Aula 5

EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas 1

ALISMATALES espécies) e Philodendron (750). Na família,

A Ordem inclui 13 famílias,
destacando-se Araceae e Alismataceae, e cerca
de 3320 espécies. Dentre as características que
denotam a proximidade entre essas famílias e o
abandono de uma possível relação com as
Nymphaeales estão os corpos protêicos cuneados
nos elementos de tubo crivado dos plastídeos, a
presença de um cotilédone, a ausência de
perisperma e ácido elágico.
Araceae
Ervas ou trepadeiras, terrestres,
epífiticas, hemi-hepifítica, raramente aquáticas,
flutuantes ou submersas, eventualmente
extremamente reduzidas (em Lemnoideae, o
B
corpo da planta não é diferenciado em folha e
caule, não existe raíz ou ela está reduzida a
tricomas apenas); glabras, freqüentemente
produtoras de látex, mucilagem ou resina.
Folhas simples ou partidas, alternas, pecioladas,
com bainha basal; venação pinada, reticulada,
raramente paralelinérvia. Espádices terminais ou
axilares; geralmente espigas compostas por
flores pistiladas na porção basal, uma porção
intermediária estéril e flores estaminadas na
porção apical, subtendidas por uma espata
reflexa, convoluta ou constrita medianamente,
freqüentemente vistosa. Flores uni ou
bissexuadas, di ou trímeras, actinomorfas ou
quase, geralmente hipóginas, diclamídeas,
homoclamídeas ou aclamídeas. Tépalas 4-6,
ausentes em flores unissexuadas, geralmente
livres. Estames (1-2, em Lemnoideae)3-6(9),
livres ou formando sinândrio. Gineceu
sincárpico, ovário nu, súpero ou imerso na
espádice, 1-47 carpelos, geralmente 1-3-locular;
placentação axilar, parietal ou basal, 1 a muitos
óvulos por carpelo; estigma séssil. Frutos
bacáceos, suculentos, eventualmente fundidos,
ou utrículos indeiscentes; sementes 1 a muitas. N
= 7 ou 14.
Araceae inclui 3200 espécies, dois
terços nos Neotrópicos. Dentre os principais
gêneros destacam-se Anthurium (cerca de 1000
podemos encontrar plantas com espádices
enormes (e.g. Amorphophallus titanus) até as
menores angiospermas conhecidas. Algumas
espécies de Wolffia e Lemna (Lemnoideae,
lentilhas-d’água) não alcançam 1 mm de
comprimento. Essas plantas diminutas possuem
uma alta taxa de reprodução assexuada, o que as
permite ocupar rapidamente extensas porções de
água, formando um tapete verde na superfície de
lagos e representando um importante
componente para algumas comunidades
lacustres. O rápido crescimento populacional e a
capacidade de processar poluentes tornam essas
plantas interessantes em planos de despoluição e
úteis em experimentos botânicos.
A
Fig. 1. Araceae: A. espádice; B. lentilha-d’água
(Lemnoideae); C. Amorphophallus titanus.
São polinizadas por bezouros, abelhas
ou moscas e dispersadas por pássaros, mamíferos
ou pela água. Muitas espécies são utilizadas
como ornamental pela beleza de sua folhagem
(e.g. a costela-de-adão, Monstera deliciosa) ou
de suas espádices (e.g. copo-de-leite,
Zantedeschia aethiopica) e o inhame (Calocasia
esculenta) é utilizado na alimentação. Devido a
presença de cristais de oxalato de cálcio, a
maioria das Araceae, no entanto, são tóxicas
quando ingeridas ou tocadas, produzindo fortes
irritações.
Alismataceae
Ervas aquáticas ou de locais
encharcados, latescentes, rizomatosas. Folhas
simples, alternas, basais, bainha prolongando-se
no pecíolo. Inflorescências terminais,
racemosas, eventualmente formando panículas,
flores dispostas em nós ao longo do escapo.
Flores bissexuadas, actinomorfas, hipóginas,
diclamídeas, heteroclamídeas; sépalas 3, verdes;
pétalas 3, alvas. Estames 9-25, livres; anteras
basifixas ou versáteis. Gineceu apocárpico, 5 a
vários carpelos; placentação basal; estigma
linear. Frutos aquênios.
Fig. 2 Alismataceae: flor
Família cosmopolita, com 12 gêneros e
cerca de 80 espécies, a metade ocorrendo no
Novo Mundo. A maioria das espécies são
incluídas em Sagittaria (32 espécies) e
Echinidorus (27 espécies). Estão proximamente
relacionadas às Limnocharitaceae que também
possuem canais laticíferos, grãos de pólen bi a
multiforaminados, formação do saco embrionário
tipo Allium e embrião em forma de ferradura,
mas diferente de Alismataceae possuem
placentação laminar, com muitos óvulos por
carpelo e fruto folicular. Mais distantemente,
estão relacionadas a outras famílias
essencialmente aquáticas, inclusíve com espécies
marinhas, como Hydrocharitaceae (115 espécies,
incluindo Najadaceae, 35 no Novo Mundo), que
se destaca no grupo pelo ovário ínfero e
sincárpico, e Butomaceae (família monotípica).
Habitam rios lagos ou locais inundados ao
menos sazonalmente e são possivelmente
polinizadas e dispersadas por insetos.
Fig. 3 Cladograma de Alismatales.
DIOSCOREALES
Dioscoreaceae
Trepadeiras, raramente arbustos;
presença de rizomas ou tuberculos; ramos
eventualmente alados ou com bulbilhos axilares.
Estípulas foliosas ou transformadas em espinhos.
Folhas alternas, simples ou compostas,
geralmente longamente pecioladas; venação
campilódroma ou actinódroma, as laterais
anastomosadas. Inflorescências geralmente
axilares, espigas, racemos, panículas ou cimeiras
multifloras. Flores geralmente unissexuadas
(plantas monóicas ou dióicas), subtendidas por 2
brácteas, geralmente actinomofas, epígenas,
diclamídeas, homoclamídeas; tépalas 6, livres ou
conadas em dois verticilos. Estames 6
(estaminódios eventualmente presentes), livres
ou conados; deiscência longitudinal das anteras.
Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular;
placentação axilar ou parietal, 1-4 óvulos por
lóculo; nectários septais freqüentemente
presentes. Frutos cápsulas, raramente sâmaras,
até 6 sementes (2 por lóculo), geralmente aladas.
A família é cosmopolita com cerca de
850 espécies e nove gêneros, metade das
espécies ocorre no Novo Mundo e a grande
maioria pertence a Dioscorea. Insetos devem
participar da polinização e a dispersão, no caso
dos frutos alados, é auxiliada pelo vento. O
inhame, amplamente utilizado na alimentação,
corresponde ao tubérculo de algumas espécies
(e.g. Dioscorea alata e D. bulbifera). Outras
espécies são utilizadas na composição de
remédios hormonais e pílulas anticoncepcionais,
ou ainda de remédios para diversos males.

Fig. 4 Dioscoreaceae (note as folhas reticuladas).
PANDANALES
Essa ordem inclui cinco famílias:
Pandanaceae, Cyclanthaceae, Velloziaceae,
Triuridaceae e Stemonaceae. As duas primeiras
há muito eram consideradas próximas entre si
por causa do hábito, e associadas às palmeiras.
Apesar da relação de proximidade entre elas ter
sido confirmada com dados moleculares,
Arecaceae (Palmae) aparece mais relacionada
com o clado das comelinóides (veja abaixo). A
posição de Velloziaceae nessa ordem não era
esperada e não existem muitas evidências
morfológicas que confirmem essa relação.
Cyclanthaceae
Ervas rizomatosa ou lianas, raramente
arbustos, freqüentemente epifíticos. Folhas
alternas, plicadas, bífidas, flabeliformes,
raramente simples e inteiras, com venação
paralela e bainha na base do pecíolo.
Inflorescência em espádice, terminal ou lateral,
subtendida por uma ou váriais brácteas. Flores
unissexuadas (plantas monóicas), actinomorfas,
geralmente mono ou aclamídeas; masculinas e
femininas arranjadas em ciclos (Cyclanthoideae)
ou, espiraladamente, as femininas rodeadas pelas
masculinas (Cardulovicoideae). As masculinas
hexâmeras, com 6 a muitos estames, conados na
base dos filetes. As femininas aclamídeas ou
monoclâmideas, tetrâmeras, com estaminódios
alvos, filiformes, ovário tetracarpelar, unilocular,
ínfero ou semi-ínfero; placentação parietal, com
numerosos óvulos. Fruto indeiscente, carnoso;
sementes com endosperma abundante.
Fig. 5. Cyclanthaceae: Cardulovicoideae (note a semelhança
com o hábito de palmeiras e os estaminóides capiláceos)
Cyclanthaceae é endêmica do Novo
Mundo, incluindo 12 gêneros e 180 espécies,
quase metade em Asplundia. Ocorre
especialmente em florestas úmidas,
principalmente na Amazônia. As flores de antese
noturna são polinizadas por besouros, enquanto a
dispersão dos frutos é realizada por aves,
morcegos e macacos. As folhas são usadas no
artesanato e na cobertura de habitações
indígenas, como as palmeiras, e na fabricação de
chapéus de palha.
Velloziaceae
Ervas a arbustos; ramos cobertos por
bainhas foliares. Folhas simples, verticiladas,
agrupadas no ápice dos ramos, lanceoladas,
serreadas ou inteiras, decíduas. Inflorescências
terminais, fasciculadas. Flores actinomorfas,
geralmente bissexuadas, vistosas, epígenas;
tépalas 6, formando um hipanto tubuloso acima
do ovário, freqüentemente glanduloso
externamente; corona eventualmente presente;
nectários septais presentes. Estames 6,
raramente muitos, livres ou unidos ao hipanto ou

Fig. 6. Velloziaceae. A. Vellozia; B. Barbacenia.
corona. Ovário tricarpelar, trilocular;
placentação axilar, com muitos óvulos. Fruto
cápsula, loculicida ou indeiscente.
Velloziaceae inclui sete gêneros e cerca
de 250 espécies, a grande maioria nos gêneros
neotropicais Vellozia e Barbacenia, geralmente
ocorrendo em regiões montanhosas,
especialmente nos campos rupestres de Minas
Gerais. Conhecidas como canela-de-ema, elas
apresentam freqüentemente floração explosiva e
são polinizadas por abelhas, mariposas e aves. A
dispersão é pouco conhecida, mas a propagação
vegetativa é comum em algumas espécies.
LILIALES
Dahlgren et al. (1985) rearranjaram a
superordem Lilianae (Liliiflorae), sustentada
unicamente pelas tépalas petalóides, segregando
inúmeras pequenas famílias de grupos antes
submetidos em um conceito amplo de Liliaceae
(e.g. Cronquist 1981) e reduzindo a família de
294 para 13 gêneros (Stevenson & Loconte
1995). Asparagales passou a ser maior ordem em
número de famílias (31) da superordem, que
incluía também Dioscoreales, Liliales,
Melanthiales e Burmanniales; eles consideraram
Orchidales em Liliales. A divisão entre
Asparagales e Liliales corrrepondia à proposta
previamente para os complexos Colchicoildes e
Asparagoides de Huber (1969), baseada
principalmente em caracteres do fruto e da
semente, entre elas destacando-se a deterioração
do tegumento externo da semente (vs. tegumento
externo da semente integro) e a presença de
fitomelana na epiderme externa das espécies com
fruto em cápsula (vs. ausência de fitomelana).
Para Huber, espécies apresentando bagas teriam
perdido a proteção das sementes e, em
Asparagales, a reversão do fruto para cápsula
teria levado a renovação dessa proteção através
de uma crosta de fitomelana (reversão em
hypoxidaceae), a qual indicaria a evolução
independente da cápsula das Asparagales em
relação a Liliales. Apesar de presente em
Asparagales, baga seria uma característica
derivada na ordem e, fora de Asparagales,
mesmo as sementes enegrescidas não possuem
fitomelana. Dalhgren et al. levantaram ainda uma
série de 16 caracteres para distinguir Asparagales
de Liliales, a maioria deles, entretanto, não eram
exclusivos e universais e deviam ser usados em
combinação. Philesiaceae, com nectários
perigoniais e tépalas variegadas, mas que
também apresenta venação reticulada, como
encontrado em Dioscoreales, representaria um
elo de ligação entre as três principais ordens de
Liliiflorae.
A classificação de Dahlgren et al. nunca
foi simples de se trabalhar, incluindo várias
exceções para os caracteres diagnósticos, muitos
dos quais eram micromorfológicos, e até o fim
da década de 90 não houve dois autores que
assumissem a mesma circunscrição para a
ordem. Análises moleculares com rbcL (Chase et
al. 1995) sugeriram a inclusão de Iridaceae e
Orchidaceae em Asparagales, e a exclusão de
quatro famílias da ordem. A relação entre as duas
ordens também foi contestada em análises
moleculares com três regiões (rbcL, atpB e 18S
rDNA, Chase 2000). A inclusão de trnL-F
aumentou a sustentação para a inclusão de
Orchidaceae em Asparagales, assim como para a
relação da ordem com as comelinóides. Nesses
estudos, a ordem foi dividida em dois grupos
informais: o grado das asparagóides inferiores,
com microsporogênese simultânea e sem uma
resolução sustentada nos nós basais, e o clado
das superiores, com reversão para
microsporogênese sucessiva, fortemente
sustentado. A ordem é definida pelo ovário
súpero e pela microsporogênese simultânea,
ambas com reversões na evolução do grupo (Fay
et al. 2000).
Atualmente, Liliales inclui 11 famílias e
cerca de 1300 espécies, metade em Liliaceae. A
ordem é reconhecida principalmente pelos
nectários na base das tépalas, anteras extrorsas,
tépalas freqüentemente maculadas e sementes
sem fitomelanos. A separação entre Liliales e
Asparagales por meio de caracteres morfológicos
ainda é muito complexa, mas de modo geral,
Liliales não possui nectários septais, e
provavelmente é caracterizada por três traços
vasculares nas tépalas (vs. um em Asparagales).
Alstroemeriaceae
Ervas eretas a trepadeiras, rizomatosas;
ramo vegetativo eventualmente dimórficos
(Alstroemeriaceae). Folhas simples, alternas,
geralmente ressupinadas, sem bainha.
Inflorescências terminais, umbeliformes. Flores
bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas,
epígenas, diclamídeas, homo a heteroclamídeas;
tépalas 6, em dois verticilos, geralmente livres,
os internos freqüentemente pintalgados ou
estriados. Estames 6, geralmente livres. Gineceu
sincárpico, tricarpelar, uni a trilocular;
placentação axilar ou parietal. Fruto cápsula
loculicida; sementes rígidas, eventualmente com
arilo suculento vistoso (Bomarea). 2N=16
(Alstroemeria) e 18 (Bomarea e Leontochir).
Fig. 7 Altroemeriaceae: Alstroemeria.
A família compreende três gêneros do
Novo Mundo – Alstroemeria (cerca de 70
espécies), Bomarea (100-200) e Leontochir
(monotípico). O maior centro de diversidade da
família está nos Andes, mas o planalto central
brasileiro também é rico em espécies. Era
tradicionalmente considerada relacionada com
Amaryllidaceae (Asparagales) por causa do
ovário ínfero e as inflorescências em umbelas,
mas estão mais relacionadas com as Liliaceae,
das quais se distinguem facilmente pela posição
do ovário, súpero naquela família.
As espécies de Alstroemeria são
polinizadas por abelhas e borboletas e as de
Bomarea por beija-flores. A dispersão em
Alstroemeria é explosiva e em Bomarea ocorre
provavelmente com auxílio de aves.
Smilacaceae
Trepadeiras geralmente espinescetes,
tuberosas ou rizomatosas. Folhas simples,
alternas, inteiras ou espinescente; bainha de
origem estipular passando a gavinha bifurcada
para o ápice; venação acródroma, reticulada.
Inflorescências axilares ou no ápice de râmulos,
umbeliformes ou racemiformes. Flores
unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas,
hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas
6, em 2 verticilos petalóides. Estames 6, livres
ou formando um tubo; estaminóides presentes ou
não nas flores femininas. Gineceu tricapelar,
trilocular; placentação axilar, 1-2 óvulos por
lóculo; estigma geralmente séssil, papiloso.
Frutos bagas arredondadas, de laranja a negras.
Fig. 8 Smilacaeae: Smilax.
 Família cosmopolita, com três gêneros,
apenas Smilax no Novo Mundo, e cerca de 300
espécies. É provavelmente polinizada por insetos
e dispersada por aves. Possui importância a
salsaparrilha (S. longifolia), utilizada
tradicionalmente no tratamento de sífilis e na
composição de bebidas e remédios populares.
possuindo brácteas espatáceas encobrindo as
flores quando jovens. Flores bissexuadas,
trímeras, actinomorfas, hipóginas, diclamídea,
homoclamídea. Tépalas 6, em dois verticilos,
livres ou conadas. Estames 6, evetualmente
alguns reduzidos a estaminódios; quando
presentes, filamentos conados entre si e/ou ao
perianto. Gineceu sincárpico, tricarpelar,
trilocular; placentação axilar, 2 ou mais óvulos
por lóculo; nectários septais. Fruto cápsula
loculicida; sementes triangulares, com uma
crosta negra espessa de fitomelana.

Fig. 10. Alliaceae. Alium: flores e cormo (alho).

Fig. 9. Smilacaeae: Smilax.
Alliaceae está presente no mundo todo,
ASPARAGALES
representada por 12 a 15 gêneros e cerca de 600
Segundo a classificação do APG II
espécies (sem a inclusão de Amaryllidaceae),
(2003, ver comentário em Liliaceae),
apenas 20 nos Neotrópicos. Destacam-se na
Asparagales passou a reunir 14 famílias e mais
família o alho (Allium sativa) e a cebola (A.
de 20.000 spp., a maioria incluída em
cepa).
Orchidaceae (ca. 18.000). Procurando facilitar a
taxonomia de Asparagales, foi oferecida uma
Amaryllidaceae
classificação alternativa, reduzindo o número de
Ervas perenes com bulbo tunicado,
famílias de Asparagales superiores. Alliaceae
rizoma ou cormo, raízes contrátreis ou fibrosas.
pode ser considerada com ou sem
Folhas alternas, geralmente formando uma
Amaryllidaceae e Asparagaceae, incluindo ou
roseta na base, simples, lineares, sésseis, com
não o restante das Asparagales superiores (dentre
bainha eventualmente formando um
elas, Agavaceae e Convulariaceae). Essas
pseudocaule. Inflorescências terminais,
famílias podem ser reconhecidas facilmente
umbeliformes, com 2 brácteas encobrindo os
pelas inflorescências umbeladas em Alliaceae e
botões florais. Flores bissexuadas, actinomorfas
racemosas em Asparagaceae. Essa alternativa, no
ou zigomorfas, geralmente epíginas,
entanto, fere a clareza, um dos princípios
monoclamídeas, homoclamídeas, geralmente
primordiais da taxonomia, permitindo que um
vistosas, inodóras; tépalas 6, em dois verticilos,
nome tenha mais de um significado. Por
unidos na base ou formando um tubo,
exemplo, ao mencionar Asparagaceae apenas,
eventualmente dando origem a uma corona
não sabemos se as Agavaceae estão ou não
derivada do perigônio (Narcissus). Estames 6,
incluídas. Seis famílias, duas do grado das
basais ou epitépalos, livres ou fundidos, então
Asparagales inferiores, Orchidaceae e Iridaceae,
formando uma falsa corona (Pancratium).
e quatro das superiores, Alliaceae,
Gineceu sincárpico, trilocular; placentação
Amaryllidaceae, Asparagaceae e Agavaceae
axilar, pouco a muitos óvulos anátropos por
podem dar uma idéia da diversidade das
lóculo. Frutos cápsulas loculicidas ou baga;
Asparagales.
sementes finas, aladas, escuras.
A família reúne cerca de 60 gêneros e
Alliaceae
entre 850 e 1100 espécies. Quase metade delas
Ervas perenes, com bulbos rodeados
ocorrem no Novo Mundo. Possuem centro de
por uma túnica papirácea. Folhas alternas,
diversidade na África do Sul, Andes e
sésseis, lineares, com bainha na base.
Inflorescência pseudo-umbela com escapo
 em Iridaceae e Liliaceae e parece proteger a flor
durante geadas. Algumas espécies são utilizadas
como ornamental e os alcalóides (tipo Amaryllis)
podem ser utilizados no tratamento de cânceres.

Agavaceae
Ervas ou árvores, freqüentemente
rizomatosas. Folhas simples, espiraladas,
sésseis, freqüentemente formando uma roseta na
base, lanceoladas a lineares, afinalando em uma
ponta aguda no ápice, inteiras ou espinescentes
na margem, suculentas e fibrosas.
Inflorescências terminais (plantas
monocárpicas) ou axilares (policárpicas) em
racemos, panículas ou espigas multifloras,
atingindo até vários metros de altura, com
brácteas ao longo do escapo. Flores bissexuadas,
mais raramente unissexuadas (plantas dióicas),
actinomorfas ou levemente zigomorfas,
hipóginas (Agavoideae) ou epígenas
(Yuccoideae), diclamídeas, monoclamídeas;
tépalas 6, livres ou fundidas na base, geralmente
claras. Estames 6, inseridos na base do
perigônio, anteras dorsifixa, com deiscência
longitudinal. Gineceu sincárpico, trilocular;
placentação axilar, vários a muitos

Fig. 11Amaryllidaceae: Hyppeastrum.

Mediterrâneo, mas são bem representadas no

Planalto Central Brasileiro. Destacam-se na
família Hippeastrum e Zephyrantes, com cerca
de 50 espécies cada, ocupando regiões
montanhosa e/ou de clima sazonal. Distinguem-
se de Alliaceae pelo ovário ínfero e produção de
alcalóides. As duas famílias possuem morfologia
floral muito semelhante e inflorescências
umbeliformes, e são alternativamente
consideradas em uma só família pelo APG II.
A polinização parece estar associada
com mariposas, abelhas e beija-flores, e a
dispersão das sementes finas e aladas com o
vento. Em algumas espécies o escapo é reduzido
Fig. 12 Agavaceae. Agave.
(Sternbergia) e o ovário é subterrâneo, saindo do
solo apenas durante a maturação da cápsula. Esse
tipo de floração evoluiu de maneira independente
óvulos anátropos. Frutos cápsulas ou bagas;
sementes achatadas, negras.
Agavaceae é endêmica às Américas,
incluindo cerca de 300 espécies. Ocorre
preferencialmente em regiões áridas e
montanhosas, e possui centro de diversidade no
sul dos Estados Unidos e México. Estão
divididas em Agavoideae, com seis gêneros,
incluindo Agave, com cerca de 200 espécies, e
Yuccoideae, com dois gênero, incluindo Yucca
com 35 a 40 espécies. As subfamílias são
facilmente reconhecidas pela posição do ovário e
pelo fruto. A família é monofilética e
alternativamente considerada pela APG II em
Asparagaceae.
A eventualmente reduzidos e freqüentemente
B C
Fig. 13 Agavaceae: A-B. Yuccoideae; C. Agavoideae.
São polinizadas por mariposas,
borboletas, abelhas e aves, em alguns casos
estabelecendo relações de mutualismo. Certas
mariposas polinizam espécies de Yucca e
depositam ovos no ovário de algumas flores. As
larvas se alimentam de algumas sementes e se
transformam em novos polinizadores. São
dispersadas pelo vento, no caso de frutos do tipo
cápsula, ou por animais, no caso de bagas.
Algumas espécies de Agave podem persistir por
décadas em estádio vegetativo, produzindo flores
e frutos uma única vez, morrendo
posteriormente. A reprodução vegetativa, no
entanto, é largamente disseminada na família.
Fig. 14 Plantação de sisal.
As fibras de Agave sisalana (o sisal) são
utilizadas comercialmente e algumas espécies de
Agave (e.g. A. americana) são ornamentais.
Algumas espécies são utilizadas na fabricação de
tequila e mescal e suas saponinas esteroidais na
preparação de pílulas contraceptivas.
Iridaceae
Ervas rizomatosas ou com cormo
tunicado, raramente com bulbo, raramente
subarbustos. Folhas simples, equitantes, basais,
tipicamente ensiformes, unifaciais para o ápice,
sem ráfides, mas com cristais prismáticos de
oxalato de cálcio. Inflorescências terminais, em
monocásio de umbelas (rifídias), panículas
(tirsos) ou espigas (Ixioideae). Flores
bissexuadas, trímeras, geralmente actinomorfas,
epígenas (hipóginas em Isophysis), diclamídeas,
heteroclamídeas bracteadas; tépalas 6,
petalóides, geralmente vistosas, os internos
variegado, com nectários ou elaióforos nas
tépalas internamente, raramente septais
(Ixioideae). Estames (2)3, opostos às tépalas
externas, livres ou fundidos. Gineceu sincárpico,
trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos
anátropos; estilete formando freqüentemente
ramos petalóides (Iris e Trimezia). Fruto cápsula
loculicida; sementes negras, esféricas ou
angulosas, com arilo ou alas.
Iridaceae inclui cerca de 70 gêneros e
1750 espécies. Está distribuída principalmente
no hemisfério sul, especialmente na África.
Apenas 280 espécies ocorrem no Novo Mundo,
todas pertecentes a subfamília Iridoideae,
destascando-se na região os gêneros
Sisyrinchium, Neomarica e Trimezia. A família
havia sido incluída em Liliales devido a ausência
de fitomelanas e nectários perigonais, mas
estudos filogenéticos têm confirmado sua
posição em Asparagales. Estão subdivididas em
quatro subfamílias. Isophioideae, com uma única
espécie na Tasmânia, é considerada a subfamília
basal, facilmente reconhecida pelo ovário súpero.
Iridoideae e Nivenioideae possuem flores
actinomorfas em rifídias e encobertas por um par
de brácteas. Na primeira, as flores duram apenas
um dia, o estilete é longo e ramificado e os
nectários perigonais. Na segunda, as flores são
azuis e os nectários septais ou ausentes. Ixoideae
inclui 2/3 das espécies da família, e possui flores
com tubo do perigônio desenvolvido, dispostas
em espigas (sem pedicelo).
As flores vistosas, geralmente com odor
sutil, guias de nectários e produção de néctar ou
óleos apontam a polinização por insetos. São
dispersadas provavelmente pela gravidade
associada a ação de formigas ou pela água, mas a
propagação vegetativa não é rara. São
especialmente utilizadas como ornalmentais (e.g.
Iris, Gladiolus, Dietes, Trigidia). O açafrão é
uma especiaria popular, extraída de Crocus
sativus, enquanto o rizoma de algumas espécies
de Iris são utilizadas como fixadores na
fabricação de perfumes.
A trímero, freqüentemente ressupinado, livres ou
Fig. 16 Orchidaceae: raízes (note o velame alvo) e
pseudobulbo.
raízes fortemente associadas a micorriza,
geralmente suculentas, com uma camada
múltipla, absorvente, de células mortas da
epiderme (velame) nas epífitas, evetualmente
modificadas em tubérculos em plantas terrestres,
com rizomas em alguns casos; ramos geralmente
simpodiais, alongados ou com entrenós
formando pseudobulbos. Folhas simples,
geralmente alternas, freqüentemente com bainha.
Inflorescências cimosas, terminais ou axilares,
mais raramente flores solitárias. Flores
bissexuadas, zigomorfas, epígenas; perianto
fundidos, a tépala mediana diferenciada em
labelo. Estames geralmente 1(2, em
Cypripedioideae, ou raramenete 3, em
Apostasioideae); gãos de pólen em mônades ou
mais freqüentemente em tétrades, geralmente
aglutinadas em quatro polínios, eventualmente
mais ou menos, devido a divisão ou fusão dos
microsporângios, respectivamente; os polínios se

B C

D E

F G
Fig. 15 Iridaceae: A. planta florida; B. flor; C. detalhe da flor
(note posição dos estames e ramos do estilete). D-F.
exemplos de Iridoideae; G. Isophysis.

Orchidaceae
Ervas terrestres, epifíticas ou rupículas,
evetualmente saprófitas, raramente subterrâneas;

B C
Fig. 17. Orchidaceae: rupícola; epífita e saprófita.
unem ao viscídio (secreção viscosa produzida
pelo gineceu) por uma haste derivada do
prolongamento do polínios (caudículo) ou por
um estipe derivado de uma camada de células da
face do rostelo (tegula), ou de seu ápice
(hámulo). Gineceu tricarpelar, uni ou trilocular
(Apostasioideae), fundido ao androceu em um
ginostêmio, dando origem a coluna; estilete
trilobado, o lóbulo mediano modificado em
rostelo, separando os polínios do estigma;
placentação parietal (axilar, em Apostasioideae),
com inúmeros óvulos diminutos. Frutos
cápsulas secas; sementes como pó, sem
endorperma.
Fig. 19. Orchidaceae.: Flor, repare no labelo e a coluna no
detlahe.
As flores epígenas, zigomorfas, as sementes
numerosas, micotróficas e a presença de
membros saprófitas foram utilizados para
associar Orchidaceae e Burmanniaceae. No
entanto, a união dos estames entre si e deles ao
gineceu difere daquela com o perianto,
encontrada em Burmanniaceae. Apesar de
Orchidaceae ter sido previamente relacionada a
Commelinales e Zingiberales por causa da
redução estaminal e de flavonóides, Dahlgren et
al. (1985) não considerou essa relação homologa,
e preferiu assumir sua derivação dentro de
Liliales, tendo como uma das evidências a
semelhança de algumas espécies de
Apostasioideae com as Hypoxidaceae. Foram
incluídas também em uma ordem à parte,
Orchidales.

Fig. 18. Orchidaceae.

As orquídeas estão entre as famílias

mais numerosas de angiospermas, incluindo
entre 15.000 e 20.000 espécies e 775 gêneros,
incluindo 40% das monocotiledôneas;
Pleurothallis, com 1120 espécies, figura dentre
os mais numerosos. Estão distribuídas em todo o
mundo, exceto em ilhas isoladas da Antártica, e
ocupam os mais variados ambientes, com
preferência para regiões tropicais. A família
apresenta como sinapomorfias a redução dos
estames adaxiais e das sementes, sem
endosperma. A coluna das Orchidaceae é uma
estrutura única em monocotiledôneas, encontrada
apenas em Stylidaceae e Asclepiadoideae, nesse
último caso, no entanto, a formação é pós-genital Fig. 20. Orchidaceae: detalhe da posição, origem e
(vs. congenital) e recebe o nome de ginostégio. morfologia dos polinários.
 Apostasioideae Cypripedioideae

Fig. 21. Orchidaceae: polinário.

Existem várias classificações propostas

para as orquídeas. Apostasioideae e
Cypripedoideae são subfamílias bem sustentadas
por dados moleculares e morfológicos e foram
eventualmente separadas em famílias à parte.
Apostasioideae, com Apostasia e Neuwidia,
inclui 20 espécies restritas ao Velho Mundo, e é Orchidoideae- Vanilloideae
considerado o grupo com mais características Epidendroideae
plesiomórficas. Possui hábito ereto, sem
pseudobulbos e folhas espiraladas. São Fig. 22. Diagrama floral das subfamílias de Orchidaceae.
caracterizadas por 2-3 estames (2 internos e 1
externo) que não formam polínios e os filetes
não estão completamente fundidos ao estilete de
um ovário trilocular. Cypripedioideae (5 gêneros
e 120 espécies) possui distribuição ampla, mas
está ausente na África. Também é constituída de
plantas eretas, terrestres. É facilmente
reconhecida pelo labelo em forma de papo.
Possui os dois estames laterais do verticilo
interno presentes e o mediano modificado em
estaminódio (diferindo do único mediano
externo fértil nas demais orquídeas), os grãos de
pólen, como em Apostasioideae encontram-se
em mônades e são livres; apesar de aglomerados,
a formação de polínios é rara; o ovário é 1-3-
locular. As demais Orquídeas são monândricas e
incluem 99% da família. Estão divididas em
Epidendroideae, Orchidoideae e mais
recentemente Vanilloideae Epidendroideae é
reconhecida pela forma das anteras que são
incumbentes e Orchidoideae pela antera rostrada,
ramos macios, folhas convolutas, mas não
plicadas, e ausência de corpos de sílica.
Spiranthoideae está incluída em Orchidoideae e Fig. 23. Orchidaceae. A. Cypripedioideae; B. Vanilloideae;
C. Epidendroideae; D. Orchidoideae.
Vandoideae em Epidendroideae. Neottioideae cai
em Epidendroideae a partir de DNA de plastídeo seqüências de plastídeo (rbcL, matK e trnL-F),
(rbcL, matk e trnL-F, Molvray et al. 2000) e em onde ela aparece como grupo irmão das demais
Orchidoideae com DNA nuclear (18S DNA, Orchidaceae monândricas, e nuclear (18S DNAr;
Cameron & Chase 2000). Cameron & Chase 2000), com o qual diverge
Vanilloideae se destaca das demais logo após Apostasioideae, antes de
orquídeas monândricas por não formar polínios. Cypripedioideae, colocando em questão a origem
Sua posição também é discordante entre
 (nuclear) (plastídeo) As sementes são dispersadas pelo vento
e são microtróficas. Sem endosperma, elas
dependem da simbiose com fungos para
germinarem. O embrião desenvolve um
protocormo e em vez de uma radícula, um tecido
micotrófico. As hifas micorrizais de fungos
compatíveis entram via tricomas capilares na raiz
e formam pelotons, que são decompostos para a
nutrição da planta. Posteriormente, as plantas
passam a produzir folhas e seu próprio alimento,
mas algumas espécies são holomicotróficas
durante toda a vida.

Fig. 24. Comparação entre um cladograma obtido com

marcador nuclear e de plastídeo mostrando incongruência
para a posição de Vanilloideae.

única da monândria em Orchidaceae. Uma

análise baseada em seqüência de DNA
mitocondrial, não sustentou nenhuma das
alternativas.
As flores podem apresentar néctar ou
mesmo óleos como recompensa, mas muitas
vezes funcionam enganando os polinizadores.
Através das mais variadas formas, as flores
mimetizam anteras (Arethusa, Calopogon e Fig. 25. Orchidaceae: Frutos (a baunilha, a direita)
Calypso), pólen (Cephalanthera), outras flores
A união dos grãos de pólen em polínios
do ambiente (Oncidium) ou parceiros
está intimamente associado às sementes
(pseudocopulação em Ophrys, Caladenia) ou
numerosas e reduzidas em tamanho, pois evita o
substrato para deposição de ovos
desperdício de pólen, garantindo a fecundação de
(Bulbophyllum), eventualmente liberando
milhares de óvulos e consequentemente a
ferormônios miméticos (e.g. Catasetinae). A
produção de milhares de semente com uma única
autogamia não é rara, entretanto, e casos de
polinização. Esse mecanismo pode ser o
hibridação são comuns mesmo entre gêneros,
responsável pela diversidade das orquídeas e
caracterizando um grupo que vai do extremo da
pela raridade de algumas espécies que
especificidade ao extremo da promiscuidade. As
necessitam de polinizadores específicos.
flores podem ficar viáveis por meses até que
Apesar da produção de baunilha
ocorra a polinização ou durar apenas algumas
(Vanilla planifolia), a maior importância das
horas. Os principais polinizadores são insetos,
orquídeas está no potencial ornamental da
mas aves e mesmo sapos são reportados. Para
maioria de suas espécies, atraindo uma legião de
aquelas espécies que
fanáticos. Apesar de muitas espécies serem
ocorrem sob o solo, como algumas saprófitas,
cultivadas, entre ¼ e 1/3 das espécies estão
cupim, lesmas e cobras podem ser agentes
ameaçadas de extinção.
polinizadores. Os polinários necessitam de um
superfície lisa, se aderindo geralmente aos olhos
e probóscides dos insetos.