Fisiologia Vegetal Metabolismo e Nutrição Mineral Editora Andrei

FISIOLOGIA VEGETAL:
METABOLISMO E NUTRIÇÃO
MINERAL
Evandro Binotto Fagan

Elizabeth Orika Ono
João Domingos Rodrigues
Luís Henrique Soares
Durval Dourado Neto
Editora Andrei
2015
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 1
FAGAN, E.B.; ONO, E.O.; RODRIGUES, J.D.;
SOARES, L.H.; DOURADO NETO, D.
Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.
Evandro Binotto Fagan, Elizabeth Orika Ono, João
Domingos Rodrigues, Luís Henrique Soares e Durval
Dourado Neto. Editora Andrei, 2015. 212 p.
Livro didático:
1. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.
Este livro foi elaborado a fim de proporcionar a estudantes e profissionais da área de

Agronomia entendimentos sobre fisiologia, metabolismo e nutrição mineral de plantas.
Permitida a cópia parcial, desde que citada a fonte.
Foto da capa (frente): Durval Dourado Neto (autor)
Fotos da capa (verso): Evandro Binotto Fagan (autor)
ORGANIZAÇÃO ANDREI EDITORA LTDA.

Telefone: +(11)3223-5111. Fax: +(11)3221-0246 – São Paulo
www.editora-andrei.com.br
- 2015 -
Dr. Evandro Binotto Fagan
Professor Adjunto
Centro Universitário de Patos de Minas - UNIPAM
Patos de Minas, MG
Dra Elizabeth Orika Ono

Professora Adjunta
Pesquisadora CNPq (Nível 1C)
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho - UNESP
Botucatu, SP
Dr. João Domingos Rodrigues

Professor Titular
Pesquisador CNPq (Nível 1C)
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho - UNESP
Botucatu, SP
Eng. Agr. Luís Henrique Soares (M.Sc.)

Professor Assistente
Centro Universitário de Patos de Minas - UNIPAM
Patos de Minas, MG
Dr. Durval Dourado Neto

Professor Titular
Pesquisador CNPq (Nível 1A)
Departamento de Produção Vegetal, ESALQ
Universidade de São Paulo - USP
Piracicaba, SP
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Unipam, à Unesp e à Esalq/USP, bem como

aos estudantes de pós-graduação Felipe Fadel Sartori, Guilherme
Felisberto e Renan Caldas Umburanas (Mestrandos em Fitotecnia pela
Esalq, Universidade de São Paulo) e aos estagiários Marina Rodrigues
dos Reis, Paulo Henrique Alves de Sousa, Rafael Gonçalves Gontijo
Cunha, Dalmo Moreira Júnior, Isabella Sabrina Pereira, Rafael Faria
Chaves, Ellen Mayara Alves Cabral, Luiz Henrique Babugia
Massucate, Cíntia Maria Soares Ribeiro, Louranny Tavares Corrêa,
Maria Elisângela Ferreira de Oliveira, Larissa Pereira de Bessa e
Aurélio Carneiro Soares Moreira (alunos de graduação do Curso de
Agronomia da Unipam - Núcleo Nufep [Núcleo de Pesquisa em
Fisiologia e Estresse de Planta]), pelo auxílio dado na confecção das
Figuras deste Livro.
PREFÁCIO
Em qualquer área do conhecimento, vale a seguinte regra: o VALOR dado ao FATO

resulta em uma NORMA1. O FATO representa a realidade, o VALOR o conhecimento, a
experiência e a crença e a NORMA o modelo que por sua vez representa, num dado
momento, o que é aceito como certo pela maioria.
Este livro procura abordar a NORMA relativa à nutrição mineral de plantas.
O termo elemento mineral essencial ou nutriente mineral foi proposto por Arnon e
Stout em 1939. Esses autores propuseram que, para um elemento ser considerado essencial,
três critérios devem ser atendidos: (citério 1) toda planta deve ser incapaz de completar seu
ciclo de vida na ausência do nutriente, (citério 2) a função do nutriente não deve ser
substituível por outro elemento, e (citério 3) o nutriente deve estar envolvido diretamente no
metabolismo da planta (como parte de um componente essencial à planta - como uma enzima,
p.e. - ou deve ser necessária para um passo metabólico distinto - como uma reação
enzimática, p.e.).
A ordem cronológica das descobertas da essencialidade dos oito micronutrientes
(NORMA) às plantas pode assim ser relatada: (Fe) Sachs em 1860, (Mn) McHargue em
1922, (B) Warington em 1923, (Zn) Sommer e Lipman em 1926, (Cu) Lipman e MacKinney
em 1931, (Mo) Arnon e Stout em 1938, (Cl) Broyer em 1954, e (Ni) Brown et al. em 1987.
A ordem de grandeza dos teores (ordem decrescente) de macronutrientes (N, K, Ca,
Mg P e S - μmol.g-1 de massa de matéria seca ou mg.kg-1 de massa de matéria seca) são: (N)
1.000 μmol.g-1 (ou 15.000 mg.kg-1), (K) 250 μmol.g-1 (ou 10.000 mg.kg-1), (Ca) 125 μmol.g-1
(ou 5.000 mg.kg-1), (Mg) 80 μmol.g-1 (ou 2.000 mg.kg-1), (P) 60 μmol.g-1 (ou 2.000 mg.kg-1),
(S) 30 μmol.g-1 (ou 1.000 mg.kg-1).
A ordem de grandeza dos teores (ordem decrescente) de micronutrientes (Cl, B, Fe,
Mn, Zn, Cu, Ni e Mo - μmol.g-1 de massa de matéria seca ou mg.kg-1 de massa de matéria
seca) são: (Cl) 3 μmol.g-1 (ou 100 mg.kg-1), (B) 2 μmol.g-1 (ou 20 mg.kg-1), (Fe) 2 μmol.g-1
(ou 100
mg.kg-1), (Mn) 1 μmol.g-1 (ou 50 mg.kg-1), (Zn) 0,3 μmol.g-1 (ou 20 mg.kg-1), (Cu) 0,1
μmol.g-1 (ou 6 mg.kg-1), (Ni) 0,001 μmol.g-1 (ou 0,1 mg.kg-1-1) e (Mo) 0,001 μmol.g-1 (ou 0,1
mg.kg-1).
OS AUTORES
Piracicaba-SP, 10 de julho de 2015.
1
FATO, VALOR e NORMA: Teoria tridimensional do Direito elaborada pelos filósofos italianos X, Y e Z, e
amplamente divulgada no Brasil por Miguel Reale.
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................. 12

LISTA DE TABELAS.............................................................................................................. 19
LISTA DE ABREVIATURAS ................................................................................................. 21
PARTE I – NUTRIENTES E SISTEMA RADICULAR ......................................................... 24
1 CAPÍTULO 1: Nutrientes no solo e absorção radicular ................................................... 24
1.1 Mecanismos de plantas para absorver nutrientes do solo ............................................. 25
1.2 A morfologia radicular ................................................................................................. 25
1.3 Relação entre crescimento radicular e nutrição mineral ............................................... 25
1.3.1 Suprimento de carboidratos .......................................................................................... 25
1.3.2 Morfologia radicular e interações hormonais ............................................................... 25
1.3.3 Morfologia radicular e interações hormonais e nutricionais ........................................ 26
1.4 Micorrizas ..................................................................................................................... 26
PARTE II – NUTRIENTES NA PLANTA .............................................................................. 28
2 CAPÍTULO 2: Fatores que afetam a absorção de nutrientes na planta ............................ 28
2.1 Respiração celular......................................................................................................... 28
2.2 Nutrientes e absorção celular ........................................................................................ 28
2.2.1 Competição ................................................................................................................... 28
2.2.2 Papel do pH .................................................................................................................. 29
2.2.3 Sinergismo de íons e papel do cálcio............................................................................ 29
2.2.4 Relação cátion-ânion .................................................................................................... 29
2.2.5 Regulação do pH celular durante a absorção de nutrientes .......................................... 31
2.2.6 Exsudação radicular e absorção de nutrientes .............................................................. 34
2.2.7 Ectoenzimas .................................................................................................................. 36
2.2.8 Cluster ou proteoides .................................................................................................... 36
2.3 Absorção de nutrientes ................................................................................................. 37
2.3.1 Base celular para compreensão do acúmulo de íons em células de folhas ................... 37
2.3.2 Absorção de nutrientes em pêlos radiculares ............................................................... 38
2.3.3 Absorção de fósforo, potássio e cálcio ......................................................................... 38
2.4 Barreiras à absorção...................................................................................................... 39
3 CAPÍTULO 3: Locais de absorção de nutrientes na planta.............................................. 40
3.1 Raízes............................................................................................................................ 40
3.2 Folhas............................................................................................................................ 42
3.2.1 Rotas de absorção foliar ............................................................................................... 50
3.2.2 Fatores que afetam a absorção foliar ............................................................................ 51
3.2.2.1 Fatores inerentes às folhas ........................................................................................ 51
3.2.2.2 Fatores externos ........................................................................................................ 54
3.2.2.3 Disponibilidade de substâncias e concentração da solução ...................................... 56
3.2.2.4 Inibidores metabólicos .............................................................................................. 56
3.2.2.5 Dinâmica e espaços da absorção .............................................................................. 57
4 CAPÍTULO 4: Mecanismos de absorção de nutrientes pela planta ................................. 59
4.1 Fase passiva .................................................................................................................. 59
4.1.1 Difusão.......................................................................................................................... 59
4.1.2 Fluxo de massa ............................................................................................................. 59
4.1.3 Troca iônica .................................................................................................................. 60
4.1.4 Equilíbrio de Donnan.................................................................................................... 60
4.2 Fase ativa ...................................................................................................................... 61
4.2.1 Transportadores............................................................................................................ 65
4.2.1.1 Proteínas canal ......................................................................................................... 65
4.2.1.2 Proteína carreadora .................................................................................................. 66
4.2.2 Bombas ........................................................................................................................ 68
4.3 Controle na absorção e transporte de macronutrientes e micronutrientes ................... 69
5 CAPÍTULO 5: Translocação de substâncias no xilema .................................................. 72
5.1 Mecanismo de transporte pelo xilema ......................................................................... 73
5.2 Teoria da coesão-tensão ............................................................................................... 73
5.3 Pressão radicular .......................................................................................................... 74
6 CAPÍTULO 6: Translocação de substâncias no floema .................................................. 78
6.1 Direções do transporte no floema: conceito fonte e dreno .......................................... 79
6.2 Modelos de movimento no floema .............................................................................. 81
6.3 Mecanismos do transporte no floema .......................................................................... 81
6.4 Fluxo de pressão .......................................................................................................... 81
6.5 Corrente citoplasmática ............................................................................................... 83
6.6 Fluxo eletro-osmótico .................................................................................................. 85
6.7 Proteínas contráteis ...................................................................................................... 86
6.8 Critérios para o movimento de substâncias no floema ................................................ 89
6.9 Fatores que afetam a translocação no floema .............................................................. 89
6.9.1 Temperatura ................................................................................................................. 89
6.9.2 Metabolismo ................................................................................................................ 90
6.9.3 Inibidores metabólicos ................................................................................................. 90
6.9.4 Luz ............................................................................................................................... 90
6.9.5 Deficiências minerais ................................................................................................... 90
6.9.6 Gradiente de concentração ........................................................................................... 91
6.9.7 Transporte dirigido por hormônios .............................................................................. 91
6.10 Funções fisiológicas dos nutrientes ............................................................................. 91
PARTE III – MACRONUTRIENTES..................................................................................... 93
7 CAPÍTULO 7: Nitrogênio ............................................................................................... 93
7.1 Nitrogênio proveniente do solo .................................................................................... 93
7.2 Fixação biológica de nitrogênio ................................................................................... 95
7.3 Deficiência ................................................................................................................... 96
8 CAPÍTULO 8: Fósforo .................................................................................................... 98
8.1 Armazenamento de energia .......................................................................................... 98
8.2 A química do ATP é bem conhecida ........................................................................... 98
8.3 Constituição genética e de biomembranas ................................................................... 99
8.4 Armazenamento de fósforo .......................................................................................... 99
8.5 Translocação de açúcares ........................................................................................... 100
8.6 Síntese de proteínas.................................................................................................... 101
8.7 Fotossíntese ................................................................................................................ 101
8.8 Transporte de água em plantas ................................................................................... 101
8.9 Ativação enzimática ................................................................................................... 102
8.10 Deficiência ................................................................................................................. 102
9 CAPÍTULO 9: Potássio ................................................................................................. 104
9.1 Ativação enzimática ................................................................................................... 104
9.2 Atividade estomática .................................................................................................. 105
9.3 Fotossíntese ................................................................................................................ 105
9.4 Movimento foliar ....................................................................................................... 105
9.5 Transporte de açúcares ............................................................................................... 106
9.6 Síntese de proteínas .................................................................................................... 106
9.7 Metabolismo e principais funções do potássio ........................................................... 106
9.8 Papel do potássio em plantas sob estresse .................................................................. 107
9.8.1 Estresse abiótico ......................................................................................................... 107
9.8.2 Estresse biótico ........................................................................................................... 108
9.9 Deficiência .................................................................................................................. 109
10 CAPÍTULO 10: Cálcio ................................................................................................... 111
10.1 Sinalização celular ...................................................................................................... 111
10.2 Fechamento estomático .............................................................................................. 111
10.3 Constituição da parede celular .................................................................................... 112
10.4 Crescimento do tubo polínico ..................................................................................... 113
10.5 Germinação ................................................................................................................. 115
10.6 Estabilização de membranas ....................................................................................... 115
10.7 Homeostase da glutationa ........................................................................................... 115
10.8 Metabolismo e principais funções do cálcio............................................................... 116
10.9 Deficiência .................................................................................................................. 117
11 CAPÍTULO 11: Magnésio.............................................................................................. 119
11.1 Clorofila e síntese proteica ......................................................................................... 119
11.2 Ativação enzimática, fosforização e fotossíntese ....................................................... 119
11.3 Síntese de espécies reativas de oxigênio nas plantas deficientes em Magnésio ......... 120
11.4 Metabolismo e principais funções do magnésio ......................................................... 122
11.5 Deficiência .................................................................................................................. 123
12 CAPÍTULO 12: Enxofre ................................................................................................ 125
12.1 Absorção e assimilação .............................................................................................. 125
12.2 Vias metabólicas de assimilação ................................................................................ 126
12.3 Deficiência .................................................................................................................. 127
PARTE IV – MICRONUTRIENTES..................................................................................... 128
13 CAPÍTULO 13: Ferro ..................................................................................................... 128
13.1 Constituinte de sistemas redutores ............................................................................. 128
13.2 Proteínas ferro enxofre ............................................................................................... 128
13.3 Outras enzimas que requerem ferro ............................................................................ 128
13.4 Desenvolvimento de cloroplastos e atividade fotossintética ...................................... 129
13.5 Deficiência .................................................................................................................. 129
14 CAPÍTULO 14: Manganês ............................................................................................. 131
14.1 Fotossíntese ................................................................................................................ 131
14.2 Atividade enzimática .................................................................................................. 131
14.3 Formação de proteínas carboidratos e lipídeos........................................................... 132
14.4 Polimerização de lignina ............................................................................................ 132
14.5 Divisão e elongação celular ........................................................................................ 132
14.6 Deficiência .................................................................................................................. 133
15 CAPÍTULO 15: Boro ..................................................................................................... 134
15.1 Química do boro ......................................................................................................... 134
15.2 Absorção do boro........................................................................................................ 135
15.2.1 Evidência do transporte passivo e ativo ................................................................. 135
15.2.2 Mobilidade de boro no floema e moléculas de transporte ...................................... 136
15.3 Funções do boro na parede celular ............................................................................. 137
15.4 Funções do boro no crescimento reprodutivo e desenvolvimento ............................. 138
15.5 Fixação de nitrogênio ................................................................................................. 139
15.6 Influência do boro no metabolismo vegetal ............................................................... 139
15.7 Papel do boro na estrutura e função da membrana .................................................... 140
15.8 Deficiência ................................................................................................................. 140
16 CAPÍTULO 16: Zinco ................................................................................................... 142
16.1 Anidrase carbônica..................................................................................................... 142
16.2 Superóxido dismutase ................................................................................................ 143
16.3 Outras enzimas que contêm zinco.............................................................................. 143
16.4 Síntese de triptofano e auxinas .................................................................................. 143
16.5 Integridade de membranas ......................................................................................... 143
16.6 Deficiência ................................................................................................................. 144
17 CAPÍTULO 17: Cobre ................................................................................................... 145
17.1 Constituinte proteica .................................................................................................. 145
17.2 Deficiência ................................................................................................................. 146
18 CAPÍTULO 18: Níquel .................................................................................................. 147
18.1 Absorção de Níquel pelas plantas .............................................................................. 147
18.2 Transporte e distribuição de Níquel em plantas ......................................................... 148
18.3 Funções fisiológicas ................................................................................................... 149
18.4 Toxidez ...................................................................................................................... 151
19 CAPÍTULO 19: Molibdênio .......................................................................................... 152
19.1 A nitrato redutase e nitrogenase ................................................................................. 152
19.2 Metabolismo do molibdênio ...................................................................................... 153
19.3 Deficiência ................................................................................................................. 154
20 CAPÍTULO 20: Cloro.................................................................................................... 155
20.1 Regulação estomática................................................................................................. 155
20.2 Fotólise da água ......................................................................................................... 155
20.3 Osmoregulação .......................................................................................................... 155
20.4 Interação com outros nutrientes ................................................................................. 156
20.5 Ativação de enzimas .................................................................................................. 156
PARTE V – Outros elementos ............................................................................................... 157
21 CAPÍTULO 21: Sódio, silício, cobalto, selênio e alumínio .......................................... 157
21.1 Sódio .......................................................................................................................... 157
21.1.1 Plantas que utilização o sódio como elemento essencial ....................................... 157
21.1.2 Substituição do potássio pelo sódio ....................................................................... 157
21.1.3 Relação do sódio no crescimento de plantas.......................................................... 157
21.2 Silício ......................................................................................................................... 158
21.2.1 Relação entre silício, alumínio e manganês em plantas ......................................... 158
21.2.2 Influência do silício na proteção de plantas contra doenças .................................. 159
21.2.3 Influência do silício na tolerância de plantas a seca .............................................. 159
21.2.4 Efeito do silício na fotossíntese ............................................................................. 160
21.2.5 Influência do silício na suberização de raízes ........................................................ 160
21.3 Cobalto ....................................................................................................................... 162
21.4 Selênio........................................................................................................................ 163
21.5 Alumínio .................................................................................................................... 163
PARTE VI – Nutrição mineral e defesa de plantas ............................................................... 166
22 CAPÍTULO 22: Relação entre nutrição mineral, doença e praga, interação entre
manganês e glifosato e uso de fosfito em plantas .................................................................. 166
22.1 Relação entre nutrição mineral e doença ................................................................... 167
22.1.1 Considerações gerais .............................................................................................. 167
22.1.2 Silício ...................................................................................................................... 168
22.1.3 Níquel e doenças ..................................................................................................... 170
22.2 Relação entre nutrição mineral e praga ...................................................................... 172
22.3 Interação entre manganês e glifosato em plantas ....................................................... 173
22.4 Uso de fosfito em plantas ........................................................................................... 173
PARTE VII – Tratamento de sementes .................................................................................. 176
23 CAPÍTULO 23: Tratamento de sementes com micronutrientes .................................... 176
23.1 Molibdênio.................................................................................................................. 176
23.2 Cobalto........................................................................................................................ 177
23.3 Zinco ........................................................................................................................... 178
23.4 Manganês .................................................................................................................... 178
23.5 Boro ............................................................................................................................ 179
23.6 Níquel ......................................................................................................................... 180
PARTE VIII – Bioestimulantes .............................................................................................. 182
24 CAPÍTULO 24: Uso de bioestimulantes em plantas: aminoácidos e hormônios........... 182
24.1 Aminoácidos ............................................................................................................... 182
24.1.1 Aminoácidos no solo .............................................................................................. 182
24.1.2 Absorção e transportadores .................................................................................... 183
24.1.3 Enatiômeros, absorção e funções............................................................................ 186
24.1.4 Funções ................................................................................................................... 187
24.1.4.1 Desenvolvimento e germinação de sementes ..................................................... 187
24.1.4.2 Aminoácidos e crescimento radicular................................................................. 189
24.1.4.3 Atenuação de vários tipos de estresses ............................................................... 191
24.1.4.4 Aminoácidos atenuadores de estresses ............................................................... 191
24.1.4.5 Prolina: aminoácido chave em plantas estressadas............................................. 192
24.1.4.6 Lisina: aminoácido regulado em condições de estresse ..................................... 194
24.1.4.7 Histidina: metais pesados ................................................................................... 195
24.1.5 Sinalização e estrutura celular ................................................................................ 195
24.1.6 Translocação de enxofre e nitrogênio no floema e no xilema ................................ 199
24.2 Hormônios .................................................................................................................. 200
24.2.1 Formação de órgãos reprodutivos........................................................................... 200
24.2.2 Enchimento de grãos .............................................................................................. 201
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 202
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 2
FIGURA 2.1. EQUILÍBRIO DO PH CELULAR EM FUNÇÃO DA ABSORÇÃO DE CÁTIONS E ÂNIONS. ADAPTADO DE
MARSCHNER (2012)................................................................................................................................. 30
FIGURA 2.2. ATIVIDADE DAS ENZIMAS FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXILASE (PEPASE) E MÁLICA DURANTE
ABSORÇÃO DE CÁTIONS E ÂNIONS (MARSCHNER, 2012). ..................................................................... 31
FIGURA 2.3. ALTERAÇÃO DO PH NA RIZOSFERA EM FUNÇÃO DA LIBERAÇÃO DE H+ PARA LIBERAÇÃO DE K+

PARA A SOLUÇÃO DO SOLO (CITAÇÃO, ANO). ...................................................................................... 32
FIGURA 2.4. ACIDIFICAÇÃO DA RIZOSFERA INDUZIDA PELA ADIÇÃO DE NITROGÊNIO NA FORMA DE NITRATO
(RÖMHELD, 1986). ............................................................................................................................... 33
FIGURA 2.5. MECANISMO HIPOTÉTICO DE ABSORÇÃO E EXTRUSÃO DE ÍONS A PARTIR DA NUTRIÇÃO DE CÁTIONS
E ÂNIONS. (A) E (B). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ........................................................................ 34
FIGURA 2.6. ZONAS DE EXSUDAÇÃO RADICULAR ONDE SÃO LIBERADAS AS MUCILAGENS (MUCIGEL).
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012)......................................................................................................... 35
FIGURA 2.7. PROCESSO DE ABSORÇÃO E QUELATIZAÇÃO DE FE PARTIR DE FITOSIDERÓFOROS (CITACAO,
ANO). ..................................................................................................................................................... 36
FIGURA 2.8. FORMAÇÃO DE PROTEOIDES EM PROTEACEAE, RESTINOACEAE E FABACEAE, CONSIDERADA UMA
ADAPTAÇÃO MORFOLÓGICA INDUZIDA PELA DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO NO SOLO (LAMBERS, 2006). ... 37
FIGURA 2.9. PROCESSO DE TRANSPORTE QUE REGULAM O MOVIMENTO DE ALGUNS ÍONS INORGÂNICOS DO
XILEMA PARA LOCAIS DE ACÚMULO NO MESOFILO E NA EPIDERME. (A) O FOSFATO É ABSORVIDO PARA
DENTRO MESOFILO VIA SIMPLASTO. (B) O CÁLCIO É ABSORVIDO NA EPIDERME POR EXTENSÕES DE
VEIAS VIA APOPLASTOS (C,D) A COMBINAÇÃO DAS ROTAS (A) E (B) PROVAVELMENTE EXPLICA O
DIFERENTE ACÚMULO DE CLORO, POTÁSSIO E SÓDIO EM AMBOS OS TIPOS DE CÉLULAS. A SETA PRETA
+
EM (D) APRESENTA INIBIÇÃO DA ABSORÇÃO PELO NA CITOSÓLICO. ÍONS PODEM SEGUIR UMA ROTA
APOPLÁSTICA (SETA AZUL ESCURA) OU SIMPLÁSTICA (LARANJA). O APOPLASTO É OBSERVADO EM
AZUL E O SIMPLASTO EM VERDE (CITAÇÃO, ANO). .............................................................................. 38
FIGURA 2.10. POSIÇÃO ANATÔMICA PARA A ABSORÇÃO DE POTÁSSIO (K+), CÁLCIO (CA2+) EM PELOS
RADICULARES DE LIMNOBOIUM STOLONIFERUM (GILROY; JONES, 2000). ............................................ 39
CAPÍTULO 3
FIGURA 3.1. VIAS DE TRANSPORTE DE ÁGUA E NUTRIENTES NO INTERIOR DAS RAÍZES (CITAÇÃO, ANO). 41
FIGURA 3.2. TRANSPORTE DE NUTRIENTES EM RAÍZES: TRÊS VIAS. A, VISÃO ESQUEMÁTICA DE TRÊS VIAS
ENVOLVENDO O TRANSPORTE DE NUTRIENTES DO SOLO PARA A ENDODERME. A VIA SIMPLÁSTICA
REQUER UMA PRIMEIRA ABSORÇÃO SELETIVA NO INTERIOR DA CÉLULA E POSTERIORMENTE É
TRANSLOCADA DE UMA CÉLULA PARA OUTRA VIA PLASMODESMOS. O ACOPLAMENTO TRANSCELULAR
ENVOLVE OS TRANSPORTADORES DE INFLUX E EFLUXO DE NUTRIENTES ENTRE CÉLULAS. A ROTA
APOPLÁSTICA CORRESPONDE A VIA PASSIVA DOS ESPAÇOS ENTRE CÉLULAS QUE É BLOQUEADO PELA
ESTRIA DE CASPARI DA ENDODERME. B, FOCA O TRANSPORTE DE NUTRIENTES DO APOPLASTO PARA A
ENDODERME, ENVOLVENDO ROTAS SIMPLÁSTICAS CURTAS E LONGAS QUE SÃO RESTRITAS A NÍVEL DE
ENDODERME. CO, CÓRTEX; EM, ENDODERME; EP, EPIDERME; PE, PERICICLO. ADAPTADO DE
BARBERON E GELDNER (2014). 42
FIGURA 3.3. ESTRUTURA DA CAMADA CUTICULAR DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS EM QUE: X REPRESENTA A CERA;
Δ CUTINA; - CELULOSE E ● PECTINA (CITAÇÃO, ANO). 44
FIGURA 3.4. ABSORÇÃO DE NUTRIENTES VIA CUTÍCULA, PAREDE CELULAR E CÉLULAS GUARDAS
(MARSCHNER, 2012) 45
FIGURA 3.5. ESTRUTURA DA CUTÍCULA, PAREDE CELULAR E ECTODESMOS (WÓJCIK, 2004). 46
FIGURA 3.6. TRECHO DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS, MOSTRANDO O CITOPLASMA, A PAREDE CELULAR E A
CUTÍCULA, ALÉM DE DUAS GOTAS APLICADAS À SUPERFÍCIE DA CUTÍCULA UMA QUE MOLHA E OUTRA
QUE NÃO MOLHA A MESMA; GM - GOTA MOLHANTE; GNM - GOTA NÃO MOLHANTE; O - ÂNGULO DE
CONTATO; MIP - MICROPROJEÇÕES DE CERA; CA - CERA AMORFA, NA REGIÃO SUPERFICIAL DA
CUTÍCULA; CUT- MATRIZ DE CUTINA; CEL - LAMELAS DE CELULOSE, IMPREGNADAS DE CUTINA; PEC
- CAMADA PÉCTICA; PLAQ - PLAQUETAS DE CERA, QUE SE ANASTOMOSAM, MERGULHADAS NA
MATRIZ DE CUTINA; ECT - ECTODESMOS; PAR - PAREDE CELULAR, FORMADA POR UM EMARANHADO
DE MICROFIBRILAS DE CELULOSE; PLAS - PLASMALEMA; CIT - CITOPLASMA; TON - TONOPLASTO;
VAC – VACÚOLO (CITAÇÃO, ANO). 47
FIGURA 3.7. ESQUEMA DE ABSORÇÃO FOLIAR EM FUNÇÃO DA ESTRUTURA DAS FOLHAS (CITAÇÃO, ANO). 52
FIGURA 3.8. INFLUÊNCIA DA UMIDADE DO AR NA ESTRUTURA DAS PLACAS DE CERA DA CUTÍCULA DE PRESENTE
NA PAREDE CELULAR (CITAÇÃO, ANO). 56
FIGURA 3.9. ABSORÇÃO DOS SOLUTOS, NO DECORRER DO TEMPO, NAS SUAS FASES (CITAÇÃO, ANO). 58
CAPÍTULO 4
FIGURA 4.1. ESQUEMA DEMONSTRATIVO DO EQUILÍBRIO DE DONNAN (CITAÇÃO, ANO). 62
FIGURA 4.2. MODELOS DE SISTEMAS DE TRANSPORTE ELETRÔNICO. (A) TRANSPORTADOR IÔNICO ATIVADO
POR ATP RESPIRATÓRIO: 1. OS SOLUTOS SE DIFUNDEM PARA A PARTE EXTERNA DA MEMBRANA E SE
LIGAM A CARREADORES; 2. O CARREADOR SE MODIFICA POR ATUAÇÃO DA ATPASE E OCORRE A
ENTRADA DE SOLUTOS; 3. O CARREADOR TORNA-SE NOVAMENTE FUNCIONAL. (B) TRANSPORTE NO
+ + +
SISTEMA K NA ATPASE: 1. O K SE LIGA AO CARREADOR; 2. O CARREADOR TRANSFERE K PARA O
+ +
INTERIOR COM GASTO DE ENERGIA; 3. O K É LIBERADO E SUBSTITUÍDO PELO NA QUE É MAIS
+
FORTEMENTE LIGADO A NOVA CONFORMAÇÃO DO CARREADOR; 4. O CARREADOR TRANSFERE NA
+
PARA FORA E NOVA CONFORMAÇÃO PERMITE A LIGAÇÃO DO K (CITAÇÃO, ANO). 64
FIGURA 4.3. ESQUEMA PARA O TRANSPORTE DE ÍONS, ACOPLADO AO TRANSPORTE DE ELÉTRONS POR ATPASE.
A. GRADIENTE DE PRÓTONS GERADO POR TRANSPORTE ELETRÔNICO. B. GRADIENTE DE PRÓTONS
GERADOS POR ATPASE. C. TRANSPORTE DE CÁTIONS TROCADOS POR PRÓTONS; OS ÂNIONS
MOVIMENTAM-SE PASSIVAMENTE (CITAÇÃO, ANO). 65
FIGURA 4.4. ESTRUTURA DA PROTEÍNA CANAL QUE DETERMINA A ESPECIFICIDADE DE ABSORÇÃO DE
NUTRIENTES ADAPTADA DE TAIZ E ZEIGER (2013). 66
FIGURA 4.5. TRANSPORTE DE ÍONS POR PROTEÍNAS CO-TRANSPORTADORAS DO TIPO SIMPORTE. ADAPTADO DE
TAIZ E ZEIGER (2013). 67
FIGURA 4.6. SISTEMAS DE TRANSPORTE ATIVO E PASSIVO POR MEIO DE TRANSPORTADORES UTILIZADOS EM
CÉLULAS VEGETAIS (CITAÇÃO, ANO). 68
FIGURA 4.7. ESTRUTURA DAS BOMBAS ELETROGÊNICAS E A FORMAÇÃO DO GRADIENTE ELETROQUÍMICO.
ADAPTADO DE FORGAC (2007). 69
FIGURA 4.8. VIAS DE CONTROLE DA ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE FÓSFORO (P), ENXOFRE (S), NITROGÊNIO (N)
E POTÁSSIO (K) EM PLANTAS (AMTMANN; BLATT, 2009). 70
FIGURA 4.9. PROCESSO DE TRANSPORTE DE ZN MEDIADO PELO GENE AHHMA4 QUE CODIFICA PROTEÍNAS
TRANSPORTADORAS (KRÄMER, 2010). 71
CAPÍTULO 5
FIGURA 5.10. MOVIMENTAÇÃO DOS SOLUTOS ATRAVÉS DO FLOEMA E XILEMA, DENTRO DE UMA PLANTA. 74
FIGURA 5.11. CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA DO FLOEMA DOS TIPOS A E B, E UMA CÉLULA DE TRANSFERÊNCIA
DO XILEMA, COM AS TRANSFERÊNCIAS PRINCIPAIS INDICADAS PELAS FLECHAS. 77
CAPÍTULO 6
FIGURA 6.1. VIA DA TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS DO LOCAL DE PRODUÇÃO (CLOROPLASTOS), ATÉ O LOCAL
DE ARMAZENAMENTO EM UM CAULE OU EM UM PLASTÍDEO RADICULAR (CITAÇÃO, ANO). 79
FIGURA 6.2. MODELO HIPOTÉTICO DO FLUXO DE PRESSÃO, ATRAVÉS DO FLOEMA QUE POSSIBILITA O
MOVIMENTO DE ÁGUA E SOLUTOS DOS ÓRGÃOS FONTE (FOLHAS) PARA OS DRENOS (RESERVATÓRIOS)
(CITAÇÃO, ANO). 82
FIGURA 6. 3. DIAGRAMA PARA ILUSTRAR COMO A CICLOSE (CORRENTE CITOPLASMÁTICA) PODE RESULTAR
NUM TRANSPORTE SIMULTÂNEO, DE DUAS DIREÇÕES, AO LONGO DE UM GRADIENTE DE DIFUSÃO NOS
ELEMENTOS DO FLOEMA (CITAÇÃO, ANO). 84
FIGURA 6.4. MECANISMO DAS CORRENTES TRANSCELULARES PARA O TRANSPORTE DE SOLUTOS NO FLOEMA DE
PLANTAS (CITAÇÃO, ANO). 85
FIGURA 6.5. ESQUEMA EXPONDO O POSSÍVEL FUNCIONAMENTO DA HIPÓTESE ELETROSMÓTICA (CITAÇÃO,
ANO). 86
FIGURA 6.6. DIAGRAMA DO POSSÍVEL ARRANJO DE PROTEÍNA-P, PASSANDO PELAS PLACAS CRIVADAS
(CITAÇÃO, ANO). 88
FIGURA 6.7. DIAGRAMA DE UM TUBO CRIVADO E DAS PLACAS, ONDE OS MICROFILAMENTOS DA PROTEÍNA-P
ESTÃO LIGADOS AOS FEIXES DE FIBROBLASTOS (CITAÇÃO, ANO). 88
CAPÍTULO 7
FIGURA 7.1. ESQUEMA GERAL DEMOSTRANDO MECANISMOS DE ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE N EM
PLANTAS SUPERIORES, BEM COMO SUA FUNÇÃO FISIOLÓGICA (CITAÇÃO, ANO). 94
FIGURA 7.2. PROCESSO DE TRANSFERÊNCIA DE ELÉTRONS PARA FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO PELA NITROGENASE
ENVOLVENDO TRANSPORTE DE ELÉTRONS, ADAPTADO DE BURRIS (1999) E TAIZ E ZEIGER (2013). 96
FIGURA 7.3. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE N NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA ECOTIPO
COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE TODOS OS
NUTRIENTES, EXCETO O NITROGÊNIO (GRUBER ET AL., 2013). 97
CAPÍTULO 8
FIGURA 8.1. FORMA DE ACÚMULO DE FÓSFORO (ÁCIDO FÍTICO) EM SEMENTES E FRUTOS DE CEREAIS E
LEGUMINOSAS. ADAPTADO DE MARSCHNER (2013). 100
FIGURA 8.2. RELAÇÃO ENTRE ABSORÇÃO DE FÓSFORO E LIBERAÇÃO DE TRIOSE FOSFATO (TP) E PRODUÇÃO DE
AMIDO NO CLOROPLASTO. EM QUE: F6P (FRUTOSE 6 FOSFATO); G1P (GLICOSE 1 FOSFATO); UDP
(UREDINA DIFOSFATO); PI (FÓSFORO INORGÂNICO); RUBP (RUBISCO). ADAPTADO DE MARSCHNER
(2012). 101
FIGURA 8.3. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO FÓSFORO INORGÂNICO (PI) EM CÉLULAS VEGETAIS. EM
QUE: PSV (FÓSFORO SEQUESTRADO NA PROTEÍNA ARMAZENADA NO VACÚOLO; G3P (GLICERALDEÍDO
3P); PHT (PHOSPHORUS HISTIDINE TRANSPORTS); AD (ADENINA) E RIB (RIBOSE). ADAPTADO DE
MAATHIUS (2009). 102
FIGURA 8.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O FÓSFORO (GRUBER ET AL., 2013). 103
CAPÍTULO 9
FIGURA 9.1. COMPLEXAÇÃO DO POTÁSSIO PARA MOLÉCULAS ORGÂNICAS EM QUE O ÁTOMO DE OXIGÊNIO É
ORIENTADO EM DIREÇÃO A CARGA POSITIVA DO POTÁSSIO. ADAPTADO DE MENGEL E KIRKBY (2001). 104
FIGURA 9.2. MECANISMO DE ASSIMILAÇÃO E TRANSPORTE DO POTÁSSIO EM CÉLULAS VEGETAIS. 105

FIGURA 9.3. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO E FUNÇÕES DESEMPENHADAS PELO POTÁSSIO (K+) EM
CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: AKT E HKA SÃO TRANSPORTADORES DE ALTA AFINIDADE. ADAPTADO
DE MAATHIUS (2009). 107
FIGURA 9.4. INFLUÊNCIA DO POTÁSSIO NA TOLERÂNCIA DE PLANTAS AO AOS ESTRESE BIÓTICO. ADAPTADO DE
WANG ET AL. (2013). 108
FIGURA 9.5. INFLUÊNCIA DO POTÁSSIO NA TOLERÂNCIA DE PLANTAS AO DEFICIT HÍDRICO. ADAPTADO DE
WANG ET AL. (2013). 109
FIGURA 9.6. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O POTÁSSIO (GRUBER ET AL., 2013). 110
CAPÍTULO 10
FIGURA 10.1. SISTEMA DE SINALIZAÇÃO EM CÉLULAS A PARTIR DA INCIDÊNCIA DE LUZ AZUL SOBRE AS
CÉLULAS. ADAPTADO DE HARADA E SHIMAZAKI (2007). 112
FIGURA 10.2. REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA PAREDE CELULAR PRIMÁRIA DE DICOTILEDÔNEAS.
ADAPTADO DE MORRIS ET AL. (1982). 113
FIGURA 10.3. REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA PAREDE CELULAR PRIMÁRIA DO TUBO POLÍNICO. EM QUE:
ROS (ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO); ABP (PROTEÍNAS LIGANTES A ACTINA); SAC (CANAIS
ATIVADOS POR TENSÃO); GLR (RECEPTORES DE CANAIS DE GLUTAMATO); CNGC18 (CANAL DE ÍONS
2+
LIGADO A NUCLEOTÍDEO CÍCLICO); ACA2 E ECA1 (BOMBAS ATPASE DE CA LOCALIZADAS NO
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO); RE (RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO); TCP1 (CANAL DE CÁTION DE
2+
VOLTAGEM VACUOLAR); CAX (CANAL DE TROCA DE CA ) E V-ATPASE (V-ATPASE VACUOLAR)
(MORRIS ET AL., 1982). 115
FIGURA 10.4. MECANISMOS DE INDUÇÃO DA FORMAÇÃO DE PODRIDÃO APICAL EM TOMATEIRO OCASIONADO
PELA DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO (MESTRE ET AL., 2012). 116
FIGURA 10.5. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO E FUNÇÕES DESEMPENHADAS PELO CÁLCIO (CA2+) EM
CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: NSCC (CANAIS DE CÁTION NÃO SELETIVOS) E RE (RETÍCULO
ENDOPLASMÁTICO). ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 117
FIGURA 10.6. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O CÁLCIO (GRUBER ET AL., 2013). 118
CAPÍTULO 11
FIGURA 11.1. MODULAÇÃO DA ATIVIDADE DA RUBISCO POR MEIO DA LIGAÇÃO DO MG2+ (CITAÇÃO, ANO). 120
FIGURA 11. 2. PROCESSOS ENVOLVIDOS NA SÍNTESE DE ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO (ROS) EM PLANTAS
COM DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO. ADAPTADO DE CAKMAK E KIRKBY (2008). 121
FIGURA 11.3. ESQUEMA REPRESENTANDO ALTERAÇÕES NO TRANSPORTE E ACÚMULO DE CARBOIDRATOS,
TRANSPORTE DE ELÉTRONS FOTOSSINTÉTICOS, FORMAÇÃO DE ROS E DANOS FOTOXIDATIVOS EM
FOLHAS COM DEFICIÊNCIA DE MG BEM COMO A INFLUÊNCIA NO CRESCIMENTO RADICULAR E
ABSORÇÃO DE ÁGUA E NUTRIENTES. ADAPTADO DE CAKMAK E KIRKBY (2008). 122
FIGURA 11.4. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO MAGNÉSIO EM CÉLULAS VEGETAIS. COM PAPEL NA
SÍNTESE DE ATP, CLOROFILA E LIGAÇÕES NO DNA E RNAT. ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 123
FIGURA 11.5. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O MAGNÉSIO (GRUBER ET AL., 2013). 124
CAPÍTULO 12
FIGURA 12.1. COMPARTIMENTALIZAÇÃO E SÍNTESE DE SULFATO EM CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: SULTR,
TRANSPORTADOR DE SULFATO; APS, ADENOSINA 5′-FOSFOSULFATO; PAPS, 3′-FOSFOADENOSINA 5′-
FOSFOSULFATO; CYS, CISTEÍNA; SER, SERINA; OAS, O-ACETYLSERINE; Γ-EC, Γ-GLUTAMYLCYSTEINE;
GSH, REDUCED GLUTATHIONE; ATPS, ATP SULPHURYLASE; APR, APS REDUCTASE; SO, SULPHITE
OXIDASE; SOT, SULPHOTRANSFERASES; SIR, SULPHITE REDUCTASE; OASTL, O-ACETYLSERINE
(THIOL) LYASE; DES, CYSTEINE DESULFHYDRASE; SAT, SERINE ACETYLTRANSFERASE; Γ-ECS, Γ-EC
SYNTHETASE; GSHS, GLUTATHIONE SYNTHETASE. ADAPTADO DE RENNENBERG E HERSCHBACH
(2014). 125
FIGURA 12.2.VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO ENXOFRE EM CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: GLU
(GLUTAMATO); CYST (CISTEÍNA); GLY (GLICINA); GLUTATIONA REDUZIDA (GSH); FITOQUELATINA
(PC). ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 126
FIGURA 12.3. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O ENXOFRE (GRUBER ET AL., 2013). 127
FIGURA 12.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA,
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O MANGANÊS (GRUBER ET AL., 2013). 133
CAPÍTULO 13
FIGURA 13.1. ESTRUTURA DA FERRIDOXINA, PROTEÍNAS FE-S COORDENADAS COM RESÍDUOS DE CISTEÍNA E
SUAS FUNÇÕES RELACIONADAS AO METABOLISMO DO NITROGÊNIO E CARBONO. EM QUE: GOGAT
(GLUTAMINA OXOGLUTARATO AMINOTRANSFERASE). ADAPTADO DE MARCHNER (2012). ................... 128
FIGURA 13.2. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE FERRO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O FERRO (GRUBER ET AL., 2013). ..................................................... 130
CAPÍTULO 14
FIGURA 14.1. SISTEMA DE EVOLUIDOR DE OXIGÊNIO LOCALIZADO NO FOTOSSISTEMA II (P680). ONDE SÃO
-
LIBERADOS 4 ELÉTRONS (E ) QUE SÃO DIRECIONADOS AO P680 QUANDO O MESMO ESTIVAR OXIDADO
PELA INCIDÊNCIA DE RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (CITAÇÃO, ANO). 131
FIGURA 14.2. FORMAÇÃO DE LIGNINA E AÇÃO COOPERATIVA NO PROCESSO NA ATIVAÇÃO DE MONÔMEROS
MONOLYGNOLS (CITAÇÃO, ANO). 132
CAPÍTULO 15
FIGURA 15.1. MECANISMOS DE TRANSPORTE PASSIVO E ATIVO EM CÉLULAS VEGETAIS, COM BASE EM ESTUDOS
REALIZADOS COM CHARA NITELLA, CUCURBITA PEPO L. E XENOPUS OOCYTE. ADAPTADO DE BROWN ET
AL. (2002). 136
FIGURA 15.2. IMAGENS MICROGRÁFICAS DA SUPERFÍCIE ABAXIAL DE FOLHAS DE SOJA EM QUE A E B
CORRESPONDEM A FOLHAS COM DEFICIÊNCIA DE BORO E C E D SEM DEFICIÊNCIA. ADAPTADO DE
WILL ET AL. (2011). 137
FIGURA 15.3. FORMAÇÃO DOS COMPLEXOS CIS-DIOL REQUERIDOS PARA A PRODUÇÃO DE AÇÚCARES.
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 140
FIGURA 15.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE BORO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O BORO (GRUBER ET AL., 2013). 141
CAPÍTULO 16
FIGURA 16.1. LIGAÇÃO DO ZINCO COM AMINOÁCIDOS CISTEÍNA (CIS), GLUTAMATO (GLU), ASPARTATO (ASP) E
HISTIDINA (HIS). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 142
FIGURA 16.2. PROPORÇÃO DE AMINOÁCIDOS QUE ESTÃO LIGADOS AO ZINCO EM ENZIMAS. ADAPTADO DE
SOUSA ET AL. (2009). 142
FIGURA 16.3. ESTRUTURA DA ENZIMA CUZN SOD E SUAS LIGAÇÕES COM OS AMINOÁCIDOS HISTIDINA (HIS) E
ASPARTATO (ASP). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 143
FIGURA 16.4. ENVOLVIMENTO DO ZINCO NA FORMAÇÃO E DESINTOXICAÇÃO DE RADICAIS SUPERÓXIDOS E O
EFEITO DOS RADICAIS LIVRES DA NA MEMBRANA CELULAR E NA ATIVIDADE DO ÁCIDO INDOL ACÉTICO
(AIA). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 144
CAPÍTULO 17
FIGURA 17.1. ESTRUTURA DA PLASTOCIANINA COM LIGAÇÕES A ANÉIS AROMÁTICOS CONSTITUÍDOS POR
ÁTOMOS DE NITROGÊNIO. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ............................................................. 146
CAPÍTULO 18
FIGURA 18.1. VIAS DE ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE NI NAS PLANTAS. OS QUELANTES INCLUEM
NICOTIANAMINA (NA), HISTIDINA (HIS), CITRATO, ÁCIDOS ORGÂNICOS E PROTEÍNAS COM VÁRIAS
FUNÇÕES IMPORTANTES, INCLUINDO PERMEASES, METALOTIONEÍNAS, METALOCHAPERONAS E
PROTEÍNAS YSL (CHEN; HUANG; LIU, 2009). ................................................................................... 148
FIGURA 18. 2. LIGAÇÃO DO NÍQUEL A ÁTOMOS DE NITROGÊNIO E OXIGÊNIO. ADAPTADO DE MARSCHNER

(2012).................................................................................................................................................... 149
FIGURA 18. 3. CICLO DA UREIA E SUA RELAÇÃO COM O NÍQUEL. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ................ 149
FIGURA 18.4. SÍNTESE E CATABOLISMO DE UREÍDEOS RELACIONADAS COM A DISPONIBILIDADE DE NI2+ EM
PLANTAS. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................... 150
FIGURA 18.5. EFEITO DO NÍQUEL NA FUNCIONALIDADE DA ACETIL COA SINTETASE E NA ATIVIDADE DO

METABOLISMO SECUNDÁRIOS DE PLANTAS RELACIONADOS A PRODUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE DEFESA
CONTRA PRAGAS E DOENÇAS (CITAÇÃO, ANO). ................................................................................. 151
CAPÍTULO 19
FIGURA 19.1. ESTRUTURA MOLECULAR DA NITROGENASE ENVOLVENDO OS ÍONS NITROGÊNIO E MOLIBDÊNIO.
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................................... 153
FIGURA 19.2. METABOLISMO DO MOLIBDÊNIO EM CÉLULAS VEGETAIS. A BIOSSÍNTESE DO COFATOR
MOLIBDÊNIO (MOCO) OCORRE NA MITOCÔNDRIA E NO CLOROPLASTO. O MOCO PRODUZIDO É
UTILIZADO NA ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO (ENZIMA NITRATO REDUTASE), NA SÍNTESE DE ÁCIDO
ABSCÍSICO (AAO3, CÓDIGO DO GENE), NO CATABOLISMO DE PURINAS (XDH1) E NA
DESINTOXICAÇÃO DE SULFITOS (SO - SULFITO OXIDASE) (BITTNER, 2014). ....................................... 154
CAPÍTULO 20
FIGURA 20.1. INFLUÊNCIA DO CLORO E POTÁSSIO NA ATIVAÇÃO DA ATPASE VACUOLAR (CITAÇÃO, ANO). ... 156
CAPÍTULO 21
FIGURA 21.1. FORMAÇÃO DE LIGNINA E SUBERINA ATRAVÉS DA VIA DOS FENILPROPANOIDES (FLECK ET AL.,
2011). .................................................................................................................................................... 161
FIGURA 21.2. SUBERIZAÇÃO DE CÉLULAS DA ENDODERME DE ARROZ AOS 4-5 E 1-2 CM EM RELAÇÃO AO TOPO
RADICULAR QUANDO SUBMETIDAS A APLICAÇÃO DE SILÍCIO (FLECK ET AL., 2011). ........................... 162
FIGURA 21.3. LIGAÇÃO DO COBALTO (CO) A QUATRO ÁTOMOS DE NITROGÊNIO (N) PARA A FORMAÇÃO DA
ESTRUTURA DA COBALIMINA B12 (CITAÇÃO, ANO). ........................................................................... 162
FIGURA 21.4. ESQUEMA DE ASSIMILAÇÃO DE SELÊNIO EM PLANTAS ACUMULADORAS E NÃO ACUMULADORAS.

ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................................... 163
FIGURA 21.5. PADRÕES DE DESINTOXICAÇÃO DE PLANTAS AO AL (MA ET AL., 2001). ........................................ 164
FIGURA 21.6. FORMAÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS A PARTIR DA ROTA DO CICLO DE KREBS (MA ET AL., 2001). .. 165
FIGURA 21.7. METABOLISMO DO CITRATO NO MECANISMO DE DESINTOXICAÇÃO DE PLANTAS AO ALUMÍNIO
(MA ET AL., 2001). ................................................................................................................................ 165
CAPÍTULO 22
FIGURA 22.1. AÇÃO DE MICRONUTRIENTES NO METABOLISMO SECUNDÁRIO DE PLANTAS E SUA RELAÇÃO COM
DEFESA (CITAÇÃO, ANO). .................................................................................................................. 167
FIGURA 22.2. EFEITO DO CÁLCIO (CA), BORO (B), POTÁSSIO (K), ZINCO (ZN) E COBRE (CU) E OUTROS
NUTRIENTES NA DEFESA DE PLANTAS A DOENÇAS FÚNGICAS (CITAÇÃO, ANO). ................................ 168
FIGURA 22.3. COMPLEXAÇÃO DO SILÍCIO EM COMPOSTOS FENÓLICOS NA PAREDE CELULAR. ADAPTADO DE

MARSCHNER (2012). ............................................................................................................................. 169
FIGURA 22.4. INFLUÊNCIA DA DEFICIÊNCIA DE NÍQUEL NA SÍNTESE DE AMINOÁCIDOS E METABOLISMO DE
ÁCIDOS ORGÂNICOS EM FOLHAS DE PECAN (CARYA ILLINOENSIS K.). ADAPTADO DE BAI, REILLY E
WOOD (2006). ....................................................................................................................................... 171
FIGURA 22.5. VIA DO ÁCIDO ALANTÓICO AMIDOHYDROLASE NO METABOLISMO DA ALANTOÍNA E ÁCIDO
ALANTOICO EM FOLHAS DE PECAN (CARYA ILLINOENSIS K). ADAPTADO DE BAI, REILLY E WOOD
(2006). ................................................................................................................................................... 172
FIGURA 22.6. ÁCIDO FOSFÓRICO CONHECIDO COMO FOSFATO E ÁCIDO FOSFOROSO CONHECIDO POR FOSFITO.
NO FOSFITO, O H É LIGADO DIRETAMENTE AO FÓSFORO (LOVATT; MIKKELSEN, 2006). ................. 173
FIGURA 22.7. MODELO DE AÇÃO DO FOSFITO NA RESPOSTA DE ARABIDOPSIS SP. INFECTADAS COM HPA
(HYALOPERONOSPORA ARABIDOPSIDIS). EM QUE: PHI (FOSFITO); AS (ÁCIDO SALICÍLICO); MAPK
(MITOGEN – ACTIVATED PROTEIN KINASE). ADAPTADO DE MASSOUD ET AL. (2012). ............................... 175
CAPÍTULO 24
FIGURA 24.1. MECANISMO DE ABSORÇÃO CELULAR DE AMINOÁCIDOS EM PLANTAS DO TIPO SIMPORTE POR
MEIO DO TRANSPORTADOR DO TIPO LHT1(LYSINE HISTIDINE TRANSPORTER 1) (CITAÇÃO, ANO). ..... 184
FIGURA 24.2. VISÃO GERAL DE TRANSPORTADORES EM RAÍZES, FOLHAS, FLORES, XILEMA E FLOEMA DE
PLANTAS (TEGEDER, 2012). ................................................................................................................ 185
FIGURA 24.3. MODELO HIPOTÉTICO DE ABSORÇÃO DE AMINOÁCIDO EM RAÍZES DE PLANTAS (HIRNER ET AL.,
1998; OKUMOTO ET AL., 2004)........................................................................................................... 186
FIGURA 24.4. ROTA DE GLICONEOGÊNSE EM QUE ÁCIDOS GRAXOS E PROTEÍNAS SÃO TRANSFORMADOS EM
PIRUVATO, FOSFOENOLPIRUVATO (PEP) E POSTERIORMENTE EM AÇÚCARES. ADAPTADO DE
EASTMOND ET AL. (2015). ..................................................................................................................... 189
FIGURA 24.5. ALTERAÇÕES NAS RAÍZES DE ARABIDOPSIS QUANDO EXPOSTA AO GLUTAMATO (WALCH-LIU
ET AL., 2006). ........................................................................................................................................ 190
FIGURA 24.6. EFEITO DE 18 AMINOÁCIDOS NO CRESCIMENTO E RAMIFICAÇÃO DE RAÍZES DE ARABIDOPSIS

THALIANA (C24). ADAPTADO DE FORDE (2014)...................................................................................... 191
FIGURA 24.7. MÚLTIPLAS FUNÇÕES DA PROLINA EM PLANTAS. ABREVIAÇÕES: APX, ASCORBATO PEROXIDASE;
CAT, CATALASE; CTE, CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS, ROS, ESPÉCIES REATIVAS DE
OXIGÊNIO; GST, GLUTATIONA S-TRANSFERASE. ADAPTADO DE SZABADOS E SAVOURÉ (2009). .......... 193
FIGURA 24.8. VIAS DE CONVERSÃO DO GLUTAMATO E LISINA EM VÁRIOS METABÓLITOS RELACIONADOS À

TOLERÂNCIA A ESTRESSES (GALILI ET AL., 2001). ............................................................................... 195
FIGURA 24.9. VISÃO GERAL DOS RECEPTORES DO TIPO QUINASE E SUAS FUNÇÕES. AS RLK FORMAM UMA
GRANDE FAMÍLIA DE GENES EM PLANTAS QUE REGULAM VÁRIOS PROCESSOS INCLUINDO
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO E RESPOSTAS AOS ESTRESSES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
(OSAKABE ET AL., 2013)..................................................................................................................... 196
FIGURA 24.10. MECANISMOS DE ATIVAÇÃO DA ENZIMA ATPASE E INATIVAÇÃO DA SACAROSE FOSFATO
SINTASE (SPS) E NITRATO REDUTASE (NR) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999). .................................. 197
FIGURA 24.11. PROCESSO DE ATIVAÇÃO DA ENZIMA ATPASE A PARTIR DA PROTEÍNA 14-3-3, MAGNÉSIO E
FUSICOCINA (FC) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999)........................................................................... 198
FIGURA 24.12. REGULAÇÃO DE ENZIMAS PELAS PROTEÍNAS 14-3-3 (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999)............. 199
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO 1
TABELA 1.1. CONTRIBUIÇÃO ABSOLUTA (KG.HA-1 FORNECIDO) E RELATIVA (%) DE DIFERENTES VIAS DE
MOVIMENTO DE NUTRIENTES NO SOLO NA CULTURA DE MILHO NECESSÁRIA PARA UMA COLHEITA DE 9
TONELADAS POR HECTARE (BARBER, 1966). ......................................................................................... 25
CAPÍTULO 3
TABELA 3.1. TEMPO EM HORAS PARA ABSORÇÃO DE 50% DOS NUTRIENTES VIA FOLIAR. ADAPTADO DE
OLEYNIK ET AL. (1998). .......................................................................................................................... 49
TABELA 3.2. CONCENTRAÇÃO DE UREIA [(CO(NH2)2), %] APLICADA EM DIFERENTES CULTURAS. ADAPTADO
DE OLEYNIK ET AL. (1998). ..................................................................................................................... 50
CAPÍTULO 8
TABELA 8.1. ENERGIA LIVRE PADRÃO DE HIDRÓLISE DE ALGUNS COMPOSTOS FOSFATADOS EM KCAL.MOL-1
(LEHNINGER, 1985). ............................................................................................................................ 98
CAPÍTULO 15
TABELA 15.1. COMPARAÇÃO DO POTENCIAL MÁXIMO DE CONTRIBUIÇÃO DA TAXA DE ABSORÇÃO PASSIVA DE
BORO VERSUS A TAXA DE ABSORÇÃO RELATIVA DE BORO (B) NAS ESPÉCIES DE CANOLA E TABACO EM
2
UMA SUPERFÍCIE RADICULAR DE 700 CM . EM QUE: TAR CORRESPONDE À TAXA DE ABSORÇÃO
-1 -1 -1
RELATIVA [NMOL.G (FITOMASSA FRESCA).DIA ]; CP AO COEFICIENTE DE PERMEABILIDADE (CM.S ) E
-1 -1
TPPAM À TAXA DE PERMEABILIDADE PASSIVA MÁXIMA (NMOL.G .DIA DE FITOMASSA FRESCA). ...... 135
LISTA DE ABREVIATURAS
Aa Aminoácidos
ABA Ácido abscísico
ABP Proteínas ligantes a actina
ACA2 Bomba ATPase de Ca2+ localizadas no retículo endoplasmático
ACC 1-aminociclopropano ácido 1 carboxílico
Acetil CoA Acetil coenzima A
Ad Adenine
ADP Adenosina difosfato
ADPG Proteína fosfatase
AIA Ácido indol acético
AIP Ácido indol-3-pirúvico
Al Alumínio
ALA Delta-aminolevúlico
AO Enzimas aldeído oxidase
APS Adenosina – 5`-fosfossulfato
APX Ascorbato peroxidase
AsA Ascorbato
ATP Adenosina trifosfato
B Boro
Ba Bário
Br Bromo
C Carbono
Ca Cálcio
CAT Catalase
CAX Canal de troca de Ca2+
Cd Cádmio
CDPK Calmodulina domínio quinase de proteína
CICR Ca2+ induced calcium release
Cl Cloro
CNGC18 Canal de íons ligado a nucleotídeo cíclico
Co Cobalto
CO2 Dióxido de carbono
Cp Coeficiente de permeabilidade (cm.s-1)
CTE Cadeia transportadora de elétrons
Cu Cobre
Cyst Cisteína
DHA Dehidroascorbato
DNA Ácido desoxiribonucleico
ECA1 Bomba ATPase de Ca2+ localizadas no retículo endoplasmático
ELA Espaço Livre aparente
ELD Espaço Livre de Donnan
F Flúor
F6P Frutose 6 fosfato
FAD Flavina
FBN Fixação biológica do nitrogênio
FC Fusicocina
Fd Ferridoxina reduzida
Fe Ferro
G1P Glicose 1 fosfato
G3P Gliceraldeído 3P
GA Giberelina
GABA Ácido gama aminobutírico
GDH Glutamato desidrogenase
GLR Receptores de canais de glutamato
Glu Glutamato
Gly Glicina
GOGAT Glutamina oxoglutarato aminotransferase
GS Glutamina sintetase
GSH Glutationa reduzida
GST Glutationa S-transferase
H Hidrogênio
HCO3- Bicarbonato
His Histidina
HK Histidina quinase
I Iodo
K Potássio
Li Lítio
MA Micorrizas arbusculares
Mg Magnésio
MiP Microprojeções de cera
Mn Manganês
MnSOD Superoxidase dismutase
Mo Molibdênio
Moco Cofator molibdênio
MP Membrana plasmática
N Nitrogênio
Na Sódio
NA Nicotianamina
NADH Nicotinamida adenina dinucleotídeo
NADPH Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato
Ni Níquel
NR Nitrato redutase
NSCC Canais de cátion não seletivos
O Oxigênio
OH- Hidroxila
P Fósforo
PAL Enzima fenilalanina amônio-liase
Pb Chumbo
PC Fitoquelatinas
PDH Prolina dehidrogenase
PEP Fosfoenolpiruvato
pH Potencial hidrogeniônico (ou potencial de hidrogênio)
PHR Fatores de transcrição
PHT Phosphorus histidine transports
Pi Fósforo inorgânico
POD Peroxidases
PPDK Enzima piruvato ortofosfato diquinase
PSV Fósforo sequestrado na proteína armazenada no vacúolo
Q10 Incremento na temperatura de 10°C aumenta a respiração num fator de 2
R1 Estádio fenológico correspondente ao início do florescimento
R5 Estádio fenológico correspondente ao início do enchimento de grãos
Rb Rubídio
RE Retículo endoplasmático rugoso
RGII Borato ramnogalacturano II
Rib Ribose
RLK Receptores do tipo quinase
RNA Ácido ribonucleico
ROS Espécies reativas de oxigênio
RR Roundup Ready
RuBP Rubisco
S Enxofre
SAC Canais ativados por tensão
Se Selênio
Si Silício
SO Sulfito oxidase
SOD Superóxido dismutase
SPS Sacarose fosfato sintase
Sr Estrôncio
TAM Triptamina
TAR Taxa de absorção relativa [nmol.g-1(fitomassa freca).dia-1]
TCP1 Canal de cátion de voltagem vacuolar
TP triose fosfato
TPPaM Taxa de permeabilidade passiva máxima (nmol.g-1.dia-1 de fitomassa fresca)
Trp Triptofano
UDP Uredina difosfato
UDP glicose Uridina difosfato glicose
V-ATPase V-ATPase vacuolar
XDH Enzima xantina dehidrogenase
XET Xiloglucanoendotransglicosilase
Zn Zinco
PARTE I – NUTRIENTES E SISTEMA RADICULAR
Os nutrientes minerais desempenham diversas funções fisiológicas em plantas que são

indispensáveis para o seu crescimento e desenvolvimento. Os nutrientes se originam do ar
(carbono e oxigênio), da água (hidrogênio e oxigênio) e do solo em sua grande maioria, como
é o caso do nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K) cálcio (Ca), magnésio (Mg) entre outros
(MARSCHNER, 2012; TAIZ; ZEIGER, 2013). Em torno de 95% da massa seca das plantas é
constituída por carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), o restante é originada de outros
nutrientes que são indispensáveis ou apenas auxiliam no crescimento e desenvolvimento das
mesmas.
Desta forma os nutrientes foram classificados de acordo com a sua função nas plantas.
O primeiro grupo foi classificado como nutrientes essenciais, descritos com base em três
critérios: (i) sem o nutriente a planta não completa o seu ciclo; (ii) o nutriente deve fazer parte
do metabolismo da planta e (iii) não pode ser substituído por outro nutriente (TAIZ; ZEIGER,
2013; MARSCHNER, 2012). Deste grupo fazem parte o nitrogênio (N), fósforo (P), potássio
(K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S), ferro (Fe), boro (B), manganês (Mn), níquel
(Ni), cloro (Cl), molibdênio (Mo), cobre (Cu), zinco (Zn), carbono (C), oxigênio (O) e
hidrogênio (H).
Também existem nutrientes que foram considerados importantes para o crescimento e
desenvolvimento das plantas, porém não essenciais, e deste modo considerados como
benéficos, fazem parte desse grupo o silício (Si), cobalto (Co), o alumínio (Al), o selênio (Se),
sódio (Na) entre outros. E por fim também foram selecionados nutrientes considerados
tóxicos para as plantas, sendo que, na sua presença a planta pode ser induzida a senescência,
dentre os principais destaca-se o alumínio (Al), cádmio (Cd), o chumbo (Pb) e o flúor (F).
1 CAPÍTULO 1: Nutrientes no solo e absorção radicular

O transporte dos íons do solo até as raízes pode ocorrer através de três mecanismos:
difusão, fluxo de massa e interceptação radicular (Tabela 1.1). Em relação ao mecanismo de
difusão, o movimento dos nutrientes ocorre através da diferença de concentração. Próximo às
raízes é formado uma zona de depleção de nutrientes resultando num gradiente que
impulsiona o movimento de nutrientes.
Os principais nutrientes absorvidos por difusão é o fósforo (P2O5 se liga ao Fe e Al). O
mecanismo de interceptação radicular é a resposta da planta a falta de mobilidade dos
nutrientes no solo. Neste mecanismo as raízes se movem pelos espaços entre os coloides no
solo que contém nutrientes disponíveis que podem ou não estarem adsorvidos às argilas do
solo, podendo interceptar nutrientes durante este processo. De acordo com Marschner (2012),
o cálculo da interceptação de nutrientes é feito usando os seguintes parâmetros: (i) soma de
nutrientes disponíveis no solo ocupado pelas raízes; (ii) volume de raízes com % do total de
volume do solo ocupado pelas raízes; e (iii) total do volume de solo ocupado pelos poros
(50%).
Contudo, uma pequena parte dos nutrientes são absorvidos via interceptação radicular
com destaque para cálcio (Tabela 1.1).
A concentração de nutrientes no solo na direção vertical é um indicador de sua
mobilidade para a superfície das raízes. Comparado com a concentração de outros nutrientes a
concentração de P é extremamente baixa, desta forma o transporte por fluxo de massa até as
raízes é de menor importância em relação aos outros nutrientes.
O transporte via fluxo de massa varia de acordo com as espécies, idade da planta,
período do dia e com o nutriente em questão. Os principais nutrientes absorvidos via fluxo de
massa são N, S, Mg e Ca, sendo a forma motora para este processo a transpiração.
Tabela 1.1. Contribuição absoluta (kg.ha-1 fornecido) e relativa (%) de diferentes vias de
movimento de nutrientes no solo na cultura de milho necessária para uma colheita
de 9 toneladas por hectare (BARBER, 1966).
Elemento Quantidade Interceptação Fluxo de Massa Difusão
N 170 2 (1,18%) 168 (98,82%) 0 (0,00%)
P 39 0,9 1,8 36,3
K 135 3,8 35 92,2
S 20 1,0 (5,00%) 19,0 (95,00%) 0,0 (0,00%)
1.1 Mecanismos de plantas para absorver nutrientes do solo

As plantas apresentam vários mecanismos que permitem a absorção de nutrientes do
solo considerados imóveis ou com baixa mobilidade. A absorção de nutrientes através das
raízes depende da concentração e da mobilidade na solução do solo, da taxa de fluxo de
massa, do conteúdo de água no solo, taxa de absorção no interior das raízes e interações com
microrganismos (MARSCHNER, 2012).
1.2 A morfologia radicular
Embora a densidade de raízes seja importante, a relação com a absorção radicular não
é linear devido à competição por nutrientes na zona de depleção e da sua dependência da
estrutura do solo e da competição entre os pelos radiculares.
O desenvolvimento das raízes pode ser afetado pelo status de água no solo, sendo
assim solos secos diminuem a elongação de raízes, mas aumenta a quantidade de pelos
radiculares. A densidade das raízes, portanto é afetada pela quantidade de água no solo. Além
disso, é através da água que os nutrientes se movimentam. Contudo, a estrutura do solo
também pode afetar diretamente o funcionamento das raízes, pois determina a quantidade de
nutrientes em contato com as raízes. Quando o solo estiver em maior contato com as raízes, a
baixa taxa de elongação radicular é compensada pelo aumento na taxa de absorção de
nutrientes. A estrutura também determina a concentração de oxigênio para a respiração
radicular (MARSCHNER, 2012).
1.3 Relação entre crescimento radicular e nutrição mineral
1.3.1 Suprimento de carboidratos
Dependendo da espécie e estádio fenológico, de 25 a 50% dos fotoassimilados
produzidos pelas plantas são enviados para as raízes para crescimento, manutenção e outras
funções. Em torno de 50% destes fotoassimilados são utilizados para a respiração radicular.
A relação simbiótica da planta com microrganismos do solo pode aumentar o dreno de
fotoassimilados para as raízes. A simbiose pode utilizar em torno de 15 a 30% dos
fotoassimilados enviados para as raízes.
1.3.2 Morfologia radicular e interações hormonais
As zonas de crescimento, elongação de raízes laterais e pelos radiculares são
influenciados por hormônios. As raízes laterais se originam do procâmbio próximo ao
protoxilema. Estas são influenciadas por fatores ambientais e controle hormonal.
As auxinas induzem o crescimento de raízes laterais, porém em elevadas
concentrações inibe direta ou indiretamente devido a síntese de etileno (TAIZ; ZEIGER,
2013).
1.3.3 Morfologia radicular e interações hormonais e nutricionais
As auxinas interagem com outros hormônios no processo de elongação e formação de
raízes laterais (citocininas). Em Medicago truncatula se a concentração de citocininas é
incrementada a produção de raízes laterais é bloqueada e o embrião pode ser produzido
mesmo em sistemas vasculares onde a concentração desses hormônios é induzida
exogenamente. Entretanto, se as plantas são expostas a auxinas sete dias antes da adição de
citocininas, são formadas apenas raízes e não se observa a presença de embrião. Desta forma,
conclui-se que após iniciado o processo este é irreversível (IMIN et al., 2007).
O ápice radicular especialmente as células da coifa são os locais de síntese de
citocinina que em elevadas concentrações inibe a elongação celular e a formação de raízes
secundárias. Sendo assim, a remoção do ápice radicular pode incrementar a produção de
raízes secundárias.
A presença de nutrientes afeta o crescimento e desenvolvimento de raízes,
especialmente o N e o P juntamente com o Mg, em menor importância. Estes nutrientes
quando localizados próximos às raízes ocasionam acréscimo no crescimento radicular. Tal
mecanismo foi observado em milho (Zea mays L.) por Thoms e Sattelmacher (1990) apud
MARSCHNER, (2012), os quais verificaram um incremento na translocação de
fotoassimilados translocados via floema nas raízes onde existe um aumento na concentração
de nutrientes, o que provavelmente foi a causa da maior elongação e divisão celular.
O aumento do crescimento radicular em função da disponibilidade de nutriente está
relacionado com o aumento da respiração celular nos locais de suprimentos de
fotoassimilados, porém apenas nos locais onde as raízes estão em contato com o nutriente,
sugerindo que as alterações no particionamento dos fotossintatos são maiores nos locais onde
as raízes apresentam elevada concentração de nutrientes.
Desta forma, o aumento da formação de raízes laterais próximo aos locais com
elevada concentração de nutrientes não é causada apenas pelo aumento do suprimento de
fotoassimilados ou alta taxa respiratória, mas pelo descarregamento de auxinas e fotossintatos
pelo floema (MARSCHNER, 2012).
1.4 Micorrizas
As plantas vasculares são compostas por duas partes distintas: folhas autotróficas e
raízes heterotróficas. Contudo a associação observada nestas plantas ocorre basicamente nas
raízes. De acordo com Cruz et al. (2008) ambientes pobres em nutrientes e demais recursos
ambientais proporcionam a adaptação das raízes afim de maximizar a absorção de nutrientes
do solo.
As micorrizas são fungos simbióticos que interagem com as raízes das plantas, cuja a
associação varia em estrutura e funções. Dentre elas, destaca-se a proteção da zona apical das
raízes durante o seu crescimento, lubrificação radicular (especialmente em solos secos),
absorção de íons (facilita ou restringe) e também pode causar agregação e coloides na
rizosfera.
Contudo, a interação mais comum é a simbiose das micorrizas arbusculares (MA) com
plantas. Em torno de 80% das plantas terrestres formam alguns tipos de associações,
incluindo muitas espécies agrícolas (SMITH; READ, 1997).
Durante a evolução a simbiose MA foi perdida em torno de 10% das plantas incluindo
membros das angiospermas (TESTER; SMITH; SMITH, 1987). Estes fungos são importantes
nos sistemas agrícolas, por incrementar o crescimento (SMITH; READ, 1997), a capacidade
reprodutiva (LU; KOIDE, 1994), tolerância ao estresse hídrico das plantas (GUPTA;
KUMAR, 2000), além disso, aumenta a resistência da planta a microrganismos do solo, pois
possui efeitos antagônicos competindo com pragas e micróbios patogênicos (GANGE;
WEST, 1994).
O principal benefício da planta hospedeira na simbiose por micorrizas é o aumento da
absorção de elementos imóveis no solo, especialmente o fósforo (JAKOBSEN, 1999). Os
fungos MA incrementam a absorção de N em células vegetais devido à competição das hifas
por N do solo (IBIJBIJEN et al., 1996).
Em plantas sem micorrizas a zona de depleção de P depende do comprimento das
raízes. Em cada espécie de planta existem diferenças na capacidade de retirar nutrientes do
solo.
PARTE II – NUTRIENTES NA PLANTA
2 CAPÍTULO 2: Fatores que afetam a absorção de nutrientes na planta

Os nutrientes apresentam diferenças físicas e químicas que determinam a sua
especificidade de absorção pelas proteínas das membranas celulares. As principais
propriedades são: (i) diâmetro do íon: para íons como semelhante valência existe uma
correlação negativa entre a taxa de absorção de íons e o raio do íon. Isso pode ser observado
quando se compara o Li, Na e o K; (ii) molécula versus íons com diferentes valências: na
membrana existem cargas elétricas que interagem com os íons. O incremento do diâmetro do
íon hidratado e da valência são os principais fatores que diminuem a absorção destes; e (iii)
atividade metabólica: a principal fonte de energia em células não fotossintetizantes é a
respiração celular. Desta forma, fatores que afetam a respiração, interferem na absorção de
íons.
2.1 Respiração celular
A respiração celular afeta diretamente a absorção de nutrientes, pois gera energia para
a formação do gradiente eletroquímico necessário para gerar força motora de absorção.
Portanto, fatores que afetam a respiração consequentemente interferem na absorção de
nutrientes. Destes fatores, destaca-se a disponibilidade de oxigênio, carboidratos e a variação
da temperatura do ar.
Em relação ao oxigênio, constata-se um decréscimo no crescimento em plantas que se
desenvolvem em ambientes anóxicos. O oxigênio é aceptor final de elétrons na cadeia
transportadora de elétrons da via respiratória, portanto na sua deficiência ocorre uma
diminuição da atividade respiratória da célula.
Os carboidratos são substratos que geram energia para as células principalmente na
forma de ATP, considerada a moeda energética, utilizada na geração do gradiente
eletroquímico para absorção de íons e moléculas orgânicas pelas células. Neste caso, plantas
com baixa atividade fotossintética apresentam menor absorção de íons, por apresentar menor
capacidade de produção de açúcares.
A absorção de cátions é afetada pela temperatura Q10 (um incremento na temperatura
de 10°C aumenta a respiração num fator de 2). Sendo assim a temperatura radicular afeta a
absorção de nutrientes e proporciona baixo crescimento, o P é um dos nutrientes mais
afetados.
2.2 Nutrientes e absorção celular
2.2.1 Competição
A competição entre íons de cargas semelhantes ocorre devido ao maior número de
locais de ligações competindo por sítios de ligações. O nutriente que estiver em maior
concentração obstrui a ligação do íon em questão ou a quantidade de bombas eletrogênicas é
limitada, portanto, o gradiente eletroquímico é dissipado mais rapidamente.
A competição ocorre entre íons com semelhantes características físico-químicas
(valência e/ou diâmetro), por exemplo, o K+ e Rb+. Em relação a cátions monovalentes, como
o K+ e o NH4+, é difícil de explicar simplesmente pela competição entre sítios de ligação.
Pois, enquanto que a absorção de NH4+ inibe a absorção de K+ a absorção do último não sofre
influência do primeiro. Provavelmente a absorção de NH4+ causa desprotonação do
citoplasma, e assim diminui a energia para absorção de K+, Ca2+ e Mg2+, quando comparada
com o NO3- que não ocasiona este processo.
2.2.2 Papel do pH
A interação entre os íons H+ e OH- influenciam na manutenção do gradiente
eletroquímico formado entre as membranas celulares. O aumento no pH decresce a absorção
de íon ânions devido a importância do co-transporte-próton-ânion do apoplasto para o
citoplasma. O Ca2+ tem função de aumento de pH devido a sua interação com o H+, portanto
pode influenciar na absorção de vários íons.
2.2.3 Sinergismo de íons e papel do cálcio
É considerada uma interação durante a absorção de nutrientes, onde a presença de um
determinado íon aumenta a absorção de outros. O estímulo na absorção de cátions e ânions é
necessário devido ao balanço de cargas entre os mesmos no interior nas células. O sinergismo
também pode ser ocasionado como o resultado do incremento na atividade metabólica das
raízes quando os nutrientes minerais são suplementados após um período de depleção.
O Ca2+ estimula a absorção de K+ em baixo pH, e também de Cl- através do contra-
balanço de cargas dos íons H+ na integridade da membrana plasmática e no funcionamento
das bombas eletrogênicas. Altas concentrações de Ca2+ aumentam a seletividade de plantas na
absorção de K+ em relação ao Na+ tornando as plantas mais tolerantes ao ambiente salino.
2.2.4 Relação cátion-ânion
Para baixas concentrações externas de nutrientes o balanço entre cátion e ânion não
afetam a absorção de nutrientes. Para elevadas concentrações externas um íon pode diminuir a
concentração de um íon de carga oposta. Por exemplo, o SO4-2 diminui a absorção de K+ e
Ca2+, os quais causam um decréscimo na absorção de Cl-.
Diferenças taxas de absorção celular requerem o balanço entre cátions e ânions
(compensação de cargas). Obviamente em elevadas concentrações essa regulação torna-se
limitante para a absorção de K+ quando acompanhado pelo SO42- e para o Cl- quando
acompanhado pelo Ca2+.
Por exemplo, o K+ pode rapidamente ser transportado através da membrana podendo
diminuir a absorção de outros cátions como o Ca2+ e Mg2+, não pela competição pelos sítios
de ligação, mas através da competição por ânions nativos no citoplasma e no vacúolo se a
taxa destes íons se torna limitante.
O Equilíbrio no pH celular é importante pois determina várias reações enzimáticas e
também o balanço de moléculas. Por exemplo, quando se adiciona K 2SO4- o excesso da
absorção de cátions é compensado pelo aumento da síntese de ácidos orgânicos. No entanto, a
absorção de CaCl2 diminui síntese destes ácidos, alterando a carboxilação e descarboxilação
destes (Figura 2.1).
Figura 2.1. Equilíbrio do pH celular em função da absorção de cátions e ânions. Adaptado de
Marschner (2012).
No citoplasma o equilíbrio entre a carboxilação e a descarboxilação é realizada

principalmente por duas enzimas sensíveis ao pH, a PEP carboxilase e a enzima málica. Com
o aumento do pH a enzima PEP carboxilase aumenta sua atividade incrementando a síntese de
oxalocetato. Logo após o oxalocetato é reduzido a malato pela enzima malato desidrogenase,
o malato pode ser rapidamente translocado para o vacúolo ou contrabalancear as cargas de
cátions presentes no citoplasma ou adicionados ao ciclo de Krebs (Figura 2.2).
Figura 2.2. Atividade das enzimas fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPase) e málica durante
absorção de cátions e ânions (MARSCHNER, 2012).
Se os ânions são absorvidos em excesso (co-transporte de prótons e ânions) o pH do

citoplasma diminui e a enzima málica é ativada conduzindo a descarboxilação do malato e a
produção de CO2, estabilizando o pH citosólico (Figura 2.2). Em torno de 70% dos cátions e
ânions absorvidos pelas plantas são representados pelos NO3- e NH4+.
2.2.5 Regulação do pH celular durante a absorção de nutrientes
Nas células íons podem ser aderidos a moléculas orgânicas ou a outros íons ou
liberados devido à capacidade que as moléculas de água possuem em se ionizar. No entanto,
as células precisam de mecanismo para a regular seu pH caso contrário toda a atividade
enzimática será afetada.
Sendo assim as raízes conseguem modificar o pH ao seu redor possibilitando a
disponibilização de nutrientes do solo (HINSINGER, 1998). Esse processo tem relação direta
com a liberação de CO2 e H+ pelas células radiculares (Figura 2.3).
Figura 2.3. Alteração do pH na rizosfera em função da liberação de H+ para liberação de K+
para a solução do solo (CITAÇÃO, ANO).
As alterações no pH ocorrem principalmente pelo desbalanço na taxa de absorção de

cátions e ânions (HAYNES, 1990). As raízes liberam prótons ou íons hidroxilas para
neutralizar o desbalanço, resultando na alteração do pH. Também pode ocorre a exsudação de
CO2, ácidos orgânicos, fenóis, aminoácidos, açúcares e outros compostos, alterando a vida
microbiana e consequentemente o crescimento e desenvolvimento radicular.
Algumas plantas podem utilizar desta técnica para aumentar a disponibilidade de
nutrientes. A acidificação causada por algumas leguminosas pode incrementar a absorção de
P na rizosfera, porém em solos ricos em Mn2+ pode ocasionar a toxidez do mesmo. A
acidificação ou alcalização na rizosfera ocorre devido à extrusão de prótons ou oxidrilas pelas
raízes a fim de manter a homeostase celular. Quando as células radiculares absorvem cátions
ocorre a liberação de íons H+, e quando ocorre a absorção de ânions, são liberados íons OH-.
Estes dois mecanismos são necessários para que as células consigam equilibrar as cargas
elétricas no interior e desta manter intacto as atividades metabólicas, especialmente a
enzimática que depende diretamente do pH citosólico. Römheld (1986) comprovou em
condições de campo que a aplicação de nitrogênio na forma de nitrato ocasiona alcalinização
da rizosfera por proporcionar a liberação de íons OH- (Figura 2.4).
Figura 2.4. Acidificação da rizosfera induzida pela adição de nitrogênio na forma de nitrato
(RÖMHELD, 1986).
O mecanismo de liberação de oxidrilas ocorre após a absorção de íons ânions como,

por exemplo, o NO3-. Neste caso a absorção do nitrato requer um transportador do tipo
simporte, em que a absorção de NO3- somente é possível pela entrada de íons H+. Depois de
absorvido o hidrogênio pode formar auxiliar na formação de uma molécula de água,
juntamente com oxidrilas liberadas na redução do nitrato. Contudo, tais oxidrilas podem ser
liberadas para fora da célula para equilibrar o pH citosólico, causando aumento do pH da
rizosfera (Figura 2.5a).
A acidificação do pH na rizosfera segue o mesmo princípio da alcalinização
(GIJSMAN, 1990). A absorção de amônio pela célula induz a produção de aminoácidos a
partir de esqueletos de carbono fornecidos pelo processo ciclo de Krebs (TAIZ; ZEIGER,
2013). Durante este processo são liberados íons H+ e estes são liberados transportados para
fora das células para manter a homeostase celular (GIJSMAN, 1990), como se observa na
Figura 2.5b.
Figura 2.5. Mecanismo hipotético de absorção e extrusão de íons a partir da nutrição de
cátions e ânions. (a) e (b). Adaptado de Marschner (2012).
2.2.6 Exsudação radicular e absorção de nutrientes

Em média 30-60% da fotossíntese líquida é alocada para as raízes e grande parte desta
liberada na forma de exsudatos, que é estimulado por diversos fatores como; seca, anarabiose,
microrganismos, deficiência nutricional. De acordo com Whipps (1990), de um total de 60%
dos fotoassimilados transportados para as raízes em torno de 16 a 76% destes são destinados a
respiração e destes de 4 a 70% são utilizados para os processos de rizodeposição.
As raízes liberam moléculas de baixo (aminoácidos, fenóis, ácidos orgânicos,
açúcares) e alto peso molecular (ectoenzimas e mucilagens). Essas moléculas são exsudadas
em plantas que apresentam deficiências nutricionais ou com toxidez de alguns nutrientes
como é o caso do alumínio. As mucilagens e mucigel são substâncias de alto peso molecular
secretadas pelas células epidérmicas das raízes (Figura 2.6). Em maior parte são
polissacarídeos e de 20-50% de ácidos poliurônicos e poligalactorônicos. A mucilagem tem
elevada capacidade de complexar metais pesados como o Pb, Cu e Cd.
Figura 2.6. Zonas de exsudação radicular onde são liberadas as mucilagens (mucigel).
Adaptado de Marschner (2012).
Muitas espécies de plantas quelatizam nutrientes através da exsudação de ácidos

orgânicos e fenóis, no caso do Mn, previne sua reoxidação e aumenta a sua mobilidade na
rizosfera. Semelhante processo ocorre com o Fe através de aminoácidos (Aa), citrato e fenóis
(fitosideróforos). Na Figura 2.7 observa-se uma representação esquemática da aquisição de Fe
através dos pelos radiculares em plantas deficientes. Duas estratégias são definidas nesse
modelo. A estratégia (A) de dicotiledôneas e monocotiledôneas, exceto para algumas
gramíneas (RÖMHELD, 1987). A deficiência de Fe induz a extrusão de H+ e a secreção de
pequenas moléculas orgânicas (quelantes) que solubiliza o Fe3+. O Fe3+ é reduzido a Fe2+ pela
enzima FRO2 (Fe3+ quelato redutase) e posteriormente e transportado pelo transportador IRT1
presente na epiderme radicular (VERT et al., 2002). Na segunda (B), os fitosideróforos são
sintetizados a partir da S-adenosilmetionina por intermédio das enzimas nicotinamina
sintetase, nicotinamina aminotransferase entre outras e secretada na rizosfera. Posteriormente
a quelatização do Fe3+, o complexo fitosideróforo Fe3+ é importado para a raiz via YS1 (Fe3+ -
fitosideróforo transportador).
Figura 2.7. Processo de absorção e quelatização de Fe partir de fitosideróforos (CITACAO,
ANO).
2.2.7 Ectoenzimas
O fósforo do solo pode ser liberado pela secreção de fosfatases ácida e alcalinas pelas
raízes e também por fungos e bactérias. As fosfatases são enzimas adaptativas com atividade
incrementada de acordo com a deficiência de P. Nas plantas são secretadas principalmente
nas zonas apicais das raízes.
2.2.8 Cluster ou proteoides
Em resposta a deficiência de fósforo várias espécies de plantas de diferentes famílias
desenvolvem estruturas radiculares denominadas de proteoides que proporcionam alta
eficácia na absorção de fósforo do solo (Figura 2.8). Proteoides radiculares são capazes de
liberar grande quantidade de ácidos orgânicos e acidificar fortemente a rizosfera, mobilizando
o fósforo no solo (LAMBERS, 2006).
Figura 2.8. Formação de proteoides em Proteaceae, Restinoaceae e Fabaceae, considerada
uma adaptação morfológica induzida pela deficiência de fósforo no solo
(LAMBERS, 2006).
Os proteoides apresentam crescimento limitado, sendo em média 0,5 a 1,0 cm. Os

proteoides são arranjados ao longo das raízes laterais e usualmente cobertos por longos e
densos pelos radiculares (PURNELL, 1960; DINKELAKER; HENGELER; MARSCHNER,
1995; WATT; EVANS, 1999). A denominação proteoides radicular deriva do fato de que
muitas espécies da família Proteaceae podem desenvolver este emaranhado de raízes em solos
pouco férteis (DINKELAKER; HENGELER; MARSCHNER, 1995), uma das mais
marcantes características das raízes proteóticas. Em solos calcários (20% CaCO3), as raízes
com proteoides de Lupinus albus acidificou o solo alterando o pH de 7,5 para 4,8
(DINKELAKER; ROMHELD; MARSCHNER, 1989). Esta diminuição do pH pode dissolver
o P do fosfato de cálcio incrementando a disponibilidade de P em solos calcários.
A acidificação ocasionada pelos proteoides radiculares é atribuída a liberação de
grande quantidade de ácidos orgânicos predominantemente ácido málico e cítrico sob
condições de deficiência de P na rizosfera (KEERTHISINGHE et al., 1998; NEUMANN et
al., 1999).
2.3 Absorção de nutrientes
2.3.1 Base celular para compreensão do acúmulo de íons em células de folhas
Solutos adquiridos ou sintetizados pelas plantas podem ser utilizados ou acumulados
em função do tipo de célula. O acúmulo de solutos em células epidérmicas e do mesofilo
foliar faria de acordo com a classe vegetal (monocotiledônea e dicotiledônea). Por exemplo,
em folhas de cevada o acúmulo de cálcio e cloro ocorre basicamente em células epidérmicas
enquanto que o fósforo ocorre nas células do mesofilo. Sendo assim a principal questão a ser
escrita é a diferença no acúmulo de fósforo e cálcio nos diferentes tipos de células foliares. A
quantidade de composição relativa de solutos no interior das folhas num dado momento
depende da taxa de suprimento de soluto pelo xilema e da exportação via floema.
O vacúolo representa o controle potencial para acúmulo de íons, enquanto que a
membrana e a primeira barreira para entrada de solutos. Essas duas características ainda não
são bem entendidas para que possamos determinar de forma mais precisa a
compartimentabilização de soluto nas folhas.
Utilizando, por exemplo, a compartimentabilização de alguns íons orgânicos em
células de cereais. As folhas de cereais são compostas de nervuras paralelas arranjadas
longitudinalmente. Essas folhas apresentam nervuras rodeadas por células fotossintéticas e
são conectadas a camadas de células não fotossintéticas da epiderme adaxial e abaxial através
de células de parênquima e esclerênquima conhecidas como extensões das células e nervuras.
As nervuras foliares são constituídas por células de xilema e floema que forma uma bainha
interna, e uma bainha vascular de parênquima externa.
O acúmulo de cálcio nas células da epiderme é resultado do diferente suplemento do
nutriente do tecido vascular. Enquanto que o acúmulo de íons como potássio, sódio, cloro e
nitrato são devido à forma de movimento desses íons. A distribuição assimétrica do cloro
entre as células da epiderme e do mesofilo resulta do movimento preferencial do íon para
epiderme através da via apoplástico das células de extensão das nervuras, como pode ser
observado na Figura 2.9.
Figura 2.9. Processo de transporte que regulam o movimento de alguns íons inorgânicos do
xilema para locais de acúmulo no mesofilo e na epiderme. (a) o fosfato é absorvido
para dentro mesofilo via simplasto. (b) o cálcio é absorvido na epiderme por
extensões de veias via apoplastos (c,d) a combinação das rotas (a) e (b)
provavelmente explica o diferente acúmulo de cloro, potássio e sódio em ambos os
tipos de células. A seta preta em (d) apresenta inibição da absorção pelo Na+
citosólico. Íons podem seguir uma rota apoplástica (seta azul escura) ou simplástica
(laranja). O apoplasto é observado em azul e o simplasto em verde (CITAÇÃO,
ANO).
2.3.2 Absorção de nutrientes em pêlos radiculares
A força motora para a absorção de nutrientes é gerada pela formação de um gradiente
eletroquímico induzido pela H+ - ATPase. Os pelos radiculares são centros de absorção de
nutrientes, pois possuem altas quantidades de genes que codificam as enzimas H+ - ATPase.
2.3.3 Absorção de fósforo, potássio e cálcio
O fósforo é um nutriente extremamente imóvel no solo e, frequentemente limitante.
Os pêlos radiculares são capazes de absorver até 60% do P. Já o potássio e cálcio apresentam
elevada mobilidade no solo, sendo a sua absorção realçada através dos pêlos radiculares. O
potássio é absorvido por toda a extensão do pelo radicular, enquanto que o cálcio tem sua
absorção mais acentuada no ápice (Figura 2.10).
Figura 2.10. Posição anatômica para a absorção de potássio (K+), cálcio (Ca2+) em pelos
radiculares de Limnoboium stoloniferum (GILROY; JONES, 2000).
2.4 Barreiras à absorção
Para que as substâncias possam ser metabolizadas, é necessário que as várias formas
sejam absorvidas a nível de membrana, mas para chegar até a superfície externa do
plasmalema, as soluções devem deslocar-se através dos envoltórios externos das células,
como as paredes celulares e suas inclusões, como a cutina. Neste aspecto, verificam-se
diferenças marcantes entre as absorções radiculares e foliares, já que na raiz inexiste cutícula
nas jovens células absorventes, ou a quantidade de cutina é muito pequena, em contraste com
os órgãos aéreos, onde a impermeabilização é muito acentuada. Em qualquer dos casos,
teremos um caminhamento das substâncias por regiões metabolicamente não ativas
(apoplasto), com posterior penetração na região protoplasmática (simplasto).
O apoplasto é constituído pelas paredes celulares, espaços intercelulares e interior dos
vasos. Nas raízes, apresenta-se contínuo, desde a região pelífera até o cilindro central, com
exceção das Estrias de Caspary. Do cilindro central, até às partes aéreas, continuando nas
folhas até a cutícula. No apoplasto, a movimentação de água e substâncias dissolvidas é livre,
sofrendo restrições apenas nas partes total ou parcialmente impermeáveis, por deposição de
substâncias como cutina, suberina, lignina e ceras, que ocorrem nas paredes externas dos
órgãos aéreos, nos vasos do xilema e na endoderme da raiz (formando as Estrias de Caspary).
O simplasto também é contínuo, pois as células se interligam pelos plasmodesmos,
formando um todo desde as células externas da raiz até as folhas. No entanto, apesar da água
poder penetrar e se movimentar livremente, as substâncias são bloqueadas pela presença das
membranas.
3 CAPÍTULO 3: Locais de absorção de nutrientes na planta
3.1 Raízes
Em monocotiledôneas de três a seis raízes primárias (ou seminais) iniciam o
desenvolvimento no ápice da raiz após a germinação. Com o incremento no desenvolvimento
da planta pode ocorrer a formação de raízes adventícias, chamadas de raízes nodais. Nos
sistemas radiculares fibrosos todas as raízes apresentam geralmente sistema radicular com
semelhante diâmetro, exceto em condições ambientais onde existem interações com
patógenos, assim é difícil visualizar a raiz principal. Contudo, as dicotiledôneas apresentam
uma raiz principal onde se originam as raízes secundárias como resultado da atividade
cambial (TAIZ; ZEIGER, 2013).
O desenvolvimento radicular tanto em monocotiledôneas como em dicotiledôneas
depende da atividade dos meristemas apicais. Em função desta atividade as raízes se
diferenciam em três partes, zona meristemática, zona de elongação e zona de maturação.
Na zona meristemática as células se dividem em direção a base da raiz ou ápice e em
direção a parte diferenciada. As que se dividem em direção ao ápice formam a coifa que
protegem as células meristemáticas, quando as raízes se movimentam no solo. Estas células
também secretam mucilagens, que normalmente envolvem as raízes permitindo a lubrificação
das mesmas durante a sua penetração no solo, protegendo-as contra a dessecação (RUSSELL,
1977).
O ápice das raízes é o componente central na percepção da gravidade, denominada de
resposta gravitrópica. Nesta região a divisão celular é pequena, sendo este o motivo desta
região ser denominada de centro quiescente. Em torno de 0,7 a 1,5 mm acima do ápice as
células começam a elongar mais rapidamente, formando várias células especializadas entre
elas a endoderme, logo após são formados os tecidos condutores (xilema e floema) e o tecido
protetor (epiderme) (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Os pelos radiculares são formados na zona de maturação, proporcionando aumento na
área superficial de absorção de água e solutos. Neste local o xilema apresenta maior
desenvolvimento acrescendo a capacidade de translocação de água e solutos para a parte aérea
da planta (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Depois de absorvidas pela epiderme e/ou pelos radiculares as sustâncias movimentam-
se preferencialmente no sentido do cilindro central. Aquelas que não ficam retidas por
nenhuma célula, ao longo desse trajeto, chegam ao xilema, translocando-se para o ápice da
raiz. Existem duas teorias, sobre qual caminho seguem as substâncias absorvidas pelo córtex,
na sua rota até o xilema. De acordo com modelos, estas seriam absorvidas no citoplasma das
células exteriores do córtex, transportados de célula a célula pelo simplasto, e liberado no
interior do tecido condutor. Segundo a outra teoria, as substâncias moveriam-se livremente
pelas paredes celulares da epiderme e do córtex (apoplasto), até a endoderme, onde seriam
absorvidos e então, via simplasto, translocado até o xilema (Figuras 3.1 e 3.2).
Figura 3.1. Vias de transporte de água e nutrientes no interior das raízes (CITAÇÃO, ANO).
Uma vez no cilindro central, as substâncias deixam o simplasto entrando nos vasos
não vivos do xilema. O lugar de saída do simplasto é o plasmalema das células do cilindro
central, não se sabendo se esta liberação do simplasto ocorre de maneira uniforme no cilindro
central ou se é restrita a certas regiões do mesmo. Saindo do simplasto, as substâncias se
movem através das paredes das células do cilindro central até o xilema e aí para cima, até a
parte aérea, seguindo principalmente a corrente transpiratória.
Existem duas hipóteses, para explicar a transferência de solutos do simplasto do
cilindro central ao xilema, uma espécie de espaço externo ou espaço livre. Uma delas propõe
a existência de sistemas específicos de bombeamento, cuja natureza poderia ser similar aos
dos transportadores que absorvem substâncias nas células da epiderme e do córtex. A outra,
sugere que as células vivas, adjacentes ao xilema, são incapazes de reter solutos como aquelas
da superfície mais externa da raiz, devido à condição de baixos níveis de O2, sendo então os
solutos liberados ao xilema. No entanto, deve-se afirmar que até o momento, não se
demonstrou deficiência de O2 no cilindro central da raiz, ainda que a suposição pareça
aceitável. Se as condições de anaerobiose são reais, conclui-se pela existência de um
mecanismo ativo de passagem, das células vivas do córtex ao xilema, ou então numa
liberação pura e simples, ditada pela incapacidade de absorção das células do córtex. Apesar
do pouco espaço, deve-se registrar que drogas que inibem a síntese de ATP, o qual está
intimamente relacionado com a circulação citoplasmática, podem inibir a movimentação de
substâncias até o xilema, mesmo estando esta substância já absorvida.
De uma forma ou de outra, os defensivos aportam no xilema e aí, movendo-se para
cima, atingem as nervuras terminais das folhas, ficando livres para serem transportados nos
espaços livres das células do mesofilo. Como as células do córtex da raiz, as do mesofilo
foliar acumulam substâncias da solução que as banha, por transporte ativo. Logo, as
substâncias antes de atingirem o citoplasma da célula foliar, devem ser absorvidas pelo menos
duas vezes, por mecanismos de transporte: primeiro pela célula radicular e segundo por uma
célula da folha. No citoplasma de uma célula foliar, as substâncias movem-se pela rota do
simplasto, de uma célula para outra.
Figura 3.2. Transporte de nutrientes em raízes: Três vias. A, visão esquemática de três vias
envolvendo o transporte de nutrientes do solo para a endoderme. A via simplástica
requer uma primeira absorção seletiva no interior da célula e posteriormente é
translocada de uma célula para outra via plasmodesmos. O acoplamento transcelular
envolve os transportadores de influx e efluxo de nutrientes entre células. A rota
apoplástica corresponde a via passiva dos espaços entre células que é bloqueado
pela estria de Caspari da endoderme. B, Foca o transporte de nutrientes do apoplasto
para a endoderme, envolvendo rotas simplásticas curtas e longas que são restritas a
nível de endoderme. Co, Córtex; Em, endoderme; Ep, epiderme; Pe, periciclo.
Adaptado de Barberon e Geldner (2014).
3.2 Folhas
A principal dificuldade para a absorção pela parte aérea, prende-se à existência de
estruturas anatômicas, destinadas a impedir o dessecamento da planta, que impede a livre
movimentação de gases e soluções, o que não ocorre a nível de raiz, onde a parede é
permeável e a solução do solo pode penetrar até a endoderme, banhando todas as células
corticais. Estas estruturas são, nas regiões velhas, o aparecimento de tecido suberificado e nas
folhas, a deposição de cutina, formando a cutícula, ambas as substâncias impermeabilizantes,
impedindo a movimentação de água e soluções, de modo total ou parcial. No entanto, ao ser
superada a barreira externa, mais difícil na parte aérea do que nas raízes, o processo de
absorção fica condicionado pela presença do plasmalema. A circulação intercelular e
acumulação no vacúolo, ficam condicionadas pela existência das membranas das organelas e
do tonoplasto. Não parece haver diferenças significativas, quando se analisam as células
radiculares em confronto com as foliares, no tocante à absorção a nível de plasmalema ou
tonoplasto. A evidência de que a epiderme foliar pode funcionar como região de absorção de
água ou substâncias nela dissolvidas, tem sido pouco considerada na Fisiologia Vegetal.
Nas folhas, o caminhamento é mais difícil, devido à presença de uma camada
impermeável nas células da epiderme, formada pela cutícula. Para compreender as
dificuldades da absorção foliar, temos que entender a constituição da cutícula e impregnações
das paredes celulares da epiderme, por onde as soluções têm que passar até chegar ao
plasmalema.
A cutícula, película de natureza lipoidal, recobre todas as partes da planta que estão
em contato com o oxigênio do ar. Seu principal componente é a cutina. Na folha, a cutícula
reveste toda a epiderme, os pelos (tricomas), escamas, estômatos e todos os elementos
morfológicos epidérmicos, sendo mais espessa na parte superior do que na parte inferior.
Penetra nos ostíolos dos estômatos, revestindo as células guardas, e no interior da folha,
revestindo as células do mesofilo que limitam as câmaras subestomáticas ou que se encontram
em contanto com o O2 que preenche os espaços intercelulares, sendo hidrorrepelente,
constituindo-se numa dificuldade adicional ao movimento de soluções. A cutícula é composta
por 4 componentes essenciais: cutina, ceras, pectinas e celulose. As ceras são substâncias
amorfas, que recobrem a cutícula, apresentando maior hidrorrepelência que esta, aumentando
as dificuldades de absorção de substâncias. Dos componentes da cutícula, as pectinas são
substâncias altamente hidrófilas, que se encontram preferencialmente nas regiões mais
profundas da cutícula, em contato com as paredes externas das células epidérmicas, que são
embebidas por pectinas, acentuando suas características hidrofílicas. Embora mais
concentradas nas regiões mais profundas da cutícula, as pectinas se distribuem por toda a
estrutura da cutícula, constituindo o próprio substrato para o desenvolvimento da cutina e das
ceras. Interessante é que as pectinas encontram-se na cutícula em estado de gel coloidal, com
grande capacidade de absorção de água. Quando há boa disponibilidade de água na folha para
a cutícula, as pectinas a absorvem aumentando de volume; o inverso é verdadeiro, ou seja,
baixa disponibilidade de água diminuem o volume das pectinas, influenciando deste modo a
espessura e a permeabilidade da cutícula às substâncias hidrossolúveis. A celulose encontra-
se na cutícula na forma de lamelas, sendo também altamente hidrófila (cutina = hidrófoba).
A cutícula é constituída por uma matriz, que se forma no seio da pectina que recobre a
epiderme das folhas em formação sendo, na parte mais externa altamente polimerizada e de
maior consistência, e nas partes mais internas, predomina o substrato pectina, permitindo
distinguir a região pectinácea profunda como uma camada subcuticular de pectina, já que
nesta camada raramente se encontram cutina e ceras (Figura 3.3).
A absorção de íons via membrana cuticular ocorre através da difusão sendo acoplada
ao transporte ativo e o metabolismo celular (WITTWER, 1967). A epiderme é coberta pela
cutícula e uma camada epicuticular de ceras que são secretadas pelas células da epiderme,
consistindo de álcool de cadeia longa, cetona e ésteres (Figura 3.3). A cutícula é formada
principalmente pela cutina (mistura de ácidos graxos de cadeia longa). A camada mais
externa da cutícula é a mais hidrofóbica enquanto que a mais interna é considerada a mais
hidrofílica (MARSCHNER, 2012).
Figura 3.3. Estrutura da camada cuticular de células epidérmicas em que: x representa a cera;
Δ cutina; - celulose e ● pectina (CITAÇÃO, ANO).
A membrana cuticular envolve não apenas a superfície da folha, mas também as

células do mesófilo que possuem contato com o espaço aéreo, especialmente as células
localizadas abaixo dos estômatos. De acordo com Franke (1967), um incremento nas cargas
negativas na camada de graxa epicuticular e na camada de pectinas aumenta o gradiente
eletroquímico. Esse por sua vez aumenta o movimento de cátions e moléculas de água, que
segundo Mengel (2002) é 1000 vezes mais rápido em relação aos ânions.
Os nutrientes minerais não são transportados através da superfície epicuticular, mas
através dos poros chamados de ectodesmos, que possuem diâmetro menor do que 1 nm
(SCHÖNHERR, 1976ab), como pode ser observado na Figura 3.4.
Os ectodesmos são estruturas semelhantes aos plasmodesmos (finíssimos cordões
citoplasmáticos revestidos por plasmodesmos), com função importante na absorção cuticular.
São considerados como plasmodesmos que saem das células epidérmicas e penetram na
cutícula, podendo atravessá-la totalmente, sem contudo atingir o exterior.
Devemos recordar que as folhas apresentam na sua epiderme, os estômatos,
perfurações que aparecem em grande número, o que poderia constituir-se no local ideal para a
entrada de soluções no mesofilo foliar, especialmente se as pulverizações formarem gotas
menores que a abertura estomática. No entanto, não deve ser esquecido que as paredes do
ostíolo são recobertas de cutícula, dificultando o molhamento. Além disso, outro
inconveniente é que as câmaras subestomáticas encontram-se cheias de gases, impedindo o
rápido movimento das gotas para o interior das folhas. Assim, devemos ter as mesmas
preocupações em relação à penetração de substâncias, quer diretamente sobre a cutícula ou se
penetrasse pelos estômatos, devendo a solução ter uma substância capaz de abaixar a tensão
superficial, para facilitar o molhamento das paredes celulares.
Então, a superfície foliar ou o interior da câmara subestomática é de difícil penetração
para as soluções. No entanto, por essas mesmas superfícies sai água por transpiração, o que
nos permite aceitar que esse mesmo caminho possa ser utilizado em sentido inverso,
demonstrando ser a cutícula permeável em alguns pontos, locais onde ocorre falta de
continuidade da deposição de cutina e ceras, por onde se infiltra a matriz pectinácea,
altamente hidrofílica.
Algumas propriedades importantes das cutículas, para elucidar o caminho das soluções
que entram ou saem das folhas, são: (i) hidrorrepelência: característica de uma superfície
não se molhar. Depende da afinidade entre o líquido e a superfície (adesão), afinidade entre as
moléculas do líquido (coesão) e da tensão superficial do líquido. A hidrorrepelência da
cutícula varia em função da quantidade e tipo de cera existente; e (ii) hidrofilia: acontece na
matriz de pectatos, altamente coloidal, sendo extremamente hidrófilo, com grande capacidade
de retenção de água. Pela embebição da água, as pectinas aumentam de volume, promovendo
o distanciamento entre as ceras e a cutina, abrindo uma via de entrada e saída, através da
cutícula, para substâncias polares e hidrossolúveis, sendo as folhas túrgidas altamente
permeáveis à água (substância polar), as murchas quase impermeáveis e as secas,
impermeáveis.
Os ectodesmos possuem elevada permeabilidade a solutos como a ureia (raio de 0,44
nm), contudo, moléculas maiores como quelatos sintéticos possuem pouca permeabilidade.
Os ectodesmos são canais que apresentam cargas negativas fixas (normalmente ácidos
poligalacturônicos) que aumenta a densidade da parte externa para a parte interna da cutícula
(Figura 3.5). Desta forma a permeabilidade de cátions ao longo deste gradiente é realçada
enquanto que dos ânions é diminuída, devido à repulsão de cargas de mesmo sinal (TYREE;
SCHERBATSKOY; TABOR, 1990). Esta característica é uma das explicações do porque os
cátions são absorvidos mais rapidamente do que os ânions nas folhas (WÓJCIK, 2004).
A maior quantidade ectodesmos está localizado nas células guardas dos estômatos, na
base das células de tricomas e de células epidérmicas que rodeiam os tricomas (MAIER-
MAERCKER, 1979). Geralmente o número de ectodesmos é maior na superfície abaxial do
que na adaxial das folhas. Estima-se em torno de 1010 ectodesmos por cm2 (Figura 3.4)
(MARSCHNER, 2012).
Figura 3.4. Absorção de nutrientes via cutícula, parede celular e células guardas
(MARSCHNER, 2012)
O número de ectodesmos também é afetado pelas condições ambientais e estado

fisiológico das folhas. Estresses por elevada temperatura do ar, intensa radiação solar, seca e
infecções por patógenos diminui o número de ectodesmos nas folhas. Durante o
desenvolvimento das folhas o número de ectodesmos diminui e também sua permeabilidade
(WÓJCIK, 2004).
Figura 3.5. Estrutura da cutícula, parede celular e ectodesmos (WÓJCIK, 2004).
Geralmente o movimento de moléculas de baixo peso molecular (íon, ácidos

orgânicos, aminoácidos e açúcares) da superfície das folhas para a parede celular das células
epidérmicas é um processo não metabólico conduzido pela difusão e o potencial
eletroquímico gerado pelo incremento de cargas negativas através da membrana cuticular
(KANNAN, 1980; TYREE; SCHERBATSKOY; TABOR, 1990; WÓJCIK, 2004).
A polaridade da cutícula é uma das características que afetam a absorção de nutrientes.
Substâncias polares são aquelas que possuem grupos de afinidade com a água, denominados
grupos polares, tais como os radicais OH-, COOH-, CHO, CN e halogênios como I, Br e Cl.
Um grupo polar confere ao composto que o possui, certa solubilidade em água. A cutícula
tem em sua estrutura, compostos de polaridade variável, o que permite que dê passagem à
substância polar e hidrossolúvel (pectina e celulose), bem como apolares e lipossolúveis
(cutina e ceras).
As paredes celulares nas células foliares servem como um meio continuo para o
movimento de nutrientes. De acordo com Crowdy e Tanton (1970), este espaço perfaz
aproximadamente 35% do volume dos tecidos.
A parede celular é constituída por microfibrilas de celulose, hemicelulose e pectinas
(parede primária), sendo estes dois últimos com grande quantidade de ácido
poligalacturônico, ricos em grupos carboxílicos livres (Figura 3.6). Em pH elevado (acima de
7,0) ocorre dissociação dos grupos carboxílicos, promovendo um incremento de cargas
negativas na parede celular o que resulta na adsorção de cátions. Portanto, o movimento de
nutrientes na parede celular de células epidérmicas e nos ectodesmos é proporcionada pela
difusão e por alterações de cargas (FRANKE, 1986).
Figura 3.6. Trecho de células epidérmicas, mostrando o citoplasma, a parede celular e a
cutícula, além de duas gotas aplicadas à superfície da cutícula uma que molha e
outra que não molha a mesma; GM - gota molhante; GNM - gota não molhante; O -
ângulo de contato; MiP - microprojeções de cera; CA - cera amorfa, na região
superficial da cutícula; CUT- matriz de cutina; CEL - lamelas de celulose,
impregnadas de cutina; PEC - camada péctica; PLAQ - plaquetas de cera, que se
anastomosam, mergulhadas na matriz de cutina; ECT - ectodesmos; PAR - parede
celular, formada por um emaranhado de microfibrilas de celulose; PLAS -
plasmalema; CIT - citoplasma; TON - tonoplasto; VAC – vacúolo (CITAÇÃO,
ANO).
A última e mais importante barreira à absorção de soluções para o interior das células
é constituído pelas membranas, que recobrem não só o citoplasma, mas também todas as
organelas e o vacúolo. Realiza a função vital de regular a entrada de compostos das células,
não permitindo a passagem de todas as substâncias e a velocidade daquelas que o fazem não é
constante nem igual, apresentando a permeabilidade seletiva. Desta propriedade depende a
vida das células, pois impede a entrada de certas substâncias, enquanto mesmo à custa de
energia, facilita a entrada de substâncias, que se acumulam em concentrações muito acima do
meio.
A partir do modelo clássico proposto por Danielli e Dawson em 1935 (EPSTEIN,
1975), a estrutura da membrana tem sofrido modificações em função dos novos
conhecimentos de ultraestrutura e funcionamento, como a proposta por Benson (1968) e por
Singer e Nicholson (1972). Estes últimos autores consideram que a membrana é constituída
por fosfolipídios e proteínas, como Danielli, porém com uma estrutura mais fluídica, onde as
moléculas lipídicas seriam dotadas de movimento, podendo soltar-se lateralmente ou
transversalmente ao plano da bicamada lipídica; as proteínas estariam incluídas no seio da
membrana ou emergindo à superfície, em grupos dispostos ao acaso e rodeadas de lipídeos
imóveis (Figura 3.6). Clarkson (1984) faz excelente revisão sobre as propriedades das
membranas ligadas à absorção iônica. Denomina-se de plasmalema a membrana celular e, de
tonoplasto a membrana que limita o vacúolo.
Esta membrana recobre não só o citoplasma e suas inclusões, como também os
plasmodesmos e ectodesmos. Estes últimos são expansões citoplasmáticas (como os
plasmodesmos), que se projetam na parede externa das células epidérmicas expostas à
atmosfera, constituindo-se em pequenos filamentos, cheios de substâncias redutoras e que
ficam cobertos pela cutícula. Sua quantidade varia durante o dia e, como são prolongamentos
do protoplasma, permitem a conexão entre este e o meio externo, possibilitando que as
substâncias depositadas sobre as folhas (fertilizantes, reguladores e defensivos) possam ser
incorporados ao metabolismo (SÍVORI; MONTALDI; CASO, 1980; FRANKE, 1967;
CAMARGO; SILVA, 1975).
Em relação à absorção foliar os íons podem ser classificados em móveis (Rb, Na, K, P,
Cl e S), parcialmente móveis (Zn, Cu, Mn, Fe e Mo) e imóveis (Ca, Sr, Ba e Mg). Os íons
móveis são aqueles que são rapidamente absorvidos além de se translocarem para outras áreas
da folha e daí para outras partes do vegetal, envolvendo-se assim com os compostos do
metabolismo.
Normalmente a taxa de absorção de nutrientes minerais pelas folhas depende
principalmente das propriedades químicas dos cátions. Em relação ao diâmetro iônico e a
hidratabilidade dos íons observa-se que; a velocidade de difusão dos íons aumenta, quando
diminui o seu raio iônico. Sendo assim, os íons com maiores tamanhos difundem-se com
maior velocidade.
Os íons hidratatos apresentam maior lentidão para se difundirem que os não hidratados
de mesmo diâmetro. Isto ocorre porque a água que é adsorvida a superfície dos íons, forma
uma capa relativamente espessa de água imobilizada ao redor desses íons, de acordo com o
seu potencial de hidratação, ocasionando um aumento do diâmetro do conjunto. Mas quando
se trata de velocidade de difusão dos sais dissociados, verifica-se que depende da velocidade
dos íons de maior diâmetro que se incorporam na composição desses sais. Isto ocorre devido
a atração eletroquímica entre os íons que compõem o sal dissociado. O íon de menor diâmetro
carrega o íon de maior diâmetro, fazendo com que aumenta a sua velocidade, e o íon de maior
diâmetro retém o de menor, diminuindo a sua velocidade.
Cátions de elevada valência tem menor capacidade de movimentação (MENGEL,
2002). Contudo, entre cátions de valência semelhante à penetração na superfície das folhas
decresce com o aumento do diâmetro do íon hidratado (FRANKE, 1967). Portanto, o
decréscimo na absorção de íons cátions nas células epicuticulares segue a seguinte ordem:
NH4+ > K+ > Na+ > Ca2+ > Mg2+ (WÓJCIK, 2004).
O N pode ser metabolizado no tecido das plantas antes de ser utilizado. O
metabolismo do N envolve várias reações como a hidrólise da ureia, redução do nitrato e
incorporação da amônia/amônio em aminoácidos. Alguns autores acreditam que o
metabolismo do N via foliar é diferente do que ocorre nas raízes. Furuya e Umemiya (2002)
observaram que em folhas de pessegueiro (Prunus persica) tratadas com ureia foram mais
eficientes na absorção de N em relação a outras formas de N inorgânico. Reickenberg e Pritts
(1996) também observaram que a absorção de ureia em folhas de muitos cultivos é mais
rápida do que outras formas de N, pois a membrana cuticular é 10 a 20 vezes mais permeável
em relação a outros nutrientes orgânicos (YAMADA et al., 1965).
A absorção de ureia através da membrana cuticular não é dirigida pela difusão. O
mecanismo envolve a perda de ligações químicas e a transformação em amônio e CO 2
(WÓJCIK, 2004). Portanto, a ureia penetra na membrana cuticular sendo absorvida mais
rapidamente do que outros íons, facilitando a absorção de outros íons quando aplicada
simultaneamente (WITTWER, 1967). A ureia é um dos nutrientes minerais que a folha
absorve mais rápida e intensamente, chegando a ser até 20 vezes mais rápida que os outros.
O fósforo é mais rapidamente absorvido na forma de H3PO4, NaH2PO4 e NH4H2PO4
embora a sua utilização depende da espécie (YOGARATNAM; ALLEN; GREENHAM,
1981). Em relação ao potássio a maior taxa de absorção foliar é a utilização na forma de
cloreto de potássio e nitrato de potássio quando comparada ao sulfato de potássio
(McFARLANE; BERRY, 1974). Glenn e Poovaiah (1985) observaram que a aplicação de
Ca2+ em frutos é mais eficiente quando realizada com o cloro.
No manejo de adubação foliar é importante escolher a fórmula ideal pelo qual os
nutrientes serão aplicados, uma vez que os mesmos apresentam interação com a cutícula e a
parede celular. De modo geral a velocidade de absorção e translocação dos nutrientes ligados
ao nitrato superior ao cloreto seguido pelos sulfatos.
No entanto, ao observar o tempo médio de absorção de absorção foliar de 50% dos
nutrientes aplicados via foliar, pode-se inferir a superioridade da ureia em relação aos demais,
além do Mg2+, K+ e Ca2+ (Tabela 3.1).
A aplicação de nutrientes via folhas podem apresentar ações sinergísticas ou
antagonistas, sendo este um dos motivos pelo qual a aplicação deve ser efetuada com cautela.
Por exemplo, aplicações foliares de Zn com N, aumentam significativamente as
concentrações de Zn nas folhas novas (N/Zn). No entanto, a aplicação em conjunto de Cu e
Zn, causa uma diminuição na absorção do primeiro.
Tabela 3.1. Tempo em horas para absorção de 50% dos nutrientes via foliar. Adaptado de
Oleynik et al. (1998).
Nutriente Tempo de absorção (horas)
CO(NH2)2 (ureia) 0,5 a 36
Fósforo (P) 120 a 360
Potássio (K) 10 a 96
Cálcio (Ca) 10 a 96
Magnésio (Mg) 6 a 24
Enxofre (S) 24 a 240
Cloro (Cl) 24 a 96
Ferro (Fe) 240 a 480
Manganês (Mn) 18 a 48
Molibdênio (Mo) 240 a 480
Zinco (Zn) 11 a 36
Em relação ao uso de ureia via foliar a dose de aplicação é bastante variável de acordo
com a cultura, com valores de 0,3 para o pepino e até 9,65 para a cultura do trigo (Tabela
3.2).
Em relação à adubação potássica e fosfatada é mais recomendada durante a fase
reprodutiva, enquanto que a adubação nitrogenada é mais importante na fase vegetativa,
devido a sua interação com as citocininas e indução do crescimento vegetativo.
Tabela 3.2. Concentração de ureia [(CO(NH2)2), %] aplicada em diferentes culturas.
Adaptado de Oleynik et al. (1998).
Cultura CO(NH2)2 Cultura CO(NH2)2
% %
Abacaxi 2,4 – 6 Cerejas 0,6 – 3
Aipo 2,4 Cítricas 0,6 – 1,2
Alface 0,5 – 0,7 Feijão 0,5 – 0,7
Alfafa 2,4 Tabaco 0,3 – 1,2
Algodão 2,4 – 6 Lúpulo 5,0 – 6,0
Ameixa 0,6 – 1,8 Maçã 0,5 – 0,7
Banana 0,6 – 1,2 Milho 0,6 – 2,4
Batatinha 2,4 Morango 0,5 – 0,7
Beterraba 2,4 Pepino 0,3 – 0,6
Cacau 0,6 – 1,2 Pêssego 0,6 – 3,0
Café 2,5 Pimenta 0,5 – 0,7
Cana 1,2 – 2,4 Repolho 0,7 – 1,4
Cebola 2,4 Trigo 2,4 – 9,6
Cenoura 2,4 Videira 0,5 – 0,7
De acordo com Boaretto, Muraoka e Boaretto (2003), as folhas de citros têm

capacidade limitada para absorver o Mn nelas depositado, e a quantidade absorvida é
dependente da fonte utilizada. Os mesmos autores confirmaram que o Mn é mais absorvido na
forma de cloreto, seguido pelo sulfato e, por último, pelo quelato (Mn-EDTA).
Provavelmente porque o íon acompanhante na forma de NO3-, Cl-, SO4- e H2PO4- apresentam
taxa de absorção decrescente, respectivamente.
3.2.1 Rotas de absorção foliar
Conhecidos os mecanismos da absorção de íons e moléculas no apoplasto e no
simplasto, restam apenas algumas considerações sobre quais as rotas seguidas por eles, até
atingirem o simplasto foliar, completando a sua absorção.
As substâncias, íons ou moléculas, aplicadas à superfície das folhas, em soluções
aquosas podem, até chegarem ao simplasto foliar, seguir os seguintes trajetos: (i) atravessar a
cutícula externa, ou penetrar nos estômatos; (ii) das que atravessam a cutícula externa, as
polares podem seguir a rota aquosa, difundindo-se através das pectinas, ou por meio dos
vários tipos de trocas iônicas e sistemas de Donnan, nas interfaces da cutícula; e (iii) as não
polares podem difundir-se nas ceras e na cutina, seguindo a rota lipoidal e, também,
translocar-se por difusão facilitada.
Qualquer dessas substâncias, íons ou moléculas, pode, no seu trajeto, atingir
ectodesmos. Então, não necessitarão de atravessar toda a cutícula para chegarem ao
plasmalema. As que não encontrarem ectodesmos chegarão às paredes celulares. Já estão,
pois, no apoplasto, podendo translocar-se ao longo dele, atingindo o plasmalema em local
distante, ou atravessarem a parede e chegarem diretamente ao plasmalema.
As soluções aquosas só poderão penetrar nos estômatos com o auxílio de surfatantes
que promovam a redução da tensão superficial da água e o aumento da sua adesão à cutícula.
Normalmente, a água penetra nos estômatos, em virtude da hidrorrepelência da
cutícula que reveste as células estomáticas, também no ostíolo, e do ar que preenche o ostíolo
e as camadas subestomáticas. É por isso que o orvalho, originado da condensação do vapor
d’água atmosférico nas superfícies foliares não é absorvido pelo estômato, mas o é, em parte
através da rota aquosa da cutícula.
Penetranto através dos estômatos, a água preencherá o ELA mesofilar. Os íons e
moléculas, entretanto, para passarem dos espaços intercelulares para as paredes celulares,
deverão atravessar a cutícula interna, que reveste as paredes das células, nas regiões dos
espaços intercelulares. Embora esta cutícula seja muito delgada (mais ou menos 1 μm), eles
deverão seguir as mesmas rotas já referidas para os que atravessaram a cutícula externa,
entrando nas paredes celulares, isto é, no apoplasto foliar.
Aí, poderão se translocar, para atingir o plasmalema em região mais distante, ou
atravessarem a parede celular, chegando diretamente ao plasmalema. Esses movimentos
descritos, desde a aplicação dos íons e moléculas à superfície foliar até a sua chegada à
interface plasmalema-apoplasto é o que se denomina absorção apoplástica, absorção passiva
ou, simplesmente penetração. É a fase não metabólica da absorção.
Uma vez na interface plasmalema-apoplasto, os íons e moléculas só podem atravessar
o plasmalema, penetrando no simplasto, por meio do transporte ativo, já descrito, que exige
energia metabólica. É o que se denomina absorção ativa ou metabólica.
3.2.2 Fatores que afetam a absorção foliar
3.2.2.1 Fatores inerentes às folhas
As características estruturais e a composição química das folhas variam com a espécie
vegetal e, dentro da mesma espécie, elas variam com a idade e a posição da folha na planta.
3.2.2.1.1 Estrutura
As cutículas finas, a alta frequência de estômatos, um número elevado de ectodesmos,
o tecido de transfusão das bainhas nervurais formado de células de paredes delgadas, são
fatores estruturais que favorecem a absorção de solutos, ao passo que os caracteres opostos -
cutículas espessas, poucos estômatos e ectodesmos, tecidos de transfusão atingindo as
epidermes, etc., assim como a alta pilosidade das folhas dificultam a penetração dos solutos e
a absorção dos mesmos pela folha (Figura 3.7).
Essas características se apresentam na mesma folha. Por isso, a absorção é menos
intensa na página adaxial que na abaxial. Nesta, a cutícula é mais delgada, há maior
quantidade de estômatos e de ectodesmos, estes em maior densidade sobre as nervuras e nas
células estomáticas. No entanto, se o período de contato da folha com a solução for
suficientemente longo, a diferença na velocidade da absorção por essas duas superfícies,
tende a desaparecer.
A absorção foliar é maior nas regiões da nervura principal e nas margens da folha,
sendo menos intensa nas regiões do ápice e da base.
Figura 3.7. Esquema de absorção foliar em função da estrutura das folhas (CITAÇÃO, ANO).
3.2.2.1.2 Estado de hidratação das folhas

O estado de hidratação da folha tem grande importância para a absorção de nutrientes,
pois as cutículas bem hidratadas são bastante permeáveis à água e aos hidrossolutos. Ao passo
que diminui a hidratação da cutícula, diminui também a sua hidropermeabilidade. As
cutículas desidratadas, das folhas murchas são quase impermeáveis e as das folhas mortas,
praticamente desidratadas são impermeáveis à penetração de soluções aquosas.
3.2.2.1.3 Espécies e variedades
A taxa de absorção de elementos minerais na parte aérea de plantas difere
consideravelmente entre espécies e variedades de uma mesma espécie. Segundo Picchioni et
al. (1995), a taxa de absorção de boro em folhas de espécies do gênero Prunus depende da
espessura da cutícula e da quantidade de ectodesmos na superfície das folhas. Trabalhos
realizados por Wójcik, Mika e Krzewińska (1996) indicaram que o aumento na concentração
de Ca2+ em frutos de macieira depende da variedade.
3.2.2.1.4 Superfície foliar e idade da folha
A absorção de solutos, em solução aquosa é muito mais intensa nas folhas novas do
que nas adultas e nas velhas. É que as folhas novas estão em alta atividade metabólica,
consumindo nutrientes nos seus processos de síntese de matéria orgânica. A penetração dos
nutrientes no apoplasto é também mais facilitada, porque nestas folhas a cutícula é mais fina e
possui menor quantidade de ceras e cutina, em contraste com uma quantidade relativamente
grande de pectinas, que são altamente hidrófilas. Sendo assim, folhas velhas possuem menor
atividade metabólica e menor quantidade de ectodesmos, as células epidérmicas possuem uma
camada de cutícula mais espessa com maior quantidade de lipídeos (WÓJCIK, 2004).
A face abaxial das folhas possui maior taxa de absorção de nutrientes em relação a
adaxial. Esta constatação foi confirmada por Schlegel e Schönherr (2002) que trabalhando
com quatro espécies com aplicação de Ca2+ foliar constataram no período de 24 horas maior
absorção na face abaxial quando comparada a adaxial. Este comportamento se deve a maior
quantidade de estômatos e menor espessura de cutícula na face abaxial (WÓJCIK, 2004).
As substâncias lipoidais, entretanto, penetram com muito mais facilidade nas folhas
mais velhas, dada a maior quantidade de ceras e de cutina que compõem a sua cutícula.
3.2.2.1.5 Status nutricional e idade da planta
A habilidade das folhas em absorver nutrientes depende diretamente do status
nutricional da planta. Em macieira (Malus domestica), Naseri, Arzani e Babalar (2002)
verificaram que a absorção de B em folhas teve uma correlação negativa com o status de B na
mesma.
Entretanto, Świetlik e Faust (1984) observaram uma relação positiva entre status
nutricional em plantas e absorção de nutrientes via folhas. Segundo Marschner (2012), se o
teor de algum nutriente nas folhas é baixo, a capacidade da folha em absorver este nutriente é
limitada devido a danos que podem ser irreversíveis nos tecidos.
Sem dúvida, o crescimento pode influenciar profundamente sobre a absorção de
solutos. O crescimento de um tecido ou planta, pode aumentar a superfície, o número de
células, assim como o número de moléculas transportadas; fatores como esse estimulam a
absorção. Por outro lado, o volume de água contido em uma célula, à medida que esta cresce,
pode diluir uma maior concentração de solutos e incrementar a absorção.
3.2.2.1.6 Abertura estomática e absorção foliar de nutrientes
Na literatura existem algumas controvérsias a respeito da importância dos estômatos
no processo de absorção foliar, uma vez que os mesmos cobrem apenas de 0,26 a 0,84% da
superfície foliar conforme as espécies. Para contar com este tipo de absorção através dos
estômatos, como é pequena, a solução deve ser de muito baixa tensão para que a mesma
ocorra (AUDUS, 1976).
A abertura estomática tem pouca importância na absorção foliar de nutrientes pelo fato
do ostíolo apresentar uma cutícula espessa. Além disso, quando o estômato apresenta a
abertura do ostíolo ocorre a transpiração, sendo necessárias em média de 300 a 500 moléculas
de água evaporada para absorver uma molécula de CO2 que será utilizada na fase
carboxilativa da fotossíntese. Portanto, pequena quantidade de nutrientes provavelmente são
absorvidos pelo poro estomático, como já foi supracitado.
Além disso, a maioria das plantas agrícolas apresentam folhas anfiestomáticas
(número de estômatos na face adaxial é inferior ao da face abaxial). Sendo assim, é
importante salientar que em pulverizações agrícolas, a dificuldade das gotículas atingirem a
face abaxial é grande, consequentemente, acredita-se que a importância da absorção pelos
estômatos desta face seja menor (SILVA et al., 2000).
Outro fator que sugere a pequena importância dos estômatos na absorção de nutrientes
é o fato de estes, em vários horários do dia, se encontrarem fechados, inclusive em aplicações
noturnas.
A melhor hipótese para a absorção foliar de nutrientes é centralizada na estrutura da
cutícula. A camada cuticular é constituída da agregação de moléculas orgânicas cimentadas a
moléculas de pectinas e cálcio. Nesta estrutura existem canais chamados de ectodesmos, que
também são encontrados na parede celular. No período diurno, os estômatos abrem no início
da manhã e permanecem abertos até o momento que as condições ambientais não se tornam
mais favoráveis para a planta. Neste momento os estômatos se fecham para evitar a
desidratação excessiva.
Quando os estômatos estão abertos às folhas apresentam as células epidérmicas
túrgidas e a cutícula inchada. Nesta situação os ectodesmos possuem elevado diâmetro
proporcionando alta absorção de nutrientes, além disso, com os estômatos abertos as células
realizam fotossíntese, aumentando o metabolismo celular. Portanto, os estômatos servem
como um indicador biológico da turgescência das células epidérmicas. Desta forma, células
túrgidas indicam maior diâmetro dos ectodesmos, consequentemente maior taxa de absorção
foliar de nutrientes.
A noite o estômato não serve como bioindicador de turgescência celular, pois se
encontram fechados pela ausência de luz. Contudo, as células estão túrgidas devido à
reposição de água através do mecanismo de pressão radicular. Portanto, neste horário os
ectodesmos estarão com maior diâmetro, ocasionando maior absorção, embora a planta
apresente menor metabolismo e desta forma a taxa de metabolização seja menor.
3.2.2.2 Fatores externos
3.2.2.2.1 Luz e temperatura
Os efeitos da luz, sobre a abertura e fechamento dos estômatos e sobre a fotossíntese
afetam, de modo indireto, a absorção. Com os estômatos abertos, aumenta a circulação de
massa de água, que afeta indiretamente a absorção. A energia proporcionada pela fotossíntese,
por sua vez, representa um suprimento energético para a absorção. Assim, foi demonstrado
que aplicação foliar, antes do sol nascer, tem demonstrado conduzir à menor absorção do que
aplicações posteriores. Em ausência de luz, somente tem lugar a absorção passiva. Além de
atuar na absorção, deve-se lembrar da ação desse fator sobre a translocação.
Dessa forma, quanto maior a intensidade luminosa, maior será a absorção de
nutrientes pela folha, assim como a sua translocação simplástica, o que é de se esperar, por ser
a absorção um processo metabólico. Por outro lado, a luz intensifica a produção da cera
superficial da folha, aumentando a sua hidrorrepelência e dificultando a penetração das
soluções aquosas.
Desta forma plantas submetidas a elevadas intensidades luminosas apresentam maior
deposição de cutícula sobre as células epidérmicas. Esta constatação foi confirmada por
vários trabalhos que verificaram uma relação positiva entre intensidade luminosa e deposição
de cutícula (LEECE, 1978; REED; TUKEY, 1982; WÓJCIK, 2004).
Considerando-se a atuação da energia metabólica sobre a absorção, percebe-se a
importância da temperatura. Em geral, qualquer aumento de temperatura, leva a uma
aceleração da absorção. Sem dúvida, a influência da temperatura sobre a absorção, é de limite
relativamente pequeno, sendo que aumentos acima de um máximo, em vez de acelerar,
acabam retardando a absorção. Acredita-se que o efeito inibidor de altas temperaturas,
prende-se à desnaturação de enzimas e proteínas, que se refletirá direta ou indiretamente na
absorção.
Na verdade, também os processos de absorção passiva, dependem das mudanças de
temperatura; assim, a intensidade de difusão livre depende da energia cinética das moléculas
ou íons difusíveis, que por sua vez, depende da temperatura. Dessa forma, qualquer
diminuição da temperatura, retardará os processos de difusão livre, bem como as reações
bioquímicas que intervêm na absorção ativa.
Os valores do coeficiente de temperatura Q10, para a absorção foliar de alguns
nutrientes, mostram pequenas variações entre eles. Para a ureia Q10 é aproximadamente igual
a 1, indicando absorção não metabólica; para absorção de P, K, Rb e Mg, o Q10 é
aproximadamente igual a 2, indicando absorção metabólica.
As temperaturas elevadas favorecem a absorção e também a evaporação de solução na
superfície das folhas, aumentando a concentração dos solutos aplicados, o que favorece a
penetração de maior quantidade de íons no apoplasto; para a absorção de P, por exemplo, a
temperatura ótima é 21oC.
Em condições de altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar, a evaporação da
água pode ser excessiva elevando a concentração dos solutos a níveis tóxicos na superfície
foliar, a ponto de queimar as folhas. Em condições de alta umidade relativa do ar, as
temperaturas baixas podem concentrar o orvalho e formar neblina, mantendo as folhas
molhadas por muito tempo, favorecendo a lavagem de nutrientes das folhas.
Reed e Tukey (1982) e Lurie, Fallik e Klein (1996) relatam que sobre altas
temperaturas ocorre uma mudança na conformação da superfície da cera na cutícula,
diminuindo a superfície coberta, proporcionando aumento na absorção de nutrientes.
3.2.2.2.2 Umidade relative do ar
Além de influenciar a disponibilidade de elementos, a umidade afeta também o
processo de absorção, visto ser a água o veículo natural daqueles. Além disso, a umidade do
ar e a temperatura afetam a velocidade de secamento da solução aplicada e, portanto, a
possibilidade de estabelecimento de uma película líquida na superfície da folha; quando essas
duas variáveis se combinam, diminuindo o gradiente na pressão de vapor na dita superfície,
pode-se esperar mais absorção. Deve-se ter presente, porém, que a absorção prossegue
durante consideráveis períodos de tempo, quando a superfície parece estar seca,
provavelmente devido à película de umidade, formadas às custas da água transpirada, que
poderão ser mais importantes para o processo, do que a água da própria solução aplicada. De
qualquer modo, em condições de plantas no campo, a aplicação foliar de elementos é em geral
feita quando a umidade atmosférica é mais alta, como ocorre na manhã devido à presença do
orvalho; no calor do meio dia e com sol quente, as folhas secas poderiam ficar queimadas.
Tanto gotas grandes de solução (aplicação destas a alto volume), como gotas pequenas (baixo
volume) secam rapidamente, a menos que a umidade atmosférica ou o orvalho retardem o
secamento.
Além disso, a planta com boa disponibilidade de água no solo, mantém túrgidas as
suas células e boa hidratação na cutícula, favorecendo a penetração foliar dos nutrientes.
Quando a planta começa a murchar, a absorção foliar diminui drasticamente. Por essa
razão, não se deve fazer as pulverizações foliares nas horas quentes do dia, quando a planta
entra no período diário de murchamento incipiente, resultante do excesso de perda de água,
devido ao predomínio da transpiração sobre a absorção de água no solo.
A umidade relativa, enfim, favorece a absorção foliar, por impedir a evaporação da
solução aplicada, conservando-se sobre a folha, por mais tempo, permitindo a sua melhor
distribuição sobre a superfície da folha e mantendo a cutícula hidratada. Entretanto, se a
temperatura descer ao ponto de formação de neblina ou orvalho, durante muito tempo, a
absorção poderá ser bastante prejudicada, porque a água atmosférica depositada nas
superfícies foliares, provocará a inversão do gradiente de concentração dos solutos que se
acham no apoplasto, induzindo sua saída da folha. Este fenômeno de lavagem pode retirar
quantidades enormes de nutrientes e outros metabólitos das folhas e de outras partes aéreas
das plantas.
A neblina constante pode retirar quantidades de solutos consideráveis. A baixa
umidade atmosférica é prejudicial à absorção foliar, favorecendo a evaporação rápida da
solução, diminuindo o tempo de contato desta com a superfície das folhas e aumentando a
concentração dos solutos a níveis tóxicos, favorecendo a queima das folhas. Além disso, há o
favorecimento da transpiração, levando ao murchamento e diminuindo a permeabilidade da
cutícula aos nutrientes.
Outro fator relacionada a absorção denutrientes pelo aumento da umidade do ar está
ligada ao inchamento da cutícula que perde alguns componentes estruturais. Esta alteração na
estrutura ocasiona incrementos na absorção de nutrientes, especialmente de compostos
hidrofílicos. A hidratação da cutícula promove o aumento dos espaços entre as placas de cera
permitindo assim a passagem dos nutrientes (Figura 3.8). Entretanto, para o Ca2+ a absorção
inicial é maior em condições de baixa umidade (abaixo de 50%), porém este aumento é
temporário devido à cristalização em sais de baixa higroscopicidade (WÓJCIK, 2004).
Figura 3.8. Influência da umidade do ar na estrutura das placas de cera da cutícula de presente
na parede celular (CITAÇÃO, ANO).
3.2.2.3 Disponibilidade de substâncias e concentração da solução

Dentro de limites, o aumento na concentração do elemento na solução, leva a
aumentos na quantidade absorvida por unidade de tempo.
Admitindo-se que uma solução aplicada sobre uma folha seque muito rapidamente,
pode-se supor que em algum lugar da folha encontram-se concentrações de 100%. A
velocidade de absorção e o transporte, entretanto, devem impedir que essa concentração seja
atingida. A concentração do elemento em solução pode aumentar na prática agrícola, desde
que o volume aplicado seja reduzido.
3.2.2.4 Inibidores metabólicos
Como a respiração é a fonte de energia, para a absorção ativa, através do fornecimento
do composto rico de energia, ATP, trifosfato de adenosina, segue-se que, se o processo
respiratório for bloqueado de algum modo, deverá diminuir e mesmo ser paralisado o
fenômeno. O CN- (cianeto), por sua vez, bloqueia o transporte eletrônico terminal, necessário
para a síntese oxidativa do ATP; mesmo efeito tem o H2S que pode se formar, em condições
de anoxia. O 2,4-dinitrofenol, desacopla o transporte eletrônico da síntese de ATP, isto é, não
permite que a energia disponível no processo de transferência de elétrons, seja armazenada
como composto rico energeticamente; em qualquer das situações supracitadas, resulta uma
diminuição na absorção.
3.2.2.5 Dinâmica e espaços da absorção
Considerando-se as barreiras ao caminhamento dos nutrientes através do apoplasto-
simplasto, constata-se que as substâncias em solução, devem deslocar-se por regiões que
apresentam controle metabólico e por regiões onde o processo é físico-químico.
Deste modo, ao se considerar um fragmento de tecido, ou ainda, uma porção de raiz
ou de folha, verifica-se que as substâncias apresentam diferentes velocidades e controles a seu
movimento, até chegar ao protoplasma. Quando o deslocamento ocorre nos espaços
intercelulares ou nas paredes celulares, o movimento é relativamente rápido e não sofre
controle metabólico, completando-se o equilíbrio com o meio num tempo relativamente
rápido; este movimento é seguido de um segundo tipo, onde o equilíbrio é obtido num tempo
mais demorado. A partir deste ponto, a substância deve atravessar a membrana plasmática,
onde ocorre controle metabólico.
Devlin (1975) simplifica o assunto, estabelecendo três fases. O espaço externo, que
consiste naquela "porção" de tecido, onde o movimento de solutos ocorre por livre difusão,
sem interferência de temperatura ou inibidores metabólicos e que entra em equilíbrio com a
solução externa muito rapidamente; estes solutos, são passíveis de se movimentarem para fora
do tecido; a favor de um gradiente de concentração, quando for colocado em contato com
uma solução "fria". Se o tecido, for agora colocado em uma solução de concentração maior,
verifica-se que o volume de tecido envolvido na retenção de solutos, também aumentava e,
tendo em vista que o metabolismo estava inibido, pode-se admitir que houve uma acumulação
passiva contra gradiente, envolvendo o plasmalema ou parte do citoplasma; ao espaço
envolvido nesse acúmulo denominou-se Espaço Aparentemente Livre (ELA), e estariam
envolvidos mecanismos tipo Intercâmbio Iônico e Equilíbrio de Donnan, ou ainda outros tipos
de absorção.
Ao espaço de tecido onde ocorre acúmulo contra gradiente de concentração, usando
energia metabólica, denominou-se Espaço Interno; este espaço deve ser localizado a nível de
citoplasma e vacúolo, havendo, portanto necessidade de vencer a barreira das membranas.
Hewitt e Smith (1974), abordam o problema, afirmando que o Espaço Livre foi
desenvolvido para explicar as duas fases de absorção que ocorrem em tecidos externos à
camada endodérmica radicular e, portanto, fora da camada impermeável das Estrias de
Caspary. Foi notada uma absorção inicial muito rápida, não dependente metabolicamente, e
uma outra mais significativa e lenta, metabolicamente dependente que acumula contra um
gradiente de concentração. A primeira fase é de mecanismos físicos e ocorre no Espaço
Livre, em contraste com o volume de solutos que não entra em equilíbrio com a solução
externa. Este espaço não é obtido experimentalmente e o termo Espaço Aparente foi
sugerido por Briggs e usado por Hope e Stevens, para denominá-lo. Briggs e Robertson
definiram o ELA, como a quantidade de solutos no Espaço Livre, dividido pela concentração
de solutos na solução externa, ao tempo do equilíbrio não metabólico. Solutos no ELA podem
ser facilmente removidos por lavagem.
Os mesmos autores, definem ainda como Espaço Livre de Donnan (ELD), o espaço
livre definido acima, onde se localizam os íons não difusíveis. O local do ELA e ELD é
assunto de muita controvérsia, mas julga-se que possam estar nas paredes celulares e até
mesmo além do plasmalema, no citoplasma (e até mesmo no tonoplasto, mas não no vacúolo)
ainda que o ELA também compreenda os espaços intercelulares.
Autores como Gauch (1972) e Sutcliffe e Baker (1974), abordam o assunto a partir da
saída de solutos, embora procurando dar o mesmo sentido. Assim, propõem que um tecido
previamente lavado e posteriormente imerso em uma solução, apresentaria uma rápida
tomada de solutos, o qual ocorre usualmente em 10-20 minutos, seguida por uma absorção
que pode continuar por várias horas ou dias. Se o tecido for transferido de volta para água,
uma grande quantidade dos solutos absorvidos pode ser levada para fora, sendo esta porção
denominada de Fração Extraível por Água. Uma fração adicional poderá ser extraída, se o
tecido for colocado em uma solução salina, por mecanismos de troca e será denominada de
Fração Trocável, o que é mais facilmente visualizado se usarmos radioisótopos na solução
original. Estes solutos estão associados à uma rápida absorção inicial, onde eles se
movimentam no espaço preenchido por solução, nas paredes celulares, ou seja no Espaço
Livre; a fração extraível por água consiste nos solutos móveis na fase aquosa ou Espaço Livre
de Água, e a fração trocável consiste nos solutos absorvidos na dupla camada elétrica do
Espaço livre de Donnan. Como a recuperação dos íons não é total, foi sugerido o termo
Espaço Livre Aparente para denominar o volume celular envolvido na tomada passiva de
solutos, que estariam localizados na porção "Livre" do tecido foliar.
Estes modos de visualizar os espaços Exterior ou Livre, propostos por Briggs, Briggs e
Robertson (ANO) e Hope e Stevens (ANO), são rediscutidos por Epstein (1975), baseando-se
em trabalhos de vários autores. Para o autor, a diferença mais significativa entre os espaços
exteriores das raízes e das folhas é a cutícula, que recobre as últimas e que reduz
significativamente a velocidade de penetração até às células, localizadas no interior da folha
(Figura 3.9).
Figura 3.9. Absorção dos solutos, no decorrer do tempo, nas suas fases (CITAÇÃO, ANO).
4 CAPÍTULO 4: Mecanismos de absorção de nutrientes pela planta
Estabelecidos os caminhos de movimentação e locais de acúmulo, deve-se estabelecer
os mecanismos envolvidos na absorção de solutos através dos diferentes estágios, envolvendo
ou não o uso de energia metabólica.
A membrana celular apresenta uma bicamada fosfolipídica que torna a célula
impermeável a maior parte dos solutos. Porém, a seletividade da membrana é importante para
que haja absorção de nutrientes e moléculas orgânicas. Com esse intuito a membrana
apresenta proteínas transportadoras (proteína canal, carreadora e bomba) que são específicas
para cada nutriente embora possam existir alguns grupos que possam utilizar transportadores
similares.
4.1 Fase passiva
Fase passiva se refere ao mecanismo em que a absorção ocorre sem gasto de energia
metabólica, devendo os solutos se movimentarem nos Espaços Externos e Livre Aparente,
indo da parede celular até a superfície do plasmalema, ou como querem alguns, até parte do
citoplasma. Estes processos, segundo Malavolta (1980), devem apresentar algumas
características como: processos físico-químicos ligados ou não a sistemas vivos; atuam na
ausência de respiração ou fosforilação, portanto não necessitando de energia; são espontâneos
e obedecem a segunda lei da termodinâmica; não sofrem ação de temperatura, oxigênio ou
inibidores metabólicos.
Vários mecanismos têm sido propostos para explicar esta absorção, que deve ocorrer
nos já mencionados Espaço Externo e Espaço Livre Aparente (DEVLIN, 1975).
4.1.1 Difusão
Este mecanismo é proposto para absorção no Espaço Externo, consistindo no
movimento orientado de solutos dentro de uma fase aquosa, a partir de uma região com maior
concentração, para outra de menor concentração, obedecendo a lei de Fick, onde a velocidade
de absorção é proporcional ao gradiente de potencial.
As células ou tecidos só podem absorver solutos através deste mecanismo, quando
tiverem um potencial químico (concentração) dos referidos solutos, menor que o potencial do
meio externo. Estes solutos ficariam localizados basicamente no apoplasto, já que não teriam
energia para atravessar a membrana, sendo correspondente à quantidade rapidamente
movimentada, coincidindo com o Espaço Externo ou Espaço Livre de Água.
Os solutos absorvidos pelos mecanismos seguintes são também passivos, mas
preconiza-se que eles seriam capazes de se acumular contra um gradiente de concentração,
quer no apoplasto como em parte do simplasto, como já referido. No entanto, Malavolta
(1979) sugere que estes mecanismos, com exceção feita ao Equilíbrio de Donnan, só
colocariam o íon no apoplasto, e a concentração atingida no interior da célula não seria maior
que a do meio.
4.1.2 Fluxo de massa
Esta ideia é defendida por alguns autores, que admitem a possibilidade dos solutos
serem carregados com o movimento de água, ao penetrar nos tecidos. Desse modo, os solutos
seriam movimentados no fluxo de massa de água, provocando um acúmulo na absorção, sem
definir se por efeito direto ou indireto. Lopreshinsky (1964) citado por Devlin (1975),
trabalhando com plantas de tomate sem a parte aérea, apoia indiretamente a suposição da
transpiração aumentar a absorção de sais; mediante a aplicação de diferentes pressões
hidrostáticas ao sistema radicular, com 32P a 45Ca, obtendo maiores valores dos elementos nos
exsudatos das plantas com maiores pressões. Este mecanismo é considerado por alguns
autores, como capaz de colocar os solutos apenas no apoplasto.
4.1.3 Troca iônica
Os íons adsorvidos na superfície das paredes ou membranas celulares, podem ser
trocados por íons presentes no meio externo. Este mecanismo é semelhante ao encontrado
entre a solução do solo e as partículas coloidais do solo, assim o íon ao se adsorver na
superfície torna-se osmoticamente inativo, não estando envolvido no estabelecimento do
equilíbrio osmótico. Deste modo, um H+ absorvido à esta superfície, pode ser trocado por um
K+, que se torna assim, osmoticamente inativo.
Da mesma maneira, poderá haver troca entre ânions e OH-. Estabelecido este
mecanismo, de trocas e absorções, com consequente inativação da capacidade osmótica, cria-
se lugar para entrada de mais íons do meio externo do que seria possível por difusão livre.
4.1.4 Equilíbrio de Donnan
Segundo Hewitt e Smith (1974), o mecanismo foi proposto por Donnan em trabalhos
entre 1911 e 1914. Este sugeria que, quando a membrana é permeável a alguns íons e não a
outros, o movimento difusivo de íons pode ser contrário ao gradiente de concentração.
Malavolta (1980) cita três condições para que o equilíbrio possa ser estabelecido: presença da
fase de Donnan onde existam íons não difusíveis; presença da fase aquosa onde existam íons
difusíveis; presença de uma membrana semipermeável, separando as duas fases; nestas
condições, é originada uma diferença de potencial elétrico (potencial de Donnan), que pode
ser considerado como um potencial de difusão. Este potencial eletroquímico é expresso pela
equação de Nerst, que para cada íon é:
ou depois de transformado para logaritmo na base dez, e dependendo da temperatura (20ºC ou

25oC) é:
ou
em que Cji se refere à concentração do íon j no meio interno, Cje à concentração do íon j no
meio externo, e zj à valência do íon em valor numérico.
O sistema constitui-se assim, em um caso de permeabilidade seletiva de uma
membrana, que separa dois compartimentos e onde determinamos íons não difusíveis de um
compartimento a outro, e em decorrência das cargas difusíveis, se produz uma diferença de
potencial de difusão permanente. Como consequência do equilíbrio de Donnan, destaca-se
que a concentração molar total de íons difusíveis é mais elevada e o potencial osmótico mais
negativo, no compartimento onde se localizam os íons difusíveis.
Suponhamos o caso dos íons K+ e Cl- difusíveis para o interior de uma membrana
(Figura 4.1) onde existem íons não difusíveis (ânions). No equilíbrio devemos ter:
ou
(K+).(Cl-)e = (K+).(Cl-)i
+ + +
(K )i = (Cl-)i + (A-)i e (K )e = (Cl-)e, o que comprova uma entrada líquida de K contra um
gradiente de concentração, induzido pelo potencial eletroquímico (BIDWELL, 1979; COLL
et al., 1980).
4.2 Fase ativa
Nessa fase a absorção está necessariamente ligada a transposição de membranas do
citoplasma, do vacúolo e de organelas como a mitocôndria e cloroplasto, que usualmente
contém concentrações de vários solutos, a nível superior daquele encontrado nas soluções
circundantes, sejam elas internas ou externas; mesmo assim, cada espécie iônica continua a
entrar nos vacúolos e organelas, contra um gradiente de concentração. Este movimento e
acumulação requer considerável fornecimento de energia metabólica, proveniente em geral,
da respiração e em alguns casos fotossíntese. Inúmeros experimentos mostraram que a
diminuição na taxa respiratória, devida aos fatores como temperatura, teor de oxigênio ou
inibidores metabólicos da respiração, resultaram na diminuição concomitante da absorção.
Levitt estabeleceu os seguintes critérios para caracterizar a absorção ativa: (i) a taxa de
absorção excede aquelas previstas pela permeabilidade e gradiente eletroquímico; (ii)
equilíbrio dinâmico final do potencial eletroquímico, não é um equilíbrio ao longo da região
de absorção; (iii) o relacionamento estequiométrico, existente entre a quantidade de solutos
absorvidos e a energia utilizada; e (iv) o mecanismo de absorção depende da atividade celular
(BIDWELL, 1979).
A taxa de absorção ativa de solutos específicos aumenta com a sua concentração
externa, até o ponto em que o processo torna-se saturado. Pode-se esperar este resultado,
desde que exista um número limitado de carreadores, os quais tornam-se saturados, da mesma
forma como um substrato pode saturar as enzimas. A teoria dos carreadores está também de
acordo, com o fato de que diferentes espécies de solutos, são ativamente absorvidos a taxas
diferentes e em proporções diferentes, daquelas existentes no meio circundante. Aceita-se a
existência de diferentes sistemas de carreadores ou diferentes locais de ligação em
carreadores específicos, para diferentes solutos.
+
A - Célula com cargas negativas, fixadas e neutralizadas por íons K
B - Célula é colocada em solução de KCl
+
C - Equilíbrio de Donnan é estabelecido com movimento de íons K e Cl- em que:
ou
Figura 4.1. Esquema demonstrativo do equilíbrio de Donnan (CITAÇÃO, ANO).
Muitas propostas foram feitas no sentido da determinação da natureza do carreador,

sempre levando em consideração a necessidade de energia metabólica. Uma delas considera
que sejam enzimas denominadas permeases, outra, de que o carreador deve ser constituinte da
membrana. Existem, no momento, várias hipóteses que tentam explicar a atuação e
identificação dos carreadores; no entanto, nem todas as membranas contém as enzimas
carreadoras, que são bem conhecidas nas mitocôndrias e cloroplastos, mas não tem sido
encontrada no plasmalema ou tonoplasto, dificultando a compreensão de como essas
membranas realizam a absorção ativa.
Atualmente as hipóteses mais relevantes são: (i) transporte por uma proteína
carreadora, possivelmente dependente de ATPase; (ii) transporte a favor de um gradiente
eletroquímico, gerado por um transporte eletrônico; e (iii) transporte a favor de um gradiente
de pH, gerado por um sistema de transporte eletrônico ou ATPase.
O primeiro, transporte por uma molécula carreadora, é mostrado na Figura 4.2. Nesse
caso, a energia de hidrólise de ATP é usada para mudar a configuração do carreador, o qual
poderia ser a própria ATPase, de tal maneira que um íon pode ser captado de um lado da
membrana e descarregado no outro. A alternância da captura ou descarga está relacionada
com a força de ligação íons-carreador ou, alternativamente, pelo efeito das trocas nos sítios da
superfície das membranas, através do qual o íon deve ser absorvido. Como há boa evidência
de que o plasmalema e o tonoplasto contém ATPase, que pode mediar a absorção, este parece
ser o mecanismo pelo qual os íons são ativamente absorvidos para dentro das células.
O segundo e terceiro são dependentes da hipótese quimiosmótica de Mitchell (1966), a
qual descreve como este esquema pode estar ligado à absorção iônica, como verificado na
Figura 4.3. O sistema de transporte eletrônico, poderia ser usado para gerar um gradiente de
prótons, o qual poderia direcionar a absorção de cátions ou ânions como mostra a Figura 4.3.
Este sistema pode operar em mitocôndrias, onde se conhece a localização do sistema de
transporte eletrônico, nas membranas que rodeiam a organela. Entretanto, não parece ocorrer
em outras membranas.
O sistema mostra ainda, como a ATPase poderia gerar um gradiente positivo de
prótons, pelo qual os íons mover-se-iam. Este sistema funcionaria em mitocôndrias e
cloroplastos, bem como em outras membranas que apresentassem a necessária organização
espacial da ATPase. Uma outra possibilidade é que a absorção ativa de íons K+ pela ATPase,
poderia ser usada por um sistema de trocas para gerar um gradiente de prótons, o qual
permitiria a absorção de outros íons, usando a força motriz gerada pelo transporte de K+ pela
ATPase.
Pode-se notar que quando (H+) ou hidroxilas (OH-) são transportados através da
membrana, eles imediatamente formam água; consequentemente, quando cátions são
transportados através da membrana, em sentido contrário aos íons H+,ânions podem difundir-
se passivamente, para satisfazer o equilíbrio elétrico. Do mesmo modo, transporte ativo de
ânions pela troca com OH-, requer o movimento simultâneo de cátions. Então, pelo
acoplamento do gradiente de prótons a cada cátion ou ânion transportado diretamente,
estabelece-se um movimento líquido de cátion e ânion, para fora ou dentro da célula ou
organela.
Figura 4.2. Modelos de sistemas de Transporte Eletrônico. (A) Transportador iônico ativado
por ATP respiratório: 1. Os solutos se difundem para a parte externa da membrana e
se ligam a carreadores; 2. O carreador se modifica por atuação da ATPase e ocorre a
entrada de solutos; 3. O carreador torna-se novamente funcional. (B) Transporte no
sistema K+Na ATPase: 1. O K+ se liga ao carreador; 2. O carreador transfere K+ para
o interior com gasto de energia; 3. O K+ é liberado e substituído pelo Na+ que é mais
fortemente ligado a nova conformação do carreador; 4. O carreador transfere Na+
para fora e nova conformação permite a ligação do K+ (CITAÇÃO, ANO).
Figura 4.3. Esquema para o transporte de íons, acoplado ao transporte de elétrons por
ATPase. A. Gradiente de prótons gerado por transporte eletrônico. B. Gradiente de
prótons gerados por ATPase. C. Transporte de cátions trocados por prótons; os
ânions movimentam-se passivamente (CITAÇÃO, ANO).
A absorção ativa, contra gradiente de potencial eletroquímico, através de proteínas de

transporte, pode se dar, portanto por transportadores e por canais iônicos. Por transportadores
podem ser: Ativos primários: criam e mantém gradiente eletroquímico de prótons Ativos
secundários: acoplam absorção/secreção de solutos que movimentam prótons a favor de
gradiente eletroquímico de prótons, tipo simporte ou antiportes.
Geralmente, os transportadores ativos primários são ATPases, que acoplam hidrolise
de ATP para bombeamento de prótons (cátions) e criam gradiente eletroquímico de prótons
nas membranas.
4.2.1 Transportadores
4.2.1.1 Proteínas canal
São proteínas transmembranas que funcionam como poros seletivos pelos quais
moléculas e íons podem se difundir pela membrana. A dimensão do poro e a densidade de
cargas na superfície no seu revestimento interno determinam a especificidade do transporte
(Figura 4.4). Normalmente o transporte por canais é passivo ou se utiliza do gradiente
eletroquímico produzido pelas bombas eletrogênicas de H+. O transporte por canais é
extremamente rápido (108 moléculas.s-1). Os canais não estão sempre abertos, pois a proteínas
canais apresentam “portões” (resíduos de aminoácidos) que se abrem e fecham em resposta a
luz, voltagem e hormônios (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Figura 4.4. Estrutura da proteína canal que determina a especificidade de absorção de
nutrientes Adaptada de Taiz e Zeiger (2013).
4.2.1.2 Proteína carreadora
Essas proteínas apresentam velocidade moderada, isto é menor do que dos canais. A
ligação nessa proteína é semelhante ao que ocorre no sítio de ação de uma enzima. O
transporte pode ser ativo ou passivo. O passivo pode ser chamado apenas de difusão facilitada
e unidirecional.
O transporte por carreadores pode ser do tipo simporte segue a seguinte sequência
(Figura 4.5): (i) a mudança conformacional permite o próton de fora da célula se ligar a
proteína e a ligação do próton permite a alteração da forma da proteína e assim a entrada da
molécula de do ânion do apoplasto para o citoplasma; e (ii) Nesse caso a mudança
conformacional da proteína expõe o ânion para dentro da célula, contra o gradiente
eletroquímico.
Sendo assim, a entrada conjunta do ânion e do próton (A) provoca uma modificação
na conformação da proteína que coloca o soluto e o próton para dentro da célula (B). Esse
mecanismo permite que um soluto seja transportado contra seu gradiente eletroquímico
(representado pelo triângulo) sendo ajudado pelo transporte do próton, o qual ocorre a favor
de seu gradiente eletroquímico (Figura 4.5). O gradiente eletroquímico de prótons foi criado
previamente por uma bomba de prótons (H+ATPase), a qual gasta energia (ATP). Portanto, a
bomba de prótons gasta energia diretamente e o co-transporte indiretamente, sendo ambos
considerados do tipo transporte ativo (TAIZ; ZEIGER, 2013).
O transporte do tipo antiporte segue um mecanismo semelhante, porém a ligação de
um hidrogênio faz que a proteína mude de conformação, porém o transporte ocorre em
direções inversas. Isto é quando entra hidrogênio sai o nutriente a ser transportado (TAIZ;
ZEIGER, 2013).
Figura 4.5. Transporte de íons por proteínas co-transportadoras do tipo simporte. Adaptado de
Taiz e Zeiger (2013).
Os principais sistemas de transporte de nutrientes são apresentados resumidamente na

Figura 4.6, em que observa-se o funcionamento da ATPase, canais de potássio e sistemas de
co-transporte antiporte e simporte.
Figura 4.6. Sistemas de transporte ativo e passivo por meio de transportadores utilizados em
células vegetais (CITAÇÃO, ANO).
4.2.2 Bombas
As ATPases são enzimas motoras que regulam a absorção de nutrientes, por isso é
considerada uma enzima mestre. O funcionamento das ATPases depende do gradiente
eletroquímico formado tanto nas mitocôndrias como nos cloroplastos. De acordo com o
modelo, a energia eletroquímica inerente a diferença na concentração de prótons e de
separação de cargas através da membrana mitocondrial ou do tilacóide gera uma força próton
motriz que dirige a síntese de ATP a medida que os prótons fluem passivamente através de
um poro associado a ATPase Essa enzima cria uma rota hidrofílica através da membrana que
permite que os prótons fluam a favor do seu gradiente eletroquímico. À medida que os
prótons fazem a sua passagem através da ATPsintase, eles são utilizados para produzir ATP
(LEHNINGER; NELSON; COX, 2002) (Figura 4.7).
Porém a ATPase atua de forma reversível de acordo com gradiente eletroquímico de
prótons. Essa constatação foi comprovada recentemente por experimentos realizados por Itoh
et al. (2004). A direção da ação depende do balanço do gradiente eletroquímico de prótons de
da variação da energia livre do local. Assume-se que são necessários 3 hidrogênios para
formar 1 ATP, quando a quantidade de prótons dentro da célula for maior que fora a ATPase
consome ATP e bombeia estes para fora, caso contrário ela sintetiza o ATP pela entrada do H,
convertendo esta energia potencial em energia química (ligações).
A atividade da ATPase é elevada nos pelos radiculares onde consome de 25 a 50% da
energia enviada para as raízes. A falta de carboidratos não decresce apenas a extrusão de
prótons, mas também diminui o pH citosólico (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Figura 4.7. Estrutura das bombas eletrogênicas e a formação do gradiente eletroquímico.
Adaptado de Forgac (2007).
Depois de absorvidos pelas células os nutrientes são transportados via xilema de várias
formas: (i) o nitrogênio, NH4+, NO3-, amidas e açúcares; (ii) o fósforo na forma de H2PO4-,
nucleotídeos e ésteres de carboidratos; (iii) o potássio, cálcio e magnésio na forma iônica (K+,
Ca2+, Mg2+); (iv) enxofre na forma de SO42-, cisteína e cistina; (v) o boro, como H3BO3-,
boratos e aril boratos; (vi) o cobre, Cu2+ e complexos quelatizados; (vii) ferro, Fe2+, Fe3+ e Fe-
citrato; (viii) manganês Mn2+ e Mn-quelados; (ix) molibdênio, MoO4- e Mo-aminoácidos; e
(x) zinco Zn2+, Zn-quelados.
4.3 Controle na absorção e transporte de macronutrientes e micronutrientes
Os mecanismos de regulação do transporte de nutrientes em plantas estão diretamente
relacionados a função que os mesmos exercem na planta, que pode ser energética, metabólica
ou osmótica (AMTMANN; BLATT, 2009).
A regulação transcricional do transporte de nutrientes são representados na Figura 4.8
(indicado por setas). Nessa Figura é possível verificar os genes que codificam transportadores
de fosfato (PHT, verde), os transportadores de sulfato (SULTR, amarelo), amônio (AMT, luz
azul), nitrato (NRT, azul escuro) e potássio (HAK, vermelho) (AMTMANN; BLATT, 2009).
Os transportadores são em geral, regulados por baixas concentrações de fósforo (P),
enxofre (S), nitrogênio (N) e potássio (K) no solo, mas pode ser inibido pela deficiência de
outros nutrientes (por exemplo, NRT por K).
O controle é exercido através de assimilados primários, tais como a glutationa (GSH),
O-acetil-serina (OEA) cisteína (Cis), glutamina (Gln), asparagina (Asn) e arginina (Arg). A
absorção de nutrientes está relacionada com a taxa fotossintética (luz), através sinais de
açúcar (Suc, sacarose; Fru, frutose, Glu, glicose; G6P, glucose-6-fosfato) (AMTMANN;
BLATT, 2009).
A formação de espécies reativas de oxigênio (ROS) são necessárias para a resposta a
deficiência de K de HAK5. Em alguns casos, indícios de envolvimento dos hormônios
específicos (CKN, citocinina), componentes de complexos de ubiquitinação (PHO e SIZ),
Micro RNA (MIR), quinases (CRE1, Sac3) e fatores de transcrição (PHR) na via de
sinalização (AMTMANN; BLATT, 2009).
Figura 4.8. Vias de controle da absorção e transporte de fósforo (P), enxofre (S), nitrogênio
(N) e potássio (K) em plantas (AMTMANN; BLATT, 2009).
Em relação aos micronutrientes um modelo foi construído por Krämer (2010) que
mostra a capacidade de plantas de Arabidopsis halleri em transportar e acumular Zn (Figura
4.9). Nessa planta o gene AhHMA4 codifica uma proteína da membrana plasmática
bombeadora de metais da família das ATPases do tipo P (COURBOT et al., 2007) a qual é
capaz de conferir tolerância ao Cádmio (Cd) e Zinco (Zn). Quando entra em contato com a
raiz o Zn é absorvido por uma proteína transportadora do tipo canal e é transportado via
plasmodesmos até a estria de Caspary a qual apresenta proteínas transportadoras mediadas
pelo gene AhHMA4. Posteriormente o Zn é transportado para o xilema e redistribuído para a
parte aérea.
Figura 4.9. Processo de transporte de Zn mediado pelo gene AhHMA4 que codifica proteínas
transportadoras (KRÄMER, 2010).
5 CAPÍTULO 5: Translocação de substâncias no xilema
As plantas, além de desempenhar o papel de sintetizadores primários de compostos
orgânicos, evoluíram como acumuladores seletivos de substâncias, estando normalmente a
região de acúmulo separada espacialmente das partes fotossintéticas, havendo a necessidade
de transporte dos solutos inorgânicos às folhas ou então, a cessão desses diretamente aos
órgãos fotossintetizadores.
Plantas em crescimento exigem intensa circulação de grande variedade de substâncias,
para a manutenção de suas atividades metabólicas. Assim, os solutos, bem como a água, são
translocados à longa distâncias através dos sistemas condutores das plantas sendo, no entanto,
a movimentação de nutrientes menos conhecida do que a da água. Existem dois principais
caminhos para o transporte de solutos em plantas vasculares, um dos quais compreende um
citoplasma contínuo (simplasto), incluindo aqui o transporte célula a célula, em pequenas
distâncias, via plasmodesmos e o transporte a longas distâncias, através do floema, sendo a
direção predominante do fluxo, dentro deste último sistema, das regiões fotossinteticamente
ativas ou de altas concentrações de carboidratos, no crescimento ou no estabelecimento de
novas reservas. O segundo caminho é constituído de compartimentos extra-protoplasmáticos
da planta (apoplasto), constituído particularmente do fluxo de água, íons e certas substâncias
orgânicas, no sentido ascendente, via xilema, ligando a raiz à superfície transpirante da parte
aérea.
É óbvia a necessidade de troca contínua de solutos entre esses dois tipos de tecidos.
Entretanto, em certas regiões da planta, essa espécie de intercâmbio ocorre mais
intensamente, sendo fundamental no transporte à longa distância, via floema ou xilema, e
assim na nutrição dos órgãos aos quais esses tecidos condutores servem.
No passado, existia uma tendência em considerar a translocação nas plantas,
meramente como um movimento ascendente de água e sais minerais no xilema e movimento
descendente de assimilados fotossintéticos no floema. Hoje, sabemos ser essa afirmação, uma
simplificação do processo, visto análises de seiva do xilema mostrarem a presença de
compostos orgânicos, enquanto que íons inorgânicos podem mover-se no floema. Além de
descer até as raízes pelo floema, alguns açúcares produzidos em folhas fotossintetizantes,
podem também moverem-se acima dessas folhas, na direção de folhas jovens, ápices em
desenvolvimento ou tecidos reprodutores, por vasos de floema.
O quadro se complica mais ainda, pelo fato de que os minerais e produtos orgânicos,
não se submetem a movimentos em uma simples direção, estando sujeitos à recirculação e
redistribuição. Assim, quando o fornecimento original de substâncias que ascendem no caule
pelo xilema é adequado ao suprimento das folhas e parte aérea, o excesso é translocado
novamente até as raízes.
A necessidade de uma compreensão clara dos mecanismos de translocação, dentro das
plantas, tem base econômica, tendo em vista o interesse corrente na aplicação foliar de
fertilizantes, herbicidas e reguladores de crescimento, substâncias que são comumente usadas
na agricultura, dependendo do seu efeito na translocação.
Dentro da filosofia do entendimento dos processos de translocação é necessário
reconhecer que o xilema, câmbio e floema, estão associados intimamente, ocorrendo
frequentemente, transporte lateral de solutos do xilema ao floema e vice-versa. Os dois
principais problemas da translocação, que atraem a atenção dos pesquisadores é reconhecer
primeiro o caminho de substâncias específicas e segundo, o mecanismo de forças motrizes,
responsáveis pelo movimento. Portanto, como o nosso conhecimento na área de transporte de
solutos é limitado, tendo em vista a complexidade dos sistemas estudados, nem sempre
podem dar-se respostas satisfatórias, no momento presente, a todos os problemas existentes.
5.1 Mecanismo de transporte pelo xilema
Conforme o já descrito anteriormente, vamos considerar as substâncias absorvidas
pela raiz, dentro do sistema de vãos xilemáticos. Dessa forma, esses solutos ascendem até a
parte aérea via xilema, juntamente com a coluna de água. Assim, dois mecanismos que tentam
explicar a ascenção de água nas plantas, servem para nos fazer entender como os sais
minerais chegam às folhas. Primeiro, devemos definir se a planta está ou não transpirando.
Quando a planta estiver transpirando, esta é responsável pela quase totalidade do fluxo de
água através do xilema, até a parte aérea e, por conseguinte, responsável pela subida de
solutos. Quando as plantas não transpirarem, estando em solo molhado, a água entrará nas
raízes por diferença de potencial em virtude do baixo potencial osmótico das células do
xilema, criará uma forte pressão radicular que impulsionará para cima água e solutos. No
primeiro caso, a ascenção ocorrerá através da chamada teoria da tensão-coesão-adesão,
proposta inicialmente por Dixon e no segundo caso, por intermédio da chamada pressão
radicular.
5.2 Teoria da coesão-tensão
Durante um dia típico, em que as plantas se encontram transpirando, o potencial total
de água na planta é negativo, sendo menos negativo nas raízes e mais negativo na parte aérea.
A água é translocada até as folhas, passando destas para a atmosfera, onde o potencial da água
é muito mais negativo. Esta diferença, entre o potencial da água na folha e da atmosfera, é o
responsável pela saída da água, na forma de vapor, da folha para a atmosfera, fenômeno
conhecido como transpiração (Figura 5.10).
Logo, existe um gradiente de potencial hídrico entre a planta e a atmosfera, sendo a
energia necessária para o movimento de água pelo xilema dado pela transpiração. Como
consequência da perda de água, desde o mesofilo aos espaços intercelulares e de sua difusão
até a atmosfera, via estômatos, produz-se um deficit hídrico nas células mais externas do
mesofilo das folhas, abaixando seu potencial de água. Consequentemente, a água flui a favor
do gradiente de potencial desde as células vizinhas mais internas, com potencial hídrico
maior, até os mais externos que, como dissemos, encontram-se sob deficit hídrico. Este deficit
hídrico propaga-se sucessivamente, até chegar à altura dos condutos do xilema, onde devido à
sua natureza capilar e à ação das propriedades de coesão das moléculas de água entre si e em
função da adesão às paredes celulares, juntamente com a existência desse deficit hídrico,
provoca uma tensão (pressão negativa), capaz de elevar a coluna de água de forma contínua,
desde o extremo inferior dos vasos na raiz até as folhas. Em função disso, a queda do
potencial hídrico nos extremos inferiores do xilema, determina o fluxo hidráulico desde as
células do cilindro central da raiz e por propagação dos deficits hídricos, sucessivamente, no
parênquima cortical, epiderme e solo.
Figura 5.1. Movimentação dos solutos através do floema e xilema, dentro de uma planta
(CITAÇÃO, ANO).
As principais objeções a esta teoria, concentram-se na comprovação da existência

dessa tensão negativa no xilema e na necessidade de nenhuma ruptura na coluna de água do
xilema. A existência de tensões negativas no xilema foi comprovada mais recentemente
através da câmara de pressão (SCHOLANDER et al., 1965). Com este método, se pôde medir
claramente a existência de tensões de -5 a -80 bares e valores mais negativos durante o dia
que à noite. Sobre a integridade das colunas de água do xilema, submetidas às altas tensões,
discute-se a necessidade de valores ao redor de 1300 bares para romper uma coluna de água
em tensão num capilar, valores muito abaixo dos normalmente obtidos, de maneira
experimental, para o xilema. Não podemos esquecer que, nem todo o xilema, se encontra ao
mesmo tempo, em estado funcional de transporte e que a ruptura de alguns condutos, não
afetam o conjunto. Não obstante, a possível existência de ruptura nas colunas de água, dos
vasos maiores, pode ser reparada pela pressão radicular.
5.3 Pressão radicular
A subida da água e solutos pelo xilema, via pressão radicular, só ocorre quando a
planta não estiver transpirando. Este fato, associado à existência de altos potenciais de água
no solo, raízes com taxa respiratória ativa e xilema com baixo potencial osmótico, provoca
grande entrada de água no cilindro central, causando o aparecimento de forte pressão
hidrostática no xilema da raiz, o que causa a expulsão da água e solutos no sentido ascendente
até as folhas.
Como a pressão radicular resulta de concentração osmótica no xilema, maior que no
meio externo, o bombeamento ativo de solutos deve ocorrer. No entanto, existem várias
teorias no sentido de explicar o surgimento dessa pressão nas raízes, das quais a mais
conhecida é a de Crafts e Boyer (1938). Embora seja uma das primeiras teorias, esta se
alicerça no fato das células do córtex absorverem ativamente os solutos. Esses ao se
deslocarem por difusão via simplasto, até as células do cilindro central, onde estas por
estarem num meio mais pobre em oxigênio, não conseguem reter os solutos, apresentando
plasmalemas permeáveis, o que favorece o escape para as paredes celulares e vasos do
xilema. Esses solutos são impedidos de se difundirem para trás até a solução externa, através
do espaço da parede celular, pela faixa Casperiana das paredes da endoderme.
O aspecto discutível da hipótese é de que a absorção ativa ocorra apenas nas células do
córtex, ocorrendo acúmulo de solutos no xilema, através de um transporte passivo, via
simplasto. Como é que se daria a entrada de solutos no xilema, depois da sua chegada no
córtex? O problema do surgimento da pressão radicular, não foi ainda resolvido, tanto que
vários outros estudos foram executados a respeito. Existem, no entanto, outras possibilidades
de acumulação iônica nos vasos, que não incluem bombeamento ativo, onde células do
parênquima do cilindro central excretam íons, por um processo semelhante ao de absorção
através do plasmalema, mas na direção oposta, sendo então os vasos do xilema os recipientes
desses íons. Difícil fica conciliar esses dados, com o fato de que as células do cilindro central,
tenham um papel meramente passivo, na transferência de solutos para o xilema. No entanto,
como conclusão, o xilema acumula íons em concentração superior ao do meio externo, de
uma forma ou de outra, quando a planta não transpira, ocorrendo então a entrada de água no
xilema, formando a pressão radicular.
Há diferenças marcantes no grau de circulação dos diferentes solutos, de modo que
não existe modelo único que caracteriza o movimento dentro do xilema. Dessa forma, embora
os solutos se movam num mesmo vaso e através das mesmas forças, em essência eles diferem
no grau de mobilidade dentro da planta como um todo. Isso reflete uma distribuição desigual
de elementos, nas várias partes da planta, havendo necessidade de contínua absorção radicular
de certos elementos, enquanto que para outros, uma absorção intermitente é o suficiente.
Uma vez que os solutos tenham atingido a raiz e entrado nos condutos do xilema, são
transportados pela corrente transpiratória até a parte aérea, sendo então absorvidos pelas
membranas plasmáticas das células das folhas. À medida que essa solução ascende no caule,
os solutos vão sendo absorvidos pelos tecidos que rodeiam o xilema, especialmente pelo
câmbio e assim a concentração de solutos nos elementos condutores reduz-se.
Por essa razão, as folhas mais altas de uma planta recebem menos solutos, embora
absorvam a mesma quantidade de água, que aquelas situadas mais abaixo. Apesar disso, o
conteúdo de solutos das primeiras tende a ser maior. As folhas jovens recebem evidentemente
uma quantidade adicional de solutos, os quais provem das folhas mais velhas, via floema.
Em relação aos solutos diluídos na solução, deve-se considerar que a origem dos
mesmos no xilema não é fácil de ser determinada, podendo provir de contaminações e trocas
com os tecidos circundantes, bem como: (i) entrada a partir do ambiente e imediato transporte
pelo xilema, sem modificações; (ii) entrada a partir do ambiente, transformações metabólicas
nas células radiculares e transporte dos produtos pelo xilema; (iii) transporte a partir de
tecidos da raiz (mobilização de produtos de "pools", em estresses nutricionais); e (iv)
ciclagem de solutos transportados até a raiz pelo floema e transferidos ao xilema, com ou sem
metabolismo acessório.
Então, todas as células vivas do tecido, não banhados pela solução que representa o
substrato da planta, retiram os seus nutrientes do suprimento contido nos elementos
condutores. Isto se aplica às células do tecido radicular, porções velhas e suberizadas e a todas
as células da parte aérea, inclusive aquelas próximas dos elementos do xilema nos caules,
ramos, pecíolos e pedúnculos. Tais células retiram solutos da solução do xilema, e ao fazê-lo,
diluem a corrente transpiratória e, frequentemente, modificam bastante sua composição.
As células de posição superior da raiz e do caule inferior são as primeiras que fazem
contato com a solução que se move no xilema, sendo a retirada seletiva que efetuam sobre os
solutos especialmente importantes no efeito sobre a composição daquela. Juntamente com a
seletividade dos processos, responsáveis pela energia inicial de solutos ao xilema, essa
retirada também seletiva, determina de modo saliente a composição da solução que vai para a
parte aérea.
Uma vez ascendendo pelo xilema, os solutos, cuja velocidade de movimentação
variava por uma série de fatores, chegam às folhas. Estas podem então serem consideradas
sistemas fechados, que recebem solutos do xilema e em suas primeiras fases do
desenvolvimento, do floema. A perda, a partir do sistema, seria mediante exportação através
do floema ou por processos tais como gutação, lixiviação e em certas plantas, mediante
glândulas salinas excretoras. O conteúdo observado pode mudar, como resposta à variação do
fluxo de entrada no floema ou no xilema, exportação para o floema ou perda através da
cutícula.
A absorção de solutos pelas células mesofílicas da folha, apresenta a mesma cinética
que as da raiz, sendo inclusive insensíveis à luz, estando acoplados ao metabolismo
energético dependente da fotossíntese. Uma vez que os solutos são continuamente
administrados à folha pela corrente transpiratória, geralmente, elas recebem concentrações
superiores às necessárias para seu crescimento e metabolismo. Alguns solutos em excesso
acumulam-se em vacúolos das células mesofílicas, onde cumprem função osmótica, porém o
excesso é habitualmente exportado pela folha através do floema.
A transferência de solutos do xilema até o floema, dentro da folha, pode implicar em
células de transferência, ou seja, aquelas polarizadas, cujas invaginações estão restritas às
paredes dos elementos condutores terminais das paredes do xilema e do floema (Figura 5.11).
Além disso, os solutos são transportados com a água, no espaço livre, sendo então
confinado às paredes celulares, podendo também ser transportados através do plasmalema a
compartimentos internos das folhas, por mecanismos de carreadores idênticos aos das raízes.
Este fato concorda com o conceito de que a exportação de solutos, dos vasos do xilema, em
direção lateral é alta.
Figura 5.2. Células de transferência do floema dos tipos A e B, e uma célula de transferência
do xilema, com as transferências principais indicadas pelas flechas (CITAÇÃO,
ANO).
6 CAPÍTULO 6: Translocação de substâncias no floema
O carregamento do floema é um processo que ocorre na região de produção de
assimilados, pelo qual a maioria das substâncias a serem translocadas são liberadas
seletivamente no interior dos tubos crivados (floema).
O sistema vascular das folhas é altamente especializado para esse fenômeno, bem
como o transporte de solutos. As nervuras principais sofrem uma série de sucessivas
ramificações, de tal forma que as células do mesofilo foliar nunca se localizam a uma
distância maior que o diâmetro de 2 a 3 células do capilar mais próximo.
As células companheiras dos tubos podem apresentar o dobro do diâmetro dos tubos
crivosos, bem como elevado conteúdo de ribossomos e mitocôndrias. ESAU (1967) propôs
para essas células, o termo células intermediárias, que também apresentam um grande número
de plasmodesmos entre elas e os elementos crivados. Além dessas, as folhas de muitas
dicotiledôneas apresentam as células de transferência, que se caracterizam por elevado
número de invaginações e pregas, aumentando a superfície para o transporte de solutos, sendo
que nessas estruturas as mitocôndrias e aparelho de Golgi são numerosos. Essas células de
transferências são geralmente polarizadas, sendo que as invaginações estão restritas às
paredes, que se comunicam com os elementos condutores terminais das paredes do xilema e
do floema (Figura 6.1).
Há duas rotas para o transporte, uma pelo espaço livre, outra pelo simplasto. A rota
apoplástica envolve o descarregamento de nutrientes, através do plasmalema das células do
mesofilo, até o espaço livre (paredes celulares); o movimento aí é feito através de difusão, por
todas as áreas do espaço livre e concentração por uma bomba em toda membrana celular que
rodeie o complexo tubo crivado/célula companheira dos capilares. Por sua vez, a rota
simplástica confina as substâncias no citoplasma de uma cadeia de células do mesofilo, via
bainha dos feixes vasculares e parênquima floemático, para as células companheiras e
elementos crivados, passando de célula para célula, através de plasmodesmos.
Dessa forma, a carga do floema necessita de um insumo energético. Esse fenômeno é
muito seletivo, e ainda não conhecido em detalhes, embora esteja sob controle metabólico,
uma vez que alguns inibidores respiratórios como dinitrofenol, oligomicina e fluoretos inibem
o fenômeno podendo, no entanto, haver reversão pela adição de ATP. Também não se sabe
com exatidão, em que momento da entrada no floema o ATP intervém, embora ele possa
alterar a permeabilidade das membranas.
A saída de nutrientes para regiões metabolicamente ativas ou de reservas pode ser
passiva até o apoplasto, embora esse caminho não seja encontrado em todos locais de
consumo. Geralmente, o descarregamento se faz de modo semelhante à entrada no floema.
É fato que o conteúdo de nutrientes, principalmente a sacarose e a estaquiose está em
maior concentração no complexo célula companheira/tubo crivado, do que no mesofilo
circundante. Isso cria uma vetorização, com suprimento energético que dirigiria a
translocação; dessa forma, o processo do carregamento do floema, parece ser capaz de gerar
concentrações de soluto, na magnitude necessária para atingir os níveis de potencial osmótico
e de potencial de pressão, observados nas plantas, durante a translocação. Modelos de
sistemas de translocação baseados no fluxo de massa, fornecem sustentação teórica para o
movimento de nutrientes por esse processo, ao longo de um gradiente de pressão.
Figura 6.1. Via da translocação dos solutos do local de produção (cloroplastos), até o local de
armazenamento em um caule ou em um plastídeo radicular (CITAÇÃO, ANO).
A força motriz nesses modelos, origina-se da diferença entre a alta energia livre da
água em redor dos tubos crivados e da baixa energia livre desta molécula, dentro dessas
estruturas. O impulso recebido pela água, na região de produção de assimilados e a retirada na
extremidade de consumo, determinariam o movimento dos solutos no floema.
6.1 Direções do transporte no floema: conceito fonte e dreno
Nas plantas verdes superiores, as raízes estando no escuro recebem assimilados que se
originam das folhas acima. O movimento principal dos elementos é descendente; entretanto,
os solutos orgânicos podem mover-se para cima e para os lados, dependendo da localização
do órgão exportador ou fonte, e do órgão recebedor ou dreno. As folhas maduras são as fontes
primárias, mas um tubérculo de batata em brotação, também constitui uma fonte de
metabólicos, os quais são exportados para o crescimento novo que constitui o dreno. Sem
considerar-se a localização seletiva, fonte é qualquer órgão ou tecido do qual o material
orgânico se move pelo floema, sendo dreno qualquer órgão ou tecido para o qual se dá o
transporte. O fato de um órgão ou tecido, num dado momento, comportar-se como fonte ou
dreno, depende do seu conteúdo de material orgânico translocável, em relação aos de outras
regiões.
Dentre o crescimento das plantas, mudanças na direção do movimento do floema
ocorrem naturalmente. As folhas novas, perto dos ramos em crescimento, usam os
assimilados das folhas mais velhas inferiores, além daqueles que elas mesmas produzem, isto
é, atuam como drenos. Quando amadurecem cessam de importar e tornam-se fontes,
fornecendo assimilados para as folhas mais novas ainda em expansão, como também para
outras regiões de drenos, principalmente os frutos.
Ás vezes, uma fonte, no caso uma folha madura, pode ser localizada entre dois drenos,
uma folha nova em desenvolvimento, localizada acima e um fruto em crescimento, abaixo.
Nesse caso, ocorre um movimento bidirecional no floema do caule, confirmado por vários
autores. No entanto, existem controvérsias sobre se esse movimento bidirecional ocorre
dentro de um tubo individual de floema ou em canais floemáticos diferentes.
Geralmente, existe um gradiente de concentração positivo, para um determinado
soluto, de um órgão fornecedor à um receptor. Tal gradiente de concentração pode ser
mantido, infinitamente, pela contínua produção de solutos pela fonte e sua utilização pelo
dreno. Assim, açúcares produzidos nas folhas, via fotossíntese, são translocados às raízes ou
frutos, onde serão usados na respiração, assimilação ou acumulação depois de sua conversão à
substância como amido, por exemplo. Esta sequência, mantém o gradiente de concentração de
açúcares. Quando a translocação não se deve à existência de um gradiente de concentração, o
movimento contínuo no órgão receptor acontece, devido à presença de energia metabólica ou
talvez, alguma outra via. Juntamente com os açúcares, via floema, pode ocorrer
retranslocação de um órgão a outro, de solutos, sempre no sentido do fluxo floemático, como
de folhas velhas à folha novas, de folhas maduras à meristemas apicais, flores, frutos e raízes,
de pétalas aos ovários em desenvolvimento, entre outros. Esta movimentação é pouco
conhecida, envolvendo fatores outros como idade do órgão, nível de atividade metabólica
deste, nutrição mineral adequada, potencial água satisfatório, luz e temperatura. Deve-se
registrar aqui, a intensa mobilização de solutos, principalmente minerais, como potássio,
fósforo e enxofre de folhas velhas para novas, talvez devido à baixa acumulação ativa de íons
das primeiras ou então, como consequência da mais alta taxa de transpiração e grande
atividade metabólica das segundas. A alta capacidade de mobilização de frutos em
desenvolvimento e de sementes, bem como o efeito do deficit hídrico no transporte de
nutrientes, tem sido demonstrado por numerosos experimentos, os quais encontraram que
60% do nitrogênio usado na formação de grãos de milho foram mobilizados de outros tecidos,
sendo que destes, 60% vieram da folha e 26% do colmo. Os 40% do nitrogênio restante,
foram absorvidos e translocados diretamente do solo.
Como se sabe, é considerável a quantidade de solutos que se movimentam nas plantas,
através do floema. O mecanismo pelo qual esses minerais se movem é, presumivelmente, o
mesmo pelo qual os açúcares são translocados. A maior parte dos solutos que se acumulam
nos órgãos de armazenamento, como frutos e tubérculos, chega via floema, diretamente das
folhas.
Após uma pulverização foliar, uma parte das substâncias absorvidas pelas folhas fica
nessas retida, especialmente quando são jovens, translocando-se o resto para o floema. É bem
conhecido o fenômeno de acúmulo de solutos, pelos órgãos em crescimento, a partir de
tecidos maduros. Tal processo fisiológico não está ainda bem definido, estando talvez
associado ao possível acúmulo de solutos nos vacúolos dos tecidos em crescimento. Também
pode ocorrer a utilização desses solutos na síntese dos constituintes celulares, de maneira que
a concentração de solutos livres no citoplasma se reduz, levando o movimento de solutos até
esse local de baixa concentração, desde o floema, através das células adjacentes. Este
mecanismo pode ser considerado similar àquele do movimento de solutos através do córtex,
em direção ao cilindro central da raiz. Os frutos, como transpiram pouco, recebem pouca água
via xilema, sendo possível que parte do seu consumo hídrico seja obtido do floema, visto estar
em desenvolvimento, sendo portanto, um grande reservatório.
Enfim, o processo de translocação de nutrientes, a partir das folhas, parece ocorrer em
função da redução do potencial osmótico, no complexo tubo crivado/células companheiras,
nas nervuras terminais do floema, até uma alta pressão de turgor ou hidrostática, suficiente
para iniciar o movimento.
6.2 Modelos de movimento no floema
Embora seja agricolamente importante, determinar-se qual proporção de uma planta
faz parte da produção econômica, se folhas, frutos, tubérculos, etc., mesmo isto sendo
estimulante para a pesquisa, muito pouco se sabe sobre esse fenômeno. Após intensos
trabalhos, estabeleceu-se poucas regras para o movimento de solutos no floema, apesar de que
os estudos, em sua maioria foram conduzidos em pequenas plantas, crescendo em solução
nutritiva e que as regras para árvores são praticamente desconhecidas. As regras são as
seguintes: (i) não ocorre movimento em folhas maduras, sendo este fato reconhecido como
verdade universal. Quando uma folha em crescimento, alcança o estágio de exportadora, perto
da metade de sua idade, permanece o resto de sua vida como fonte e mesmo em períodos de
escuro ou de inanição, nunca torna-se um dreno novamente. A única exceção é o
estabelecimento de novo dreno nesta folha, estranho à planta, como afídeos ou infecção de
fungos; (ii) folhas superiores translocam preferencialmente para o ápice caulinar, enquanto
folhas inferiores às raízes. Em folhas intermediárias, a proporção de saída em duas direções,
varia com o vigor do dreno do ápice e da base; (iii) remoção de fontes ou drenos, altera o
modelo de translocação, no sentido de compensar as perdas. A remoção das folhas superiores
faz com que as folhas inferiores transloquem mais no sentido do ápice; (iv) o movimento de
translocação ocorre em linha reta, ao longo do floema, ocorrendo pouca difusão lateral; e (v)
drenos ativos são alimentados pelas fontes próximas. O conteúdo de uma maçã vem das
folhas superiores do ramo onde encontra-se o fruto; as glumas contribuem com a maior
quantidade de nutrientes para o crescimento do grão, vindo o restante da folha bandeira e das
reservas do caule; frutos crescem rapidamente quando abaixo existem folhas
fotossinteticamente ativas. A remoção da fonte próxima, leva as plantas a comportarem-se,
em função da translocação de nutrientes, conforma o definido no regra três.
6.3 Mecanismos do transporte no floema
O mecanismo do transporte de nutrientes pelo floema está sujeito à apreciável
controvérsia. Progressos recentes, no conhecimento da estrutura do floema, têm servido de
suporte científico para a teoria do fluxo de massa ou de pressão, além da teoria da corrente
protoplasmática. Entretanto, seria prematuro enfatizar uma das teorias, descartando as demais,
baseados nas provas atualmente existentes.
6.4 Fluxo de pressão
De acordo com Baker (1980), o conceito do fluxo de pressão é geralmente atribuído a
Münch (1930), sendo na verdade originariamente postulado por Hartig (1860), estando hoje a
teoria, como foi inicialmente proposta pelo botânico alemão, restrito aos vasos do floema.
Münch sugere um sistema de fluxo, envolvendo a circulação de água, responsável pela
translocação de solutos das folhas às raízes. A fotossíntese causa a produção de grande
quantidade de açúcares, os quais são ativamente carregados, até os vasos do floema das
células das nervuras foliares. O potencial osmótico nesses vasos torna-se muito baixo,
resultando a entrada de água do apoplasto ou do xilema, por difusão. A pressão hidrostática
ou pressão de turgor assim produzida, nos vasos do floema foliar, força a seiva até às raízes,
através dos tubos crivados. Algum soluto ou água, pode escapar nessa rota, mas o grosso da
solução alcança as raízes. Nestas, os solutos são descarregados do fluxo de translocação do
floema, de maneira ativa, resultando num abaixamento do potencial osmótico na solução do
floema radicular. Como resposta, a água se difunde do floema, retornando às folhas, ao longo
do gradiente de potencial de água; a causa que força esta circulação é fornecida por adição
ativa de solutos na folha pela fotossíntese e sua remoção ativa nas raízes. De fato, a circulação
de água, não é sempre necessária, podendo não ocorrer se água suficiente é removida do
sistema, como resultado do crescimento ou transpiração.
O principal ponto desta teoria é a necessidade de um gradiente de pressão hidrostática
entre a fonte, nas folhas e o dreno, nas raízes (Figura 6.2). O floema certamente tem pressão
positiva.
O seccionamento do rostro de um afídeo, mostra que a seiva do floema exsudava,
durante algum tempo, como resultado de uma pressão interna oriunda, conforme mostrou a
análise, de altas concentrações de açúcares. Aliás, a exsudação do floema, ocorrência normal
em muitas espécies, quando se efetuam cortes na casca, deve ser explicada, possivelmente,
por um mecanismo envolvendo fluxo de pressão.
Figura 6.2. Modelo hipotético do fluxo de pressão, através do floema que possibilita o
movimento de água e solutos dos órgãos fonte (folhas) para os drenos
(reservatórios) (CITAÇÃO, ANO).
Uma das constatações da existência do fluxo de pressão seria a movimentação de

substâncias estranhas no floema, como vírus ou reguladores de crescimento. Essas
substâncias, aplicadas em folhas iluminadas, eram rapidamente translocadas dessas folhas,
pelo floema, juntamente com a corrente de assimilados. Entretanto, na aplicação de
substâncias com as folhas no escuro, a translocação era praticamente inexistente.
Observações como essas, sustentam serem os açúcares, produzidos durante a
fotossíntese, os promotores do gradiente de pressão, necessários para a operação do fluxo de
pressão. Esse fato foi confirmado, quando mostrou-se que substâncias podem se translocar de
folhas no escuro, quando ocorria a criação artificial de gradiente de pressão, através da
aplicação de soluções de açúcares nessas folhas.
No entanto, existem várias objeções à teoria do fluxo de pressão, como a necessidade
de baixa resistência de difusão ao longo do caminho da translocação, ou seja, placas crivadas
não obliteradas. Entretanto, vários trabalhos mostram o alto grau de organização dos
constituintes da seiva do floema e forte evidência da permanência de proteínas ou outras
estruturas, na e através das placas crivadas o que, com certeza, não é consistente com a teoria
de Münch.
Conforme o fluxo de pressão, o movimento no floema seria unidirecional. Há muitos
experimentos, indicando claramente que, diferentes substâncias podem mover-se em direções
opostas e ao mesmo tempo no floema. Também diferentes substâncias, podem mover-se
simultaneamente, na mesma direção, mas com velocidades diferentes o que, no mínimo, é
incompatível com a teoria proposta. No entanto, é possível que feixes vasculares diferentes o
que, no mínimo, é incompatível com a teoria proposta. No entanto, é possível que feixes
vasculares diferentes e que elementos distintos na seiva do floema, possam estar engajados,
simultaneamente, no fluxo de pressão em direções opostas. Isto necessitaria apenas do
controle de entrada e saída de solutos apropriados, em locais opostos, no mesmo tubo
floemático. A teoria não exige que, todos os tubos floemáticos, transloquem na mesma
velocidade, na mesma direção e ao mesmo tempo.
6.5 Corrente citoplasmática
Sugerida inicialmente em 1885 por De Vries, o qual sugeriu que a corrente
citoplasmática, a ciclose, pode ser um mecanismo de translocação ativa. Este conceito
apresenta aspectos atrativos, como a movimentação de substâncias por um gradiente de
difusão, só que em taxas maiores, aumentadas pelo citoplasma em circulação, definida como
correntes citoplasmáticas. Assim, dentro de cada elemento crivado, as substâncias se
translocariam de um extremo ao outro, sendo que a passagem pelos crivos ocorreria por
camadas de protoplasma fluído, que se moveriam de célula para célula, através das conexões
protoplasmáticas das placas crivadas, podendo este movimento através dos poros ocorrer
ativamente, de maneira alternativa.
Para vários autores, a ciclose só é observada em elementos crivados jovens, com
citoplasma metabolicamente ativo, nunca tendo sido verificada em elementos do floema
maduro. Por outro lado, a translocação de substâncias com a intensidade com que
normalmente ocorre, exigiria velocidades de circulação do citoplasma, as quais requereriam
valores de circulação superiores aos encontrados de forma experimental (Figura 6.3).
Uma variante mais recente desta teoria, advoga a existência de cordões de
protoplasma, que circulam ao longo do tubo atravessando os poros e a região central do
elemento que contém líquido vacuolar, hipótese desenvolvida em 1962 por Canny e
denominada de correntes transcelulares. A parte do lúmen celular, não ocupada pelos
filamentos, atua como reservatório. A energia para o movimento dos filamentos é obtida pelo
consumo de parte de sacarose transportada, sendo fornecida na forma de ATP, por partículas
similares às mitocôndrias, usualmente observadas no interior das vias transcelulares. Esta
hipótese, tem a grande vantagem de admitir o movimento bidirecional simultâneo num único
tubo floemático, já que uns filamentos podem mover-se numa direção, para cima por
exemplo, enquanto outros filamentos movem-se para baixo.
Figura 6. 3. Diagrama para ilustrar como a ciclose (corrente citoplasmática) pode resultar num
transporte simultâneo, de duas direções, ao longo de um gradiente de difusão nos
elementos do floema (CITAÇÃO, ANO).
Não obstante, críticas são feitas no sentido de que a velocidade de transporte de

solutos no floema excede, em muito, a capacidade deste mecanismo. Além disso, o próprio
Canny reconheceu que, estes tipos de correntes protoplasmáticas não ocorrem nos elementos
crivados maduros. No entanto, Thaine et al. (1967) encontraram novas tendências da
possibilidade da translocação de solutos no floema, através das vias transcelulares (Figura
6.4).
Figura 6.4. Mecanismo das correntes transcelulares para o transporte de solutos no floema de
plantas (CITAÇÃO, ANO).
6.6 Fluxo eletro-osmótico
O fluxo eletro-osmótico foi proposto por Spanner (1958), o qual implica numa
circulação de íons nas placas crivadas, mantidas pela atividade metabólica. Spanner criticou a
hipótese do fluxo de pressão, baseando-se em observações de microscopia eletrônica, as quais
mostram os poros das placas crivadas obliterados. Propõe um processo eletro-osmótico, sobre
três requisitos básicos: (i) a existência de uma membrana, que possua poros carregados
eletricamente; (ii) os poros devem estar aderidos, mas não tanto que impeçam a passagem
livre de íons hidratados e (iii) a existência de uma diferença de potencial, através da
membrana, a qual deve ser mantida para que o transporte ocorra.
Spanner propõe que a placa crivada pode constituir a membrana necessária, com os
poros tampados com filamentos de proteína-p, os quais estão colocados uns paralelos aos
outros, com separação entre eles a qual permitirá a passagem de íons hidratados
(fundamentalmente potássio). O fato do ponto isoelétrico desta proteína-p ser ligeiramente
ácido, enquanto que o pH do suco floemático é alcalino, faz com que os filamentos proteicos
que preenchem os poros fiquem carregados negativamente, satisfazendo os dois primeiros
requisitos básicos. A diferença de potencial, ou seja, a polarização da placa crivada é mantida
por uma circulação de potássio através do tubo crivado, aumentando a concentração de
potássio na face da placa crivada da célula anterior, criando um gradiente elétrico, que produz
um fluxo unidirecional através dos poros; o potássio seria devolvido à célula crivada anterior
através das células companheiras ou pelas paredes dos tubos floemáticos. O ATP fornece a
energia para manter essa circulação de potássio. O esquema geral de funcionamento encontra-
se na Figura 6.5.
De acordo com esta hipótese, os cátions se moveriam rapidamente através dos poros,
segundo um gradiente de potencial e fazendo o mesmo, as moléculas carregadas
positivamente, a água e as moléculas neutras. Assim, formar-se-ia um fluxo de massa, similar
ao que se originava na teoria do fluxo de pressão. Porém com a exceção de não existir um
gradiente contínuo de potencial de pressão ao longo do tubo crivado, mas que o perfil do
gradiente neste caso, teria um aspecto de dentes de serra, com uma diminuição de gradiente
ao longo do lúmen de cada elemento crivado, seguido por um aumento brusco do gradiente no
começo do elemento seguinte.
Como objeções a esta teoria, deve-se levar em conta o fato de não explicar o
transporte simultâneo de ânions e cátions, já que se os poros da placa crivada estão carregados
negativamente, somente os cátions poderiam atravessá-los. No momento, Spanner (1975),
afirma ser possível este transporte de cátions e ânions, desde que a concentração da solução
que rodeia a placa crivada se eleve, visto que uma força iônica elevada anula a capacidade das
membranas para discriminar entre ânions e cátions, podendo ambos atravessá-las. O
transporte bidirecional simultâneo, no mesmo tubo crivado, também não é explicado por esta
hipótese, como não era pela teoria do fluxo de pressão.
Como prova deste mecanismo, demonstrou-se a existência de uma diferença de
potencial, entre placas crivadas do floema primário de videira. Os valores obtidos, os quais
variavam de 4 a 48 mV, possuíam a magnitude necessária para manter o fluxo eletrosmótico,
nas taxas exigidas.
Figura 6.5. Esquema expondo o possível funcionamento da hipótese eletrosmótica

(CITAÇÃO, ANO).
6.7 Proteínas contráteis

Dados recentes sugerem a presença e ação de proteínas contráteis nos tubos crivados.
Ao examinar os tubos crivados, ao microscópio, o líquido próximo às placas crivadas parece
tremular de forma semelhante aos cílios de turbelários. Este fato, possivelmente sugere que
fibrilas de filamentos plasmáticos, proteína de floema, encontram-se ligadas às placas
crivadas, propagando ondas contráteis ao longo de si, o que poderia projetar uma corrente de
líquido através dos poros da placa crivada. A constituição dessa proteína, possivelmente seja
de microfilamentos de actina, e que esses dímeros de miosina possam ser ativados, de forma a
se moverem, ao longo da superfície, arrastando os nutrientes. Um fluxo de massa pode
ocorrer assim, alterando-se em direção, visto que as orientações actina-miosina podem ser
revertidas por um processo de fluxo de pressão, por exemplo. Pontes moleculares, ao longo
dos filamentos de actina, forma a parte contrátil deste modelo.
Conforme trata esta teoria, a translocação no floema ocorre basicamente através do
fluxo de massa e de fluxo microfibrilar e de outros processos subsidiários. O fluxo
microfibrilar, refere-se ao carregamento e translocação da sacarose nos filamentos
plasmáticos, possivelmente através de um movimento microperistáltico, cuja eficiência
depende da integridade das microfibrilas, as quais se estendem através do lúmen e placas dos
tubos crivados. O fluxo de massa pode mover-se como um fluxo de pressão, sob as pressões
de carregamento no plasmalema, de maneira mais frequente para fora por meio do mecanismo
microfibrilar, onde ondas em fase são lançados através das placas crivadas, para atuar como
bombas peristálticas. O acúmulo de calose pode impedir o fluxo de massa; a parada do
mecanismo do fluxo microfibrilar também estanca o fluxo de massa. O fluxo de massa, nessas
condições, funcionaria como fluxo de difusão ativada (Figuras 6.6 e 6.7).
Detectou-se na camada superficial da parede dos elementos crivados, um componente
da translocação, pequeno e muito rápido; além disso, verificou-se também fluxo de pressão e
fluxo eletrosmótico, sendo que esses componentes contribuem e controlam o movimento de
sacarose e nutrientes no floema.
Não se pode deixar de mencionar que, as placas crivadas são importantes no processo
do sistema, quando o floema é danificado, atuando também como pontos de fixação de
fibrilas transcelulares. Além disso, quando essas placas se encontram obliteradas por calose,
atuam como bombas e não como barreiras. As células companheiras, atuam fornecendo
energia para os reservatórios de ATP e para o carregamento e descarregamento do floema.
Concluindo, parece evidente que não há nenhuma teoria, sobre translocação de
nutrientes no floema, completamente aceitável. Sempre a "melhor" teoria, tem evidências
experimentais a favor ou contra. Não há dúvidas que a rápida translocação de solutos ocorre
pelo floema, mas um mecanismo plausível, para explicar esse fato tem preocupado os
fisiologistas, a despeito das intensas e extensas pesquisas a respeito. Talvez, investigações
futuras removam todas as objeções a uma hipótese ou outra. Por outro lado, as teorias não se
excluem, de tal maneira que os diversos mecanismos de translocação orgânica no floema,
aqui estudados, parecem ser complementares, onde um pode incrementar a ação de outro, ou
de certos mecanismos, que operando sob determinadas condições, impedem a ação de outros.
Não deve ser excluída a possibilidade do que, o que resta saber sobre a estrutura do floema e
as propriedades dos seus componentes, não somente possa explicar aspectos que não levem
em conta as teorias que se conhecem, mas inclusive a formular algum mecanismo ainda
desconhecido.
Figura 6.6. Diagrama do possível arranjo de Proteína-p, passando pelas placas crivadas
(CITAÇÃO, ANO).
Figura 6.7. Diagrama de um tubo crivado e das placas, onde os microfilamentos da proteína-p
estão ligados aos feixes de fibroblastos (CITAÇÃO, ANO).
6.8 Critérios para o movimento de substâncias no floema
Sumarizando, um soluto, completamente trocável e miscível dentro dos tecidos, para
ser móvel nas correntes circulatórias deve obedecer a determinados critérios: (i) ser capaz de
livre movimento no xilema; (ii) apresentar movimento irrestrito, em altas concentrações, no
floema; (iii) ser ciclado, através da raiz, pela corrente do floema, de volta ao xilema
ascendente; (iv) ser ciclado, eficientemente, através de folhas maduras; isto é, através do
xilema e de novo para o floema; (v) não estar sujeito às transformações metabólicas, antes ou
durante o transporte; (vi) ser prontamente trocável, com "pools" celulares do mesmo soluto,
existentes em tecidos ou órgãos; (vii) ser barrado à incorporação em macromoléculas ou à
adsorção irreversível por elas e (viii) ser recuperado com eficiência, a partir de tecidos
senescentes e livremente redistribuídos desses sítios, para as regiões de crescimento da planta.
6.9 Fatores que afetam a translocação no floema
6.9.1 Temperatura
A temperatura afeta a velocidade de transporte; quando a temperatura da planta varia,
a translocação apresenta uma velocidade máxima entre 20 e 30oC. Quando se usam somente
tratamentos de temperatura localizada, o modelo resultante é notavelmente semelhante,
estando o transporte influenciado pela temperatura de uma maneira semelhante a de outros
processos fisiológicos.
Há observações ao longo de toda a década, de que a translocação diminui, ocorrendo
através de um segmento de caule, esfriado até 0oC ou menos, as quais servem de apoio ao
ponto de vista de que o fluxo de pressão passiva é a força motriz para a translocação,
considerada como distinta dos processos metabólicos. Entretanto, tais experimentos devem
ser interpretados com reservas; a força motriz em um segmento de caule não resfriado pode
ser a responsável pelo movimento através do segmento em baixa temperatura e assim não
seria insensível à temperatura, ou seja, poderia depender do metabolismo.
Os efeitos de baixas temperaturas são reversíveis, enquanto que os de alta não o são.
Existem dentro das espécies vegetais, aquelas com maior ou menor sensibilidade às baixas
temperaturas como a beterraba ou às altas, como o tomate.
Quando a translocação pára, durante os tratamentos em baixas temperaturas, os tecidos
mostram indicações de dano, como descoloração; a taxa respiratória a -4oC foi cerca de 5%
da taxa controle a 25oC.
Dessa forma, tratamentos com baixa temperatura, levam à indicação da energia
metabólica despendida ser empregada na integridade de estruturas. Em ensaios com plantas
sensíveis à temperatura, a diminuição desta em caules ou pecíolos, revelam um aumento de
inibição da translocação, num limiar de aproximadamente 12°C. Danos estruturais aparecem
de modo mais intenso, abaixo desse limiar; a inibição inicial, encontrada em plantas sensíveis
às baixas temperaturas, próximas ao limiar de dano à translocação nessa situação, porém
acima do limiar, seria capaz de explicar o aumento da viscosidade observada. Plantas
insensíveis, somente passam a apresentar danos em 0°C ou mais abaixo.
O papel que a energia desempenha, na região de consumo, parece estar relacionado
com a habilidade de tecidos de crescimento, órgãos de reserva e regiões ativas
metabolicamente em aumentar a translocação para eles. Assim, o efeito da temperatura em
regiões de consumo, pode ser avaliado pela inibição no transporte celular ou da
metabolização. Na fonte, em termos de construir o gradiente de potencial osmótico, no fim do
sistema de translocação.
A avaliação do efeito inibitório sobre o metabolismo na região da fonte é muito difícil.
Há um possível efeito na entrada de nutrientes no floema, além dos efeitos sobre o processo
que causa o movimento. Em geral, os resultados da inibição experimental, sobre o
metabolismo nessa região, correspondem ao papel da fonte em promover a translocação.
6.9.2 Metabolismo
O estado metabólico dos tecidos condutores, bem como o estado dos tecidos fonte e
dreno, são importantes para determinar a velocidade do movimento através da planta. Se se
lesar uma secção de pecíolo com vapor, haverá inibição do movimento para fora da folha.
Tratamentos menos drásticos, também causam, geralmente, uma marcante redução do
transporte, embora seja difícil avaliar se isso ocorre diretamente sobre o processo de
translocação ou indiretamente sobre o metabolismo da fonte e do dreno. A translocação pode
ser controlada em maior extensão, se se considerar o metabolismo dos tecidos fonte e dreno,
do que pelo dos tecidos condutores.
6.9.3 Inibidores metabólicos
Considerando inibidores metabólicos, tem sido observado que em condições em que a
fonte e o dreno não estão sujeitos à eles, ainda assim ocorre bloqueio de translocação. No
entanto, ao aplicarem-se esses produtos, um número de dificuldades é encontrado,
particularmente na inabilidade em limitar o tratamento a uma determinada região, além da
incerteza do modo de ação dos agentes. A interpretação fica dificultada, também, devido aos
efeitos secundários em outros processos que requeiram energia. Outra dificuldade, que
interfere na complexidade de interpretação é o tempo de ação do inibidor. Quanto à ação, os
inibidores atuam, enfim, sobre a energia, conforme já discutido.
6.9.4 Luz
Existem inúmeros relatos conflitantes acerca do efeito da luz sobre a translocação. Por
exemplo, não foi constatado nenhum efeito da luz sobre folhas, diferentes daquele semelhante
à administração de assimilados, ao passo que ocorre alteração na distribuição de translocados
entre a parte aérea e a raiz na luz ou no escuro, sendo que nessa última condição o transporte
para raízes, foi beneficiado.
Observa-se, à noite, uma maior velocidade de transporte para a raiz, o que talvez
reflita trocas nos tamanhos relativos das regiões de consumo entre a parte aérea e a raiz.
Dessa forma, em cana-de-açúcar, a luz influência a polaridade e a quantidade de
translocação, sendo maiores os valores na luz do que no escuro, da translocação total e
basipetal. Nesse caso, a luz afetou a translocação em intensidades que eram demasiadamente
baixas para a assimilação do CO2 e portanto, o efeito da luz não foi sobre os processos
fotossintéticos. Empregando-se a iluminação vermelha extrema, verificou-se ser essa região
do espectro a responsável pelo efeito e que a translocação, podia desencadear-se por
diferentes mecanismos, em luz ou no escuro.
6.9.5 Deficiências minerais
Pouco se sabe sobre o efeito das deficiências minerais, sobre a translocação. Muitas
delas, evidentemente, exercem uma ação adversa sobre o processo, em função de sua
influência no metabolismo e crescimento da planta. Algumas provas do papel direto, tem sido
relatada quanto ao boro, que facilitaria a absorção e translocação de sacarose marcada, bem
como do cálcio. Gauch e Dugger (1953) postularam um complexo ionizável entre a sacarose e
o boro, que seria transportado através das membranas celulares, com maior facilidade que
esse açúcar sozinho; entretanto, pode ser que o boro estimule a atividade dos meristemas
apicais, os quais promovem a translocação até estas regiões ou então, o transporte do boro,
através dos elementos crivados poderia impedir a formação de calose. Na cana-de-açúcar,
uma diminuição do nível de citocininas, resulta em sintomas visíveis de deficiência, que
refletem a diminuição da translocação, associada à um transtorno na fosforilação.
6.9.6 Gradiente de concentração
A translocação sempre se processa de regiões de altas concentrações de açúcares para
as de baixa; até um certo gradiente, pode-se eliminar ou inverter-se o processo, por exemplo,
por defoliação, que detém o processo. Gradientes de aproximadamente 0,01 mol.mL-1, foi
encontrada em caules, levando a um transporte basípeto; estes gradientes foram alterados pela
desfolha, desaparecendo para alguns açúcares e passando a acrópeto para outros.
6.9.7 Transporte dirigido por hormônios
Durante os últimos trinta anos, mais ou menos, o conceito de transporte dirigido por
hormônios foi desenvolvido, sendo o movimento de nutrientes dirigido por reguladores
endógenos. O maior problema, no entanto, é a determinação da natureza exata e do grau desse
controle hormonal, se é um efeito direto sobre o fenômeno ou indireto, por estímulo das
regiões de crescimento e portanto de consumo. Provas desse último efeito tem sido relatada
por pesquisadores, que verificaram acúmulo de assimilados em regiões com altas
concentrações de auxinas. Os experimentos realizados a cujo prazo, demonstram a existência
dessa reserva de quantidades significativas de assimilados marcados, em estacas de diversas
plantas tratadas com auxinas. Há observações de sinergismo, entre distintas classes de
substâncias de crescimento, em especial, a rápida resposta de acúmulo que ocorre entre AIA
em relação à GA e citocininas. Os hormônios têm sido detectados nos exsudatos de floema e,
nele tem-se observado transporte de substâncias, exogenamente aplicadas. A presença e o
transporte à longa distância, de hormônios no floema, quando se consideram à luz das
observações anteriores, sobre a resposta cumulativa nos tecidos tratados, sugerem que, um
estímulo hormonal direto do mecanismo de translocação possa ser possível.
7.8. Observações finais sobre o transporte pelo floema
A discussão sobre os mecanismos possíveis do transporte pelo floema, indicou as
grandes divergências de opinião que existem entre os pesquisadores, de tal forma que parece
que existem tantos conceitos quanto o número de investigadores. No entanto, qualquer
mecanismo de transporte, proposto através dos elementos crivados, deve satisfazer os
seguintes critérios: (i) deve ser congruente com as leis físicas de tensão superficial, fluxo,
entre outros; (ii) deve explicar as características fisiológicas conhecidas do sistema e (iii) deve
ser compatível com a estrutura do elemento crivado.
Existem argumentos de que o mecanismo do fluxo de pressão é de conceito demasiado
simples, por parte daqueles que propõem mecanismos eletrosmóticos, peristálticos e outros
mecanismos de fluxo, gerados pela proteína-p. Entretanto, de muitas maneiras, o mecanismo
do fluxo de pressão é o mecanismo mais congruente com a fisiologia conhecida do floema e
tem sido recusado, primariamente, por motivos estruturais. Se fosse possível demonstrar-se
que, a estrutura de um elemento crivado vivo e translocador, possui um lúmen central livre de
filamentos de proteína-p, então o paradoxo que é o transporte pelo floema poderia ser
resolvido (SUTCLIFFE; BAKER, 1974).
6.10 Funções fisiológicas dos nutrientes
Os nutrientes minerais são classificados em quatro grupos de acordo com suas funções
nas células vegetais: (i) Grupo I: Nutrientes que fazem parte de compostos com carbono (C e
S); (ii) Grupo II: Nutrientes que são importantes no armazenamento de energia e integridade
estrutural (P, B e Si); (iii) Grupo III: Nutrientes que permanecem na forma iônica e com
funções de atividade enzimática (K, Ca, Mn, Na e Mg); e (iv) Grupo IV: nutrientes
envolvidos em reações oxirredução (Fe, Cu, Mo, Zn e Ni).
PARTE III – MACRONUTRIENTES
7 CAPÍTULO 7: Nitrogênio
7.1 Nitrogênio proveniente do solo
O nitrogênio é absorvido na forma de NO3- e NH4+ pelas células e até mesmo na forma
de N2 através de bactérias fixadoras. Mais de 95%, do N no solo está na forma de NO3-, a qual
é bastante lixiviada para fora da zona de absorção das raízes. O nitrogênio é um nutriente
móvel na planta e no solo e frequentemente limitante em sistemas naturais. Na planta
normalmente á assimilado em aminoácidos. Os mais frequentes encontrados em proteínas
vegetais são: alanina, ácido glutâmico, leucina, serina, arginina, glutamina, lisina, treonina,
asparagina, glicina, metionina, triptofano, ácido aspártico, histidina, fenilalanina, tirosina,
cisteína, isoleucina, prolina e valina.
O N é encontrado em componentes celulares, especialmente nas proteínas, ácidos
nucléicos e clorofilas, sendo esta a razão do aumento cor verde escura das folhas. O nutriente
também é requerido para a síntese e transporte de citocininas, constituindo na principal forma
de N inorgânico para as células, em algumas vezes pode ser transportado para fora das células
(GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001), como pode ser verificado na Figura 7.1.
O nitrogênio faz parte do triptofano que é o aminoácido aromático precursor das
auxinas. As auxinas em pequenas concentrações incrementam o desenvolvimento de raízes
melhorando a absorção de outros nutrientes do solo.
A adição equilibrada de nitrogênio na fase vegetativa das plantas aumenta o
crescimento da parte aérea melhorando a captação de luz, a atividade fotossintética e
consequentemente a absorção de nutrientes pelas raízes, uma vez que restam mais energia
para ser alocada para as mesmas. Ainda na Figura 7.1, é resumido o processo envolvendo a
assimilação de nitrato nas folhas ou raízes. Nesse processo visualiza-se que o nitrato é
absorvido via transportador do tipo simporte H+ (NRT) com gasto de ATP. Logo após o
nitrato é reduzido a nitrito pela enzima nitrato redutase (NR) no citoplasma (gasto de 3 ATP).
A enzima nitrato redutase é ativada em poucas horas após a adição de nitrato na planta e
suprimida por certos aminoácidos. O molibdênio faz parte da enzima nitrato redutase e por
isso, plantas deficientes nesse nutriente apresentam baixa atividade da enzima.
A atividade da NR pode ser alterada pela luz devido a sua ação no particionamento de
energia nas folhas. Por exemplo, para a assimilação de amônia são necessárias grandes
quantidades de esqueletos de carbono os quais deveriam ser destinados a síntese de sacarose.
Deste modo, o fluxo de carbono para essas duas vias parece ser regulado por proteínas
quinases (sacarose P sintase e fosfoenolpiruvato carboxilase) através da fosforilação. Quando
a planta é submetida a elevadas concentrações de nitrato em ambientes iluminados, a enzima
quinase fosforila a fosfoenolpiruvato carboxilase que se torna ativa. A atividade dessa enzima
fornece esqueletos de carbono para o ciclo de Krebs para a assimilação da amônia
(MARSCHNER, 2012).
Em muitas plantas as raízes e parte aérea são locais para assimilação de nitrato. As
raízes podem assimilar até 95% do nitrato absorvido pela planta. Essa característica depende
de muitos fatores como o suprimento de nitrato, idade da planta e espécie. Normalmente
quando o suprimento de nitrato é baixo, a assimilação ocorre preferencialmente nas raízes, no
entanto, quando a quantidade de nitrato aumenta a assimilação passa a ser mais elevada nas
folhas devido a maior disponibilidade de energia nesses órgãos. Esse processo é considerado
adaptativo, permitindo as plantas uma economia de carbono em função da adaptação a
ambientes com diferentes disponibilidades de luz.
A luz interfere na atividade da enzima nitrato redutase presente nas folhas enquanto
que nas raízes esse efeito não é observado. Nas folhas, a luz influencia na fotossíntese que
fornece esqueletos de carbono para assimilação do nitrogênio. Além disso, em presença de luz
uma fosfatase desfosforila um resíduo de serina interagindo com a proteína 14-3-3
(MARSCHNER, 2012).
O nitrito produzido pela NR é então transportado para o plastídeo (cloroplasto na
folha) e reduzido a NH4+ (gasto de 7 ATP). O NH4+ é convertido a glutamato via ação
sequencial das enzimas glutamina sintetase (GS) e glutamato sintetase (GOGAT), onde são
gastos 2 ATP.
Figura 7.1. Esquema geral demostrando mecanismos de absorção e translocação de N em

plantas superiores, bem como sua função fisiológica (CITAÇÃO, ANO).
Quando as células absorvem pequenas quantidades NH4+ inicia um mecanismo de

desintoxicação. As células evitam a toxidez de NH4+ pela rápida assimilação do mesmo em
aminoácidos. A principal via envolve a ação da glutamina sintase que combina o NH4+ com o
glutamato para formar a glutamina, esta reação necessita da hidrólise de 1 ATP e envolve o
Mn, Mg e o Co como cofatores. Os níveis elevados de glutamina nos plastídios estimulam a
glutamato sintase (GOGAT, glutamina oxoglutarato glutamato aminotransferase), a qual
utiliza um NADH ou Fd (dependendo da GOGAT ela utiliza um tipo de NADH, na rizosfera
ou tecidos vasculares das folhas ou Fd, esta principalmente nos cloroplastos, fotorrespiração)
para juntar o 2 oxoglutarato + glutamina, formando 2 moléculas de glutamatos (TAIZ;
ZEIGER, 2013).
Britto et al. (2001) propuseram outro mecanismo que estaria associado à toxidez por
NH4+. Para esses autores, o fato da absorção excessiva de NH4+ ocorrer por transportadores de
baixa afinidade e ocupar canais de outros cátions indica que esse possa ser o motivo de se
criar um mecanismo de efluxo do NH4+ para fora da célula. Esse mecanismo foi chamado por
estes autores de ciclagem fútil, e o efeito resultante é um elevado gasto energético necessário
para bombear o excesso de NH4+ para fora da célula. Conforme Kronzucker et al. (2000) e
Britto et al. (2001), cerca de 80% do amônio absorvido pode sofrer efluxo por este
mecanismo, e o elevado consumo de energia na forma de ATP, resulta no aumento da
respiração nas raízes, causando redução no seu crescimento.
Outra rota importante é a desaminação do glutamato, transformando-o em 2
oxoglutarato pela glutamato desidrogenase (GDH). Uma vez assimilado em glutamina e
glutamato o nitrogênio pode ser incorporado em outros Aas através de reações de
transaminação. Um exemplo é a aspartato aminotransferase (BUCHANAN; GRUÍSSEM,
JONES, 2000; TAIZ; ZEIGER, 2013).
7.2 Fixação biológica de nitrogênio
Na fixação biológica, o N2 é transformado em NH3 às custas de energia da planta
(BURRIS, 1999; TAIZ; ZIEGER, 2013). O complexo enzima nitrogenase formado por duas
unidades proteicas, a Ferro-proteína (Fe-proteína) e a Molibdênio-Ferro-proteína (MoFe-
proteína) são responsáveis pela fixação de nitrogênio no nódulo (BURRIS, 1999; MYLONA;
PAWLOWSKI; BISSELING, 1995; TAIZ; ZIEGER, 2013).
Para que ocorra a fixação biológica de nitrogênio é necessário que a nitrogenase se
encontre em condições anaeróbicas. Os nódulos possuem uma heme proteína chamada de
leghemoglobina que se liga ao oxigênio e que está presente em altas concentrações nos
nódulos. A planta produz a porção globina em resposta a infecção da bactéria, tendo esta
proteína uma alta afinidade por O2. Tanto a leghemoglobina como a barreira de difusão de
oxigênio no nódulo são reguladores importantes na tensão de oxigênio no nódulo protegendo
o complexo enzima nitrogenase que é irreversivelmente inativado pelo oxigênio (MYLONA;
PAWLOWSKI; BISSELING, 1995). De acordo com Denison e Harter (1995), a
leghemoglobina é um importante transportador de oxigênio para as células bacterianas, sendo
capaz de armazenar O2 suficiente para a manutenção da respiração celular por alguns
segundos. Os autores ainda ressaltam que o suprimento de nitrogênio causa inibição da
nitrogenase devido ao decréscimo da permeabilidade da membrana do nódulo ao oxigênio e
pela redução afinidade da leghemoglobina pelo oxigênio.
Na reação de redução do N2 a nitrogenase é auxiliada por uma enzima transportadora
de elétrons, a ferridoxina, originária do fotossistema I da fase fotoquímica da fotossíntese. Na
fixação biológica do nitrogênio a Ferro-proteína e a Molibdênio-Ferro Proteína comandam as
reações (Figura 7.2). A Ferro-proteína frequentemente é reduzida por um doador de elétrons,
a ferridoxina reduzida (Fd). A Ferro-proteína reduzida se liga com o magnésio ATP (Mg
ATP) que recebe elétrons, estes são passados para outra enzima a molibdênio ATP (Mo ATP)
e desta os elétrons são transferidos para o nitrogênio, transformando em NH3, este é liberado
por difusão do bacteroide para o citosol da célula infectada (BURRIS, 1999; TAIZ; ZEIGER,
2013). Durante o processo de fixação do N2 é gerado moléculas de H2 que perfazem um gasto
de 30 a 60% da energia fornecida a nitrogenase, o que induz uma redução na eficiência da
fixação biológica. Contudo, alguns rizóbios contém hidrogenases que atuam na quebra do H2
fornecendo hidrogênio para gerar elétrons que serão disponibilizados a redução do N2
(BAGINSKY et al., 2002).
Depois de formado, o NH3+ em contato com o substrato aquoso do citoplasma dos
bacteroides é transformado em NH4+ (TAIZ; ZEIGER 2013). O acúmulo de NH4+ inibe a
fixação de nitrogênio dentro dos bacteroides, desta forma ele é transportado para interior da
célula hospedeira, no centro do nódulo. Como o NH4+ também é prejudicial a célula devido a
diminuição na formação do ATP e do transporte de elétrons na cadeia respiratória, ele é
incorporado em moléculas que não possuam efeito tóxico. As enzimas glutamina sintetase
(GS) e a glutamato sintase (GOGAT) convertem o NH4+ em aminoácidos. A atividade destas
enzimas aumenta durante o desenvolvimento dos nódulos e com o incremento na
disponibilidade de energia (ATP) no meio de reação (SILVA, 1998; BURRIS, 1999). O
principal meio de transporte de nitrogênio da soja dos nódulos para a parte aérea é na forma
de ureídeos, além da asparagina (KING; PURCELL, 2005).
Figura 7.2. Processo de transferência de elétrons para fixação de nitrogênio pela nitrogenase
envolvendo transporte de elétrons, adaptado de Burris (1999) e Taiz e Zeiger (2013).
Os principais sintomas de deficiência de N são clorose em folhas velhas, crescimento

reduzido (diminuição na síntese de proteínas e ácidos nucleicos), caules delgados e lenhosos.
Pode ocorrer formação de antocianinas, a partir de carboidratos não utilizados para a síntese
de proteínas (MARSCHNER, 2012). Normalmente é observado clorose com posterior
senescência das folhas velhas.
O aumento na concentração de N pode ocasionar desbalanço hormanal em plantas. Os
principais sintomas são estiolamento, aumento da relação parte área-raiz.
7.3 Deficiência
De acordo com o trabalho de Gruber et al. (2013), a deficiência de nitrogênio estimula
o crescimento de raízes laterais tornando-as mais longas com o intuito de aumentar a área
exploratória. Ao mesmo tempo, contata-se um crescimento na raiz principal, lembrando que
doses baixas (110 µM) reduzem o crescimento da raiz principal. O maior crescimento de raiz
lateral situa-se nas doses 275 e 550 µM (Figura 7.3).
Figura 7.3. Efeito da deficiência de N na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana
ecotipo Columbia-0. As plantas foram conduzidas em placas de agar com a presença
de todos os nutrientes, exceto o nitrogênio (GRUBER et al., 2013).
8 CAPÍTULO 8: Fósforo
A fonte de fósforo (P) absorvida pelas células é o íon ortofosfato (H2PO4-). O fósforo é
absorvido através dos pelos radiculares, ápice radicular, e as camadas ultraperiféricas das
células radiculares. A absorção de P é facilitada pela ação de fungos micorrízicos que vivem
em simbiose com as raízes de muitas culturas.
O P é translocado na planta na mesma forma em que é absorvido. É altamente móvel,
e translocado no floema das folhas velhas para as novas quando ocorrer deficiência. No
interior das células o excesso de P é armazenado no vacúolo (em torno de 85 a 95%).
8.1 Armazenamento de energia
O fósforo faz parte da moeda energética universal em células, o ATP (adenosina
trifosfato). A energia no ATP está contida nas ligações químicas entre os fosfatos, a qual é
liberada quando ocorre a quebra destas ligações. Essa molécula é responsável pelo
fornecimento de energia, ativação e sinalização de diversas células.
8.2 A química do ATP é bem conhecida
Quanto à química do ATP, tem-se que: (i) em pH 7,0, ATP e ADP ocorrem como
ânions multicarregados: ATP4- e ADP3-, devido os grupos fosfato estarem ionizados nesse pH
(Tabela 8.1); (ii) no fluido intracelular, com grandes concentrações de Mg+2, o ATP e ADP
encontram-se geralmente na forma MgATP-2 e ADP-; (iii) em células normais, a concentração
de ATP é praticamente constante, devido ao equilíbrio dinâmico estabelecido pela síntese e
hidrólise do ATP. Assim, o grupamento fosfato terminal do ATP sofre remoção e recolocação
contínua durante o metabolismo celular; e (iv) quando o ATP sofre a perda de seu
grupamento fosfato terminal por hidrólise, com formação de ADP e Pi, a variação da energia
livre padrão é de
-7,3 kcal.mol-1.
Tabela 8.1. Energia livre padrão de hidrólise de alguns compostos fosfatados em kcal.mol-1
(LEHNINGER, 1985).
Molécula Energia dos grupos fosfato (kcal.mol-1)
Fosfoenolpiruvato -14,8
3-fosfoglicerolfosfato -11,8
Fosfocreatina -10,3
ATP -7,3
ADP -7,3
AMP -3,4
Glicose 1-P -5,0
Frutose 6-P -3,8
Glicose 6-P -3,3
Glicerol 1-P -2,2
Quais as características estruturais da molécula do ATP responsáveis pela liberação de

uma quantidade consideravelmente grande de energia livre, quando seu grupo fosfato-
terminal é hidrolizado?
Isso se deve ao grau de ionização do ATP e de seus produtos de hidrólise. Em pH 7,0
o ATP está quase totalmente ionizado na forma iônica ATP-4. Pela hidrólise ele libera três
produtos: ADP-3, HPO4-2 e H+ conforme a equação: ATP-4 + H2O resultando em
ADP-3 + HPO4-2 + H+.
Nas condições padrão o ATP-4, ADP-3 e HPO4-2 estarão presentes em concentrações
iguais a 1 M. Entretanto, em pH 7 (pH aproximado do citosol) a concentração do íon H+ é
apenas 10-7 M. Isso significa que pela Lei do Equilíbrio Móvel de Le Châtelier o equilíbrio da
hidrólise do ATP é deslocado fortemente para a direita, pois a concentração de H+ em pH 7 é
muito baixa comparada com as concentrações padrão de 1 M dos outros componentes da
reação
Em pH 7,0 a molécula de ATP tem quatro cargas negativas muito próximas, e estas
repelem-se fortemente. Quando a ligação do grupo fosfato terminal é hidrolisada parte da
pressão elétrica no interior da molécula de ATP é aliviada pela separação dos produtos
carregados negativamente ADP-3 e HPO-4. Estes produtos têm tendência relativamente
pequena de aproximar-se e reagir em direção inversa, formando novamente ATP.
O ADP-3 e HPO4-2 são híbridos ressonantes, formas especialmente estáveis nas quais
certos elétrons estão em uma configuração que possui uma quantidade de energia muito
menor que aquelas que possuíam em suas condições originais na molécula de ATP. Assim,
quando o ATP é hidrolizado, os elétrons nos produtos podem cair para níveis energéticos
menores que aqueles do ATP não hidrolisado.
Diz-se que compostos fosfatados de alta energia, aqueles cuja hidrólise ocorre com
grande decréscimo de energia livre-padrão, contém uma “ligação fosfato rica em energia”,
simbolizada nas fórmulas estruturais pelo sinal gráfico “~”. A expressão “ligação fosfato rica
em energia”, embora amplamente empregada pelos bioquímicos a bastante tempo é incorreta
e pode provocar confusões, uma vez que sugere, erradamente, que a ligação contém a energia
em si mesma. Isto não é verdade, na realidade a quebra de uma ligação química requer a
adição de energia. A energia livre liberada pela hidrólise de ésteres fosfóricos não provém da
ligação que é rompida, mas resulta do fato dos produtos da reação possuírem um conteúdo de
energia livre menor que o dos reagentes.
8.3 Constituição genética e de biomembranas
O fósforo é requerido em células como componente estrutural em ácidos nucléico
(RNA e DNA) e fosfolipídios. Nos fosfolipídios o P forma uma ligação fosfodiéster (ligação
covalente entre dois grupos hidroxila de um grupo fosfato com outras hidroxilas de outra
molécula) formando uma ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas (Aminoácidos,
aminas e álcool).
O P é um elemento intermediário no metabolismo do carbono proporcionando a
ativação de várias enzimas. Depois do nitrogênio, o fósforo é quantitativamente o nutriente
inorgânico mais importante para o crescimento de plantas (VANCE; UHDE-STONE;
ALLAN, 2003).
8.4 Armazenamento de fósforo
As sementes e frutas podem armazenar fósforo na forma de fitato como reserva. O
ácido fitico (mio-inositol hexaquifosfato) é a principal forma de armazenamento de fósforo
em sementes de leguminosas e cereais (REDDY et al., 1989).
O ácido fítico pode se encontrar ligado ao potássio e o magnésio em Phaseolus
vulgaris L. e sais do cálcio e do potássio em Glycine max L. Merrill (CHERYAN, 1980).
Nesta forma aniônica, o fitato (Figura 8.1) pode formar complexos com as proteínas e
minerais, diminuindo a disponibilidade no trato digestivo de animais digestivo (CHERYAN,
1980).
Figura 8.1. Forma de acúmulo de fósforo (ácido fítico) em sementes e frutos de cereais e
leguminosas. Adaptado de Marschner (2013).
8.5 Translocação de açúcares
O P permite a regulação de várias rotas metabólicas que ocorrem no citoplasma e nos
cloroplastos. Nos cloroplastos a saída de trioses fosfato do ciclo de Calvin somente é possível
pela entra de um íon fosfato (TAIZ; ZEIGER, 2013), como é observado na Figura 24. Em
tecidos de frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacúolos para o citoplasma pode
estimular a atividade da fosfofrutoquinase, enzima chave no fluxo de substratos na via
glicolítica, proporcionando o amadurecimento de frutos, enquanto que sua deficiência ocorre
um retardamento.
Na Figura 8.2 ainda é possível verificar que o translocador de triose (TP) possibilita a
entrada de fósforo (Pi) e a saída de triose. A triose que segue para o citoplasma se liga a
trioses existentes neste local formando frutose 6P a qual pode seguir uma rota paralela
formando a glicose 6P e posteriormente glicose 1P. esta molécula quando se liga ao UDP
forma a glicose UDP (UDPG). A ligação da glicose UDP coma a frutose 6P forma a sacarose
6P que logo é desfosforilada originando a sacarose que translocada para os órgãos drenos.
Quando não ocorre a entrada de Pi no estroma, a triose fosfato é transformada em frutose 6P
até originar o amido.
Figura 8.2. Relação entre absorção de fósforo e liberação de triose fosfato (TP) e produção de
amido no cloroplasto. Em que: F6P (frutose 6 fosfato); G1P (glicose 1 fosfato); UDP
(uredina difosfato); Pi (Fósforo inorgânico); RuBP (Rubisco). Adaptado de
Marschner (2012).
8.6 Síntese de proteínas
Para a síntese de proteína é necessária energia na forma de ATP. Nesta molécula a
energia é armazenada nas ligações diéster entre os fosfatos. Grande parte do metabolismo
celular é controlada pela fosforilação ou pela desfosforilação de determinadas proteínas em
uma classe importante de proteínas chamadas enzimas. A adição ou a remoção do fosfato é
um mecanismo chave da sinalização para que esteja ocorrendo no interior das células
vegetais. A fonte de fosfato para eventos da sinalização é ATP (BLEVINS, 1999).
8.7 Fotossíntese
A Fotossíntese nas plantas envolve P de várias maneiras. Açúcares produzidos neste
processo são principalmente triose fosfatos e hexose fosfato. O fosfato deve ser absorvido nos
cloroplastos para que as trioses fosfatos sejam translocadas para o citosol e assim
transportadas para o floema. Esta troca do fosfato/triose fosfato é a reação é crítica para o
movimento apropriado de açúcar feito na fotossíntese. Então para que estes açúcares não
acumulem no estroma na forma de grãos amido que causam eventualmente dano estrutural
aos cloroplastos e consequentemente a fotossíntese (BLEVINS, 1999; MARSCHNER, 2012).
8.8 Transporte de água em plantas
O controle da atividade das proteínas nas plantas pela fosforilação ou pela
desfosforilação são de importância crítica em muitos processos. Diversas proteínas têm as
estruturas originais que dão forma aos canais a partir da ligação com o fósforo. Esse nutriente
pode também causar o fechamento dos canais (BLEVINS, 1999). As aquaporinas são
proteínas canais que permitem um grande fluxo de água nas células, contudo o seu
mecanismo de abertura e fechamento é regulado pela disponibilidade hídrica e indiretamente
pela fosforilação e desfosforilação de seus aminoácidos. Portanto algumas literaturas citam
que o transporte de água pode ser ativo devido ao gasto de ATP para a ativação desses
transportadores.
8.9 Ativação enzimática
O fósforo altera a conformação das enzimas, melhorando a ligação do substrato ao
centro de reação. Por exemplo, membros das famílias quinases transferem grupamentos
fosfatos do ATP para aminoácidos serinas, treonina e tirosina nas proteínas alvos. A atividade
da proteína quinase é balanceada através da ação de uma proteína específica fosfatase que
remove o fosfato das proteínas em muitos casos a fosforilação modifica a atividade da
proteína alvo amplificando os sinais fracos em grandes escalas. A ativação de proteínas
quinases tem implicado em respostas a reguladores de crescimento, patógenos, luz, estresse
por temperaturas e falta de nutrientes (BUCHANAN; GRUÍSSEM; JONES, 2000) (Figura
8.2).
A ADP glicose fosforilase é alostericamente inibida pelo Pi e estimulado pelas trioses
fosfato. A fosfofrutoquinase também é ativada pelo Pi sendo este um dos motivos do efeito
desta na via glicolítica.
Figura 8.3. Vias metabólica de assimilação do fósforo inorgânico (Pi) em células vegetais.
Em que: PSV (fósforo sequestrado na proteína armazenada no vacúolo; G3P
(gliceraldeído 3P); PHT (Phosphorus histidine transports); Ad (adenina) e Rib
(ribose). Adaptado de Maathius (2009).
As plantas deficientes em fósforo apresentam menor área foliar e condutância

hidráulica radicular. Contudo a concentração do teor de clorofila e proteínas das folhas não é
afetada, mas a eficiência fotossintética é diminuída. Na relação parte área/raiz, o crescimento
da parte aérea é menos afetado do que o crescimento radicular. As raízes em condições de
deficiência de fósforo são drenos preferências de açúcares, sendo a causa do maior
desenvolvimento da radicular quando comparado com a parte aérea.
Diminuição de crescimento, coloração verde escura em folhas e mal formação,
clorose, acúmulo de antocianinas.
8.10 Deficiência
A deficiência de fósforo não apenas inibe o comprimento da raiz principal, mas
também o das raízes laterais. O decréscimo do comprimento da raiz principal vem
acompanhado por um incremento da densidade de raízes laterais da primeira ordem para
deficiência de fosforo moderada (50 µM P), mas decresce em condições de deficiência de
fósforo severa (0 µM P) (GRUBER et al., 2013). Provavelmente a deficiência de P induz a
expressão do receptor de auxina TIR1 (Transport Inhibitor Response1) nas células do
periciclo o que incrementa a sensibilidade da raiz à auxina (PÉREZ-TORRES et al., 2008)
(Figura 8.4).
Figura 8.4. Efeito da deficiência de fósforo na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana

de todos os nutrientes, exceto o fósforo (GRUBER et al., 2013).
9 CAPÍTULO 9: Potássio
O K+ é o cátion mais abundante no citoplasma [100 a 150 mM (10-3 mol.dm-3)] sendo
responsável pela ativação de mais de 50 enzimas. In vitro a ativação enzimática ocorre em
concentrações de 50-80 mM K+.
9.1 Ativação enzimática
O potássio liga-se na superfície da enzima alterando a sua conformação o que resulta
na ativação. No modelo desenvolvido por Mengel e Kirkby (2001), observou-se que na
enzima diaquil glicina carboxilase, o potássio está centrado em um octaedro em coordenação
com seis átomo de oxigênio que pode ser derivado de resíduos de três aminoácidos acil, uma
molécula de água e o oxigênio do grupo hidroxil de cada grupo serina e aspartato (Figura
9.1). Outras enzimas do metabolismo do carbono também são ativadas pelo potássio como a
piruvato quinase, fosfofrutoquinase e ADP glicose amido sintetase. O potássio também pode
se ligar a cargas residuais encontradas no DNA e RNA, além de atuar como regulador
osmótico.
Figura 9.1. Complexação do potássio para moléculas orgânicas em que o átomo de oxigênio é
orientado em direção a carga positiva do potássio. Adaptado de Mengel e Kirkby
(2001).
Na Figura 9.2 se observa a dinâmica do potássio nas plantas desde a sua absorção até o
seu transporte para os diferentes órgãos. O potássio absorvido nas raízes e transportado via
simplasto para o xilema via transportadores da membrana plasmática. No xilema o potássio é
transportado para as folhas velhas e nesta para o interior das células do mesofilo.
Posteriormente o K+ se difunde para o floema e deste para os órgãos fontes e drenos.
Figura 9.2. Mecanismo de assimilação e transporte do potássio em células vegetais
(CITAÇÃO, ANO).
9.2 Atividade estomática
O potássio juntamente com o cloro são os nutrientes responsáveis pela abertura e
fechamento estomático. Sendo assim, em condições de deficit hídrico as plantas deficientes
em potássio são menos resistentes a falta de água. Além disso, o potássio pode melhorar a
absorção de água pelas células das raízes devido ao aumento da pressão osmótica. O potássio
também atua no incremento do pH do estroma induzindo o fluxo de elétrons nos
fotossistemas para a transformação da energia luminosa em química, que resulta na formação
de fotoassimilados como sacarose e malato que atuam na manutenção de turgescência das
células guardas do estômato.
9.3 Fotossíntese
O potássio regula a atividade estomática, a ativação de enzimas e a produção de ATP.
Isso porque, o K+ mantém o equilíbrio do balanço elétrico durante a formação de ATP e
também responsável pela ativação das ATPases. Desta forma, em deficiência de potássio as
plantas apresentam menor produção de ATP e consequentemente menor crescimento e
desenvolvimento.
9.4 Movimento foliar
O potássio, juntamente com o cloro, é responsável pela turgescência das células
motoras do pulvino causando assim movimentação foliar em direção ao sol pela manhã e
paralelo a este durante as horas mais quentes do dia (mecanismo de proteção). Os
movimentos foliares resultam das variações na pressão de turgor nas células de parênquima
cortical ou células motoras localizadas em lados opostos do pulvino (órgão motor), chamados
de zonas extensoras e flexoras e são de algum modo controlados pelo fitocromo.
9.5 Transporte de açúcares
O transporte de açúcares pelo floema usa energia na forma de ATP. Portanto, na
deficiência de potássio as plantas possuem baixa disponibilidade de ATP e desta forma, falta
energia para transporte de açúcares. O potássio também é utilizado para a ativação das
ATPases devido ao seu efeito no balanço de cargas. O potássio também é utilizado para a
ativação da enzima fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Essas são utilizadas na via
respiratória (glicolítica) para a oxidação de açúcares.
Algumas teorias ainda consideram o potássio como co-transportador de sacarose e
glutamina substituindo o átomo de hidrogênio no sistema simporte. Esse processo é relevante
quando a concentração de H+ é insuficiente e desta forma o pH apoplástico torna-se elevado
para a utilização de H+, sendo neste caso necessário a utilização de K+.
Em tecidos deficientes em potássio a atividade das hidrolases e da polifenol oxidase é
mais elevada, ocasionando um acúmulo de putrescina que tem por função equilibrar o pH
citosólico, função que é desempenhada pelo K+.
9.6 Síntese de proteínas
O potássio é requerido para a ligação do RNAt ao ribossomo para a síntese de
proteínas. Esta é uma das razões da relevância do potássio na síntese de proteínas de células
vegetais
9.7 Metabolismo e principais funções do potássio
O potássio apresenta transportadores de alta e baixa afinidade com propósito de
regular a taxa de absorção (Figura 9.3). Os níveis de transcritos do transportador AKT são
codificados para produzir canais de alta afinidade. Em condições de deficiência de K+ um
sinal de Ca2+ é induzida para os sensores CBL1 e CBL2 que ativam proteínas quinases
(CIPK23). Essa proteína media a fosforilação do AKT1 incrementando a absorção de K por
esse canal (XU et al., 2006). O transportador HKA também atua em sistema de alta afinidade
para a absorção de K+. Uma substancial concentração de K+ pode ser absorvida via canais do
tipo SHOR que liberam K+ para o xilema (GAYMARD et al., 1998).
Figura 9.3. Vias metabólica de assimilação e funções desempenhadas pelo potássio (K+) em
células vegetais. Em que: AKT e HKA são transportadores de alta afinidade.
Adaptado de Maathius (2009).
A deficiência de potássio causa clorose em manchas marginais que se estendem em

direção à base. As plantas apresentam caules finos (acamamento) e entrenós curtos. Também
é observado diminuição na atividade fotossintética e no enchimento de grãos e necrose na
borda das folhas como resultado do acúmulo da putrescina (substância tóxica para a planta).
9.8 Papel do potássio em plantas sob estresse
9.8.1 Estresse abiótico
A influência do K na indução de resistência a doença em plantas tem sido alvo de
várias pesquisas ao longo dos anos e que são apresentadas na Figura 9.4. Dentre as influências
do K na redução da incidência e severidade de doenças destaca-se: (i) altas concentrações de
K reduz a competição interna de patógenos por nutrientes (HOLZMUELLER, JOSE,
JENKINS, 2007). Isso porque nessa condição a planta aloca mais fontes de fotoassimilados
para enrijecer prevenindo a ação de patógenos e insetos além de reduzir danos e reparos
moleculares (MENGEL, 2001); e (ii) o K também é essencial para melhorar a performance de
várias enzimas causando assim alteração na concentração de metabólitos. Em plantas bem
nutridas em K a síntese de compostos de alto peso molecular como proteínas e celulose é
incrementada ocasionando uma diminuição na concentração de compostos de baixo peso
molecular como açucares solúveis, ácidos orgânicos, aminoácidos e amidas. Normalmente
moléculas de baixo peso molecular são importantes para desenvolvimento de infecções e
ataque de insetos (MARSCHNER, 2012). Em resumo na Figura 9.4 são relatadas as
principais funções do Potássio sobre estresse biótico.
Figura 9.4. Influência do potássio na tolerância de plantas ao aos estrese biótico. Adaptado de
WANG et al. (2013).
9.8.2 Estresse biótico
O estresse por deficit hídrico é um dos principais fatores que atua na redução de
produtividade das culturas, em estresse prologados a taxa de crescimento radicular e a difusão
de K são restringidos limitando a aquisição desse nutriente pelas plantas. O K possui um
papel relevante na tolerância de plantas a seca isso porque esse nutriente atua em diversas
rotas metabólicas no interior das células como: (i) elongação celular e estabilidade da
membrana; (ii) aumento na expressão de genes da aquaporina a permitindo a manutenção de
absorção de água em períodos secos; (iii) ajuste osmótico; (iv) regulação estomática, pois atua
no ajuste no turgor no interior das células guardas durante o movimento estomático; e (v)
desintoxicação de espécies reativas de oxigênio (ROS). As demais funções relacionadas ao K
estão em plantas submetidas ao deficit hídrico pode ser visualizada na Figura 9.5.
Figura 9.5. Influência do potássio na tolerância de plantas ao deficit hídrico. Adaptado de
WANG et al. (2013).
9.9 Deficiência
A deficiência de potássio induz a formação de um sistema radicular mais curto onde o
comprimento da raiz principal reduz mesmo em deficiência moderada (1600 µM). Contudo,
mesmo ocorrendo a diminuição do comprimento de raiz principal, a densidade de raiz lateral
de primeira ordem não aumenta significativamente (GRUBER et al., 2013).
Figura 9.6. Efeito da deficiência de potássio na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana
de todos os nutrientes, exceto o potássio (GRUBER et al., 2013).
10 CAPÍTULO 10: Cálcio
O cálcio é o elemento com diversas funções no interior das células que varia desde a
sinalização, ativação até constituição de estruturas celulares. A absorção de cálcio ocorre por
meio de canais de cátion não seletivos (NSCC). De modo geral, as dicotiledôneas são mais
exigentes em cálcio do que as monocotiledôneas.
10.1 Sinalização celular
O efeito sinalizante do Ca2+ depende do gradiente transmembrana entre as duas
membranas. As células possuem uma concentração muito baixa de Ca2+ no citosol [(100 a
200 nM (10-9 mol.dm-3)] para facilitar a sinalização. O vacúolo e o retículo endoplasmático
rugoso (RE) constituem as principais reservas na célula. O qual pode ser mobilizado pelo
inositol trifosfato (IP3) e outros sintetizados na membrana do citoplasma. A baixa
concentração de cálcio é devido aos seguintes fatores: (i) evitar a precipitação de Pi; (ii)
competição com o Mg2+ por sítios de ligação; e (iii) evitar a competição com outros nutrientes
por sítios alostéricos de enzimas.
Uma das culturas que mais tem merecido atenção em relação ao cálcio é o tomateiro
(Lycopersicum sculentum). De acordo com Tachibana (1991), a importação de Ca2+ pelos
frutos de tomate é mais acentuada durante a noite, embora também ocorra durante o período
diurno, mas a um ritmo muito menor. As taxas de absorção de Ca2+ e translocação das raízes
para a parte aérea não difere entre o dia e a noite.
Os genes que codificam as enzimas que respondem ao Ca2+ e as proteínas quinases
representam em torno de 3-4% do genoma. Alterações na concentração de Ca2+ podem iniciar
vários mecanismos com diferentes complexidades dentro das células.
10.2 Fechamento estomático
Muitos sinais modificam o potencial da MP (membrana plasmática) ativando canais de
voltagem, permitindo a entrada de Ca2+. Em condições de deficit hídrico ocorre alterações na
polarização da membrana da célula guarda dos estômatos. Estas alterações incluem a abertura
de canais de voltagem que ocasiona um aumento na concentração de Ca2+ no citosol. Esse
processo pode resultar na abertura de canais de efluxo de K+ e Cl- proporcionando a perda de
turgor das células. Essas vias de transdução de sinal são ligadas a calmodulina e outras
proteínas como as quinases que são reguladas diretamente pelo Ca2+. Este mecanismo pode
ocorrer através quando as plantas são submetidas a deficit hídrico. Neste caso as raízes
aumentam a produção de ácido abscísico (ABA) sendo transportado até as folhas via corrente
transpiratória. Nas folhas o ABA se liga aos receptores das células guardas induzindo a
formação de radicais livres e a formação de IP3, que por sua ativam a abertura de canais
cálcio aumentando sua concentração no citosol. Altas concentrações de Ca2+ induzem o
fechamento estomático (TAIZ; ZEIGER, 2013; BUCHANAN; GRUÍSSEM; JONES, 2000).
Os efeitos da luz azul na abertura dos estômatos são visualizados na Figura 10.1. Em
condições de elevada fluência de luz azul, a fototropina (phot2) induz a liberação de cálcio
Ca2+ induced calcium release (CICR) (HARADA; SAKAI; OKADA, 2003; BAUM et al.,
1999) através da mediação de um sinal pela fosfolipase C (PLC) e influxo de cálcio por meio
da membrana plasmática (HARADA; SAKAI; OKADA 2003). A phot2 está associado ao
complexo de Golgi podendo assim participar na liberação de Ca2+ armazenado nessa organela
(BAUM et al., 1999). Possivelmente o envolvimento da phot2 localizada no cloroplasto na
liberação de Ca2+ somente está ativa em condições de elevada radiação do espectro azul.
Figura 10.1. Sistema de sinalização em células a partir da incidência de luz azul sobre as
células. Adaptado de Harada e Shimazaki (2007).
10.3 Constituição da parede celular
Na parede celular onde Ca2+ é usado como molécula estrutural estima-se uma
concentração de 0,5 a 1,0 mM. As mitocôndrias, cloroplastos e núcleo também podem atuar
com armazenadores de Ca2+. Nessas organelas podem existir elementos de transdução como
as calmodulinas e ubiquinonas que são receptoras de cálcio. Quando esses canais recebem
cálcio, ocorre a sua abertura, várias proteínas são assim ativadas especialmente as
calmodulinas e calmodulinas com domínio quinase (BUCHANAN; GRUÍSSEM; JONES,
2000). O cálcio também induz a produção de calose em tecidos de plantas que sofreram danos
mecânicos.
Ainda em relação a parede celular a função do cálcio está ligado a moléculas de
pectina altamente hidratadas com a formação de pequenos poros. Neste caso, o pequeno
tamanho dos poros e a alta concentração de cálcio na matriz possibilita a formação de
ligações que são estabilizadas por meio de hemiceluloses (Xiloglucanos). Quando ocorre um
incremento na extensibilidade da parede primária uma parte do cálcio é deslocado das
pectinas, especialmente os ácidos homogalacturônicos (Figura 10.2).
Figura 10.2. Representação esquemática da parede celular primária de dicotiledôneas.
Adaptado de Morris et al. (1982).
10.4 Crescimento do tubo polínico
Durante a germinação do grão de pólen e consequentemente do crescimento do tubo
polínico ocorre a participação de diversos íons, entre eles destaca-se o Ca2+. A liberação de
cálcio por meio de membranas de forma controlada que permite o ajuste do crescimento do
tubo polínico.
O crescimento do tubo polínico envolve diversas alterações estruturais. Primeiramente
no interior do ápice do tubo polínico ocorre a formação de um padrão característico onde
pode ser verificada uma zona clara. Essa região é caracterizada pelo acúmulo de vesículas
secretoras. Organelas maiores (vacúolos e amiloplastos) são excluídas dessa região o que
resulta na formação de uma zona clara. Forma-se nesse local um domínio de pequenas
visiculas secretoras. Simultaneamente a formação de uma corrente citoplasmática em direção
ao ápice do tubo, onde são tansportadas endomembranas. Esse processo é regulado pelo
cálcio, isso porque, uma característica importante desse nutriente e sua baixa difusão no
citoplasma, o que permite a formação de uma gradiente que não se dispersa, o que auxilia no
crescimento do tubo polínico (Figura 10.3).
Nas plantas o cálcio pode funcionar como uma fiação elétrica em uma casa, sendo que
nessa a fiação pode ser utilização para conduzir energia elétrica para uma lâmpada ou para
aparelhos eletrônicos. Nas células das plantas o citoesqueleto é caracterizado como uma
estrutura cilíndrica com proteínas sensitivas a cálcio. Todas são submetidas ao controle do
interruptor semelhante induzindo por cálcio, o qual induz respostas diferentes em função da
localização espacial, semelhante ao que ocorre numa casa. O citoesqueleto controla o
crescimento do tubo polínico e o transporte dos gametas masculinos. O citoesqueleto é
constituído por microfilamentos de actina e microtúbulos (BUCHANAN; GRUÍSSEM;
JONES, 2000).
Uma característica importante dos microtúbulos é a polarização. Os filamentos e os
microtúbulos de actina são arranjados ao longo da linha central do alongamento do tubo
polínico e sua orientação determina a polarização do tubo citoplasmático (BUCHANAN;
GRUÍSSEM; JONES, 2000). O mecanismo deduzido para o crescimento do tubo polínico em
função de ondas de cálcio é iniciado pelo IP3. O IP3 induz a saída de cálcio do retículo
endoplasmático rugoso, o qual se liga a fosfolipase C na membrana plasmática, a qual ativa o
IP3 ocasionado uma reação em cadeia.
Além disso, os filamentos do actina e os microtúbulos mostram uma inclinação da
organização que combina os íons e moléculas encontrados no tubo de pólen. Um terço a
característica do citoesqueleto do tubo de polínico é a composição molecular: algumas
proteínas do citoesqueleto (por exemplo, um número de isotipos de tubulina) são expressas
somente no gametófito masculino, que representa consequentemente um exemplo exclusivo
do proteoma (BUCHANAN; GRUÍSSEM; JONES, 2000).
Por exemplo, os microtubulos são mais abundantes na porção terminal do tubo
polínico perto da região do crescimento e desaparece progressivamente nas peças mais velhas
do tubo. A concentração do microtúbulo altera de acordo com a passagem das células
gerativas. Os microtubulos podem despolimerizados pelo tratamento com diversas drogas ou
frio (CAI et al., 2005).
É provável que os agrupamentos de actina sejam gerados pela atividade de proteínas
que montam filamentos do actina em pacotes com polaridade idêntica. Isso porque a
calmodulina Ca2+ inibe a atividade da proteína villain, sendo assim, os pacotes do actínio não
são encontrados consequentemente no vértice do tubo (uma região com concentração mais
elevada de Ca2+) (CAI et al., 2005).
Esquematicamente, pode-se considerar a participação do citosqueleto: (i) no processo
de secreção apical (e assim de alongamento do tubo); (ii) fluência citoplasmática (que é
transporte das organelas) e (iii) transporte do gameta masculino.
Como um nutriente pode causar tantas alterações fisiológicas nas células? Um dos
aspectos dessa especificidade é a duração da sinalização, sendo que alguns gradientes são
mais longos que outros. Por ser um fluxo mais lento pode ativar mais eficientemente as
enzimas dependentes de cálcio. A especificidade espacial também pode ser um fator
importante, desta forma os canais são concentrados em certas regiões como é o caso do
crescimento do tubo polínico, que recebe sinal em apenas uma região do citoplasma. As
células também podem detectar a frequência de oscilações de cálcio ou a velocidade das
ondas de cálcio.
Figura 10.3. Representação esquemática da parede celular primária do tubo polínico. Em que:
ROS (espécies reativas de oxigênio); ABP (proteínas ligantes a actina); SAC
(Canais ativados por tensão); GLR (receptores de canais de glutamato); CNGC18
(Canal de íons ligado a nucleotídeo cíclico); ACA2 e ECA1 (Bombas ATPase de
Ca2+ localizadas no retículo endoplasmático); RE (retículo endoplasmático); TCP1
(canal de cátion de voltagem vacuolar); CAX (Canal de troca de Ca2+) e V-ATPase
(V-ATPase vacuolar) (MORRIS et al., 1982).
10.5 Germinação
No processo de germinação a ativação da enzima α-amilase é realizada pela alta
concentração de Ca2+, o qual é constituinte da mesma. O transporte de Ca2+ do Retículo
endoplasmático rugoso (RE) é estimulado pelo ácido giberélico e inibido pelo ácido abscísico
(ABA).
10.6 Estabilização de membranas
O Ca2+ estabiliza as membranas das células pela ligação entre os fosfatos e grupos
carboxílicos de fosfolipídios e proteínas, mantendo uma permeabilidade e fluidez ideal para
as membranas.
10.7 Homeostase da glutationa
A homeostase redox é importante para manter na planta um equilíbrio entre a síntese e
degradação de espécies reativas de oxigênio. Um dos mais importantes sistemas antioxidantes
não enzimático é o ascorbato (AsA) e glutationa (GSH), compostos não fenólicos e
aminoácidos não proteicos. Alterações no turnover no ciclo da glutationa-ascorbato pode
alterar as taxas redox do AsA/dehidroascorbato (DHA) ou da GSH/ glutationa oxidada
(GSSG) que consequentemente afeta as enzimas como a catalase e peroxidases (TAUSZ;
DREYER; DE KOK, 2009).
A deficiência de cálcio ocorre principalmente em frutos devido a baixa transpiração
deste órgão. Quando a deficiência é estabelecida no fruto inicia uma redução da atividade das
enzimas ascorbato-glutationa, com especial importância no decréscimo da atividade da
glutationa redutase que conduz a um decréscimo no estado redox da glutationa. Em função
disso, ocorre a inibição de outras enzimas como a ascorbato peroxidase e catalase que são
importantes desintoxicantes de H2O2. A consequência deste processo é uma forte indução da
atividade das enzimas SOD e NADPH oxidase podendo conduzir a uma superprodução de
H2O2 e por isso um incremento massivo da peroxidação lipídica. Ao mesmo tempo elevadas
concentrações de H2O2 pode causar inibição da atividade das enzimas catalase, ascorbato
peroxidase e glutationa redutase em um sistema de feedback negativo. O efeito destes
processos é somatizado pelo aparecimento da podridão apical em frutos de tomateiro (Figura
10.4).
Figura 10.4. Mecanismos de indução da formação de podridão apical em tomateiro

ocasionado pela deficiência de cálcio (MESTRE et al., 2012).
10.8 Metabolismo e principais funções do cálcio

Na Figura 10.5 é possível verificar que grupos carboxílicos derivados de pectinas
podem ser eletrostaticamente coordenados pelo cálcio conferindo rigidez a parede celular.
Um papel análogo ao desempenhado na parede celular é observado na membrana plasmática,
onde o cálcio atua na coordenação de grupos fosfatos dos fosfolipídios na face externa da
mesma. Além disso a sua baixa concentração citoplasmática permite a este macronutriente
atuar como mensageiro secundário em diversas rotas metabólicas.
Figura 10.5. Vias metabólica de assimilação e funções desempenhadas pelo cálcio (Ca2+) em
células vegetais. Em que: NSCC (canais de cátion não seletivos) e RE (Retículo
endoplasmático). Adaptado de Maathius (2009).
10.9 Deficiência
Em deficiência o cálcio ocasiona necrose em áreas de divisão celular, podridão apical
em frutos, crescimento lento, clorose evoluindo para necrose e plantas com folhas voltadas
para baixo e sistema radicular curto e bastante ramificado.
De acordo com Gruber et al. (2013), a deficiência de cálcio estimula a produção de
raízes superficiais com alta quantidade de ramificações. O comprimento da raiz principal é
severamente inibido para concentrações de cálcio menores que 100 µM. O decréscimo do
comprimento da raiz principal ocorre concomitantemente com o aumento da formação das
raízes laterais de primeira ordem. Esses efeitos para deficiência de cálcio podem estar
relacionados à sua função no alongamento celular, o qual é prejudicada na sua deficiência.
Além disso, estudos antigos sugerem que o cálcio não é transcolado ou possui uma limitada
mobilidade para o ápice do sistema radicular. Dessa forma, meristemas da raiz se tornam
altamente sensíveis à deficiência de cálcio como foi verificado por Marschner e Richter
(1974). Os autores ainda verificaram que o cálcio podia ser transcolado para o ápice das
raízes laterais mais jovens de milho e de feijão, o que explica o desenvolvimento de raízes
laterais (Figura 10.6).
Figura 10.6. Efeito da deficiência de cálcio na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana
de todos os nutrientes, exceto o cálcio (GRUBER et al., 2013).
11 CAPÍTULO 11: Magnésio
O magnésio é um cátion divalente com pequeno raio iônico de 0,428 nm, porém com
uma elevada energia de hidratação (1908 J.mol-1). Os transportadores do magnésio pertencem
a família MGT. Depois de absorvido o Mg normalmente é acumulado no vacúolo das células
por meio do transportador do tipo antiporte Mg/H+. No entanto, devido a elevada necessidade
do Mg nos cloroplastos, grande parte deste nutriente é encontrado na parte aérea das plantas.
A taxa de absorção é diminuída pela presença de outros cátions como o K+ e o NH4+
(KURVITS; KIRKBY, 1980). A principal função do magnésio está ligada a sua capacidade
de interagir com ligantes nucleofílicos (isto é, grupos fosfatos) através de ligações iônicas ou
complexantes estáveis (MARSCHNER, 2012). O magnésio forma estruturas ternárias com
enzimas auxiliando na geometria precisa destas com os substratos (CLARKSON; HANSON
(1980) apud MARSCHNER, 2012).
11.1 Clorofila e síntese proteica
Nas folhas ou em órgãos fotossintéticos o Mg2+ faz parte do átomo central das
moléculas de clorofilas. Isso porque este nutriente possui habilidade de formar complexos
tetraédricos resultando em uma forte coordenação axial eletrofílica (BEALE, 1999). Nas
folhas em torno de 25% do Mg2+ está ligado as clorofilas o restante está ligado a pectatos na
parede celular ou precipitado juntamente com fosfatos no vacúolo, onde auxilia no balanço
cátion-ânion e no turgor celular (MARSCHNER, 2012). O Mg2+ também é requerido pela
quelatase que juntamente com ATP é utilizado para a produção de clorofila. Em relação à
síntese proteica, o Mg2+ tem função essencial na agregação das subunidades 40s e 50s dos
ribossomos.
11.2 Ativação enzimática, fosforização e fotossíntese
Um dos exemplos da ação do Mg2+ é a síntese de glutationa ou PEP carboxilase. A
maioria das reações dependentes de Mg2+ podem ser categorizadas pela transferência de
fosfatos (ATPases, fosfatases ou de grupos carboxil). O substrato para as ATPases bem como
para a Ppiases inorgânicas é o Mg-ATP. Este complexo pode ser utilizado pelo sitio ativo das
ATPases para a transferência do grupo fosforil de alta energia. Para a síntese de ATP o Mg2+
é requerido para a ligação entre o ADP e a enzima (MARSCHNER, 2012).
A modulação da concentração de Mg2+ nos compartimentos do cloroplasto é realizada
pela luz, a qual é responsável pela regulação da atividade de enzimas do Ciclo de Calvin-
Benson. O Mg atua como efetor alostérico de um complexo de proteínas, incluindo a rubisco,
a qual é ligada ao Mg2+ e ao COO- para ser ativada pela luz (TAIZ; ZEIGER, 2013) (Figura
11.1).
Figura 11.1. Modulação da atividade da rubisco por meio da ligação do Mg2+ (CITAÇÃO,
ANO).
11.3 Síntese de espécies reativas de oxigênio nas plantas deficientes em Magnésio

Nas plantas que apresentam deficiência de magnésio ocorre uma menor eficiência de
utilização da luz absorvida que será utilizada para a fixação de CO2. Parte dessa energia é
direcionada para o oxigênio molecular formando as espécies reativas de oxigênio (ROS). Esse
efeito ocorre em intensidades maiores quando as plantas são expostas a maiores níveis de
intensidade luminosa, conduzindo assim ao dano foto-oxidativo. As ROS produzidas nessa
condição ocasionam danos nas membranas celulares e consequentemente nas células
repercutindo em necroses. Além disso, a redução no fluxo de CO2 estomatal reduz a fixação
de CO2 induzindo um acúmulo de sacarose na folha devido a o decréscimo na translocação
via floema (Figura 11.2).
Figura 11. 2. Processos envolvidos na síntese de espécies reativas de oxigênio (ROS) em
plantas com deficiência de magnésio. Adaptado de Cakmak e Kirkby (2008).
O acúmulo de sacarose nas folhas é uma das características típicas de plantas com
deficiência de Mg2+, contudo, o aumento na atividade de enzimas antioxidantes também tem
sido relatado como um dos mecanismos de adaptação a esse estresse. Normalmente as plantas
incrementam a concentração de glutationa e ácido ascórbico que serve com um mecanismo de
desintoxicação não enzimática.
Na Figura 11.3 é ilustrado o efeito do magnésio em vários níveis no interior da planta
que atuam na produtividade de grãos. A redução no transporte de açúcar no floema em
direção aos órgãos drenos em plantas deficientes em Mg pode afetar o tamanho e o número
dos mesmos. Tal processo pode reduzir o crescimento de frutos, tubérculos e até mesmo o
desenvolvimento radicular afetando a absorção de água e nutrientes do solo. Assim sendo, a
exportação de carboidratos no floema tem relação direta com o status nutricional de Mg2+ na
planta, especialmente durante a fase reprodutiva. Teores suficientes de Mg2+ são necessários
para manter e maximizar a taxa de fluxo de sacarose das folhas para os frutos. Portanto,
aplicações foliares de Mg2+ na fase reprodutiva pode ser benéfico para manter e incrementar a
produtividade, especialmente em condições de deficiência hídrica com reduzida absorção de
Mg2+ pelas raízes.
Figura 11.3. Esquema representando alterações no transporte e acúmulo de carboidratos,
transporte de elétrons fotossintéticos, formação de ROS e danos fotoxidativos em
folhas com deficiência de Mg bem como a influência no crescimento radicular e
absorção de água e nutrientes. Adaptado de Cakmak e Kirkby (2008).
11.4 Metabolismo e principais funções do magnésio
Em média de 15 a 30% do total do magnésio presentes nas plantas está associado a
molécula de clorofila. Os outros 70 a 85% é associado com outras funções desse nutriente em
plantas, como cofator de várias enzimas, regulador de canais de membrana e proteínas
receptoras, além das funções estruturais e estabilizantes de proteínas e de manter a
configuração das fitas de DNA e RNA (Figura 11.4).
Figura 11.4. Vias metabólica de assimilação do magnésio em células vegetais. Com papel na
síntese de ATP, clorofila e ligações no DNA e RNAt. Adaptado de Maathius (2009).
11.5 Deficiência
Uma das deficiências típicas em plantas deficientes em Mg é clorose internerval nas
folhas velhas, isso porque a clorofila nos feixes vasculares permanece inalterada, por períodos
mais longos do que as entre os feixes vasculares (Figura 11.4). Em deficiência severa ocorre
abscisão foliar.
A deficiência de magnésio resulta em uma das maiores inibições de parte aérea e
radicular em plantas em doses de 0 µM ocorre uma redução no crescimento de raízes em ate
99% o demostra a grande necessidade da planta nesse nutriente (GRUBER et al., 2013). Os
efeitos do Mg no crescimento da planta estão relacionados a formação de ATP, fotossíntese,
redução de estresse oxidativo, inclusive estabilização das moléculas de DNA e RNA, portanto
na sua deficiência ocorre uma redução dessas atividades que atua de forma intensa no
crescimento de plantas (Figura 11.5).
Figura 11.5. Efeito da deficiência de magnésio na morfologia radicular de Arabidopsis
thaliana ecotipo Columbia-0. As plantas foram conduzidas em placas de agar com a
presença de todos os nutrientes, exceto o magnésio (GRUBER et al., 2013).
12 CAPÍTULO 12: Enxofre
12.1 Absorção e assimilação
O enxofre é absorvido nas células radiculares através de proteínas transportadoras do
tipo simporte. Após ser absorvido pelas raízes o enxofre é translocado simplasticamente
através das células da endoderme para o interior do estelo radicular. Posteriormente é
transferido para células parenquimáticas do xilema e por fim para os elementos condutores do
xilema de onde segue via corrente transpiratória (LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008).
As vias de assimilação do sulfato envolvem gastos diretos e indiretos (rotas
metabólicas) de energia. A primeira etapa para todo o destino da via metabólica envolve a
ligação do 5`AMP para originar a molécula de adenosina-5`-fosfossulfato (APS) catalisada
pela enzima ATP sulforilase. A molécula de APS está localizada em ponto estratégico que
pode ser derivada para a redução ou sulfatação. A via de síntese de cisteína inclui a redução
do sulfito dependente da enzima ferridoxina redutase e em seguida a assimilação do sulfeto
inorgânico por sulfidração de O-acetilserina (Figura 12.1).
Figura 12.1. Compartimentalização e síntese de sulfato em células vegetais. Em que: SULTR,

transportador de sulfato; APS, adenosina 5′-fosfosulfato; PAPS, 3′-fosfoadenosina
5′-fosfosulfato; Cys, cisteína; Ser, serina; OAS, O-acetylserine; γ-EC, γ-
glutamylcysteine; GSH, reduced glutathione; ATPS, ATP sulphurylase; APR, APS
reductase; SO, sulphite oxidase; SOT, sulphotransferases; SiR, sulphite reductase;
OASTL, O-acetylserine (thiol) lyase; DES, cysteine desulfhydrase; SAT, serine
acetyltransferase; γ-ECS, γ-EC synthetase; GSHS, glutathione synthetase. Adaptado
de Rennenberg e Herschbach (2014).
O sulfato (SO4-) é altamente móvel no xilema e rapidamente transportado para tecidos
da parte aérea aonde a maioria é reduzida. O enxofre é depositado nos vacúolos na forma de
SO4- ou pode ser reduzido nos cloroplastos das folhas ou plastídios das raízes em SO3- e
subsequentemente transformado em S2- que em seguida é incorporado a no aminoácido
cisteína formando a metionina.
O enxofre é necessário para o crescimento e desenvolvimento de plantas. Sua função é
mais direcionada a ação catalítica e regulatória do que estrutural razão pelo qual é
considerado um elemento menos abundante nas células do que outros macroelementos.
Existem em média 30 vezes mais nitrogênio, 8 vezes mais potássio e 2 vezes mais fósforo do
que o enxofre na matéria seca das células vegetais (MARSCHNER, 2012).
12.2 Vias metabólicas de assimilação
Nas plantas o enxofre faz parte dos aminoácidos cisteína e metionina, coenzimas, e do
tripeptídeo glutadiona. O enxofre também faz parte dos grupos tiol (SH) que são responsáveis
pela transferência de energia e ativação enzimática e dos citocromos e principalmente da
ferridoxina, a qual tem papel na assimilação de enxofre e nitrogênio (Figura 12.2),
(GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
Figura 12.2.Vias metabólica de assimilação do enxofre em células vegetais. Em que: Glu

(glutamato); Cyst (Cisteína); Gly (Glicina); glutationa reduzida (GSH); fitoquelatina
(PC). Adaptado de Maathius (2009).
A glutationa baseada em fitoquelatinas (PC) tem uma estrutura geral com glutamato e
cisteína com um número variável de 2 a 5 juntamente com glicina [(Glu-Cys)n-Gly]. A
elevada afinidade das fitoquelatinas por metais pesados e ao Arsênico auxilia na
desintoxicação celular.
As plantas apresentam diversas enzimas dependentes de glutationa, tais como o
formaldeído hidrogenases, glioxalases, glutationa S-transferases (catalisa a conjugação de
compostos eletrofílicos e algumas vezes eletrofóbicos tóxicos formando peptídeos não
tóxicos) e glutationa peroxidase (desintoxicação de peróxido de hidrogênio) (DIXON et al.,
1998).
Além da formação de formaldeído, a respiração ativa a síntese de outros aldeídos
reativos, em particular o metilglioxal, que é formado a partir do metabolismo de trioses
fosfato, acetona e treonina. O Metilglioxal é altamente tóxico, reagindo com o DNA e
proteínas. Essa molécula é desintoxicada por meio de uma reação realizada em dois passos.
No primeiro o metiglioxal reage com a glutationa formando um derivado de metioacetal que é
convertido a S-lactoilglutationa pela enzima glioxalase I. Essa molécula então é hidrolizada
pela glioxalase II formando ácido lático e glutationa.
O principal sintoma relacionado à deficiência de S é a diminuição do crescimento.
Este sintoma está relacionado à função do enxofre, que faz parte aminoácidos como a cisteína
e a metionina, vitaminas e enzimas.
A deficiência de S causa decréscimo na condutividade hidráulica das raízes, na
abertura dos estômatos e fotossíntese líquida (KARMOKER et al., 1991). Nas folhas é
verificado diminuição no teor de clorofila e de cloroplastos e da área foliar, devido o
decréscimo na divisão celular (BURKE et al., 1986). O sintoma de deficiência é similar ao de
N, porém ocorre em folhas novas.
12.3 Deficiência
Em relação à deficiência de enxofre, surpreendentemente, ocorre pouco efeito na
morfologia do sistema radicular. Ocorre um pequeno aumento no comprimento da raiz
principal e uma redução no alongamento das raízes laterais apenas em deficiências elevadas
(0 µM) (GRUBER et al., 2013) (Fifura 12.3).
Figura 12.3. Efeito da deficiência de enxofre na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana

de todos os nutrientes, exceto o enxofre (GRUBER et al., 2013).
PARTE IV – MICRONUTRIENTES
13 CAPÍTULO 13: Ferro

A mobilização do ferro por plantas é realizada por estratégias diferentes. Dentre
destaca-se a secreção de substâncias quelatizantes ou por processos de redução promovidos
por secreção de prótons. Estas reações e a absorção subsequente do Fe através dos
transportadores específicos são incrementadas quando as exigências do Fe pela planta não
estão sendo cumpridas. Quando o ferro é absorvido acima das necessidades celulares, os
radicais livres podem ser formados causando danos às estruturas celulares (SCHMIDT, 2003).
Durante o desenvolvimento das plantas o Fe apresenta uma homeostase em função da
grande quantidade de transportadores. Na formação da semente o transportador de influxo
VIT1 permite a entrada de Fe no vacúolo, enquanto que, e o transportador de efluxo
NRAMP3 e NRAMP4 são expressos para exportado o Fe para o tecido vascular de plântulas
em desenvolvimento (KIM et al., 2006).
13.1 Constituinte de sistemas redutores
O citocromos encontrados em várias rotas metabólicas são constituídos por proteínas
heme que contém um complexo porfírico ferro heme como um grupo prostético. Os
citocromos são encontrados em sistemas redutores nas mitocôndrias, cloroplastos e na enzima
nitrato redutase. Além disso, algumas enzimas antioxidantes são formadas por grupos heme
(peroxidases e catalase).
13.2 Proteínas ferro enxofre
As proteínas não heme com ferro apresentam são coordenados a grupos thiol da
cisteína ou grupo e sulfato inorgânico (Figura 13.1). A enzima mais conhecida é a ferridoxina,
cuja a principal função é de transportar elétrons na fase fotoquímica da fotossíntese e fornecer
energia para a enzima nitrito redutase, sulfito redutase, GOGAT e redução do N2 (TAIZ;
ZEIGER, 2013). Outro exemplo de proteínas ferro enxofre é a superoxidase dismutase, a qual
contém Fe como um componente do grupo prostético, que pode ser encontrada nas
mitocôndrias, peroxissomos e citoplasma (DROILLARD; PAULIN, 1990 apud
MARCHNER, 2012).
Figura 13.1. Estrutura da ferridoxina, proteínas Fe-S coordenadas com resíduos de cisteína e
suas funções relacionadas ao metabolismo do nitrogênio e carbono. Em que:
GOGAT (glutamina oxoglutarato aminotransferase). Adaptado de Marchner (2012).
13.3 Outras enzimas que requerem ferro
Na rota biosintética do etileno a transformação do 1-aminociclopropano ácido 1
carboxílico (ACC) é catalisado pelo Fe e a presença de O2.
As enzimas lipoxigenases que são responsáveis pela catalisação da peroxidação do
ácido linólico em ácido linolênico também apresentam um átomo de Fe (NAGARATHNA et
al., 1992 apud MARCHNER, 2012).
Na síntese de clorofila, o Fe é necessário em duas etapas: (i) síntese do delta-
aminolevúlico (ALA) e na formação do protoclorofilídio, que na presença de luz produz a
clorofila (MARCHNER, 2012).
13.4 Desenvolvimento de cloroplastos e atividade fotossintética
A maioria do ferro é localizado nos cloroplastos, desta forma eventos causados pela
deficiência ou toxidade ocorre primeiramente nestas organelas. Sendo este uma das causas da
elevada exigência dos organismos fotossintéticos em Fe. As proteínas encontradas nos
fotossistemas são as ferridoxinas e as proteínas Rieske (contém 2 átomos de Fe).
O efeito tóxico do Fe pela presença de luz é aumentado devido a reações dependentes
de Fe (NENOVA, 2009). Para evitar a fitoxicidade as plantas utilizam mecanismos de
tolerância que incluem a assimilação, distribuição, armazenamento, sequestro, e utilização e
alocação. A assimilação está envolvida com o tipo de íon Fe seguida pelo transporte
intracelular e distribuição nas organelas (FONTAINE et al., 2002).
As enzimas essenciais tais como o redutase do sulfito, redutase do nitrito, nitrogenase,
glutamato sintase, aconitase, sucinato desidrogenase, assim como muitas outras proteínas
vitais possuem ferro na sua estrutura (IMSANDE, 1999).
13.5 Deficiência
Causa clorose internervuras, entretanto ao contrário do magnésio (Mg2+) sua
deficiência ocorre nas novas devido a sua baixa mobilidade. Em alguns casos todas as folhas
podem se tornar brancas. A clorose deve-se a sua função nos compostos com clorofilas e sua
baixa mobilidade deve-se provavelmente a sua precipitação em folhas mais velhas na forma
de óxidos ou fosfatos insolúveis ou formação de complexos como a fitoferritina.
A deficiência de ferro severa (0 µM) inibe o crescimento de raízes laterais e reduz o
crescimento da raiz principal. Contudo o aumento na concentração (acima de 10 µM) pode
causar uma redução do crescimento da raiz principal (GRUBER et al., 2013), isso porque
altas concentrações de ferro produzem excesso e radicais hidroxil reativos que são tóxicos
para as células (GRAF et al., 1984). Consequentemente o excessivo acúmulo de ferro pode
reduzir a divisão de células no ápice da raiz principal.
Figura 13.2. Efeito da deficiência de Ferro na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana
de todos os nutrientes, exceto o Ferro (GRUBER et al., 2013).
14 CAPÍTULO 14: Manganês
A função do Mn em plantas é semelhante a observado no Mg, porém sua concentração
é 100 vezes inferior.
14.1 Fotossíntese
O manganês faz parte do complexo evoluidor de O2 do fotossistema II. A base
estrutural e funcional para esse processo envolve o Mn, Ca e Cl e um grupo redox ativo
(Figura 14.1). Os sítios catalíticos contêm um conjunto tetramanganês, cálcio, cloreto e um
grupo redox ativo organizado para promover um mecanismo eletroneutro do átomo de
hidrogênio de manganês (TOMMOS et al., 1998).
Figura 14.1. Sistema de evoluidor de oxigênio localizado no fotossistema II (P680). Onde são
liberados 4 elétrons (e-) que são direcionados ao P680 quando o mesmo estivar
oxidado pela incidência de radiação fotossinteticamente ativa (CITAÇÃO, ANO).
14.2 Atividade enzimática

Embora exista uma grande quantidade de enzimas ativadas por manganês apenas duas
possuem Mn na sua estrutura. Essas enzimas ligadas ao Mn estão localizadas no fotossistema
II e a superoxidase dismutase (MnSOD) (PITTMAN, 2005).
No entanto, uma das principais funções do Mn é servir de cofator para várias enzimas
(REZAI; FARBOODNIA, 2008). O Mn é cofator das enzimas málica e isocitrato
desidrogenase no ciclo de Krebs. Esta função afeta diretamente a produção de energia das
células fator essencial para o crescimento das plantas.
O Mn auxilia o Fe na formação de clorofilas (REZAI; FARBOODNIA, 2008),
contudo, altas concentrações de Mn pode induzir a deficiência de Fe.
14.3 Formação de proteínas carboidratos e lipídeos
O Mn ativa a RNA polimerase, entretanto a síntese de proteínas não apresenta uma
relação direta com a deficiência de Mn. O mecanismo de ação de Mn na síntese de lipídeos é
complexo, pois afeta a síntese de clorofila, ácidos graxos e glicolipídios que fazem parte da
membrana dos tilacóides (MUKHOPADHYAY; SHARMA, 2008).
14.4 Polimerização de lignina
O Mn atua de forma indireta na deposição de lignina na parede celular. Para entender
melhor a sua influência será descrito o processo de deposição de lignina. O processo de
síntese monolignols que ocorre no interior do protoplasto celular. Três tipos de mecanismos
de transporte para secreção extracelular de monômeros são conhecidos e denominados de
difusão passiva (PD), exocitose de vesículas e transporte ativo depende de ATP usando
transportadores ABC e/ou transportadores do tipo antiporte. As enzimas lacases e peroxidases
ativam os radicais monômeros resultando na adição dessas moléculas longitudinalmente e
transversalmente formando dímeros. Para que isso ocorra a produção de H202 e O2 derivada
da superóxido dismutase (SOD) e NADPH oxidase são necessários, pois servem de substrato.
Nesse processo o Mn tem função relevante, pois atua no fornecimento de elétrons
denominado de “transporte redox” que media ativação do radical do monômero. Pois
posteriormente esses monômeros ligam-se formando dímeros e a seguir polímeros de lignina
(Figura 14.2) (BARROS et al., 2015).
Figura 14.2. Formação de lignina e ação cooperativa no processo na ativação de monômeros

monolygnols (CITAÇÃO, ANO).
14.5 Divisão e elongação celular

O decréscimo na divisão e elongação celular ocorre devido a diminuição na produção
de açúcares requeridos para o metabolismo celular (MUKHOPADHYAY; SHARMA, 2008).
O manganês possui baixa mobilidade de plantas, portanto sua deficiência está
associada a folhas jovens das plantas (Figura 14.1). A deficiência ocasiona clorose
internervura associada com pequenas manchas cloróticas. Pode ocorrer em folhas jovens ou
mais velhas dependendo da espécie vegetal e da taxa de crescimento.
14.6 Deficiência
O manganês possui baixa mobilidade de plantas, portanto sua deficiência está
associada a folhas jovens das plantas. A deficiência ocasiona clorose internervura associada
com pequenas manchas cloróticas. Pode ocorrer em folhas jovens ou mais velhas dependendo
da espécie vegetal e da taxa de crescimento.
De acordo com o tranbalho desenvolvido por Gruber et al. (2013), a deficiência de
manganês reduz o comprimento da raiz principal, porém o comprimento das raízes laterais
não é afetado por deficiências moderadas (0,5 a 1 µM) (Figura 12.4).
Figura 12.4. Efeito da deficiência de manganês na morfologia radicular de Arabidopsis

thaliana, ecotipo Columbia-0. As plantas foram conduzidas em placas de agar com a
presença de todos os nutrientes, exceto o manganês (GRUBER et al., 2013).
15 CAPÍTULO 15: Boro
Após a descoberta do boro como nutriente essencial, atribuiu-se a deficiência desse
nutriente vários danos fisiológicos como: dano estrutural descrito como tronco rachado de
aipo, podridão do colmo de couve-flor, podridão de coração e mancha preta interna de
beterraba, podridão topo do tabaco, a cortiça interna de maçãs, e os amarelos de alfafa, foi
atribuída à deficiência de boro (ECKHERT, 1998).
A concentração de boro é variável entre espécies e tipos de tecidos. Com base na sua
condição de boro, as plantas foram divididas em três grupos: gramíneas, que têm a menor
necessidade de boro, as demais monocotiledóneas e a maioria dicotiledôneas como plantas de
necessidade intermediária, e plantas formadoras de látex como as sendo com maior
necessidade de boro (MATOH et al., 1992).
Outro modelo de classificação foi realizado por Shkolnik (1984). O pesquisador
classificou as plantas de acordo coma fase de crescimento e locais dos sintomas de
deficiência. Algumas dicotiledôneas com deficiência de boro (girassol, tomate, abóbora,
alfafa) apresentam a inibição de crescimento de raiz e a degeneração de regiões
meristemáticas que aparecem rapidamente e, simultaneamente. Em outras dicotiledôneas
(soja, ervilha e tremoço), observa-se a degeneração dos pontos de crescimento. As
monocotiledôneas como o milho, sorgo, milheto, trapoeraba e cebola são capazes de manter o
crescimento radicular normal e crescimento vegetativo em boro livres por um tempo maior
em relação a dicotiledôneas
Em espécies de cereais de inverno e ervas (centeio, aveia e trigo) têm crescimento
vegetativo normal e deficiência de boro mostra apenas sintomas durante a formação dos
órgãos reprodutores. A alta demanda para o boro no período reprodutivo é uma característica
comum entre as espécies de plantas.
15.1 Química do boro
Em condições fisiológicas e na ausência de interações com biomoléculas o boro, se
encontra na forma de B(OH3) ou B(OH4). O ácido bórico é considerado um ácido fraco com
um Pka de 9,24. Para o pH encontrado no citosol (pH 7,5) mais de 98% do boro existe na
forma livre [B(OH3)] e menos de 2% na forma de B(OH4). Já em condições de pH apoplástico
(pH 5,5) 99,95% do boro está na forma de B(OH3) e apenas 0,05% na forma de B(OH4).
Tanto o ácido bórico como o borato podem reagir com diversos tipos de moléculas biológicas
(MARSCHNER, 2012).
O ácido bórico forma ésteres e complexos com uma variedade compostos mono-di e
poli hidroxi. Esses ésteres borato forma e dissocia espontaneamente em função do pH. O
incremento do pH estabiliza os complexos de boro, cis diols. Enquanto açúcares como anéis
furanóicos (cinco membros do anel) são mais estáveis em relação a anéis de pirenoides (seis
membros do anel). O boro também pode estar ligado a polissacarídeos de matriz da parede
celular como é o caso do ramnogalacturano. A estabilidade do complexo borato
ramnogalacturano II (RGII) é realçada na presença na presença de cálcio (MARSCHNER,
2012).
Em função do que foi relatado, contata-se que o boro tem a capacidade de reagir com
diversas moléculas. Das várias moléculas que reagem fortemente com o ácido boro pode-se
exemplificar a apiose e ribose na parede celular, sorbitol e outros poliols, bem como, fenóis e
aminoácidos como a serina, além de glicoproteínas e glicolipídios.
15.2 Absorção do boro
15.2.1 Evidência do transporte passivo e ativo
No início dos anos 80, Raven (1980) descreveu que o processo de absorção de boro
em plantas ocorre de forma passiva em pH fisiológico. Nesse caso o ácido bórico apresentaria
uma permeabilidade lipídica de aproximadamente 8 x 10-6 cm.s-1, o qual é adequada para
satisfazer a necessidade de boro das plantas.
Em 2000, Dordas e Brown (2000) usando lipossomas produzidos a partir de
fosfatilcolina mediram o coeficiente de permeabilidade do ácido bórico e encontraram valores
de aproximadamente 4,9 x 10-6 cm.s-1, esse valor decresceu quando a concentração de esteróis
na membrana aumentou, devido a alteração na fluidez.
A fluidez de água na membrana apresenta maior velocidade em relação ao boro, o que
leva a crer que existem mecanismos relacionados a absorção de boro que não se referem
apenas a fluidez de membrana. A inibição de transportadores de íons a base de HgCl 2 tem
demostrado que existe o envolvimento de proteínas de membrana no transporte de boro, além
disso, Dannel, Pfeffer e Rohmeld (1997) observaram que a concentração de boro na seiva das
células radiculares era 22 vezes mais elevada em relação a seiva do meio radicular, desta
forma o boro somente poderia ser absorvido mediante gasto de energia metabólica.
Na Tabela 15.1, foi estimado por Brown et al. (2002) os coeficientes de
permeabilidade do boro para uma variedade de concentrações externas nas espécies de canola
e tabaco. Os dados de permeabilidade de membrana foram calculados usando membranas de
Cucurbita pepo L., a qual é extremamente sensível a deficiência de boro. De acordo com os
dados da Tabela 15.1, verifica-se que a permeabilidade passiva de boro oferece adequado
suprimento do nutriente para condições normais (10 µM B). Entretanto se a concentração de
boro é reduzida para 1 µM ou o coeficiente de permeabilidade decresce para 2,4 x 10-8 cm.s-1
o processo passivo é inadequado para satisfazer a necessidade de boro de canola e tabaco. Em
função disso, conclui-se que para baixos conteúdo de boro no meio extracelular o transporte
passivo é um mecanismo relevante para a absorção de boro.
Tabela 15.1. Comparação do potencial máximo de contribuição da taxa de absorção passiva

de boro versus a taxa de absorção relativa de boro (B) nas espécies de canola e
tabaco em uma superfície radicular de 700 cm2. Em que: TAR corresponde à taxa de
absorção relativa [nmol.g-1(fitomassa fresca).dia-1]; Cp ao coeficiente de
permeabilidade
(cm.s-1) e TPPaM à taxa de permeabilidade passiva máxima (nmol.g-1.dia-1 de
fitomassa fresca).
Espécie Suprimento de B TAR Cp TPPaM
-8
0,1 5 2,4 x 10 0,15
0,1 5 3,9 x 10-7 2,4
0,97 96 2,4 x 10-8 1,5
Canola -7
0,97 96 3,9 x 10 24
10 100 2,4 x 10-8 15
-7
10 100 3,9 x 10 240
10 20 2,4 x 10-8 15
Tabaco -7
10 20 3,9 x 10 240
Na Figura 15.1, verifica-se os três possíveis processo de absorção de boro em células

de plantas. Na primeira via observa-se o transporte passivo através da difusão na membrana.
No processo passivo a absorção de boro é influenciada pelo coeficiente de permeabilidade da
membrana e o gradiente de concentração. O coeficiente de permeabilidade foi determinado
em vesícula de membrana de espécies Chara nitella e Cucurbita pepo L. que variam de 4 x
10-7 cm s-1 a 2,4 x 10-8 cm s-1. Os coeficientes de permeabilidade são influenciados pelo tipo e
constituição de membrana. O segundo tipo de transporte é realizado por uma proteína canal
denominada de porin. Acredita-se que em torno de 30 a 50% da inibição da absorção de boro
possa ser induzida por esta proteína. A expressão de proteínas canal do tipo “porin” PIP1, 1a,
2a e 2b em Xenopus oocyte resultou no incremento de 30 a 40% na absorção de boro. No
entanto, a absorção de água através da PIP2c não realça a absorção de boro. Já a terceira via
de absorção corresponde a um transportador do tipo cariador (BROWN et al., 2002).
Figura 15.1. Mecanismos de transporte passivo e ativo em células vegetais, com base em
estudos realizados com Chara nitella, Cucurbita pepo L. e Xenopus oocyte.
Adaptado de Brown et al. (2002).
15.2.2 Mobilidade de boro no floema e moléculas de transporte
Em plantas vasculares, o boro move-se a partir das raízes com o fluxo de transpiração
e acumula-se em pontos de crescimento de folhas e caules. Provavelmente estas
concentrações localizadas em tecidos apicais induziu ao desenvolvimento evolutivo da
dependência de boro para alguns aspectos do metabolismo em meristemas de plantas. Nas
folhas, a translocação de boro é restrita e tornando-se fixado no apoplasto. Com base neste
padrão, o boro é geralmente considerado imóvel no floema. No entanto, estudos com
moléculas marcadas (10B isótopos estáveis) demonstraram que em algumas espécies com
frutos, a concentração de boro nas folhas decresceu sendo translocado para a casca. Na
primavera, o boro foi translocado para as flores (HANSON, 1991).
Em um trabalho realizado com soja por Will et al. (2011) indicaram que a deficiência
de boro reduz a absorção do nutriente via folha. Do ponto de vista agronômico a aplicação de
boro via foliar deve ser realizado antes do aparecimento da deficiência. Neste trabalho, a
deficiência de boro induziu um colapso nos estômatos diminuindo a abertura do ostíolo além
de uma depressão sob a epiderme (Figura 15.2AC).
Figura 15.2. Imagens micrográficas da superfície abaxial de folhas de soja em que A e B

correspondem a folhas com deficiência de boro e C e D sem deficiência. Adaptado
de Will et al. (2011).
De acordo com Will et al. (2011) a aplicação de boro complexado com poliois como
sorbitol e manitol aumenta a absorção do nutriente mas pouco influencia na translocação do
mesmo em folhas de soja.
15.3 Funções do boro na parede celular
A parede celular primária de plantas superiores é um fator importante na determinação
de células tamanho e forma durante o desenvolvimento da planta. As propriedades mecânicas
das paredes celulares podem ser modificadas por ligações entre os seus principais
componentes como é o caso dos polímeros celulósicos, e polímeros de matriz, tais como
hemicelulose e polissacarídeos pécticos. Além disso, a interação de nutrientes como o boro e
cálcio com a parede tem afetado a estruturação da mesma. A parede primária de
dicotiledôneas é rica em pectinas e polissacarídeos. Nessa classe vegetal 70% do boro
associado a parede celular está ligado a pectina, sendo o principal motivo da elevada
necessidade de B por estas plantas (20-30 µg de B por g de massa de matéria seca) quando
relacionada às poáceas (gramíneas). Neste caso, como a quantidade de pectina é elevada, há
uma maior necessidade de B para a formação de na parede celular.
A formação de ésteres de borato com grupos hidroxilo de hidratos de carbono da
parede celular e/ou glicoproteínas tem sido proposto como um mecanismo para polímeros de
reticulação parede celular. Pontes de borato poderia explicar muitas das características de
plantas com toxidez ou deficiência de boro.
As formas borato diésteres mais estáveis são os cis-dióis em anéis furanoides. Os
compostos em plantas que têm esta configuração estão limitados a ribose e apiose. A apiose é
encontrado em paredes celulares de um grande número de espécies de mono e dicotiledôneas
(O’NEILL et al., 2004), e pode ser açúcares chaves para a reticulação-polímeros da parede
celular. Enquanto que a ribose, presente em abundância em ribonucleotídeos, está
provavelmente envolvida na química de toxicidade de boro. Outra molécula possível
candidata a realizar ligações com o boro na parede celular é a fucose.
Outra hipótese que ilustra o papel do boro na parede celular se refere ao “tamanho do
poro”. O qual é definido como o tamanho molecular do corte da parede celular que é
determinada pela estrutura da matriz de polissacarídeos na camada da parede celular. O
tamanho do poro da parede celular de dicotiledôneas é incrementado quando as pectinas são
depolimerizadas através de tratamentos com endopoligalacturonase. De acordo com Brown et
al. (2002), a formação do polissacarídeo ramnogalacturônico II (dB-RG-II) influencia o
crescimento da planta e o metabolismo por afetar o tamanho do poro da parede celular. Em
condições adequadas de B a formação de dB-RG-II apresenta um tamanho ideal que controla
a passagem de moléculas como proteínas, influenciando o transporte de precursores de parede
celular durante a expansão da parede. Na ausência de boro o tamanho do poro é incrementado
e consequente a formação da parede é prejudicada, tornando-as rígidas.
15.4 Funções do boro no crescimento reprodutivo e desenvolvimento
O boro apresenta um papel relevante em processos relacionado a reprodução de
plantas. Na fecundação o boro age de modo indireto pois atua na integridade da parede e
membrana celular do tubo polínico. Essa estrutura apresenta um rápido crescimento em
estruturas de parede rica em pectinas. No tubo polínico as ligações entre pectina
ramnogalacturan II é altamente ativa com o boro. Em milho existe a necessidade de uma
concentração de 3 µg por g de massa de matéria seca de estilo-estigma.
O crescimento do tubo polínico ocorre através da atividade de vesículas secretoras as
quais são transportadas via corrente citoplasmática fundindo-se na membrana do tubo
polínico. O conteúdo dessas vesículas (polissacarídeos e pectinas) é inserido na formação da
parede celular. O boro apresenta o papel fundamental no controle da atividade de secreção do
tubo polínico. Plantas deficientes em boro apresentam parede celular fina e perda de
integridade de membrana. A sensitividade das plantas ao boro não é observada em todos os
estágios de desenvolvimento reprodutivo (HUANG et al., 2000).
O alto nível de B no estigma e no estame é necessário para a inativação fisiológica da
calose da parede do tubo polínico pela formação de borato-calose e síntese de fitoalexinas
(incluindo fenóis), no estigma e estilete, como mecanismo de defesa similar a infecção
microbiana. O B também ocasiona aumento na viabilidade da produção de pólen nas anteras e
aumenta a quantidade de açúcares nos néctares das flores (mais atrativas).
Entre os processos reprodutivos o crescimento do tubo polínico e o desenvolvimento
da antera são os mais sensitivos a deficiência de B. Algumas evidências mostram que esse
elemento influencia na formação de gradiente quimiostático para direcionar o tubo polínico
ao ovário. Durante a reprodução o boro induz a produção de calose e fitoalexinas evitando
danos de microrganismos durante o processo de fecundação. Segundo Dell e Huang (1997), a
especificidade em requerimento de boro durante o crescimento reprodutivo ocorre em função
das estruturas como pólen e saco embrionário no interior do lóculo, os quais não são
facilmente acessados pela bainha vascular. Alguns estudos revelam que apenas 26% do B
suprido via xilema é absorvido pelas gemas foliares, mostrando assim baixa eficiência no
transporte desse elemento em flores. A descontinuidade dos vasos do xilema com as gemas
dormentes diminui o fluxo de agua e boro, além disso as folhas não conseguem translocar o
boro para tecidos reprodutivos, tornando o estádio reprodutivo mais limitante em termos de
nutrição de boro. A arquitetura da planta e a posição de inserção das flores também estão
relacionadas a liberação de boro. Normalmente regiões com baixa respiração apresentam
menor transporte de agua e, consequentemente, do B, tornando a deficiência mais aguda.
15.5 Fixação de nitrogênio
O boro influencia na interação entre o rizóbio e a membrana celular da planta.
Provavelmente a matriz de glicoproteína da parede celular em ausência de boro pode bloquear
a interação entre a superfície celular bacteriana e a membrana glicocalix da célula vegetal.
Desta forma o desenvolvimento de nódulos é reduzido. Outros efeitos relacionados a
deficiência de boro, se refere a redução da proteína nodulina (ENOD2), que está localizada no
interior das células de parênquima do nódulo. Na sua deficiência, ocorre deformação na
estrutura da membrana bacteroide, alterando a barreira de difusão do oxigênio.
15.6 Influência do boro no metabolismo vegetal
Existe uma forte relação entre o boro e reações metabólicas em várias estruturas
celulares. Alguns pesquisadores observaram em folhas de soja um efeito direto da deficiência
de boro no ciclo ascorbato glutationa. Nessa cultura a carência de B reduziu drasticamente os
níveis de ascorbato e glutationa, através da inibição da ascorbato peroxidase e da glutationa
redutase (LIU; YANG, 2000). Outra rota metabólica influenciada pelo B é a dos fenóis. Em
condições de deficiência de B, ocorre um aumento da produção de fenóis em função do
estimulo da enzima fenilalanina amônio-liase (PAL).
O boro é responsável pela formação de açúcares devido ao complexo cis diol formado
(Figura 15.3). Os complexos cis-diol são requeridos para a formação de compostos como
açúcares e seus derivados. Entretanto, as moléculas de açúcares que não apresentam
configuração cis-diol não formam complexos boratos estáveis.
O boro também atua na síntese de uracila, precursora direta da uridina difosfato
glicose (UDP glicose) que é responsável pela formação de sacarose. No transporte de
açúcares, o complexo açúcar-borato facilita o transporte na membrana.
Na formação do RNA e DNA, o boro influencia na síntese de uredina que é estrutura
para formação do RNA e DNA. Além disso, a síntese de auxina (AIA) é controlada pelo B
(formação do AIA oxidase que controla o nível de AIA no tecido, quando em excesso o AIA
é tóxico).
Figura 15.3. Formação dos complexos cis-diol requeridos para a produção de açúcares.
Adaptado de Marschner (2012).
A transição da divisão e diferenciação celular no meristema apical é controlado pelas

citocininas. A sinalização e mecanismos de diferenciação celular e organogênese são
altamente sensíveis a deficiência de boro, além do mesmo atuar no controle da arquitetura
radicular juntamente com a auxina e etileno (ABREU et al., 2014).
15.7 Papel do boro na estrutura e função da membrana
O boro atua diretamente no potencial eletroquímico de membrana, devido a sua
influência na atividade de enzimas redox. A deficiência de B pode ocasionar na diminuição da
absorção de fósforo, pois nessa condição ocorre uma alteração na energia de absorção. Na
membrana plasmática, o B está envolvido na ligação de glicoproteínas e glicolipídios. Esse
nutriente também induz a formação de complexos, o que resulta alteração da atividade de
transporte.
15.8 Deficiência
Devido a sua função na síntese de ácidos nucléicos, alongamento celular e respostas
hormonais sua deficiência ocasiona: (i) necrose preta de folhas jovens e gemas; terminais; (ii)
caules rígidos e quebradiços; (iii) a dominância apical pode ser perdida (aumento de
ramificações laterais) e (iv) necrose em frutos.
De acordo com Gruber et al. (2013), o efeito da deficiência de boro causa uma redução
mais intensa no crescimento da parte aérea quando comparado ao sistema radicular.
Basicamente na raiz os autores notaram que a deficiência de boro induz a produção de raízes
laterais superficiais e reduziu o crescimento da raiz principal em menor intensidade em
relação aos demais nutrientes.
Figura 15.4. Efeito da deficiência de boro na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana
de todos os nutrientes, exceto o boro (GRUBER et al., 2013).
16 CAPÍTULO 16: Zinco
O zinco é um metal de transição que ocupa a vigésima terceira colocação entre os mais
abundantes do planeta terra. Em plantas esse elemento químico é o segundo em maior
concentração após o ferro e que representa as seis classes de enzimas. O local em que o zinco
se liga estruturalmente nas enzimas permite o enovelamento ideal da proteína como é o caso
do álcool desidrogenase e quinases. Nesse processo o zinco se liga a quatro átomos ou
moléculas como é o caso da cisteína, aspartato e glutamato e algumas vezes a molécula de
água (MARSCHNER, 2012) (Figura 16.1).
Nas enzimas em que o zinco é requerido, quatro tipos de ligações são identificados: (i)
catalítica; (ii) estrutural; (iii) co-catalítica e (iv) interface com a proteína, a partir dessas
ligações a atividade biológica das enzimas é induzida (SOUSA et al., 2009).
Figura 16.1. Ligação do zinco com aminoácidos cisteína (Cis), glutamato (Glu), aspartato
(Asp) e histidina (His). Adaptado de Marschner (2012).
O zinco também é requerido para a síntese de triptofano, aminoácido precursor das

auxinas. Nesta e em enzimas relacionadas a replicação do DNA o zinco encontra-se
coordenado com dois resíduos de cisteína, uma histidina e uma molécula de água, sendo que o
zinco estrutural está ligado a quatro resíduos de cisteína. A quantidade aminoácidos ligados
ao zinco estão relatados na Figura 16.2.
Figura 16.2. Proporção de aminoácidos que estão ligados ao zinco em enzimas. Adaptado de
Sousa et al. (2009).
16.1 Anidrase carbônica
A anidrase carbônica realiza a hidratação da molécula de CO2 e apresenta um único
átomo de Zn. Em dicotiledôneas apresenta 6 subunidades e o mesmo número de átomos de
Zn. Esta enzima está localizada no cloroplasto e no citoplasma. Contudo o papel dessa enzima
entre plantas C3 e C4 especialmente nos cloroplastos das células de mesofilo e bainha
vascular. Em plantas do grupo C3 a anidrase carbônica auxilia na difusão de CO2 para os
locais de carboxilação realizadas pela rubisco. No entanto, em plantas C4, a enzima anidrase
carbônica media a hidratação do CO2 formando o HCO3- para ser utilizado pela enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase.
16.2 Superóxido dismutase
O Zn faz parte da enzima Superoxidase dismutase (CuZn-SOD) a qual é considerada a
isoforma mais abundante em células de plantas. O cobre representa o metal catalítico e o
zinco o componente estrutural dessa enzima. O zinco está ligado a duas histidinas e um
aspartato contribuindo para a estabilidade estrutural da enzima (Figura 16.3).
Figura 16.3. Estrutura da enzima CuZn SOD e suas ligações com os aminoácidos Histidina
(His) e aspartato (Asp). Adaptado de Marschner (2012).
16.3 Outras enzimas que contêm zinco
O zinco também faz parte de outras enzimas relacionadas ao metabolismo de as
plantas como: (i) fosfatase alcalina: 3 átomos de Zn; (ii) fosfolipase; (iii) carboxipeptidase: 1
átomo de Zn; (iv) RNA polimerase: 2 átomos de Zn; e (v) álcool dehidrogenase: 2 átomos de
Zn.
Na regulação da expressão gênica o zinco também possui um papel relevante. Em
torno de 44% das proteínas que requerem Zn são utilizadas na regulação da transcrição do
DNA. Em relação a síntese de proteínas, o Zn atua como componente estrutural dos
ribossomos. Esse é um dos motivos da elevada necessidade de Zn em folhas em expansão e
meristemas sendo até 5 a 10 vezes superior a tecido diferenciados.
O metabolismo do carbono também é influenciado pelo Zn devido a sua ação indireta
nos fotossistemas e no ciclo de Calvin-Benson (MARSCHNER, 2012). Uma das enzimas
sensíveis a deficiência de Zn é a frutose 1,6 fosfatase.
16.4 Síntese de triptofano e auxinas
A baixa concentração de Zn em plantas pode induzir uma inibição da síntese e
aumento da degradação de auxinas.
16.5 Integridade de membranas
O zinco é necessário para manter a integridade da membrana celular. A ligação em
grupos fosfolipídios e sulfidril de constituintes da membrana ou complexos de forma
tetraédrica com resíduos de cisteína de cadeia de polipeptídios protegem a membrana lipídica
de proteínas contra estresse oxidativo. A presença do zinco como constituinte da enzima SOD
também permite o controle na formação de radicais livres como é o caso do O2. (radical
superóxido) Quando a planta apresenta deficiência de zinco, a produção de radicais de
superóxido é incrementada induzindo posteriormente a formação de OH-. Esse radical livre
aumenta o processo de oxidação que inclui a peroxidação lipídica e a degradação oxidativa de
auxinas (Figura 16.4).
Figura 16.4. Envolvimento do zinco na formação e desintoxicação de radicais superóxidos e o

efeito dos radicais livres da na membrana celular e na atividade do ácido indol
acético (AIA). Adaptado de Marschner (2012).
16.6 Deficiência
Ocorre diminuição do crescimento com crescimento em roseta, que é a redução do
crescimento iternodal. Apresenta clorose em folhas velhas, lembrando folhas queimadas do
sol, folhas pequenas e retorcidas devido à capacidade de produzir auxinas (Zn2+ é um cofator
para a síntese de triptofano) como se observa na Figura 16.4.
17 CAPÍTULO 17: Cobre
As funções do Cu em plantas se baseiam na ativação enzimática e reações redox. O
cobre é absorvido principalmente na forma divalente (Cu2+) e posteriormente torna-se
adsorvido a estruturas celulares. O Cu2+ tem grande afinidade por peptídeos e grupos sulfidril,
particularmente as proteínas ricas em cisteína bem como grupos fenólicos e carboxílicos,
motivo pelo qual 99 a 98% do Cu presente na solução do solo ou na planta, se encontra
complexado (YRUELA, 2005; MARSCHNER, 2012).
17.1 Constituinte proteica
Quanto à constituição, tem-se: (i) plastocianina: em torno de 50% do Cu localizado
nos cloroplastos estão ligados as plastocianinas (1 átomo de Cu por molécula). A
plastocianina é um componente do transporte de elétrons do fotossistema I (Figura 17.1).
Desta forma a deficiência de Cu causa inibição no transporte de elétrons e consequentemente
da fotossíntese (SHIKANAI et al., 2003); (ii) superóxido dismutase: existem vários tipos de
isoenzimas SOD (superóxido dismutase) com funções de desintoxicação celular. Estas agem
nos radicais superóxidos (O2-) formados nos processos fotossintético e respiratório. Dentre os
tipos de isoenzimas SOD destaca-se a CuZnSOD localizado no citoplasma, mitocôndria e
peroxissomo (SANDALIO; DEL RIO, 1987 apud MARSCHNER, 2012); (iii) citocromo
oxidase: é uma enzima encontrada na cadeia transportadora de elétrons nas mitocôndrias,
catalisa a redução de O2 em água, contém dois átomos de cobre e dois átomos de ferro na
estrutura. A atividade da enzima pode ser bloqueada por cianeto; o restante do consumo
respiratório de O2 das células é, então, mediado pela quinal oxidase conhecida como a
alternativa oxidase. Esta enzima contém cobre, mas não ferro. Por isso, é improvável que em
deficiência de cobre a respiração alternativa das células possa funcionar para compensar baixa
atividade da citocromo oxidase. A citocromo oxidase parece estar presente em grande excesso
na mitocôndria (MARSCHNER, 2012); (iv) ascorbato oxidase: Esta enzima encontra-se
ligada a parede celular, no citoplasma e pode atuar como oxidase respiratória terminal. A
ascorbato oxidase apresenta quatro átomos de Cu por molécula, por esta razão plantas
deficientes em Cu possuem menor atividade da ascorbato oxidase (STIBUREK et al., 2006;
MARSCHNER, 2012); e (v) lignificação: A lignificação ocasionada pelo cobre é o resultado
da ação deste metal em duas enzimas principais, a polifenol oxidase que catalisa a oxidação
de compostos fenólicos precursores da lignina e da diamina oxidase que produz o H2O2
requerido para a oxidação pelas peroxidases (TIPPING; McPHERSON, 1995).
Figura 17.1. Estrutura da plastocianina com ligações a anéis aromáticos constituídos por
átomos de nitrogênio. Adaptado de Marschner (2012).
17.2 Deficiência
Folhas verdes escuras que podem conter manchas necróticas e os sintomas aparecem
inicialmente no ápice de folhas jovens e se estendem para a base, surgindo folhas retorcidas e
mal formadas.
18 CAPÍTULO 18: Níquel
18.1 Absorção de Níquel pelas plantas
O Níquel é um nutriente que foi identificado como um componente de um grande
número de enzimas em plantas incluindo: Glioxalases, deformilase peptídeos, metil-CoM
redutase e uréases e algumas superóxidos dismutases e hidrogenases (ERMLER, 1998,
KOPPER; KRONECK, 2007). Em função disso começou a observar a grande importância
desse nutriente em plantas, tanto no metabolismo do nitrogênio como em reações de defesa.
Absorção de Ni pelas plantas ocorre por difusão passiva ou por transporte ativo
(SEREGIN, KOZHEVNIKOVA, 2006). A taxa de absorção entre o transporte passivo e ativo
é variável de acordo com a espécie e a concentração do nutriente no solo (DAN,
KRISHNARAJ, SAXENA, 2006; VOGEL-MIKUS, DROBNE, REGVAR, 2005). Isso
porque o Ni pode ser absorvido via sistema de transportadores de cátions no qual o cobre e o
zinco também fazem parte, dessa o cobre e o zinco pode inibir a absorção de Ni devido a
competição pelos transportadores (CATALDO; GARLAND; WILDUNG, 1978; KORNER;
MOLLER; JENSÉN, 1987; KOCHIAN, 1991). O Ni também pode ser transportado como
quelato através de proteínas especializadas na ligação com Ni como a HoxN (proteína
transportadora de Ni de alta afinidade, do tipo permeases) (WOLFRAM; FRIEDRICH,
EITINGER, 1995; EITINGER, MANDRAND-BERTHELOT, 2000). Também outros tipos
de transportadores ativos secundários podem estar relacionados ao Ni como é o caso da
metalotioneína e metalochaperonas (HAUSINGER, 1997; OLSON, FU, MAIER, 1997;
WATT, LUDDEN, 1998) como pode ser observado na Figura 18.1.
Figura 18.1. Vias de absorção e transporte de Ni nas plantas. Os quelantes incluem
nicotianamina (NA), histidina (His), citrato, ácidos orgânicos e proteínas com várias
funções importantes, incluindo permeases, metalotioneínas, metalochaperonas e
proteínas YSL (CHEN; HUANG; LIU, 2009).
18.2 Transporte e distribuição de Níquel em plantas

O Ni é transportado das raízes para a parte aérea de folhas através do fluxo
transpiratório (NEUMANN; CHAMEL, 1986). Esse nutriente supre tecidos meristemáticos
de plantas através da translocação de folhas velhas e jovens, gemas, frutos e sementes por
meio do floema (MCILVEEN, NEGUSANTI, 1994; WELCH, 1995; FISMES et al., 2005;
PAGE, WEISSKOPF, FELLER, 2006). Esse transporte é regulado por moléculas
complexantes (RAUSER, 1999) e proteínas com especifidade de ligação ao Ni
(HAUSINGER, 1997) (Figura 18.2). As moléculas complexantes mais conhecidas são
nicotianamina (NA), histidina (His) e ácidos orgânicos (ácido cítrico e malato) (KRÄMER et
al., 1996; KRÄMER et al., 2000; KERKEB; KRÄMER, 2003; DOUCHKOV et al., 2005).
Em torno de 50% do Ni absorvido pelas plantas é retido nas raízes (CATALDO; GARLAND;
WILDUNG, 1978), isso ocorre devido a retenção desse nutriente em locais de troca de
cátions na parede das células de parênquima do xilema além da imobilização no vacúolo de
outras células radiculares (SEREGIN, KOZHEVNIKOVA, 2006). Por isso uma alta
porcentagem (em torno de 80%) do Ni presente nas raízes está no cilindro vascular enquanto
que menos de 20% está localizado no córtex. Nos caules e folhas a um consenso sobre a
localização do Ni normalmente esse nutriente é encontrado nos vacúolos, parece celular e
tricomas da epiderme associada com citrato (GENDRE et al., 2007) malato e malonato
(PANCARO et al., 1978).
18.3 Funções fisiológicas
O níquel é absorvido pelas plantas na forma bivalente (Ni2+). Sua função nas células é
quimicamente semelhante às funções do cobalto e ferro. O Ni pode formar complexos
estáveis com a cisteína e citrato (CATALDO et al., 1988) e se ligar a enzimas ativando-as.
O teor normal de Ni na matéria seca de plantas varia de 0,1 a 5,0 mg.kg-1, dependendo
da espécie, parte da planta, estágio de maturidade na época de amostragem, teor no solo,
acidez do solo entre outros fatores (MITCHELL, 1945). Em geral, a toxidez de Ni se expressa
quando a sua concentração na matéria seca das plantas for maior que 50 mg.kg-1, com
exceção das espécies acumuladoras e hiperacumuladoras (ADRIANO, 1986).
O Ni normalmente está ligado a átomos de N e C (urease), S (resíduos de cisteína) ou
em estrutura tetrapirol (Figura 18.2).
Figura 18. 2. Ligação do níquel a átomos de nitrogênio e oxigênio. Adaptado de Marschner

(2012).
Figura 18. 3. Ciclo da ureia e sua relação com o níquel. Adaptado de Marschner (2012).
Além do ciclo da ureia o níquel afeta diretamente o catabolismo de ureídeos, pois a
degradação e síntese dessas substâncias tem efeito direto sobre a disponibilidade de ureia na
planta (Figura 18.3). Em espécies nodulantes como soja e feijão os ureídeos é a forma de
nitrogênio de transporte em plantas, que depois de transportada são transformadas em NH3 e
CO2 sem desenvolvimento da ureia, embora seja observado aumento na concentração de ureia
em plantas deficientes de Ni (MARSCHNER, 2012).
Figura 18.4. Síntese e catabolismo de ureídeos relacionadas com a disponibilidade de Ni2+ em

plantas. Adaptado de Marschner (2012).
Alguns efeitos relacionados com o níquel vêm sendo relacionado a tolerância de

plantas a incidência de fungos. Esse comportamento provavelmente está relacionado ao
metabolismo secundário da planta, uma vez que o Ni é requerido para melhorar a
funcionalidade da enzima Acetil CoA sintetase (Figura 18.4). Essa enzima atua na síntese de
metabólitos secundários precursores de fitoalexinas.
Figura 18.5. Efeito do níquel na funcionalidade da Acetil CoA sintetase e na atividade do
metabolismo secundários de plantas relacionados a produção de substâncias de
defesa contra pragas e doenças (CITAÇÃO, ANO).
18.4 Toxidez
Muitas enzimas como a superóxido dismutase e catalase são metaloenzimas que
contêm Fe, Cu, Zn ou Mn em seus grupos prostéticos. O excesso de Zn reduz a concentração
desses nutrientes ocasionando assim redução da atividade dessas enzimas (GAJEWSKA et
al., 2006). Alguns estudos também demostram que excesso de Ni pode reduzir a atividade
fotossintética de plantas. De acordo com esses estudos, o Ni pode competitivamente remover
os íons Ca2+ do complexo produtor de oxigênio (BOISVERT et al., 2007), além de substituir
o íon Mg na molécula de clorofila (KUPPER, KUPPER, SPILLER, 1996).
19 CAPÍTULO 19: Molibdênio
O molibdênio (Mo) é um metal de transição que ocorre na litosfera com concentrações
médias de 1,2 mg.kg-1 Representa um dos elementos mais escassos nos sistemas biológicos
(KAISER et al., 2005). No solo o Mo existe na forma de molibdato oxiano. Sozinho este
elemento não possui atividade fisiológica apenas quando é incorporado a pterinas orgânicas
convertendo-se no cofator Mo (Moco). Uma vez incorporado a grupos prostéticos o Moco
torna-se parte de enzimas ativadas pelo Mo, aonde o Mo pode variar em função do seu estado
de oxidação Mo (IV), Mo (V), e Mo (VI) os quais permitem a transferência de elétrons para o
respectivo substrato (HU, RIBBE, 2013).
Devido essa importância especial em plantas outros cofatores apresentam Mo que
atuam em várias reações metabólicas. Como já foi citado anteriormente a única enzima
nitrogenase que catalisa a fixação de nitrogênio através da redução no N atmosférico a NH 3
possui cofator Mo. No entanto o cofator da nitrogenase ainda possui um complexo com Ferro
e Enxofre e um homocitrato denominado de FeMoco (HILLE, 2013). O Mo é absorvido de
forma ativa e transportado das raízes para a parte área, no entanto níveis de molibdato
alcançam o máximo da parte área em torno de seis horas após a aplicação, indicando que a
absorção desse nutriente bem como os censores moleculares são regulados. Quando o
molibdato é aplicado isoladamente nas folhas os seus transportes pode ocorrer para as raízes
demostrando assim a sua elevada mobilidade. Com tudo é importante ressaltar que o sulfato é
um inibidor potente da sua absorção, possivelmente pela competição por transportadores
(SHINMACHI et al., 2010). Isso porque o sulfato e o molibdato possui auto grau de
similaridade, por possuir duplas carga negativa (SO42-, MoO42-) similaridade e tamanho e
estrutura tetraédrica.
19.1 A nitrato redutase e nitrogenase
O molibdênio auxilia na atividade da enzima nitrato redutase (NR). É uma enzima
encontrada nas raízes e folhas de diversas culturas e auxilia na assimilação do nitrogênio. Esta
enzima é responsável pela redução do nitrato absorvido do solo a nitrito (NO3- + NADP(H) +
H+ + 2e- → NO2- + NAD(P) + H2O). Através da enzima nitrito desidrogenase, o nitrito é
transformado em NH4 (NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- → NH4+ + 6Fdox + 2H2O) e incorporado
em esqueletos carbônicos para formação de aminoácidos (HUNTER et al., 1983; TAIZ;
ZIEGER, 2013). A nitrato redutase é uma enzima dímera com três grupos prostéticos de
transferência de elétrons por subunidade, a flavina (FAD), heme e molibdênio.
O molibdênio também atua no metabolismo de fixação biológica de espécies
nodulantes, especialmente na enzima nitrogenase que faz parte da bactéria fixadora. A
nitrogenase possui duas proteínas, sendo uma delas constituída por quatro subunidades com
30 átomos diferentes e dois átomos de Mo. A Nitrogenase é a enzima chave em
microrganismos fixadores de N2 (Figura 19.1).
Na Figura 19.1, visualiza-se os estados de oxidados e reduzidos da notação E0, que se
refere à proteína MoFe (cofator molibdênio). Quando esse cofator no estado E0 é reduzido
por 1 elétron e 1 próton, transforma-se em E1H1. Lembrando que a notação ExHy, descreve a
proteína com x elétrons e y prótons, a partir do estado de repouso. Após a transferência de
mais um elétron e um próton, é atingido o estado E2H2. Nesse estado, há uma probabilidade
para a produção de H2, que proporcionaria a volta dessa estrutura para o estado de repouso.
Essa probabilidade depende do fluxo de elétron, que sobre condições de baixo fluxo, ocorre
uma redução na concentração de proteína Fe, em comparação a proteína MoFe. Nesse caso, o
estado E1H1 acumula, enquanto que o E2H2 é removido pela liberação de H2. O estado E2H2, é
novamente reduzido pela adição de um próton e um elétron, dando origem E3H3, que
novamente pode produzir H2. Nesse estado, o N2 pode se ligar produzindo H2 e formando
E3HN2 (HOFFMAN et al., 2014).
O estado E3H3 pode ainda sofrer mais uma redução e protonação, originando E4H4,
que então pode ligar ao N2, com uma concomitante produção de H2. Caso nenhum substrato
esteja disponível para esse estado reduzido, o H2 será transferido para os estados mais
oxidados e o N2 é protonado e reduzido até NH3, com posterior liberação. Dos estados E4 a
E8, são adicionados mais quatro elétrons e quatro prótons. No estado E8 é liberado o NH3 e
novamente forma-se o E0 (Figura 19.1) (HOFFMAN et al., 2014).
Figura 19.1. Estrutura molecular da nitrogenase envolvendo os íons nitrogênio e molibdênio

(HOFFMAN et al., 2014).
19.2 Metabolismo do molibdênio
Poucos processos conhecidos que requerem molibdênio diretamente pelas plantas são
sintetizados do Moco cuja síntese é iniciada na mitocôndria e finalizada no citoplasma. Entre
as enzimas que apresentam cofator molibdênio a nitrato redutase representa uma enzima
chave na assimilação de nitrogênio no citoplasma. As interações entre molibdênio e o
metabolismo celular envolvendo tanto a nitrato redutase como as demais vias do nitrogênio
são descritas na Figura 19.2.
Na Figura 19.2 são observados que os principais componentes do metabolismo do
molibdênio incluem a rota biossintética cofator Moco (CNX proteínas), na mitocôndria e
citoplasma. O Moco é utilizado por enzimas na assimilação de nitrogênio (enzima nitrato
redutase), síntese de ácido abscísico (AAO3, código do gene), catabolismo de purinas
(XDH1) e desintoxicação de sulfitos (SO).
Enzimas mARC que fazem parte do componente de redução mitocondrial de
amidoxima possui a função da redução de certos substratos N-hydroxilado, o qual não tem
ainda sido identificado. Uma das duas isoformas mARC contém uma sequência alvo
mitocondrial com NH2-terminal, a qual é ausente na segunda isoforma.
O balanço de molibdênio na célula para regularizar essas ações ocorre através de
transportadores. O transportador de molibidato (MOT2) tem como função transportar
molibidato. Enquanto que o transportador MOT1 localiza no sistema de endomembranas
responsável pelo transporte no retículo endoplasmático. Já na membrana plasmática o
homólogo (MFS-MOT) é o principal transportador de molibdênio.
No caso do metabolismo do enxofre a função da enzima Moco sulfurase ABA3 na
inativação das enzimas aldeído oxidase (AO) e xantina de hidrogenase (XDH) foi
determinada por Mendel (2013).
Figura 19.2. Metabolismo do molibdênio em células vegetais. A biossíntese do cofator

molibdênio (Moco) ocorre na mitocôndria e no cloroplasto. O Moco produzido é
utilizado na assimilação de nitrogênio (enzima nitrato redutase), na síntese de ácido
abscísico (AAO3, código do gene), no catabolismo de purinas (XDH1) e na
desintoxicação de sulfitos (SO - sulfito oxidase) (BITTNER, 2014).
19.3 Deficiência
A deficiência de Mo ocorre clorose generalizada entre as nervuras, necrose nas folhas
mais velhas e abortamento de flores.
20 CAPÍTULO 20: Cloro
O cloro é um elemento químico que é incrementado em solos principalmente pela
água das chuvas, brisas do mar, poluição do ar, além da aplicação de fertilizantes. Práticas
como irrigação e adubação contribuem significativamente para deposição de cloro no solo.
No solo e nas plantas ocorre predominante na forma de cloreto (Cl-). As plantas também
podem complexar o cloro com alguns metais, como o caso do CdCl+ (WEGGLER;
McLAUGHLIN; GRAHAM, 2004).
Nos solos, o cloro não forma complexos facilmente, isso porque a maioria de seus
minerais possui cargas negativas e assim tende a repelir esse nutriente. Dessa forma, o
movimento no solo praticamente ocorre via fluxo de massa.
Nas plantas, a distribuição e requerimento de cloro seguem alguns padrões. O ânion
cloro é distribuído tanto nos órgãos vegetativos, como em caules e folhas. Esse acúmulo
ocorre basicamente nas folhas mais velhas localizadas no extrato inferior da planta (LI et al.,
2002).
A concentração de cloro em plantas tem sido reportada por alguns pesquisadores.
Inicialmente, Johnson et al. (1957) sugeriram uma concentração crítica de cloro no tecido
vegetal de aproximadamente 0,1 g.kg-1. No entanto a média do conteúdo de cloro em plantas
possui uma variação ampla (2-20 g.kg-1 de massa de matéria seca) (CHEN et al., 2010).
Absorção de cloro pelas raízes é geralmente um processo ativo que requer energia.
Absorção normalmente envolve um transportador do tipo simporter 2H+/Cl- ou via anteporte
(TAIZ, ZEIGER, 2013).
20.1 Regulação estomática
Quanto à função de regulação estomática, o cloro possui um papel essencial na
regulação da abertura e fechamento estomático. Esse mecanismo é mediado pelo fluxo de
potássio e acompanhado pelos ânions malato e cloro (MARSCHNER, 2012). Em espécies
como o Allium cepa, o cloro é essencial para o funcionamento estomático. Em plantas com
deficiência de cloro, a abertura do estômato é atrasada em torno de três horas.
20.2 Fotólise da água
Quanto a de fotólise da água, O cloro é necessário para a reação de quebra da
molécula da agua ou reação de Hill no fotossistema II. O cloro pode atuar como uma ponte
para a estabilização do estado oxidado do manganês ou como um componente estrutural de
polipeptídios (COLEMAN; GOVINDJEE; GUTOWSKY, 1987). Em função disso a maior
parte do cloro é acumulado nos cloroplastos das plantas. Planta deficiente possui sintomas de
murcha, clorose, necrose e uma descoloração bronzeada incomum (LI et al., 2002).
20.3 Osmoregulação
Quanto a osmoregulação, o teor crítico de cloro no tecido vegetal é de
aproximadamente 2 mg.kg-1 de massa de matéria seca. Normalmente, o teor de cloro na planta
é superior ao teor crítico. Associado a isso, o cloro é um importante componente de ajuste
osmótico em plantas (MARSCHNER, 2012). Normalmente esse ânion é dominante no
vacúolo e na seiva do floema, o qual pode alcançar valores de até 120 mM e parece atuar
positivamente no carregamento e descarregamento de açúcares (FROMM; ESCHRICH,
1988). O cloro, juntamente com o potássio, possui funções de osmoregulação no estigma de
poáceas (gramíneas).
Na planta de Pennisetum americium (L.), o estigma frequentemente se expande em
poucos minutos após a antese por intermédio da elongação celular mediada pela rápida
transferência de potássio e cloro dos tecidos ao redor do primórdio do estigma. Sendo assim,
o cloro possui uma importante função de osmoregulação de diferentes níveis. Em condições
de alta concentração na planta (50-150 mM Cl-), sua função osmótica está nos vacúolos de
grandes tecidos juntamente com o potássio. No entanto, para baixos teores (1 mM Cl- ou
menos), a função osmorreguladora do cloro é presumidamente confinada a células ou tecidos
especializados, como pulvino, estigma e células guardas, onde a concentração de cloro pode
ser muito mais elevada do que a média de grandes tecidos (MARSCHNER, 2012).
20.4 Interação com outros nutrientes
Quanto a interação com outros nutrientes, algumas pesquisas têm demostrado que o
cloro pode afetar a absorção e a utilização de nitrogênio, Fósforo, potássio, cálcio, magnésio,
silício, enxofre, zinco, ferro e cobre (ZHONG; MA, 1993). O cloro é extremamente
competitivo com a absorção de nitrato (LI et al., 2002). O Wang, Guo e Dong (1990)
sugeriram que o alto teor de cloro apenas afeta a absorção de cloro quando superior a 400
mg.kg-1.
O efeito do cloro na absorção de nutrientes é extremamente dependente da espécie e
do estádio fenológico da planta, caracterizando assim níveis de interações muito mais
complexos.
20.5 Ativação de enzimas
Quanto a ativação de enzimas, as enzimas asparagina sintetase (ROGNES, 1980),
amilase (AGHAJARI et al., 2002), e ATPase (CHURCHILL; SZE 1984) são ativadas pelo
cloro. No metabolismo do nitrogênio, o papel do cloro está ligado ao estímulo da atividade da
enzima asparagina sintetase, a qual usa o glutamato como substrato. O cloro incrementa a
afinidade dessa enzima a esse substrato (ROGNES, 1980). Em algumas plantas, a asparagina
é o principal componente de transporte de nitrogênio solúvel a longa distância, o que torna o
cloro um nutriente essencial para esse processo. A ATPase do tonoplasto normalmente não é
afetada por cátion monovalentes, contudo é estimulada diretamente pelo cloro (Figura 20.1)
(CHURCHILL; SZE 1984).
Figura 20.1. Influência do cloro e potássio na ativação da ATPase vacuolar (CITAÇÃO,

ANO).
PARTE V – Outros elementos
21 CAPÍTULO 21: Sódio, silício, cobalto, selênio e alumínio

21.1 Sódio
Em regiões irrigadas a concentração de sódio na água varia de 50 a 100 mM. O raio
hidratado do sódio é de aproximadamente 0,358 nm, enquanto que do potássio é de 0,311nm,
característica que torna canais de potássio absorvedores de sódio. Contudo, muitas espécies
de plantas desenvolveram seletividade para estes dois nutrientes.
21.1.1 Plantas que utilização o sódio como elemento essencial
Várias espécies halófitas do grupo C4 e do metabolismo ácido das crassuláceas
respondem a adubação com sódio. No entanto, em espécies C4 como milho (Zea mays) e cana
de açúcar (Sacharum officinale) estes dados não são aplicáveis.
Nas C4 a compartimentabilização espacial das duas enzimas (fosfoenol piruvato
carboxilase nas células do mesofilo e da rubisco nas células da bainha vascular) faz com que
o CO2 fixado pela fosfoenol piruvato carboxilase se transloque, via malato e aspartato, até a
bainha dos feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono no
ciclo de Calvin-Benson através da carboxilação da rubisco. Este processo permite um
aumento da concentração de CO2 no ciclo de Calvin-Benson impedindo a atividade oxigenase
da rubisco.
O sódio em plantas do grupo C4 aumenta a atividade da enzima nitrato redutase e
também diminui a fotoxidação de clorofilas. Contudo, o mecanismo mais elucidado é a
função do sódio no transporte de piruvato para o interior do cloroplasto através de um co-
transportador do tipo simporte que utiliza sódio influenciado pelo efluxo de sódio estimulado
pela luz.
21.1.2 Substituição do potássio pelo sódio
As plantas que apresentam efeitos benéficos do sódio podem ser agrupadas em quatro
grupos. No “grupo A” grande parte do potássio pode ser substituído pelo sódio podendo
ocasionar aumento no crescimento das plantas. Em relação ao “grupo B”, menor quantidade
de potássio pode ser substituída pelo sódio em relação ao “grupo A”. Neste grupo também é
observado menor crescimento adicional estimulado pelo sódio. No “grupo C” as plantas
supridas com sódio podem substituir pequenas quantidades de potássio sem efeitos aparentes
no crescimento. Já no “grupo D” a substituição do sódio pelo potássio não é possível
(MARSCHNER, 2012).
A diferença no crescimento em plantas do grupo A e B em relação as demais está
relacionada a capacidade de translocação de sódio para a parte aérea aonde pode rapidamente
pode substituir o potássio em plantas deficientes no mesmo. Já em plantas do grupo C e D a
falta de crescimento quando o potássio é substituído pelo sódio ou até mesmo a toxidez
ocasionada pelo mesmo é explicada pelo gasto de energia destas plantas para retirar o sódio
das células (mecanismo de exclusão) evitando o seu transporte para outras partes da planta
(MARSCHNER, 2012).
21.1.3 Relação do sódio no crescimento de plantas
A influência do sódio no crescimento pode ser atribuída ao seu efeito na expansão
celular e no balanço de água em plantas. Pois, as células vegetais necessitam de turgor para
expandir e dividir. Este mecanismo também permite a regulação estomática em plantas de
clima árido, sendo que as plantas que utilizam sódio nas células guardas dos estômatos
respondem mais rapidamente a abertura e fechamento estomático de acordo com as condições
ambientais.
O sódio incrementa não apenas a área foliar devido ao acréscimo na expansão e
divisão celular, mas também o número de estômatos por unidade de área foliar, embora seja
observada menor quantidade de cloroplastos. Sendo assim estas plantas não apresentam maior
eficiência fotossintética por unidade de área foliar, mas maior quantidade de fotossíntese por
folha, por estas apresentarem maior área.
21.2 Silício
Os benefícios promovidos pela absorção e acumulação de Si no interior das células,
estão relacionados com as funções estruturais e a defesa da planta. O Si pode afetar a
produção vegetal por meio de várias ações indiretas, tais como melhor arquitetura das folhas,
diminuindo o auto-sombreamento, reduzindo o acamamento, aumentando a rigidez estrutural
dos tecidos, amenizando a toxidez de Fe, Mn, Al e Na, diminuindo a incidência de patógenos,
e aumentando a proteção contra insetos (EPSTEIN, 1994; MARSCHNER, 2012).
De acordo com Balastra et al. (1989), o Si é transportado pelo xilema e depositado na
parede celular na forma de sílica amorfa hidratada ou opala biogênica (SiO2.nH2O). Uma vez
depositado, o Si se torna imóvel e não mais se redistribui na planta. Em trabalhos
desenvolvidos por Jarvis (1987) em plantas de trigo e azevém perene, ao cortar o suprimento
de Si na solução, as folhas superiores apresentaram concentração de Si menor em comparação
às folhas inferiores, indicado baixa translocação ou redistribuição desse elemento.
Miyake e Takahashi (1985) caracterizaram as plantas em três tipos, quanto à absorção
de Si: (i) acumuladoras, com um teor bastante elevado de Si, sendo a absorção ligada à
respiração aeróbica. O arroz e a cana-de-açúcar são exemplos típicos deste grupo de plantas;
(ii) não acumuladoras, caracterizando-se por um baixo teor do elemento, mesmo com altos
níveis de Si no meio, indicando um mecanismo de exclusão. Exemplo típico é o tomateiro,
que acumula a maior parte do Si absorvido nas raízes; e (iii) intermediárias, as quais
apresentam uma quantidade considerável de Si, quando a concentração do elemento no meio
é alta. As cucurbitáceas e a cultura da soja, por exemplo, enquadram-se neste tipo, pois
translocam o Si livremente das raízes para a parte aérea.
21.2.1 Relação entre silício, alumínio e manganês em plantas
Segundo Pinheiro Filho (1999) o acúmulo de Si e Al na parte aérea das plantas é
inversamente proporcional, ou seja, quando o primeiro elemento é absorvido o segundo deixa
de ser. A tolerância de algumas espécies ao Al, entre outros fatores, pode estar associada à
maior absorção e acumulação de Si nos tecidos das plantas (COCKER; EVANS; HODSON,
1998).
O efeito do Si na diminuição dos efeitos tóxicos do Al ocorre devido à sua menor
absorção pelas culturas. Alguns autores afirmam que a atenuação da toxidez de Al, induzida
pelo Si, pode ser devido ao aumento do pH, e não a um efeito direto do Si em solução
(GALVEZ et al., 1987; LI et al., 1996). Vários trabalhos, entretanto, demonstram que o Si
solúvel pode formar compostos inertes com o Al na solução do solo. Outros trabalhos dão
suporte à hipótese de que a interação Si-Al no tecido vegetal tem um papel significativo na
diminuição da toxicidade do Al (CORRALES; POSCHENRIEDER; BARCELÓ, 1997).
O Si pode diminuir o efeito fitotóxico do Mn quando este for absorvido em grandes
concentrações. Provavelmente o Si tem ação na modulação das peroxidases e na alteração do
Mn nos tecidos (MARSCHNER, 2012).
21.2.2 Influência do silício na proteção de plantas contra doenças
A proteção mecânica proporcionada pelo Si nas plantas, é atribuída à deposição de Si
abaixo da cutícula, tornando a planta mais resistente ao ataque de fungos e insetos
mastigadores e sugadores (KORNDÖRFER et al., 2001). A silicificação da epiderme previne
a penetração e a mastigação pelos insetos porque as células ficam mais endurecidas
(YOSHIDA; TADANO, 1975).
O silício também atua no metabolismo de polifenóis na parede celular do xilema,
devido a sua capacidade de formar complexos de alta afinidade com o-difenois como o ácido
cafeico e ésteres correspondentes formando mono, di e polímeros complexos de alta
estabilidade e baixa solubilidade (MARSCHNER, 2012).
O efeito do silício na estabilidade da parede celular não se dá apenas pela deposição
inerte nesta, mas também pela modulação na biossíntese da lignina. Emadian e Newton
(1989) observaram que o Si apresenta efeitos que complementam a sua ação na rigidez da
parede celular. O Si influência no incremento e na elasticidade da parede durante a expansão
das células, pois interage com componentes celulares primários como as pectinas e polifenóis
ocasionando maior elasticidade da parede celular (MARSCHNER, 2012).
Estudos mais recentes comprovam que pode haver associação positiva no controle de
doenças entre o fornecimento de Si e a indução ou produção de fitoalexinas, peroxidases,
fenilalanina amônio-liase (PAL) e polifenol oxidase (RODRIGUES et al., 2004).
Fitoalexinas são produtos naturais, ausentes na planta sadia, acumulados
temporariamente no local e nos arredores da infecção. Possuem atividade inibidora sobre
bactérias, fungos e nematoides (KORNDÖRFER, 2006).
21.2.3 Influência do silício na tolerância de plantas a seca
O acúmulo de silício nos órgãos de transpiração provoca a formação de uma dupla
camada de sílica cuticular, a qual pela redução da transpiração, faz com que a exigência de
água pelas plantas seja menor (KORNDÖRFER et al., 2001), por diminuir a abertura dos
estômatos (OLIVEIRA; CASTRO, 2002). O Si é capaz de regular a perda de água
principalmente quando a planta está sujeita a estresses hídricos (KORNDÖRFER et al.,
2001).
O Si pode aumentar a resistência das plantas ao estresse hídrico, como demonstrado
no trabalho de Faria (2000). Quanto maior o teor de Si na planta, maior a capacidade das
plantas em tolerar a falta de água no solo.
Trabalhos recentes têm evidenciado que a aplicação de silício torna as culturas de
arroz, trigo e cevada, resistente ao estresse salino (ZUCCARINI, 2008). Possíveis explicações
para esta indução de tolerância foram propostas por alguns pesquisadores, entre elas, que a
acumulação de silício nas folhas limitam a transpiração (MATOH; KAIRUSMEE;
TAKAHASHI, 1986), formação de complexos com Na nas raízes (AHMAD; ZAHEER;
ISMAIL, 1992), proteção da membrana plasmática e cloroplastos formando uma
ultraestrutura (LIANG; LUR, 1998), além da estimulação da atividade da H+-ATPase e a
proteção dos tecidos da planta contra radicais livres através de um aumento na atividade de
enzimas antioxidante (LIANG; YANG; YU, 2003).
Uma explicação alternativa foi proposta por Yeo et al. (1999). A hipótese de que o
silício limita a porção de água que passa pela raiz por meio do caminho apoplástico,
contribuindo assim para reduzir a entrada de Na+ sem afetar significativamente o fluxo global
de transpiração e crescimento vegetal.
Resultados de trabalho realizado por Zuccarini (2008) com o objetivo de estudar o
efeito da aplicação de silício em plantas de feijão sobre níveis de estresse salino,
demonstraram que a adição de Si na irrigação reduziu os efeitos negativos do NaCl sobre o
crescimento e sobre importantes parâmetros fisiológicos como o conteúdo relativo de água
nas folhas, condutância estomática e taxa fotossintética, bem como a redução dos teores de
Na+ e Cl- nos tecidos das plantas. Estes resultados confirmam a teoria de que o silício pode
limitar o estresse salino por bloquear o transporte apoplástico, responsável pela entrada
principal de Na+ nas raízes (GARCIA et al., 1997).
O estresse salino afeta as folhas tanto em termos de dimensão quanto em produção de
biomassa total. A aplicação de silício contrabalança, parcialmente, tais efeitos, agindo mais
positivamente sobre a produção de biomassa, do que no tamanho da folha (BURSLEM;
GRUBB; TURNER, 1996).
A aplicação de silício aumentou o conteúdo relativo de água na folha, melhorando,
desta forma, a condutância estomática e a taxa fotossintética, em plantas de feijão sobre
estresses de NaCl, em consequência ocorreu um incremento na produção de massa seca
(ZUCCARINI, 2008).
21.2.4 Efeito do silício na fotossíntese
A utilização do Si na adubação pode também, incrementar a clorofila das folhas.
Segundo Elawad, Gascho e Street (1982) e Savant et al. (1999) a aplicação de 15 t.ha-1 de
silicato aumentou os teores de clorofila em 78 e 65 % em cana-planta e cana-soca,
respectivamente.
21.2.5 Influência do silício na suberização de raízes
O silício pode afetar a perda radial de oxigênio em raízes de arroz (Oryza sativa)
devido a sua influência na suberização da exoderme e lignificação de esclerênquima (FLECK
et al., 2011).
A formação de suberina está relacionada ao metabolismo dos fenilpropanoides. Nesse
metabolismo ocorre a formação dos monolignols (Figura 21.1). Essas moléculas são
secretadas para o apoplasto e polimerizados a lignina (BOERJAN; RALPH; BAUCHER,
2003). Os monômeros de suberina são compostos de derivados do ácido graxos, glicerol e
ácido ferúlico, sendo o último um intermediário da via dos fenilpropanoides (FRANKE;
SCHREIBER, 2007). Os monômeros de suberina são liberados para o apoplasto por meio de
um transportador ATP-binding cassete (ABC) e polimerizados por peroxidases classe III
(POD) a suberina. Essa via metabólica normalmente é realçada pelo fornecimento de Si em
plantas submetidas a estresse (CAI et al., 2008).
Figura 21.1. Formação de lignina e suberina através da via dos fenilpropanoides (FLECK et
al., 2011).
A suberização de células radiculares de plantas que se desenvolvem em locais

alagados é comum em plantas tratadas com silício. Na Figura 21.2, observa-se a suberização
de células da endoderme de raízes ad arroz submetidas a doses de 50 ppm de silício por 28
dias.
Figura 21.2. Suberização de células da endoderme de arroz aos 4-5 e 1-2 cm em relação ao
topo radicular quando submetidas a aplicação de silício (FLECK et al., 2011).
21.3 Cobalto
Kliewer e Evans (1963ab) isolaram a coenzima cobalimina B12 em nódulos de plantas
leguminosas e sua relação com a formação da leghemoglobina. A coenzima cobalimina tem o
cobalto como o metal de constituição, quelatado a quatro nitrogênios direcionados ao centro
por anéis de porfirina (Figura 21.3).
Figura 21.3. Ligação do cobalto (Co) a quatro átomos de nitrogênio (N) para a formação da
estrutura da cobalimina B12 (CITAÇÃO, ANO).
Na fixação biológica de N2 a leghemoglobina apresenta uma função importante. Para

que ocorra a fixação biológica de nitrogênio é necessário que a nitrogenase se encontre em
condições anaeróbicas. Os nódulos possuem uma heme proteína chamada de leghemoglobina
que se liga ao oxigênio e que está presente em altas concentrações nos nódulos. A planta
produz a porção globina em resposta à infecção da bactéria, tendo esta proteína uma alta
afinidade por O2. Tanto a leghemoglobina como a barreira de difusão de oxigênio no nódulo
são reguladores importantes na tensão de oxigênio no nódulo protegendo o complexo enzima
nitrogenase que é irreversivelmente inativado pelo oxigênio (MYLONA; PAWLOWSKI;
BISSELING, 1995).
O uso de cobalto no tratamento de sementes torna-se necessário em solos deficientes
neste nutriente, embora a aplicação foliar seja bastante efetiva. O maior feito pode ser
observado com a combinação do tratamento de semente e aplicação foliar com cobalto
(MARSCHNER, 2012).
Em Rizhobium sp. e Bradyrhizobium sp., três enzimas foram identificadas como sendo
dependentes de cobalimina e ativadas por cobalto (DILWORT; BISSELING, 1984). A
metionina sintetase (envolvida na síntese de proteínas), ribonucleotídeos redutase (síntese de
DNA) e a metilmalonil coenzima A mutase (envolvida na síntese de grupos heme).
21.4 Selênio
O Se apresenta características químicas semelhantes ao enxofre, característica que
potencializam a capacidade do primeiro em substituir o segundo. O Se a exemplo do enxofre
pode formar SeO4-; Se-2 e SeO3-.
O sulfato e o selênio competem pelo sítio de absorção nas raízes, sendo uma das
razões que explicam a baixa absorção de Se em solos com alto teor de sulfato (ZAYED;
TERRY, 1992).
Existem plantas acumuladoras de Se e não acumuladoras. Por exemplo, na família
Brasssicaceae, a mostarda e o brócolis fazem parte das plantas acumuladoras (Figura 21.4).
Em plantas acumuladoras a deficiência de Se pode causar a fitotoxidez de P. Outra importante
função do Se é o decréscimo a suscetibilidade de plantas ao ataque de insetos.
Figura 21.4. Esquema de assimilação de selênio em plantas acumuladoras e não

acumuladoras. Adaptado de Marschner (2012).
O Se e o S competem por várias enzimas na via de assimilação de S. A ATP

sulforilase (BUENELL, 1981) conduz a formação de metionina e cisteína análogos ao Se. A
selenocisteina e selenometionina têm funções semelhantes às enzimas sulfuradas.
21.5 Alumínio
É o elemento mais abundante na crosta terrestre (em torno de 8%). Existem plantas
acumuladoras e não acumuladoras de Al. Em pequenas concentrações no solo o Al é benéfico
as plantas, diminuindo a toxidez de P, Cu e Zn (MA et al., 2001; MARSCHNER, 2012). O Al
é lentamente absorvido pelas plantas, sendo que a maior parte delas não contém mais do 0,2
mg Al por g de massa de matéria seca. No entanto, algumas plantas (400 espécies) podem
armazenar 10 vezes mais Al.
Nas plantas grande parte do efeito do alumínio é atribuído a danos causados nas
células. Dentre eles destaca-se a diminuição na divisão celular e na formação de raízes
laterais. Este comportamento provavelmente está relacionado ao aumento na rigidez da
parede celular devido à substituição pelas pectinas, redução na replicação do DNA e na
atividade enzimática, diminuição da deposição de polissacarídeos na parede celular e do
transporte e produção de citocininas. Além disso, o Al modifica a estrutura e função da
membrana plasmática, reduz a absorção de água e interfere na absorção de transporte de
vários nutrientes essenciais (MARSCHNER, 2012).
Alguns dos efeitos na elongação e divisão celular nas plantas estão ligados aos
microtúbulos e microfilamentos de actina. O Al inibe a estabilização destes, e desta forma
afeta o crescimento celular, devido a sua ação nos níveis de cálcio, magnésio citosólicos e
calmodulina (MARSCHNER, 2012).
Algumas espécies parecem ser incapazes de se desenvolver na ausência de Al, como é
o caso Miconia albicans (Sw.) Triana (Melastomataceae) e Vochysia thyrsoidea Pohl
(Vochysiaceae), duas espécies lenhosas do cerrado (WATANABE; OSAKI; TADANO,
2001). A espécie Miconia fallax também é tolerante ao excesso de alumínio se desenvolvendo
em concentrações 10 mg.L-1 de Al, uma concentração que inibe o crescimento da maioria das
plantas cultivadas (PRADO; CASALI, 2006).
Algumas espécies podem tolerar o excesso de alumínio no solo através de mecanismos
como exsudação de ácidos orgânicos, fitodisposição e desintoxicação interna que segue dois
padrões (Figuras 21.5 e 21.6). No padrão (I) o alumínio entra na célula da planta, ativa a
produção de oxaloacetato que é exsudado pela planta e complexa o Al no solo. Já no padrão
(II) o Al que é absorvido pela célula penetra no núcleo onde ativa o gene a produzir uma
proteína que metaboliza a produção de oxalato, esse será exsudado pela planta e complexar o
Al no solo (MA et al., 2001).
Figura 21.5. Padrões de desintoxicação de plantas ao Al (MA et al., 2001).
A utilização de compostos orgânicos para complexar o Al é descrita por Ma et al.

(2001) como um mecanismo eficiente para evitar a toxidez de Al em plantas. O metabolismo
de formação de compostos orgânicos inicia do fosfoenolpiruvato que pode ser oriundo da
glicólise. Posteriormente ocorre a formação de vários ácidos orgânicos, especialmente o
citrato o qual pode ser estocado no vacúolo ou distribuído para o glioxissomo (Figura 21.6).
Figura 21.6. Formação de ácidos orgânicos a partir da rota do ciclo de Krebs (MA et al.,
2001).
Através da Figura 21.7 é possível verificar o efeito do citrato no processo de

desintoxicação de plantas que habitam solos com elevadas concentrações de alumínio. O
processo inicia com a absorção do alumínio o qual se liga ao citrato formando um complexo
que translocado por tensão transpiratória e distribuída para demais órgãos como folhas onde
se acumulam no vacúolo.
Figura 21.7. Metabolismo do citrato no mecanismo de desintoxicação de plantas ao alumínio

(MA et al., 2001).
PARTE VI – Nutrição mineral e defesa de plantas
22 CAPÍTULO 22: Relação entre nutrição mineral, doença e praga, interação entre
manganês e glifosato e uso de fosfito em plantas
Os nutrientes podem tornar as plantas mais resistentes ou suscetíveis a insetos e
doenças devido à ação no metabolismo e na morfologia e anatomia das plantas. A resistência
pode ser adquirida através da produção de uma barreira (lignina ou silificação) ou
propriedades bioquímicas e fisiológicas (fitoalexinas e substância inibitórias ou repelentes)
(Figura 22.1). Aparentemente a resistência é observada nos estágios onde a planta é menos
suscetível associada à menor atividade dos patógenos e insetos (MARSCHNER, 2012).
Figura 22.1. Ação de micronutrientes no metabolismo secundário de plantas e sua relação
com defesa (CITAÇÃO, ANO).
22.1 Relação entre nutrição mineral e doença

22.1.1 Considerações gerais
A germinação do esporo do fungo é estimulada pela liberação de exsudatos (variável
depende da concentração celular) da planta e contribui para o sucesso ou falha na infecção. A
concentração de açúcares e aminoácidos (Aa) são elevadas nas folhas quando o potássio é
deficiente isso também é observada na deficiência de Ca2+ e B. A concentração de Aa se eleva
na deficiência de N (Figura 22.2). A concentração de assimilados solúveis no apoplasto é
importante para o crescimento do parasita após a infecção (MARSCHNER, 2012).
Apenas um pequeno grupo de fungos é verdadeiramente intracelular, isto é, tem
acesso direto ao conteúdo celular. Os demais se desenvolvem com os assimilados do
apoplasto. No entanto as células epidérmicas são ricas em compostos fenólicos (influência do
B e Cu) e flavonoides (ação fungicida). Alguns fungos e bactérias secretam substância
pectolíticas o qual dissolve a lamela média. A ação desta enzima é fortemente inibida pela
ação do Ca (MARSCHNER, 2012).
A ação das enzimas pectolíticas não apenas dissolve a lamela média, mas também
aumenta o efluxo de K e a entrada de H proporcionando as reações de hipersensibilidade. O B
e Cu influenciam na síntese de fitoalexina e compostos fenólicos, enquanto que a deficiência
de N aumenta a resistência e doenças fúngicas. O Cu, Fe, Zn e Mn podem influenciar tanto na
produção como na desintoxicação das células, dependendo da sua concentração celular
(MARSCHNER, 2012).
Figura 22.2. Efeito do cálcio (Ca), boro (B), potássio (K), zinco (Zn) e cobre (Cu) e outros
nutrientes na defesa de plantas a doenças fúngicas (CITAÇÃO, ANO).
22.1.2 Silício
O silício tem ação de defesa principalmente em gramíneas (plantas acumuladoras de
Si). Nestas plantas o aumento na concentração de Si incrementa a resistência da planta a
pragas e doenças. Esse efeito está relacionado com a produção de fitoalexinas e da sua
complexação com compostos fenólicos, o que proporcionada rigidez da parede celular (Figura
22.3). O Si é translocado no xilema até as folhas maduras, preferencialmente. Sendo assim a
infecção por fungos em plantas de arroz geralmente ocorre em folhas jovens (MARSCHNER,
2012).
A formação de uma barreira física na epiderme contra a infecção de fungos e ataque
de insetos não é apenas o único mecanismo de ação do Si. Existe também um componente
mais dinâmico de redistribuição de Si próximo ao ponto de infecção, podendo aumentar 3 a 4
vezes em cevada. Para que ocorra esse processo é necessário uma continua aplicação de Si
nas folhas e raízes (MARSCHNER, 2012).
Figura 22.3. Complexação do silício em compostos fenólicos na parede celular. Adaptado de
Marschner (2012).
As funções do potássio e do nitrogênio na defesa das plantas a patógenos são

inconsistentes e existem algumas controvérsias por duas razões (MARSCHNER, 2012): (i)
não está claro se o nível destes nutrientes minerais representa deficiência ou níveis supra
ótimos; e (ii) a distinção entre patógenos facultativos ou obrigatórios não é levado em conta.
Por exemplo, a suscetibilidade das plantas de trigo a ferrugem (parasita obrigatório) é
observada quando é incrementada a concentração de N. Entretanto, a suscetibilidade do
tomate a bactéria (parasita facultativo) decresce com o incremento de N (MARSCHNER,
2012).
A diferença nessa resposta está baseada no requerimento nutricional destes dois tipos
de parasitas. Os parasitas obrigatórios retiram os nutrientes das células vivas. Já os parasitas
facultativos são semi-saprófitas podendo se alimentar de tecidos senescentes ou matar as
células por intermédio da liberação de toxinas. Dessa forma, fatores que atrasam a
senescência de células também incrementam a resistência ou tolerância a parasitas
facultativos (MARSCHNER, 2012).
O N afeta a fisiologia e anatomia das plantas, aumentando o crescimento vegetativo
(folhas jovens) em relação ao reprodutivo e de folhas velhas (o N aumenta o transporte de
citocininas para as folhas). Ocorre aumento no teor de Aa no apoplasto e diminuição na
atividade de enzimas chaves no metabolismo dos fenóis. Sendo assim, o teor de alguns fenóis
e ligninas é menor. O decréscimo no teor de Si também é observado em plantas supridas com
alta quantidade de N. Portanto é verificada uma diluição por intermédio do crescimento
(MARSCHNER, 2012).
Em relação ao potássio a situação é menos complexa, pois ele diminui a
suscetibilidade das plantas tanto a parasitas obrigatórios como facultativos. Em plantas
deficientes em K, a síntese de compostos de alto peso molecular (proteínas, amido e celulose)
é aumentada e compostos de baixo peso molecular acumulam (MARSCHNER, 2012). O
suprimento de potássio na planta promove o crescimento na parte aérea, porém a afeta a
absorção de outros nutrientes podendo ocasionar maior suscetibilidade da planta a doenças.
O cálcio inibe a infecção de patógenos através de duas vias (MARSCHNER, 2012): (i)
2+
o Ca é essencial para a estabilidade das biomembranas, quando o conteúdo de Ca é baixo
ocorre um incremento do efluxo de açúcares para o apoplasto; e (ii) os poligalaturonatos de
Ca2+ são requeridos para aumentar a estabilidade da lamela média na parede celular. Muitas
bactérias e fungos invadem o tecido vegetal secretando enzimas pectolíticas. A atividade
desta enzima é altamente inibida pelo Ca2+.
Alguns micronutrientes como o manganês, cobre e zinco apresentam papel importante
na defesa de plantas a doenças. Esses micronutrientes participam do metabolismo de
compostos fenólicos e biossíntese de lignina. O Cu2+ também pode ser utilizado como um
potente fungicida em plantas.
Em relação a doenças virais e bacterianas o processo de infecção é distinto do
observado para fungos. Geralmente as bactérias infectam as plantas via estômatos. Desta
forma a camada epidérmica é uma barreira pouco eficiente. De acordo com Buchanan,
Gruíssem e Jones (2000), tanto o Ca2+ como o K+ são efetivos contra bactérias. Para vírus,
observa-se que a sua replicação requer células vivas e neste Aa e nucleotídeos. Portanto,
alguns trabalhos evidenciaram que plantas deficientes em nutrientes apresentam menor
crescimento e assim sintomas de infecção (MARSCHNER, 2012).
22.1.3 Níquel e doenças
O incremento na síntese de ácido lático ocorre em plantas que apresentam deficiência
de Ni comportamento que é comum em plantas que se desenvolve em ambientes com solos
saturados em água. O efeito tóxico do ácido lático é tanto quanto a acumulação de ureia que
também está relacionada ao metabolismo do Ni. A concentração de ácido cítrico um
componente do ciclo de Krebs reduz em plantas com deficiência de Ni. Em função disso é
possível que a concentração de acetil CoA seja diminuída pois essa molécula é chave na
conversão do oxaloacetato a ácido cítrico na mitocôndria. O acúmulo de ácido lático e os
aminoácidos valina, leucina, triptofano, tirosina e glicina que são derivados de rotas
intermediarias da glicólise é observado em plantas com deficiência de Ni o que reforça a
hipótese que a respiração é reduzida nessas condições.
O acetil CoA é um dos intermediários centrais do metabolismo celular e oferece uma
ligação entre várias vias metabólicas como formação de ácidos graxos, aminoácidos,
flavonoides, isoprenoides e ciclo de Krebs. Portanto a redução na concentração dessa
molécula afeta diretamente essas rotas metabólicas.
Figura 22.4. Influência da deficiência de níquel na síntese de aminoácidos e metabolismo de
ácidos orgânicos em folhas de pecan (Carya illinoensis K.). Adaptado de Bai, Reilly
e Wood (2006).
Em plantas que realizam transporte de nitrogênio nas formas de amidas e ureídeos

necessitam de um metabolismo especial tanto anabólico como catabólico para realizar quebra
dessas substancias no caso dos ureídeos algumas leguminosas, como soja e feijão, apresentam
esse composto como molécula primaria. O catabolismo do ureídeo eventualmente resulta em
ureia e glioxilato, isso porque a uréase é uma ubiquitous. Para que esse processo seja
concluído é necessário teor suficiente de Ni pois o mesmo atua como cofator da enzima
uréase. Em espécies perenes o catabolismo dos ureídeos resulta na formação de aminoácidos
peptídeos polipeptídios, proteínas, purinas e ácidos nucleicos (SCHUBERT; BOLAND,
1990). A via catabólica dos nucleotídeos purina e ureídeos para ureia e glioxilato, NH4+ e CO2
via xantina, ácido úrico, alantoato, ureideoglicina e ureideoglicolato é representado na Figura
22.4. A deficiência de Ni ocasiona elevação dos níveis de três intermediários dessa rota como
xantina, ácido alantoico e ureideoglicolato indicando assim uma redução nas enzimas
relacionadas a esses compostos. Isso indica que o Ni é um candidato potencial para na
ativação das enzimas citadas na Figura 22.4.
Figura 22.5. Via do ácido alantóico amidohydrolase no metabolismo da alantoína e ácido
alantoico em folhas de Pecan (Carya illinoensis K). Adaptado de Bai, Reilly e Wood
(2006).
O níquel é utilizado apara o incremento na atividade de várias enzimas para o processo

de catálise: (i) urease (DIXON; BLAKELY; ZERNER, 2004); (ii) superóxido dismutase; (iii)
NiFe hidrogenases; (iv) coenzima M metil redutase; (v) coenzima A acetil sintase; (vi)
hidrogenases, e (vii) RNase A (Figura 22.5).
Além disso, estima-se que aproximadamente 500 proteínas e peptídeos se ligam ao
Níquel.
22.2 Relação entre nutrição mineral e praga
No caso de insetos os tipos de resistências observados em plantas são: (i) física, (ii)
mecânica (fibra e silificação) e (iii) química e bioquímica.
De modo geral os nutrientes que afetam o acúmulo de lignina e fenóis também afetam
o ataque de insetos (Cu2+, Mn2+, Fe2+ e Zn2+). O B é requerido para a síntese de cianidina e
compostos fenólicos que diminuem o ataque de patógenos. O Si danifica a mandíbula de
insetos mastigadores e o estilete de insetos sugadores (MARSCHNER, 2012).
22.3 Interação entre manganês e glifosato em plantas
Algumas hipóteses são levantadas na literatura (HUBER, 2007) para explicar a
deficiência de manganês em soja RR (Roundup Ready) (Figura 23.1), com aplicação de
glifosato: (i) a primeira explicação se baseia no fato de que o glifosato foi originalmente
desenvolvido como agente quelatizante tornando assim o manganês indisponível na planta;
(ii) outro efeito é a reduzida vida biológica observada em solos. Esse efeito se deve ao
transporte do glifosato das folhas para as raízes, onde há exsudação para a zona radicular. Na
zona radicular o glifosato reduz a população microbiana necessária para disponibilização de
Mn; e (iii) também se acredita que o gene inserido na soja transgênica que torna a planta
resistente ao glifosato também influencia na composição de exsudatos liberados via raízes que
auxiliam na solubilização do Mn no solo.
22.4 Uso de fosfito em plantas
O ácido fosfórico (H3PO3-) e sal fosfito (fosfito) contém alta concentração de fósforo
(39%), valor maior que os fertilizantes fosfatados tradicionais (H3PO4-) que apresentam em
torno de 32% de P (Figura 22.6). Sais de fosfito geralmente são análogos a sais de fosfato e
são mais solúveis.
Figura 22.6. Ácido fosfórico conhecido como fosfato e ácido fosforoso conhecido por fosfito.
No fosfito, o H é ligado diretamente ao fósforo (LOVATT; MIKKELSEN, 2006).
Os sais de fosfito também estão sendo usados com sucesso em doenças causadas por
outros fungos como míldio em crucíferas, de maneira dependente da dose utilizada. O fosfito
é eficiente no controle de fungos Oomicetes principalmente na forma de fosetil Al
(BOMPEIX FETTOUCHE; SAINDRENAN, 1981). O fosfito tem efeito no controle de
fungos baseado na competição de transportadores de fósforo na membrana. Sugere-se que o
fosfito compete com o fósforo com esses transportadores impedindo a sua absorção e
diminuindo assim a produção de ATP do fungo (LOVATT; MIKKELSEN, 2006).
Na planta, o fosfito incrementa a produção de fitoalexinas, provavelmente por atuar na
enzima fenilalanina amônio-liase (PAL) que atua na rota de síntese de flavonoides e ácidos
cinâmicos (GUEST et al., 1988).
Bécot et al. (2000), avaliando o efeito do fosfito em plantas, verificaram que a
proteção se restringiu apenas aos tecidos tratados, não havendo resposta sistêmica, embora os
autores sugiram a atuação sinergística dos modos de ação direto sobre o patógeno e indireto,
ativando as defesas das plantas estudadas.
Frutos de macieira tratados com fosfito de potássio (250 mL por 100 L) + CaCl2 (2%)
apresentaram menor incidência de podridões e menor diâmetro de lesões. Esses resultados
foram semelhantes aos obtidos com a aplicação do fungicida padrão iprodione e superiores à
aplicação de fosfito de potássio isoladamente (BRACKMAN et al., 2004).
O fosfito também denominado de ácido fosforoso é um isóstero do ânion fósforo no
qual uma das ligações ao átomo de fósforo é substituída pelo hidrogênio. O fosfito é usado
extensivamente como fungicida (McDONALD; GRANT; PLAXTON, 2001). O fosfito é
rapidamente absorvido e translocado no interior da planta (GUEST; GRANT, 1991). A
absorção é dependente do pH e compete com o mesmo transportador do fósforo inorgânico
(Pi) (OUIMETTE; COFFEY, 1989). Apesar do Pi e do fosfito apresentarem estrutura similar,
o fosfito não e metabolizável pelas plantas e, portanto, não pode ser utilizado como nutriente
(FOSTER et al, 1998).
Umas das diferenças entre o Pi e o fosfito está no fato que o primeiro pode ser
assimilado em compostos orgânicos em poucos minutos o que não ocorre com o fosfito. Por
isso, enzimas que catalisam a transferência de grupos Pi podem discriminar esse com fosfito
(GUEST; GRANT, 1991).
A toxidade do Pi foi primeiramente identificada na inibição de crescimento de fungos.
E parece estar relacionada ao incremento de pirofosfato inorgânico o qual inibe reações de
fosforilação (GRIFFITH et al., 1990). Outros efeitos no metabolismo de fungo são
caracterizados como a redução da síntese de adenilato.
Na planta, o fosfito inibe os genes MPKK1, MPKK1/MPKK2, MPK4, os quais estão
relacionados ao sistema de defesa. Em Arabidopsis sp., a desfosrilação e inativação das
MAPK é mediada por MAPK fosfatases e fosfatases do tipo PP2C (ANDREASSON; ELLIS,
2010). Beckers et al. (2009) demonstraram que no início da defesa de plantas ocorre acúmulo
de proteínas quinases MAPK (mitogen – activated protein kinase) inativadas, induzindo o
desenvolvimento de um sistema imune. A MAPK em sistema de cascata envolve três
proteínas funcionalmente ligadas que atuam nesse processo, portanto o fosfito atua no
processo de mimetismo à deficiência de fósforo.
Portanto, o fosfito inativa o sistema MAPK diminuindo a expressão de genes e
fosforilação em função disso ocorre o aumento nos níveis do ácido salicílico no tecido
proporcionado a ativação das proteínas regulatórias de defesa PR1 (proteínas relacionadas à
patogênese) (Figura 22.7).
Figura 22.7. Modelo de ação do fosfito na resposta de Arabidopsis sp. infectadas com Hpa
(Hyaloperonospora arabidopsidis). Em que: Phi (fosfito); AS (ácido salicílico);
MAPK (mitogen – activated protein kinase). Adaptado de Massoud et al. (2012).
PARTE VII – Tratamento de sementes
23 CAPÍTULO 23: Tratamento de sementes com micronutrientes

Normalmente o tratamento de sementes com micronutrientes tem sido realizado com o
objetivo de potencializar a fixação biológica do nitrogênio (FBN). Nesse sentido, vários
trabalhos têm sido realizados caracterizando os efeitos benéficos do molibdênio (Mo) e
cobalto (Co) na FBN, quando utilizados via tratamento de sementes (CAMPO; ALBINO;
HUNGRIA, 2002; LANA et al., 2009; SFREDO; OLIVEIRA, 2010, DOURADO NETO et
al., 2012).
23.1 Molibdênio
Quando comparado com outros micronutrientes, a taxa de absorção de Mo em plantas
de soja durante as primeiras quatro semanas após a germinação é muito baixa, sendo
necessária translocação deste principalmente das sementes (ISHIZUKA, 1982). Tal
característica demostra a importância da aplicação do mesmo em sementes ou diretamente no
sulco de semeadura.
No processo de germinação o Mo é requerido em várias etapas. Uma delas se refere a
manutenção e proteção das estruturas membranas durante o processo de hidratação das
células (MARSCHNER, 2012). Nesse momento também se inicia a atividade de diversas
enzimas antioxidantes, uma vez que ocorre uma explosão oxidativa devido à reativação
metabólica (RAJJOU et al., 2012). Alguns autores têm relacionado a produção de ABA
catalisado pela enzima aldeído oxidase (AO) durante a germinação (TAIZ; ZEIGER, 2013).
A AO catalisa a conversão de ABA-aldeído para ácido abscísico (ABA) e de indol-3-
acetaldeído para o ácido indol acético (AIA), últimos passos nas vias de síntese do ABA e
AIA, respectivamente (NAMBARA; MARION-POLL, 2005, MANO; NEMOTO, 2012). As
concentrações destes hormônios são críticas para a germinação e o crescimento das plantas.
Dentre todas as funções do AIA, o seu papel na divisão e expansão celular e na formação de
raízes laterais talvez sejam os mais importantes nesse momento. Durante a germinação e o
crescimento das plântulas, ocorrem rápidas alterações morfológicas e aparecimento de novas
estruturas, as quais são dependentes da divisão e expansão celular. Já a formação de raízes
laterais é importante por tornar maior a área de absorção de água e nutrientes pelas plantas,
tornando estas menos suscetíveis a estresses. O ABA, nesse caso desempenha funções
relacionadas a aumento da tolerância a estresses (RAJJOU et al., 2012). Além disso, trabalhos
recentes evidenciam que a sinalização do ABA é necessária para a auxina mediar o
crescimento radicular (DING; SMET, 2013).
O Mo também atua na enzima xantina dehidrogenase (XDH), a qual desempenha um
papel importante na metabolização de reservas de N contidas em moléculas orgânicas, as
quais incluem as bases nitrogenadas do tipo purina. Os primeiros passos em comum na via de
metabolização de todas as purinas é a transformação de xantina em urato pela enzima XDH
(SCHWARZ; MENDEL, 2006; WERNER; WITTE, 2011). As reservas provenientes desta
via são de suma importância para o crescimento das plântulas, como foi observado por Quiles
et al. (2009) quando aplicaram alupurinol para inibir a ação desta enzima em plântulas de
feijão.
No tratamento de sementes, o uso de Mo é usual devido a sua atuação na FBN e na
assimilação de NO3- via enzima nitrato redutase.
A enzima nitrato redutase é responsável pela redução do nitrato absorvido do solo a
nitrito (NO3- + NADP(H) + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P) + H2O). Por intermédio da enzima
nitrito desidrogenase, o nitrito é transformado em NH4+ (NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- → NH4+
+ 6Fdox + 2H2O) e incorporado em esqueletos carbônicos para formação de aminoácidos. A
nitrato redutase é uma enzima dímera com três grupos prostéticos de transferência de elétrons
por subunidade, a flavina (FAD), heme e molibdênio (CAMPBELL, 1999; TAIZ; ZIEGER,
2013). Em cevada (Hordeum vulgare), a qual reduz na raiz alta proporção do nitrato
absorvido, aproximadamente 23% da energia vinda da respiração das raízes é requerida para a
absorção (5%), redução (15%) e assimilação do nitrogênio reduzido (3%), enquanto que
apenas 14% é utilizado quando as plantas foram supridas com amônio (BLOOM;
SUKRAPANNA; WARNER, 1992; MARSCHNER, 2012).
No metabolismo de fixação biológica de espécies nodulantes, o molibdênio faz parte
da enzima nitrogenase, enzima responsável pela fixação de N2. A nitrogenase possui duas
proteínas, sendo uma delas constituída por quatro subunidades com 30 átomos diferentes e
dois átomos de Mo. A nitrogenase é a enzima chave em microrganismos fixadores de N2
(REES et al., 2005).
23.2 Cobalto
O cobalto foi um dos nutrientes inicialmente relacionados com a fixação biológica de
N. Hoje já se tem relatos de sua ação em outras rotas que estão diretamente relacionadas ao
desenvolvimento da planta.
Em relação a fixação biológica, os primeiros estudos iniciaram em1963 por Kliewer e
Evans. Os pesquisadores isolaram a coenzima cobalamina B12 em nódulos de plantas
leguminosas e verificaram a sua relação com a formação da leghemoglobina. A coenzima
cobalamina tem o cobalto como o metal de constituição, quelatado a quatro nitrogênios
direcionados ao centro por anéis de porfirina (KLIEWER; EVANS, 1963ab).
Na fixação biológica de N2 a leghemoglobina apresenta uma função importante. Para
que ocorra a fixação biológica de nitrogênio é necessário que a nitrogenase se encontre em
condições anaeróbicas. Os nódulos possuem uma heme proteína chamada leghemoglobina
que se liga ao oxigênio que está presente em altas concentrações nos nódulos. A planta
produz a porção globina em resposta à infecção da bactéria, tendo esta proteína uma alta
afinidade por O2. Tanto a leghemoglobina como a barreira de difusão de oxigênio no nódulo
são reguladores importantes na tensão de oxigênio no nódulo protegendo o complexo enzima
nitrogenase que é irreversivelmente inativado pelo oxigênio (MYLONA; PAWLOWSKI;
BISSELING, 1995).
O uso de cobalto no tratamento de sementes torna-se necessário em solos deficientes
neste nutriente, embora a aplicação foliar seja bastante efetiva. O maior efeito pode ser
observado com a combinação do tratamento de sementes e aplicação foliar com cobalto
(MARSCHNER, 2012).
Em Rizhobium sp. e Bradyrhizobium sp., três enzimas foram identificadas como sendo
dependentes de cobalamina e ativadas por cobalto. A metionina sintetase (envolvida na
síntese de proteínas), dehalogenase redutiva dependente de B12 e a metilmalonil coenzima A
mutase que está envolvida na síntese de grupos heme (ZHANG; GLADYSHEV, 2009).
Outra função atribuída ao Co é a inibição da enzima ácido 1-aminociclopropano 1-
carboxílico oxidase (ACC oxidase), precursora da síntese de etileno. Embora o etileno induza
a germinação de várias espécies devido a inibição do ABA, a síntese demasiada deste
hormônio reduz a germinação e o crescimento de plântulas, através do aumento na produção
de espécies reativas de oxigênio, que causam efeitos deletérios às sementes e plântulas
(TAIZ; ZEIGER, 2013).
Trabalhos recentes têm revelado novo papel do Co em plantas. Segundo Xu et al.
(2011), o Co poderia promover a formação de raízes laterais. De acordo com Hsu, Chao e
Kao (2013), o Co ativa as enzimas heme oxigenases, as quais medeiam resposta auxínica,
induzindo a formação de raízes laterais. Isto torna este nutriente um grande potencializar de
enraizamento, auxiliando assim na absorção de água e nutrientes nas fases iniciais de
crescimento das plântulas.
23.3 Zinco
O zinco, depois do ferro, é considerado um dos metais de transição mais abundantes
dos organismos vivos (ALLOWAY, 2009). A sua absorção ocorre principalmente na forma
divalente (Zn2+). É transportado no xilema a longas distância na forma iônica ou ligado a
ácidos orgânicos (MARSCHNER, 2012).
As funções metabólicas do Zn estão ligadas a sua forte tendência de formar complexos
tetraédricos com o nitrogênio e oxigênio e particularmente em ligações com o enxofre (S-
ligações) por meio do qual desempenha um papel funcional (catalítico) e estrutural em
reações enzimáticas (VALLEE; AULD, 1990).
Durante o processo de germinação, a retomada do metabolismo induz a expressão de
diversos genes, os quais codificam proteínas e enzimas necessárias para e remobilização das
reservas e crescimento da plântula. Esses processos realçam a importância do Zn nas
sementes (MARSCHNER, 2012).
O Zn desempenha diversas funções, principalmente como agente funcional (catalítico)
e estrutural em reações enzimáticas. Como função catalítica, o Zn é requerido para ativar
diversas enzimas, entre elas aquelas envolvidas no metabolismo do DNA e RNA. A divisão
celular, síntese de proteínas, replicação e transcrição do DNA e, dessa forma, a regulação da
expressão gênica são etapas metabólicas que requerem proteínas dependentes do Zn. Além
disso, o Zn é um componente estrutural dos ribossomos e essencial para a sua integridade
estrutural e, assim, desempenha papel fundamental na síntese de proteínas (MARSCHNER,
2012).
Diversas enzimas contêm Zn, entre elas a CuZn-superóxido dismutase (CuZn-SOD),
na qual, provavelmente, o Cu representa o metal componente catalítico e o Zn o estrutural
(MARSCHNER, 2012). A enzima CuZn-SOD remove o radical superóxido (O2·-) produzido
no citoplasma e nos cloroplastos, reduzindo-o à H2O2 e O2 (GILL; TUTEJA, 2010). Elevadas
quantidades de espécies reativas de oxigênio são produzidas no início do processo
germinativo, devido à reativação do metabolismo e o incremento na respiração (RAJJOU et
al., 2012).
O Zn também atua na síntese do triptofano (Trp), aminoácido precursor do ácido indol
acético (AIA, auxina endógena). As auxinas são importantes no processo germinativo, pois
são sinalizadoras para a divisão e expansão celular. No processo de biossíntese das auxinas,
várias vias são descritas, sendo estas dependentes ou não do Trp. As rotas da triptamina
(TAM) e a do ácido indol-3-pirúvico (AIP), as quais são dependentes do Trp, são as que
contribuem pela maior parte do AIA sintetizado (TAIZ; ZEIGER, 2013). Segundo Tao et al.
(2008), o mutante taa1, o qual apresenta falha em produzir uma proteína homóloga a uma
aminotransferase que catalisa a produção de AIP a partir do Trp, contém 60% menos AIA
livre. No entanto, pouco se sabe sobre a importância de cada rota na biossíntese de auxina. O
tipo de rota para a produção de AIA varia entre tecidos e fases de desenvolvimento e, a
existência de várias rotas é justificada pela importância desses hormônios para as plantas
(TAIZ; ZEIGER, 2013).
23.4 Manganês
O manganês possui vários estados de oxidação que varia de I a VII. Em sistemas
biológicos ocorre o predomínio dos estados II, III e IV, sendo o Mn II e Mn IV os mais
estáveis e o Mn III o mais instável (HUGHES; WILLIAMS, 1988). Nas plantas o estado de
oxidação Mn II ou Mn2+ é o mais predominante, mas pode ser facilmente oxidado a Mn III e
Mn IV, característica que o torna um nutriente com papel importante em reações redução e
oxidação no processo fotossintético. O manganês também atua como ativador enzimático
fazendo parte das metaloenzimas (MARSCHNER, 2012).
Outras funções desempenhadas pelo Mn2+ estão relacionadas à metabolização das
reservas (WERNER; WITTE, 2011) e à desintoxicação de radicais livres produzidos pela
retomada do metabolismo (GILL; TUTEJA, 2010). Tal característica pode ser relevante
durante a germinação, uma vez que esta é similar a função relatada para o zinco
(MARSCHNER, 2012).
No processo germinativo o manganês é requerido durante a hidratação de sementes.
Nesta etapa, observa-se incremento na atividade metabólica e respiratória, permitindo a
mobilização de carbono e nitrogênio, que são utilizados como energia para suportar a
germinação e o crescimento inicial da plântula, até que está se torne autotrófica (RAJJOU et
al., 2012). Embora os ureídeos não acumulem em grandes proporções nas sementes, a
degradação das purinas leva ao acúmulo de ureídeos nos cotilédones (STREETER, 2005). A
degradação destes requer a ativação de enzimas como alantoína amidohidrolase, alantoato
amidohidrolase e ureideoglicolato amidohidrolase, as quais são ativadas por Mn2+
(WERNER; WITTE, 2011).
A retomada do metabolismo respiratório pela embebição das sementes induz a
produção de espécies reativas de oxigênio (ROS), situação que torna essa etapa também
dependente do Mn2+ (RAJJOU et al., 2012). Isso porque, 2-3% do oxigênio usado pela
mitocôndria resulta na produção do radical superóxido (O2-.) e peróxido de hidrogênio (H2O2).
Estas ROS causam efeitos deletérios às membranas celulares, reduzindo o potencial das
sementes em formar plântulas de alto vigor. A detoxificação destas ROS é realizada por
diversas vias, sendo que uma delas é a utilização da enzima Mn-SOD, a qual converte o
radical O2-. em H2O2 (GILL; TUTEJA, 2010).
Na germinação ocorre a síntese de várias proteínas oriundas de reservas de
aminoácidos ou de outras proteínas. Porém, para que este processo seja efetivo é necessária a
expressão de genes específicos que atuam na formação e funcionamento de tecidos. O Mn2+
desempenha papel fundamental nesse processo por ativar a enzima RNA polimerase. No
processo de remobilização de N, o Mn2+ também é necessário como ativador enzimático
(MARSCHNER, 2012). Essa função está ligada diretamente com a arginina. Em média,
17,3% do N está presente na arginina (VAN ETTEN et al., 1967). Em cotilédones de soja, a
arginina constitui 18% do N proteico e 60% do N presente nos aminoácidos (MICALLEF;
SHELP, 1989). A sua degradação é realizada por uma enzima denominada arginase, a qual
requer Mn para a sua ativação (MARSCHNER, 2012).
Além destas, outras funções também são desempenhadas pelo Mn2+, as quais tem
maior relevância no início do desenvolvimento vegetativo quando o aparato fotossintético é
formado. Nestas funções inclui a fotólise da água durante a fotossíntese, a participação na via
de formação das clorofilas, ativação das enzimas isocitrato dehidrogenase, enzima málica,
PEP carboxiquinase, e algumas enzimas da via do metabolismo, como a fenilalanina-amônio-
liase (PAL) (MARSCHNER, 2012).
23.5 Boro
O boro é um átomo de pequeno tamanho e com apenas três valências, mas de extrema
relevância para a fisiologia de plantas. O transporte ocorre via fluxo transpiratório,
acumulando-se nos pontos de crescimento. Esse nutriente faz parte dos elementos do grupo
dos metaloides, sendo, de acordo com suas propriedades, intermediário entre metais e não
metais (MARSCHNER, 2012).
O ácido bórico e o borato são as principais formas ativas nas plantas que podem reagir
com vários tipos de moléculas biológicas. Em condições biológicas normais, as moléculas
disponíveis para realizar ligações com o boro excedem a concentração do mesmo.
Normalmente o boro forma ligações ésteres com compostos mono, di e polihidroxi (BROWN
et al., 2002).
O papel do boro na nutrição de plantas ainda é pouco conhecido em relação aos
demais micronutrientes. A falta de informações é surpreendente, uma vez que, considerando-
se em base molar o B é o micronutriente mais requerido entre as dicotiledôneas. Esse
mecanismo provavelmente está relacionado às diversas funções atribuídas ao nutriente que
são: (i) transporte de açúcares; (ii) síntese da parede celular; (iii) metabolismo de
carboidratos; (iv) metabolismo de RNA; (v) respiração celular; (vi) metabolismo do ácido
indol acético; (vii) metabolismo de fenóis e (viii) estabilidade de membranas (BROWN et al.,
2002; MARSCHNER, 2012).
A utilização de boro em sementes ainda é considerada uma inovação em manejo de
culturas para alcançar elevados patamares produtivos. Alguns trabalhos, como os realizados
por Farooq, Wahid e Siddique (2012) e Rehman et al. (2013) em arroz (Oryza sativa L.), tem
revelado a potencialidade desta técnica.
As funções críticas para a germinação e o crescimento inicial de plântulas são as
relacionadas com o aparecimento de novas estruturas que são extremamente dependentes da
formação de paredes celulares e da utilização de açúcares transportados. Em relação a parede
celular, o B está intimamente ligado a formação de complexos com as pectinas e
polissacarídeos da parede celular, estabilizando-a, sendo que a deficiência de B provoca má
formação de paredes. O B também forma complexos açúcar-borato, facilitando o transporte
de açúcares. A deficiência de B está associada com várias alterações morfológicas e
mudanças na diferenciação dos tecidos, similar a aquelas observadas em concentrações sub ou
supra ótimas de AIA (BLEVINS; LUKASZEWSKI, 1998; BROWN et al., 2002;
MARSCHNER, 2012).
A síntese de AIA é controlada pelo B. Este elemento regula a formação da AIA
oxidase, a qual controla o nível de AIA nos tecidos. Desta forma a deficiência de B ocasiona
um acréscimo na concentração de AIA diminuindo na formação e expansão de células durante
a germinação, bem como, a emissão de raízes secundárias durante a emergência e
desenvolvimento inicial (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Evidências também têm sido apresentadas sobre o papel do B no metabolismo
oxidativo celular. Estreita relação tem sido observada entre o B e o ciclo ascorbato/glutationa.
Deficiência de B reduz drasticamente os níveis de ascorbato e glutationa, por inibir a
atividade da ascorbato peroxidase e glutationa redutase, as quais atuam na redução de
estresses abióticos e bióticos durante a germinação, emergência e crescimento inicial de
plântulas (MARSCHNER, 2012).
23.6 Níquel
O níquel é absorvido pelas plantas na forma bivalente (Ni2+). Sua função nas células é
quimicamente semelhante às funções do cobalto e ferro. O Ni2+ pode formar complexos
estáveis com a cisteína e citrato (THAUER; DIEKERT; SCHÖNHEIT, 1980) e se ligar a
enzimas ativando-as.
O teor normal de Ni2+ na matéria seca de plantas varia de 0,1 a 5,0 mg.kg-1,
dependendo da espécie, parte da planta, estágio de maturidade na época de amostragem, teor
no solo, acidez do solo entre outros fatores (MITCHELL, 1945). Em geral, a toxidez de Ni se
expressa quando a sua concentração na matéria seca das plantas for maior que 50 mg.kg-1,
com exceção das espécies acumuladoras e hiperacumuladoras (ADRIANO, 1986).
O Ni foi o último micronutriente a ser incluído na lista daqueles essenciais para as
plantas (BROWN; WELCH; CARY, 1987). Este nutriente é requerido como cofator da urease
em plantas (WITTE, 2011). Embora os ureídeos não acumulem em grandes proporções nas
sementes, a degradação das purinas leva ao acúmulo de ureídeos nos cotilédones
(STREETER, 2005). A degradação destes envolve a liberação de ureia, a qual é catalisada
pela urease em amônia (NH3) (TODD et al., 2006; MUNÕZ et al., 2011; WERNER; WITTE,
2011).
A arginina é outra forma de armazenamento de nitrogênio em sementes de soja.
Trabalhos mostram que a arginina representa, em média, 17,3% no N total em sementes de
soja. A degradação da arginina através da arginase envolve a liberação de ureia e ornitina. A
ureia e catalisada pela urease, a qual requer como cofator o Ni (WITTE, 2011).
Trabalhos também tem relatado o efeito do Ni na redução da síntese de etileno.
Segundo Lau e Yang (1976), o Ni poderia inibir a atividade da enzima ácido 1-carboxílico-1-
amino ciclopropano oxidase (ACC oxidase), e dessa forma, reduzir a síntese de etileno.
PARTE VIII – Bioestimulantes
24 CAPÍTULO 24: Uso de bioestimulantes em plantas: aminoácidos e hormônios

24.1 Aminoácidos
Os aminoácidos são formados por grupamentos carboxílicos (COO-), amina (NH2) e
pela cadeia lateral (R). Os aminoácidos são ligados por ligações peptídicas. A ligação
peptídica entre dois aminoácidos (Aa) é um exemplo especial de uma ligação do amido
flanqueada em ambos os lados por átomos do carbono 1 (BUCHANAN; GRUISSEM;
JONES, 2000).
Existem cerca de 300 aminoácidos que podem ser encontrados em animais e plantas,
no entanto, somente 20 destes são considerados essenciais, por fazerem parte da constituição
das proteínas. Estes aminoácidos podem ser classificados em ácidos, básicos ou neutros. Os
aminoácidos ácidos são aqueles que possuem duas carboxilas e apenas um grupamento amino
e, apresentam carga negativa, neste grupo está o aspartato e o glutamato. Já os aminoácidos
básicos, possuem carga positiva e dois grupamentos amino e apenas uma carboxila, são
exemplos lisina, arginina e histidina. E, por fim, os aminoácidos neutros, que apresentam um
grupo amino e uma carboxila, como a glicina, fenilalanina, asparagina, glutamina, triptofano,
prolina, cisteína, metionina, serina, tirosina, alanina, valina, leucina e isoleucina (TAIZ;
ZEIGER, 2013; NELSON; COX, 2014; VOET; VOET; PRATT, 2014).
Além disso, os aminoácidos podem ser classificados de acordo com a estrutura da
cadeia, sendo divididos em aromáticos, ou seja, aqueles que possuem anel aromático
(triptofano, fenilalanina e tirosina) e, alifáticos, que corresponde aos demais aminoácidos.
Outra classificação que pode ser realizada é de acordo com a polaridade, podendo ser apolares
ou hidrofóbicos, aqueles que não são hidrossolúveis (glicina, alanina, valina, leucina,
isoleucina, metionina, prolina, fenilalanina e triptofano) e os polares ou hidrofílicos, que são
hidrossolúveis (serina, treonina, asparagina, glutamina, tirosina, cisteína, lisina, arginina,
histidina, aspartato e glutamato) (NELSON; COX, 2014; VOET; VOET; PRATT, 2014).
24.1.1 Aminoácidos no solo
Alguns estudos realizados nas últimas décadas tem relatado a importância do uso de
formas de N no crescimento de plantas provenientes do solo (HUTCHINSON; MILLER,
1911; VALLE; VIRTANEN, 1965; BOLLARD, 1966; TURNBULL; GOODALL;
STEWART, 1995). De acordo com esses trabalhos um número limitado de L-aminoácidos
são formas de N orgânico que pode servir como matéria prima para sustentar o crescimento
de plantas (PERSSON; NÄSHOLM, 2001).
As formas com que os aminoácidos são encontrados no solo são três. Na primeira
delas os aminoácidos encontram-se dissolvidos na solução do solo, e são denominados
aminoácidos livres e estão disponíveis para serem absorvidos pelas raízes. Outra forma
encontrada no solo são os permutáveis, estes se encontram ligados às partículas de argila ou
então estão na matéria orgânica do solo. Por fim, os aminoácidos podem ser encontrados nas
moléculas de proteínas, esta forma é pouco disponível para as plantas, e é responsável por
reabastecer o estoque de aminoácidos livres do solo (SCHULTEN; SCHNITZEN, 1997;
JAMTGARD; NÄSHOLM; HUSS-DANELL, 2010).
A quantidade de aminoácidos livres depende de diversos fatores tais como pH do solo
e quantidade de microrganismos no solo, além da atividade de enzimas proteolíticas, que
podem ser exsudadas pelos micróbios de vida livre, fungos micorrízicos ou raízes de plantas
(GODLEWSKI; ADAMCZYK, 2007; PAUNGFOO-LONHIENNE et al., 2009). A atividade
das enzimas proteolíticas também pode ser influenciada pelo pH do solo, uma vez que a
diminuição do pH aumenta a atividade destas enzimas, proporcionando o aumento da
rotatividade de aminoácidos no solo (NÄSHOLM; KIELLAND; GANETEG, 2008).
Outro fator que afeta a disponibilidade dos aminoácidos é a caracterização de cada um
deles, ou seja, aminoácidos básicos como a lisina e arginina tendem a ser pouco móveis, em
comparação a aminoácidos neutros como a glicina e alanina (OWEN; JONES, 2001). As
cargas positivas destes aminoácidos básicos são facilmente adsorvidas as partículas de argila
e a matéria orgânica do solo, as quais apresentam cargas negativas (LIPSON; NÄSHOLM,
2001). O período de permanência dos aminoácidos no solo tem sido foco de diversos estudos,
os quais mostram que, em solos desprovidos de plantas os aminoácidos podem durar de 3 a 20
horas (LIPSON; NÄSHOLM, 2001; JONES; KIELLAND, 2002; JONES et al., 2005ab).
A ocorrência natural de aminoácidos em solos é variável entre ecossistemas, com
valores que oscilam de 0,01 a 10 µM (ÖHLUND, 2004, JONES et al., 2005ab) chegando a
100 µM (RAAB; LIPSON; MONSON, 1996). Em alguns casos o teor de N ligado a
aminoácidos em solos pode constituir 10 a 20% do N total (JONES; KIELLAND, 2002).
Nas plantas a primeira evidência de que os aminoácidos eram absorvidos começou a
aparecer a partir do século XX (HUTCHINSON; MILLER, 1911). A utilização de
aminoácidos pelas plantas é reconhecidamente mais favorável energeticamente em relação ao
NO3- e NH4+. No entanto, a capacidade de absorção destes pelas raízes está intimamente
ligada a disponibilidade dos aminoácidos na rizosfera e da atividade de transportadores de
aminoácidos nas membranas celulares em contato com a solução do solo (JAMTGARD;
NÄSHOLM; HUSS-DANELL, 2010).
Existem diversas divergências nas comparações sobre as proporções de absorção NO3-
+
e NH4 e aminoácidos pelas raízes, alguns autores relatam que o nitrato é a forma de
nitrogênio mais absorvida pelas plantas, seguidas pelos aminoácidos e amônio (FINZI;
BERTHRONG, 2005). No entanto, outros autores afirmam que a taxa de absorção de
aminoácidos pelas raízes pode ser maior do que as formas inorgânicas de nitrogênio
(PERSSON et al., 2006). Gioseffi, Neergaard e Schjoerring (2012) realizaram experimento
em plantas de trigo, buscando avaliar a interação na absorção entre as formas orgânicas e
inorgânicas de nitrogênio, e constataram que quando existia a disponibilidade de glicina as
raízes aumentavam a absorção desse aminoácido o que, consequentemente levava a
diminuição da absorção de nitrato e amônio.
24.1.2 Absorção e transportadores
As raízes podem absorver grande quantidade de aminoácidos (PERSSON;
NÄSHOLM, 2001). Vários pesquisadores tem demostrado a capacidade das plantas em
absorver nutrientes do solo (KIELLAND, 1994; SCHIMEL; CHAPIN, 1999; RAAB;
LIPSON; MONSON, 1999; NÄSHOLM; HUSS-DANELL; HÖGBER, 2001; SCHMIDT;
STEWART, 1999; NORDIN; SCHMIDT; SHAVER, 2004; HENRY; JEFFERIES, 2002;
McFARLAND et al., 2002; PERSSON et al., 2003; KIELLAND; McFARLAND; OLSON,
2006; HARRISON; BOL; BARDGETT, 2007).
A absorção de aminoácidos (Figura 24.1) é realizada por um sistema ativo que
depende da sua concentração e da energia disponível. Estudos fisiológicos de transporte de
aminoácidos sugerem a existência de múltiplo carreadores do tipo co-transportador simporte
(KINRAIDE, 1980; DESPEGHEL; DELROT, 1983; MOUNOURY; DELROT;
BONNEMAIN, 1984; WYSE; KOMOR, 1984).
Figura 24.1. Mecanismo de absorção celular de aminoácidos em plantas do tipo simporte por
meio do transportador do tipo LHT1(Lysine Histidine Transporter 1) (CITAÇÃO,
ANO).
Os transportadores de aminoácidos presentes no genoma de Arabidopsis sp são

divididos em duas famílias, ATF (amino acid transporter family) e APC (amino acid,
polyamine and choline transporters superfamily). Os transportadores ATF são também
chamados de família AAAP (amino acid/auxin permease), que apresenta em torno de 46
membros (RENTSCH; SCHMIDT; TEGEDER, 2007). Essa família de transportadores é
dividida em AAP-(amino acid permease), LHT-(lysine histidine transporter), GAT-(gamma-
aminobutyric acid transporters), AUX-(auxin resistant), ProT-(transportador de prolina) e
ANT-(transportador de aminoácidos aromáticos e neutros). A família APC é menor que a
ATF e consiste de transportadores do tipo CAT (cationic amino acid transporter) e LAT (L-
type amino acid transporter), embora pouco caracterizados (RENTSCH; SCHMIDT;
TEGEDER, 2007).
Dos transportadores de aminoácidos em plantas identificados por diversos
pesquisadores que tem ganhado atenção estão o AAP e LHT1. Lee et al. (2007) identificou a
proteína AAP1 (amino acid permease 1) como sendo um transportador radicular dos
aminoácidos neutros, L-His e L-Glu para concentrações de aproximadamente 150 μM.
Entretanto, Perchlik et al. (2014) propuseram que o transportador AAP1 pode transportar L-
Glu e aminoácidos neutros presentes no solo em concentrações naturais (30 μM and 150 μM).
O AAP1 pertence a uma família que apresenta mais sete transportadores (AAP2-
AAP8) com tamanhos similares (51-56 kDa) (KWART et al., 1993). Normalmente esses
grupos de transportadores possuem afinidade por aminoácidos neutros e ácidos, exceto os
transportadores AAP3 e AAP5 que podem transportar todos os tipos, porém com maior
afinidade por aminoácidos catiônicos (FISCHER et al., 2002, OKUMOTO et al., 2004).
Os transportadores LHT1 (lysine histidine transporter 1), possuem elevada afinidade
por aminoácidos neutros e ácidos, porém baixa por aminoácidos básicos como a L-Lis e L-
Arg (SVENNERSTAM et al., 2007). Hirner et al. (2006) também verificaram diferentes
afinidades do transportador LHT1 para grupos de aminoácidos. De acordo com os autores, o
LHT1 em Arabidopsis sp possui baixa afinidade para aminoácidos básicos, intermediária para
aminoácidos ácidos (L-Asp e L-Glu) e elevada para os aminoácidos Gli, L-Ala, L-Pro e L-
Ser.
Na Figura 24.2 é caracterizado a distribuição dos transportadores de aminoácidos em
diferentes órgãos das plantas. Nas células das raízes existem transportadores LHT1, AAP1,
AAP5, ProT2 e CAT6. Já na parte aérea localizam-se transportadores com especificidade de
acordo com o órgão, tecido ou organela. Nas células do mesofilo destaca-se o LHT1;
endosperma o AAP8, embrião o AAP1, parênquima do xilema o AAP6 e AAP2 transporte no
floema.
Também são encontrados transportadores do tipo SiAR1 que serve para transportara a
saída de glutamina e histidina e permite a absorção de aspartato e glutamato. Já o
transportador de troca de glutamato/malato na membrana do cloroplasto é denominado de
DiT2.1. No entanto, muitos transportadores de aminoácidos ainda são desconhecidos (Figura
24.2).
Figura 24.2. Visão geral de transportadores em raízes, folhas, flores, xilema e floema de
plantas (TEGEDER, 2012).
Analisando mais especificadamente o sistema radicular é possível verificar sistemas
de transporte de aminoácidos em dois grupos: Neutro/ácidos e básicos (L-arginina/L-lisina).
Esses aminoácidos são transportados via simplasto da epiderme, córtex, endoderme através
dos transportadores LHT1 e AAP5, respectivamente (HIRNER et al., 2006;
SVENNERSTAM et al., 2007, SVENNERSTAM; GANETEG; NÄSHOLM, 2008). Ambos
também são expressos no estelo do sistema radicular. O transportador AAP1 provavelmente
está envolvido nesse processo também (LEE et al., 2007). Contudo, enquanto os
transportadores LHT1 e AAP5 estão envolvidos na absorção radicular de aminoácidos, em
baixas concentrações (2 a 50 µM) (SVENNERSTAM, 2008), o AAP1 parece mediar a
absorção de aminoácidos para concentrações mais elevadas (150 – 10000 µM) (LEE et al.,
2007). Porém, não está claro se o AAP1 está envolvido na absorção radicular de aminoácidos
de maneira relevante em condições de campo sendo necessários estudos para esclarecer esse
item. No floema, o descarregamento de aminoácidos para as raízes parece envolver os
transportadores AAP2 e AAP3 (HIRNER et al., 1998; OKUMOTO et al., 2004) (Figura
24.3).
Figura 24.3. Modelo hipotético de absorção de aminoácido em raízes de plantas (HIRNER et

al., 1998; OKUMOTO et al., 2004).
24.1.3 Enatiômeros, absorção e funções

Nem todos os aminoácidos absorvidos pelas plantas possuem efeitos positivos no
crescimento e desenvolvimento. Na sua maioria essa eficiência depende da isomeria
dextrogiro (D) e levogiro (L).
De modo geral os D-aminoácidos são considerados por vários pesquisadores como
inibidores de crescimento (VALLE; VIRTANEN, 1965; BOLLARD, 1966; ALDAG;
YOUNG, 1970; MANABE; OHIRA, 1981; ERIKSON; HERTZBERG; NÄSHOLM, 2005).
Os efeitos dos D-aminoácidos ainda não são bem esclarecidos, no entanto, algumas hipóteses
têm sido levantadas a respeito. De acordo com Soutourina et al. (1996) os D-aminoácidos
podem competir com tRNA na ligação com L-aminoácidos. A toxidade dos D-aminoácidos
também podem depender da inibição competitiva de aminotransferases e/ou serina
hidroximetiltransferase (SCHIRCH et al., 1985). Contudo, plantas podem absorver D-
aminoácidos como fonte de N, pois podem apresentar uma capacidade embora pequena de
degradar os mesmos o motivo pelo qual esses aminoácidos são tóxicos (NÄSHOLM;
KIELLAND; GANETEG, 2009).
Dessa forma pode-se inferir que a utilização de L-aminoácidos em plantas é a forma
mais adequada quando se busca estimulo fisiológico para altas produtividades. Esse é um dos
motivos da variabilidade de resposta de produtos a base de aminoácidos mesmo quando
constata-se concentrações qualitativa de aminoácidos semelhantes.
24.1.4 Funções
Os aminoácidos são moléculas orgânicas essenciais no metabolismo primário e
secundário de plantas. Alguns servem para assimilar e transportar N de órgãos fontes para
drenos, outros são precursores para a síntese de metabólitos secundários, como é o caso de
hormônios e moléculas de defesa (BUCHANAN; GRUISSEM; JONES, 2000). Existe um
grupo de aminoácidos que atuam na sinalização ou na ligação de moléculas sinalizadoras.
Normalmente isso ocorre entre proteínas, como é o caso da proteína 14-3-3 e o resíduo de
serina encontrada na estrutura CoMo da enzima nitrato redutase (CHUNG; SEHNKE; FERL,
1999; DeLILLE; SEHNKE; FERL, 2011).
Os aminoácidos solúveis em plantas podem ser divididos em dois grupos em função
da concentração no tecido. Normalmente, os aminoácidos que estão presentes em elevados
teores são aqueles que estão ligados diretamente ao metabolismo da assimilação do carbono e
nitrogênio. Noctor et al. (2002), trabalhando com trigo e batata, verificaram que a presença de
oito aminoácido nas folhas (glutamato, glutamina, glicina, serina, asparagina, aspartato,
alanina e treonina) contribuíram com 85-97% e 61-90% dos aminoácidos totais detectados,
respectivamente. Os demais aminoácidos encontrados no trabalho foram denominados de
total minor amino acid (aminoácidos de pequeno grupo), apresentaram uma variação de 20
vezes entre as espécies, enquanto que os aminoácidos do grande grupo possuíram variação e 6
vezes. A elevada variação na concentração dos aminoácidos de pequeno grupo pode estar
relacionada à sua função de sinalizador em rotas de retroalimentação (MOROT-GAUDRY;
JOB; LEA, 2001).
No entanto, quando a glicina não é catabolizada pela redução da atividade da enzima
glicina descarboxilase, ocorre um acúmulo de 75% no teor desse aminoácido no tecido
acompanhado por um decréscimo na síntese de serina glutamato e glutamina que repercute na
inibição fotossintética (NOCTOR et al., 2002).
A variação na concentração dos aminoácidos de pequeno grupo não mostrou
correlação com a fotossíntese. Isso indica que a variação desses não pode ser atribuída a
mudanças de curto prazo na assimilação primária de carbono e nitrogênio (NOCTOR et al.,
2002).
24.1.4.1 Desenvolvimento e germinação de sementes
A contribuição dos aminoácidos no status de energia durante o desenvolvimento de
sementes é considerado um dos pontos importantes que podem ser inseridos em contextos de
sistemas de alta produtividade.
Os aminoácidos são constituintes de proteínas e, portanto essenciais para a vida de
todos os organismos. Em função disso, durante o desenvolvimento em condições de estresse,
as plantas utilizam essas moléculas como energia por intermédio de seu catabolismo no ciclo
de Krebs (KIRMA et al., 2012).
Em tecidos vegetativos a fotossíntese e a principal fonte de energia durante o dia,
dessa foram, os aminoácidos são utilizados para síntese de proteínas além de precursores de
metabolitos em rotas do metabolismo secundário (LESS; GALILI, 2008). Durante o período
noturno ou em resposta ao estre que causam redução na disponibilidade energética devida a
falta ou redução da fotossíntese, aminoácidos servem como importante fonte de energia
através do seu catabolismo através do ciclo de Krebs (ARAUJO et al., 2011). No caso de
formação de sementes a contribuição do catabolismo dos aminoácidos no status de energia
está ligada a limitação da difusão de oxigênio nestes tecidos.
Durante o desenvolvimento de sementes, observa-se um aumento nos níveis de lisina
devido a indução da síntese e inibição do catabolismo. Aparentemente, o acúmulo de lisina na
semente é importante pois o seu catabolismo no ciclo de Krebs é utilizado para gerar energia
para o desenvolvimento da semente. É importante lembrar que outros aminoácidos da via do
aspartato alimentam o ciclo de Krebs, como é o caso da trionina e metionina (JOSHI et al.,
2006; KOCHEVENKO; FERNIE, 2011).
O sucesso da germinação depende das características bioquímicas e fisiológicas da
semente. Um dos pontos chaves para esse sucesso são as reservas armazenadas durante a
formação e maturação da semente, que se referem principalmente as proteínas, lipídeos
(normalmente triglicerídeos) e carboidratos (amido) (GALLARDO; THOMPSON;
BURSTIN, 2008).
A energia armazenada na semente é usada para a fase heterotrófica que corresponde a
germinação e estabelecimento da plântula. Na cultura de soja são observadas elevadas
concentrações de proteínas (40%). No entanto, existe uma deficiência em aminoácidos
sulforados [Cisteína e metionina (2%)] e o triptofano (1%), a qual pode afetar diretamente a
germinação e estabelecimento de plântulas, uma vez que, aminoácidos são compostos
primordiais para formação de novos tecidos e moléculas sinalizadoras e hormonais
(GALLARDO; THOMPSON; BURSTIN, 2008; RAJJOU et al., 2012).
A suplementação de aminoácidos é extremamente relevante, principalmente ácido
glutâmico, por ser base de formação para vários outros, arginina, a qual contém grande
reserva de nitrogênio (BUCHANAN; GRUISSEM; JONES, 2000), glicina, que, de acordo
com alguns autores (MARSCHNER, 2012), faz parte de uma das vias de biossíntese das
clorofilas e metionina e cisteína, os quais estão contidos em quantidades mínimas em
sementes de soja (GALLARDO; THOMPSON; BURSTIN, 2008).
Outros aminoácidos também desempenham suas funções específicas. O triptofano
pode ser utilizado na formação do ácido indol acético (AIA) (ZHAO, 2010), a fenilalanina
participa das vias de formação de substâncias de defesas em plantas, além de ser precursora
da formação do ácido salicílico (MAEDA; DUDAREVA, 2012), a prolina é importante na
tolerância das plantas a estresses, sendo que esta é encontrada em altas concentrações quando
as plantas estão submetidas a estresses (VERBRUGGEN; HERMANS, 2008; SZABADOS;
SAVOURÉ, 2010).
Durante a germinação a síntese e catabolismo de aminoácidos representa uma rota
importante na formação de estruturas celulares. Uma dessas rotas envolve a gluconeogênese.
Proteínas e lipídeos que em algumas sementes são consideradas reservas predominantes
podem alimentar essa rota.
Os esqueletos de carbono oriundos dos aminoácidos alanina, cisteína, glicina, serina,
treonina e triptofano (1/3 dos aminoácidos armazenados em sementes) podem ser
metabolizados em piruvato (Figura 24.4) o qual é substrato para a enzima piruvato ortofosfato
diquinase (PPDK).
Sendo assim, o fluxo de piruvato proviniente de aminoácidos como a alanina podem
ser canalizados para a gluconeogênese. A alanina parece estar intimamente ligada a eficiência
na formação de açúcares a partir dessa rota, no qual o ponto regulatório está relacionada a
alanina aminotransferase (EASTMOND et al., 2015).
Figura 24.4. Rota de gliconeogênse em que ácidos graxos e proteínas são transformados em
piruvato, fosfoenolpiruvato (PEP) e posteriormente em açúcares. Adaptado de
Eastmond et al. (2015).
24.1.4.2 Aminoácidos e crescimento radicular

Existe grandes discussões sobre o efeito de aminoácidos individuais no crescimento de
plantas. Para a maior parte dos pesquisadores a questão a ser abordada está relacionada a
capacidade de aminoácidos individuais para agir como fontes de N (CAMBUI et al., 2011;
VINALL et al., 2012) ou como agentes de regulação de rotas metabólicas (FORLANI et al.,
1994).
Na maioria dos casos, as concentrações de aminoácidos (1-10 mM) utilizadas são
muito maiores em relação as que ocorrem naturalmente em solos, onde as concentrações de
aminoácidos individuais podem chegar a 0,01-10 uM (JONES et al., 2005ab). Em um estudo
minuncioso com Nicotiana sylvestris em culturas em suspensão foi verificado que o
desbalanço entre aminoácidos pode causar a inibição de crescimento, o qual foi revertido com
a presença de glicina (BONNER; JENSEN, 1997). De acordo com os autores em culturas em
suspensão, concentrações de aminoácidos na órdem de 1-10 mM causaram inibição de
crescimento exceto para os aminoácidos alanina, cisteína, prolina, treonina e valina, contudo
esse efeito era revertido quando adicionava-se 10 mM de glicina.
Esses processos provavelemente podem ser entendidos de forma mais clara quando se
analisa a importancia dessas moléculas na indução de sinais, transcrição de genes e
consequentemente o desenvolvimento de plantas.
O glutamato é um dos aminoácidos com maiores níveis de efeitos positivos no
crescimento radicular em plantas. A utilização desse aminoácido normalmente inibe o
crescimento da raiz principal estimulante o desenvolvimento das raízes laterais (WALCH-
LIU et al., 2006).
O glutamato atua como uma molécula sinal causando a inibição da divisão celular das
células meristemáticas no ápice radicular que inicia 24 horas após a aplicação (WALCH-LIU
et al., 2006) e perdura de 2 a 4 dias após a aplicação. Esses efeitos são resumidos na Figura
24.5.
Figura 24.5. Alterações nas raízes de Arabidopsis quando exposta ao glutamato (WALCH-
LIU et al., 2006).
O glutamato possivelmente se liga a receptores de membrana do tipo GLR (receptores

de glutamato ionotróficos). Na Figura 24.6, é descrito um experimento o comportamento de
plantas de Arabidopsis thaliana comparando o efeito do glutamato conjugado ca17
aminoácidos adicionais. Nesse ensaio foram aplicados aminoácidos nas raízes por difusão
através de microtubos na concentração de 0,5 mM. Nessa concentração, todos os
aminoácidos, exceto alanina, asparagina e glicina inibem o crescimento da raiz primária a em
vários graus. No entanto, na presença de glicina, o efeito inibitório do aspartato, glicina,
isoleucina, prolina, serina, treonina, triptofano e valina foi suprimido indicando que para a
concentração de 0,5 mM (BONNER; JENSEN, 1996). Apenas sete aminoácidos (arginina,
cisteína, glutamato, leucina, lisina, metionina e fenilalanina) ocasionaram efeito residual
significativo na presença de elevadas concentrações de glicina.
Figura 24.6. Efeito de 18 aminoácidos no crescimento e ramificação de raízes de Arabidopsis
thaliana (C24). Adaptado de Forde (2014).
24.1.4.3 Atenuação de vários tipos de estresses

Alguns trabalhos têm relatado o papel de alguns aminoácidos específicos na tolerância
de plantas a estresses abióticos. Por exemplo, Mehta e Gaur (1999) observaram um acréscimo
na concentração de prolina, prevenindo assim a peroxidação lipídica induzida pela
intoxicação por metal pesado. Já Sharma e Dietz (2006) constataram um acúmulo de
aminoácidos do complexo histidina causada pela hiperacumulação de Ni em plantas
acumuladoras.
Além disso, após exposição a metais, muitas vezes plantas sintetizam um conjunto de
diversos metabólitos que se acumulam a concentrações na gama de milimolar. Acumulam-se,
aminoácidos específicos, tais como prolina e histidina, peptídeos como a glutationa e
fitoquelatinas (PC) e as aminas espermina, espermidina, putrescina e nicotianamina
(SHARMA; DIETZ, 2006).
A L-arginina é considerado um dos aminoácidos com funcionalidade mais ampla em
células vivas. Além de servir como constituinte de proteínas é utilizado como precursor para a
biossíntese de poliaminas, agmatina e prolina, bem como moléculas de glutamina e ácido
cítrico (LIU et al., 2006). Desta forma, a arginina pode atuar como um potente composto em
sistemas antioxidantes, uma vez que, as moléculas derivadas de suas estruturas atuam na
redução de ROS em células vegetais.
24.1.4.4 Aminoácidos atenuadores de estresses
De acordo com Navari-Izzo, Quartacci e Izzo (1990), em condições de estresse hídrico
ocorre um decréscimo na síntese e/ou incremento na quebra de proteínas nas células vegetais.
Os efeitos do deficit hídrico variam de acordo com as espécies, tecido, idade, bem como a
natureza, duração e grau. Todas essas variáveis interferem no padrão de aminoácidos
produzidos e acumulados (HANSON; HITZ, 1982).
Alguns trabalhos demostram a influência do estresse hídrico no acúmulo de
aminoácido em plantas. Stewart e Larher (1980) citam que plantas de modo geral apresentam
incremento no acúmulo de aminoácidos em plantas quando mantidas sob deficit hídrico como
um mecanismo de ajuste no metabolismo do N. Para Navari-Izzo, Quartacci e Izzo (1990) o
aumento no acúmulo de aminoácidos em resposta ao deficit hídrico resulta no incremento do
potencial osmótico ou das reservas de N principalmente para a síntese de proteínas
específicas. Esses processos contribuem para a maior tolerância da mesma ao estresse.
O acúmulo de aminoácidos após o estabelecimento do deficit hídrico já foi
evidenciado em sorgo em estresse moderado com incremento de 32 a 39 mM e de 29 a 45
mM para estresse hídrico severo (JONES; OSMOND; TURNER, 1980). Neste trabalho, os
aminoácidos mais incrementados foram o aspartato, glutamato, prolina, alanina e valina. O
aumento na concentração destes aminoácidos em folhas também foi observado por Zagdanska
(1984) na década de 80 em um trabalho realizado com trigo com estresse hídrico. De acordo
com os autores, o acúmulo destes pode auxiliar na manutenção do fluxo de energia nos
cloroplastos.
O acúmulo de prolina é considerada uma resposta para vários tipos de estresses, como
é o caso de salinidade, baixa temperatura e deficit hídrico (SZABADOS; SAVOURÉ, 2010).
De acordo com Verbruggen e Hermans (2008), são três as principais razões da utilização da
prolina como um sensor de estresses. Primeiro, e principal componente do acúmulo deste
aminoácido é o estimulo da síntese de prolina a partir do glutamato. Em segundo lugar,
quando a planta está sob estresse, ocorre uma inibição da oxidação de prolina para outros
compostos solúveis e a terceira razão seria a inibição da síntese de proteínas (Figura 26.7).
A conversão metabólica do ácido glutâmico em prolina, e sua consequente oxidação
para formação de outras moléculas, ocorre rapidamente em células túrgidas (não estressadas),
sugerindo-se assim que a oxidação de prolina atua como um mecanismo de controle para
manter baixos níveis de aminoácidos em células túrgidas (STEWART et al., 1977).
Entretanto, em tecidos estressados a taxa de oxidação de prolina é drasticamente reduzida,
alcançando valores superiores em até 17 vezes a tecidos não estressados (IRIGOYEN;
EMERICH; SÁNCHEZ-DÍAZ, 1992). Outro aminoácido que está relacionado ao estresse
hídrico é a metionina. Normalmente a sua concentração aumenta em plantas com deficit
hídrico, possivelmente devido a sua ação como precursor do etileno (TAIZ; ZEIGER, 2013).
A alteração do potencial osmótico em células causados pela perda de água dispara
vários mecanismos celulares. Um dos sistemas que utiliza proteínas osmosensoras é
constituído pelo aminoácido histidina. Essa característica torna o aminoácido histidina um
candidato potencial para atuar em processos de tolerância ao estresse por deficit hídrico
(BRAY, 1997).
24.1.4.5 Prolina: aminoácido chave em plantas estressadas
A síntese de prolina apresenta uma via redutiva que requer NADPH para a redução do
glutamato para pirrolina 5 carboxilato (P5C) e deste para prolina gerando NADP+ que pode
ser utilizado como aceptor de elétrons. A fosforilação do glutamato consome ATP gerando
ADP, que é utilizado como aceptor de elétrons na fase fotoquímica da fotossíntese. O
incremento na síntese de prolina em condições de estresse em cloroplastos pode manter baixo
o nível a taxa de NADPH:NADP+ contribuindo para sustentar o fluxo de elétrons nos
fotossistemas reduzindo a fotoinibição e danos ao aparato fotossintético (Figura 24.4)
(HARE; CRESS, 1997).
Em plantas transgênicas de soja, a inibição da biossíntese de prolina e a conversão do
NADPH em NADP+ aumenta a sensibilidade da cultura ao estresse hídrico, enquanto que a
superexpressão do gene pirrolina 5 carboxilato redutase (P5CR) resulta em uma moderada
tolerância à seca, confirmando assim, que a síntese de prolina é importante para manter em
baixos níveis a taxa de NADPH:NADP+ durante situações de estresses (DeRONDE et al.,
2004).
Na mitocôndria, a prolina apresenta distintas funções protetivas. Após o estresse,
pools de prolina supre um potencial redutor para a mitocôndria através da oxidação da mesma
através da prolina dehidrogenase (PDH) oferecendo elétrons para a cadeia transportadora
contribuindo para suprir a energia para o crescimento (HARE; CRESS, 1997; KAVI-
KISHOR et al., 2005). Além disso, a prolina atua na proteção do complexo II da mitocôndria
durante o estresse salino estabilizando a respiração mitocondrial (Figura 26.1) (SZABADOS;
SAVOURÉ, 2010).
O metabolismo da prolina também pode estar relacionado ao ácido abscísico. Alguns
trabalhos têm revelado que o ABA induz a expressão dos genes P5CS e P5CR durante
estresses abióticos (SAVOURÉ et al., 1997; HARE; CRESSS; Van STADEN, 1999;
VERSLUES; BRAY, 2006). O ABA é um regulador chave que atua no desenvolvimento de
sementes, promovendo o acúmulo das proteínas LEA (Later Embryogenesis Abundant
proteins) (FINKELSTEIN; GAMPALA; ROCK, 2002; LEHMANN et al., 2010).
Figura 24.7. Múltiplas funções da prolina em plantas. Abreviações: APX, ascorbato

peroxidase; CAT, catalase; CTE, cadeia transportadora de elétrons, ROS, espécies
reativas de oxigênio; GST, glutationa S-transferase. Adaptado de Szabados e
Savouré (2010).
A prolina tem sido considerada um dos principais aminoácidos protetores contra
estresse. Dentre suas inúmeras funções destacam-se: (i) chaperonas moleculares capazes de
proteger a integridade de proteínas. Essa função inclui a prevenção da agregação e
estabilização da M4 lactato dehidrogenase durante temperaturas extremas (WELTMEIER et
al., 2006), proteção da enzima nitrato redutase em situações de estreses por metais pesados e
osmótico (SHARMA; DUBEY, 2005), além da estabilização de ribonucleases e proteases em
levadas exposições de arsênio (MISHRA; DUBEY, 2006); (ii) vários estudos tem atribuído a
prolina a atividade antioxidante, sugerindo assim um potente agente com atividade
scavenging (desintoxicante) (SMIRNOFF; CUMBES, 1989; MATYSIK et al., 2002). Em
algas a prolina diminui a peroxidação lipídica quando exposta a metal pesado (MEHTA;
GAUR, 1999). Plantas de arroz com aplicação de prolina antes da intoxicação com mercúrio
apresentam menor concentração de H2O2. Nestes casos, a produção de oxigênio singlet e
radicais hidroxil são diminuídas pela prolina. Estes podem danificar as membranas dos
tilacóides, especialmente aquelas ligadas ao fotossistema II (ALIA; SARADHI; MOHANTY,
1997); e (iii) durante os períodos de estreses o funcionamento do ciclo de Calvin reduz,
prevenindo assim a oxidação de NADPH para a restauração do NADP+. Quando combinado
com a luminosidade, o fluxo no transporte de elétrons pode ser suprimido pelo insuficiente
pool de aceptor de elétrons (NADP+) induzindo assim a produção de oxigênio singlet no
centro de reação do fotossistema I, produzindo ROS (CHAVES; FLEXAS; PINHEIRO, 2009;
SZABADOS; SAVOURÉ, 2010) (Figura 26.1).
24.1.4.6 Lisina: aminoácido regulado em condições de estresse
A lisina juntamente com a treonina, metionina e isoleucina, é produzida a partir de
uma rota complexa e fortemente regulada, sendo o aspartato o precursor (FORNAZIER et al.,
2003).
A lisina é catabolizada em plantas a partir da sacaropina em glutamato, ácido
pipecólico e acetil CoA. Uma das perguntas que ainda necessita de resposta está ligada a
necessidade de um transitório e eficiente super-fluxo de catabolismo de lisina. A explicação
mais plausível está centrada no glutamato. Este aminoácido serve como precursor primário de
três metabólitos importantes com ação anti-estresse (HARE; CRESS, 1997; NUCCIO et al.,
1999), a prolina (considerado um forte osmólito); ácido gama aminobutírico, GABA
(molécula sinalizadora de estrese) (BAUM et al., 1996) e arginina, a qual tem um papel como
precursor potencial de compostos envolvidos na proteção contra estresse como é o caso de
poliaminas e óxido nítrico (KLESSIG et al., 2000). Além disso, o ácido pipecólico, outro
produto do catabolismo da lisina também atua como um forte osmoprotetor. O glutamato
gerado pelo catabolismo da lisina também é utilizado como uma molécula sinalizadora e
receptora, regulando o crescimento de plantas e protegendo-as contra ataque de herbívoros
(LAM et al., 1998; BRENER et al., 2000; GALILI et al., 2001) (Figura 24.8).
Figura 24.8. Vias de conversão do glutamato e lisina em vários metabólitos relacionados à
tolerância a estresses (GALILI et al., 2001).
24.1.4.7 Histidina: metais pesados

A histidina (His) atua no crescimento e desenvolvimento de plantas, tanto como na
estrutura de complexos coletores de luz, como ligante de íons metálicos (PETERSEN et al.,
2010).
Cerca de ¾ de todas as plantas hiperacumuladoras de metais também acumulam
níquel. Em espécies do gênero Alyssum (família Brasicaceae) observou-se uma relação direta
entre acúmulo de Ni com produção de histidina (KRÄMER et al., 1996). Esse dado é
consistente com o modelo proposto por Sharma e Dietz (2006), os quais relatam que a
absorção de Ni pelas plantas não é dependente do Ni, porém a sua translocação está ligada
simultaneamente ao incremento de histidina livre nas raízes.
24.1.5 Sinalização e estrutura celular
Ambientes adversos têm proporcionado efeitos negativos no crescimento e
desenvolvimento de plantas. A percepção destes ambientes é realizada por aminoácidos
específicos ligados diretamente em proteínas ou em receptores. Os aminoácidos candidatos a
envolvimento nestes papéis são a lisina, histidina, serina, treonina entre outros. Normalmente,
estes aminoácidos que constituem vários tipos de proteínas e seus resíduos são pontos
regulatórios de vias metabólicas importantes (OSAKABE et al., 2013).
Figura 24.9. Visão geral dos receptores do tipo quinase e suas funções. As RLK formam uma grande
família de genes em plantas que regulam vários processos incluindo crescimento e
desenvolvimento e respostas aos estresses bióticos e abióticos (OSAKABE et al., 2013).
De modo geral os mecanismos de sinalização iniciam com proteínas receptoras ligadas

a membrana plasmática. As proteínas percebem vários estímulos ambientais traduzindo-os
para o citoplasma através de uma rede de sinalizadores. Os receptores do tipo quinase (RLK)
desempenham importantes funções na percepção de substância ligantes extracelulares.
Quando ativo, este receptor induz a fosforilação de domínios quinase intracelulares
constituídos por serina e treonina (serine/threonine kinase domains) (VAN NORMAN;
BREAKFIELD; BENFEY, 2011) (Figura 24.9).
As presenças da serina e treonina são fundamentais para o funcionamento desta rede
de sinalização, que é conhecida por apresentar um papel importante na percepção do ambiente
externo e sinalização hormonal nas plantas (SHIU; BLEECKER, 2001; DIEVART; CLARK,
2004). Os brassinosteróides são hormônios vegetais controlados por receptores do tipo
quinase (RLK). Suas funções incluem controle da abertura estomática e elongação celular
(DIVI; KRISHNA, 2009; WOLTERS; JURGENS, 2009; CHOUDHARY et al., 2012;
WANG, 2012; OSAKABE et al., 2013).
A histidina também é considerada um aminoácido que atua com sensor. No modelo de
ação deste observa-se a presença de dois componentes, formado por dois tipos de proteínas,
uma composta por um aminoácido sensor do tipo histidina quinase e outra proteína
reguladora. Uma histidina quinase típica contém um domínio de entrada de N terminal e um
domínio de C terminal transmissor com um resíduo de histidina invariante. O regulador de
resposta apresenta um domínio N terminal de entrada e um domínio C terminal invariante de
saída. O domínio de entrada do sensor histidina quinase detecta as variáveis ambientais e
seletivamente promove a autofosforilação de resíduos de histidina no interior de um domínio
transmissor. Seguindo a autofosforilação, o grupo fosforil é transferido para um resíduo de
aspartato. A alteração no estado de fosforilação muda a resposta do regulador que influencia
na atividade do efetor do domínio de saída para controlar a transcrição dos genes de resposta
ao sinal (URAO et al., 1999; OSAKABE et al., 2013).
A fosforilação da histidina quinase (HK) está envolvida na regulação de vários
processos de respostas a estresses, incluindo seca, salinidade e frio (TRAN et al., 2007;
TRAN; SHINOZAKI; YAMAGUCHI-SHINOZAKI 2010; WOHLBACH; QUIRINO;
SUSSMAN, 2008; JEON et al., 2010; HA et al., 2012; PHAM et al., 2012). No genoma da
Arabidopsis sp. oito membros das HK (ETR1, ERS1, AHK2, AHK3 e AHK4) estão inseridos
na percepção de dois hormônios vegetais: etileno (ETR1 e ERS1), citocininas (AHK2, AHK3 e
AHK4) (SCHALLER; KIEBER; SHIU, 2008; OSAKABE et al., 2013).
A fosforilação de proteínas é fundamental para a regulação de outras proteínas em
plantas. Atividade da proteína alterada muitas vezes exige a interação da proteína fosforilada
com uma classe de adaptadores conhecidas como proteínas 14-3-3. Essa classe de proteínas
contém um grupo de aminoácidos que atuam como reguladores do processo que serão
descritos a seguir. Essas proteínas fazem parte de uma família altamente conservada expressa
em todas as células eucarióticas, as quais possuem papel regulador fundamental em vários
processos celulares como transdução de sinal, controle de ponto de verificação, apoptose e
vias de percepção de nutrientes (FULGOSI et al., 2002). Esta proteína interage com enzimas
quinases e fosfatases realizando assim a ativação ou inativação de várias enzimas do
metabolismo de carboidratos e nitrogênio (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999) (Figura 24.10).
Figura 24.10. Mecanismos de ativação da enzima ATPase e inativação da sacarose fosfato sintase
(SPS) e nitrato redutase (NR) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999).
A proteína 14-3-3 induz a ativação da enzima ATPase que é responsável pela
formação do gradiente eletroquímico necessário para absorção de nutrientes e expansão
celular (expansão ácida realizada pelas auxinas). O processo de ativação da ATPase inicia
com a ligação da proteína 14-3-3 no domínio autoinibitório que é suficiente para a formação
de um complexo instável com elevada atividade. Essa ligação é dependente do magnésio para
ocorrer. Entretanto, a ligação da fusicocina ao complexo estabiliza a interação da proteína 14-
3-3, potencializando a atividade da ATPase (BOOIJ et al., 1999; CHUNG; SEHNKE; FERL,
1999) (Figura 24.11).
A regulação da atividade das enzimas nitrato redutase e sacarose fosfato sintase
também é realizada pela proteína 14-3-3, utilizando como sensor um resíduo de serina. O
processo é regulado por duas etapas. O primeiro passo é a fosforilação da enzima alvo de um
resíduo de serina essencial por uma quinase dependente de CA21 (calmodulina domínio
quinase de proteína, CDPK). Este passo por si só é capaz de inativar o alvo e pode ser
revertido pela atividade da proteína fosfatase (ADPG). No segundo passo a ligação do
magnésio na proteína 14-3-3 provoca uma mudança estrutural que permite ligação à proteína
alvo fosforilada, concluindo assim, o processo de inativação (CHUNG; SEHNKE; FERL,
1999) (Figura 24.12).
Figura 24.11. Processo de ativação da enzima ATPase a partir da proteína 14-3-3, magnésio e
fusicocina (FC) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999).
Figura 24.12. Regulação de enzimas pelas proteínas 14-3-3 (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999).
As aquaporinas são consideradas outra classe de proteínas do tipo canal, importantes

nos processos de absorção de água e nutrientes em plantas. Essas moléculas contêm
aminoácidos conservados do tipo motif, asparagina-prolina-alanina (NPA) no centro do poro
contribuindo para a formação do canal. As aquaporinas bloqueiam o transporte de prótons
devido à formação de pontes de hidrogênio entre as moléculas de água e os resíduos de
asparagina do motif NPA (MURATA et al., 2000).
Na germinação, as aquaporinas desempenham uma grande função. A sua ação está na
regulação do transporte de água durante a embebição, crescimento embrionário e protusão da
radícula (GAO et al., 1999; GASPAR, 2011).
Em todas as rotas descritas acima nota-se o papel fundamental de muitos aminoácidos
na sinalização, estrutura e regulação. Portanto, a aplicação de aminoácidos específicos em
sementes ou fontes de matéria prima como glutamina, glutamato, aspartato e asparagina
torna-se relevantes no sentido de potencialização da ação destas vias que direta ou
indiretamente atuam na germinação e crescimento inicial de plântulas.
24.1.6 Translocação de enxofre e nitrogênio no floema e no xilema
A translocação de aminoácidos no floema e xilema constitui uma forma efetiva de
transporte de N e S. Os aminoácidos livres encontrados no floema de plantas de trigo são o
aspartato e o glutamato que apresentaram mais de 50% do total dos aminoácidos
transportados (HAYASHI; CHINO, 1986). No entanto, durante a senescência foliar, a
glutamina, torna-se o aminoácido livre predominante, tanto de folhas como em extratos do
floema (SIMPSON; DALLING, 1981). Nesta fase, a remobilização de aminoácidos é oriunda
principalmente da proteólise das proteínas da folha, especialmente a rubisco (com
contribuição de aproximadamente 50% da proteína da folha e 30% do N) (FELLER;
ANDERS; DEMIREVSKA, 2008).
A alteração do balanço de aminoácidos durante o enchimento de grãos é uma
estratégia programada para remobilização de N durante o desenvolvimento reprodutivo, além
disso, aumenta o potencial de exploração para aumentar a eficiência do uso de N.
24.2 Hormônios
Fitormônios ou hormônios vegetais são compostos orgânicos de ocorrência natural e
que em baixas concentrações (ppm) causam profundas influências na fisiologia das plantas.
São mensageiros químicos que produzidos em pequena quantidade e em um local específico
induzem respostas em outras localizações da planta (SRIVASTAVA, 2002).
Os hormônios podem tanto promover quanto inibir o crescimento e desenvolvimento
das plantas. Dentre os promotores, destacam-se as auxinas, citocininas e giberelinas (TAIZ;
ZEIGER, 2013).
Entre os principais processos regulados pela auxina estão o alongamento celular e a
indução da formação de raízes laterais. A auxina aumenta rapidamente a extensibilidade da
parede celular. A ativação da ATPase pela auxina induz a extrusão de prótons, os quais
causam acidificação da parede celular induzindo a ativação de expansinas que quebram as
cadeias lipídicas e facilitam o alongamento das células no momento em que estão túrgidas. A
auxina também medeia a formação de raízes laterais, através da indução da divisão das
células do periciclo. Estas duas características são importantes, pois, durante a germinação e o
crescimento inicial, o aparecimento de novas estruturas é dependente do alongamento e
divisão celular. As raízes laterais são importantes porque aumentam a área de exploração de
água e nutrientes pelas plantas, tornando estas menos suscetíveis a estresses (SRIVASTAVA,
2002; ZHAO, 2010).
As citocininas desempenham diversas funções em plantas, sendo a promoção da
divisão celular a de maior relevância no momento. A rápida divisão celular é dependente da
presença das citocininas, as quais diminuem o tempo de G2, levando rapidamente à mitose e
aumentando a síntese de proteínas ou enzimas que serão utilizadas na mitose (WERNER;
SCHUMULLING, 2009).
Além do simples papel de cada um destes hormônios nas plantas, a interação entre
auxina e citocinina também é relevante. Alta relação entre auxina e citocinina promove o
crescimento de raízes, enquanto que a relação inversa induz a formação de parte aérea
(SKOOG; MILLER, 1957).
O principal papel das giberelinas durante a fase I é a indução da germinação. O ácido
giberélico induz a ativação de enzimas que remobilizam as reservas presentes nas sementes
para que estas sejam utilizadas para o crescimento do embrião. As giberelinas também podem
promover o alongamento das células, devido a indução da quebra dos xiloglucanos da parede
celular pela xiloglucanoendotransglicosilase (XET) (SRIVASTAVA, 2002; TAIZ; ZEIGER,
2013).
Em relação às citocininas alguns trabalhos mostram contradição em resultados.
Wightman, Schneider e Thimann (1980) observaram que a aplicação de auxinas e citocininas
promoveram a formação de raízes em plântulas de ervilha. As auxinas apresentaram
concentração mais adequada em 10-4 M e a citocinina em 10-6 M, sendo que, doses acima
desses valores ocasionaram inibição na formação de raízes laterais.
24.2.1 Formação de órgãos reprodutivos
O início da Fase II (formação de órgãos reprodutivos) é marcado pelo aparecimento da
primeira flor (estádio R1) e prossegue até o estádio R5 (início do enchimento de grãos).
Durante esta fase ocorre o pico de atividade metabólica da cultura devido à alta demanda de
energia para formar novos órgãos. Dessa forma, será aqui o momento de determinação do
potencial produtivo das plantas (MURATA, 1969).
O potencial produtivo é determinado pelo número de vagens por área e pelo peso
individual dos grãos. O número de vagens depende do número de gemas florais.
Normalmente, plantas de soja produzem flores em abundância, mas até 80% dessas são
abortadas durante o desenvolvimento (KOKUBUN, 1988; EGLI, 2013). Dessa forma,
aumento na fixação de flores poderia potencializar a produtividade.
Estudos realizados por Kokubun (1988) mostram que o aborto das flores é regulado
pela disponibilidade de fotoassimilados. O sombreamento das plantas durante as fases de
florescimento, elongação das vagens ou início do enchimento reduziu, em média, 33% da
produtividade. Além disso, a disponibilidade de fotoassimilados é importante para manter
elevado número de células em processo de divisão. Isso é importante, pois, segundo Galardo,
Thompson e Burstin (2008), a força do dreno é determinada pelo número de células dividindo
no tecido (cotilédone). Ainda, de acordo com Peet e Kramer (1980), o tamanho do dreno
determina a taxa fotossintética, sendo que drenos com tamanho reduzido reduz a fotossíntese.
Assim, a potencialização da atividade fotossintética através da suplementação de carbono e
nutrientes via folha poderia aumentar a produtividade.
No caso da soja, a presença dos cloroembriões (embriões verdes) também é uma
característica importante para ser explorada com objetivo de potencializar a produtividade.
Estes cloroembriões contêm vários componentes da maquinaria fotossintética. A energia
produzida por eles é fundamental para a fixação das vagens (PUTHUR et al., 2013). Dessa
forma, a manutenção de plantas com tamanho reduzido para minimizar o sombreamento do
estrato inferior é importante, pois permite a interceptação da luz até as vagens da parte
baixeira, mantendo a atividade fotossintética dessas.
24.2.2 Enchimento de grãos
O enchimento dos grãos marca o início da Fase III. Durante essa fase, as vagens
produzidas na Fase II são preenchidas com a energia da fotossíntese e parte da energia
armazenada durante as outras fases. Vários fatores afetam o preenchimento dos grãos, entre
eles, deficiência hídrica, temperatura e disponibilidade de nutrientes (MURATA, 1969).
A manutenção de folhas sadias e com elevada taxa fotossintética durante a fase III é de
suma importância devido a alta demanda de fotoassimilados para preencher os grãos.
Normalmente, a limitação de fotoassimilados é o primeiro caminho para o não enchimento do
grão (RUAN et al., 2012), pois, em soja, a energia armazenada (amido) representa apenas
15% da massa total das sementes (EGLI, 1997).
Durante esta fase é intenso o transporte de energia no floema. O fluxo no floema é
determinado por fatores como a atividade dreno, o conteúdo de água e o estado nutricional
das plantas. Nutrientes como fósforo e potássio desempenham papel fundamental nesse
processo pois, o potássio regula inúmeras enzimas que regulam o transporte de açúcares além
da manutenção do pH, o qual controla o fluxo. O fósforo regula a saída do amido do
cloroplasto, além da participação na ATPase, a qual mantem a polaridade das membranas,
fato essencial para que o transporte ocorra (SONDERGAARD; SCHULZ; PALMGREN,
2004). As citocininas também desempenham seu papel, pois estas regulam a atividade das
invertases, que quebram os açúcares quando estes são descarregados no órgão dreno (LARA
et al., 2004).
REFERÊNCIAS
ABREU, I.; POZA, L.; BONILLA, I.; BOLAÑOS, L. Boron deficiency results in early
repression of a cytokinin receptor gene and abnormal cell differentiation in the apical root
meristem of Arabidopsis thaliana. Plant Physiology and Biochemistry, v. 77, p. 117-121,
2014.
ADRIANO, D.C. Trace elements in the terrestrial environment. New York: Springer-
Verlag, 1986. 533 p.
AGHAJARI, N.; FELLER, G.; CHARLES, G.; RICHARD, H. Structural basis of α-amylase
activation by chloride. Protein Science, v. 11, p. 1435-1441, 2002.
AHMAD, R.; ZAHEER, S.H.; ISMAIL, S. Role of silicon in salt tolerance of wheat (Triticum
aestivum L.). Plant Science, v. 85, p. 43-50, 1992.
ALDAG, R.W.; YOUNG, J.L. D-amino acids in soils. I. Uptake and metabolism by seedling
maize and Ryegrass. Agronomy Journal, v. 62, p. 184-189, 1970.
ALIA; SARADHI, P.P.; MOHANTY, P. Involvement of proline in protecting thylakoid

membranes against free radical-induced photodamage. Journal of Photochemistry and
Photobiology B: Biology, Oxford, v. 38, n. 2/3, p. 253-257, 1997.
ALLOWAY, B.J. Soil factors associated with zinc deficiency in crops and humans.
Environmental Geochemistry and Health, Houten, v. 31, p. 537-548, 2009.
AMTMANN, A.; BLATT, M.R. Regulation of macronutrient transport. New Phytologist, v.

181, p. 35-52, 2009.
ANDREASSON, E.; ELLIS, B. Convergence and specificity in the Arabidopsis MAPK

nexus. Trends in Plant Science, v. 15, p. 106-113, 2010.
ARAUJO, W.L.; TOHGE, T.; ISHIZAKI, K.; LEAVER, C.J.; ANDFERNIE, A.R. Protein
degradation - an alternative respiratory substrate for stressed plants. Trends in Plant Science,
v. 16, p. 489-498, 2011.
AUDUS, L.J. The physiology and biochemistry of herbicides. 2. ed. New York: Academic
Press, 1976. 467 p.
BAGINSKY, C.; BRITO, B.; IMPERIAL, J.; PALACIOS, J.M.; RUIZ-ARGUEESO, T.

Diversity and evolution of hydrogenase systems in rhizobia. Applied and Environmental
Microbiology, v. 68, n. 10, p. 4915-4924, 2002.
BAI, C.; REILLY, C.C.; WOOD, B.W. Nickel deficiency disrupts metabolism of ureides,
amino acids, and organic acids of young pecan foliage. Plant Physiology, v. 140, p. 433–443,
2006.
BAKER, 1980.
BALASTRA, M.L.F.C.; PEREZ, C.M.; JULIANO, B.O.; VILLAREAL, C.P.; LOTT, J.N.A.;
ROXAS, D.B. Effect of silica level on some properties of Oriza sativa straw and hull.
Canadian Journal of Botany, v. 67, p. 2356-2363, 1989.
BARBER, S.A. The role of root interception, mass-flow and diffusion in regulating the
uptake of ions from soils. Vienna: IAEA, 1966. p. 39-45. (Technical Report Series, 65).
BARBERON, M.; GELDNER, N. Radial transport of nutrients: the plant root as a polarized
epithelium. Plant Physiology, v. 166, p. 528-537, 2014.
BARROS, J.; SERK, H.; GRANLUNDZ, I.; PESQUET, E. The cell biology of lignification
in higher plants. Annals of Botany, v. 115, p. 1053-1074, 2015.
BAUM, G.; LEV-YADUN, S.; FRIDMANN, Y.; ARAZI, T.; KATSENELSON, H.; ZIK, M.;
FROMM, H. Calmodulin binding to glutamate decarboxylase is required for regulation of
glutamate and GABA metabolism and normal development in plants. The Embo Journal,
Heidelberg, v. 15, p. 2988-2996, 1996.
BAUM, G.; LONG, J.C.; JENKINS, G.I.; TREWAVAS, A.J. Stimulation of the blue light
phototropic receptor NPH1 causes a transient increase in cytosolic Ca2+. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, v. 96, n. 23, p. 13554-
13559, 1999.
BEALE, S.I. Enzymes of chlorophyll biosynthesis. Photosynthesis Research, v. 60, p. 43-

73, 1999.
BECKERS, G.J.; JASKIEWICZ, M.; LIU, Y.; UNDERWOOD, W.R.; HE, S.Y.; ZHANG,
S.; CONRATH, U. Mitogen-activated protein kinases 3 and 6 are required for full priming of
stress in Arabidopsis thaliana. The Plant Cell, v. 21, p. 944-953, 2009.
BÉCOT, S.; PAJOT, E.; LE CORRE, D.; MONOT, C.; SILUÉ, D. Phytogard (K2HPO3)
induces localized resistance in cauliflower to downy mildew of crucifers. Crop Protection,
Surrey, v. 19, p. 417-425, 2000.
BENSON, A.A. The cell membrane: a lipoprotein monolayer. In: BOLIS, L.; PETHICA,
B.A. (Ed.). Models and the formation of biological membranes. Nova Iorque: Wiley. 1968. p.
33-120.
BIDWELL, 1979.
BITTNER, F. Molybdenum metabolism in plants and crosstalk to iron. Frontiers in Plant

Science, v. 5, p. 1-6, 2014.
BLEVINS, D.G. Why plants need phosphorus. Better Crops, Norcross, Georgia, v. 83, n. 2,
p. 29-30, 1999.
BLEVINS, D.G.; LUKASZEWSKI, K.M. Boron in plant structure and function. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v. 49, p. 481-500, 1998.
BLOOM, A.J.; SUKRAPANNA, S.S.; WARNER, R.L. Root respiration associated with
ammonium and nitrate absorption and assimilation by barley. Plant Physiology, Rockville, v.
99, p. 1294-1301, 1992.
BOARETTO, A.E.; MURAOKA, T.; BOARETTO, R.M. Absorção e translocação de Mn, Zn

e B aplicados via foliar em Citros. Laranja, Cordeirópolis, v. 24, n. 1, p. 177-197, 2003.
BOERJAN, W.; RALPH, J.; BAUCHER, M. Lignin biosynthesis. Annual Review of Plant
Physiology, n. 54, p. 519-546, 2003.
BOISVERT, S.; JOLY, D.; LECLERC, S.; GOVINDACHARY, S.; HARNOIS, J.;
CARPENTIER, R. Inhibition of the oxygen-evolving complex of photosystem II and
depletion of extrinsic polypeptides by nickel. BioMetals, v. 20, n. 6, p. 879-889, 2007.
BOLLARD, E.G. A comparative study of the ability of organic nitrogenous compounds to

serve as sole sources of nitrogen for the growth of plants. Plant and Soil, v. 25, p. 153-166,
1966.
BOMPEIX, G.; FETTOUCHE, F.; SAINDRENAN, P. Mode d'action du phosetyl-Al.

Phytiatr.-Phytopharrn., Rev. Fr. Med. Pharm. Veg. v. 30, p. 257-272, 1981.
BONNER, C.A.; JENSEN, R.A. Antagonism by L-glutamine of toxicity and growth

inhibition caused by other amino acids in suspension cultures of Nicotiana silvestris. Plant
Science, v. 113, p. 43-58, 1996.
BONNER, C.A.; JENSEN, R.A. Recognition of specific patterns of amino acid inhibition of
growth in higher plants, uncomplicated by glutamine reversible ‘general amino acid
inhibition’. Plant Science, v. 130, p. 133-143, 1997.
BOOIJ, P.P.; ROBERTS, M.R.; VOGELZANG, S.A.; KRAAYENHOF, R.; DeBOER, A.H.
14-3-3 proteins double the number of outward-rectifying K+ channels available for activation
in tomato. The Plant Journal, Oxford, v. 20, p. 673-683, 1999.
BRACKMAN, A.; GIEHL, R.F.H.; SESTARI, I.; STEFFENS, C.A. Fosfitos para o controle
de podridões pós-colheita em maçãs 'Fuji' durante o armazenamento refrigerado. Ciência
Rural, Santa Maria, v. 34, n. 4, p. 1039-1042, 2004.
BRAY, E.A. Plant responses to water deficit. Trends in Plant Science, v. 2, p. 48-54, 1997.
BRENER, E.D.; MARTINEZ-BABOZA, N.; CLARK, A.P.; LIANG, Q.S.; STEVENSON,

G.M.; CORUZZI, G.M. Arabidopsis mutants resistant to S(+)-beta-methylalpha, beta-
diaminopropionic acid, a cycad-derived glutamate receptor agonist. Plant Physiology,
Rockville, v. 124, p. 1615-1624, 2000.
BRITTO, D.T.; SIDDIQI, M.Y.; GLASS, A.D.M.; KRONZUCKER, H. Futile

transmembrane NH4+ cycling: a cellular hypothesis to explain ammonium toxicity in plants.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, v. 98,
p. 4255-4258, 2001.
BROWN, P.H.; BELLALOUI, N.; WIMMER, M.A.; BASSIL, E.S.; RUIZ, J.; HU, H.;
PFEFFER, H.; DANNEL, F.; RÖMHELD, V. Boron in plant biology. Plant Biology,
Chichester, v. 4, p. 205-223, 2002.
BROWN, P.H.; WELCH, R.M.; CARY, E.E. Nickel: a micronutri¬ent essential for higher
plants. Plant Physiology, Rockville, v. 85, p. 801-803, 1987.
BUCHANAN, B.B.; GRUÍSSEM, W.; JONES, R.L. Biochemistry and molecular biology
of plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367 p.
BUENELL, J.N. Selenium metabolism in Neptunia amplexicaulis. Plant Physiology, v. 67, p.

316-324, 1981.
BURKE, J.J.; HOLLOWAY, P.; DALLING, M.J. The effect of sulfur deficiency on the
organization and photosynthetic capability of wheat leaves. Journal of Plant Physiology, v.
125, p. 371-375. 1986.
BURRIS, R.H. Advances in biological nitrogen fixation. Journal of Industrial

Microbiology and Biotechnology, v. 22, p. 381-393, 1999.
BURSLEM, D.F.R.P.; GRUBB, P.J.; TURNER, I.M. Responses to simulated drought and
elevated nutrient supply among shade-tolerant tree seedling of lowland forest in Singapore.
Ecology, v. 74, p. 104-112, 1996.
CAI, G.; DEL CASINO, C.; ROMAGNOLI, S.; CRESTI, M. Pollen cytoskeleton during
germination and pollen tube growth. Current Science, v. 89, p. 1853-1860, 2005.
CAI, K.; GAO, D.; LUO, S.; ZENG, R.; YANG, J.; ZHU, X. Physiological and cytological
mechanisms of silicon-induced resistance in rice against blast disease. Physiologia
Plantarum, v. 134, p. 324-333, 2008.
CAKMAK, I.; KIRKBY, E.A. Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating
photooxidative damage. Physiologia Plantarum, v. 133, p. 692-704. 2008.
CAMARGO, P.N.; SILVA, O. Manual de adubação foliar. São Paulo: Herba, 1975. 258 p.
CAMBUI, C.A.; SVENNERSTAM, H.; GRUFFMAN, L.; NORDIN, A.; GANETEG, U.;
NÄSHOLM, T. Patterns of plant biomass partitioning depend on nitrogen source. Plos One,
v. 6, n. 4, e19211, 2011.
CAMPBELL, W.H. Nitrate reductase structure, function and regulation: bridging the gap
between biochemistry and physiology. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, Palo Alto, v. 50, p. 277-303, 1999.
CAMPO, R.L.; ALBINO, U.B.; HUNGRIA, M. Importance of molybdenum and cobalt to the
biological nitrogen fixation. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture,
London, v. 38, p. 597-598, 2002.
CATALDO, D.A.; GARLAND, T.R.; WILDUNG, R.E. Nickel in plants: I. uptake kinetics
using intact soybean seedlings. Plant Physiology, v. 62, p. 563-565, 1978.
CATALDO, D.A.; McFADDEN, K.M.; GARLAND, T.R.; WILDUNG, R.E. Organic
constituents and complexation of nickel (II), iron (III), cadmium (II), and plutonium (IV) in
soybean xylem exudates. Plant Physiology, v. 86, p. 734-739, 1988.
CHAVES, M.M.; FLEXAS, J.; PINHEIRO, C. Photosynthesis under drought and salt stress:
regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, Oxford, v. 103, p. 551-
560, 2009.
CHEN, C.; HUANG, D.; LIU, J. Functions and toxity of nickel in plants: recent advances and
future prospects. CLEAN - Soil, Air, Water, v. 37, n. 4-5, p. 304-313, 2009.
CHEN, W.; HE, Z.L.; YANG, X.E.; MISHRA, S.; STOFFELLA, P.J. Chlorine nutrition of
higher plants: progress and respectives. Journal of Plant Nutrition, v. 33, p. 943-952, 2010.
CHERYAN, M. Phytic acid interations in food systems. Critical Reviews in Food Science
and Nutrition, v. 13, p. 297-335, 1980.
CHUNG, H.J.; SEHNKE, P.C.; FERL, R.J. The 14-3-3 proteins: cellular regulators of plant
metabolism. Trends in Plant Science, Cambridge, v. 4, n. 9, p. 367-371, 1999.
CHURCHILL, K.A.; SZE, H. Anion-sensitive, H+ - pumping ATPase of oat roots. Direct

effects of Cl-, NO3-, and a disulfonic stilbene. Plant Physiology, v. 79, p. 490-497, 1984.
CLARKSON, D.T. Calcium-transport between tissues and its distribution in the plant. Plant,
Cell and Environment, v. 7, p. 449-456, 1984.
CLARKSON, D.T.; HANSON, J.B. The mineral nutrition of higher plants. Annual Review
of Plant Physiology, v. 31, p. 239-298, 1980.
COCKER, K.M.; EVANS, D.E.; HODSON, M.J. The amelioration of aluminum toxicity by
silicon in higher plants: solution chemistry or an in planta mechanism? Physiologia
Plantarum, v. 104, p. 608-614, 1998.
COLEMAN, W.J.; GOVINDJEE; GUTOWSKY, H.S. The location of the chloride binding
sites in the oxygen-evolving complex of spinach photosystem II. Biochimica et Biophysica
Acta, v. 894, p. 453-459, 1987.
COLL et al., 1980
CORRALES, I.; POSCHENRIEDER, C.; BARCELÓ, J. Influence of silicon pretreatment on

aluminium toxicity in maize roots. Plant and Soil, v. 190, p. 203-209, 1997.
COURBOT, M.; WILLEMS, G.; MOTTE, P.; ARVIDSSON, S.; ROOSENS, N.;
SAUMITOU-LAPRADE, P.; VERBRUGGEN, N. A major quantitative trait locus for
cadmium tolerance in Arabidopsis halleri colocalizes with HMA4, a gene encoding a heavy
metal ATPase. Plant Physiology, v. 144, n. 2, p. 1052-1065, 2007.
CRAFTS, A.S.; BROYER, T.C. Migration of salts and water into xylem of roots higher
plants. American Journal of Botany, v. 25, n. 7, p. 529-535, 1938.
CROWDY, S.H.; TANTON, T.W. Water pathways in higher plants. Free space in wheat
leaves. Journal of Experimental Botany, v. 21, p. 102-111, 1970.
CRUZ, C.; CORREIA, P.; RAMOS, A.; CARVALHO, L.; BAGO, A.; LOUÇÃO, M.A.M.
Arbuscular mycorrhiza in physiological and morphological adaptations of mediterranean
plants. In: VARMA, A. Mycorrhiza: state of the art, genetics and molecular biology, eco-
function, biotechnology, eco-physiology, structure and systematics. Berlin: Springer Berlin
Heidelberg. p. 733-752, 2008.
DAN, T.V.; KRISHNARAJ, S.; SAXENA, P.K. Cadmium and nickel uptake and
accumulation in scented Geranium (Pelargonielm sp.'Frensham'). Water, Air and Soil
Pollution, v. 137, p. 355-364, 2002.
DANNEL, F.; PFEFFER, H.; ROHMELD, V. Effect of pH and boron concentration in the
nutrient solution on translocation of boron in the xylem of sunflower. In: BELL, R.W.;
RERKASEM, B. (Ed.). Boron in soils and plants. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
p. 183-186, 1997.
DeLILLE, J.M.; SEHNKE, P.C.; FERL, R.J. The Arabdopsis 14-3-3 family of signaling
regulators. Plant Physiology, Rockville, v. 126, p. 35-38, 2011.
DELL, B.; HUANG, L. Physiological response of plants to low boron. Plant and Soil, v. 93,
p. 103-120, 1997.
DENISON, R.F.; HARTER, B.L. Nitrate effects on nodule oxygen permeability and
leghemoglobin. Nodule oximetry and computer modeling. Plant Physiology, v. 107, p. 1355-
1364, 1995.
DeRONDE, J.A.; CRESS, W.A.; KRUGER, G.H.; STRASSER, R.J.; Van STADEN, J.
Photosynthetic response of transgenic soybean plants, containing an Arabidopsis P5CR gene,
during heat and drought stress. Journal of Plant Physiology, Baltimore, v. 161, n. 11, p.
1211-1224, 2004.
DESPEGHEL, J.; DELROT, S. Energetics of amino acid uptake by Vicia faba leaf tissue.
Plant Physiology, v. 71, p. 1-6, 1983.
DEVLIN, R.M. Plant physiology. 3rd. Ed. New York: D. Van Nostrand Co, 1975, 600 p.
DIEVART, A.; CLARK, S.E. LRR-containing receptors regulating plant development and
defense. Development, Cambridge, v. 131, p. 251-261, 2004.
DILWORTH, M.J.; BISSELING, T. Cobalt and nitrogen fixation in Lupinus angustifolius L.

III. DNA and methionine in bacteroids. New Phytologist, v. 98, p. 311-316. 1984.
DING, Z.; SMET, I. Localized ABA signaling mediates root growth plasticity. Trends in
Plant Science, Cambridge, v. 18, p. 533-535, 2013.
DINKELAKER, B.; HENGELER, C.; MARSCHNER, H. Distribution and function of

proteoid roots and other root clusters. Botanica Acta, v. 108, p. 183-200, 1995.
DINKELAKER, B.; ROMHELD, V.; MARSCHNER, H. Citric acid excretion and
precipitation of calcium citrate in the rhizosphere of white lupin (Lupinus albus L.). Plant,
Cell and Environment, v. 12, p. 285-292, 1989.
DIVI, U.K.; KRISHNA, P. Brassinosteroid: a biotechnological target for enhancing crop

yield and stress tolerance. Nature Biotechnology, New York, v. 26, p. 131-136, 2009.
DIXON, D.P.; CUMMINS, I.; COLE, D.J.; EDWARDS, R. Glutathione-mediated

detoxification systems in plants. Current Opinion in Plant Biology, v. 1, p. 258-266, 1998.
DIXON, N.E.; BLAKELY, R.L.; ZERNER, B. Jack-bean ureas (EC 3.5.51.5.5) III- the
involvement of active site nickel in inhibition by b-mercaptoethanol and phosphoramidate,
and pluoride. Canadian Journal Biochemistry, v. 58, p. 481-488, 2004.
DORDAS, C.; BROWN, P.H. Permeability of boric acid across lipid bilayers and factors
affecting it. Journal of Membrane Biology, v. 175, p. 95-105, 2000.
DOUCHKOV, D.; GRYCZKA, C.; STEPHAN, U.W.; HELL, R.; BÄUMLEIN, H. Ectopic
expression of nicotianamine synthase genes results in improved iron accumulation and
increased nickel tolerance in transgenic tobacco. Plant, Cell and Environment, Weinheim,
v. 28, n. 3, p. 365-374, 2005.
DOURADO NETO, D.; DARIO, G.A.; MARTIN, T.N.; SILVA, M.R.; PAVINATO, P.S.;
HABITZREITER, T.L. Adubação mineral com cobalto e molibdênio na cultura da soja.
Semina: Ciências Agrárias, Londrina, v. 33, p. 2741-2752, 2012.
DROILLARD, M.J.; PAULIN, A. Isoenzymes of superoxide dismutase in mitochondria and

peroxisomes isolated from petals of carnation (Dianthus caryophyllus) during senescent.
Plant Physiology. v. 94, p. 1187-1192, 1990.
EASTMOND, P.J.; ASTLEY, H.M.; PARSLEY, K.; AUBRY, S.; WILLIAMS, B.P.;
MENARD, G.N.; CRADDOCK, C.P.; NUNES-NESI, A.; FERNIE, A.R.; HIBBERD, J.M.
Arabidopsis uses two gluconeogenic gateways for organic acids to fuel seedling
establishment. Nature Communications, v. 6, 2015.
ECKHERT, C.D. Boron stimulates embryonic trout growth. The Journal of Nutrition, v.
128, p. 2488-2493, 1998.
EGLI, D.B. Cultivar maturity and response of soybean to shade stress during seed ﬁlling.
Field Crops Research, v. 52, p. 1-8, 1997.
EGLI, D.B. The relationship between the number of nodes and pods in soybean communities.
Crop Science, Madison, v. 53, p. 1668-1676, 2013.
EITINGER, T.; MANDRAND-BERTHELOT, M.A. Nickel transport systems in

microorganisms. Archives of Microbiology, v. 173, p. 1-9, 2000.
ELAWAD, S.H.; GASCHO, G.H.; STREET, J.J. Response of sugarcane to silicate source and
rate. 2. Leaf freckling and nutrient content. Agronomy Journal, v. 74, p. 484-487, 1982.
EMADIAN, S.F.; NEWTON, R.J. Growth enhancement of loblolly pine (Pinus taeda L.)
seedlings by silicon. Journal of Plant Physiology, v. 134, p. 98-103. 1989.
EPSTEIN, E. Nutrição mineral de plantas: princípios e perspectivas. Rio de Janeiro: Livros

Técnicos e Científicos, 1975. 341 p.
EPSTEIN, E. Silicon. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, v.
50, p. 641-664. 1994.
ERIKSON, O.; HERTZBERG, M.; NÄSHOLM, T. The dsdA gene from Escherichia coli
provides a novel selectable marker for plant transformation. Plant Molecular Biology, v. 57,
p. 425-433, 2005.
ERMLER, U.; GRABARSE, W.; SHIMA, S.; GOUBEAUD, M.; THAUER, R.K. Active
sites of transition-metal enzymes with a focus on nickel. Current Opinion in Structural
Biology, v. 8, n. 6, p. 749-758. 1998.
FARIA, R. Efeito da acumulação de silício e a tolerância das plantas de arroz do

Sequeiro ao déficit hídrico do solo. 2000. 125 f. Dissertação (Mestrado em Solos).
Universidade Federal de Lavras, Lavras. 2000.
FAROOQ, M.; WAHID, A.; SIDDIQUE, K.H.M. Micronutrients application through seed
treatment: a review. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, Temuco, v. 12, n. 1, p.
125-142, 2012.
FELLER, U.; ANDERS, I.; DEMIREVSKA, K. Degradation of rubisco and other chloroplast
proteins under abiotic stress. General and Applied Plant Physiology, Elena, v. 34, p. 5-18,
2008.
FINKELSTEIN, R.R.; GAMPALA, S.S.L.; ROCK, C.D. Abscisic acid signaling in seeds and
seedlings. The Plant Cell, v. 14, p. 15-45, 2002.
FINZI, A. C.; BERTHRONG, S.T. The uptake of amino acids by microbes and trees in three
cold-temperate forests. Ecology, v. 86, p. 3345-3353, 2005.
FISCHER, W.N.; LOO, D.D.; KOCH, W.; LUDEWIG, U.; BOORER, K.J.; TEGEDER, M.;
RENTSCH, D.; WRIGHT, E.M.; FROMMER, W.B. Low and high affinity amino acid Hþ-
cotransporters for cellular import of neutral and charged amino acids. The Plant Journal, v.
29, p. 717-731, 2002.
FISMES, J.; ECHEVARRIA, G.; LECLERC-CESSAC, E.; MOREL, J.L. Uptake and
transport of radioactive nickel and cadmium into three vegetables after wet aerial
contamination. Journal of Environmental Quality, v. 34, p. 1497-1507, 2005.
FLECK, A.T.; NYE, T.; REPENNING, C.; STAHL, F.; ZAHN, M.; SCHENK, M.K. Silicon
enhances suberization and lignification in roots of rice (Oryza sativa). Journal of
Experimental Botany, v. 62, n. 6, p. 2001-2011, 2011.
FORDE, B.G. Glutamate signaling in roots. Journal of Experimental Botany, v. 65, n. 3, p.

779-787, 2014.
FORGAC, M. Vacuolar ATPases: rotary proton pumps in physiology and pathophysiology.
Nature Reviews Molecular Cell Biology, v. 8, p. 917-929, 2007.
FORLANI, G.; SUARDI, M.C.; PARISI, B.; NIELSEN, E. Regulatory effects of exogenous
branched-chain amino acids in Nicotiana plumbaginifolia cell suspension cultures. Plant
Growth Regulation, v. 14, p. 203-209, 1994.
FORNAZIER, R.F.; AZEVEDO, R.A.; FERREIRA, R.R.; VARISI, V.A. Lysine catabolism:
flow, metabolic role and regulation. Brazilian Journal of Plant Physiology, Londrina, v. 15,
n. 1, p. 9-18, 2003.
FOSTER, H.; ADASKAVEG, J.E.; KIM, D.H.; STANGHELLINI, M.E. Effect of phosphite
on tomato and pepper plants and on susceptibility of pepper to Phytophthora root and crown
rot in hydroponic culture. Plant Disease, v. 82, p. 1165–1170, 1998.
FRANKE, R.; SCHREIBER, L. Suberina biopolyester forming apoplastic plant interfaces.

Current Opinion in Plant Biology, v. 10, p. 252-259, 2007.
FRANKE, W. Mechanisms of foliar penetration of solutions. Annual Review of Plant

Physiology, v. 18, p. 281-300, 1967.
FRANKE, W. The basis of foliar absorption of fertilizers with special regard to the
mechanisms. In: ALEXANDER, A. Foliar fertilization. Dordrecht: Kluwer Academic
Publishers. p. 102-123, 1986.
FROMM, J.; ESCHRICH, W. Transport processes in stimulated and non-stimulated leaves of

Mimosa pudica. III. Displacements of ions during seismonastic leaf movements. Trees, v. 2,
p. 65-72, 1988.
FULGOSI, H.; SOLL, J.; MARASCHIN, S.F.; KORTHOUT, H.A.A.J.; WANG, M.;
TESTERINK, C. 14-3-3 proteins and plant development. Plant Molecular Biology, Boston,
v. 50, p. 1019-1029, 2002.
FURUYA, S.; UMEMIYA, Y. The influence of chemical forms on foliar-applied nitrogen

absorption for peach trees. Acta Horticulturae, v. 594, p. 97-103, 2002.
GAJEWSKA, E.; SKLODOWSKA, M.; SLABA, M.; MAZUR, J. Effect of nickel on

antioxidative enzyme activities, proline and chlorophyll contents in wheat shoots, Biologia
Plantarum, v. 50, p. 653-659, 2006.
GALILI, G.; TANG, G.; ZHU, X.; GAKIERE, B. Lysine catabolism: a stress and
development super-regulated metabolic pathway. Current Opinion in Plant Biology,
London, v. 4, n. 3, p. 262-266, 2001.
GALLARDO, K.; THOMPSON, R.; BURSTIN, J. Reserve accumulation in legumes seeds.

Comptes Rendus Biologies, Paris, v. 331, p. 755-762, 2008.
GALVEZ, L.; CLARK, R.B.; GOURLEY, L.M.; MARANVILLE, J.W. Silicon interactions
with manganese and aluminum toxicity in sorghum. Journal of Plant Nutrition, v. 10, p.
1139-1147, 1987.
GANGE, A.C.; WEST, H.M. Interactions between arbuscular mychorrhizal fungi and foliar-
feeding insects in Plantago lanceolata L. New Phytologist, v. 128, p. 79-87, 1994.
GAO, Y.P.; YOUNG, L.; BONHAN-SMITH, P.; GUSTA, L.V. Characterization and
expression of plasma and tonoplast membrane aquaporins in primed seed of Brassica napus
during germination under stress conditions. Plant Molecular Biology, Boston, v. 40, p. 635-
644, 1999.
GARCIA, J.P.; WORTMANN, C.S.; MAMO, M.; DRIJBER, R.; TARKALSON, D. One-
time tillage of no-till: effects on nutrients, mycorrhizae, and phosphorus uptake. Agronomy
Journal, v. 99, p. 1093-1103. 1997.
GASPAR, M. Aquaporinas: de canais de água a transportadores multifuncionais em plantas.

Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 34, n. 4, p. 481-491, 2011.
GAUCH, H.G. Inorganic plant nutrition. Stroudsburg: Dowden, Hutchinson & Ross, 1972.
GAUCH, H.G.; DUGGER, W.M. The role of boron in the translocation of sucrose. Plant
Physiology, v. 28, n. 3, p. 457-466, 1953.
GAYMARD, F.; PILOT, G.; LACOMBE, B.; BOUCHEZ, D.; BRUNEAU, D.;
BOUCHEREZ, J.; MICHAUX-FERRIERE, M.; THIBAUD, J.; SENTENAC, H.
Identification and disruption of a plant Shaker-like outward channel involved in K+ release
into the xylem sap. Cell, v. 94, p. 647-655, 1998.
GENDRE, D.; CZERNIC, P.; CONÉJÉRO, G.; PIANELLI, K.; BRIAT, J.F.; LEBRUN, M.;
MARI, S. TcYSL3, a member of the YSL gene family from the hyper-accumulator Thlaspi
caerulescens, encodes a nicotianamine-Ni/Fe transporter. The Plant Journal, v. 49, n. 1, p.
1-15, 2007.
GIJSMAN, A.J. Rhizosphere pH along different root zones of Douglas-fir (Pseudotsuga

mensiessi) as affected by source of nitrogen. Plant and Soil, n. 124, p. 161-167, 1990.
GILL, S.S.; TUTEJA, N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress
tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, Dorchester, v. 48, p. 909-930,
2010.
GILROY, I.; JONES, D.L. Through form to function: root hair development and nutrient
uptake. Trends in Plant Science, v. 5, p. 56-60, 2000
GIOSEFFI, E.; NEERGAARD, A.; SCHJOERRING, J.K. Interactions between uptake of

amino acids and inorganic nitrogen in wheat plants. Biogeosciences, v. 9, p. 1509-1518,
2012.
GLENN G.M.; POOVAIAH, B.W. Cuticular permeability to calcium compounds in ‘Golden

Delicious’ apple fruit. Journal of the American Society for Horticultural Science, v. 110,
p. 192-195, 1985.
GODLEWSKI, M.; ADAMCZYK, B. The ability of plants to secrete proteases by roots.

Plant Physiology and Biochemistry, v. 45, p. 657-664, 2007.
GRAF, E.; MAHONEY, J.R.; BRYANT, R.G.; EATON, J.W. Iron-catalyzed hydroxyl
radical formation: stringent requirement for free iron coordination site. The Journal of
Biological Chemistry, v. 259, p. 3620-3624, 1984.
GRIFFITH, J.M.; SMILLIE, R.H.; GRANT, B.R. Alterations in nucleotide and

pyrophosphate levels in Phytophthora palmivora following exposure to the antifungal agent
potassium phosphonate (phosphite). Journal of General Microbiology, v. 136, p. 1285-
1291, 1990.
GROSSMAN, A.; TAKAHASHI, H. Macronutrient utilization by photosynthetic eukariotes

and fabric of interactions. Annual Review of Plant Molecular Biology, v. 52, p. 163-210,
2001.
GRUBER, B.D.; GIEHL, R.F.H.; FRIEDEL, S.; VON WIRÉN, N. Plasticity of the
Arabidopsis root system under nutrient deficiencies. Plant Physiology, v. 163, p. 161-179,
2013.
GUEST, D.; GRANT, B.R. The complex action of phosphonates as antifungal agents.
Biological Reviews, v. 66, p. 159-187, 1991.
GUEST, D.I.; SAINDRENAN, P.; BARCHIETTO, T.; BOMPEIX, G. The phosphonates,

anti-oomycete chemicals with a complex mode of action. In: Proceedings of International
Congress of Plant Pathology. 5. 1988, Kyoto, Annals… Kyoto, 1988, 333 p.
GUPTA, R.; KUMAR, P. Mycorrhyzal plants in response to adverse environmental

condicions. In: MUKERJI, K.G.; CHAMOLA, B.P.; SINGH, J. (Ed.). Mycorrhizal Biology.
New York: Klwwer Academic / Penun, 2000. p. 67-84.
HA, S.; VANKOVA, R.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; SHINOZAKI, K.; TRAN, L.S.P.
Cytokinins: metabolism and function in plant adaptation to environmental stresses. Trends in
Plant Science, Cambridge, v. 17, p. 172-179, 2012.
HANSON, A.D.; HITZ, W.D. Metabolic responses of mesophytes to plant water defict.
Annual Review of Plant Physiology, Palo Alto, v. 33, p. 163-203, 1982.
HANSON, E.J. Movement of boron out tree fruits leaves. HortScience. v. 26, p. 271-273,
1991.
HARADA, A.; SAKAI, T.; OKADA, K. Phot1 and phot2 mediate blue light-induced
transient increases in cytosolic Ca2+ differently in Arabidopsis leaves. Proceedings of the
National Academy of Science of the United States of America, v. 100, p. 8583-8588, 2003.
HARADA, A.; SHIMAZAKI, K. Phototropins and blue light-dependent calcium signaling in

higher plants. Photochemistry and Photobiology, v. 83, p. 102-111, 2007.
HARE, P.; CRESS, W. Metabolic implications of stress induced proline accumulation in

plants. Plant Growth Regulation, Dorchester, v. 21, p. 79-102, 1997.
HARE, P.D.; CRESS, W.A.; VAN STADEN, J. Proline synthesis and degradation: a model
system for elucidating stress-related signal transduction. Journal of Experimental Botany,
v. 50, p. 413-434, 1999.
HARRISON, K.A.; BOL, R.; BARDGETT, R.D. Preferences for different nitrogen forms by
coexisting plant species and soil microbes. Ecology, v. 88, p. 989-999, 2007.
HARTIG, T. Beitrage zur physiologischen forstbotanik. Forst und Jagdzeitung, v. 36, p.

257-263, 1860.
HAUSINGER, R.P. Metallocenter assembly in nickel-containing enzymes. Journal of

Biological Inorganic Chemistry, v. 2, p. 279-286, 1997.
HAYASHI, H.; CHINO, M. Collection of pure phloem sap from weath and its chemical
composition. Plant and Cell Physiology, Oxford, v. 27, p. 1387-1393, 1986.
HAYNES, R.J. Active ion uptake and maintenance of cation-anion balance: a critical
examination of their role in regulating rhizosphere pH. Plant and Soil, n. 126, p. 247-264,
1990.
HENRY, H.A.L.; JEFFERIES, R.L. Free amino acid, ammonium and nitrate concentrations
in soil solution of a grazed coastal marsh in relation to plant growth. Plant, Cell and
Environment, v. 25, p. 665-675, 2002.
HEWITT, E.J.; SMITH, J.A. Plant mineral nutrition. London: The English Universities
Press Ltd., 1974.
HILLE, R. The molybdenum oxotransferases and related enzymes. Dalton Transactions, v.

42, p. 3029-3042, 2013.
HINSINGER, P. How do plant roots acquire mineral nutrients? Chemical processes involved
in the rhizosphere. Advanced in Agronomy, v. 64, p. 225-265, 1998.
HIRNER, A.; LADWIG, F.; STRANSKY, H.; OKUMOTO, S.; KEINATH, M.; HARMS, A.;
FROMMER, W.B.; KOCH, W. Arabidopsis LHT1 is a high-affinity transporter for cellular
amino acid uptake in both root epidermis and leaf mesophyll. Plant Cell, v. 18, p. 1931-1946,
2006.
HIRNER, B.; FISCHER, W.N.; RENTSCH, D.; KWART, M.; FROMMER, W.B.
Developmental control of H+/amino acid permease gene expression during seed development
of Arabidopsis. The Plant Journal, v. 14, p. 535-544, 1998.
HOFFMAN, B.M.; LUKOYANOV, D.; YANG, Z.Y.; DEAN, D.R.; SEEFELDT, L.C.
Mechanism of nitrogen fixation by nitrogenase: the next stage. Chemical Reviews, v, 114, p.
4041-4062, 2014.
HOLZMUELLER, E.J.; JOSE, S.; JENKINS, M.A. Influence of calcium, potassium, and
magnesium on Cornus florida L. density and resistance to dogwood anthracnose. Plant and
Soil, v. 290, p. 189-199, 2007.
HOPE; STEVENS, ANO
HSU, Y.Y.; CHAO, Y.Y.; KAO, C.H. Cobalt chloride-induced lateral root formation in rice:
the role of heme oxygenase. Journal of Plant Physiology, Baltimore, v. 170, n. 12, p. 1075-
1081, 2013.
HU, Y.; RIBBE, M.W. Nitrogenase assembly. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –
Bioenergetics, v. 1287, n. 8-9, p. 1112-1122, 2013.
HUANG, L.; PANT, J.; DELL, B.; BEL, R.W. Effects of boron deficiency on anther
development and floret fertility in wheat (Triticum aestivum L. `Wilgoyne'). Annals of
Botany, v. 85, p. 493-500, 2000.
HUBER, D.M. What about glyphosate-induced manganese deficiency? Fluid Journal. p. 20-
22, 2007.
HUGHES, N.P.; WILLIAMS, R.J.P. An introduction to manganese biological chemistry. In.:

GRAHAM, R.D.; HANNAM, R.J.; UREN, N.C. (Ed.). Manganese in soils and plants.
Dordrecht: Kluwer Academic, 1988. p. 7-19.
HUNTER, W.J.; FAHRING, C.J.; OLSEN, S.R.; PORTER, L.K. Location of nitrate
reduction in different soybean cultivars. Crop Science, v. 22, p. 944-948. 1983.
HUTCHINSON, H.B.; MILLER, N.H.J. The direct assimilation of inorganic and organic
forms of nitrogen by higher plants. Centbl Bakt II, v. 30, p. 513-547, 1911.
IBIJBIJEN, J.; URQUAIGA, S.; ISMALI, M.; ALVE, J.R.; BODDEY, R.M. Effect of
arbuscular mycorrhizal fungi on growth, mineral nutrition, and nitrogen fixation of three
varieties of common bean (Phaseolus vulgaris). New Phytologist, v. 134, p. 353-360. 1996.
IMIN, N.; NIZAMIDIN, M.; WU, T.; ROLFE, B.G. Factors involved in root formation in
Medicago truncatula. Journal of Experimental Botany, v. 58, p. 439-451, 2007.
IMSANDE, J. Iron-sulfur clusters: Formation, perturbation, and physiological functions.

Plant Physiology and Biochemistry, v. 37, n. 2, p. 87-97, 1999.
IRIGOYEN, R.; EMERICH, D.W.; SÁNCHEZ-DÍAZ, M. Water stress induced changes in

concentration of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa) plants.
Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 84, n. 1, p. 55-60, 1992.
ISHIZUKA, J. Characteristics of molybdenum absorption and translocation in soybean plants.

Soil Science and Plant Nutrition, Tokyo, v. 28, n. 1, p. 63-77, 1982.
ITOH, H.; TAKAHASHI, A.; ADACHI, K.; NOJI, H.; YASUDA, R.; YOSHIDA, M.;
KINOSITA, K. Mechanically driven ATP synthesis by F-1-ATPase. Nature, v. 427, p. 465-
468, 2004.
JAKOBSEN, I. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhizas. In: VARMA, A.;

HOCK, B. (Ed.). Mycorrhiza: structure, function, molecular biology and biotechnology.
Berlin: Springer-Verlag. p. 305-332, 1999.
JAMTGARD, S.; NÄSHOLM, T.; HUSS-DANELL, K. Nitrogen compounds in soil solutions
of agricultural land. Soil Biological Biochemical, v. 42, p. 2325-2330, 2010.
JARVIS, S.C. The uptake and transport of silicon by perennial ryegrass and wheat. Plant and
Soil, v. 97, p. 429-438, 1987.
JEON, J.; KIM, N.Y.; KIM, S.; KANG, N.Y.; NOVÁK, O.; KU, S.J.; CHO, C.; LEE, D.J.;
LEE, E.J.; STRNAD, M.; KIM, J. A subset of cytokinin two component signaling system
plays a role in cold temperature stress response in Arabidopsis. The Journal of Biological
Chemistry, Rockville, v. 285, p. 23371-23386, 2010.
JOHNSON, C.M.; STOUT, P.R.; BROYER, T.C.; CARLTON, A.B. Comparative chlorine
requirement of different plant species. Plant and Soil, v. 8, n. 3, p. 337-353, 1957.
JONES, D.L.; KEMMITT, S.J.; WRIGHT, D.; CUTTLE, S.P.; BOL, R.; EDWARDS, A.C.
Rapid intrinsic rates of amino acid biodegradation in soils are unaffected by agricultural
management strategy. Soil Biology and Biochemistry, v. 37, p. 1267-1275, 2005a.
JONES, D.L.; KIELLAND, K. Soil amino acid turnover dominates the nitrogen flux in
permafrost-dominated taiga forest soils. Soil Biology and Biochemistry, v. 34, p. 209-219,
2002.
JONES, D.L.; SHANNON, D.; JUNVEE-FORTUNE, T.; FARRARC, J.F. Plant capture of
free amino acids is maximized under high soil amino acid concentrations. Soil Biology and
Biochemistry, v. 37, n. 1, p. 179-181, 2005b.
JONES, M.M.; OSMOND, C.B.; TURNER, N.C. Accumulation of solutes in leaves of

sorghum and sunflower in response to water deficits. Australian Journal of Plant
Physiology, Collingwood, v. 7, p. 193-205, 1980.
JOSHI, V.; LAUBENGAYER, K.M.; SCHAUER, N.; FERNIE, A.R.; JANDER, G. Two
Arabidopsis threonine aldolases are nonredundant and compete with threonine deaminase for
a common substrate pool. The Plant Cell, v. 18, p. 3564-3575, 2006.
KAISER, B.N.; GRIDLEY, K.L.; NGAIRE BRADY, J.; PHILLIPS, T.; TYRMAN, S.D. The
role of molybdenum in agricultural plant production. Annals of Botany, v. 96, p. 745-754,
2005.
KANNAN, S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and

prospects. Journal of Plant Nutrition, v. 2, p. 717-735, 1980.
KARMOKER, J.L.; CLARKSON, D.L.; SAKER, L.R.; ROONEY, J.M.; PURVES, J.V.
Sulphate deprivation depresses the transport of nitrogen to the xylem and the hydraulic
conductivity of barley (Hordeum vulgare L.) roots. Planta, v. 185, p. 269-278, 1991.
KAVI-KISHOR, P.B.; SANGAM, S.; AMRUTHA, R.N.; SRI-LAXMI, P.; NAIDU, K.R.;
RAO, K.R.S.S.; RAO, S.; REDDY, K.J.; THETIAPPAN, P.; SREENIVASULU, N.
Regulation of proline biosynthesis, degradation, uptake and transport in higher plants: its
implications in plant growth and abiotic stress tolerance. Current Science, Bangalore, v. 88,
p. 424-438, 2005.
KEERTHISINGHE, G.; HOCKING, P.J.; RYAN, P.R.; DELAIZE E. Effect of phosphorus
supply on the formation and function of proteoid roots of white lupin (Lupinus albus L.).
Plant, Cell & Environment, v. 21, p. 467-478, 1998.
KERKEB, L.; KRÄMER, U. The role of free histidine in xylem loading of nickel in Alyssum
lesbiacum and Brassica juncea. Plant Physiology, v. 131, p. 716-724, 2003.
KIELLAND, K. Amino acid absorption by arctic plants. Implication for plant nutrition and
nitrogen cycling. Ecology, v. 75, p. 2373-2383, 1994.
KIELLAND, K.; McFARLAND, J.; OLSON, K. Amino acid uptake in deciduous and
coniferous taiga ecosystems. Plant and Soil, v. 288, p. 297-307, 2006.
KIM, S.A.; PUNSHON, T.; LANZIROTTI A, L.I.L.; ALONSO, J.M.; ECKER, J.R.;
KAPLAN, J.; GUERINOT, M.L. Localization of iron in Arabidopsis seed requires the
vacuolar membrane transporter VIT1. Science, v. 314, p. 1295-1298, 2006.
KING, C.A.; PURCELL, L.C. Inhibition of N2 fixation in soybean is associated with elevated
ureides and amino acids. Plant Physiology, v. 137. p. 1389-1396, 2005.
KINRAIDE, T. Electrical evidence for different mechanisms of uptake of basic, neutral and
acidic amino acids in oat. Plant Physiology, v. 65, p. 1085-1089, 1980.
KIRMA, M.; ARAUJO, W.L.; FERNIE, A.R.; GALILI, G. The multifaceted role of
aspartate-family amino acids in plant metabolism. Journal of Experimental Botany, v. 63,
p. 4995-5001, 2012.
KLESSIG, D.F.; DURNER, J.; NOAD, R.; NAVARRE, D.A.; WENDEHENNE, D.;
KUMAR, D.; ZHOU, J.M.; SHAH, J.; ZHANG, S.; KACHROO, P.; TRIFA, Y.; PONTIER,
D.; LAM, E.; SILVA, H. Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
Washington, v. 97, p. 8849-8855, 2000.
KLIEWER, M.; EVANS, H.J. Cobamide coenzyme contents of soybean nodule and nitrogen
fixing bacteria in relation to physiological conditions. Plant Physiology, Rockville, v. 38, p.
99-104, 1963a.
KLIEWER, M.; EVANS, H.J. Identification of cobamide coezyme in nodules of symbionts

and isolation of the B12 coenzyme from Rhyzobium meliloti. Plant Physiology, v. 38, p. 55-
59, 1963b.
KOCHEVENKO, A.; FERNIE, A.R. The genetic architecture of branched-chain amino acid
accumulation in tomato fruits. Journal of Experimental Botany, v. 62, p. 3895-3906, 2011.
KOCHIAN, L.V. Mechanisms of micronutrient uptake and translocation in plants. In:

MORTVEDT, J.J.; COX, F.R.; SHUMAN, L.M.; WELCH, R.M. (Ed.). Micronutrients in
Agriculture. Madison: Soil Science Society of America, p. 251-270, 1991.
KOKUBUN, M. Design and evaluation of soybean ideotypes, Bulletin of Tohoku National

Agricultural Experiment Station, Ibaraki, v. 77, p. 77-142, 1988.
KOPPER, H.; KRONECK, P.M.H. In: Metal ions in life sciences. SIGEL, A.; SIGEL, H.;
SIGEL, R.K.O. (Ed.). John Wiley & Sons, Chichester, v. 2, p. 31-62, 2007.
KOPPER, H.; KRONECK, P.M.H. Nickel in the environment and its role in the metabolism
of plants and cyanobacteria. In: SIGEL, A.; SIGEL, H.; SIGEL, R.K.O. (Ed.). Metal ions in
life sciences. Chichester: Wiley, p. 31-62, 2007.
KORNDÖRFER, G.H. Elementos benéficos. In: FERNANDES, M.S. (Ed.). Nutrição

mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, p.355-374, 2006.
KORNDÖRFER, G.H.; SNYDER, G.H.; ULLOA, M.; PERDOMO, R.; POWELL, C.;
DEREN, C.; DATNOFF, L.E. Calibration of soil and plant silicon analysis for rice
production. Journal of Plant Nutrition, New York, v. 24, p. 1071-1084, 2001.
KORNER, L.E.; MOLLER, L.M.; JENSÉN, P. Effects of Ca2+ and other divalent cations on
uptake of Ni2+ by excised barley roots. Physiologia Plantarum, v. 71, p. 49-54, 1987.
KRÄMER, U. Metal hyperaccumulation in plants. Annual Review of Plant Biology, v. 61,

n. 61, p. 517-534, 2010.
KRÄMER, U.; COTTER-HOWELLS, J.D.; CHARNOCK, J.M.; BAKER, A.J.M.; SMITH,

J.A.C. Free histidine as a metal chelator in plants that accumulate nickel. Nature, New York,
v. 379, p. 635-638, 1996.
KRÄMER, U.; PICKERING, I.J.; PRINCE, R.C.; RASKIN, I.; SALT, D.E. Subcellular
localization and speciation of nickel in hyperaccumulator and nonaccumulator Thlaspi
species. Plant Physiology, v. 122, p. 1343-1353, 2000.
KRONZUCKER, H.J.; GLASS, A.D.M.; SIDDIQI, M.Y.; KIRK, G.J. Comparative kinetic
analysis of ammonium and nitrate acquisition by tropical lowland rice, implications for rice
cultivation and yield potential. New Phytologist, v. 145. p. 471-476, 2000.
KÜPPER, H.; KÜPPER, F.; SPILLER, M. Environmental relevance of heavy metal-

substituted chlorophylls using the example of water plants. Journal of Experimental
Botany, v. 47, 259-266, 1996.
KURVITS, A.; KIRBY, E.A. The uptake of nutrients by sunflower plants (Heliathus annuus)
growing in a continuous flowing culture system, supplied with nitrate or ammonium as
nitrogen source. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, v. 143, n. 2, p. 140-149, 1980.
KWART, M.; HIRNER, B.; HUMMEL, S.; FROMMER, W.B. Differential expression of two
related amino acid transporters with differing substrate specificity in Arabidopsis thaliana.
The Plant Journal, v. 4, p. 993-1002, 1993.
LA FONTAINE, S.; QUINN, J.M.; NAKAMOTO, S.S.; PAGE, M.D.; GÖHRE, V.;
MOSELEY, J.L.; KROPAT, J.; MERCHANT, S. Copper-dependent iron assimilation
pathway in the model photosynthetic eukaryote Chlamydomonas reinhardtii. Eukaryotic cell,
v. 1, p. 736-757, 2002.
LAM, H.M.; CHIU, J.; HSICH, M.H.; MEISEL, L.; OLIVEIRA, I.C.; SHIN, M. CORUZZI,
G. Glutamate-receptor genes in plants. Nature, New York, v. 396, p. 125-126, 1998.
LAMBERS, H. Efficient acquisition of phosphorus by roots. Annals of Botany, n. 98, p. 693-

713, 2006.
LANA, R.M.Q.; FARIA, M.V.; BONOTTO, I.; LANA, A.M.Q. Cobalt and molybdenum
concentrated suspension for soybean seed treatment. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Viçosa, v. 33, n. 6, p. 1715-1720, 2009.
LARA, M.E.B.; GARCIA, M.G.; FÁTIMA, T.; EHNEB, R.; LEE, T.K.; PROELS, R.;
TANNER, W.; ROITSCH, T. Extracellular invertase is an essential component of cytokinin-
mediated delay of senescence. The Plant Cell, Rockville, v. 16, p. 1276-1287, 2004.
LAU, O.L.; YANG, S.F. Inhibition of ethylene production by cobaltous ion. Plant
Physiology, Rockville, v. 58, p. 144-117, 1976.
LEE, Y.H.; FOSTER, J.; CHEN, J.; VOLL, L.M.; WEBER, A.P.M.; TEGEDER, M. AAP1
transports uncharged amino acids into roots of Arabidopsis. The Plant Journal, v. 50, p. 305-
319, 2007.
LEECE, R.D. Foliar absorption in Prunus domestics L. I. Nature and development of the
surface wax barrier. Australian Journal of Plant Physiology, v. 5, p. 749-766, 1978.
LEHMANN, S.; FUNCK, D.; SZABADOS, L.; RENTSCH, D. Proline metabolism and
transport in plant development. Amino acids, v. 39, n. 4, p. 946-962, 2010.
LEHNINGER, A.L. Biochemistry: the molecular basis of cell structure and function. New
York: Worth Publishers, 1985. 833p.
LEHNINGER, A.L.; NELSON, D.L.; COX, M.M. Lehninger. Princípios da Bioquímica.

Editora Sarvier. 3. Ed., 2002.
LESS, H.; GALILI, G. Principal transcriptional programs regulating plant amino acid
metabolism in response to abiotic stress. Plant Physiology, v. 147, n. 1, p. 326-330, 2008.
LEWANDOWSKA, M.; SIRKO, A. Recent advances in understanding plant response to

sulfur-deficiency stress. Acta Biochimica Polonica, v. 55, n. 3, p. 457-471, 2008.
LI, J.; KANEKO, T.; QIN, L.Q.; WANG, J.; WANG, Y.; SATO, A. Long-term effects of
high dietary fiber intake on glucose tolerance and lipid metabolism in GK rats: comparison
among barley, rice, and cornstarch. Metabolism, v. 52, n. 9, p. 1206-1210, 2003.
LI, T.X.; WANG, C.Q.; MA, G.R.; ZHANG, X.Z.; ZHANG, R.S. Research progress of
chloride-containing fertilizer. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, v. 15, p.
86-91, 2002.
LIANG, G., YANG, F.; YU, D. MicroRNA395 mediates regulation of sulfate accumulation
and allocation in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal, v. 62, p. 1046-1057, 2003.
LIANG, Y.L.; LUR, H.S. Conjugated and free polyamine levels in normal and aborting maize
kernels. Crop Science, v. 42, p. 1217-1224, 1998.
LIPSON, D.; NÄSHOLM, T. The unexpected versatility of plants: organic nitrogen use and
availability in terrestrial ecosystems. Oecologia, v. 128, p. 305-316, 2001.
LIU, J.H.; NADA, K.; HONDA, C.; KITASHIBA, H.; WEN, X.P.; PANG, X.M.;
MORIGUCHI, T. Polyamine biosynthesis of apple callus under salt stress: importance of the
arginine descarboxylase pathway in stress response. Journal of Experimental Botany,
Oxford, v. 57, n. 11, p. 2589-2599, 2006.
LIU, P.; YANG, P.A. Effects of molybdenum and boron on membrane lipid peroxidation and
endogenous protective systems of soybean leaves. Acta Botanica Sinica, v. 42, p. 461-466,
2000.
LOVATT, C.J.; MIKKELSEN, R.L. Phosphite fertilizers: What are they? Can you use them?
What can they do? Better Crops, v. 90, n. 4, 2006.
LU, X.; KOIDE, R.T. The effects of mycorrhizal infection on components of plant growth
and reproduction. New Phytologist, v. 128, n. 2, p. 211-218, 1994.
LURIE, S.; FALLIK, E.; KLEIN, J.D. The effect of heat treatment on apple epicuticular wax
and calcium uptake. Postharvest Biology and Technology, v. 8, p. 271-277, 1996.
MA, J.F.; PETER, R.; RYAN, P.R.; DELHAIZE, E. Aluminium tolerance in plants and the
complexing role of organic acids. Trends in Plant Science, v. 6 n. 6, p. 273-278, 2001.
MAATHIUS, F.J.M. Physiological functions of mineral macronutrients. Current Opinion in

Plant Biology, v. 12, p. 250-258, 2009.
MAEDA, H.; DUDAREVA, N. The shikimate pathway and aromatic amino acids
biosynthesis in plants. Annual Review of Plant Biology, Palo Alto, v. 63, p. 73-105, 2012.
MAIER-MAERCKER, U. Peristomatal transpiration and stomatal movement: a controversial

view. I. Additional proof of peristomatal transpiration by photography and a comprehensive
discussion in the light of recent results. Zeitschrift für Pflanzenphysiologie, v. 91, p. 25-43,
1979.
MALAVOLTA, E. Adubos nitrogenados. In: MALAVOLTA, E. ABC da adubação. 4. São

Paulo: Agronômica Ceres, 1979. p. 25-39.
MALAVOLTA, E. Elementos de nutrição mineral de plantas. Piracicaba: Agronômica

Ceres, 1980. 251 p.
MANABE, H.; OHIRA, K. Effects of D- and L-Ala on the growth of suspension-cultured

rice, soybean and tobacco cells. Soil Science and Plant Nutrition, v. 27, p. 383-386, 1981.
MANO, Y.; NEMOTO, K. The pathway of auxin biosynthesis in plants. Journal of

Experimental Botany, Oxford, v. 63, p. 2853-2872, 2012.
MARSCHNER, H.; RICHTER, C. Calcium-transport in roots of maize and bean seedlings.
Plant Soil, v. 40, p. 193-210, 1974.
MARSCHNER, P. Mineral nutrition of higher plants. 3. ed. London: Academic Press, 2012.
651 p.
MASSOUD, K.; BARCHIETTO, T.; LE RUDULIER, T.; PALLANDRE, L.;

DIDIERLAURENT, L.; GARMIER, M.; AMBARD-BRETTEVILLE, F.O.; SENG, J.M.;
SAINDRENAN, P. Dissecting phosphite-induced priming in Arabidopsis Infected with
Hyaloperonospora arabidopsidis. Plant Physiology, v. 159, p. 286-298, 2012.
MATOH, T.; ISHIGAKI, K.I.; MIZUTANI, M.; MATSUNAGA, W.; TAKABE, K. Boron
nutrition of cultured tobacco BY-2 cells. I. Requirement for and intracellular localization of
boron and selection of cells that tolerate low levels of boron. Plant and Cell Physiology, v.
33, n. 8, p. 1135-1141, 1992.
MATOH, T.; KAIRUSMEE, P.; TAKAHASHI, E. Salt-induced damage to rice plants and
alleviation effect of silicate. Soil Science and Plant Nutrition, v. 32, p. 295-304. 1986.
MATYSIK, J.; ALIA; BHALU, B.; MOHANTY, P. Molecular mechanisms of quenching of

reactive oxygen species by proline under stress in plants. Current Science, Bangalore, v. 82,
p. 525-532, 2002.
McDONALD, A.E.; GRANT, B.R.; PLAXTON, W.C. Phosphite (phosphorous acid): its
relevance in the environment and agriculture and influence on plant phosphate starvation
response. Journal of Plant Nutrition, v. 24, p. 1505-1519, 2001.
McFARLAND, J.W.; RUESS, R.W.; KIELLAND, K.; DOYLE, A.P. Cycling dynamics of
NH4+ and amino acid nitrogen in soils of a deciduous boreal forest ecosystem. Ecosystems, v.
5, p. 775-788, 2002.
McFARLANE, J.C.; BERRY, W.L. Cation penetration through isolated leaf cuticles. Plant
Physiology, v. 53, p. 723-727, 1974.
MCILVEEN, W.D.; NEGUSANTI, J.J. Nickel in the terrestrial environment, Science Total
Environment, v. 148, p. 109-138, 1994.
MEHTA, S.K.; GAUR, J.P. Heavy-metal-induced proline accumulation and its role in
ameliorating metal toxicity in Chlorella vulgaris. New Phytologist, Oxford, v. 143, n. 2, p.
253-259, 1999.
MENDEL, R.R. The molybdenum cofactor. The Journal of Biological Chemistry, v. 288, p.
13165-13172, 2013.
MENGEL, K. Alternative or complementary role of foliar supply in mineral nutrition. Acta

Horticulturae, v. 594, p. 33-47, 2002.
MENGEL, K. Principles of plant nutrition. 5. ed. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers,

p. 481-450, 2001.
MENGEL, K.; KIRKBY, E.A. Principles of plant nutrition. 5. ed. Dordrecht: Kluwer
Academic Publishers. 2001. 849 p.
MESTRE, T.C.; GARCIA-SANCHEZ, F.; RUBIO, F.; MARTINEZ, V.; RIVERO, R.M.
Glutathione homeostasis as an important and novel factor controlling blossom-end rot
development in calcium-deficient tomato fruits. Journal of Plant Physiology, v. 169, p.
1719-1727, 2012.
MICALLEF, B.J.; SHELP, B.J. Arginine metabolism in developing soybean cotyledons. 1.

Relationship to nitrogen nutrition. Plant Physiology, Rockville, v. 90, p. 624-630, 1989.
MISHRA, S.; DUBEY, R.S. Inhibition of ribonuclease and protease activities in arsenic
exposed rice seedlings: role of proline as enzyme protectant. Journal of Plant Physiology,
Baltimore, v. 163, p. 927-936, 2006.
MITCHELL, P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorylation.

Reviews Biological, v. 41, p. 445-502, 1966.
MITCHELL, R.L. Cobalt and nickel in soil and plants. Soil Science, Philadelphia, v. 60, p.
63-70, 1945.
MIYAKE, Y.; TAKAHASHI, E. Effect of silicon on the growth of soybean plants in a

solution culture. Soil Science and Plant Nutrition, v. 31, n. 4, p. 625-636, 1985.
MOROT-GAUDRY, J.F.; JOB, D.; LEA, P.J. Amino acid metabolism. In: LEA, P.J.;
MOROT-GAUDRY, J.F. Plant nitrogen. Berlin: Springer-Verlag, 2001. p. 167-212.
MORRIS, E.R.; POWELL, D.A.; GIDLEY, M.J.; REES, D.A. Conformations and
interactions of pectins: I. Polymorphism between gel and solid states of calcium
polygalacturonate. Journal of Molecular Biology, v. 155, n. 4, p. 507-516, 1982.
MOUNOURY, G.; DELROT, S.; BONNEMAIN, J. Energetics of threonine uptake by pod

wall tissues of Vicia faba. Planta, v.161, p. 178-185, 1984.
MUKHOPADHYAY, M.J.; SHARMA, A. Manganese in cell metabolism of higher plants.

The Botanical Review, v. 57, n. 2, p. 117-149, 2008.
MÜNCH, E. Die Stoffbewegungen in Der Pflanze. Gustav Fischer, Jena, Germany, 1930.
MUNÕZ, A.; BANNENBERG, G.L.; MONTERO, O.; CABELLO-DIAZ, J.M.; PIEDRAS,

P.; PINEDA, M. An alternative pathway for ureide usage in legumes: enzymatic formation of
a ureidoglycolate adduct in Cicer arietinum and Phaseolus vulgaris. Journal of
Experimental Botany, Oxford, v. 62, p. 307-318, 2011.
MURATA, K.; MITSUOKA, K.; HIRAI, T.; WALZ.; T.; AGRE, P.; HEYMANN, B.;
ENGEL, A.; FUJIYOSHI, Y. Structural determinants of water permeation through aquaporin-
1. Nature, New York, v. 407, p. 599-605, 2000.
MURATA, Y. Physiological responses to nitrogen in plants. In: EASTIN, J.D. (Ed).

Physiological aspects of crop yield. Madison: ASA and CSSA, p. 235-264, 1969.
MYLONA, P.; PAWLOWSKI, K.; BISSELING, T. Symbiotic nitrogen fixation. The Plant
Cell, Rockville, v. 7, p. 869-885, 1995.
NAGARATHNA, K.C.; SHETTY, S.A. BHAT, S.G. SHETTY, H.S. The possible
involvement of lipoxygenase in downy mildew disease resistance. Journal of Experimental
Botany, v. 43, p. 1283-1287, 1992.
NAMBARA, E.; MARION-POLL, A. Abscisic acid biosynthesis and catabolism. Annual

Review of Plant Biology, Palo Alto, v. 56, p. 165-185, 2005.
NASERI, L.; ARZANI, K.; BABALAR, M. Foliar boron, copper and manganese uptakes and
concentrations of apple leaves cv. Golden Delicious on M9 and B9 rootstocks. Acta
Horticulturae, v. 594, p. 237-243, 2002.
NÄSHOLM, T, HUSS-DANELL, K.; HÖGBER, G. P. Uptake of glycine by field grown

wheat. New Phytologist, v. 150: p. 59-63, 2001.
NÄSHOLM, T.; KIELLAND, K.; GANETEG, U. Uptake of organic nitrogen by plants. New
Phytologist, v. 182, p. 31-48, 2009.
NÄSHOLM, T.; KIELLAND, K.; GANETEG, U. Uptake of organic nitrogen by plants. New
Phytologist, v.182, n.1, p.31-48, 2008.
NAVARI-IZZO, F.; QUARTACCI, M.F.; IZZO, R. Water stress induced changes in protein
and free amino acids in field grown maize and sunflower. Plant Physiology and
Biochemistry, Paris, v. 28, n. 4, p. 531-537, 1990.
NELSON, D.L.; COX, M.M. Princípios de bioquímica de Lehninger. Porto Alegre: Artmed.
1298 p, 2014.
NENOVA, V.R. Growth and photosynthesis of pea plants under different iron supply. Acta
Physiologiae Plantarum, v. 31, b. 2, p. 385-391, 2009.
NEUMANN, G.; MASSONNEAU, A.; MARTINOIA, E.; RÖMHELD, V. Physiological

adaptation to phosphorus deficiency during proteoid root development in white lupin. Planta,
v. 208, p. 373-382. 1999.
NEUMANN, P.M.; CHAMEL, A. Comparative phloem mobility of nickel in non-senescent

plants. Plant Physiology, v. 81, p. 689-691, 1986.
NOCTOR, G.; GOMEZ, L.; VANACKER, H.; FOYER, C.H. Interactions between
biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and
signaling. Journal of Experimental Botany, v. 53, p. 1283-1304, 2002.
NORDIN, A.; SCHMIDT, I.K.; SHAVER, G.R. Nitrogen uptake by arctic soil microbes and
plants in relation to soil nitrogen supply. Ecology, v. 85, p. 955-962, 2004.
NUCCIO, M.L.; RHODES, D.; McNEIL, S.D.; HANSON, A.D. Metabolic engineering of
plants for osmotic stress resistance. Current Opinion in Plant Biology, London, v. 2, p. 128-
134, 1999.
O’NEILL, M.A.; ISHII, T.; ALBERSHEIM, P.; DARVILL, A.G. Rhamnogalacturonan II:
Structure and function of a borate crosslinked cell wall pectic polysaccharide. Annual
Review of Plant Biology, v. 55, p. 109-139, 2004.
ÖHLUND, J. Organic and inorganic nitrogen sources for conifer seedlings. Doctoral diss.
Dept. of Forest Genetics and Plant Physiology, SLU. Acta Universitatis Agriculturae
Sueciae Silvestra, v. 312, 2004.
OKUMOTO, S.; KOCH, W.; TEGEDER, M.; FISCHER, W.N.; BIEHL, A.; LEISTER, D.;
STIERHOF, Y.D.; FROMMER, W.B. Root phloem-specific expression of the plasma
membrane amino acid proton co-transporter AAP3. Journal of Experimental Botany, v. 55,
p. 2155-2168, 2004.
OLEYNIK, J.; BRAGAGNOLO, N.; BUBLITZ, U.; SILVA, J.C.C. Análise do solo: tabela
para transformação de resultados analíticos e interpretação de resultados. 5. ed. Curitiba:
Emater-Paraná, 1998. 64 p.
OLIVEIRA, L.A.; CASTRO, N.M. Ocorrência de sílica nas folhas de Curatella americana L.
e de Davilla elliptica St. Hil. Revista Horizonte Científico, v. 38, p. 159-170, 2002.
OLSON, J.W.; FU, C.; MAIER, R.J. The HypB protein from Bradyrhizobium japonicum can
store nickel and is required for the nickel-dependent transcriptional regulation of
hydrogenase. Molecular Microbiology, v. 24, 119-128, 1997.
OSAKABE, Y.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; SHINOZAKI, K.; TRAN, L.M.P. Sensing

the environment: key roles of membrane-localized kinases in plant perception and response to
abiotic stress. Journal of Experimental Botany, Oxford, v. 64, n. 2, p. 445-458, 2013.
OUIMETTE, D.G.; COFFEY, M.D. Phosphonate levels in avocado (Persea americana)

seedlings and soil following treatment with fosetyl-Al or potassium phosphonate. Plant
Disease, v. 73, p. 212-215, 1989.
OWEN, A.G.; JONES, D.L. Competition for amino acids between wheat roots and the
rhizosphere microorganisms and the role of amino acids in plant N acquisition. Soil Biology
and Biochemistry, v. 33, p. 651-657, 2001.
PAGE, V.; WEISSKOPF, L.; FELLER, U. Heavy metals in white lupin: Uptake, root-to-
shoot transfer and redistribution within the plant, New Phytologist, v. 171, p. 329-341, 2006.
PANCARO, L., PELOSI, P., VERGNANO GAMBI, O.; GALOPPINI, C. Further

contribution on the relationship between nickel and malic and malonic acids in Alyssum.
Giornale Botanico Italiano, v. 112, p. 282-283, 1978.
PAUNGFOO-LONHIENNE, C.; SCHENK, P.M.; LONHIENNE, T.G.A.; BRACKIN, R.;

MEIER, S.; RENTSCH, D.; SCHMID,T.S. Nitrogen affects cluster root formation and
expression of putative peptide transporters. Journal of Experimental Botany, v. 60, p. 2665-
2676, 2009.
PEET, M.M.; KRAMER, P.J. Effects of decreasing source-sink ratio in soybeans on
photosynthesis, photo-respiration, transpiration and yield. Plant, Cell and Environment,
Chichester, v. 3, p. 201-206, 1980.
PERCHLIK, M.; FOSTER, J.; TEGEDER, M. Different and overlapping functions of

Arabidopsis LHT6 and AAP1 transporters in root amino acid uptake. Journal of
Experimental Botany, v. 65, p. 5193-5204, 2014.
PÉREZ-TORRES, C.A.; LÓPEZ-BUCIO, J.; CRUZ-RAMÍREZ, A.; IBARRA-LACLETTE,

E.; DHARMASIRI, S.; ESTELLE, M.; HERRERA-ESTRELLA, L. Phosphate availability
alters lateral root development in Arabidopsis by modulating auxin sensitivity via a
mechanism involving the TIR1 auxin receptor. Plant Cell, v. 20, p. 3258-3272, 2008.
PERSSON, J.; HÖGBERG, P.; EKBLAD, A.; HÖGBERG, M.; NORDGREN, A.;
NÄSHOLM, T. Nitrogen acquisition from inorganic and organic sources by boreal forest
plants in the field. Oecologia, v, 137, p. 252-257, 2003.
PERSSON, J.; HÖGBERG, P.; EKBLAD, A.; HÖGBERG, M.N.; NORDGREN, A.;
NÄSHOLM, T. Nitrogen acquisition from inorganic and organic sources by boreal forest
plants in the field. Oecologia, v. 137, n. 2, p. 252-257. 2006.
PERSSON, J.; NÄSHOLM, T. Amino acid uptake: a widespread ability among boreal forest
plants. Ecology Letters, v. 4, p. 434-438, 2001.
PETERSEN, L.N.; MARINEO, S.; MANDALA, S.; DAVIDS, F.; SEWELL, B.T.; INGLE,
R.A. The missing link in plant histidine biosynthesis: Arabdopsis myoinositol
monophosphatase-like2 encodes a functional histidinol-phosphate phosphatase. Plant
Physiology, Rockville, v. 152, p. 1186-1196, 2010.
PHAM, J.; LIU, J.; BENNETT, M.H.; MANSFIELD, J.W.; DESIKAN, R. Arabidopsis
histidine kinase 5 regulates salt sensitivity and resistance against bacterial and fungal
infection. New Phytologist, Oxford, v. 194, p. 168-180, 2012.
PICCHIONI, G.A.; WEINBAU, S.A.; BROWN, P.H. Retention and the kinetics of uptake
and export of foliageapplied, labeled boron by apple, pear, prune and sweet cherry leaves.
Journal of the American Society for Horticultural Science, v. 120, p. 2835, 1995.
PINHEIRO FILHO, D. Estudo do silício e do alumínio no sistema solo-planta em espécies

lenhosas do Cerrado, no município de Araguari, MG. 1999. 53 f. Graduação (Monografia)
- Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia, 1999.
PITTMAN, J.K. Managing the manganese: molecular mechanisms of manganese transport

and homeostasis. New Phytologist, Oxford, v. 167, n. 3, p. 733-742, 2005.
PRADO, C.H.B.A.; CASALI, C.A. Fisiologia vegetal: práticas em relações hídricas,

fotossíntese e nutrição mineral. Barueri: Manole, 2006. 466 p.
PURNELL, H.M. Studies of the family Proteaceae. I. Anatomy and morphology of the roots
of some Victorian species. Australian Journal of Botany, v. 8, p. 38-50. 1960.
PUTHUR, J.T.; SHACKIRA, A.M.; SARADHI, P.; BARTELS, D. Chloroembryos: a unique
photosynthesis system. Journal of Plant Physiology, Baltimore, v. 170, p. 1131-1138, 2013.
QUILES, F.A.; RASO, M.J.; PINEDA, M.; PIEDRAS, P. Ureide metabolism during seedling
development in French bean (Phaseolus vulgaris). Physiologia Plantarum, v. 135, n. 1, p.
19-28, 2009.
RAAB, T.K.; LIPSON, D.A.; MONSON, R.I.C. Non-mycorrhizal uptake of amino acids by
roots of the alpine sedge Kobiesia myosuroides: implications for the alpine nitrogen cycle.
Oecologia, v. 108, p. 488-494, 1996.
RAAB, T.K.; LIPSON, D.A; MONSON, R.K. Soil amino acid utilization among species of
the Cyperaceae: plant soil processes. Ecology, v. 80, p. 2408-2419, 1999.
RAJJOU, L.; DUVAL, M.; GALLARDO, K.; CATUSSE, J.; BALLY, J.; JOB, C.; JOB, D.
Seed germination and vigor. Annual Review of Plant Biology, Palo Alto, v. 63, p. 507-533,
2012.
RAUSER, W.E. Structure and function of metal chelators produced by plants - the case for
organic acids, amino acids, phytin, and metallothioneins. Cell Biochemistry and Biophysics,
v. 31, p. 19-48, 1999.
RAVEN, J.A. Short and long distance transport and boric acid in plants. New Phytologist, v.
84, p. 231-249, 1980.
REDDY, N.R.; PIERSON, M.D.; SATHE, S.K.; SALUNKHE, D.K. Phytates in cereals and
legumes. Boca Raton: CRC Press. 1989. 160 p.
REED, D.W.; TUKEY, J .R. Temperature and light intensity effects on epicuticular waxes
and internal cuticle ultrastructure of Brussels sprouts and carnation leaf cuticles. Journal of
the American Society for Horticultural Science, v. 107, p. 417-420, 1982.
REES, D.C.; AKIF TEZCAN, F.; HAYNES, C.A.; WALTON, M.Y.; ANDRADE, S.;
EINSLE, O.; HOWARD, J.B. Structural basis of biological nitrogen fixation. Philosophical
Transactions the Royal Society A, v. 363, p. 971-984, 2005.
REHMAN, A.U.; FAROOQ, M.; CHEEMA, Z.A.; WAHID, A. Role of boron in leaf
elongation and tillering dynamics in fine-grain aromatic rice. Journal of Plant Nutrition,
Oxford, v. 36, n. 1, p. 42-54, 2013.
REICKENBERG, R.L.; PRITTS, M.P. Dynamics of nutrient uptake from foliar fertilizers in
red raspberry. Journal of the American Society for Horticultural Science, v. 121, p. 158-
163, 1996.
RENNENBERG, H.; HERSCHBACH, C. A detailed view on sulphur metabolism at the

cellular and whole-plant level illustrates challenges in metabolite flux analyses Journal of
Experimental Botany, v. 65, p. 5711-5724, 2014.
RENTSCH, D.; SCHMIDT, S.; TEGEDER, M. Transporters for uptake and allocation of
organic nitrogen compounds in plants. FEBS Letters, v. 581, p. 2281-2289, 2007.
REZAI, K.; FARBOODNIA, T. Manganese toxicity effects on chlorophyll content and
antioxidant enzymes in pea plant (Pisum sativum L. cv. Qazvin). Agricultural Journal, v. 3,
n. 6, p. 454-458, 2008.
ROBERTSON, ANO.
RODRIGUES, F.A.; MCNALLY, D.J.; DATNOFF, L.E.; JONES, J.B.; LABBE, C.;
BENHAMOU, N.; MENZIES, J.G.; BELANGER, R.R. Silicon enhances the accumulation of
diterpenoid phytoalexins in rice: a potential mechanism for blast resistance. Phytopathology,
v. 94, p. 177-183. 2004.
ROGNES, S.E. Anion regulation of lupine asparagine synthetase: chloride activation of the
glutamine-utilizing reactions. Phytochemistry, v. 19, p. 2287-2293, 1980.
RÖMHELD, V. Different strategies for iron acquisition in higher plants. Physiologia

Plantarum, v. 70, n. 2, p. 231-234, 1987.
RÖMHELD, V. pH changes in the rhizosphere of various crop plants in relation to the supply
of plant nutrients. Potash Review, v. 12, p. 1-12, 1986.
RUAN, Y.L.; PATRICK, J.W.; BOUZAYEN, M.; OSORIO, S.; FERNIE, A.R. Molecular
regulation of seed and fruit set. Trends in Plant Science, Cambridge, v. 17, n. 11, p. 656-
665, 2012.
RUSSELL, R.S. Plant root systems: their function and interaction with the soil. London:
McGraw-Hill. 1977.
SANDALIO, L.M.; DEL RIO, L.A. Localization of superoxide dismutase in glyoxysomes

from Citrillus vulgaris. Functional implications in cellular metabolism. Journal of Plant
Physiology, v. 127, p. 395-409, 1987.
SAVANT, N.K.; KORNDÖRFER G.H.; SNYDER, G.H.; DATNOFF, L.E. Silicon nutrition
and sugarcane production: a review. Journal of Plant Nutrition, New York, v. 12, n. 22, p.
1853-1903, 1999.
SAVOURÉ, A.; HUA, X.J.; BERTAUCHE, N.; Van MONTAGU, M.; VERBRUGGEN, N.
Abscisic acid-independent and abscisic acid-dependent regulation of proline biosynthesis
following cold and osmotic stresses in Arabidopsis thaliana. Molecular Genetics and
Genomics, Berlin, v. 254, p. 104-109, 1997.
SCHALLER, G.E.; KIEBER, J.J.; SHIU, S.H. Two-component signaling elements and
histidyl-aspartyl phosphorelays. The Arabidopsis Book, Rockville, v. 6, p. 1-12, 2008.
SCHIMEL, J.P.; CHAPIN, F.S. Tundra plant uptake of amino acid and nitrogen in situ: plants
compete well for amino acid N. Ecology, v. 77, p. 2142-2147, 1999.
SCHIRCH, V., HOPKINS, S.; VILLAR, E.; ANGELACCIO, S. Serine

hydroxymethyltransferase from Escherichia coli: purification and properties. Journal of
Bacteriology, v. 163, p. 1-7, 1985.
SCHLEGEL, T.; SCHÖNHERR, L. Selective permeability of cuticles over stomata and
trichomes to calcium chloride. Acta Horticulturae, v. 549. p. 91-96, 2002.
SCHMIDT, S.K.; STEWART, G.R. Glycine metabolism by plant roots and its occurrence in
Australian plant communities. Australian Journal of Plant Physiology, v. 26, p. 253-264,
1999.
SCHMIDT, W. Iron solutions: Acquisition strategies and signaling pathways in plants.

Trends in Plant Science, v. 8, n. 4, p. 188-193. 2003.
SCHOLANDER, P.F.; HAMMEL, H.T.; BRADSTREET, E.D.; HEMMINGSEN, E.A. Sap

pressure in vascular plants. Science, v. 148, p. 339-346, 1965.
SCHÖNHERR, J. Water permeability of isolated cuticular membranes: the effect of pH and

cations on diffusion, hydrodynamic permeability and size of polar pores in the cutin matrix.
Planta. v. 128, p. 113-126, 1976a.
SCHÖNHERR, J. Water permeability of isolated cuticular membranes: the effect of cuticular

waxes of diffusion of water. Planta, v. 131, p. 159-164, 1976b.
SCHUBERT, K.R.; BOLAND, M.J. The ureides. In: MIFLIN, B.J.; LEA, P.J. (Ed.). The
Biochemistry of Plants. San Diego: Academic Press. 1990. p. 197-283.
SCHULTEN, H.R.; SCHNITZER, M. The chemistry of soil organic nitrogen: a review.

Biology and Fertility of Soils, v. 26, n. 1, p. 1-15, 1997.
SCHWARZ, G.; MENDEL, R.R. Molybdenum cofactor biosynthesis and molybdenum

enzymes. Annual Review of Plant Biology, Palo Alto, v. 57, p. 623-647, 2006.
SEREGIN, I.V.; KOZHEVNIKOVA, A.D. Physiological role of nickel and its toxic effects
on higher plants. Russian Journal pf Plant Physiology, v. 43, n. 2, p. 257-277, 2006.
SFREDO, G.J.; OLIVEIRA, M.C.N. Soja: molibdênio e cobalto. Londrina: EMBRAPA Soja,
2010. 34 p. (Documentos 322).
SHARMA, P.; DUBEY, R.S. Modulation of nitrate reductase activity in rice seedlings under
aluminium toxicity and water stress: role of osmolytes as enzyme protectant. Journal of
Plant Physiology, Rockville, v. 162, p. 854-864, 2005.
SHARMA, S.S.; DIETZ, K.J. The significance of amino acids and amino acid-derived
molecules in plant responses and adaptation to heavy metal stress. Journal of Experimental
Botany, Oxford, v. 57, n. 4, p. 711-726, 2006.
SHIKANAI, T.; MULLER-MOULÉ, P.; MUNEKAGE, Y.; NIYOGI, K.K.; PILON, M.

PPA1, P-type ATPase of Arabidopsis, functions in copper transport in chloroplasts. The
Plant Cell, v. 15, n. 6, p. 1333-1346, 2003.
SHINMACHI, F.; BUCHNER, P.; STROUD, J.L.; PARMAR, S.; ZHAO, F.J.; McGRATH,
S.P.; HAWKESFORD, M.J. Influence of sulfur deficiency on the expression of specific
sulfate transporters and the distribution of sulfur, selenium, and molybdenum in wheat. Plant
Physiology, v. 153, p. 327-336, 2010.
SHIU, S.H.; BLEECKER, A.B. Plant receptor-like kinase gene family: diversity, function,
and signaling. Science Signaling, Washington, v. 2001, n. 113, p. 22, 2001.
SHKOLNIK, M.Y. Trace elements in plants. New York: Elsevier. 1984. 472 p.
SILVA, A.A.; SILVA, J.F.; FERREIRA, F.A.; FERREIRA, L.R. Controle de plantas
daninhas. Brasília: ABEAS, módulo 3, 2000. 260 p.
SILVA, D.M. Crescimento, fotossíntese e metabolismo do nitrogênio em plantas de soja

noduladas sob omissão e ressuprimento de fósforo. Viçosa, 1998. 117 f. Tese (Doutorado
em Fisiologia Vegetal) - Curso de Pós-graduação em Fisiologia Vegetal, Universidade
Federal de Viçosa, 1998.
SIMPSON, R.J.; DALLING, M.J. Nitrogen redistribution during grain-growth in wheat

(Triticum aestivum L.). III: Enzymology and transport of amino acids from senescing flag
leaves. Planta, Berlin, v. 151, p. 447-456, 1981.
SINGER, S.J.; NICOLSON, G.L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes.
Science, v. 175, p. 720-731, 1972.
SÍVORI, A.; MONTALDI, E.R.; CASO, O.H. Fisiologia vegetal. Buenos Aires: Hemisfério
Sur, 1980.
SKOOG, F.; MILLER, C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant
tissue cultured in vitro. Symposia of the Society for Experimental Biology, Ames, v. 11, p.
118-131, 1957.
SMIRNOFF, N.; CUMBES, Q.J. Hydroxyl radical scavenging activity of compatible solutes.
Phytochemistry, Murcia, v. 28, p. 1057-1060, 1989.
SMITH, S.E.; READ, D.J. Mycorrhizal symbiosis. 2. ed. London: Academic Press. 1997.
605 p.
SONDERGAARD, T.E.; SCHULZ, A.; PALMGREN, M.G. Energization of transport

processes in plant. Roles of the plasma membrane H+-ATPase. Plant Physiology, Rockville,
v. 136, p. 2475-2482, 2004.
SOUSA, S.F.; LOPES, A.B.; FERNANDES, P.A.; RAMOS, M.J. The zinc proteome: a tale
of stability and functionality. Dalton Transactions, v. 14, n. 38, p. 7946-7956, 2009.
SOUTOURINA, J.; PLATEAUS, P.; DELORT, F.; PEIROTS, E.A.; BLANQUET, S.

Functional characterization of the D-Tyr-tRNATyr deacylase from Escherichia coli. Journal
of Biological Chemistry, v. 274, p. 19109-19114, 1996.
SPANNER, D.C. Electroosmotic flow. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series.
ZIMMERMANN, M.H.; MILBURN, J.A. (Ed.), v. 1, p. 301-327, 1975.
SPANNER, D.C. Electroosmotic flow. In: PIRSON, A.; ZIMMERMANN, M.H. (Ed).
Encyclopedia of Plant Physiology: transport in plants. Berlin: Springer Berlin Heidelberg, p.
301-327, 1975.
SPANNER, D.C. The translocation of sugar in sieve tubes. Journal of Experimental

Botany, v. 9, p. 332-342, 1958.
SRIVASTAVA, L.M. Plant growth and development: hormones and the environment.
Oxford: Academic Press. 2002. 772 p.
STEWART, C.R.; BOGGESS, S.F.; ASPINALL, D.; PALEG, L.G. Inhibition of proline
oxidation by water stress. Plant Physiology, Rockville, v. 59, p. 930-932, 1977.
STEWART; C.R.; LARHER, F. Accumulation of amino acids and related compounds in

relations to environmental stress. In.: MIFLIN, B.J. (Ed.). The biochemistry of plants: a
comprehensive treatise. New York: Academic Press, 1980. p. 609-635.
STIBUREK, L.; HANSIKOVA, H.; TESAROVA, M.; CERNA, L.; ZEMAN, J. Biogenesis
of eukaryotic cytochrome c oxidase. Physiological Research. v. 2, n. 55, p. 27-41, 2006.
STREETER, J.G. Effects of nitrogen and calcium supply on the accumulation of oxalate in
soybean seeds. Crop Science, Madison, v. 45, p. 1464-1468, 2005.
SUTCLIFFE, J.F.; BAKER, D.A. Plants and mineral salts. 2nd ed, London: Edward Arnold
Publishers Ltd, 1974, 60 p.
SVENNERSTAM, H. Amino acid uptake in Arabidopsis. Doctoral thesis number 2008:50,

Swedish University of Agricultural Sciences, Umeå, Sweden. 2008.
SVENNERSTAM, H.; GANETEG, U.; BELLINI, C.; NÄSHOLM, T. Comprehensive

screening of Arabidopsis mutants suggests the lysine histidine transporter 1 to be involved in
plant uptake of amino acids. Plant Physiology, v. 143, p. 1853-60, 2007.
SVENNERSTAM, H.; GANETEG, U.; NÄSHOLM, T. Root uptake of cationic amino acids
by Arabidopsis depends on functional expression of amino acid permease. New Phytologist,
v. 180, p. 620-630, 2008.
ŚWIETLIK, D.; FAUST, M. Foliar nutrition of fruit crops. Horticultural Reviews, v. 6, p.

287-355, 1984.
SZABADOS, L.; SAVOURÉ, A. Proline: a multifunctional amino acid. Trends in Plant

Science, Cambridge, v. 15, n. 2, p. 89-97, 2010.
TACHIBANA, S. Import of calcium by tomato fruit in relation to the day-night periodicity.

Scientia Horticulturae, v. 45, n. 3-4, p. 235-243, 1991.
TAIZ, L.; ZIEGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. SANTARÉM, E.R. et al., 5. ed. Porto
Alegre: Artmed. 2013. 918 p.
TAO, Y.; FERRER, J.L.; LJUNG, K.; POJER, F.; HONG, F.; LONG, J.A.; MORENO, J.E.;
BOWMAN, M.E.; IVANS, L.J.; CHENG, Y.; LIM, J.; ZHAO, Y.; BALLARÉ, C.L.;
SANDBERG, G.; NOEL, J.P.; CHORY, J. Rapid synthesis of auxin via a new tryptophan-
dependent pathway is required for shade avoidance in plants. Cell, Cambridge, v. 133, n. 1, p.
164-176, 2008.
TAUSZ, M.; DREYER, E.; DE KOK, L.J. Plant functioning in a changing global
environment. Plant Biology, v. 11, p. 1-3, 2009.
TEGEDER, M. Transporters for amino acids in plant cells: some functions and many
unknowns. Current Opinion in Plant Biology, v. 15, p. 315-321, 2012.
TESTER, M.; SMITH, S.E.; SMITH, F.A. The phenomenon of “nonmycorrhizal” plants.
Canadian Journal of Botany, v. 65, p. 419-431, 1987.
THAUER, R.K.; DIEKERT, G.; SCHÖNHEIT, P. Biological role of nickel. Trends in

Biochemical Sciences, Cambridge, v. 5, p. 304-306, 1980.
THOMS, K.; SATTELMACHER, B. Influence of nitrate placement on morphology and

physiology of maize (Zea mays) root systems. In: Van BEUSICHEM (Ed.). Plant Nutrition:
Physiology and Applications. Wageningen: Springer, p. 29-32, 1990.
TIPPING, A.J.; McPHERSON, M.J. Cloning and molecular analysis of the pea seedling
copper amine oxidase. The Journal of Biological Chemistry, v. 270, n. 28, p. 16939-16946,
1995.
TODD, C.D.; TRIPTON, P.A.; BLEVINS, D.G.; PIEDRAS, P.; PINEDA, M.; POLACCO,
J.C. Update on ureides degradation in legumes. Journal of Experimental Botany, Oxford, v.
57, p. 5-12, 2006.
TOMMOS, C.; HOGANSON, C.W.; VALENTIN, M.D.; LYDAKIS-SIMANTIRIS, N.;

DORLET, P.; WESTPHAL, K.; CHU, H.A.; McCRACKEN, J.; BABCOCK. G.T.
Manganese and tyrosyl radical function in photosynthetic oxygen evolution. Current
Opinion in Chemical Biology, v. 2, n. 2, p. 244-252, 1998.
TRAN, L.S.; SHINOZAKI, K.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K. Role of cytokinin

responsive two-component system in ABA and osmotic stress signalings. Plant Signaling
Behavior, v. 5, p. 148-150, 2010.
TRAN, L.S.; URAO, T.; QIN, F.; MARUYAMA, K.; KAKIMOTO, T.; SHINOZAKI, K.;
YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K. Functional analysis of AHK1/ATHK1 and cytokinin
receptor histidine kinases in response to abscisic acid, drought, and salt stress in Arabidopsis.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
Washington, v. 104, p. 20623-20628, 2007.
TURNBULL, M.H.; GOODALL, R.; STEWART, G.R. The impact of mycorrhizal

colonization upon nitrogen source utilization and metabolism in seedlings of Eucalyptus
grandis Hill ex Maiden and Eucalyptus maculata Hook. Plant, Cell and Environment, v. 18,
p. 1386-1394, 1995.
TYREE, M.T.; SCHERBATSKOY, T.D.; TABOR, C.A. Leaf cuticles behave as asymmetric
membranes. Evidence from the measurement of diffusion potentials. Plant Physiology, v. 92,
p. 103-109, 1990.
URAO, T.; YAKUBOV, B.; SATOH, R.; YAMAGUCHI-SHINOZAKI, K.; SEKI, M.;
HIRAYAMA, T.; SHINOZAKI, K. A transmembrane hybrid-type histidine kinase in
Arabidopsis functions as an osmosensor. The Plant Cell, Rockville, v. 11, p. 1743-1754,
1999.
VALLE, E.; VIRTANEN, A.I. On the injurious and growth promoting effects in peas and
barley of various amino acids given together with nitrate. Acta Agralica Fennica, v. 107, p.
308-319, 1965.
VALLEE, B.L.; AULD, D.S. Zinc coordination, function, and structure of zinc enzymes and
other proteins. Biochemistry, Washington, v. 29, p. 5647-5659, 1990.
VAN ETTEN, C.H.; KWOLWK, W.F.; PETERS, J.E.; BARCLAY, A.S. Plant seeds as
protein sources for food or feed: evolution based on amino acid composition of 379 species.
Journal of Agricultural and Food Chemistry, Washington, v. 15, p. 1077-1085, 1967.
VAN NORMAN, J.M.; BREAKFIELD, N.W.; BENFEY, P.N. Intercellular communication

during plant development. The Plant Cell, Rockville, v. 23, p. 855-864, 2011.
VANCE, C.P.; UHDE-STONE, C.; ALLAN, D.L. Phosphorus acquisition and use: critical
adaptations by plants for securing a nonrenewable resource. New Phytologist, v. 157, p. 423-
447, 2003.
VERBRUGGEN, N.; HERMANS, C. Proline accumulation in plants: a review. Amino

Acids, Vienna, v. 35, p. 753-759, 2008.
VERSLUES, P.E.; BRAY, E.A. Role of abscisic acid (ABA) and Arabidopsis thaliana ABA-
insensitive loci in low water potential-induced ABA and proline accumulation. Journal of
Experimental Botany, Oxford, v. 57, n. 1, p. 201-212, 2006.
VERT, G.; GROTZ, N.; DEDALDECHAMP, F.; GAYMARD, F.; GUERINOT, M.L.;
BRIAT, J.F.; CURIE, C. IRT1, an Arabidopsis transporter essential for iron uptake from the
soil and for plant growth. The Plant Cell, v. 14, p. 1223-1233, 2002.
VINALL, K.; SCHMIDT, S.; BRACKIN, R.; LAKSHMANAN, P.; ROBINSON, N. Amino
acids are a nitrogen source for sugarcane. Functional Plant Biology, v. 39, p. 503-511. 2012.
VOET, D.; VOET, J.G.; PRATT, C.W. Fundamentos de Bioquímica: a vida a nível
molecular. Porto Alegre: Artmed. 2014. 1168 p.
VOGEL-MIKUS, K.; DROBNE, D.; REGVAR, M. Zn, Cd and Pb accumulation and

arbuscular mycorrhizal colonization of pennycress Thlaspi praecox Wulf. (Brassicaceae)
from the vicinity of a lead mine and smelter in Slovenia. Environment Pollution, v. 133, p.
233-242, 2005.
WALCH-LIU, P.; LIU, L.H.; REMANS, T.; TESTER, M.; FORDE, B.G. Evidence that L-
glutamate can act as an exogenous signal to modulate root growth and branching in
Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiology, v. 47, p. 1045-1057, 2006.
WANG, D.Q.; GUO, P.C.; DONG, X.Y. Study on the toxicity of chlorine to the crops.
Chinese Journal of Soil Science, v. 21, p. 258-261, 1990.
WANG, M.; QINGSON, G.; ZHENG, Q.; SHEN, Q.; GUO, S. The critical role of potassium
in plant stress response. International Journal of Molecular Sciences, v. 14, p. 7370-7390,
2013.
WANG, Z.Y. Brassinosteroids modulate plant immunity at multiple levels. Proceedings of

the National Academy of Sciences of the United States of America, Washington, v. 109, n.
1, p. 7-8, 2012.
WATANABE, T.; OSAKI, M.; TADANO, T. Al uptake kinetics in roots of Melastoma

malabathricum L., an Al accumulator plant. Plant and Soil, v. 231, p. 283-291, 2001.
WATT, M.; EVANS, J.R. Linking development and determinancy with organic acid efflux
from proteoid roots of white lupin grown with low phosphorus and ambient or elevated
atmospheric CO2 concentration. Plant Physiology, v. 120, p. 705-716. 1999.
WATT, R.K.; LUDDEN, P.W. The identification, purification, and characterization of CooJ.
A nickel-binding protein that is co-regulated with the Ni-containing CO dehydrogenase from
Rhodospirillum rubrum. Journal of Biological Chemistry, v. 273, p. 10019-10025, 1998.
WEGGLER, K.; McLAUGHLIN, M.J.; GRAHAM, R.D. Effect of chloride in soil solution
on the plant availability of biosolide-borne cadmium. Journal of Environmental Quality, v.
33, p. 496-504, 2004.
WELCH, R.M. Micronutrient nutrition of plants. Critical Reviews in Plant Science, v. 14, p.
49-82, 1995.
WELTMEIER, F.; EHLERT, A.; MAYER, C.S.; DIETRICH, K.; WANG, X.; SCHUTZE,
K.; ALONSO, R.; HARTER, K.; VICENTE-CARBAJOSA, J.; DRÖGE-LASER, W.
Combinatorial control of Arabidopsis proline dehydrogenase transcription by specific
heterodimerization of bZIP transcription factors. The Embo Journal, London, v. 25, p. 3133-
3143, 2006.
WERNER, A.K.; WITTE, C.P. The biochemistry of nitrogen remobilization: purines rings
catabolism. Trends in Plant Science, Cambridge, v. 16, p. 381-387, 2011.
WERNER, T.; SCHMÜLLING, T. Cytokinin action in plant development. Current Opinion

in Plant Biology. v. 12, n. 5, p. 527-538, 2009.
WHIPPS, J.M. Carbon economy. In: LYNCH, J.M. (Ed). The rhizosphere. Chichester:
Wiley, p. 59-97, 1990.
WIGHTMAN, F.; SCHNEIDER, E.A.; THIMANN. K.V. Hormonal factors controlling the
initiation and development of lateral roots. II. Effects of exogenous growth factors on lateral
root formation in pea roots. Physiologia Plantarum, v. 49, n. 3, p. 304-314, 1980.
WILL, S.; EICHERT, T.; FERNÁNDEZ, V.; MÖHRING, J.; MULLER, T.; RÖMHELD, V.
Absorption and mobility of foliar-applied boron in soybean as affected by plant boron status
and application as a polyol complex. Plant and Soil, v. 344, n. 1-2, p. 283-293, 2011.
WITTE, C.P. Urea metabolism in plants. Plant Science, Cambridge, v. 180, p. 431-438,
2011.
WITTWER, S.H.; BUKOVAC, M.J.; JYUNG, W.H.; YAMADA, R.H.P.; RASMUSSEN,

S.N.; MARIAM, H.; KANNAN, S. Foliar absorption - penetration of the cuticular membrane
and nutrient uptake by isolated leaf cells. Plants Foods for Human Nutrition, v. 14, n. 1-2,
p. 105-120, 1967.
WOHLBACH, D.J.; QUIRINO, B.F.; SUSSMAN, M.R. Analysis of the Arabidopsis histidine
kinase ATHK1 reveals a connection between vegetative osmotic stress sensing and seed
maturation. The Plant Cell, Rockville, v. 20, p. 1101-1117, 2008.
WÓJCIK, P. Uptake of mineral nutrients from foliar fertilization. Journal of Fruit and
Ornamental Plant Research, v. 12, p. 210-218, 2004.
WÓJCIK, P.; MIKA, A.; KRZEWIŃSKA, D. Wpływ nawożenia Pozakorzeniowego na

plonowanie I jakość jabłek. Zeszyty Naukowe Isk, v. 2, p. 41-53, 1996.
WOLFRAM, L.; FRIEDRICH, B.; EITINGER, T. The Alcaligenes eutrophus protein HoxN
mediates nickel transport in Escherichia coli. Journal of Bacteriology, v. 177, p. 1840-1843,
1995.
WOLTERS, H.; JURGENS, G. Survival of the flexible: hormonal growth control and
adaptation in plant development. Nature Reviews Genetics, New York, v. 10, p. 305-317,
2009.
WYSE, R.E.; KOMOR, E. Mechanism of amino acid uptake by sugarcane suspension cells.
Plant Physiology, v. 76, p. 865-870, 1984.
XU, J.; LI, H.D.; CHEN, L.Q.; WANG, Y.; LIU, L.L.; HE, L.; WU, W.H. A protein kinase,
interacting with two calcineurin B-like proteins, regulates K+ transporter AKT1 in
Arabidopsis. Cell, v. 125, p. 1347-1360, 2006.
XU, S.; ZHANG, B.; CAO, Z.Y.; LING, T.F.; SHEN, W.B. Heme oxygenase is involved in
cobalt chloride-induced lateral root development in tomato. Biometals, The Hague, v. 24, p.
181-191, 2011.
YAMADA, Y.; JYUNG, W.H.; WITTWER, S.H.; BUKOVAC, M.J. The effects of urea on
ion penetration through isolated cuticular membranes and ion uptake by leaf cells.
Proceedings of the American Society for Horticultural Science, v. 87, p. 429-432, 1965.
YEO, A.R.; FLOWERS, S.A.; RAO, G.; WELFARE, K.; SENANAYAKE, N.; FLOWERS,
T.J. Silicon reduces sodium uptake in rice (Oryza sativa L.) in saline conditions and this is
accounted for by a reduction in the transpirational bypass flow. Plant, Cell and
Environment, v. 22, p. 559-565. 1999.
YOGARATNAM, N.; ALLEN, M.; GREENHAM, D.W.P. The phosphorus concentration in

apple leaves as affected by foliar application of its compounds. The Journal of
Horticultural Science and Biotechnology, v. 53, p. 255-260, 1981.
YOSHIDA, S.; TADANO, T. Adaptation of plants to submerged soils. In: JUNG, G.A. Crop
tolerance to suboptimal land conditions. Madison: American Society of Agronomy, Crop
Science Society of America and Soil Science Society of America, p. 233-256, 1975.
YRUELA, I. Copper in plants. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 17, n. 1, p. 145-

156, 2005.
ZAGDANSKA, B. Influence of water stress upon photosynthetic carbon metabolism in

wheat. Journal of Plant Physiology, Baltimore, v. 166, p. 153-160, 1984.
ZAYED, A.M.; TERRY, N. Selenium volatilization in broccoli as influenced by sulfate

supply. Journal of Plant Physiology, v. 140, p. 646-652, 1992.
ZHANG, Y.; GLADYSHEV, V.N. Comparative genomics of trace elements: emerging

dynamic view of trace element utilization and function. Chemical Reviews, Washington, v.
109, p. 4828-4861, 2009.
ZHAO, Y. Auxin biosynthesis and its role in plant development. Annual Review of Plant
Biology, Palo Alto, v. 61, p. 49-64, 2010.
ZHONG, H.; MA, G.R. The influence of chlorine on physiological effects of potato. Journal
of Zhejiang Agriculture, v. 5, p. 83-88, 1993.
ZUCCARINI, P. Mycorrhizal infection ameliorates chlorophyll content and nutrient uptake of

lettuce exposed to saline irrigation. Plant, Soil and Environment, v. 53, n. 7, p. 283-289.
2008.

Fisiologia Vegetal Metabolismo e Nutrição Mineral Editora Andrei

Enviado por

Dados do documento

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Fisiologia Vegetal Metabolismo e Nutrição Mineral Editora Andrei

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

FISIOLOGIA VEGETAL:

Evandro Binotto Fagan

Este livro foi elaborado a fim de proporcionar a estudantes e profissionais da área de

Permitida a cópia parcial, desde que citada a fonte.

Foto da capa (frente): Durval Dourado Neto (autor)

ORGANIZAÇÃO ANDREI EDITORA LTDA.

Dra Elizabeth Orika Ono

Dr. João Domingos Rodrigues

Eng. Agr. Luís Henrique Soares (M.Sc.)

Dr. Durval Dourado Neto

Os autores agradecem à Unipam, à Unesp e à Esalq/USP, bem como

Em qualquer área do conhecimento, vale a seguinte regra: o VALOR dado ao FATO

Piracicaba-SP, 10 de julho de 2015.

LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................. 12

FIGURA 2.3. ALTERAÇÃO DO PH NA RIZOSFERA EM FUNÇÃO DA LIBERAÇÃO DE H+ PARA LIBERAÇÃO DE K+

FIGURA 9.2. MECANISMO DE ASSIMILAÇÃO E TRANSPORTE DO POTÁSSIO EM CÉLULAS VEGETAIS. 105

FIGURA 18. 2. LIGAÇÃO DO NÍQUEL A ÁTOMOS DE NITROGÊNIO E OXIGÊNIO. ADAPTADO DE MARSCHNER

FIGURA 18.5. EFEITO DO NÍQUEL NA FUNCIONALIDADE DA ACETIL COA SINTETASE E NA ATIVIDADE DO

FIGURA 21.4. ESQUEMA DE ASSIMILAÇÃO DE SELÊNIO EM PLANTAS ACUMULADORAS E NÃO ACUMULADORAS.

FIGURA 22.3. COMPLEXAÇÃO DO SILÍCIO EM COMPOSTOS FENÓLICOS NA PAREDE CELULAR. ADAPTADO DE

FIGURA 24.6. EFEITO DE 18 AMINOÁCIDOS NO CRESCIMENTO E RAMIFICAÇÃO DE RAÍZES DE ARABIDOPSIS

FIGURA 24.8. VIAS DE CONVERSÃO DO GLUTAMATO E LISINA EM VÁRIOS METABÓLITOS RELACIONADOS À

Os nutrientes minerais desempenham diversas funções fisiológicas em plantas que são

1 CAPÍTULO 1: Nutrientes no solo e absorção radicular

1.1 Mecanismos de plantas para absorver nutrientes do solo

2 CAPÍTULO 2: Fatores que afetam a absorção de nutrientes na planta

No citoplasma o equilíbrio entre a carboxilação e a descarboxilação é realizada

Se os ânions são absorvidos em excesso (co-transporte de prótons e ânions) o pH do

As alterações no pH ocorrem principalmente pelo desbalanço na taxa de absorção de

O mecanismo de liberação de oxidrilas ocorre após a absorção de íons ânions como,

2.2.6 Exsudação radicular e absorção de nutrientes

Muitas espécies de plantas quelatizam nutrientes através da exsudação de ácidos

Os proteoides apresentam crescimento limitado, sendo em média 0,5 a 1,0 cm. Os

A membrana cuticular envolve não apenas a superfície da folha, mas também as

O número de ectodesmos também é afetado pelas condições ambientais e estado

Geralmente o movimento de moléculas de baixo peso molecular (íon, ácidos

De acordo com Boaretto, Muraoka e Boaretto (2003), as folhas de citros têm

3.2.2.1.2 Estado de hidratação das folhas

3.2.2.3 Disponibilidade de substâncias e concentração da solução

ou depois de transformado para logaritmo na base dez, e dependendo da temperatura (20ºC ou

Muitas propostas foram feitas no sentido da determinação da natureza do carreador,

A absorção ativa, contra gradiente de potencial eletroquímico, através de proteínas de

Os principais sistemas de transporte de nutrientes são apresentados resumidamente na

As principais objeções a esta teoria, concentram-se na comprovação da existência

Uma das constatações da existência do fluxo de pressão seria a movimentação de

Não obstante, críticas são feitas no sentido de que a velocidade de transporte de

Figura 6.5. Esquema expondo o possível funcionamento da hipótese eletrosmótica

6.7 Proteínas contráteis

Figura 7.1. Esquema geral demostrando mecanismos de absorção e translocação de N em

Quando as células absorvem pequenas quantidades NH4+ inicia um mecanismo de

Os principais sintomas de deficiência de N são clorose em folhas velhas, crescimento

Quais as características estruturais da molécula do ATP responsáveis pela liberação de

As plantas deficientes em fósforo apresentam menor área foliar e condutância

Figura 8.4. Efeito da deficiência de fósforo na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana

A deficiência de potássio causa clorose em manchas marginais que se estendem em

Figura 10.4. Mecanismos de indução da formação de podridão apical em tomateiro

10.8 Metabolismo e principais funções do cálcio

11.3 Síntese de espécies reativas de oxigênio nas plantas deficientes em Magnésio

Figura 12.1. Compartimentalização e síntese de sulfato em células vegetais. Em que: SULTR,

Figura 12.2.Vias metabólica de assimilação do enxofre em células vegetais. Em que: Glu

Figura 12.3. Efeito da deficiência de enxofre na morfologia radicular de Arabidopsis thaliana

13 CAPÍTULO 13: Ferro

14.2 Atividade enzimática

Figura 14.2. Formação de lignina e ação cooperativa no processo na ativação de monômeros