriodendron); sementes 1-2, testa
geralmente vistosa. X = 19.
A B
C D
Fig. 6. Magnoliaceae: A. flor, estádio feminino; B.
distribução geográfica. C. detalhe da flor, estádio masculino;
D. fruto.
Magnoliaceae inclui aproximadamente
220 espécies, cerca de 60 nos neotrópicos
(apenas quatro no Brasil), o restante no sudeste
asiático. Estudos morfológicos (Li & Conran
2003) e moleculares (ndhF; Kim et al. 2001) têm
considerado mais prudente reduzir os 10-12
gêneros da família à apenas dois, Liriodendron,
com uma espécies na América do Norte e outra
na China, e Magnolia, incluindo os demais
gêneros. As flores são termogênicas, odoríferas,
atraindo insetos, principalmente besouros à
procura de pólen (Azuma et al. 1999), e as
sementes são dispersadas principalmente por
aves. Liriodendron, no entanto, é polinizado por
abelhas e seus samarídeos dispersados pelo
vento. Algumas espécies são utilizadas como
ornamentais na urbanização de cidades.
Annonaceae
Árvores a subarbustos ou lianas (raras
nos neotrópicos); caule aéreo, eventualmente
subterrâneo; ramos fibrosos; caracterizada por
óleos essenciais e alcalóides benzil-
isoquinolínicos. Estípulas ausentes. Folhas
alternas, dísticas, simples, inteiras, peninérvias,
eventualmente com domácias na axila das
nervuras secundárias. Inflorescências rifídios,
eventualmente flores solitárias. Flores
geralmente bissexuadas, actinomorfas, trímeras,
hipóginas, diclamídeas, heteroclamídeas. Sépalas
3, livres a conadas na base. Pétalas 6, geralmente
livres, espessas, cores claras, raramente
vermelhas ou roxas, dispostas em dois verticilos.
Estames geralmente muitos, livres, laminares,
dispostos espiradamente de maneira compacta
em um disco formado pela reunião dos
conectivos, expandidos e lignificados no ápice;
grãos de pólen em mônades, tétrades ou políades,
geralmente monossulcado a inaperturado.
Gineceu apocárpico, eventualmente passando a
sincárpico, ovário súpero, numerosos (até 400,
raramente apenas 1) carpelos dispostos
espiralamente de maneira compacta,
freqüentemente cobertos por um exsudado
pegajoso secretado pelos estigmas e que
funciona como cômpito externo; placentação
lateral a baso-lateral, 1-muitos óvulos anátropos
por carpelo. Fruto geralmente carpídios
bacáceos indeiscentes agregados; sementes 1 a
muitas por carpídio, freqüentemente ariladas N =
7-9.
 A B pinha e a fruta-do-conde (A. squamosa). A
madeira é utilizada como lenha, ou na construção
de canoas e pontes.

Myristicaceae
Árvores, eventualmente arbustos;
produção de exsudado vermelho no troco, mais
claro nos ramos, óleos essenciais e alcalóides
indólicos. Estípulas ausentes. Folhas alternas,
dísticas, simples, inteiras. Inflorescências
terminais, eventualmente caulifloras, corimbosas
C D ou racemosas. Flores unissexuadas (plantas
Fig. 7. Annonaceae: A. flor com pétalas removidas, geralmente dióicas), actinomorfas, pequenas (até
mostrando o androceu e o gineceu; B. fruto sincárpico; C. 5 mm), hipóginas, monoclamídeas. Tépalas
flor e fruto apocárpico; D. distribuição geográfica. geralmente 3, espessas, cores claras, conadas.
Estames 3 a muitos, conados na base, anteras
Annonaceae inclui mais de 2.500
bisporangiadas; grãos de pólen monossulcados a
espécies e 135 gêneros, possuindo distribuição
inaperturados. Gineceu unicarpelar, ovário
pantropical. Nos neotrópicos, ocorrem 900 (260,
súpero, unilocular, estilete curto ou ausente,
no Brasil) espécies e 40 gêneros (seis endêmicos
estigma bilobado; placentação basal ou quase, 1
do Brasil), destacando-se Guateria, com 265
óvulo anátropo. Fruto baga chegando a 5 cm
espécies, Annona com 150, Duguetia com 95, e
diâm., bivalvada, deiscente; semente 1,
Xylopia com cerca de 60 espécies, essa última
envolvidas por um arilo carnoso e vistoso
ocorrendo também na África, Madagascar,
derivado do funículo. N = 9, 21, 25.
Austrália e Ilhas do Pacífico. São
preferencialmente plantas florestais, mas
ocorrem também em vegetações abertas,
cerrados e restingas.
Análises filogenéticas com dados
morfológicos, palinológicos e moleculares
dividem as Annonaceae (excluindo Anaxagorea,
grupo irmão das demais) em dois grupos
principais: um com pólen inaperturado, incluindo
os principais gêneros neotropicais, com frutos
sincárpicos, e outro com pólen monossulcado ou
dissulcado, principalmente asiático, incluindo os
gêneros neotropicais com sépalas imbricadas e
frutos apocárpicos.
As flores são termogênicas,
freqüentemente odoríferas, podendo apresentar
corpos de tecido nutritivo ou nectários
internamente. A polinização é efetuada
principalmente por besouros e moscas, de acordo
com o tamanho das flores. Em alguns grupos
como Annona, as pétalas internas formam uma
câmara floral que chega a abrigar dezenas de
besouros, os quais encontram nessas flores
proteção, alimento (pólen) e parceiros para o
Fig. 8. Myristicaceae: ilustração da nóz-moscada.
acasalamento. A rigidez floral está associada à
cantarofilia, amenizando os danos provocados Mysristicaceae possui distribuição
pela voracidade dos besouros que podem ficar pantropical, geralmente ocorrendo em florestas
aprisionados na flor até a queda das pétalas (veja pluviais, na Ásia (especialmente Malásia),
Gootsberger 1989, 1999). Os frutos são África, Madagascar e nas Américas, estando bem
dispersados por aves, mamíferos, répteis ou representada na Amazônia. Compreende cerca de
peixes. A família inclui algumas espécies 400 espécies e 19 gêneros, cinco gêneros e 84
frutíferas, como a graviola (Annona muricata), a

A B
Fig. 9. Myristicaceae: A. flor; B. fruto cortado
longitudinalmente (note o latex avermelhado).
espécies nos neotrópicos, destacando-se Virola,
com 45 espécies. São polinizadas por pequenos
insetos, provavelmente besouros, e dispersadas
por aves. Economicamente, destaca-se Myristica
fragans, nativa das ilhas Molucas, e cuja
semente é a noz moscada, utilizada como
tempero e também em perfumes e velas. Na
América do Sul, espécies de Virola são utilizadas
como alucinógeno em rituais indígenas.
LAURALES
Laurales inclui sete famílias
predominantemente tropicais (Calycanthaceae,
Lauraceae, Hernandinaceae, Monimiaceae,
Siparunaceae, Gomortegaceae e conforme o verticilo, os do terceiro verticilo
Atherospermataceae) e cerca de 2400 espécies. É
definida pela presença de flores perígenas, i.e. os
carpelos são envolvidos de alguma forma em um
receptáculo; carpelos uniovulados, folhas opostas
e polén inaperturado também podem ajudar no
reconhecimento da ordem. Entretanto, em
Calycanthaceae, família com apenas duas
espécies na América do Norte e três na China, e
grupo irmão das demais Laurales, ele é
bissulcado, com exina columelar e delgada,
condição que também aparece na linhagem
Gomortegaceae-Atherospermataceae. O grupo
central de Laurales está dividido em dois clados
principais. Um é caracterizado pela placentação
apical (convergente em Chloranthaceae,
Amborellaceae e Trimeniaceae, famílias
excluídas da ordem) e inclui as Monimiaceae (s.
str., excluindo as Siparunaceae), Lauraceae e
Hernandinaceae (família com cerca de 60
espécie, presente no Novo e no Velho Mundo).
A relação entre essas três famílias ainda não está
resolvida (Renner 2000), mas parece preferível
assumirmos Hernandinaceae como grupo irmão
de Lauraceae, principalmente baseado na
filotaxia alterna das folhas, flores trímeras e
ovário unicarpelar. Existe a possibilidade de que
essas características sejam convergentes, ainda
assim elas podem indicar uma tendência
evolutiva compartilhada por essas famílias
devido a um potencial derivado de um ancestral
comum. O outro inclui as Siparunaceae,
Atherospermataceae e Gomortegaceae (com
apenas Gomortega Keule, espécie chilena
caracterizada pelo gineceu sincárpico e ovário
ínfero), caracterizadas pelos estames
bisporangiados, e cuja condição plesiomórfica da
placentação é basal, em contraposição a
placentação apical no grupo irmão (Renner
1999).
Lauraceae
Árvores, eventualmente arbusto,
raramente trepadeira parasita áfila (Cassytha);
caule geralmente aromático quando cortado;
produção de alcalóides benzil-isoquinolínicos.
Estípulas ausentes. Folhas geralmente alternas,
espiraladas, simples, inteiras, peninérvias,
freqüentemente com pontuações translúcidas,
aromática quando macerada (óleos essencias).
Inflorescência racemosa ou tirsóide, geralmente
com muitas flores. Flores bi ou unissexuadas
(plantas dióicas ou monóicas), trímeras,
actinomorfa, perígena ou hipógina, diclamídea,
homoclamídea. Tépalas geralmente 6, livres,
claras. Estames geralmente 9, alternadamente
freqüentemente flanqueados por um par de
glândulas, os do quarto estaminoidais; deiscência
valvar, 1-2 pares de valvas; pólen geralmente
inaperturado, esferoidal. Gineceu unicarpelar,
ovário súpero, freqüentemente envolvido em um
receptáculo; placentação apical, 1 óvulo
anátropo. Fruto drupa ou baga, pericarpo
carnoso, subtendido ou envolvido pelo
receptáculo (cúpula), freqüentemente
contrastando o vermelho da cúpula com o verde
do fruto; 1 semente por fruto, sem endosperma.
X = 12.
Lauraceae possui distribuição mundial,
com centros de diversidade no norte da América
do Sul, sudeste da Ásia e Madagascar. Inclui
aproximadamente 52 gêneros e cerca de 2.750
espécies, 27 gêneros e 1000 espécies
neotropicais (cerca de 390 no Brasil),
destacando-se Lisea (400), Ocotea (350),
Cryptocaria (350), Beilschmiedia (250), Persea
(200) e Nectandra (120 espécies). Algumas
espécies emitem odor, atraindo abelhas, vespas,
moscas e mariposas em busca do néctar
produzido pelas glândulas estaminais e pelos
estaminódios de algumas espécies. A fecundação
cruzada é facilitada pela dicogamia (protoginia)
sincronizada. Os frutos são ingeridos por aves e
 Siparunaceae, levando a segregação daquela

A B

C D
Fig. 10. Lauraceae: A. hábito; B. hábito de cassytha
(holoparasita); C. flores (notem as anteras com deiscência
valvar e as glândulas); D. frutos (note o receptáculo).

mamíferos, representando uma fonte importante

de recursos em algumas comunidades.
Economicamente, destacam-se o abacate (Persea
americana), a canela (Cinnamomum
zeylanicum), a cânfora (C. camphora), o louro
(Laurus nobilis) utilizado na Grécia para premiar
os atletas, e alguma espécies importantes para
madereiras extrativistas.

Monimiaceae
Arbustos a arvoretas; produção de
alcalóides benzil-isoquinolínicos, células
laticíferas eventualmente presentes. Estípulas
ausentes. Folhas opostas ou verticiladas,
simples, denteadas na margem, ao menos na
porção apical quando jovens. Inflorescências
cimosas, axilares. Flores unissexuadas (plantas
monóicas, dióicas ou poligâmicas), B C
actinomorfas, hipóginas, monoclamídeas. Fig. 11. Monimiaceae: A. ilustração; B. vista lateral da flor;
Tépalas 3 a várias, geralmente 4, sepalóides ou C. vista apical da flor (note os estigmas saindo do
petalóides, livres ou reduzidas, eventualmente receptáculo).
decíduas. Estames 8-2000, dispostos família. Monimiaceae possui distribuição
irregularmente no receptáculo, livres, pantropical, principalmente no hemisfério sul, 25
eventualmente possuindo glândulas nectaríferas gêneros e 200 espécies. Quatro gêneros ocorrem
na base, tetrasporangiados, abrindo-se nos neotrópicos: Mollinedia, com
longitudinal ou transversalmente. Gineceu aproximadamente 20 espécies, e os mono-
apocárpico, ovário súpero, 1-2000 carpelos, específicos Hennecartia, Macropeplus e
inclusos no receptáculo, exposto apenas na Macrotorus. Prefere ambientes úmidos, estando
porção apical que eventualmente emerge através bem representada na Amazônia e em matas de
de um poro no receptáculo formando um galeria. São polinizadas principalmente por
hiperestigma; placentação apical, 1 óvulo insetos que se alimentam de pólen das plantas
anátropo. Fruto drupários vermelhos ou azuis, masculinas e depositam ovos internamente ao
sobre receptáculo carnoso ou lenhoso, reflexo. N receptáculo das flores femininas. São
= 18-22, 39, 43. provavelmente dispersadas por aves. Dentre os
Estudos filogenéticas indicaram que usos econômicos destaca-se a utilização de
Monimiaceae está mais relacionada com folhas de Peumus boldus, o boldo, na preparação
Lauraceae e Hernandinaceae do que com de chás com propriedades hepáticas e digestivas.

Siparunaceae
Árvores a arbustos, raramente
produzindo exsudado. Estípulas ausentes. Folhas
opostas ou verticiladas, simples, inteiras, aroma
cítrico (óleos essenciais) quando maceradas.
Inflorescências cimosas, axilares. Flores
unissexuadas (plantas dióicas ou monóicas),
monoclamídeas. Tépalas 4-6, livres, conadas na
base ou formando uma calíptra, creme,
alaranjadas ou avermelhadas. Estames 1-72,
geralmente muitos, livres, arranjados
irregularmente, inclusos no receptáculo, apenas a
porção superior exposta, bisporangiados,
deiscentes por uma valva apical. Gineceu
apocárpico, ovário súpero, 3-30 carpelos,
geralmente muitos, inclusos no receptáculo,
porção superior exposta; placentação basal, 1
óvulo anátropo. Fruto drupários, geralmente
arilados, inclusos em receptáculo carnoso,
vermelho, raramente amarelo, liso ou com
projeções, abrindo-se na maturação. X = 22.
Antes posicionada em Monimiaceae,
Siparunaceae se mostrou mais relacionada
filogenéticamente com Gomortegaceae e
Atherospermataceae, famílias com
representantes no Chile e, na última, também na
Australásia. Siparunaceae inclui cerca de 60
espécies e estão divididas em dois gêneros,
Glossocalyx, com uma única espécie (G.
longicuspis) na África, e Siparuna, gênero
americano que ocorre preferencialmente em
vegetações florestais, tendo centro de
diversidade na região dos Andes, aparecendo
também em matas de galeria nas Américas
Central e do Sul. São polinizadas por mosquitos
que depositam seu ovos no interior do
receptáculo. Os drupários são dispersados por
aves que encontram no arilo fonte de alimento,
mas o receptáculo carnoso também pode ser
consumido por morcegos e macacos que então
propiciarão a dispersão das sementes. Algumas
espécies são utilizadas contra febres e dores de
cabeça, e as folhas aplicada contra mordidas de
cobra e insetos, ou mesmo contra malaria.
CANELLALES
Winteraceae
Árvores ou arbustos; lenho sem vasos.
Estípulas ausentes. Folhas alternas, espiraladas,
simples, inteiras, freqüentemente ricas em óleos
essenciais. Inflorescências cimosas, axilares ou
terminais. Flores bissexuadas (unissexuadas em
Tasmannia), actinomorfas, hipóginas,
diclamídea, heteroclamídeas. Sépalas, 2-4, livres
ou conadas na base, eventualmente conadas em
uma calíptra decídua. Pétalas, 0-25, livres.
Estames poucos a numerosos, livres, geralmente
laminares, com iniciação centrípeta; pólen em
tétrades, raramente em mônades. Gineceu
apocárpico, eventualmente passando a
sincárpico, ovário súpero, 1-50 carpelos,
assimétricos, estilete ausente, região estigmática
curta ou extensa formando uma crista ao longo
da soldadura carpelar; placentação marginal,
geralmente vários (até 60) óvulos anátropos em
duas fileiras. Fruto múltiplos carpídios
bacáceos; sementes poucas a muitas. N = 13, 43.
Fig. 11. Winteraceae: Flores.
Winteraceae inclui cerca de 100
espécies e nove gêneros, e está distribuída de
maneira relictual, principalmente no leste da
Austrália e ilhas no sul do Pacífico, mas também
em Madagascar, com o gênero monotípico
Takhtajania, e no Novo Mundo com Drymis,
com quatro espécies, apenas D. brasiliensis no
Brasil. São plantas preferencialmente de florestas
tropicais montanas úmidas ou temperadas. Suas
flores são polinizadas principalmente por
besouros e moscas e os frutos dispersados por
aves.
A B
Fig. 12. Winteraceae: A. fruto; B. distribuição geográfica.
A família é marcada por uma enorme
plasticidade (mesmo no nível intra-específico;
e.g. Tasmannia piperita possui de 0-15 tépalas,
7-109 estames, 1-15 carpelos, 2-46 óvulos por
carpelo; Endress 1994) quanto ao tamanho,
número e filotaxia das partes florais. Várias
características de Winteraceae colocaram-na
como possível candidata a primeira linhagem
vivente a divergir na evolução das angiospermas,
dentre elas destacam-se a soldadura incompleta
do carpelo e a presença de traqueídes em vez de
vasos no xilema. Fósseis de pólen característicos
da família também estão entre os registros mais
antigos para angiospermas, confirmando sua
antigüidade. Entretanto, estudos filogenéticos
não confirmam uma origem tão antiga para o
grupo, de modo que características como
ausência de vasos no lenho representam
condições derivadas.
PIPERALES
Piperaceae
Ervas a arvoretas, raramente
trepadeiras, eventualmente epífitas ou rupículas;
produção de alcalóides (e.g. piridínicos) e óleos
essenciais (aromáticas). Estípulas unidas ao
pecíolo em uma espécie de bainha (Piper) ou
ausentes (Peperomia). Folhas geralmente
alternas, simples, inteiras, peninérvias ou
palmatinérveas, eventualmente suculentas.
Inflorescências espigas congestas, opostas às
folhas, axilares ou terminais, brácteas
subtendendo as flores. Flores geralmente
bissexuadas, diminutas, actinomorfas ou
zigomorfas, aclamídeas. Estames geralmente 6,
tetrasporangiados (Piper), ou 2 estames
bisporangiados (Peperomia); pólen
monossulcado ou inaperturado. Gineceu
sincárpico, ovário súpero, 3-4-carpelar (Piper)
ou unicarpelar (Peperomia), unilocular;
placentação basal, 1 óvulo anátropo. Frutos
drupáceo ou bacáceo; sementes 1. X = 11
(Peperomia), 12 (Piper).
A B
D racemosas ou cimosas (rifídios), axilares ou
C monoclamídeas, fétidas. Sépalas petalóides,
E geralmente 3, de amarelas a quase negras,
Fig. 13. Piperaceae: A. Piper, hábito; B. Peperomia; C.
espiga (note bráctea, anteras e ovário); D. distribuição
geográfica.
Piperaceae possui distribuição mundial,
principalmente em regiões úmidas tropicais,
contando com cerca de 10 gêneros e até 2000
espécies, a maioria Piper ou Peperomia.
Aproximadamente 1000 espécies ocorrem nos
neotrópicos (460, no Brasil), onde Piper,
Peperomia, Pothomorphe, Ottonia e
Sarcorhachis estão representados. Preferem
locais sombreados, no subosque de florestas ou
regiões perturbadas. Está mais relacionada com
Saururaceae, e devido às particularidades de
Peperomia (note diferenças na descrição), ela é
eventualmente considerada à parte de
Piperaceae, em sua própria família,
Peperomiaceae. A morfologia singular já foi
utilizada como evidência para considerar as
Piperaceae o grupo que primeiro divergiu dentre
as angiospermas, ou ainda um dos grupos de
dicotiledôneas, juntamente com Chloranthaceae
e Aristolochiaceae, mais relacionadas com as
monocotiledôneas, formando as paleoervas.
Dentre as evidências para tais suposições estão a
disposição dispersa dos feixes vasculares e a
presença de apenas um cotilédone em
Peperomia.
Tanto entomofilia quanto anemofilia
ocorrem na família, e a ambofilia (polinização
por vento e insetos) pode ser o principal sistema
de polinização de algumas espécies brasileiras
(Figueiredo & Sazima 2000). Os frutos podem
ser dispersados pelo vento ou pela chuva, mas as
espigas também podem ser dispersadas como um
todo por morcegos, ou por epizoocoria no caso
de Peperomia, funcionando como diásporo.
Economicamente, destaca-se a pimenta-do-reino
(Piper nigrum) e espécies utilizadas na medicina
popular, como a pariparoba. Espécies de
Peperomia são freqüentemente utilizadas por
causa de suas folhas como ornamentais em
interiores.
Aristolochiaceae
Lianas ou trepadeiras, eventualmente
ervas ou arbustos, freqüentemente rizomatosa;
produção de alcalóides (e.g. aporfina) e óleos
essenciais (aromáticas). Estípulas ausentes.
Folhas alternas, dísticas, simples, inteiras,
palmatinérveas. Inflorescências fasciculadas,
caulifloras. Flores geralmente solitárias,
bissexuadas, geralmente zigomorfas,
freqüentemente roxas, fundidas em um longo
tubo urceolado, freqüentemente curvo,
terminando em uma expansão foliácea. Estames
5-6, fundidos ao estilete formando o ginostêmio
(em Aristolochia); pólen geralmente
inaperturado (monossulcado em Saruma).
Gineceu sincárpico, ovário ínfero (apocárpico e
parcialmente súpero em Saruma), geralmente 6-
carpelar; placentação submarginal, óvulos
anátropos. Frutos cápsula septicida ou
septifraga, deiscente; sementes muitas,
freqüentemente aladas ou com arilo pegajoso. N
= 4-7 e 12-13.
B e Aristolochioideae, com perianto caduco,
A folhas. Ao assimilarem ácido aristolóquico
C textura e o odor de putrefação ou fezes presente
Fig. 14. Aristolochioaceae: A-B. Aristolochia. A. flor; B.
corte longitudinal (note ginostêmio no interior); C. flor de
Saruna (note trimeria).
Aristolochiaceae encontra-se
mundialmente distribuída, com exceção da
Austrália, preferindo regiões florestais, úmidas
ou secas, e cerrados. Conta com sete gêneros e
550 espécies, cerca de 350 em Aristolochia
(incluindo Euglypha e Holostylis), especialmente
diversificada na Ásia e nas Américas,
principalmente no Brasil. Pouco mais de 200
espécies ocorrem nos neotrópicos, 62 no Brasil.
A presença de tubos de plastídeos do tipo P nos
elementos de tubo crivado, característica
exclusiva das monocotiledôneas foi utilizada
como argumento para estabelecer a relação entre
as Aristolochiaceae e as monocotiledôneas. A
família está dividida em duas subfamílias,
Asarioidea (Asarum, no hemisfério norte, e
Saruma, gênero monoespecífico da China, com
as características mais plesiomórficas da família,
dentre elas as flores actinomorfas, com perianto
constituído por dois verticilos trímeros, pólen
monossulcado e ovário apocárpico, parcialmente
súpero), com perianto não constrito, nem caduco,
constrito na altura do ovário, região da abscisão.
A família coevoluiu com espécies de
borboletas (Papilionideae) que depositam seus
ovos na planta e cujas larvas se alimentam das
(derivado de alcalóides aporfínicos), elas se
tornam venenosas a eventuais predadores. As
flores podem variar bastante na família, tanto em
relação à forma quanto ao tamanho, chegando a
cerca de 1 m em A. gigantea (papo-de-peru), que
possui a segunda maior flor do mundo. A cor, a
nas flores de várias espécies caracterizam a
sapromiofilia, típica na família. Janelas
translúcidas na base do perianto guiam as moscas
até o ginostêmio, no interior do tubo, enquanto
tricomas rígidos e retrorsos na região estreita
garantem que elas permaneçam na flor até a
liberação do pólen. As sementes são dispersadas
pelo vento e pela água; em espécies com arilos
pegajosos, por epizoocoria ou por formigas, no
caso das herbáceas. São conhecidas na medicina
popular por seus efeitos abortivo e anti-
inflamatório, e por reduzirem a pressão alta e
convulsões musculares.