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Rosaceae
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Rosaceae é uma família de plantas com flor da ordem Fabales, que
inclui pelo menos 4 828 espécies repartidas por 91 géneros.[3][4][5] A Rosaceae
família inclui espécies com grande diversidade de hábito, desde
herbáceas a arbustos e árvores, maioritariamente espécies decíduas.[6] Ocorrência: Cretáceo Superior — presente[1]
A família tem distribuição cosmopolita, embora com maior diversidade
no Hemisfério Norte. Inclui múltiplas espécies com interesse
económico, particularmente na produção de frutas, nomeadamente a
maçãs, pêras, marmelos, damascos, ameixas, cerejas, pêssegos,
framboesas, nêsperas, morangos e amêndoas, e árvores e arbustos
ornamentais, tais como as roseiras, filipêndulas, fotínias, piracantas,
sorbeiras e espinheiros.[6]
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A maior parte das espécies é perene, inclusive entre as formas Lindleyaceae J. Agardh 1858
herbáceas, mas também integra algumas espécies anuais.[7] Malaceae Small ex Britton 1903
Pomaceae Lindl.
Potentillaceae Sprengel ex
Morfologia Weinmann 1824
Prunaceae Martinov
Entre os membros da família Rosaceae encontram-se espécies com
Spiraeaceae Bertuch 1801
hábito muito diversos, assumindo a forma ervas (caméfitos, raramente
escandentes), subarbustos, arbustos e árvores (de microfanerófitos a
mesofanerófitos). A maioria das espécies são hermafroditas, isto é,
são espécies monoicas. As espécies herbáceas são maioritariamente
perenes, mas existem algumas espécies anuais.[8]
As flores são geralmente vistosas,[12] axilares quase sempre dispostas em tipos variados de inflorescências
(principalmente racemos, espigas e cimeiras). As flores isoladas são raras. As flores geralmente são hermafroditas,
mas podem ocorrer formas andrógenas ou unissexuadas (como em Fragaria). São actinomorfas, ou seja, radialmente
simétricas, diclamídeas, com hipanto plano em forma de taça ou cilindro (característica importante da família) e
geralmente apresentam cinco sépalas (cálice com prefloração valvar e dialissépalo), cinco pétalas (com prefloração
imbricada e corola dialipétala) e um número de estames que é sempre múltiplo de cinco, arranjados de modo espiral.
O ovário pode ser súpero ou ínfero e o número de ovários pode variar de um a mais de uma centena, dependendo do
género. Geralmente há um ou dois óvulos por ovário. Os filetes podem ser unidos ao nectário ou livres, com anteras
elipsoidais ou globosas, raramente poricidas. O pólen é tricolporado.[10]
O fruto pode ser dos mais diversos tipos, simples ou compostos, havendo casos em que participa na formação do fruto,
para além dos carpelos, todo o receptáculo. Esta variedade de tipos de fruto foi considerada entre os principais
caracteres para a definição de subfamílias entre as Rosaceae, dando origem a uma subdivisão fundamentalmente
artificial. Entre os tipos de fruto contam-se os folículos, cápsulas, nozes, aquénios ou agregados de aquénios
(Fragaria), drupas (Prunus) e pseudofrutos (Malus).[10]
O desenvolvimento da semente pode ocorrer por apomixia, ou seja, por formação do embrião a partir de tecido do
óvulo com participação genética exclusivamente materna, sem fecundação. Entre os géneros em que esse fenómeno é
comum contam-se alguns com importância económica, como Cotoneaster, Rosa, Sorbus, Crataegus, Alchemilla,
Potentilla e Rubus. Essa característica dificulta a análise taxonómica e a subdivisão dos géneros em espécies.[10]
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Diversas frutas utilizadas na alimentação humana são frutos de rosáceas. Nas sementes de diversas espécies ocorre
amigdalina, que pode libertar cianeto durante a digestão e potencialmente ser causa de envenenamento.[13]
Como as flores das Rosáceas são vistosas, em geral grandes, coloridas e ricas em perfume, além de produzirem pólen e
néctar em abundância, características que servem para que os polinizadores sejam atraídos pelos nutrientes. Muitas
das espécies, como por exemplo Prunus serotina, são consideradas melíferas, atraindo grande número de abelhas pelo
néctar que produzes. Algumas espécies produzem frutos que são muito procurados pelas aves, que também
contribuem para a dispersão da espécie por zoocoria.
Bioquímica
Algumas espécies de Rosaceae apresentam características que não são compartilhadas por todo o grupo, tais como a
fixação de azoto. A presença de nódulos que permitem a associação com bactérias filamentosas do grupo Frankia
tornam essas plantas capazes de fixar azoto molecular que em boa parte acaba enriquecendo o solo.[14]
Essa família é caracterizada por possuir fotossíntese do tipo C3, uma via metabólica para a fixação do carbono na qual
o CO2 atmosférico entra directamente no ciclo de Calvin.[14]
Distribuição
A família Rosaceae tem distribuição cosmopolita, sendo encontrada em todos os continentes, possuindo maior
diversidade no Hemisfério Norte, particularmente na América do Norte (onde está um dos seus principais centros de
diversidade). Representantes desta família apenas estão ausentes de regiões de gelos permanentes, como a Antárctida
e o interior da Gronelândia, e de desertos quentes e secos.[14] Também são raras as ocorrências de Rosaceae nas
regiões de floresta tropical húmida.[5]
Filogenia e sistemática
O nome Rosaceae é derivado do nome genérico do género tipo Rosa. Entre os géneros mais ricos em espécies estão
Alchemilla (270 espécies), Sorbus (260 espécies), Crataegus (260 espécies), Cotoneaster (260 espécies), Rubus (250
espécies),[5] e Prunus (ameixas, cerejas, pêssegos, damascos e amêndoas, com cerca de 200 espécies).[15] No entanto,
todos estes números de espécies devem ser vistos como estimativas já que muito trabalho taxonómico permanece por
realizar.
Filogenia
Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias deva ser considerada como o grupo basal da família Rosaceae,
recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamília Amygdaloideae, admitindo-se
que tenha sido a a primeira ramificação do grupo.[16][17][18][19] Em 2017 vários autores reconfirmaram este
posicionamento e relações usando genomas completos de plastídeos:.[20] Tal opção corresponde ao seguinte
cladograma:
Amygdaloideae
Rosoideae
Dryadoideae
Admitindo como basal o agrupamento Amygdaloideae, obtém-se o seguinte cladograma para a relação entre
subfamílias, tribos e subtribos:
Maleae
Gillenieae
Spiraeeae
Sorbarieae (=Adenostomeae)
Amygdaleae
Kerrieae
Kerriodae
Exochordeae (=Osmaronieae)
Neillieae
Lyonothamneae
Potentilleae
Roseae
Sanguisorbeae
Rosodae
(=Agrimonieae)
Rosoideae
Rubeae
Colurieae (=Geeae)
Ulmarieae
Dryadoideae Dryadeae
grupo externo
A relação de grupo irmão entre Dryadoideae e Rosoideae é suportado pelos seguintes caracteres morfológicos
compartilhados não encontrados em Amygdaloideae: presença de estípulas, separação do hipanto do ovário e a
presença de frutos que são geralmente do tipo aquénio.[20]
Apesar do atrás exposto, Dryadoideae foi identificada como basal por Evans et al. (2002)[21] e Potter (2003).[22] Mais
recentemente Xiang et al. (2017) reviu essas relações recorrendo ao estudo dos transcritomas nucleares.[23] Por sua
vez, as Rosoideae foram identificadas como grupo basale por Morgan et al. (1994),[24] Evans (1999),[25] Potter et al.
(2002),[26] Potter et al. (2007),[9] Töpel et al. (2012),[27] e Chen et al. (2016).[28] Neste último caso, a relação de grupo
irmão entre as Amygdaloideae e Dryadoideae é suportada por caracteres bioquímicos que não estão presentes nas
Rosoideae, nomeadamente a produção de glicosídeos cianogénicos e de sorbitol.[9][20]
Sistemática
A subdivisão tradicional nas quatro subfamílias Prunoideae, Pyrinae, Spiraeoideae e Rosoideae remonta a uma
publicação de Wilhelm Olbers Focke feita em 1888. A estrutura em tribos vem em grande parte da proposta de Carl
Maximowicz para Spiraeoideae (datada de 1879), Focke para Rosoideae (em 1888) e de Bernhard Koehne para
Maloideae (agora Pyrinae) (em 1890). As Prunoideae nunca foram divididos em tribos. Uma organização da família de
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Hutchinson (1964) em 20 tribos sem subfamílias não pôde prevalecer. A revisão da família realizada em 2007, com a
consequente incorporação das subfamílias Prunoideae e Pyrinae nas Spiraeoideae, bem como o estabelecimento de
uma nova subfamília Dryadoideae, visou a formação de táxons monofiléticos, o que foi conseguido.
Com base principalmente na estrutura dos frutos, foram diagnosticadas subfamílias, em número e composição que foi
variando ao longo dos tempos. Assim, com essa base morfológica, a família Rosaceae foi tradicionalmente subdividida
em 6 subfamílias: (1) Rosoideae; (2) Spiraeoideae; (3) Maloideae (ou Pomoideae); (4) Amygdaloideae (ou
Prunoideae); (5) Neuradoideae; e (6) Chrysobalanoideae. Contudo, o sistemata Georg Karl Wilhelm Schulze-Menz
(1908 - 1978), no Engler's Syllabus editado por Hans Melchior em 1964, reconhecia apenas 6 subfamílias: Rosoideae,
Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spiraeoideae, Amygdaloideae e Maloideae.[29] A maioria destas subfamílias foi
durante algum tempo elevada ao nível taxonómico de família por vários autores.[30][31]
Com a redefinição da circunscrição taxonómica das Rosales e das famílias que integram aquela ordem, em 1971, com
base em resultado de estudos de biologia molecular, as Chrysobalanoideae foram integradas nas Malpighiales (como
Chrysobalanaceae) e as Neuradoideae transferidas para a ordem Malvales (como Neuradaceae). Ainda assim, à
medida que ficaram disponíveis dados sobre a filogenética do grupo, identificou-se que nem todos os grupos
remanescentes eram monofiléticos, originando múltiplos modelos de subdivisão da família, os quais foram variando
com o refinamento dos conhecimentos da biologia molecular do grupo: o botânico britânico John Hutchinson (1884-
1972), em 1964,[32] e Cornells Kalkman, em 2004,[33] reconheceram apenas tribos (17 e 21, respectivamente). Armen
Takhtajan, em 1997, delimitou 21 tribos em 10 subfamílias:[2] Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae,
Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (ou Prunoideae), Spiraeoideae, Maloideae (ou Pyroideae)
e Dichotomanthoideae.
Se no passado, a morfologia dos frutos era a principal característica da organização sistemática da família, aquela
metodologia é presentemente considerada obsoleta em consequência do advento as técnicas da biologia molecular, as
quais permitem considerar as semelhanças em matéria de genética molecular entre os géneros como base mais segura
para a classificação. Como resultado desta evolução metodológica, as antigas subfamílias Prunoideae e Maloideae
referidas na literatura relevante foram parcialmente descartadas, com as espécies que lhes estavam atribuídas a serem
transferidas para as tribos Pyrinae e Spiraeoideae e para o género Prunus (Spiraeoideae). De acordo com a visão mais
recente, as fruteiras de carouço e de pomo deixaram de formar subfamílias separadas.
Em estudos de filogenia molecular recentes, a família Rosaceae foi posicionada como um grupo irmão das demais
famílias que compões a ordem Rosales[34] com base no sequenciação do DNA de 12 genes específicos que permitiram
o estabelecimento da relação filogenética entre as famílias, sendo que desses, 10 genes eram de plastídeos, analisados
em 25 táxons de Rosales. Em Rhamnaceae as relações não são muito claras, restando algumas incógnitas sobre a
relação desse grupo com as demais famílias.[14][35]
A monofilia do grupo é sustentada por pela presença de numerosos estames, sequências de DNA dos cloroplastos e do
gene GBSSI (granule-bound starch synthase).[36] O número cromossómico básico tem sido avaliado como carácter
diferenciador para separar as subfamílias, já que em Dryadoideae o número haplóide é 9, enquanto em Rosoideae
aquele número é 7, com variado grau de poliploidia.[36]
Assim, com base nos dados obtidos pelas técnicas da filogenética molecular, os modelos mais recentes admitem
apenas 3 subfamílias, das quais apenas uma, Rosoideae, se manteve sem mudanças significativas. Ainda assim,
embora os limites das Rosaceae não sejam presentemente contestados, não há acordo geral sobre quantos géneros a
família contém. Existem opiniões divergentes sobre o tratamento a dar nomeadamente aos grupos Potentilla s.l. e
Sorbus s.l.. Estas questões são complicadas pela prevalência de fenómenos de apomixia, característica comum em
vários géneros. Daí resulta incerteza no número de espécies contidas em cada um dos géneros, devido à dificuldade em
dividir os complexos apomíticos em espécies. Por exemplo, Cotoneaster contém entre 70 e 300 espécies, Rosa em
torno de 100 espécies (incluindo o complexo específico Rosa canina), Sorbus de 100 a 200 espécies, Crataegus entre
200 e 1000, Alchemilla cerca de 300 espécies, Potentilla cerca de 500, e Rubus centenas ou, possivelmente, milhares
de espécies. Assim, as modernas classificações admitem apenas as seguintes subfamílias monofiléticas:
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Subfamília Rosoideae — Tradicionalmente composta pelo géneros que contêm frutos agregados constituídos por
pequenos aquénios ou pequenas drupas, sendo que muitas vezes a parte carnuda do fruto (por exemplo, no
morango) é o receptáculo ou o caule modificado que sustenta os carpelos. A circunscrição taxonómica desta
subfamília é agora reduzida (excluindo, por exemplo, o géneros que faziam parte do agrupamento Dryadoideae),
mas permanece um grupo diverso contendo cinco ou seis tribos e 20 ou mais géneros, incluindo Rosa, Rubus
(amora, framboesa), Fragaria (morango), Potentilla e Geum.
Subfamília Amygdaloideae — Dentro deste grupo permanece um clado caracterizado pela ocorrência de frutos
do tipo pomo, tradicionalmente conhecido como a subfamília Maloideae (ou Pyroideae), que incluiu géneros
como as macieiras (Malus), Cotoneaster e Crataegus (espinheiros). Separá-lo no nível da subfamília deixaria os
géneros remanescentes como um grupo parafilético, pelo que foi expandido para incluir os anteriores
agrupamentos Spiraeoideae e Amygdaloideae.[9] A subfamília tem sido designada por vezes "Spiraeoideae",
mas tal viola o estabelecido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
Subfamília Dryadoideae — Os frutos são aquénios com estiletes pilosos. O agrupamento inclui 5 géneros (Dryas,
Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania e Purshia), nos quais a maioria das espécies forma nódulos radiculares
que hospedam bactérias fixadoras de azoto do género Frankia.
Géneros
Apesar de não haver total consenso sobre a forma de classificar as Roasaceae e da
simultaneidade de dois sistemas diferentes pode ser confusa, no entanto os dois
sistemas perseguem objetivos distintos e, portanto, não podem ser julgados como
certos ou errados, mas apenas aferida a sua utilidade prática: a classificação de base
morfológica é principalmente orientada para o estudo da anatomia das plantas e uso
em chaves de determinação de espécies, enquanto que a visão baseada na filogenia
Aremonia agrimonoides,
molecular visa o conhecimento das relações filogenéticas entre os grupos.[37] Nesse tribo Sanguisorbeae
entendimento, os grupos a seguir listados seguem as relações determinadas com base
em estudos de genética molecular seguindo a ordenação correspondente ao grupo de
parentesco natural (monofilético). No entanto, as relações mais próximas entre as
subfamílias, e especialmente entre os troncos de Spiraeoideae, não são bem
conhecidas.[38]
Subfamília Rosoideae:[39][40]
Subtribo Agrimoniinae:
Agrimonia L.: com cerca de 15 espécies, distribuídas pelas regiões Fallugia paradoxa, tribo
temperadas do Hemisfério Norte.
Colurieae
Aremonia Necker ex DC.: com apenas uma espécie:
Hagenia abyssinica (Bruce) J.F.Gmelin: nativa das regiões montanhosas do leste da África.
Leucosidea Ecklon & Zeyher: com apenas uma espécie:
Spenceria ramalana Trimen: ocorre com 3 subespécies no Butão e nas províncias chinesas de
Sichuan, Xizang e Yunnan.
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Subtribo Sanguisorbinae:
Sibbaldia procumbens L.
Tribo Colurieae:
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Chamaebatia millefolium (Torr.) Maxim.: com distribuição natural na Aruncus dioicus, tribo
Califórnia, Oregon, sul do Idaho, Utah e Arizona.
Spiraeeae
Dryas L.): com 3 a 14 espécies, nativa das montanhas desde as margens do
Árctico até às zonas temperadas.
Purshia DC. ex Poir. (incl. Cowania D.Don): com cerca de 5 espécies, nativas
da América do Norte.
Subfamília Spiraeoideae:
Aruncus L.: entre 1 e 6 espécies, difíceis de distinguir entre si, nas regiões
temperadas do Hemisfério Norte.
Holodiscus (K.Koch) Maxim.: com 3 a 5 espécies, nativas do Novo Mundo.
Kelseya (S.Watson) Rydb.: com apenas uma espécie:
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Tribo Kerrieae:
Kageneckia Ruiz & Pav.: com 3 espécies que ocorrem na América do Sul, desde a Bolívia, Peru e
Chile até à Argentina.
Lindleya Kunth: com apenas uma espécie:
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Chamaemespilus Medik.: com apenas uma espécie, nativa do centro e sul da Europa; é com
frequência incluída no género Sorbus:
Cydonia oblonga Mill.): nativa da Ásia Central, as suas variedades são cultivadas em todo o
mundo.
Dichotomanthes Kurz: com apenas uma espécie:
Heteromeles arbutifolia (Lindl.) M.Roem.: nativa da região que vai da British Columbia pela
Califórnia até ao México.
Malus Mill.: com aproximadamente 55 espécies, comuns nas zonas temperadas do Hemisfério
Norte. Ocorrem 25 espécies na China, 15 delas somente naquela região.
Malacomeles (Decne.) G.N.Jones (sin.: Nagelia Lindl.): género distribuído pela América do Norte e
Central, do sul dos Estados Unidos até às Honduras e Guatemala. O centro da biodiversidade é
no México, com 5 espécies. Alguns autores incluem estas espécies em Amelanchier.
Mespilus L., com apenas uma espécie, a nespereira-europeia (Mespilus germanica), com
ocorrência na Europa e no Oriente Médio. Alternativamente, a espécie é colocado por alguns
taxonomistas no género Crataegus.
Osteomeles Lindl.: com cerca de 5 espécies, comuns na Ásia oriental. Existem três espécies na
China, com uma delas a apenas ocorrer naquele território.
Peraphyllum Nutt., com apenas uma espécie, que ocorre na América do Norte; o género é incluído
alguns autores em Amelanchier:
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Rhaphiolepis Lindl.: com cerca de 15 espécies, distribuídas no leste da Ásia. Existem 7 espécies
na China, 3 delas apenas lá.
Sorbus L.): com cerca de 100 espécies, distribuídas pelas zonas temperadas do Hemisfério Norte.
Existem cerca de 67 espécies na China, 43 delas apenas lá.
Stranvaesia Lindl.: com cerca de 6 espécies, distribuídas da China e do Himalaia até ao Sueste
Asiático. Existem 5 espécies na China, 2 delas apenas lá.
Torminalis Medik., com no máximo 2 espécies na Europa, Norte da África e Oriente Médio, mas
que também são frequentemente incluídas no género Sorbus.
Importância económica
A família Rosaceae é indiscutivelmente uma das seis famílias de
plantas economicamente mais importantes a nível global,[43] ao
incluir um elevado número de espécies fruteiras e ornamentais.[44]
No campo do interesse alimentar, a família inclui Malus domestica (macieira), Prunus persica (pessegueiro),
Eriobotrya japonica (nespereira) e Fragaria x ananassa (morangueiro). Com interesse ornamental contam-se os
géneros Cotoneaster (cotoneasteres), Pyracantha (piracantas), Rosa (roseiras) e Spiraea (grinalda-de-noiva). No
campo da produção de madeira, destaque-se Prunus avium, a cerejeira-brava.
Distribuição no Brasil
No Brasil, encontra-se um género endémico com 10 espécies endémicas, sendo que essa família é bem diversificada
em grande parte do território brasileiro, tendo ocorrências confirmadas nas regiões:[10]
· Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
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As Rosaceae estão presentes nos seguinte domínios fitogeográficos do Brasil: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata
Atlântica, Pampa e Pantanal.[10] Integram os seguintes tipos de vegetação no Brasil: Área Antrópica, Campo de
Altitude, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional
Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista e
Restinga.[10]
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Galeria
A família Rosaceae inclui uma grande variedade de árvores, arbustos e herbáceas.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Rosaceae 14/17
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https://pt.wikipedia.org/wiki/Rosaceae 15/17
06/11/2019 Rosaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre
https://pt.wikipedia.org/wiki/Rosaceae 16/17
06/11/2019 Rosaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre
Rubus spectabilis.
Ligações externas
Rosaceae at the DELTA Online Families of Flowering Plants (http://delta-intkey.com/angio/www/rosaceae.htm)
Fotos no Panoramio (http://www.panoramio.com/tags/rosaceae/)
Fotos no Flickr (http://www.flickr.com/search/?q=rosaceae&s=int)
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