Os grupos de Espermatfitas Durante a irradiao das plantas vasculares no Devoniano (360 Ma), surgiu a linhagem que levaria s espermatfitas,

representada pelas extintas Progimnospermas, plantas que j ocupavam reas com variaes sazonais de umidade. Esse grupo possua um sistema vascular semelhante ao das espermatfitas, isto com cmbio, mas ainda no produziam sementes. As primeiras plantas com semente so artificialmente designadas

Pteridospermales. A semente o vulo fecundado. Lembrando do ciclo de vida das plantas: a fase esporoftica caracterizada pela produo esporos em esporngios. No caso das espermatfitas, os megsporos foram reduzidos a um nico funcional, o qual passou a ficar includo no megasporngio (nucelo) que por sua vez passou a estar protegidos por um tegumento. O gametfito feminino endosprico, germinando no megasporngio, assim como o zigoto que dar origem ao embrio da nova fase esporoftica ainda protegido pelo tegumento. Nas chamadas criptgamas, os megsporos eram liberados. Apenas um dos quatro megsporos produzidos na meiose do megasporcito vivel. O gametfito feminino se desenvolve ento atravs de mitoses, nutrindo-se do nucelo, tecido de origem esporoftica. Os gametfitos masculinos ou gros de plen so formados a partir dos micrsporos atravs de mitoses. O desenvolvimento de ambos os gametfitos vai variar conforme o grupo, sendo bastante reduzidos nas angiospermas (nas plantas que produzem flores e frutos). A semente inclui ento o tecido de trs geraes: o tegumento 2N de origem esporoftica, o gametfito N de origem gametoftica e o embrio 2N da nova gerao esporoftica. A reteno do megsporo e a formao da semente trouxe uma enorme vantagem adaptativa para as espermatfitas. A fecundao do gametfito feminino tornou-se independente de gua externa. Nas primeiras espermatfitas, ainda ocorria a zooidogamia. Os gros de plen entravam pela micrpila, uma abertura no tegumento do megasporngio, chegando at a cmara polnica. O gametfito crescia se nutrindo do nucelo at alcanar a cmara arquegonial onde lanava dois gametas flagelados (anterozides). Esses gametas masculinos nadavam at o arquegnio e

fecundavam o gameta feminino. Esse tipo de fecundao caracteriza dois grupos de espermatfitas, as Cycadales e a Ginkgo biloba (nico representante vivo das Ginkgoales). Em grupos mais derivados de espermatfitas, em vez de gametas flagelados, o tubo polnico cresce at o arquegnio lanando os gametas diretamente no gametfito feminino. Esse processo denominado sifonogamia e geralmente est associado a ciclos de vida mais rpido. Existe nesse caso uma completa independncia da gua para a reproduo. Com uma testa dura, a semente prov tambm maior proteo ao embrio do novo esporfito. A poliembrionia, desenvolvimento de mais de um embrio por vulo pode ocorrer, mas geralmente apenas um sobrevive. As espermatfitas (Plantas com sementes) so tradicionalmente divididas em dois grupos: as gimnospermas (sementes nuas) e as angiospermas (sementes em urna). O primeiro grupo inclui quatro ordens: Cycadales, Ginkgoales, Conferales e Gnetales. As gimnospermas surgiram no Devoniano, j se encontravam diversificadas no Carbonfero e atingiram o auge no Trissico. Elas so caracterizadas por possurem crescimento secundrio, traquedes no xilema e clulas crivadas no floema. As folhas so geralmente perenes (exceto em Ginkgo) e a venao dicotmica (exceto em Gnetales). So geralmente unissexuados, com esporngios reunidos em folhas

modificadas (esporofilos) que ficam agrupadas em estrbilos (ou cone; exceo para Ginkgo). Atualmente, as gimnospermas abrangem 80 gneros e 870 espcies, principalmente nas regies temperadas. Alguns grupos dominam grandes reas florestais como o caso das conferas na taiga, enquanto outros so representados por populaes isoladas nas regies tropicais e subtropicais, como o caso da maioria das Cycas; outros ainda, so extremamente localizados como o caso da Gingko biloba, considerado um fssil vivo, o nico remanescente de uma linhagem, atualmente encontrada apenas em florestas remotas da China ou a Welwitschia mirabilis, espcie pitoresca e encontrada apenas no deserto da Nambia, no sudeste da frica. Dentre os grupos extintos destacam-se as Pteridospermales, as Glossopteridales, as Caytoniales, as Coritospermales e as Bennettitales.

As Cycadales dominaram a vegetao entre 300-70 MA e hoje contam com 11 gneros e 190 spp. Chamam a ateno pelos glicosdios txicos e de interesse biomdico, pelo carter ornamental e por serem constitudas de representantes raros e remanescentes de uma linhagem antiga e ameaada de extino. As razes, eventualmente expostas, so invadidas por bactrias e posteriormente formam ndulos de Anabaena, importantes na fixao de nitrognio atmosfrico, permitindo que essas plantas possam se instalar em solos muito pobres. O tronco areo e colunar, com uma coroa de folhas pinadas no pice. Os estrbilos so geralmente solitrios. O masculino possui um eixo central e numerosos esporfilos espiralados com 1 at milhares de microsporngios, os quais liberam os esporos no ar ou so carregados por besouros. Os megasporofilos femininos formam estrbilos (exceo em Cycas, onde os esporfilos saem do centro da coroa e possuem 1-6 vulos, nos demais so 2) e podem produzir at 500 sementes e chegar a 40 kg, indo de 80 cm em Macrozamia at 2 cm em Zamia. O Jurssico ficou conhecida como a idade das Cycadales e dos dinossauros, mas um outro grupo se destacou nesse perodo, as Bennettitales. Elas tinha folhas semelhantes com Cycadales, mas estrbilos bissexuados, considerados por vrios autores, o possvel estdio ancestral das flores. Elas se extinguiram no Cretceo, quando as primeiras angiospermas comearam a aparecer no registro fssil. Ginkgoales surgiu no Permiano, atingiu o auge no Jurssico, estando amplamente distribuda no Mesozico. Atualmente, resta apenas uma espcie, Ginkgo biloba, cultivada em templos budistas da China e Japo e utilizada em projetos de urbanizao, mas que parece existir em florestas montanhosas da China. So rvores at 30 m e de dimetro, folhas flabeliformes, com venao paralela, dicotmica. As sementes produzem um odor de manteiga ranosa, por causa do cido btrico do tegumento carnoso. Da a preferncia por plantas masculinas ou a utilizao de cido mlico para evitar a produo de sementes, uma vez que difcil distinguir o sexo das plantas quando jovens. As conferas se referem s plantas que possuem cones (exceo feita a alguns gneros como Juniperos, onde os estrbilos so muito modificados

assemelhando-se a bagas). Elas ocorrem desde o Carbonfero e j eram comuns no Permiano e no Trissico. Hoje, a maior parte das florestas das regies frias e temperadas so cobertas por conferas. So plantas ramificadas, com folhas simples, aciculares ou escamiformes, geralmente espiraladas. Os cones femininos so compostos por escamas ovuliferas e escamas bracteais, com vrios graus de fuso e vascularizaes distintos de acordo com o grupo. A escama bracteal corresponde a um ramo com vulos reduzidos, subtendido por uma brctea. O gro de plen geralmente auriculado, apresentando duas alvolos. Essa estrutura parece estar relacionada no apenas a anemofilia, mas talvez esteja envolvida tambm na flutuao do plen pela gota da micrpila. Incluem sete famlias, 60-65 gneros, muitos monotpicos e cerca de 600 espcies. Pinaceae abrange 200 espcies caracteristicamente representada no hemisfrio norte. Entre seus representantes merece destaque o Pinus logaves, cuja idade estimada em quase 5000 anos. So bastante para a produo de madeira, com ornamentais, extrao de compostos aromticos. Gnetales certamente estavam presentes no Cretceo, mas fsseis sugerem sua origem no Trissico. Atualmente, constituda por Ephedra, Welwitschia e Gnetum, gneros muito distintos entre si, distribudos de maneira bastante particular. Alm das traquedes muitos indivduos possuem elementos de vaso no xilema secundrio. Os estrbilos so compostos, morfologicamente bissexuais, mas funcionalmente unissexuais. Destacam-se tambm pela dupla fecundao. Ephedra conta com ca. 50 espcies, geralmente arbustos cespitosos, encontrados em solos alcalinos de desertos ou montanhas rochosas, na sia, Norte da frica, Europa, Amrica do Norte e Amrica do Sul. Gnetum abrange ca. 40 espcies tropicais, a maioria de distribuio restrita. So geralmente lianas que se estendem at o dossel de altas florestas. As folhas so opostas e de nervao pinada, reticulada. Os estrbilos so compostos, agrupados em anis (derivados da fuso de brcteas) em torno de um ramo, formando uma espcie de espiga. Welwitschia representado unicamente por W. mirabilis. So plantas perenes com caule tuberoso, curto e reto, 45 cm no solo arenoso. So produzidas duas folhas carnosas e permanentes, de crescimento contnuo ao longo da vida da planta. As folhas

crescem 8-15 cm/ano e chegam a alcanar 6,2 m (3,7 m de tecido vivo) de compr. e 1,8 de larg. A estimativa de vida de algumas plantas chega a 2000 anos. Ocorre basicamente no deserto da Nambia, sudeste da frica, onde a umidade est baseada principalmente na neblina litornea. O outro grande grupo de espermatfitas, as angiospermas ou plantas com flores, facilmente reconhecido pela produo de flores, ou mais especificamente pela incluso dos vulos em um carpelo, o qual quando maduro dar origem ao fruto. A origem do carpelo ainda controvertida. A hiptese mais aceita supe que ele derivado de uma folha modificada. As angiospermas se caracterizam tambm pela dupla fertilizao e o conseqente endosperma triplide. Ambos os gametfitos so ainda mais reduzidos, o feminino (saco embrionrio) constitudo por apenas oito ncleos (dois ncleos polares, duas sinrgides junto ao gameta feminino e trs antipodas), o masculino tricelular. O gro de plen possui o teto reticulado e recebido no estigma em vez de entrar pela micrpila. O vulo bitegmentado. O tubo polnico cresce e penetra o vulo pela micrpila, lanando dois gametas no gametofito feminino. Um fertiliza o gameta feminino produzindo o zigoto diplide e o outro se une s clulas polares formando o endosperma triplide que nutrira o embrio esporoftico durante seu desenvolvimento. Uma flor perfeita (hermafrodita) composta por um conjunto de spalas (clice), ptalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu). Geralmente o clice pouco vistoso, derivado de folhas modificadas e associado proteo, ao passo que a corola vistosa, de origem foliar ou estaminal est associada atrao de polinizadores. Os estames so geralmente compostos de filetes longos e esguios, possuindo em seu pice anteras, homlogas aos microsporngios. Os carpelos so esguios para o pice compondo um estilete com uma zona receptiva no pice denominada estigma, e englobam o vulo ou megasporngio no ovrio. As flores geralmente se encontram agrupadas em inflorescncias. As flores atuam na atrao de polinizadores, geralmente associando cores vistosas e odores intensos, o que associado a um sistema de incompatibilidade e reconhecimento entre gro de plen e estigma, favorece a

reproduo cruzada. Ainda assim, vrios grupos, como as gramneas, geralmente com flores inconspcuas so polinizados pelo vento. O

desenvolvimento dos gametfitos ainda mais curto, resultando em um ciclo mais rpido. O endosperma s formado em caso de fertilizao, no existindo um desperdcio de energia para sua formao caso no haja um embrio para se desenvolver. Os frutos, alm de contriburem para a proteo da semente, tambm auxiliam na sua disperso. Alm das vantagens reprodutivas, a maioria das angiospermas possuem vasos (associado a fibras de sustentao) e tubos de clulas crivadas com clulas companheiras que aumentaram a eficincia da conduo de lquidos em relao s traquedes da maioria das gimnospermas. As angiospermas tambm possuam um vasto arsenal qumico, inicialmente atravs da produo de alcalides benzilisoquinolnicos e leos essenciais, depois taninos, iridides, glicosdios e outros tipos de alacalides. Defesas mecnicas como rfides de oxalato de clcio tambm tornam suas folhas menos atrativas aos herbvoros.

Origem das angiospermas A origem das angiospermas foi chamada por Darwin de o Abominvel Mistrio. Isso porque elas aparecem no registro fssil j diversificadas, sem uma transio aparente. Elas surgiram no Cretceo Inferior (ca. 140 Ma) e no Tercirio (ca. 90 Ma) j dominavam o ambiente terrestre. Atualmente, contam com cerca de 250.000 espcies, incluindo uma enorme diversidade de formas. O nmero de caractersticas compartilhadas evidenciam o monofiletismo das angiospermas, mas sua relao com as demais espermatfitas foi alvo de vrios estudos. As angiospermas parecem bastante relacionadas com as extintas Bennetttitales, que apresentavam estrbilos bissexuais, semelhantes a flores. Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas. A teoria Antostrobilar, relacionava as flores com estrbilos bissexuados de Bennettitales e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializaes do androceu e do gineceu,

semelhantes s encontradas nas atuais Magnoliaceae. Essa teoria era corroborada por fsseis de Winteraceae e de Archaeanthus, grupo extinto semelhante as Magnoliaceae. A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram inconspcuas e unissexuadas, reunidas em inflorescncias, semelhantes s encontradas em Amentferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma ligao entre as Gnetales e as angiospermas. Essa hiptese era corroborada por fsseis de plen clorantides, os mais antigos dentre os que so inquestionavelmente pertencentence as angiospermas, ou seja, columelados e com teto reticulado. Estudos moleculares vem contestando ambas as teorias, demostrando que a linhagem que primeiro divergiu na evoluo das angiospermas foi a Amborella. Esse gnero conta com apenas uma espcie da Nova Calednia e possui flores medianas, unissexuadas, com peas livres, no muito numerosas, um nmero no muito grande de estames na flor masculina, nem muitos carpelos na feminina. As principais novidades evolutivas encontradas em angiospermas esto relacionadas ao desenvolvimernto e reproduo mais rpidos. O sistema vascular especializado permitiu a conduo mais eficiente de gua e a reduo dos gametfitos femininos tornou o ciclo de vida mais curto. Essas vantagens devem ter permitido s primeiras angiospermas ocuparem regies perturbadas e de clima sazonal. Elas provavelmente surgiram na regio tropical, e se espalharam rapidamente, aproveitando pontes intercontinentais que ainda existiam na regio equatorial durante o incio da desintegrao da Pangea no Cretceo. At meados da dcada de 90, a hiptese mais aceita era de que, dentre os grupos atuais, as angiospermas eram mais relacionadas com as Gnetales. Essa relao era sustentada por vrias caractersticas presente apenas nesses grupos, como dupla fecundao e presena de vasos no xilema, e era corroborada por anlises filogenticas com dados morfolgicos. Esse grupo incluindo as angiospermas e as Gnetales foi denominado Anthophyta. Dessa maneira, as angiospermas formariam um grupo parafiltico, j que seu ancestral comum no incluiria todos os descendentes, no caso as

angiospermas. Recentemente, no entanto, as Anthophyta tm sido refutada. Estudos filogenticos com dados moleculares vm demonstrando que no existe nenhum grupo dentre as gimnospermas atuais que seja mais relacionado com as angiospermas. Ou seja, as angiospermas formam grupo irmo das gimnospermas vivas, e as Gnetales aparecem mais relacionadas com as conferas, talvez formando um grupo irmo bastante modificado das Pinaceae. Como a linhagem das gimnopermas atuais data do Devoniano, essa descoberta joga a origem da linhagem das angiospermas para essa mesma data, muito anterior aos primeiros registros fsseis do grupo, perpetuando assim o Abominvel Mistrio de Darwin. Como seriam os representantes de angiospermas durante esse intervalo de 200 Ma? Onde as angiospermas teriam evoludo?

Diversificao das Angiospermas As angiospermas eram por tradicionalmente um sistema classsificadas pivotal, em dois

Dicotiledneas

caracterizadas

radicular

cotildones, crescimento secundrio formando uma anel, venao reticulada, dois cotildones, penta ou tretrameria e as Monocotiledneas, com sistema radicula fasciculado, apenas um cotildone, sistema vascular disperso, venao paralelinrvia e trimeria. Essa dicotomia foi refutada em meados dos anos 90. Estudos filogenticos mostravam que apesar das monocotiledoneas formarem um grupo monofiltico, as dicotiledneas seriam parafilticas, com alguns grupos mais relacionados com as monocotiledneas do que com algumas dicotiledneas. Tornou-se importante nessa poca a distino de um outro grupo, as Eudicotiledneas, fortemente sustentada em anlises cladsticas e reconhecidas pelos plen tricolpado ou derivado desse. As angiospermas passaram ento a estar divididas em angiospermas basais formando um grado na base, seguidas por um clado composto de grupos de Magnoliideae contendo 6% das angiospermas mais as Monocotiledneas com cerca de 19% e finalmente as Eudicotiledneas com os restantes 75%. Atualmente, estudos com um nmero maior de dados mostram que as Magnoliideae no esto mais relacionadas com as Monocotiledneas e sim

com as Eudicotiledneas, de modo que com exceo de Amborella, as aquticas Nymphaeales e trs pequenas famlias, Iliciaceae, Schizandraceae e Trimeniaceae, as Euangiospermas poderiam sim ser divididas em dois grande grupos semelhantes s tradicionais Mono e Dicotiledneas. Ao longo da evoluo das angiospermas algumas novidades podem ser notadas na evoluo das flores: houve uma estabilizao no nmero de verticilos e de peas por verticilo, quatro ou mais freqentemente trs como o comum nas monocotiledneas e cinco, como mais comum nas

eudicotiledneas. Passou a haver uma maior especializao das estruturas, diferenciao entre spalas e ptalas, por exemplo, e a gamopetalia, isto a fuso dos lobos da corola passou a ser comum. O ovrio passou a ser nfero em muitos casos, aumentando ainda mais proteo aos vulos. A maioria dos grupos passou a oferecer nctar, recurso menos dispendioso planta, em vez de plen como recompensa a seu polinizadores. A associao com insetos mais especializados levou em muitos casos a simetria bilateral, em outros levou a agregao de flores em inflorescncias congestas, como em compostas. Mas o que levaria um grupo a se diversificar mais que outro? Quais as novidades evolutivas ou fatores externos promoveriam mudanas na taxa evolutiva? Essas questes continuam sendo investigadas, agora sob a luz da sistemtica filogentica. Um dos mtodos mais utilizados a comparao entre a diversidade de grupos irmos, os quais por definio possuem a mesma idade. Os resultados de maneira geral so pouco conclusivos. Um dos estudos mais recentes, no entanto, mostrou que existe um certo padro na distribuio de grupos com taxa de diversificao que fogem a mdia das angiospermas. Os clados com maior nmero de espcies por idade so aqueles mais recentes, especialmente encontrados nos grupos de Asteridea, enquanto os mais antigos so pouco diversificados. Aparentemente, existe uma relao entre a idade do txon e sua taxa de diversificao. Talvez grupos mais antigos passaram por mais mudanas ambientais e assim tenham tido maiores chances de ter sua diversidade reduzida ao longo da evoluo. No entanto, fsseis no demonstram uma grande diversidade desses grupos no passado,

trazendo problemas para essa explicao. Uma vez que a diversidade e as taxas de diversificao so desigualmente distribudas entre as linhagens de angiospermas, talvez grande parte das novidades evolutivas que caracterizam o surgimento das angiospermas no tenham sido suficientes para deflagrar o aumento na diversidade do grupo.

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