AULA 6

Monocotiledôneas 2: Commelinóides
Arecaceae (Palmae)
Plantas lenhosas, geralmente um estipe,
raramente dicotomicamente ramificada
(Hyphaene thebaica), terminando em uma coroa
de folhas pinadas no ápice, ou trepadeiras (e.g.
Desmoncus, Calamus); caule exposto, anelado
devido a cicatrizes deixadas pelas bainhas,
eventualmente pequeno e subterrâneo
(Allagoptera) ou formando rizoma
(Chrysalidocarpus spp.); podem apresentar
espinhos na raiz, no caule ou nas folhas
(Bactridinae) e bainhas persistentes cobrindo o
caule (e.g. Siagrus coronata); bainha tubulosa
protegendo as folhas, seguida pelo pecíolo
caniculado. Folhas pinadas ou palmadas,
raramente bipinadas (Caryota) ou simples
(comum em indivíduos jovens), então com
venação pinada; nas pinadas existe um eixo
central de onde partem os folíolos, nas palmadas
ou flabeliformes não existe uma raque
diferenciada, os folíolos partem de um mesmo
ponto; quando a raque é curta, as folhas são
denominadas costapalmadas (Mauritia). As Fig. 1. Arecaceae: Roystonea regia (palmeira-real).
folhas pinadas com pregas induplicadas (em V) Arecaceae ou Palmae é a única família
são geralmente imparapinadas, as com pregas da ordem Arecales. Estão entre os grupos mais
reduplicadas (denteada) são parapinadas. caracaterísticos dentre as angiospermas. São
Inflorescência panícula ou espiga, geralmente formadoras de paisagem. Nypa fruticans ocorre
solitária, axilar, inter ou infrafoliar, subtendida em grandes densidades em mangues no sudeste
por um profilo, após o qual podem seguir uma ou asiático. As tamareiras (Phoenix dactylifera)
mais brácteas pedunculares (em Syagrus, a formam grandes populações em oasis no deserto
bráctea do escapo é persistente e lenhosa). do Saara. No Brasil, os buritis (Mauritia
Flores bi ou mais freqüentemente unissexuadas flexuosa) trilham veredas na Região Centro-
pelo abortamento do androceu (estaminódios) Oeste, os babaçus (Atalea speciosa) formam
nas pistiladas e do gineceu (pistilódios) nas babaçuais, no Maranhão, e associados aos
estaminadas, actinomorfas, tipicamente trímeras, carnaubais (Copernicia prunifera) compõem a
diclamídeas, heteroclamídeas, dispostas aos Zona dos Cocais, entre o Norte e o Nordeste.
pares, em tríades (cincínio com 2 flores
masculinas laterais e uma feminina central,
acompanhadas de 3 bractéolas), em agregados ou
solitárias, geralmente sésseis, mas também
pediceladas ou encravadas no ramo
(Geonomeae). Estames 6 a muitos. Ovário
súpero e apocárpico a ínfero e sincárpico,
trilocular; placentação axilar, lóculos
uniovulados. Fruto drupáceo, mesocarpo oleoso
e endocarpo pétreo; sementes com endosperma
(albúmem) ruminado.
Fig. 2. Vereda com buritis.

116
1385
857
132
Fig. 3. Distribuição de Arecaceae.
A família inclui aproximadamente 2500
espécies, cerca de 550 ocorrem nos Neotrópicos.
Incertezas sobre a diversidade do grupo estão
relacionadas às dificuldades em se trabalhar com
palmeiras. O trabalho de campo é complexo;
algumas árvores podem chegar a mais de 50(-80)
m alt., as folhas a cerca de 20 m compr. e as
inflorescências a mais de 40 kg. Graças as
dimensões de folhas e inflorescências e a
importância da arquitetura na morfologia do
grupo, as palmeiras não são um grupo fácil para
estudos em herbários e as coletas são escassas.
Seus estudiosos devem portanto ter disposição
para o trabalho de campo. São reconhecidos
quase 200 gêneros, den7tre os mais diversos
estão Chamaedorea (77), Bactris (75) e
Geonoma (51). De distribuição pantropical,
atingindo o Sudeste dos Estados Unidos, ao
norte, e a Nova Zelândia, ao sul, ocorrem nos
mais variados habitats, de desertos a florestas
úmidas, em mangues ou regiões montanhosas.
Sempre foi considerado um grupo
natural e, desde Lineu, sua identidade nunca foi
questionada. Dentre as principais características
estão o hábito arborescente e, principalmente, as
folhas plicadas. As Cyclanthaceae, família
representada nas Américas do Sul e Central,
podem ser eventualmente confundidas com as
palmeiras, principalmente com aquelas de folhas
inteiras, bífidas no ápice (porém, as nervuras
naquela família seguem para o ápice da lâmina e
não para a margem) ou com as palmadas (mas
então pode ser reconhecida pelas três nervuras
espessadas e o pecíolo bem arredondado e não
canaliculado). O hábito em Cyclanthaceae,
quando terrestre, é herbáceo (não lenhoso),
quando trepador, elas se apoiam pelas raízes, o
que não ocorre com nenhuma palmeira. Além
disso, as inflorescências em Cyclanthaceae são
espigas carnosas com flores quadrangulares,
diferindo das encontradas na palmeiras.
Arecaceae está dividida em seis
subfamílias: Nypoideae, incluindo apenas Nypa
fruticans (típica de mangues do sudeste asiático),
Calamoideae (22 gêneros e 664 espécies;
reconhecida pelos frutos escamosos, e.g.
Mauritia), Coryphoideae (40/395, geralmente
com folhas palmadas ou costapalmadas e borda
induplicada, exceto Phoenix), Ceroxyloideae
(10/180, dióica com flores pediceladas),
Phytelephantoideae (3/8, dióicas, com muitos
estames) e Arecoideae (115/1500, geralmente
com folhas pinadas e flores em tríades). Apesar
da morfologia bastante particular, facilmente
diagnosticável, as relações internas na ordem
ainda são pouco conhecidas. Análises
filogenéticas com dados moleculares vêm se
mostrando imprecisas. Aparentemente, as
regiões estudadas não têm oferecido resultados
confiáveis, seja pela falta de variação nas regiões
de plastídeo, seja pelo excesso de homoplasias
na malato sintetase ou o polimorfismo no ITS.
De modo geral, Nypa tem aparecido na raiz da
família e Ceroxyloideae parece formar um grupo
polifilético. Calamoideae formaria o grupo irmão
das demais Arecaceae (incluindo ou não Nypa
nesse grupo irmão) e Arecoideae precisaria
sofrer mudanças taxonômicas (exclusão e
inclusão de tribos) para se tornar monofilética.
Fig. 4. Cladograma obtido com malato sintetase (Lewis &
Doyle 2001).
Apesar do tronco desenvolvido em
algumas espécies (em Jubaea chilensis, pode
atingir 1,8 m. diâm.), como nas demais
monocotiledôneas, as palmeiras não possuem
câmbio, conseqüentemente não apresentam
crescimento secundário. Os feixes vasculares são
dispersos num tecido parenquimatoso, não
formando anéis de crescimento. O crescimento é
inicialmente lateral, resultado da expansão do
tecido parenquimatoso. O crescimento em altura
não costuma ser acompanhado pelo aumento no
diâmetro do estipe, e a rigidez do caule é
decorrente principalmente da presença de
esclerênquima na forma de fibras (deposição de
sílica). Em alguns casos, as raízes podem formar
um cone e servir de suporte para a planta (e.g.
Mauritia carana). São geralmente policárpicas,
com crescimento indeterminado, mas algumas
espécies podem ser monocárpicas, morrendo
após a floração. Em Corypha umbraculifera, a
floração acontece uma única vez, após mais de
40 anos de vida. Em Caryota urens, a planta
começa a florir do topo para a base, morrendo
quando a última inflorescência acaba.
As folhas podem ter apenas 15 cm ou
chegar a 25 m compr., a maior folha do mundo
(Raphia). Supostamente, as folhas de palmeiras
seriam simples em seu estado ancestral, tal qual
encontrado em plantas jovens. As folhas
palmadas teriam surgido de um crescimento
lateral e, que no caso das costapalmadas teria
sido acompanhado por um alongamento da raque
central. Elas teriam surgido de maneira
independente e mais de uma vez no grupo. De
maneira geral, as folhas palmadas e
costapalmadas são mais comuns em ambientes
abertos ou sazonais ou mesmo fora das regiões
tropicais, enquanto as pinadas teriam preferência
para regiões tropicais úmidas, estáveis, e o
padrão das folhas estaria relacionado com a
captura mais eficiente de luminosidade em
ambientes florestais.
Fig. 5. Arecaceae. Folhas de palmeiras: pinapartida (Syagrus)
e palmada (Licuala).
Até recentemente, se pensava que as
palmeiras eram exclusivamente polinizadas pelo
vento, idéia que remete a Delpino, no séc. XIX.
Esse mito era sustentado pela grande quantidade
de pólen produzida. Entretanto, essa pode ser
apenas uma adaptação a predação por insetos.
Muitas palmeiras residem em ambientes com
pouco vento, além disso, as brácteas vistosas em
alguns grupos e a liberação de odores são
características geralmente associadas com
polinização por insetos. Atualmente, sabe-se que
a entomofilia desempenha um papel importante
na reprodução das palmeiras e mesmo nos casos
em que a polinização pelo vento predomina, elas
podem ser secundariamente polinizadas por
insetos, geralmente moscas, abelhas e besouros.
Uma hipótese é que o ancestral das palmeiras
tenha sido polinizado exclusivamente pelo vento,
Fig. 6. Arecaceae: inflorescências e infrutescências de
Arecaceae: Alagoptera e Syagrus.

Fig. 7. Arecaceae: flores de Arecaceae: masculina e feminina.
Fig. 8. Arecaceae: diagramas florais.
que é denotado pelo pólen monossulcado, típico
de monocotiledôneas. Entretanto, grupos mais
especializados estão adaptados à polinização por
insetos, o que é sugerido pelo desenvolvimento
de estruturas de proteção do óvulo e do pólen e
do incremento da produção de pólen.
O fruto, geralmente uma drupa
(raramente baga), vai de 4,5 mm diâm. em
Geonoma até 50 cm e 18 kg em Lodoicea, que
produz a maior semente do mundo, com 9 kg. O
exocarpo é freqüentemente colorido, pode
possuir escamas imbricadas (Mauritia),
espinhos, ou ser coberto por cristais de sílica. O
mesocarpo pode ser fibroso, carnoso ou seco e é
eventualmente rico em óleos. O óleo-de-dendê,
por exemplo, é extraído de Elaeis guinensis,
espécie africana introduzida no Brasil. A
semente é composta por um endosperma grande,
com desenvolvimento nuclear, e um embrião
pequeno. A água-de-coco (Coccos nucifera) é o
endosperma na fase nuclear que, com a formação
das paredes celulares, se solidifica formando
uma película branca e oleosa; o leite-de-coco é
obtido a partir da extração do óleo dessa película.
As sementes possuem endosperma rico em óleos,
mas não em amido.
Não existem muitos experimentos sobre
a dispersão das palmeiras. A maioria dos dados é
decorrente de observações ocasionais.
Aparentemente, a zoocoria predomina no grupo,
principalmente por aves, morcegos e outros
mamíferos (incluindo elefante e coiotes), répteis
e peixes. A dispersão por água (hidrocoria)
também parece ser um importante mecanismo
em espécies com mesocarpo capaz de flutuar.
Junto com as leguminosas e as
gramíneas, as palmeiras estão entre as
angiospermas mais úteis para o homem. As
tâmaras (Phoenix dactilifera) são consumidas há
séculos; do coco (Coccos nucifera) é aproveitado
o endosperma na fase nuclear, como água-de-
coco, ou celular, como ingrediente de muitas
receitas; o mesocarpo fibroso que ajuda na
flutuação do fruto, vem sendo também um
importante substituto para o xaxim, além de sua
utilização pela indústria téxtil de estofados e
esteiras. Da juçara (Euterpe edulis), ou
palmiteiro, é retirado o palmito, meristema apical
bastante desenvolvido e suculento nessa espécie.
A extração resulta na morte da planta e é
realizada geralmente de maneira ilegal no
subosque da Mata Atlântica. Frutos de pupunha
(Bactris gasipae) fazem parte da dieta de muitas
comunidades amazônicas e o de açaí (Euterpea
oleraceae) tem se popularizado como energético;
essa espécie por ser mais facilmente cultivada
tem substituído a juçara na produção de palmito.
O mesocarpo e o endosperma oleoso de Elaeis
guinensis são utilizadas na extração de óleo-de-
dendê. O óleo-de-carnaúba é retirado da fina
cutina de folhas jovens de Copernicia prunifera;
as folhas dessa espécie são utilizadas também
como palha na fabricação de esteiras e chapéus.
O endosperma maduro de consistência pétrea de
Phytelephas tem sido usado como substituto do
marfim na manufatura de botões e artesanatos.
São bastante utilizadas como ornamental,
destacando-se espécies de areca-bambu
(Chrysalidocarpus), jerivá (Syagrus
romanzofianum) e cariota (Caryota). As
palmeiras são fundamentais principalmente para
a sobrevivência de comunidades indígenas
americanas que as utilizam para construção de
abrigos, vestuário, armas, ornamentos e como
fonte de alimento. São também muito
importantes ecologicamente, desempenhando um
papel importante na sobrevivência de vários
organismos.
COMMELINALES
Dahlgren et al. (1985) incluíram Poales,
Commelinales e Cyperales na superordem
Commeliniflorae. O grupo era sustentado por
células da raiz mais curtas que as demais células
da epiderme, ausência de nectários septais,
espessamentos do tipo Girdle na parede celular
 CYPERALES
BROMELIALES TYPHALES
Cyperaceae
Typhaceae
Juncaceae
Sparganiaceae
Thurniaceae

POALES POALES COMMELINALES

Anarthiaceae Mayacaceae
Ecdeiocoleaceae Xyridaceae
Centrolepidaceae Rapateaceae
COMMELINALES
Flagellariaceae Eriocaulaceae
Joinvillaceae Commelinaceae
Restionaceae
Poaceae
PONTEDEDRIALES
PHYLANDRALES

Fig. 9. Cladograma de Poales Cyperales e Commelinaceae (cf. Dahlgren et al. 1985) e mudanças taxonômicas realizadas pela APGII
(2003).
do endotécio, embrião capitado ou lentiforme.
Nessa superordem, Commelinales teria divergido
inicialmente e Poales seria grupo irmão de
Cyperales.
Commelinales incluia também
Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e
Eriocaulaceae e teria como sinapomorfias os
tricomas multicelulares com base simples e row
(possivelmente uma característica
plesiomórfica), perianto diferenciado em tépalas
externas sepalóides ou hialinas e internas
petalóides, e formação de endosperma nuclear
(encontrado endosperma helobial em Xyridaceae
- Abolboda). Commelinaceae seria supostamente
o grupo irmão do restante da ordem, enquanto as
outras quatro famílias possuíam características
em mosaíco que sustentavam a proximidade
delas, mas não permitiam estabelecer relações
mais precisas entre elas.
Dados moleculares colocaram a relação
entre Commelinaceae e as demais famílias de
Commelinales em dúvida, sugerindo que
Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e
Eriocaulaceae estariam mais relacionadas com
Poales, enquanto Pontederiales estaria mais
relacionada com Commelinales. Tornou-se
evidente também a proximidade de
Commelinales com Zingiberales, relação
sustentada pelos estômatos paracíticos, cera
epicuticular do tipo strelitziáceo, presença de
compostos com fluorescência a UV na parede
celular e endosperma amiláceo.
Commelinaceae
Ervas geralmente terrestres, raramente
lianas, ráfides e canal de mucilagem presentes.
Folhas alternas, bainha fechada, vênulas
transversais, estômatos tetracíticos.
Inflorescências terminais ou axilares, com uma
a várias cimeiras helicoidais, eventualmente
apenas uma flor, envolvidas por um par de
brácteas. Flores geralmente bissexuadas,
trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas,
dialipétala, actinomorfas ou zigomorfas,
hipóginas; as pétalas efêmeras, geralmente livres.
Estames 6, eventualmente 3 (+ 3 estaminódios),
raramente 1 (sem estaminódios, Callisia);
filamentos geralmente livres, eventualmente
indumentados; deiscência longitudinal,
eventualmente poricida. Ovário tricarpelar,
sincárpico, trilocular; placentação axilar, 1-
muitos óvulos ortótropos por lóculo; estilete 1,
eventualmente trífido. Fruto geralmente cápsula
loculicida (raramente baga); semente arilada ou
não.
Fig. 10. Commelinaceae: Dichorisandra e Rhoeo.
Fig. 11. Commelinaceae: flores de Tradescantia e
Commelina. Note a diferença na simetria.
A família está distribuída
principalmente nas regiões tropical e subtropical.
São cerca de 650 espécies e 40 gêneros, 1/3 das
espécies e metade dos gêneros ocorrem nos
Neotrópicos, destacando-se Tradescantia e
Dichorisandra. Foi dividida conforme a forma
da flor, em Tradescantoideae, com flores
actinomorfas, e Commelinioideae, com flores
zigomorfas, ou em relação a inflorescência.
Essas classificações, no entanto, são claramente
artificiais. Estudos filogenéticos demonstraram
que existe uma grande quantidade de
homoplasias relacionadas à polinização e dados
anatômicos são mais congruentes
filogeneticamente com os dados moleculares do
que os florais (Evans et al. 2000).
A polinização é realizada por insetos, no
caso das poricidas por vibração. Os insetos
procuram essas flores, especialmente por causa
do pólen, mas eventualmente podem coletar
outras substâncias, como óleo. Os estames
possuem anteras e pólen bastante vistosos e
freqüentemente anteróides, aparentando produzir
mais pólen, ou dimorfismo estaminal, com
alguns estames atraindo os insetos enquanto
outros liberam o pólen efetivamente. Como as
anteras poricidas que evitam o consumo
abundante de pólen, os filetes indumentados
também contribuem para a eficiência da
polinização, dificultando a coleta dos grãos de
pólen espalhados pela flor. Muitas vezes esse
indumento é amarelado ou alvo, sugerindo uma
quantidade maior de pólen do que a que de fato
está disponível ao polinizador. As sementes
podem ser dispersadas por formigas. São
utilizadas principalmente na ornamentação.

Fig. 12. Commmelinaceae: flor de Tradescantia, vista lateral
mostrando a pilosidade dos filetes.
Pontederiaceae
Ervas aquáticas, submersas ou
flutuantes, rizomatozas, estoloníferas. Estípulas
geralmente presentes. Folhas simples, alternas,
glabras, pecioladas, com bainha. Inflorescências
terminais, cimosas, espiciformes, paniculadas,
uni ou bifloras, geralmente vistosas. Flores
bissexuadas, trímeras, tubulosas, actinomorfas a
levemente zigomorfas, diclamídeas,
homoclamídeas, hipóginas. Estames 1, 3 ou 6,
heteromórficos, deiscência longitudinal ou
poricida. Ovário tricarpelar, sincárpico,
trilocular, tristílico ou henantiostílico; estigma
capitado a trilobado; placentação axilar ou
parietal, com numerosos óvulos. Fruto cápsula
ou noz.
Fig. 13. Pontederiaceae. Aguapé: flores e hábito.
Está amplamente distribuída, ocorendo
em ambientes aquáticos, especialmente lagos e
córregos, paludosos, ou sazonalmente alagados.
Conta com cerca de 40 espécies, ¾ no Novo
Mundo, e até nove gêneros, destacando-se
Eichhornia. São polinizadas principalmente por
abelhas em busca de néctar ou pólen. A tristilia e
a enantiostilia contribuem para a polinização
cruzada. Em alguns casos, entretanto, as flores
abrem sob a água e ocorre a autopolinização. Os
frutos podem amadurecer submersos em alguns
gêneros e a dispersão das sementes pode ocorrer
pela água ou com auxílio de aves quando em
contato com as patas. O aguapé (Eichhornia
crassipes) é uma espécie bastante agressiva e de
difícil extermínio, sendo utilizada na alimentação
do gado e na despoluição de lagos.
ZINGIBERALES
Zingiberales inclui 2000 espécies, 4%
das monocotiledôneas, e 88 gêneros. Era
relacionada com Bromeliales e Commelinales
devido aos compostos com fluorescência
ultravioleta na parede das células, cera epicutilar
do tipo strelitziáceo e endosperma amiláceo.
Estudos filogenéticos demonstraram que a ordem
é o grupo irmão de Commelinales.
Está dividida em oito famílias,
formando um grupo natural cuja identidade
nunca foi questionada. É caracterizada pelas
células capilares isomórficas da raiz, presenças
de corpos de sílica e cristais de oxalato de cálcio,
vasos somente nas raízes, plastídios do tubo
crivado com grãos de amido e corpos de proteína
cuneados. São geralmente rizomatosas, com
crescimento simpodial terminando em um ramo
aéreo; folhas geralmente alternas, dísticas,
pecioladas, grandes, com venação pinada, as
nervuras primária central e secundárias
transversais sigmóides conectadas entre si por
veias paralelas. As inflorescências são
bracteadas, geralmente vistosas, com flores
epígenas, trímeras arranjadas em cincínios na
axila de brácteas do eixo principal. Possuem
nectários extraflorais, os grãos de pólen são
inaperturados com exina reduzida, o endosperma
de desenvolvimento nuclear e as sementes
ariladas.
Dois grupos informais eram
tradicionalmente reconhecidos com base no
número estames férteis. O grupo da banana,
incluindo Musaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae e
Heliconiaceae, possui cinco (raramente seis)
estames férteis e anteras bitecas. O grupo do
gengibre, por outro lado, possui um único estame
funcional, e inclui Zingiberaceae, Costaceae,
Marantaceae e Cannaceae. Análises
morfológicas (Kress 1990) indicaram que as
características que unem as famílias com seis
estames férteis são plesiomorfias, e que as quatro
famílias formam um grado no qual estão
inseridas as famílias que sofreram redução dos
estames. Assim, o grupo do gengibre, com
apenas um estame fértil (os demais reduzidos ou
modificados em estaminódios petalóides),
quantidade de perisperma maior do que a de
endosperma e sem ráfides de oxalato de cálcio
formam um clado sustentado morfologicamente
e que inclui Zingiberaceae e Costaceae formando
um clado definido pelas folhas com lígula, flores
bilaterais, estame com antera biteca sustetando o
estilete num sulco do filete, e Cannaceae e
Marantaceae, com flores assimétricas, uma
antera monoteca (a outra teca provavelmente
petalóide) apresentação do pólen através do
estilete. Segundo essa classificação, Musaceae é
a família basal, relação sustentada pela filotaxia
espiralada das folhas e ausência de arilo nas
sementes.
Smith et al. (1993) utilizaram 21
terminais para avaliar essa topologia com o uso
de rbcL, obtendo uma topologia diferente e
pouco sustentada, o mesmo ocorrendo com
estudos incluindo mais duas regiões (atpB e 18S
DNAr; Chase et al. 2000). Na primeira análise,
Musaceae não foi confirmada como monofilética
e o clado formado pelas famílias com redução
das anteras férteis foi rejeitado, sugerindo que
essa redução teria acontecido mais de uma vez.
Apesar da falta de sustentação, a segunda análise
apresentou uma topologia bastante distinta da
morfológica, contrariando também as supostas
homologias do androceu e estudos ontogenéticos
no grupo. Os estudos com rbcL não ofereceram
muita confiança nas relações internas em
Zingiberales, mas indicaram um grupo externo
diferente de Bromeliales, utilizado na análise
morfológica de Kress (1990). Assim, Kress
(1995) reavaliou aquela matriz, adicionando sete
caracteres, corrigindo as seqüências de rbcL e
utilizando outro grupo externo. A análise
combinada dos dados morfológicos e
moleculares manteve Musaceae como família
basal em Zingiberales, mas em vez de um grado
Lowiaceae e Strelitziaceae formam um clado,
enquanto Heliconiaceae é grupo irmão do clado
incluindo as famílias com redução das anteras
férteis. Os pares Zingiberaceae-Costaceae e
Cannaceae-Marantaceae se mantiveram.
As oito famílias são fortemente
sustentadas por dados moleculares, mas estão
separadas por ramos longos, o que tem
dificultado análises nesse nível (Soltis et al.
2000). Estudos moleculares em Costaceae
(Specht et al. 2001) também sugerem que a
morfologia floral no grupo é bastante plástica.
Como se pode perceber, apesar de
morfologicamente coerente, a organização de
Zingiberales carece de sustentação molecular, de
modo que as inferências evolutivas no grupo
podem estar sendo fortemente influenciadas por
interpretações equivocadas de homologias
relacionadas a morfologia floral.
Fig. 14. Caldograma obtido con dados morfológicos e de
rbcL (Kress 1995).
Musaceae
Ervas robustas, rizomatosas,
tatescentes; ramos terminando em um broto
aéreo de onde partem as folhas. Folhas amplas,
simples, espiraladas, bainhas formando um
pseudocaule ao redor do escapo. Inflorescência
tirso terminal, as parciais em cincínios
modificados na axila de brácteas espatáceas,
dispostas espiraladamente em um eixo principal
indeterminado. Flores geralmente unissexuadas,
as masculinas na porção distal, as femininas na
proximal, eventualmente flores bissexuadas na
base, trímeras, zigomorfas, com uma tépala
interna livre, as outras duas fundidas, formando
dois lobos unidos ao verticilo formado pela fusão
das 3 tépalas externas. Estames 5(-6), bitecas,
livres, um estaminódio no verticilo interno,
raramente fértil. Ovário trilocular; placentação
axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete 1,
estigma capitado. Fruto baga, a maioria
indeiscente; sementes operculadas na micrópila,
sem arilo, envoltas por uma polpa amilácea,
doce, derivada de tricomas da placenta.
São reconhecidos dois gêneros muito
relacionados, Musa e Ensete, por vezes
considerados apenas um, e 40 espécies restritas
ao Velho Mundo, a maioria na Ásia.
Anteriormente, Strelitziaceae, Heliconiaceae e
Lowiaceae eram incluídas nessa família.
Musaceae pode ser distinguida das demais
Zingiberales pela presença de látex, filotaxia
espiralada das folhas e ausência de arilo nas

Fig. 15. Musaceae: Musa paradisiaca.
sementes. A polinização é realizada
principalmente por morcegos, mas foi noticiada a
polinização por beija-flores e marsupiais. Apesar
de monóicas, a autofecundação e mesmo a
partenocarpia em plantas selvagens é rara. A
dispersão é realizada por mamíferos e aves; as
sementes duras caem, são regurgitadas ou
atravessam o sistema digestivo sendo liberadas
mais tarde.
Fig. 16. Musaceae: inflorescência com flores funcionamente
femininas e masculinas.
A família é especialmente importante
por causa da banana, a fruta mundialmente mais
consumida depois do tomate e da laranja; o
Fig. 17. Bananas cultivada e sementes selvagens.
Brasil é o maior produtor depois da Índia. A
banana evoluiu no sudeste da Ásia através da
hibridação de poliplóides das espécies selvagens
M. acuminata e M. balbisiana, e são unidas
artificialmente sob o nome de Musa X
paradisiaca. A poliploidia típica de cultivares,
no entanto, não é relatada para plantas selvagens.
As espécies selvagens possuíam uma casca
espessa e sementes numerosas e grandes,
rodeadas de pouca polpa. A modificação para a
banana consumida está relacionada com a
esterilização, abortamento dos óvulos e
desenvolvimento espontâneo do fruto sem
fertilização, ou seja, por partenocarpia. O cultivo
de banana é feito com estacas ou a partir do
crescimento de um broto lateral. Portanto, as
bananeiras são clones. O fruto se desenvolve sem
formar sementes, sendo preenchido por uma
polpa doce e parenquimatosa. As bananas são
consumidas de várias maneiras. Os botões de
flores masculinas são cozidos como verduras na
Ásia e as folhas de bananeira usadas como
envoltório durante o cozimento de alimentos.
Algumas espécies de Musaceae (e.g. Musa
textelis) também são utilizadas para a extração de
fibras para a produção de cordas.
Lowiaceae
Ervas rizomatosas. Folhas com
nervação pinada. Inflorescência terminal
formada por paracládios reduzidos, unifloros;
paracládios com um profilo, dois interfilos
(como brotos que podem se desenvolver em
ramos), a quarta subtende a única flor e a última
é reduzida e envolve o eixo do paracladio. Flores
trímeras; tépalas externas estreitas, fundidas em
um tubo ao redor do ovário (hipanto), as internas
compostas por laterais pequenas e uma mediana
desenvolvida em um labelo. Estames 5, o
mediano do verticilo interno reduzido, com
filetes curtos, livres entre si, unidos à base das
pétalas. Ovário trilocular; placentação axialar;
estilete terminando em três lobos estigmáticos
expandidos. Fruto cápsula loculicida seca;
numerosas sementes ariladas.
 Conta com apenas um gênero,
Orchidantha (Lowia) e cerca de 10 espécies do
sudeste da Ásia e é frequentemente incluída em
Strelitziaceae.

Strelitziaceae
Ervas arborescentes com uma coroa
flabeliforme de folhas no ápice de um caule
formado pela base das bainhas foliares
(Ravenala e Phenacospermum), ou plantas
acaulescentes (Strelitzia) com folhas partindo da
base, rizomatosas. Folhas alternas, dísticas,
pecíolo ausente ou reduzido. Inflorescência tirso
terminal (Phenakospermum) ou lateral (Strelitzia
e Ravenala), com cincínios condensados na axila
de brácteas espatáceas, dispostas disticamente
em um eixo principal indeterminado. Flores
bissexuadas, zigomorfas, subtendidas por
bractéolas carinadas; tépalas externas quase
iguais, livres, as internas fundidas na base, as
duas anteriores expandidas e, em Strelitzia
coniventes formando uma estrutura sagitada
colorida que engloba os filetes e o estilete.
Estames 5(-6, Ravenala); bitecas, sem
estaminódio. Fruto cápsula deiscente; numerosas
sementes ariladas (tegumento externo da semente
e funículo), sem opérculo.

Fig. 19. Strelitziaceae. Phenakospermum guiannense: hábito

e corte transversal do caule. Note o lenho delgado no centro,
rodeado de brácteas.

Fig. 18. Strelitziaceae. Strelitzia reginae: inflorescências e

sementes ariladas.

Strelitziaceae inclui Strelitzia, Ravenala

e Phenakospermum, os três gêneros com
distribuição relictual, e seis ou sete espécies.
Ravenala conta com apenas uma espécie (R.
madagascariensis, árvore-do-viajante) restrita a
Madagascar. Phenakospermum com apenas uma
espécie (P. guianense) endêmica da Guiana e
Strelitzia (ave-do-paraíso) ocorre na costa Fig. 20. Strelitziaceae. Strelitzia reginae: hábito e detalhes
Sudeste da África do Sul, mas é amplamente florais (quilha formada pelas tèpalas fundidas à esquerda).
Fig. 21. Strelitziaceae. Ravenala madagascariensis: hábito e
inflorescência.

conhecida graças ao cultivo de S. reginae e S.

nicolai.
Ravenala, com brácteas grandes e Fig. 23. Heliconiaceae. Heliconia: inflorescência e hábito.
produção abundante de néctar, parece ser
A família possui um único gênero e 200
polinizada por morcegos, enquanto Strelitzia é
espécies, estando restrita à América tropical e às
polinizada por aves que pousam na lâmina que
ilhas do Pacífico ocidental, onde ocorre um dos
envolve os estames e o gineceu, transportando
cinco subgêneros. São polinizadas
pólen através das patas. O sul-americano
principalmente por beija-flores. As drupas são
Phenakospermum deve ser polinizado por
protegidas pela bráctea que envolve o cincínio,
morcegos. Os frutos secos se abrem expondo as
mas o pedicelo se desenvolve e quando maduras
semente ariladas, laranja em Strelitzia, azuis em
as drupas, azul-metálico nas espécies
Ravenala e vermelhas em Phenakospermum, aos
neotropicais e vermelhas nas paleotropicais,
pássaros
ficam expostas sendo dispersadas por aves.

Phenakospermum
guianensis

Ravenala
madagascariensi Heliconiaceae
(200 spp.)
Strelitzia
(4-5 spp.) Fig. 24. Heliconiaceae. Heliconia psitaccorum.
Inflorescência com flores e flores e frutos em detalhes.
Fig. 22. Distribuição dos gêneros de Strelitziaceae e de
Heliconiaceae.
Zingiberaceae
Ervas aromáticas, rizomatosas,
Heliconiaceae
raramente epífitas; caule curto, alongado pelo
Ervas rizomatosas, com um caule curto
pseudocaule derivado das bainhas foliares.
e bainhas foliares formando um pseudocaule, ou
Folhas dispostas disticamente, eventualmente
alongado e então com internós envolvidos pela
parecendo fasciculadas na base; bainha
bainha. Folhas dísticas, nervação pinada.
geralmente aberta, lígula presente ou não.
Inflorescência tirso terminal, geralmente no
Inflorescência tirsos terminais, cilíndricos,
ramo folioso ou mais raramente em um ramo
fusiformes ou globosos, formados por cincínios
especializado contendo apenas a bainha foliar.
curtos na axila das brácteas (a redução dos
Flores bissexuadas, trímeras, zigomorfas,
cincínios à uma flor pode levar a formação de
bracteoladas, arranjadas em cincínios na axila de
um racemo ou espiga), em um ramo folioso ou
brácteas dispostas disticamente (ou
em um ramo à parte (com bainhas, mas sem
helicoidalmente com a rotação do eixo
lâminas). Flores bissexuadas, zigomorfas;
principal); perianto com as peças fundidas entre
sépalas fundidas em um cálice tubuloso, 3
si e com a base dos filetes, formando um tubo
pétalas fundidas, sepalóides, a mediana
curto, a tépala mediana externa tornando-se livre
geralmente maior, cuculada. Estame 1, o
para o ápice. Estames 5, bitecas, um
mediano do verticilo interno, 5 estaminóides, os
estaminódio derivado do atrofiamento do estame
dois laterais internos conados em um labelo
mediano do verticilo externo. Ovário trilocular;
petalóide, os dois laterais externos petalóides ou
lóculos uniovulados. Fruto drupáceo, com três
inconspícuos, flanqueando o estame, o mediano
pirênios operculados; sementes sem arilo.

Fig. 25. Zingiberaceae. Zingiber officinale: hábito e detalhe
da flor. Note que os ramos férteis saem a parte dos foliosos.
Note também o labelo formado pelos estames petalóides e o
estame funcional com filete espessado.
reduzido (diferentes partes da flor podem se
apresentar conadas). Ovário tricarpelar,
trilocular (podendo tornar-se unilocular com a
idade); estilete terminal delgado, incluído em um
sulco, sustentado pelo estame. Fruto cápsula
seca ou carnosa, deiscente do ápice para a base
por 3 valvas a indeiscente; numerosas sementes
ariladas.
A família é pantropical, com 50 gêneros
e 1300 espécies, e centro de diversidade no sul e
sudeste da Ásia, ocorrendo geralmente em
florestas úmida, mas também em locais
inundáveis, campos com sazonalidade e
montanhas. As flores duram apenas um dia e são
polinizadas por pássaros e, em alguns casos,
abelhas, com um mecanismo semelhante ao de
Salvia. No Brasil, é relatada a polinização por
mariposa. A dispersão em Hedychium parece
ocorrer com a ajuda de aves, atraídas pela parede
interna laranja da cápsula e o vermelho do arilo
das sementes. Em algumas espécies, a dispersão
parece ocorrer através de formigas, ratos e
esquilos, que transportam as sementes caídas no
solo, ou mesmo através do fluxo de água. Os
frutos carnosos e indeiscentes de espécies
africanas são consumidos por elefantes e
primatas.
Graças aos óleos voláteis, as
Zingiberaceae são economicamente importantes
principalmente como condimento, perfume e
corantes, destacando-se a Elletaria
cardamomum, cujo cardamom é extraído de
sementes secas, a Zingiber officinale, que
fornece o gengibre a partir de seu rizoma e a
Curcuma domestica, que tem no rizoma um dos
ingredientes mais importantes do curry, tanto
relacionados ao sabor como a cor amarelada.
Muitas espécies são também cultivadas como
ornamentais, destacando-se as espécies de
Alpinia. O lírio-do-brejo (Hedychium
coronarium), introduzido da Ásia, tornou-se
subespontânea no Brasil, ocorrendo
especialmente em áreas alagadas.

Costaceae
Ervas rizomatosas, não aromáticas,
indumentadas, acaulescentes ou até 8 m alt.
Folhas monisticamente espiraladas, com bainha
fechada, ligulada. Inflorescência terminal,
ESTAMINÓDIO ESTAMINÓDIO geralmente espiga cilíndrica ou globosa pela
LATERAL LATERAL presença de brácteas imbricadas cobrindo
LABELO completamente o eixo principal, raramente
uniflora (Monocostus), em ramos foliosos ou em
Fig. 26. Zingiberaceae. Diagrama floral. um ramo lateral (sem lâminas foliares) à parte.
Flores bissexuadas, trímeras, zigomorfas,
subtendida por uma bractéola tubulosa, 1-2 por
bráctea, a qual
Fig. 27. Costaceae. Costus: hábito (note a disposição
espiralada das folhas) e inflorescência (note as brácteas).
eventualmente possui um apêndice foliar
desenvolvido no ápice e nectários extraflorais;
cálice tubuloso, levemente 2-3-lobado; corola
com os 3 lobos imbricados, fundidos na base em
um tubo do tamanho do cálice, o mediano
geralmente maior e cuculado. Estame 1, biteca,
petalóide, suculento, geralmente na região
mediana ou abaixo; 5 estaminóides fundidos
formando um labelo petalóide. Ovário
tricarpelar, o estilete incluído entre as anteras,
estigma com 2 estruturas ciliadas, apêndice
dorsal bilobado ou cupuliforme, ciliado. Fruto
cápsula deiscente; sementes com arilo branco ou
amarelo, opérculo e hipostase desenvolvidos.
Fig. 28. Costaceae. Costus.
A família é pantropical, com quatro
gêneros: Costus é pantropical (70 espécies, 40
nos Neotrópicos, 25 na África e 5 no sudeste
Asiático), Monocostus (1) e Dimerocostus (2-4)
neotropicais, e Tapeinochilos (18) da Nova
Guiné e regiões da Indonésia e Austrália. A
polinização é realizada principalmente por
abelhas ou beija-flores nas espécies com tubo
floral espesso. Depois da antese, as brácteas se
abrem expondo a cápsula branca em contraste
com o interior vermelho da bráctea, atraindo
aves. Em alguns casos, o pedicelo aumenta
expondo a cápsula. As sementes unidas pelo
arilo são então liberadas de maneira explosiva e
dispersadas provavelmente pela água.
Marantaceae
Ervas terrestres, rizomatosas, às vezes
volúveis. Folhas dísticas, com pulvino e bainha
sem lígula, eventualmente roseta de folhas
próximo ao solo em espécies de crescimento
reduzido. Inflorescência terminal ou lateral, em
ramos foliosos ou exclusivamente reprodutivos,
formando um tirso capitado ou espiga, composto
de brácteas dística ou espiraladamente dispostas
cuja axila abriga uma a muitas címulas
bi(uni)floras, cada qual com um profilo dorsal,
geralmente uma escama como interfilo ventral e
uma a duas bractéolas. Flores bissexuadas,
assimétricas, pares especulares; cálice
dialissépalo; corola, androceu e gineceu fundidos
em um tubo. Androceu com verticelo externo
geralmente composto por 2 estaminódios
fundidos, petalóides, conspícuos, raramente
discretos ou ausentes; os internos unidos na base
formando um tubo estaminal que ultrapassa o da
corola em altura, composto por um estame
funcional, monoteca, com um apêndice petalóide
derivado da outra antera, um estaminódio
cuculado com um apêndice lateral que serve
como gatilho para a liberação do estilete durante
a visita do polinizador, e um estaminódio caloso,
conspícuo, firme e carnoso. Ovário trilocular,
freqüentemente apenas um lóculo fértil, com um
óvulo basal; nectários septais imersos; estilete
basalmente fundido ao tubo da flor, incluído no
estaminódio cuculado, voltado sob tensão para
tráz, liberado com a visita do polinizador;
estigma na depressão do ápice do estilete, plano
na parte dorsal onde o pólen gruda logo depois
de sua liberação das anteras, com a flor ainda em
botão. Fruto cápsula loculicida, raramente
bacóide e indeiscente ou cariopsóide; sementes
sofrem longa dormência, geralmente ariladas
 que se possa aprimorar a classificação interna da
família. Compartilha muitas características com
Cannaceae, como flor assimétrica, sépalas livres,
pétalas fundidas na base, anteras bisporangiadas,
estilete modificado, mas tem como
sinapomorfias o pulvino e as modificações do
sistema reprodutivo.
No Novo mundo, são polinizadas por
abelhas Euglossinae, mas existe a possibilidade
de pássaros também atuarem como
polinizadores. Não existe informação para o
Velho Mundo, onde essas abelhas não ocorrem.
O visitante é orientado a entrar entre os
estaminódios caloso e cuculado e, ao afastar o
apêndice do estaminódio cuculado, libera o
estilete, que dispara, entrando na fossa
proboscidal da abelha, retendo pólen na região
estigmática e liberando o pólen da região do selo
logo após. As flores têm apenas uma chance de
ser polinizada; depois de liberado, o movimento
do estilete é irreversível.

Fig. 29. Marantaceae. Hábito, inflorescência e flor em

detalhe. Note a assimetria da flor.

(ausente ou modificado em uma polpa

mucilaginosa em frutos indeiscentes).
Marantaceae contém 31 gêneros e 450-
550 espécies. A família é essencialmente
pantropical (algumas espécies ocorrem em
regiões temperadas das Américas). A maior
diversidade (450 espécies, 80%) está
concentrada nas Américas, e a maioria (250-300
spp.) em Calathea. Na África, ocorrem apenas Fig. 31. Marantaceae. Flor: se = tépala, verticilo externo; p=
30-35 espécies (9%), e 10-12 gêneros. Na Ásia, tépala, verticilo interno; cap = estaminódio cuculado,
os dados são esparsos, mas estima-se cerca de 50 verticilo interno; cal: estaminódio caloso, verticilo interno
também; a = antera funcional; detalhe interno, sem perianto
espécies (11%) e oito gêneros. Ocorrem (note o estilete curvado sobre o estaminódio caloso depois
geralmente em áreas florestais, perturbadas, com reter o pólen do estame funcional recurvado e liberado pelo
clareiras, já que poucas espécies suportam muita estaminódio cuculado.
sombra ou ambientes permanentemente abertos.
Graças ao complexo mecanismo de
polinização a produção de sementes em
Marantaceae é relativamente pequena (1
semente/10 flores), o que é compensado pelo
número de flores e longevidade da planta. As
80%
flores visitadas são distintas daquelas não
9%
11% visitadas em relação a forma e mesmo a cor,
otimizando a atividade do polinizador. A forma
do estilete pode permitir também a deposição do
pólen diretamente no estigma, viabilizando a
Fig. 30. Distribuição de Marantaceae.
autofecundação, já que as Marantaceae são
autocompatíveis.
É artificialmente dividida em Maranteae
A dispersão é marcadamente realizada
com um lóculo fértil no ovário e Phrynieae com
por formigas que carregam as sementes para suas
três. No entanto, faltam ainda dados,
colônias consumindo o arilo e assim facilitando a
principalmente das espécies paleotropicais, para
germinação. Em algumas espécies o arilo é azul
e fica exposto na cápsula por um longo período.
Nesses casos e naqueles onde o fruto é
indeiscente, a dispersão deve ser por vertebrados,
provavelmente pássaros, mas não existem
registros ainda.
Não possuem uma importância
econômica relevante, mas seu potencial
ornamental vem sendo melhor aproveitado
recentemente. Maranta arundinacea é utilizada
na produção de araruta (polvilho).

Cannaceae Fig. 30. Distribuição de Cannaceae.

Ervas glabras, às vezes gigantes, com
rizoma simpodial tuberoso e canais de previamente depositado numa região do estilete,
mucilagem na parte subterrânea e aérea. Folhas nesse caso ventral, em oposição ao dorsal na
dísticas ou espiraladas (talvez por torção do outra família. São amplamente cultivadas pelo
ramo), bainha aberta e sem lígula, passando a rizoma amiláceo e o potencial ornamental, então
lâmina foliar gradativamente para o ápice do com uso de poliplóides. Mais de 1000 variedades
ramo. Inflorescência terminal composta de cultivadas são conhecidas, principalmente na
cincínios com poucas flores, dispostos Austrália e na Índia. As sementes possuem longa
tristicamente formando um tirso (eventualmente dormência e depois de séculos ainda podem ser
cincínios reduzidos a uma flor formando um viáveis.
racemo). Flores bissexuadas, assimétricas;
sépalas livres, verdes ou roxas, mas não
petalóides; pétalas conadas na base formando um
tubo, uma menor que as outras duas. Estame
funcional, monoteca, a outra teca supressa;
estaminóides geralmente 1-4, petalóides, o
oposto ao estame funcional formando o labelo,
os demais formando alas com formatos variados.
Ovário tricarpelar com duas fileiras de óvulos
alternados; placentação axilar em cada lóculo;
estilete petalóide com superfície estigmática
úmida, papilosa na borda; sementes não ariladas.

Fig. 33. Cannaceae. Detalhe interno da flor.

Fig. 32. Cannaceae. Canna indica: planta com flor e frutos e

flor. Note a variação na morfologia flora dessa espécie.

Conta com um único gênero, Canna, e

9-25 espécies distribuídas nas ilhas virgens e nas
Américas, do nível do mar a altitudes de 2700 m.
Algumas espécies ocorrem de maneira dispersa
no Velho Mundo, talvez por influência humana.
São polinizadas por pássaros, mas casos de Fig. 34. Cannaceae. Flor: s = tépala do verticilo externo; p=
tépala do verticilo interno; st = estaminódio do verticilo
polinização por morcegos foram relatados. O externo; l = labelum (um estaminódio do verticilo interno); a
grão de pólen, como em Marantaceae, é = meia antera funcional; f = estigma laminar; stg = estigma.
POALES
Estudos com rbcL e dados morfológicos
(Linder & Kellog 1995) tentaram detectar as
relações entre Poales e ordens afins, mas foram
pouco sustentados. A análise combinada indicou
um clado caracterizado por plantas polinizadas
pelo vento. Nessa situação, Xyridaceae e
Eriocaulaceae apareceram mais relacionadas
com o clado Poales-Cyperales, que inclui
Typhales como grupo irmão de Poales. As
Rapateaceae aparecem mais relacionadas com
Bromeliaceae e juntas formam o grupo irmão do
clado das plantas polinizadas por insetos. O
clado das plantas anemófilas é sustentado por
duas características: embrião lenticular e
ausência de nectários. A primeira característica
parece não ser sustentada anatomicamente e a
falta de nectários (assim como o grão de pólen
porado) pode representar convergências
relacionadas à polinização pelo vento.
Fig. 35. Cladograma de Poales. * indicam ramos bem
sustentados.
Análises com três regiões de DNA
ofereceram mais consistência para as relações
em Poales, confirmando a relação de Poales e
Cyperales, mas com pouco suporte. Xyridaceae,
antes em Commelinales, apareceu mais
relacionada com Cyperaceae-Juncaceae,
sugerindo que Eriocaulaceae e Rapateaceae
também devam estar nesse clado. Bromeliales
apareceu como grupo irmão do clado Poales-
Cyperales, mas como o suporte daquele clado foi
pequeno ela foi incluída em Poales s.l., até que Bromeliaceae
análises mais consistentes possam estabelecer a Ervas (Pitcairnia) ou arbustos (Puya),
relação entre elas (Chase et al. 2000, APG II). freqüentemente epífitas com caule e raízes
Typhales e Bromeliales (incluídas agora no clado reduzidos. Folhas freqüentemente serreadas,
de Poales s.l.) haviam sido consideradas por alternas, dispostas imbricadamente em rosetas
Dahlgren et al. (1985), juntamente com formando um tanque ou mais raramente dísticas.
Velloziaceae (agora em Pandanales), Inflorescência terminal em espiga, racemo ou
Pontederiaceae e Phylandraceae (agora panícula, bracteada. Flores geralmente
transferidas para Commelinales) em bissexuadas (protândricas), trímeras, diali ou
Bromeliiflorae. gamopétala, actino a zigomorfas, hipo a epígena,
Resultados com rbcL, morfologia e diclamídeas, heteroclamídeas, na axila de uma
atpA (Michelangeli et al. 2003) não foram bráctea vistosa. Estames 6, deiscência
suficientes para definir as relações entre as longitudinal ou raramente poricida. Ovário
famílias de Poales s.l., mas indicaram que trilocular; placentação axilar, com muitos óvulos
Xyridaceae incluindo Abolboda não é por lóculo. Fruto cápsula ou baga,
monofilética, e que o grupo irmão de Poaceae é eventualmente formando frutos múltiplos
Ecdeicoleaceae ou Joinvelleaceae, ambas (Ananas); sementes eventualmente aladas ou
compartilhando com aquela família uma inversão plumadas quando cápsula.
6Kb no genoma de plastídeo. Uma inversão de A família inclui cerca de 2000 espécies
28Kb também ocorre nas 3 famílias, assim como na América tropical e subtropical, Tillandsia
em alguns grupos de Restionaceae, sugerindo usneoides (barba-de-velho) ocorrendo em toda
que essa inversão possa ser convergente. essa região. Existe, entretanto, uma espécie,
Pitcairnia feliciana, endêmica da África. São
consideradas três subfamílias. Pitcairnioideae
 (e.g. Pitcairnia e Puya), com 1/3 das espécies,
incluindo principalmente plantas terrestres,
xerofíticas e com ovário súpero, fruto cápsula e
sementes aladas, era considerada a subfamília
mais basal e provavelmente parafilética.
Bromelioideae (e.g. Bromelia, Ananas,
Bilbergia, Aechmea), com espécies terrestres e
epífitas, ovário ínfero e fruto baga era
considerada mais derivada, assim como
Tillandsioideae (e.g. Tillandsia e Vriesia), a
maior das subfamílias, incluindo apenas as
epífitas com ovário súpero, fruto cápsula e
sementes plumadas.
Algumas bromélias (e.g. Tillandsia)
possuem raízes extremamente reduzidas,
absorvendo água e nutrientes com auxílio de
tricomas escamiformes peltados. As folhas em
algumas espécies formam um tanque que
armazena água e húmus, e serve de abrigo para
vários animais, dando origem a um
microambiente com fauna e floras particulares.
Nesses casos a deposição de água e detritos

Fig. 36. Bromeliaceae. Representantes das três subfamílias:

Pitcairnioideae, Bromelioideae e Tillandsioideae,
respectivamente. Note a variação no hábito.

Fig. 38. Detalhe dos tricomas escamiformes de

Bromeliaceae.

Fig. 39. Bromeliaceae. Tanque formado pelas folhas. Note a

Fig. 37. Cladograma de Bromeliaceae baseado em ndhF inflorescência no centro.
(Crayn et al. 2000).
acaba ajudando na captação de umidade e
nutrientes. São polinizadas por aves, morcegos e
insetos e dispersadas pelo vento no caso das
sementes aladas ou plumadas, ou animais no
caso de bagas. São amplamente utilizadas como
ornamentais, e o abacaxi (Ananas comosus)
destaca-se entre os representantes mais ilustres
da família.
Fig. 40. Bromeliaceae. Abacaxi.
Rapateaceae
Evas, raramente epífitas, rizomatosas,
mucilagem presente. Folhas lineares, partindo
do solo, freqüentemente com as bainhas
intercaladas na base. Inflorescência terminal,
tirso ou tirsóide, capituliforme ou especiforme,
longamente pedunculada, subtendidas por 2 ou
mais brácteas. Flores bissexuadas, diclamídeas,
heteroclamídeas, trímeras, actinomorfas ou
quase, hipóginas; sépalas rígidas, unidas; pétalas
fundidas na base. Estames 6, unidos na base,
deiscência poricida. Ovário tricarpelar,
sincárpico, uni a trilocular, 1-vários óvulos
basais ou axilares. Fruto cápsula septicida, com
muitas sementes prismáticas ou oblongas.
Fig. 41. Rapateaceae. Kunhardtia rhodantha: inflorescências.
Consistem de 80 espécies e 16 gêneros,
divididos em duas subfamílias. A distribuição é
basicamente restrita ao norte da América do sul,
com uma espécie (Maschalocephalus dinklagei)
endêmica na África. Ocorem principalmente em
áreas de matas ciliares, em florestas na
Amazônia ou trechos encharcados em campos
rupestres do Brazil Central e das Guianas.
Caracteres anatômicos, morfológicos,
palinológicos e embriológicos foram utilizados
por Dahlgren para associar essa família com
Commelinaceae e Xyridaceae. Estudos
filogenéticos com dados moleculares indicaram,
no entanto, uma maior proximidade com
Bromeliaceae, enquanto os morfológicos
relacionaram a família com Cyperaceae e
Juncaceae.
Poaceae
Ervas perenes ou anuais, rizomatosas
ou com estolhos sob o solo; caule aéreo colmo
cilíndrico, fistuloso, herbáceo ou lenhoso,
eventualmente cheio. Folhas com bainha aberta
e lígula membranácea ou em tufos de tricomas,
dísticas (em duas fileiras). Inflorescência
espigueta composta por duas fileiras de brácteas
alternas na ráquila; as duas basais (glumas)
vazias, o restante formando antécios: uma floreta
subtendida por duas brácteas, a lema
externamente, e a pálea, geralmente menor e
translúcida, internamente; espiguetas arranjadas
em espigas dispostas digitalmente ou em
racemos, eventualmente ramificadas em
panículas por vezes muito condensadas. Floreta
uni ou bissexuada, hipógina, com duas lodículas
na base. Estames 3, anteras sagitadas, versáteis,
pólen abundante (efêmero). Ovário bicarpelar,
unilocular, uniovulado; dois estigma plumosos.
Fruto cariópse.
Fig. 42. Campo de gramíneas.
As gramíneas incluem entre 650 e 760
gêneros e cerca de 9000 espécies. Estão
presentes em todos os ambientes e são
dominantes em cerca de 20% da Terra,
Fig. 43. Poaceae. Raízes adventícias e estolho. Fig. 45. Esquema da espigueta de Poaceae: pa = pálea.

Fig. 44. Poaceae. Detalhe da lígula.

compondo paisagens como as pradarias na

América do Norte e as estepes e savanas
africanas, os pampas no Rio Grande do Sul e os
campos do Brasil Central. São facilmente
reconhecidas pelas espiguetas com glumas e
antécios compostos por lema e pálea, presença
de lodículas, fruto cariópse, além de
características do embrião e do pólen.
Semelhanças com Cyperaceae são resultado de
convergências. Cyperaceae está mais relacionada
com Juncaceae, enquanto Poaceae está mais Fig. 46. Poaceae.

Estame Lem
Gluma
Gluma
Fig. 47. Poaceae. Espiguetas. Note as anteras e o estigma
bífido proeminentes
relacionada com Restionaceae, família com 320
espécies distribuídas de maneira relictual,
principalmente no hemisfério sul, caracterizadas
por serem diclinas e raramente desenvolverem
lâmina foliar.
Outras pequenas famílias estão
proximamente relacionadas com Poaceae,
destacando-se Joinvillaceae (um gênero : duas
espécies), Flagellariaceae (1 : 4), Anarthiaceae (1
: 7), Ecdeiocoleaceae (2 : 2) e Centrolepidaceae
(3 : 35). Essas famílias eram unidas
tradicionalmente em Poales por causa do pólen
porado e anulado, placentação apical (exceto em
Graminea, quase basal), óvulos ortótropos (até
anátropos em Poaceae), sem célula parietal,
formação de endosperma nuclear e escutelo,
além dos corpos de sílica na epiderme (ausentes
em grupos com anteras monotecas). A relação
entre essas famílias é controversa, e até 1987
foram obtidos cladogramas bem distintos
(resumidos em Kellog & Linder 1995).
Poaceae é considerada a família mais
especializada desse grupo devido a redução do
perianto para 1-2 lodículas representando o
verticilo interno (a pálea representaria as duas
tépalas externas, colocação muito especulativa
no entanto), pistilo unilocular, uniovulado e
embriogênese do tipo gramináceo. Em alguns
casos houve redução do número de estames e a
diferenciação das lodículas. As outras famílias
ocorrem predominantemente no hemisfério sul,
tendendo a flores freqüentemente unissexuadas e
redução de 4 para 2 microsporângios por antera.
A formação de ramos subterrâneos e
meristema intercalar entre a bainha e o nó
permite um crescimento contínuo nas gramíneas,
mesmo quando elas são danificadas,
proporcionando um sistema altamente resistente.
Algumas plantas podem se espalhar por largas
áreas (250 m diâm.), como Festuca rubra, e
chegar a viver 1000 anos (F. ovina). As
espiguetas são geralmente bissexuadas, mas
eventualmente unissexuadas. Apomixia e
cleistogamia parecem freqüentes. As espiguetas
podem eventualmente desenvolver bulbilhos e se
propagar vegetativamente (comum em espécies
no ártico; viviparidade é registrada em
Melocanna, por exemplo). Cerca de 80% das
espécies são poliplóides. O fruto cariópse é um
grão com a parede fundida à semente (raramente
ocorre aquênio ou baga) geralmente estando
associada com partes da espigueta na dispersão.
A dispersão ocorre geralmente com parte da
infllorescência, pelo menos com a pálea. As
plumadas são geralmente dispersadas pelo vento.
Algumas sementes viscosas e outras escuras
podem ser dispersadas por pássaros. O
cotilédone é modificado em um escutelo de
posição lateral, estrutura haustorial embebido no
endosperma.
As gramíneas incluem todos os cereais,
a cana, os bambus, os pastos, etc. O uso de
cereais é milenar, 8 a 10 mil anos na Ásia e
Oriente médio onde o trigo (Tristicum aestivum)
e a cevada (Hordeum vulgare) habitavam
naturalmente; sem mencionar o arroz (Oriza
sativa). Na Europa, passaram a ser cultivados a
aveia (Avena sativa) e o centeio (Secale cereale).
Existem grãos cultivados na África também,
como Sorgum bicolor e Pennisetum glaucum.
Nas Américas destaca-se o milho (Zea mays) e o
cultivo da cana do sudeste asiático (Saccharum
offinale). Cerca de 70% das fazendas no mundo
estão fundadas no cultivo de gramíneas, que
representam 50% das calorias da humanidade.
Outra importância das gramíneas está na
produção de pasto para a criação de animais.
Algumas espécies são invasoras de culturas
como o capim-gordura (Melinis) e a braquiária
(Brachiaria). O bambu é utilizado na construção
em muitas partes do mundo e do Cymbopogon,
capim-limão e citronela, são feitas infusões e
extraídos óleos para perfumes e repelentes.

Fig. 49. Eriocaulaceae. Hábito, capítulo e grão de pólen

espiraperturado.
Fig. 48. Poaceae. Exemplo de plantas amplamente cultivadas:
arroz, trigo, cana-de-açúcar, bambu e milho.

Eriocaulaceae
Ervas geralmente terrestres,
freqüentemente rizomatosas. Folhas
graminóides, em rosetas na base ou ao longo do
caule. Inflorescência capituliforme, subtendida
por um invólucro de brácteas, longamente
pedunculada, isolada ou em umbelas. Flores
geralmente unissexuadas, diclamídeas
(raramente monoclamídeas), heteroclamídeas, trí
ou dímeras, actino a zigomorfas, hipóginas;
masculinas e femininas misturadas no capítulo
ou as masculinas mais internamente,
eventualmente plantas diclinas; pétalas
freqüentemente fimbriadas, as externas às vezes
unidas entre si. Estames (1-)2-6; filamentos
conados ou não, unidos às pétalas; grãos de
pólen espiraperturados. Ovário bi ou tricarpelar,
sincárpico; placentação basal, lóculos
uniovulados, óvulo ortótropo; estilete 1-3;
nectários septais. Fruto cápsula loculicida.
Eriocaulaceae inclui cerca de 1200 Fig. 50. Eriocaulaceae.
espécies e nove gêneros, destacando-se
Paepalanthus, com 480 espécies. Possui questionado. São reconhecidas tradicionalmente
distribuição predominantemente tropical e Eriocauloideae com o dobro de estames em
subtropical, mas chega ao sul da América do Sul relação ao número de pétalas e nectário no ápice
e Reino Unido. Prefere solos freqüentemente das pétalas e Paepalanthoideae com o mesmo
alagados, em ambientes de clima sazonal. Por número e sem nectários. Esse arranjo, no
causa das inflorescências e do pólen, o entanto, mostra-se artificial, separando gêneros
monofiletismo de Eriocaulaceae jamais foi relacionados.
 A polinização pode ocorrer pelo vento,
principalmente naquelas espécies com estames
exertos à corola, mas a entomofilia é provável
por causa de nectários. A autogamia é freqüente.
As sementes devem ser dispersadas pelo vento e
chuva. São muito utilizadas como enfeites
porque conservam as características da planta
viva depois de desidratada, o que lhe rendeu o
nome de sempre-vivas.
Xyridaceae
Ervas freqüentemente rizomatosas.
Folhas lineares, em tufos na base.
Inflorescências globosas ou cilíndricas, repleta
de brácteas imbricadas, longamente
pedunculadas. Flores bissexuadas, trímeras,
levemente irregulares, hipóginas, na axila da
bráctea; três sépalas, a interna formando um
capuz sobre as pétalas, caindo na antese; pétalas
freqüentemente unguiculadas ou formando um
tubo, ao menos na base, geralmente amarelas
(Xyris) ou roxas (Abolboda). Estames 3, opostos
às pétalas, eventualmente 3 estaminódios
ramificados no ápice, indumentados. Ovário
tricarpelar, sincárpico, unilocular, multiovulado;
estilete simples ou trilobado; sem nectários.
Fruto cápsula loculicida.
Fig. 51. Xyridaceae (flores amarelas) e Eriocaulaceae
(capítulos alvos) e inflorescência de Xyridaceae (Xyris).
Família de distribuição pantropical, com
cinco gêneros e ca. 275 espécies, todos
representados nas Guianas, Xyris com 250
espécies. Desse grupo, Abolboda, com flores
azuis e endosperma com desenvolvimento
helobial, é bem discrepante. Apenas 1-2 flores
efêmeras se abrem por vez na inflorescência. A
recompensa deve estar relacionada ao pólen, já
que não é produzido néctar, e os estaminódios
com tricomas moniliformes parecem contribuir
para agregar pólen ao inseto. As sementes
pequenas são dispersadas por vento ou pela água
Juncaceae
Ervas anuais ou perenes, terrestres a
aquáticas, rizomatosas; caule ereto. Folhas
cilíndricas ou planas, graminóides, em tufos na
base ou reduzidas a bainhas. Inflorescências
freqüentemente condensadas, eventualmente
solitárias, pedúnculo subtendido por um par de
brácteas. Flores discretas, bi ou unissexuadas
(plantas mono ou diclinas), trímeras,
(mono)diclamídeas, actinomorfas, hipóginas,
protegidas por 1-4 brácteas; tépalas 6,
escamiformes. Estames geralmente 6. Ovário
tricarpelar, sincárpico, (uni)trilocular;
placentação axilar, muitos ou poucos óvulos;
estigmas 3; sem nectários. Fruto cápsula seca
loculicida; endosperma helobial.
Fig. 52. Juncaceae. Juncus: hábito, inflorescência e frutos.
A família é composta de 6-8 gêneros e
300 espécies (220 em Juncus), distribuídas
principalmente em regiões temperadas ou
montanas, incluindo mesmo espécies na antártica
(Rostkovia e Marsippospermum). Preferem
ambientes alagados e abertos. Insetos visitam as
flores de algumas espécies a procura de pólen,
mas são predominantemente anemófilas. As
sementes viscosas são dispersadas com auxílio
de animais se aderindo a eles. São comuns casos
de autopolinização e reprodução vegetativa
através de rizomas. São utilizados
principalmente em artesanatos e algumas
espécies tornaram-se ruderais.
Thurniaceae
Ervas paludosas, rizomatosas. Folhas
lineares, plicadas, minutamente serreadas,
trísticas, formando uma roseta na base da planta.
Inflorescência globosa, subtendida por 2 ou
mais brácteas, longamente pedunculada. Flores
bissexuadas, trímeras, diclamídeas,
monoclamídeas, actinomorfas, hipóginas; tépalas
6. Estames 6, epitépalos. Ovário tricarpelar,
sincárpico, trilocular; placentação basal, um a
muitos óvulos por lóculo; nectários ausentes.
Fruto cápsula loculicida.

Fig. 54. Cyperaceae. Hábito, rizoma e bainha fechada.

freqüentemente vazias; espiguetas em panículas,

eventualmente condensadas formando um
aglomerado de espiguetas, ou reduzidas a uma
única espigueta, subtendidas por brácteas
foliosas. Flores hipóginas, dispostas dística ou
espiraladamente; perianto ausente ou
representado por escamas, aristas ou tricomas.
Estames(1-)3(-6), filetes livres. Ovário bi ou
tricarpelar, sincárpico, unilocular, uniovulado;
placentação basal, estilete bi ou trífido; sem
nectários. Fruto aquênio associado ao perianto
permanente.

Fig. 53. Thurniaceae.

Família com um gênero e três espécies

nas Guianas e parte da Amazônia, e um gênero
monoespecífico na África, geralmente
encontrada em ambientes inundados, ao menos
sazonalmente. Muito semelhante à Juncaceae
com a qual compartilha a apresentação do pólen
em tétrades e talvez possa ser incluída naquela
família. Distingue-se, no entanto, pela presença
de corpos de sílica.

Cyperaceae
Ervas perenes ou anuais, terrestres,
raramente aquática, rizomatosa; caule aéreo
colmo (nítida divisão entre nós e entrenós),
triangulares em corte transversal, cheios,
raramente fistulosos, freqüentemente não
ramificados abaixo da inflorescência, áfilos.
Folhas graminóides, geralmente com bainha
fechada, sem lígula, arranjadas em tufos na base
do caule, geralmente trísticas (em 3 séries).
Flores uni ou bissexuadas (plantas monoclinas),
arranjadas em espigas (espigetas), subtendidas
por brácteas (glumas), as proximais e as distais
Fig. 55. Cyperaceae.

Fig. 56. Cyperaceae. Inflorescências. Notem brácteas foliosas
na base das espiguetas.
Inclui aproximadamente 4500 espécies
e 60 gêneros, destacando-se Carex com cerca de
2000 espécies. Nos Neotrópicos, ocorrem cerca
de 1000 espécies, destacando-se Rynchospora,
com 250 espécies. Está amplamente distribuída,
principalmente em regiões temperadas e na zona
subártica, mas não na antártica. Ocorrem
predominantemente em locais abertos,
paludosos, especialmente em regiões de altitude.
São caracterizadas por corpos de sílica
triangulares na epiderme, flores com três
estames, degeneração de três micrósporos que
passam a incorporar a parede do quarto restante
(pseudomonâde), um óvulo de placentação basal,
formação de endosperma nuclear (helobial em
Juncaceae) e fruto indeiscente. A divisão interna
da família está baseada na flor e na
inflorescência.
São protogínicas e anemófilas: as flores
são inconspícuas, com perianto reduzido, o
estigma é longamente ramificado, as anteras
possuem o filamento alongado na antese e o
pólen é abundante. Entretanto, existem registros
de visitas de insetos em busca de pólen.
Dependendo da forma, os frutos podem ser
dispersados por água, vento, pássaros, formigas,
mas os casos documentados são esparsos. A
reprodução por partição do rizoma (vegetativa) é
comum. Dentre as utilidades, destaca-se a
produção de papirus (Cyperus papirus), e muitas
espécies são utilizadas como material para a
construção de cestos, jangadas e embalagens. O
tubérculo de algumas espécies é consumido em
países orientais e são invasoras agressivas.