Licenciatura Ciencias Biologicas Vl7

1.
Parasitologia Geral Licenciatura em

2. Física para Ciências Biológicas
3. Embriologia e Mecanismos de Reprodução
Ciências Biológicas
Licenciatura em
4. Fisiologia Vegetal
Volume 7
Ciências Biológicas • Volume 7

LICENCIATURA EM
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
GOVERNO FEDERAL
REPÚBLICA FEDERATIVA DO BRASIL
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
COORDENAÇÃO DE APERFEIÇOAMENTO DE PESSOAL DE NÍVEL SUPERIOR
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
LICENCIATURA EM
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
2015
REITORIA PROJETO EDITORIAL
Orlando Afonso Valle do Amaral Equipe de Publicação CIAR
PRÓ-REITORIA DE GRADUAÇÃO EDITORAÇÃO

Luiz Mello de Almeida Neto Ana Paula Fortunato
Fernanda Soares
COORDENAÇÃO DO CURSO Laryssa Tavares
DE LICENCIATURA EM BIOLOGIA /
ORGANIZAÇÃO DO CONTEÚDO TRÁFEGO DE REVISÃO
Cristiane Lopes Simão Lemos Laryssa Tavares
APOIO TÉCNICO REVISÃO PEDAGÓGICA

Danielly Ferreira de Almeida Mara B. de Medeiros
Flávia Liara Massaroto Cessel
REVISÃO LINGUÍSTICA
DIREÇÃO DO CIAR • CENTRO INTEGRADO DE Ana Paula Ribeiro
APRENDIZAGEM EM REDE Janinne Barcelos
Leonardo Barra Santana de Souza Maluhy Alves
Raniê Solarevisky
VICE DIREÇÃO DO CIAR • CENTRO INTEGRADO
DE APRENDIZAGEM EM REDE ILUSTRAÇÃO E IMAGEM
Marília de Goyaz Elisa Guimarães
Gustavo Borges
COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO Leandro Abreu
E COMUNICAÇÃO IMPRESSA Mateus Feitosa
Ana Bandeira
DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO (CIP)

GPT/BC/UFG
Universidade Federal de Goiás.

U58l Licenciatura em Ciências Biológicas: v. 7 / Org. Cristiane Lopes
Simão Lemos; Universidade Federal de Goiás. Centro Integrado de
Aprendizagem em Rede (CIAR). – Goiânia : Gráfica UFG, 2015.
292 p.
Bibliografia
ISBN: 978-85-68359-42-6
1. Fisiologia vegetal 2. Parasitologia 3. Biofísica 4. Reprodução vegetal

I. Lemos, Cristiane Lopes Simão. II. Título.
CDU: 571.176
MINICURRÍCULOS
Joanna D'arc Possui graduação em Ciências Biológicas pela Uni-
Herzog Soares versidade Federal Rural do Rio de Janeiro (1987),
mestrado em Microbiologia Veterinária pela Uni-
versidade Federal Rural do Rio de Janeiro (1994) e
doutorado em Medicina Veterinária (Parasitologia
Veterinária) pela Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro (1997). Atualmente é professor
Associado I da Universidade Federal de Goiás. Tem
experiência na área de Microbiologia, com ênfase
em Micotoxicologia e Drogas Imunossupressoras
atuando principalmente nos seguintes temas: toxo-
plasma gondii, parasitologia, isolamento, trypanoso-
ma cruzi e medicina tropical.
Lorrayne Veloso Licenciada em Ciências Biológicas pela Universidade

de Almeida Estadual de Goiás. Possui Mestrado em Biodiver-
sidade Vegetal pela Universidade Federal de Goiás.
Professora do ensino básico na rede particular de
Goiânia. Atua na área de fisiologia e bioquímica de
plantas e tem experiência com análises de carboidra-
tos em plantas nativas do Cerrado.
Luciana Possui graduação em Ciências Biológicas pela

Casaletti Universidade Estadual de Londrina, Mestrado em
Ciências Biológicas (Morfologia - Biologia Celular)
pela Universidade de São Paulo e Doutorado em
Ciências Biológicas (Morfologia - Biologia Celular e
Molecular) pela Universidade de São Paulo. Foi Post-
-Doctoral Researcher na University of Notre Dame
(EUA) e atualmente é pós-doutoranda no Laborató-
rio de Biologia Molecular - ICB II - UFG- GO. Tem
experiência na área de Morfologia: Biologia Celular
e Molecular com ênfase em Microscopia de Luz e
Eletrônica de Transmissão e na área de Bioquímica
com ênfase em proteínas e proteômica. Atua nos
seguintes temas: dineína citoplasmática, fosforilação
e regulação de proteínas, mitocôndria e paracoccidio-
ides em privação de micro-nutrientes.
Moemy Gomes Possui graduação em Ciências Biológicas pela Univer-
de Moraes sidade Federal de Goiás (1992), mestrado em Agro-
nomia (Fisiologia Vegetal) pela Universidade Federal
de Lavras (1995) e doutorado em Ciências Biológicas
(Botânica) pela Universidade de São Paulo (2001).
Atualmente é Professora da Universidade Federal
de Goiás. Tem experiência na área de Botânica, com
ênfase em Fisiologia e Anatomia Vegetal, atuando
principalmente nos seguintes temas: frutanos, carboi-
dratos não estruturais, tolerância à dissecação, cerrado
e ensino de botânica.
Rosane de Licenciatura em Ciências Biológicas pela Universi-

Andrade Neves dade Federal de Goiás. Especialista em Métodos e
Técnicas em Ensino. Experiência como professora de
Biologia e Ciências no ensino fundamental e médio.
Tutora a distância dos cursos de Tecnologias Apli-
cadas ao Ensino de Biologia e Ciências Biológicas,
ambos pela Universidade Federal e Goiás.
SUMÁRIO
PARASITOLOGIA GERAL 11
Apresentação 11
1. Introdução à Parasitologia 12
2. Classificação dos Parasitos de Importância Médica 12
Reino Protista - Sub-Reino Protozoa 12
Reino Animalia - Sub-Reino Metazoa 13
Reino Insecta – Filo Arthropoda 14
3. Reino Protista – Sub-Reino Protozoa 15
Protozoários 15
Amebas parasitas do homem 16
Amebas de vida livre eventualmente patogênicas 19
Flagelados do sistema digestivo e geniturinário 22
Flagelados do sangue e dos tecidos 29
Esporozoários de importância médica 39
Ciliados de importância médica 54
4. Reino Animalia - Sub-Reino Metazoa 55
Helmintos 56
Platelmintos parasitos do homem 56
Nematelmintos parasitos do homem 70
5. Reino Insecta 91
Filo Arthropoda 91
Referências 110
FÍSICA PARA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 111

Apresentação 111
1. Grandezas físicas 112
Grandezas escalares 112
Grandezas vetoriais 112
Notação científica 113
Algarismos significativos 113
2. Cinemática e dinâmica 114
Velocidade média 114
Estudo dos movimentos 116
3. Ondas e sons 117
Conceito de onda 117
Natureza das ondas 118
Direção das ondas 118
Propagação das ondas 119
Ondas periódicas 119
Fenômenos ondulatórios 120
Ondas sonoras 122
4. Ótica e visão 122
Fenômenos ópticos 123
Lentes 124
Formação da imagem 125
5. Radioatividade 126
Força nuclear forte 127
Força nuclear fraca 127
Tipos de radiação 127
Referências 129
EMBRIOLOGIA E MECANISMOS DE REPRODUÇÃO 131

Apresentação 131
1. Embriologia e mecanismos de reprodução 132
Introdução: A Embriologia 132
Mecanismos de reprodução nos organismos vivos 132
2. Gametogênese 137
Introdução 137
Meiose e gametogênese 138
Ovogênese 140
Espermatogênese 143
Fatores que afetam a gametogênese 147
3. Mecanismos de reprodução e fecundação 150
Introdução 150
Gametas masculino e feminino em seres humanos 150
Fecundação 155
Fecundação em outras espécies 158
4. Tipos de ovos e padrões de clivagem embrionária 161
Introdução 161
Tipos de ovos 162
Padrões de clivagem embrionária 164
Resultados da clivagem 168
5. Gastrulação e formação dos folhetos embrionários 172
Introdução 172
Formação do disco didérmico 173
Formação do disco tridérmico 174
6. Sistemas e órgãos derivados dos folhetos embrionários 177
Introdução 177
Tecidos e órgãos derivados do ectoderma 177
Tecidos e órgãos derivados do mesoderma 178
Tecidos e órgãos derivados do endoderma 178
7. Desenvolvimento embrionário inicial dos diblásticos, 180
triblásticos, anfíbios, aves e peixes
Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário dos diblásticos 180
Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário dos triblásticos 181
8. Desenvolvimento embrionário de mamíferos: seres humanos 189
Primeira e segunda semanas do desenvolvimento 189
Terceira e quarta semanas do desenvolvimento 192
Da quarta à oitava semana do desenvolvimento 196
Referências 197
FISIOLOGIA VEGETAL 199

Apresentação 199
1. O balanço hídrico nos vegetais 200
A água nas células vegetais 201
Processos de transporte de água 204
O potencial hídrico 205
Absorção de água pela planta 208
Movimento da água no solo 209
Absorção de água pelas raízes 209
Movimento ascendente de água no xilema 211
Transpiração 214
2. O transporte de solutos no vegetal 217
Transporte de solutos inorgânicos 217
Mecanismos ativos e passivos de transporte de membrana 218
A Translocação dos solutos orgânicos 221
3. Nutrição mineral 224
Essencialidade dos nutrientes na planta 225
Mobilidade dos elementos minerais 226
Aquisição, função e deficiência dos elementos essenciais 227
Tratando as deficiências minerais 235
Micorrizas e a absorção de nutrientes 235
Resumo 237
4. Fotossíntese e respiração nas plantas 237
As reações fotoquímicas 243
Reações de Fixação do Carbono 246
Alguns mecanismos fotossintéticos concentram o CO2 253
O que acontece com os produtos da fotossíntese? 257
5. Desenvolvimento Vegetal – Fatores Endógenos 260
Os hormônios vegetais 261
Auxinas 262
Citocininas 267
Giberelinas 269
Ácido Abscísico 271
Etileno 274
Efeitos no desenvolvimento 275
Aplicação prática dos fitormônios 276
6. Desenvolvimento vegetal e os fatores abióticos 277
Tropismos 277
Fotoperiodismo 280
Como as plantas percebem as variações na qualidade e 282
quantidade de luz?
7. Germinação 283
O processo de germinação 286
Fatores que influenciam a germinação 288
8. Vamos ensinar Fisiologia Vegetal? 289
Referências 291
PARASITOLOGIA GERAL
Drª Joanna D’arc Herzog Soares
Apresentação
Caros acadêmicos, sejam bem vindos ao capítulo de Parasitologia Geral. Aqui serão
abordados os parasitos humanos de importância médica no Brasil, nos quais daremos
enfoque à importância biológica de protozoários, helmintos e artrópodes parasitos
do homem. Estudaremos a classificação, os ciclos evolutivos, os mecanismos de
transmissão das doenças parasitárias e as principais medidas profiláticas utilizadas no
controle destas parasitoses.
Desejo que aproveitem bem este capítulo.
Sucesso a todos.
PARASITOLOGIA GERAL
11
1. Introdução à Parasitologia
Parasitologia é a ciência que estuda os parasitos, os seus hospedeiros e as relações en-

tre eles. No parasitismo há unilateralidade, benefício no qual o hospedeiro é espoliado
pelo parasito, fornecendo-lhe alimento e abrigo. Eles podem ser denominados ecto-
parasitos, quando vivem ligados à superfície externa de seu hospedeiro; ou endopara-
sitos, quando vivem dentro de seu hospedeiro.
De modo geral, essa associação tende para o equilíbrio, pois a morte do hospe-
deiro não é benéfica para o parasito. No entanto, uma vez ligado ao seu hospedeiro,
o parasito sempre trará danos através de ações espoliativas (absorve nutrientes do
hospedeiro), ações mecânicas (impedem o fluxo ou absorção de alimentos), ações
traumáticas (provocam lesões), ações irritativas (irrita o local parasitado) ou ações
tóxicas (produzem enzimas ou metabólitos que podem lesar o hospedeiro).
O parasito pode viver muitos anos em seu hospedeiro sem lhe causar grandes
malefícios, ou seja, sem prejudicar suas funções vitais, entretanto, alguns deles podem
levar o organismo à morte. Dentre as diferentes espécies de parasitos, existem os pa-
rasitos facultativos, que são assim chamados por não necessitarem unicamente de um
hospedeiro para sobreviver. Estes organismos são capazes de sobreviver tanto dentro
(na forma de parasito) quanto fora (vida livre) do organismo vivo.
Os organismos que parasitam os animais e o homem estão classificados no reino
Protista, sub-reino Protozoa, reino Animalia, sub-reino Metazoa e reino Insecta. O sub-reino
Protozoa engloba os protozoários, que são organismos eucariotas unicelulares e está dividi-
do em sete filos: Sarcomastigophora, Apicomplexa, Ciliophora, Microspora, Labyrinthomorpha,
Ascetospora e Myxospora; destes, apenas os três primeiros apresentam maior interesse à
parasitologia e serão aqui estudados. No sub-reino Metazoa os parasitos estão distribuídos
nos filos Platyhelminthes, Nemathelminthes e Acanthocephala e no reino Insecta temos o filo
Arthropoda onde podemos encontrar diversos insetos e ácaros parasitos.
Como podemos perceber o estudo da parasitologia engloba desde organismos
unicelulares, como os protozoários, até nematódeos, anelídeos, platelmintos e artró-
podes que são organismos multicelulares. Neste capítulo sobre parasitologia, serão
enfatizados apenas os parasitos humanos de importância médica no Brasil, devido à
LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
amplitude do assunto.
2. Classificação dos parasitos de importância médica
Reino Protista – Sub-Reino Protozoa (Levine e cols.) (1980)
O reino Protista é constituído por sete filos, dos quais quatro apresentam importância
médica (Tabela 1).
12
Tabela 1: Classificação dos protozoários de importância médica.
Sub-Reino Filos Subfilos Ordens Famílias Gêneros Espécies

E. coli
Entamoebidae Entamoeba
Amoebida E. histolytica
Acanthamoebidae Acanthamoeba A. polyphaga
Sarcomastigophora Sarcodina
Hartmanellidae Hartmanella H. vermiformis
Schizopyrenida
Schizopyrenidae Naegleriaa N. fowleri
Diplomonadida Hexamitidae Giardia G. lamblia

Mastigophora
Trichomonadida Trichomonadidae Trichomonas T. vaginalis
Trypanosoma T. cruzi
Kinetosplatida Trypanosomatidae
L. chagasi
Leishmania
L. brasiliensis
P. vivax
Protozoa Haemosporidida Plasmodiidae Plasmodium P. falciparum
P. malariae
Apicomplexa
Cyclospora C. cayetanensis
Eimeriidae
Isospora I. belli
Sarcocystis S. hominis
Coccidicida Sarcocystidae
Toxoplasma T. gondii
Cryptosporidiidae Cryptosporidium C. parvum

Kinetofragminophorea
Ciliophora
Trichostomatida Balantidiidae Balantidium B. coli

Microspora
Chytridiopsida Enterocytozoonidae Enterocytozoon E. bieneusi

PARASITOLOGIA GERAL
Reino Animalia - Sub-Reino Metazoa
No sub-reino Metazoa, os parasitos estão distribuídos nos filos Platyhelminthes e

Nemathelminthes (Tabela 2).
13
Tabela 2: Classificação dos helmintos de importância médica.
Sub-Reino Filos Classe Família Gênero Espécie
S. mansoni
Chistosomatidae Chistosoma S. japonicum
Trematoda S. haematobium
Fasciolidae Fasciola F. hepatica
Platyhelminthes
Taenia T. solium
Taeniidae T. saginata
Echinococcus E. granulosus
Cestoda
H. nana
Hymenolepididae Hymenolepis
H. diminuta
Ascarididae Ascaris A. lumbricoides

Metazoa
Toxocara T. canis
Oxyuridae Enterobius E. vermicularis
Strongyloididae Strongyloides S. stercoralis
A. duodenale
Ancylostoma
A. braziliense
Nemathelminthes Nematoda
Ancylostomidae
Necator N. americanus
Trichuridae Trichuris T. trichiura

Wuchereria W. bancrofti
Onchocercidae Onchocerca O. volvulus
Reino Insecta – Filo Arthropoda
No Filo Arthropoda, os ectoparasitos estão distribuídos em duas classes: Insecta e

Arachnida (Tabela 3).
14
Tabela 3: Classificação dos artrópodes de importância médica.
Filos Classe Ordem Subordem Família
Psychodidae
Nematocera
Diptera Culicidae
Ceratopogonidae
Simuliidae
Tabanomorphaa Tabanidae
Calliphoridae
Sarcophagidae
Muscomorpha
Insecta Muscidae
Oestridae
Reduviidae
Hemiptera Heteroptera
Cimicidae
Tungidae
Arthropoda Pulicidae
Siphonaptera
Rhopalopsyllidae
Pediculidae
Anoplura
Pthiridae
Argasidae
Ixodides
Ixodidae
Sarcoptiformes Sarcoptidae
Arachnida Acari
Pyroglyphidae
Trombidiformes
Demodecidae
Trombiculidae
Scorpiones
Araneida
3. Reino Protista – Sub-Reino Protozoa

PARASITOLOGIA GERAL
Protozoários
Os protozoários são organismos unicelulares eucariotas muito especializados nos quais

cada organela possui uma função específica como, alimentação, respiração, reprodução,
15
excreção e locomoção. Possuem as mais variadas formas e diversos modos de alimenta-
ção, locomoção e reprodução. O sistema locomotor é especializado, alguns protozoá-
rios são revestidos de cílios, outros possuem flagelos, membranas ondulantes ou pseu-
dópodes e existem aqueles que não possuem nenhuma organela locomotora. Podem
apresentar grandes variações morfológicas dentro de seu ciclo de vida, que vai variar de
acordo sua fase evolutiva, do meio em que se encontram e de sua atividade fisiológica.
Algumas espécies de protozoários possuem fases bem definidas como: trofozoíta,
cisto e oocisto. Denomina-se trofozoíta a forma ativa, na qual ele se alimenta e se
reproduz. Alguns protozoários podem produzir uma parede resistente e se transfor-
mar em cisto ou oocisto que o protegerá quando estiver em meio impróprio ou em
fase de latência, no tecido do hospedeiro. O cisto é a forma de resistência do parasito
quando eliminados nas fezes e a forma de latência quando encontrados no tecido do
hospedeiro. O oocisto também é uma forma de resistência do parasito quando elimi-
nado nas fezes do hospedeiro, no entanto, é assim denominado, pois é proveniente de
reprodução sexuada.
3.1 Amebas parasitas do homem
Na família Entamoebidae estão os gêneros Entamoeba, Iodamoeba e Endolimax. Estes

protozoários são parasitos habituais da espécie humana. No gênero Entamoeba,
encontramos cinco espécies parasitando o trato digestivo humano, mas apenas a
Entamoeba histolytica é patogênica, as outras vivem como comensais. No entanto,
torna-se necessário o estudo morfológico destas espécies não patogênicas, para que
possamos fazer o diagnóstico diferencial.
3.1.1 Espécies não patogênicas
Entamoeba coli - Frequentemente encontrada no intestino grosso, podendo ser

confundida com a E. histolytica, pela sua morfologia e tamanho.
Entamoeba hartmanni - Ameba comensal do intestino grosso, muito seme-
lhante a E. histolytica, porém menor.
Entamoeba gengivalis - Espécie que vive na boca, muito comum no tártaro

dentário e em processos inflamatórios da gengiva.
Entamoeba dispar - Espécie não patogênica, morfologicamente idêntica à E.
histolytica, que vive como um comensal na luz do intestino grosso.
Endolimax nana - Menor ameba parasita do homem que vive no intestino humano.
Iodamoeba butschlii - Pequena ameba comensal, muito frequente no intestino
grosso do homem.
• Dientamoeba fragilis - É considerada como não patogênica, embora haja alguns
relatos de quadros diarreicos associados a ela.
16
3.1.2 Espécie patogênica
3.1.2.1 Entamoeba histolytica /Amebíase
Esta é a única espécie de ameba pato-

gênica parasito do homem. A amebíase é
a infecção sintomática ou assintomática
produzida pela E. histolytica.
Apresenta duas formas morfológicas,
trofozoíta e cisto. Os trofozoítas medem
entre 20 e 30 µm e apresentam o citoplas-
Figura 1. Trofozoíta de E. histolytica. Aumento de
ma diferenciado entre endo e ectoplasma; 1000X. (Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
o núcleo é esférico com cariossomo cen-
tral (Fig. 1). Os cistos são arredondados,
apresentam de 1 a 4 núcleos, podem
conter um ou mais corpos cromatóides
em forma de bastão e medem de 8 a 20
µm de diâmetro (Fig. 2).
Figura 2. Cisto de E. histolytica. Aumento de 1000X.

Habitat e ciclo biológico (Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
A E. histolytica é um parasito monoxênico, geralmente encontrado no intestino

grosso. Ocasionalmente pode penetrar na mucosa e produzir ulcerações no intestino
ou em outros locais do organismo, como fígado, pulmão e cérebro. O seu ciclo se
inicia quando um indivíduo ingere cistos maduros (tetranucleados) através de água e
alimentos contaminados (Fig. 3).
Saiba mais
Parasito monoxênico é aquele que possui apenas um hospedeiro.

PARASITOLOGIA GERAL
Saiba mais
A amebíase causa de 40 mil a 100 mil mortes anuais.
17
Cistos maduros
contaminando 1
água e alimentos
Cistos maduros
no meio ambiente
2
8
C A
B
5
4 3
Cistos 6
ou trofozoítas
nas fezes
Figura 3. Ciclo da E. histolytica. 1. Infecção através da água e alimentos contaminados com cistos maduros
2. cistos passam pelo estômago 3. e 4. ocorre o desencistamento no intestino delgado, 5. trofozoítas
no intestino grosso, 6. formação de cistos no intestino grosso, 7. eliminação de cistos e trofozoítas nas
fezes, 8. cistos maduros no meio ambiente. Ciclo Patogênico. A e B - Invasão da mucosa por trofozoíta,
C- trofozoítas no sistema porta invadindo outros órgãos.
Patologia
Amebíase intestinal - Normalmente 80% a 90% dos indivíduos infectados

são assintomáticos. Nas formas sintomáticas temos a colite não disentérica e a colite
disentérica. As complicações mais comuns na amebíase são perfurações do intestino,
peritonite e hemorragia.
Amebíase extraintestinal – É rara no Brasil, sendo citados alguns casos na
região Amazônica. A forma mais comum é o abscesso hepático amebiano, podendo
levar a abscessos no pulmão, cérebro e região perianal.
18
Diagnóstico
O diagnóstico clínico da amebíase não é fácil de ser realizado, pois a sintomatolo-

gia se semelha a outras doenças intestinais, sendo confirmado apenas após a demons-
tração do parasito através do diagnóstico laboratorial.
O diagnóstico laboratorial mais usado é o exame parasitológico de fezes, e tem como
objetivo identificar cistos e trofozoítas nas fezes. Nos casos de amebíase extraintestinal,
pode-se fazer a pesquisa de trofozoítas em exsudatos colhidos de punção de abscessos.
Epidemiologia
Estima-se que meio milhão de pessoas estejam infectadas pela E. histolytica em

todo o mundo, sendo que 10% apresentam a forma invasiva. Sua maior prevalência
ocorre nas regiões tropicais.
A amebíase no Brasil não apresenta mesma gravidade e intensidade que os casos veri-
ficados no México e em alguns países da África e da Ásia. As formas que predominam aqui
são os casos assintomáticos e as colites não disentéricas, com exceção da Região Amazônica,
onde prevalecem as formas disentéricas e são mais frequentes os abscessos hepáticos.
Profilaxia
Como medidas profiláticas podemos citar: saneamento básico, educação sanitá-

ria, combate aos insetos sinantrópicos, lavar os alimentos com substâncias amebicidas
(permanganato de potássio, iodo) e tratar os portadores de cistos.
Saiba mais
Sinantropia é a habilidade de certos animais silvestres (mamíferos, aves, insetos) que

os permite frequentar habitações humanas.
3.2 Amebas de vida livre eventualmente patogênicas
Introdução
PARASITOLOGIA GERAL
As amebas de vida livre são encontradas nos mais variados ambientes e em todos
os continentes, e estão muito bem adaptadas às adversidades do meio. Não são parasi-
tas, mas podem causar diversas patologias quando entram em contato com o homem.
Acredita-se que estas amebas estejam em transição da vida livre para a vida parasitária.
19
Etiologia
Embora existam centenas de espécies de amebas de vida livre, poucas causam

patologia no homem. As espécies patogênicas envolvidas em patologias graves são a
Naegleria fowleri e algumas espécies do gênero Acanthamoeba.
Morfologia
As Acanthamoebas são encontradas sob duas formas: trofozoítas, que são as formas
vegetativas, e cistos, que representam as formas de resistência. Os trofozoítas possuem
pseudópodes filiformes, um núcleo e cariossomo grande. Os cistos apresentam for-
mato esférico e um opérculo por onde a ameba sai ao desencistar.
A N. fowleri apresenta três formas em seu ciclo de vida: trofozoíta amebóide, forma
flagelada e cisto. O trofozoíta amebóide possui pseudópode lobopode, é uninucleado
com um cariossomo volumoso. A forma flagelada apresenta dois flagelos. Os cistos
são esféricos e lisos, apresentam duas paredes e poros.
Habitat e ciclo biológico

Naeglaria fowlori Acanthamoeba spp.
1 Cisto 1
5 4
Cistos
3 2
2 Trofozoíta
Trofozoíta ameboide
ameboide
i
i
4
3
Forma i FORMA INFECTANTE

flagelada
Figura 4. Ciclo da N. fowleri e da Acanthamoeba spp. A Naegleria e a Acanthamoeba são frequentemente

encontradas no solo e nas águas de lagos e rios. 1. Os cistos são encontrados no solo seco ou na poeira. 2.
20
Quando os cistos entram em ambiente úmido ocorre o desencistamento, com a liberação de trofozoitas
amebóides. 3. Os trofozoitas se multiplicam por divisão binária simples 4. A N. fowleri, comum em lagos
e brejos, apresenta, em certos períodos de seu ciclo de vida livre, formas flageladas, 5. que movem-se
ativamente na água e ao entrarem em contato com a mucosa nasal transformam-se em trofozoítas ativos
e, via epitélio neuro olfativo atingem o cérebro, onde causam a meningoencefatite amebiana primária.
6. Os cistos e trofozoítas da Acanthamoeba podem infectar o homem através do trato respiratório e causar
a encefalite amebiana granulomatosa em indivíduos imunossuprimidos ou os trofozoítas em contato com
o globo ocular pode causar a ceratite amebiana em indivíduos imunocompetentes.
Patologia
As principais infecções causadas por estas amebas são: meningoencefalite amebiana

primária (MAP), encefalite amebiana granulomatosa (EAG) e ceratite amebiana (CA).
A meningoencefalite amebiana primária tem como agente causal a N. fowleri, e a
contaminação geralmente ocorre quando se está praticando atividades de lazer em
coleções de água. Normalmente, são indivíduos jovens com ótimas condições de saúde.
A infecção ocorre rapidamente, tem desenvolvimento agudo e término fatal. Inicia-se
com febre baixa e cefaleia acompanhada, às vezes, por dor de garganta e rinite. Nos três
primeiros dias, os sintomas se agravam aparecendo vômitos e rigidez de nuca. No fim do
terceiro dia o paciente apresenta desorientação e entra em coma, evoluindo para a morte,
em torno do quinto ou sexto dia após a infecção. Assemelha-se à meningite bacteriana.
A encefalite amebiana granulomatosa tem sido atribuída às amebas do gênero
Acanthamoeba spp. É considerada uma infecção oportunista, pois quase todos os casos
relatados até o momento, se referem a indivíduos imunologicamente debilitados.
Acredita-se que a invasão ocorra através da pele (ulcerações) ou pelo trato respiratório
(neuroepitélio), seguindo por via sanguínea até o sistema nervoso central. O período
de incubação pode variar de semanas a meses. Após esse período, irá aparecer febre,
náuseas, vômitos, letargia, dor de cabeça e mudança da personalidade. Como o desen-
volvimento da infecção é rápido, normalmente o diagnóstico só é concluído após a
necropsia, por análise de fluido cerebrospinal ou tecido cerebral.
A ceratite amebiana tem como agente causal ameba do gênero Acanthamoeba spp.
Ao contrário da encefalite, a ceratite pode ocorrer em indivíduos sem comprometi-
mento imunológico. Para que a infecção ocorra, é necessária à presença de uma lesão
prévia na córnea. Os indivíduos se infectam ao praticar atividade de lazer em coleções
de água, mas, principalmente, em usuários de lente de contato, que utilizam práticas
inadequadas de desinfecção das lentes. Os sintomas mais frequentes são fotofobia,
opacidade da córnea, dores intensas desproporcionais às lesões e diminuição da visão.
PARASITOLOGIA GERAL
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é muito difícil nas três patologias. No caso da MAP, o

indivíduo pode rapidamente evoluir para a morte, razão pela qual a maioria dos
21
diagnósticos são feitos pós-morte. Nos casos de EAG, provocados por Acanthamoeba
spp a evolução é mais lenta, as manifestações neurológicas são variadas e dependem
da localização das lesões. Os casos de CA ocorrem sempre pelo uso incorreto de
lentes de contato ou devido à lesões na córnea por traumatismos externos.
Para a realização do diagnóstico laboratorial nos casos de MAP e EAG deve-se
coletar o liquor cefalorraquiano e fazer raspado da mucosa nasal e da faringe. Na CA,
o diagnóstico é feito do material proveniente de raspados de córnea. Os testes soroló-
gicos ainda não estão padronizados, nem se mostram úteis, porque nos casos de EAG,
dificilmente se suspeita da etiologia antes da morte e, nos casos de MAP, os pacientes
morrem antes de produzir anticorpos.
Profilaxia
Como medidas profiláticas podemos citar: educação sanitária junto aos banhistas,
evitar a poluição das águas com matéria orgânica, limpeza sistemática de piscinas, prin-
cipalmente filtros, pré-cloração e manutenção de níveis de cloro ativo, não permitir
contato de animais com águas destinadas ao uso humano, recomendação de cuidados
no manuseio, limpeza e esterilização de lentes de contato, proibição do uso de lentes
durante o banho de piscina ou na vigência de qualquer sinal de irritação da córnea.
Atividade complementar 1
Tanto a Entamoeba histolytica quando as amebas de vida livre podem causar patologias
graves ao homem, no entanto, a biologia e os mecanismos de transmissão destas es-
pécies são distintos. Discorra sobre esta afirmativa.
3.3 Flagelados do sistema digestivo e geniturinário
Existem várias espécies de protozoários flagelados parasitos do sistema digestivo e

geniturinário do homem, mas apenas duas espécies são patogênicas: Trichomonas

vaginalis e Giardia lamblia. No entanto, é importante que se conheça as espécies
não patogênicas.
As espécies que parasitam o homem são: Trichomonas tenax, Trichomonas hominis,
Trichomonas vaginalis, Chilomastix mesnili, Enteromonas hominis, Retortamonas intestinalis
e Giardia lamblia. Três dessas espécies pertencem à família Trichomonadidae (T. tenax,
T. hominis, T. vaginalis) onde encontramos protozoários que não possuem forma císti-
ca, somente a forma trofozoítica, que apresentam de três a seis flagelos e uma estrutura
denominada axóstilo (Quadro 1).
22
Protozoários flagelados parasitos do sistema digestivo e geniturinário
do homem.
Patogenicidade/ Trofozoítas
Espécies Habitat
Número de
Formato Tamanho
flagelos
T. tenax Não patogênico/Boca Piriforme 5 a 12 μm cinco
T. hominis Não patogênico/Intestino Piriforme 7 a 15 μm seis
T. vaginalis Patogênico/rato genitourinário Piriforme 10 a 30 μm cinco
C. mesnili Não patogênico/Intestino Piriforme 15 μm quatro
E. hominis Não patogênico/Intestino Piriforme 10 μm quatro
R. intestinalis Não patogênico/Intestino Piriforme 5 a 9 μm dois
G. lamblia Patogênico/Intestino Piriforme 20 μm oito
Patogenicidade/ Cisto
Espécies Habitat
Número de
Formato Tamanho
Núcleos
T. tenax Não patogênico/Boca - - -
T. hominis Não patogênico/Intestino - - -
T. vaginalis Patogênico/rato genitourinário - - -
C. mesnili Não patogênico/Intestino oval 10 μm um
E. hominis Não patogênico/Intestino oval 10 μm quatro
R. intestinalis Não patogênico/Intestino oval 6 μm quatro
oval/
G. lamblia Patogênico/Intestino 8 a 12 μm dois a quatro
elipsoide
3.3.1 Tricomoníase
PARASITOLOGIA GERAL
Introdução
O Trichomonas vaginalis é o agente etiológico da tricomoníase, doença sexualmente trans-

missível (DST) não viral, muito comum em todo o mundo. Este flagelado produz infecção
somente no trato urogenital humano, pois não se instala na cavidade bucal ou no intestino.
23
Morfologia
Das três espécies de Trichomonas que parasitam o homem, o T. vaginalis é a maior,

variando de 10 a 30 μm de comprimento por 5 a 12 μm de largura. Não possui cisto
e o trofozoíta apresenta forma oval ou piriforme que se modifica facilmente, pois não
apresenta uma estrutura de sustentação. É capaz de formar pseudópodes que são
utilizados para fixação em substratos e captura de alimentos.
Esta espécie possui quatro flagelos livres e um flagelo recorrente voltado para trás,
ligado à membrana ondulante. O núcleo tem formato oval, localiza-se na extremidade
anterior e apresenta um pequeno nucléolo. No interior do citoplasma, encontramos
as seguintes estruturas: axóstilo, costa e fibras parabasais.
Saiba mais
Segundo a OMS ocorrem, a cada ano, mais de 170 milhões de casos novos de trico-
moníase no mundo.
Transmissão por relação sexual
Trichomonas
vaginalis
Trofozoíta
1 Trofozoíta 2 3 Trofozoíta
Divisão binária
Figura 5. Ciclo do T. vaginalis. A transmissão ocorre principalmente por relação sexual. 1. Os trofozoítas
se instalam na mucosa vaginal ou na uretra peniana, onde 2. se multiplicam por divisão binária 3. formando
colônias na vagina e uretra peniana.
24
O T. vaginalis é um parasito anaeróbico facultativo da mucosa vaginal da mulher,
podendo ser encontrado em outros locais do trato geniturinário. No homem, pode
ser encontrado no prepúcio, uretra e próstata. Não forma cistos (Fig. 5).
Mecanismo de transmissão
A tricomoníase é considerada uma doença venérea, pois o seu principal mecanis-

mo de transmissão é através de relação sexual. Acredita-se que ela também possa ser
transmitida por vias não sexual, como roupas íntimas ou de cama, água de banheira e
artigos de toaletes quando incompletamente secos.
Patogenia
O T. vaginalis é um dos principais agentes infecciosos do trato urogenital huma-

no e está associado a sérias complicações de saúde, como: transmissão do vírus da
imunodeficiência humana (HIV); causa de baixo peso, bem como de nascimento
prematuro; predispõe mulheres à doença inflamatória pélvica atípica, câncer cervical
e infertilidade. A tricomoníase no homem pode causar prostatite, balanopostite e
cistite, e se localizar na bexiga e vesícula seminal.
Sintomatologia
Cerca de 20 a 50% das mulheres infectadas com T. vaginalis são assintomáticas,

no restante, a sintomatologia pode variar de leve a grave. Os sintomas caracterizam-se
corrimento fluido abundante de cor amarelo-esverdeada, bolhoso, de odor fétido, mais
frequente no período pós-menstrual. A infecção também pode vir acompanhada por
dor ao urinar e frequência miccional, prurido ou irritação vulvovaginal, dores no baixo
ventre, dor e dificuldade para as relações sexuais, desconforto nos genitais externos.
A tricomoníase, no homem, normalmente é assintomática. Quando sintomática
caracteriza-se por uretrite com fluxo leitoso e uma leve sensação de prurido na uretra.
Pela manhã, antes da primeira micção, pode-se observar um corrimento claro, viscoso
e pouco abundante, com ardência miccional. Durante o dia, a secreção é escassa.
Diagnóstico
PARASITOLOGIA GERAL
O quadro clínico, embora muitas vezes sugestivo, não é constante nem específico,
podendo ser confundido com outras doenças sexualmente transmissíveis (DSTs),
sendo essencial a demonstração do parasito através do diagnóstico parasitológico.
O diagnóstico laboratorial é realizado através da demonstração do parasito na secre-
ção vaginal da mulher e em secreção, sedimento urinário e sêmen do homem.
25
Epidemiologia
A tricomoníase é uma infecção cosmopolita, com alta prevalência em mulheres,

oscilando entre 20 a 40% das mulheres examinadas. Nos homens, a prevalência é cerca
de 50 a 60% menor, talvez devido à benignidade da infecção ou porque o diagnóstico
seja mais difícil.
Profilaxia
As medidas profiláticas que devem ser adotadas são: uso de preservativos, medi-
das higiênicas, diagnóstico precoce e tratamento dos doentes.
3.3.2 Giardíase
Introdução
A giardíase é uma infecção do intestino delgado do homem, que tem como

agente causal a Giardia lamblia, também conhecida como Giardia duodenalis ou
Giardia intestinalis. A giardíase possui distribuição mundial, sendo mais frequente
em crianças nos primeiros anos de vida e em locais onde as condições sanitárias
são deficientes.
Morfologia
A Giardia apresenta duas formas

evolutivas, trofozoíta e cisto. O trofozo-
íta apresenta formato piriforme, quatro
pares de flagelos, simetria bilateral e
mede aproximadamente de 20 µm de
comprimento por 10 µm de largura
(Fig. 6). A superfície dorsal é lisa e
convexa e a ventral côncava, onde se

Figura 6. Trofozoíta de G. lamblia. Aumento de encontra o disco suctorial semelhante
1000X. (Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
a uma ventosa, responsável pela fixação
do parasito no epitélio intestinal.
No interior do trofozoíta, são encontrados duas formações lineares denominadas
axonemas, dois corpos parabasais (ou corpos medianos) em forma de vírgula e dois
núcleos localizados na sua parte anterior.
O cisto tem formato oval ou elipsoide e mede cerca de 8-12 µm de comprimento
por 7- 9 µm de largura e sua membrana pode se encontrar destacada do citoplasma
26
(retração citoplasmática) (Fig. 7). No seu
interior observamos de 2 a 4 núcleos, pre-
sença de fibrilas (axonemas de flagelos) e
corpos escuros com forma de meia-lua,
geralmente confundidos com os corpos
parabasais.
Figura 7. Cisto de G. lamblia. Aumento de 1000X.
(Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
A G. lamblia é um parasito monoxênico que pode ser encontrado no intestino

delgado e raramente no intestino grosso. A eliminação dos cistos não é constante,
podendo ocorrer períodos de sete a dez dias onde são encontrados em pequenas
quantidades ou ausentes. Nos quadros diarreicos podemos encontrar trofozoítas nas
fezes. Os cistos são resistentes à variação de umidade e temperatura, permanecendo
no meio ambiente por aproximadamente dois meses (Fig. 8).
Cistos maduros
2 i
i ESTÁGIO INFECCIOSO
d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO
Trofozoita
Cisto
i
d 1
d
PARASITOLOGIA GERAL
3 Trofozoitas 4 Trofozoita 5 Cistos

divisão binária nas fezes
Figura 8. Ciclo da G. lamblia. 1. Cistos e trofozoítas são eliminados nas fezes. Os trofozoítas não sobre-
vivem no meio ambiente. 2. O homem se infecta através da água e alimentos contaminados por cistos
27
maduros (tetracucleados). 3. O desencistamento tem inicio no estomago e se completa no intestino
delgado na região do duodeno e jejuno, onde vai ocorrer à colonização pelos trofozoítas. 4. Os trofozoítas
multiplicam-se por divisão binária e aderidos ao epitélio intestinal através do ducto suctorial, atapetam o
intestino delgado. 5. Em determinado momento por estímulos desconhecidos, alguns trofozoítas se des-
prenderem do intestino, secretam uma membrana cística e formam os cistos que são eliminados nas fezes.
Mecanismos de transmissão
A transmissão de cistos maduros pode ocorrer através de verduras e frutas mal

lavadas, água não tratada ou deficiente de tratamento, moscas e baratas que levam os
cistos até os alimentos, de pessoa a pessoa através de mãos contaminadas, contato
homossexual e por contato com animais domésticos.
Sintomatologia e patogenia
A sintomatologia da giardíase varia desde quadros sintomáticos a assintomáticos,

com diarreia aguda autolimitantes ou persistente com má absorção e perda de peso.
A maioria dos casos de infecção é assintomática, e pode ocorrer tanto em adultos
quanto em crianças, que podem eliminar cistos nas fezes por até seis meses (porta-
dores assintomáticos). Geralmente na primeira infecção a sintomatologia é aguda,
provocando diarreia aquosa, explosiva, de odor fétido, gases e dores abdominais. Sua
sintomatologia pode ser confundida com as diarreias viral e bacteriana.
Os trofozoítas da G. lamblia podem cobrir todo o duodeno produzindo uma barreira
mecânica, impedindo a absorção de vitaminas lipossolúveis (A, D, E, e K), ácidos graxos,
vitamina B12 e ácido fólico. Esta carência de vitaminas pode levar a efeitos graves em
crianças. O disco suctorial pode produzir irritação, lesões e atrofia das microvilosidades
intestinais e consequentemente diminuição das microvilosidades intestinais.
Diagnóstico
Apesar dos sintomas serem bem característicos é fundamental a realização de exame labo-
ratorial para a confirmação da infecção. O exame parasitológico de fezes é a melhor maneira
para se diagnosticar a giardíase. Em fezes sólidas ou pastosas são encontrados cistos e em fezes
diarreicas trofozoítas. A eliminação de cistos nas fezes não é contínua e pode levar a resultados
falso-negativos, por isso é aconselhável à coleta de três amostras de fezes em dias alternados.
Saiba mais
A giardíase é considerada uma zoonose pela OMS, pois, acomete tanto o homem
quanto diversas espécies animais.
28
Epidemiologia
A giardíase é uma parasitose cosmopolita que atinge principalmente crianças.

Acredita-se que a alta prevalência infantil esteja relacionada à falta de hábitos higiê-
nicos. Tem se verificado alta prevalência em indivíduos com baixo poder econômico
nas regiões tropicais e subtropicais. Os cistos são resistentes à cloração, porém são
destruídos com a fervura da água.
Profilaxia
Pode-se evitar a infecção tomando as seguintes medidas: tratamento da água,

higiene pessoal, proteção dos alimentos, saneamento básico dando destino correto às
fezes, tratamento dos doentes e controle dos artrópodes (mosca e barata).
3.4 Flagelados do sangue e dos tecidos
Todos os protozoários flagelados do sangue pertencem à família Trypanosomatidae e se

caracterizam por apresentar um só flagelo e presença de cinetoplasto pequeno e compacto.
Aqui encontram-se os gêneros Trypanosoma e Leishmania, responsáveis por infecções graves
no homem. Causam a tripanossomíase americana ou doença de Chagas (Trypanosoma
cruzi), a tripanossomíase africana ou doença do sono (Trypanosoma gambiense e
T. rhodesiense), as leishmanioses tegumentares (Leishmania brasiliensis, L. guyanensis, L.
lainsoni, L. shawi, L. naiffi e L. amazonensis) e a leishmaniose visceral (L. donovani e L. chagasi).
3.4.1 Doença de Chagas
Introdução
A tripanossomíase americana ou doença de Chagas tem como agente etiológico o

Trypanosoma cruzi. Este protozoário foi descoberto em 1909 por Carlos Chagas, que
conseguiu descobrir o agente etiológico, T. cruzi, sua biologia no hospedeiro verte-
brado e invertebrado, e seus reservatórios. Descreveu ainda o diagnóstico, e diversos
aspectos da patogenia e sintomatologia da fase aguda da doença.
PARASITOLOGIA GERAL
Saiba mais
No Brasil, atualmente temos aproximadamente três milhões de indivíduos infectados

com a doença de Chagas.
29
A doença de Chagas é no Brasil e em diversos países da América Latina, um pro-
blema de saúde pública grave, que leva a lesões cardíacas e é uma das principais causas
de morte súbita na fase produtiva do cidadão.
Morfologia
O T. cruzi possui em seus hospedeiros

diversas formas evolutivas.
Amastigota - Apresenta forma esfé-
rica ou ovóide, um núcleo excêntrico, um
cinetoplasto pequeno e não possui flagelo
livre.
Tripomastigota - Apresenta forma
alongada e um flagelo que percorre ex-
Figura 9 . Forma tripomastigota de T. ternamente todo o corpo celular ligado a
cruzi. Aumento de 1000X. (Documentação do
DMIPP/IPTSP/UFG). uma longa membrana ondulante, ficando
livre na extremidade anterior. Possui um
núcleo localizado na parte mediana e um
cinetoplasto situado na parte posterior da
célula (Fig. 9).
Epimastigota - Apresenta forma
alongada e um flagelo ligado a uma
pequena membrana ondulante, ficando
livre na extremidade anterior. O núcleo e
o cinetoplasto estão localizados na parte
Figura 10. Forma epimastigota de T. cruzi. mediana do corpo celular (Fig. 10).
Aumento de 1000X. (Documentação do
DMIPP/IPTSP/UFG).

O ciclo biológico do T. cruzi é heteroxênico e tem como hospedeiro vertebrado,

diversas espécies de mamíferos, e como hospedeiros invertebrados, hemípteros hema-
tófagos da família Reduviidae (triatomíneos) (Fig. 11).
Saiba mais
Parasito heteroxênico é aquele que possui hospedeiro definitivo e intermediário
30
1
Triatomíneo defeca 2
próximo à picada Tripomastigota
CICLO NO
8 i HOMEM
Tripomastigotas Metacíclicos
CICLO NO
TRIATOMÍNEO
7
Multiplicam-se 3
Amastigotas
no tecido
d
6
Epimastigota 4
Tripomastigota
no sangue
5
Infecção no
i ESTÁGIO INFECCIOSO repasto sanguíneo
Figura 11. Ciclo do T. cruzi. 1. Repasto sanguíneo, triatomíneo ao se alimentar defeca próximo à
picada. 2. As formas tripomastigotas presentes nas fezes penetram no local da picada e 3. são
fagocitadas por células do sistema fagocítico mononuclear (SFM) da pele onde se diferenciam rapi-
damente em amastigotas. As formas amastigotas se multiplicam por divisão binária e quando a célula
esta saturada de parasitos inicia-se a transformação de amastigotas em tripomastigotas. 4. Quando
ocorre a ruptura da célula, as formas tripomastigotas caem na corrente sanguínea ou invadem as
células vizinhas. 5. Triatomíneo no momento do repasto sanguíneo ingere formas tripomastigotas
presentes no sangue. 6. No estomago do inseto, as formas tripomastigotas se transformam em
epimastigotas. 7. As formas epimastigotas migram para o final do intestino, onde se transformam
em formas tripomastigotas metacíclicos (formas infectantes do parasito), 8. que são eliminadas com
fezes do triatomíneo.
PARASITOLOGIA GERAL
Transmissão vetorial - Ocorre quando as fezes e urina do triatomíneo contendo

formas tripomastigotas metacíclicas entram em contato com a mucosa ou pele lesada,
durante ou logo após o repasto sanguíneo.
Transfusão sanguínea - Infecção através da transfusão de sangue de doadores
infectados.
31
Transmissão congênita - Ocorre quando mães chagásicas passam o parasito
para seus filhos durante a gravidez ou no momento do parto.
Transmissão através de acidentes de laboratório - Ocorre quando a pele
lesada ou mucosa oral ou ocular entra em contato com material contaminado ou por
autoinoculação, durante a manipulação em laboratório.
Transmissão oral - Ocorre através da ingestão de alimentos contaminados com
fezes de triatomíneos infectados ou quando o triatomíneo infectado é esmagado com
o alimento.
Transmissão através do coito - Este mecanismo de transmissão não está com-
provado na espécie humana, mas acredita-se que possa ocorrer, pois o parasito já foi
encontrado no sangue menstrual de mulheres infectadas.
Transmissão através de transplante - Ocorre quando o indivíduo após receber
um órgão infectado, desencadeia a infecção.
Fase aguda da infecção
A Fase aguda pode ser assintomática ou sintomática. A fase aguda assintomática

é mais frequente, sendo a fase aguda sintomática mais comum em crianças, onde
ocorre 10% de óbito. A fase aguda sintomática pode ter início com manifestações
locais, como os sinais de porta de entrada como, sinal de Romanã e chagoma de
inoculação. As manifestações gerais da fase aguda sintomática são febre, edema
localizado, hepatomegalia e esplenomegalia. Às vezes insuficiência cardíaca e per-
turbações neurológicas.
Fase crônica da infecção
Fase crônica assintomática

Após a fase aguda da infecção, 50% dos indivíduos chagásicos apresentam
exames sorológicos e/ou parasitológicos positivos, com eletrocardiograma normal
e coração, esôfago e colón radiologicamente normais, não apresentando sinais ou
sintomas da doença, permanecendo assintomáticos por um longo período (10 a 30
anos). Esta fase é denominada forma indeterminada (latente). Apesar de assintomá-

ticos, tem sido registrada morte súbita nestes pacientes.
Fase crônica sintomática

Após permanecerem assintomáticos por vários anos, alguns chagásicos manifes-
tam sintomatologia relacionada ao sistema cardiovascular, digestivo ou ambos.
Forma cardíaca - A forma cardíaca é a mais frequente e a mais importante por
ser a principal causa de morte em indivíduos chagásicos. A principal sintomatologia é
a insuficiência cardíaca, devido à destruição da massa muscular.
32
Forma digestiva - No Brasil, as formas digestivas atingem aproximada-
mente 10% dos indivíduos chagásicos. As manifestações digestivas podem
acometer todo o trato gastrointestinal, sendo mais frequentes no esôfago e no
cólon, caracterizadas por alterações morfológicas e de mobilidade presentes no
megacólon e megaesôfago.
Forma nervosa - Admitida por Carlos Chagas, esta forma de doença é ainda
discutida. Ainda não suficientemente documentadas. Manifestações neurológicas:
alterações psicológicas, alterações comportamentais e perda de memória.
Diagnóstico
No diagnóstico clínico durante a fase aguda da doença é importante verificar a

origem do paciente e observar a presença de sinais de porta de entrada e os sintomas
como, febre irregular, adenopatia, hepatoesplenomegalia, taquicardia e edema genera-
lizado. Na fase crônica deve-se ficar atento a alterações cardíacas, insuficiência cardíaca
e alterações digestivas do esôfago e do cólon.
A fase aguda da infecção se caracteriza por alta parasitemia e início da produção
de anticorpos específico (IgM e IgG) que podem apresentar títulos elevados. Nesta
fase é recomendada a pesquisa do parasito que pode ser feita por exame de sangue
a fresco e testes imunológicos, os mais utilizados são a reação de imunofluorescên-
cia indireta e ELISA. A fase crônica se caracteriza por parasitemia muito baixa e
presença de anticorpos específicos (IgG). Nesta fase são recomendados os testes
imunológicos (reação de imunofluorescência indireta), ou métodos indiretos para
pesquisa do parasito (xenodiagnóstico, hemocultura).
Epidemiologia
A doença de Chagas é uma infecção que ocorre somente nas Américas,

abrangendo uma extensa área, sendo encontrada desde o sul dos Estados Unidos
até o sul da Argentina e Chile. Há cerca de 10 a 14 milhões de pessoas infectadas
nos 21 países endêmicos, com incidência de 200.000 novos casos anuais e mi-
lhares de mortes.
No Brasil, a doença de Chagas humana é encontrada nos Estados de Goiás,
Tocantins, Minas Gerais, São Paulo, Santa Catarina, Paraná, Rio Grande do
Sul e estados do nordeste. A doença de Chagas na região Amazônica é rara no
PARASITOLOGIA GERAL
homem, mas comum nos animais silvestres. Entretanto, com as atuais modifi-
cações na ecologia desta região, é possível que a doença de Chagas venha a se
tornar um problema.
As medidas profiláticas adotadas são controle do vetor, melhoria das habitações,
controle dos bancos de sangue e controle da transmissão congênita.
33
3.4.2 Leishmanioses
Introdução
A leishmaniose é uma zoonose causada por protozoários do gênero Leishmania.

Várias espécies desse gênero infectam o homem nas regiões quentes do Velho e do
Novo Mundo, sendo transmitidos por insetos da família Phlebotomidae. No Brasil as
espécies envolvidas na transmissão são do gênero Lutzomyia.
As leishmanioses são consideradas um grande problema de saúde publica.
A Organização Mundial da Saúde (OMS) estima a ocorrência de dois milhões de
novos casos por ano, das diferentes formas clinicas e que 350 milhões de pessoas
estejam expostas ao risco de adquirir a infecção.
Morfologia
As leishmanias apresentam três formas

morfológicas:
Amastigota - Apresenta o formato oval ou
esférico e em seu interior um núcleo arredondado
e um cinetoplasto em forma de bastão. Não apre-
senta flagelo livre (Fig. 12).
Figura 12. Forma amastigota de Leishmania
sp. Aumento de 1000X. (Documentação Promastigota - Apresenta forma alongada
do DMIPP/IPTSP/UFG). e um flagelo livre na extremidade anterior. O nú-
cleo está localizado na parte mediana da célula
e o cinetoplasto em forma de bastão localiza-se
entre extremidade anterior e o núcleo (Fig. 13).
Paramastigota - Apresenta forma oval ou
arredondada com o cinetoplasto margeando o
núcleo ou posterior a este, e um pequeno flagelo
livre.
Figura 13. Forma promastigota de

Leishmania sp. Aumento de 1000X.
(Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
Ciclo biológico
A Leishmania é um parasito heteroxênico, que necessita para completar seu ciclo

biológico um hospedeiro invertebrado (flebotomíneos) e um hospedeiro vertebrado
(mamíferos) (Fig.14).
34
Promastigotas se 1 Infecção humana
multiplicam e migram durante o repasto Promastigostas
para a probóscide do sanguíneo 2 são fagocitadas
flebotomíneo. i por macrófagos
CICLO NO
HOMEM
7
3
Promastigotas
CICLO NO
FLEBOTOMÍNEO Promastigostas d
se transformam em
6 amastigotas e se
multiplicam
Macrófagos
liberam amastigotas
4
d
Macrófagos se
rompem liberando
amastigotas
5
Flebotomíneo infecta i ESTÁGIO INFECCIOSO
no repasto sanguíneo d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO
Figura 14. Ciclo da Leishmaniose. 1. Formas promastigotas são inoculadas no hospedeiro vertebrado
por fêmeas de flebotomíneos, durante o repasto sanguíneo. 2. As formas promastigotas são fagoci-
tadas por macrófagos. 3. Formas promastigotas se transformam em formas amastigotas no interior de
macrófagos onde se multiplicam por divisão binária. 4. Os macrófagos não suportam a quantidade de
parasito e se rompem, liberando as formas amastigotas que serão novamente fagocitadas. 5. A infecção
do flebotomíneo ocorre quando a fêmea pica o vertebrado para exercer o repasto sanguíneo e com o
sangue ingere macrófagos parasitados por formas amastigotas. 6. No estômago do flebotomíneo, os
macrófagos se rompem liberando as amastigotas. 7. As amastigotas se transformam rapidamente em
promastigotas, 8. que migram através do estômago em direção à faringe do inseto e são inoculados no
momento do repasto sanguíneo.
PARASITOLOGIA GERAL
3.4.2.1 Leishmaniose Tegumentar Americana
A leishmaniose tegumentar americana (LTA) é uma zoonose, pois, acomete o

homem e diversas espécies de animais silvestres e domésticos.
35
Agente etiológico
Atualmente são conhecidas no Brasil várias espécies de Leishmania que causam

doença no homem.
São elas: Leishmania (Viannia) amazonensis, Leishmania (Viannia) guyanensis, Leishmania
(Viannia) braziliensis, Leishmania (Viannia) shawi, Leishmania (Viannia) lainsoni e Leishmania
(Viannia) naiffie.
Saiba mais
A LTA distribui-se amplamente no continente americano, estendendo-se desde o

sul dos Estados Unidos até o norte da Argentina.
Biologia
Como hospedeiros vertebrados, temos grande variedade de mamíferos: roedores,

edentados marsupiais, canídeos e primatas, e como hospedeiros invertebrados, diver-
sas espécies do gênero Lutzomyia.
A transmissão ocorre pela picada dos insetos hematófagos pertencentes ao gênero

Lutzomyia conhecidos no Brasil por birigui, mosquito-palha e tatuquira.
Manifestações clínicas
A lesão inicial é manifestada por um infiltrado inflamatório na derme, abarrotado

de parasitos. O aparecimento da lesão ocorre de 2 semanas à 3 meses. As formas clí-
nicas encontradas em pacientes com LTA são provocadas por diferentes espécies de
Leishmania e estão agrupadas em três tipos:

Leishmaniose cutânea (LC) - É caracterizada pela formação de úlceras únicas
ou múltiplas na derme. As espécies de Leishmania que produzem esta forma clínica no
Brasil são a L. braziliensis, L. guyanensis, L. amazonensis e L laisonsi.
Leishmaniose cutaneomucosa (LCM) - Esta forma clínica é conhecida
por nariz de tapir, nariz de anta ou espúndia. Inicia-se com a forma cutânea e meses
ou anos após irão aparecer lesões destrutivas nas mucosas e cartilagens. A principal
espécie envolvida nesta forma clínica e a L. braziliensis. A L. guyanensis também pode
provocar lesões cutaneomucosas, embora sejam raros os casos.
36
Leishmaniose cutânea difusa (LCD) - Se caracteriza pela formação de
lesões difusas papulares ou nodulares não ulceradas por toda a pele. Esta forma
clínica é provocada pela L. amazonensis no Brasil e está associada a uma deficiência
imunológica.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é feito com base na característica da lesão e o diag-

nóstico parasitológico é realizado através demonstração de formas amastigotas
em material obtido da lesão por exame direto, exame histopatológico, cultura e
inoculo em animais.
O teste imunológico que tem sido utilizado no Brasil para avaliar da resposta
celular é o teste intradérmico de Montenegro. Para a avaliação da resposta humoral o
método sorológico mais utilizado é Reação de Imunofluorescência Indireta.
Epidemiologia
A leishmaniose tegumentar americana é uma parasitose de animais silvestres,

o homem se infecta quando penetra em áreas onde ocorre a doença, assumindo
um caráter zoonótico. Existe um grande número de espécies de mamíferos que são
reservatório da leishmaniose. No mamífero considerado o reservatório natural
do parasito, raramente a Leishmania produz doença, permanecendo a infecção
benigna e inaparente.
Profilaxia
O controle de leishmaniose tegumentar americana no Brasil é difícil. Em

áreas endêmicas a dedetização do ambiente domiciliar e peridomiciliar não tem
reduzido a incidência da doença. É possível evitar os f lebotomíneos através de
proteção individual, com a utilização de repelentes e mosquiteiros de malha
fina. Em áreas próximas de f lorestas recomenda-se a construção das casas a
uma distância mínima de 500m da mata, pois, o voo do f lebotomíneo raramen-
te ultrapassa esta distância.
3.4.2.2 Leishmaniose Visceral Americana

PARASITOLOGIA GERAL
A leishmaniose visceral é uma doença crônica sistêmica, grave, de alta letalidade,

conhecida também como calazar. Era uma zoonose eminentemente de área rural, mas
vem se expandindo em áreas urbanas e se tornou um problema de saúde pública no
país e em outras regiões do continente americano.
37
Saiba mais
Segundo o Ministério da Saúde, o diagnóstico tardio é um dos fatores que

levam a ao aumento de letalidade da leishmaniose visceral em diversas regiões
do País.
Agente etiológico
Nas Américas a leishmaniose visceral tem como agente etiológico a Leishmania

(Leishmania) chagasi.
Biologia
Como hospedeiros invertebrados temos a espécie Lutzomyia longipalpis conhe-

cida popularmente como mosquito-palha, mosquito asa delta ou birigui e como
hospedeiros vertebrados os canídeos (cão e raposa) e o homem.
No hospedeiro vertebrado, as formas amastigotas de L. chagasi são encontradas
parasitando células do sistema mononuclear fagocitário (SMF), principalmente
macrófagos. No homem, localizam-se em órgãos linfoides, como medula óssea, baço,
fígado e linfonodos. No hospedeiro invertebrado, L. longipalpis, formas paramastigota
e promastigota são encontradas no intestino médio e anterior.
O principal mecanismo de transmissão é através da picada do vetor (L. longipalpis),

mais outros mecanismos devem ser também considerados como o uso de drogas
injetáveis, transfusão sanguínea, acidentes de laboratório e transmissão congênita.
A doença pode ter desenvolvimento gradual ou rápido. Os principais sinto-

mas são: palidez de mucosas, esplenomegalia associada ou não a hepatomegalia,
febre intermitente, e progressivo emagrecimento com enfraquecimento geral do
hospedeiro. A tosse, diarreia e a dor abdominal estão presentes na fase aguda da
infecção. No curso da doença, o paciente pode apresentar hemorragia gengival,
edema, anemia, icterícia e ascite. As hemorragias digestivas e a icterícia são indi-
cadoras de gravidade.
38
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é feito com base nos sintomas apresentados pelos pacientes,
associados à história de residência em área endêmica. O diagnóstico parasitológico é
realizado através da pesquisa de formas amastigotas no material obtido de aspirado
de medula óssea, baço, fígado e linfonodo e o diagnóstico imunológico, através de
métodos sorológicos, os mais utilizados são a Reação de Imunofluorescência Indireta
(RIFI) e Ensaio Imunoenzimático (ELISA).
Epidemiologia
Nas Américas, a leishmaniose visceral é uma zoonose que tem as raposas como
reservatórios silvestres e cães como reservatórios domésticos. Em todos os focos de
doença humana são encontrados cães infectados, sendo considerados como principal
elo na cadeia de transmissão do calazar.
Muitos focos do vetor são mantidos próximos, no peridomicílio, tornando os ani-
mais domésticos alvos fáceis de repastos sanguíneos, mantendo aí o ciclo biológico do
inseto. O homem e o cão são os alvos preferidos dos flebotomíneos peridomiciliares,
que são picados especialmente no início da noite, dentro ou fora das casas.
Profilaxia
A profilaxia do calazar humano baseia-se no diagnóstico e tratamento dos doen-

tes, eliminação dos cães com sorologia positiva e combate às formas adultas do vetor.
Pesquise sobre a ocorrência da Leishmaniose visceral no Brasil, cite os principais esta-

dos e incidência da doença nos mesmos.
3.5 Esporozoários de importância médica
Os esporozoários constituem um grupo de protozoários pertencentes à Classe Spo-

PARASITOLOGIA GERAL
rozoa que se caracterizam por serem parasitos obrigatórios, apresentarem reprodução

sexuada e assexuada em seu ciclo biológico e em determinadas fases de vida, apresen-
tar no polo anterior do corpo uma estrutura denominada complexo apical, responsável
pela fixação e penetração do parasito nas células do hospedeiro. Na Classe Sporozoa,
encontramos duas ordens de interesse para a parasitologia humana, na ordem Hae-
39
mosporidiiida temos o parasito da malária e na ordem Coccidiida temos o Toxoplasma
gondii e diversos coccídios intestinais de importância médica.
3.5.1 Malária
Introdução
A malária é uma doença grave, que tem como agente causal protozoários de
gênero Plasmodium e como transmissores mosquitos do gênero Anopheles. Também
conhecida como paludismo, é considerada um problema de saúde em mais de 90 pa-
íses, onde cerca de 40% da população mundial, convivem com os riscos de contágio.
No Brasil a malária registra cerca de 500 mil novos casos por ano, ocorrendo o maior
percentual na região amazônica.
Saiba mais
O termo malária teve origem no século XIX na Itália, onde acreditavam que
a doença era causada por vapores nocivos exalados dos pântanos tiberianos,
designando-a “malaria", cujo sentido literal é "mau ar".
Agente etiológico
Três espécies de Plasmodium parasitam o homem no Brasil: Plasmodium falciparum,

P. vivax, P. malariae.
A malária é transmitida ao homem através das fêmeas de anofelinos parasita-

das, que inoculam os esporozoítas no momento do repasto sanguíneo. A malária
também pode ser transmitida acidentalmente através de transfusão sanguínea,

compartilhamento de seringas contaminadas e acidentes em laboratório. A infecção
congênita é rara.
Biologia e ciclo biológico
O Plasmodium é um parasito heteroxênico que tem como hospedeiro verte-

brado o homem e como hospedeiro invertebrado, mosquitos do gênero Anopheles
(Fig. 15).
40
Ruptura
12 do oocisto
ESTÁGIOS NO
Célula FÍGADO HUMANO Células do fígado
do fígado infectadas
Infecção do hospedeiro 2
Liberação de durante o repasto A
esporozoítas sanguíneo CICLO
1 PRÉ-ERITROCÍTICO
Esquizonte
ESTÁGIOS
Ruptura do
NO MOSQUITO
i esquizonte e liberação
de merozoitas 3
i 4
11
Oocisto
C
CICLO
ESPOROGÔNICO
ESTÁGIOS NO
Mosquito se SANGUE HUMANO Trofozoíta
infecta no jovem
10
repasto 5 d
Oocineto sanguíneo
B
CICLO
Macrogametócito ERITROCÍTICO
6
Trofozoíta
8 maduro
9 d
P. falciparum d Esquizonte
Microgameta
fecundando o Ruptura do
Microgametócito
macrogameta esquizonte
exflagelado 7 e liberação
de merozoitas
Gametócitos d
7
P. vivax
Gametócitos
d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO P. ovale
P. malariae
Figura 15. Ciclo do Plasmodium sp. 1. O homem se infecta, quando fêmeas do mosquito realizam o repasto
sanguíneo e inoculam esporozoítas 2. que vão, por via circulatória chegar ao fígado onde irão invadir os he-
patócitos 3. e se multiplicar por reprodução assexuada (esquizogonia), dando origem a esquizontes teciduais
4. e posteriormente a milhares de merozoítas que invadirão os eritrócitos. 5. Merozoítas tissulares invadem os
eritrócitos, dando origem a esquizontes sanguíneos 6. que ao se romperem, liberaram merozoítas que invadem
novos eritrócitos. 7. Depois de alguns ciclos eritrocíticos, parte dos merozoítas irão se diferenciar em estágios se-
xuados, os gametócitos masculinos e femininos. 8. As fêmeas de Anopheles se infectam no momento do repasto
sanguíneo ao ingerir os gametócitos. 9. No intestino médio do mosquito, os gametócitos dão origem a gametas
femininos e masculinos 10. que após fecundação formarão o ovo ou zigoto móvel, denominado oocineto, que
migra através do estomago do mosquito 11. e se encista na parede do intestino médio passando a ser chamado
oocisto. 12. Os oocistos darão origem a esporozoítas, que após a ruptura do oocisto serão disseminados por
todo o corpo do inseto através da hemolinfa até atingir as células das glândulas salivares, e juntamente com a
saliva serão injetados no hospedeiro vertebrado, durante o repasto sanguíneo infectante.
PARASITOLOGIA GERAL
Mal-estar, cefaleia e cansaço precede o acesso malárico que é caracterizado

por calafrio e sudorese. O acesso malárico dura de 15 minutos à uma hora e é
41
acompanhado de febre que pode atingir 41 ºC ou mais. Depois de duas a seis horas
a febre diminui e o indivíduo apresenta sudorese e fraqueza intensa. Após algumas
horas, os sintomas desaparecem.
Diagnóstico
No diagnóstico clínico, deve verificar indicativo de exposição ao parasito e infor-

mações sobre transfusão de sangue ou uso de agulhas contaminadas. No diagnóstico
laboratorial a pesquisa do parasito no sangue periférico é ainda a técnica mais utilizada.
Pode também ser feito a pesquisa de anticorpos monoclonais e PCR.
Profilaxia
Medidas de controle individual – usar repelentes nas áreas expostas do corpo,

telar janelas e portas, dormir com mosquiteiros e evitar o contato com o mosquito
não se aproximando das áreas de risco após o entardecer e logo ao amanhecer do dia.
• Quimioprofilaxia - Antimaláricos tem sido usados como forma de prevenção, mais
é recomendado apenas em grupos especiais que viajam para áreas de intensa transmissão.
• Medidas coletivas - As medidas utilizadas para reduzir os níveis de transmis-
são nas áreas endêmicas são: combate ao vetor, saneamento básico e melhoria das
condições de vida.
3.5.2 Toxoplasmose
Introdução
A toxoplasmose é uma zoonose de distribuição mundial com alta prevalência em

humanos. Seu agente causal é o Toxoplasma gondii, protozoário heteroxênico que possui os
felinos como hospedeiros definitivos e mamíferos e aves como hospedeiros intermediários.
Morfologia
O T. gondii possui em seu ciclo diversas formas evolutivas:

Taquizoíta - Forma presente na fase aguda da infecção, que se reproduz rapida-
mente no interior das células parasitadas.
Bradizoíta - Forma presente na fase crônica da infecção, que se reproduz lenta-
mente no interior dos cistos nos tecidos que são formas de latência do parasito.
Esporozoítas - Forma presente no interior dos oocistos que são eliminados pe-
las fezes dos felinos. Os oocistos são as formas de resistência do parasito as condições
adversas do meio ambiente.
42
Saiba mais
A toxoplasmose congênita é uma das formas mais graves da doença, e pode

ocorrer quando a mãe se infecta pela primeira vez durante a gravidez ou quan-
do a mãe já alberga o parasito e sofre uma imunossupressão durante a gestação.
O T. gondii é um parasito intracelular que apresenta em seu ciclo biológico duas

fase distintas, assexuada e sexuada. A fase assexuada vai ocorrer nos tecidos dos
hospedeiros definitivos e intermediários. Já a fase sexuada ocorre apenas no epitélio
intestinal dos felinos não imunes (Fig. 16).
Cisto d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO

FASE
FASE AGUDA a Macrogametócito
CRÔNICA
7 b Microgametócito
Taquizoitas
Infecção
8 congênita Bradizoitas
liberados no
intestino
Líquidos 10
d 6 orgânicos
11
i 9 Felinos
5 Merozoíta
a
Homem
i i Oocisto b
FASE
COCCIDIANA
Cisto 2
Animais Aves e
domésticos animais
silvestres
3
d
4
PARASITOLOGIA GERAL
12
1 Oocisto
Oocisto imaturo
Água, frutas Caixa de areia
maduros
uras
e verduras
Figura 16. Ciclo biológico do T. gondii. 1. Oocistos maduros encontrados no solo podem infectar 2.
aves, animais silvestres, 3. animais domésticos e o homem e contaminar 4. água, frutas, verduras. 5.
43
O homem também pode se contaminar ao ingerir cistos com bradizoítas presentes na carne crua ou
mal cozida ou 6. taquizoítas presentes em líquidos orgânicos. 7. Durante a fase aguda são encontradas
taquizoítas dentro dos macrófagos, nas circulações linfática ou sanguínea e na fase crônica, cistos com
bradizoítas nos tecidos. 8. Gestantes poderão transmitir taquizoítas ao feto, através da circulação
placentária. 9. Os gatos e outros felinos são os hospedeiros definitivos da toxoplasmose e podem se
infectar ao ingerir um animal albergando cistos, oocistos presentes maduros no solo ou taquizoítas,
iniciando a fase coccidiana do ciclo que se processa nas células epiteliais do intestino delgado. 10.
Inicialmente ocorre a liberação das formas infectantes bradizoítas, esporozoítas ou taquizoítas que
penetram nas células epiteliais, onde se inicia a fase assexuada do ciclo, denominada merogonia, com a
formação dos merozoítas e a sua liberação para a luz intestinal. 11. Os merozoítas liberados penetram
em novas células epiteliais e iniciam a fase sexuada do processo denominada gametogonia, onde
haverá a formação de macrogametócitos e microgametócitos que darão origem a macrogametas (ga-
metas femininos) e microgametas flagelados (gametas masculinos). 12. Os microgametas fecundarão
os macrogametas e darão origem aos oocistos que serão liberados pelas fezes dos gatos. No solo,
os oocistos, por um processo de esporogonia originarão os esporozoítas, tornando-se infectante aos
hospedeiros suscetíveis.
Mecanismo de Transmissão
O homem pode adquirir a toxoplasmose através da ingestão de oocistos presentes

principalmente em alimentos e água, ingestão de cistos presentes em carne crua ou
mal passada de bovinos, suínos e de aves e por via transplacentária quando a mãe está
na fase aguda da infecção ou há rompimento de cistos no endométrio. A transmissão
também pode ocorrer através de leite contaminado ou saliva, acidente de laboratório,
transfusão de sangue e transplante de órgãos.
Patogenia
O diagnóstico clínico é difícil de ser realizado. Os casos agudos podem levar a

morte ou evoluir para a forma crônica.
Toxoplasmose adquirida ou pós-natal - A maioria dos casos de toxoplas-
mose pós-natal são benignos ou assintomáticos, no entanto 10 a 20% dos casos
desenvolvem a fase aguda da doença que pode levar até a morte.
Toxoplasmose congênita - Para que a toxoplasmose congênita ocorra é neces-
sário que a mãe esteja na fase aguda da doença ou tenha uma reagudização da mesma
durante a gestação.
Toxoplasmose Ocular - A toxoplasmose ocular pode ser de origem adquirida

ou congênita, ambas com acometimento precoce ou tardio. A retinocoroidite é a lesão
mais comum na toxoplasmose.
Diagnóstico
O diagnóstico laboratorial pode ser feito através da demonstração do parasito ou

por testes imunológicos. Os testes que tem sido utilizado rotineiramente são a Reação
de Imunofluorescência Indireta (RIFI) e o Imunoensaio Enzimático ou teste ELISA.
44
Epidemiologia
A toxoplasmose é encontrada em todos os países e nos mais variados climas. Os

gatos apresentam grande importância no ciclo, pois, são os grandes eliminadores de
oocistos no meio ambiente e todos os mamíferos e aves estão susceptíveis a infecção
pelo T. gondii. Não se conhece artrópodes transmissores da toxoplasmose, mas moscas
e baratas podem ser veiculadores dos oocistos.
Profilaxia
As medidas profiláticas mais recomendadas são: não comer carne crua ou mal co-
zida; controlar a população de gatos e alimenta-los apenas com ração ou carne cozida;
proteger as caixas de areias para que os gatos não defequem neste local; realização de
exame pré-natal em todas as gestantes e tratamento das doentes; lavar bem as mãos
após o manuseio de carne e utilização de normas de biossegurança nos laboratórios.
A toxoplasmose é uma doença que costuma passar despercebida em pessoas sadias,

mas é muito grave em pacientes imunossuprimidos e gestantes. Pesquise sobre
• Como o homem pode adquirir Toxoplasmose.
• Quais as principais patologias causadas por este parasito.
• Como a mulher gestante pode prevenir a infecção.
• Qual o papel dos gatos na transmissão desta doença e como eles se contaminam.
3.5.3 Coccídeos intestinais
3.5.3.1 Sarcocistose
Introdução
A sarcocistose ou sarcosporidiose é uma zoonose de distribuição mundial e duas

espécies acometem o homem: Sarcocystis hominis e Sarcocystis suihominis.
PARASITOLOGIA GERAL
Morfologia
As diversas formas evolutivas encontradas são:

Cisto - Presente na musculatura e em nos tecidos dos hospedeiros intermediários.
45
Bradizoítas - Forma infectante ao homem, presente no interior dos cistos.
Merontes (esquizontes) - Presentes nas células endoteliais dos vasos sanguí-
neos do hospedeiro intermediário.
Oocisto - Fo rma eliminada pelas fezes do homem e infectante para o hospedeiro
intermediário.
Ciclo Biológico
O ciclo biológico do Sarcocystis é heteroxênico obrigatório, e envolve uma relação presa-

-predador. O homem (predador) é hospedeiro definitivo do S. hominis e do S. suihominis,
e os hospedeiros intermediários são respectivamente, bovinos e suínos (presas) (Fig. 17).
Hospedeiro definitivo
(predador)
Sarcocystis Sarcocystis
Sarcocisto 3 hominis 3 suihominis
maduro
Sarcocisto
maduro
músculo BRADIZOITOS
(músculo)
Sarcocisto
MACROGAMONTE MICROGAMONTE
Meronte Hospedeiro
2 4 Meronte
intermediário
(presa) 2
MACROGAMETA MICROGAMETA
1 Sarcocisto 1
5
INTESTINO Oocisto
Esporozoítos
ESPORULAÇÃO
Esporocisto
Esporocisto
Fezes
6
Oocisto esporulado Oocisto esporulado
Figura 17. Ciclo do Sarcocystis sp. 1. Os suínos e bovinos se infectam ao ingerir oocistos esporulados ou
esporocistos que são eliminados com as fezes do homem. 2. Os esporozoítas são liberados no intestino
delgado, atravessam a parede intestinal e vão formar merontes primários nas veias do fígado e depois
merontes secundários nas veias de outros órgãos. Os merozoítas liberados pelos merontes secundários
penetram em células musculares para formar a terceira geração de merontes ou sarcocistos. 3. O homem
se infecta ao ingerir sarcocistos maduros contendo bradizoítas. 4. Estes, no intestino delgado, dão origem
46
diretamente a gametas. 5. Há fecundação do macrogameta pelo microgameta formando-se oocisto que
esporulado na parede intestinal. 6. Os oocistos esporulados ou esporocistos são eliminados nas fezes.
O homem (hospedeiro definitivo) se infecta ao ingerir carne crua ou mal passada

contendo cistos do Sarcocystis. Os bovinos e suínos (hospedeiro intermediários) se
infectam ao ingerir os oocistos de S. hominis e do S. suihominis respectivamente, pre-
sentes no meio ambiente.
Patogenia
A sarcocistose é uma doença pouco conhecida no homem. Sabe-se que as lesões

produzidas no epitélio intestinal são mínimas e geralmente não produzem um quadro
sintomático. O parasitismo causado pelo Sarcocystis tem gravidade no hospedeiro
intermediário, devido à localização nos músculos esqueléticos e cardíacos.
Diagnóstico
O diagnóstico é realizado através do exame parasitológico, onde através de técni-

cas de concentração e pesquisa de oocistos e esporocistos nas fezes.
Profilaxia
Como medidas profiláticas é recomendado não ingerir carne suína e bovina crua
ou mal cozida e saneamento básico para se evitar a contaminação do meio ambiente
por fezes humanas.
3.5.3.2 Cystoisosporíase
Introdução
A cystoisosporíase é uma doença parasitária que tem como agente causal a

Cystoisospora belli, protozoário parasito que infecta as células epiteliais do intestino
delgado humano. Geralmente as infecções são benignas e a cura espontânea, sendo
mais grave em crianças e indivíduos com algum tipo de imunodeficiência.
PARASITOLOGIA GERAL
Morfologia
A C. belli, apresenta oocistos com dois esporocistos e quatro esporozoítas em

seu interior.
47
Ciclo biológico
A C. belli apresenta ciclo monóxeno com reprodução assexuada (merogonia) e

sexuada (gametogonia) com a formação de oocistos nas células epiteliais do intestino
delgado humano (Fig. 18).
1
i i ESTÁGIO INFECCIOSO
Oocisto maduro
com esporocisto
Oocisto imaturo
com esporocisto
Oocisto imaturo
com esporoblasto d
Oocisto nas fezes
Esporozoítas
i
3
merozoítas
Oocistos maduros CICLO ASSEXUADO microgametócito
microgameta
6 Fecundação 5 4
Oocistos nas fezes macrogameta
CICLO SEXUADO
macrogametócito
Figura 18. Ciclo da C. belli. 1. O homem se infecta através da ingestão de oocistos esporulados com a água e
alimentos. 2. Os esporozoítas liberados dos oocistos invadem o intestino delgado, onde se inicia a fase assexuada
do ciclo, denominada merogonia, 3. com a formação dos merozoítas e a sua liberação para a luz intestinal. 4. Os
merozoítas liberados penetram em novas células epiteliais e iniciam a fase sexuada do processo denominada
48
gametogonia, onde haverá a formação de macrogametócitos e microgametócitos que darão origem a ma-
crogametas (gametas femininos) e microgametas (gametas masculinos). 5. Os microgametas fecundarão os
macrogametas e darão origem aos 6. oocistos que serão liberados pelas fezes. No meio ambiente, os oocistos,
por um processo de esporogonia originarão os esporozoítas, tornando-se infectante aos hospedeiros suscetíveis.
O homem se infecta ao ingerir oocistos esporulados através de água e alimentos

contaminados.
Patogenia
A infecção provoca diarreia aguda, sem sangue, com dor abdominal tipo cólica,
que pode durar semanas e resultar em má absorção e perda de peso. Em pacientes
imunodeprimidos, e em lactentes e crianças, a diarreia pode ser grave.
Diagnóstico
O diagnóstico da cystoisosporíase é feito através de métodos coprológicos de

onde serão identificados oocistos não esporulados nas fezes.
Profilaxia
As medidas profiláticas recomendadas são: ingerir somente água tratada com clo-
ro ou fervura; uso de fossas sanitárias para evitar a contaminação do meio ambiente;
higiene de frutas e verduras e higiene pessoal.
3.5.1.3 Criptosporidiose
Introdução
A criptosporidiose é uma protozoose que tem como agente causal o Cryptosporidium

parvum, protozoário entérico, que infecta as microvilosidades das células intestinais,
mais pode ser encontrado em outros órgãos como pulmão, estômago, fígado.
Morfologia
PARASITOLOGIA GERAL
O Cryptosporidium é um parasito intracelular extracitoplasmático, pois, se instala

na parte externa do citoplasma da célula, dando a impressão de se localizar fora dela.
Os oocistos do C. parvum são pequenos, esféricos e medem de 6 a 8 µm e possuem
quatro esporozoítas livres no seu interior.
49
Ciclo biológico
O ciclo biológico é monoxênico, onde ocorre reprodução assexuada por merogo-

nia, com a formação de duas gerações de merontes e reprodução sexuada por gameto-
gonia, com formação de macrogametas e microgametas que após a fecundação darão
origem aos oocistos (Fig.19).
3 Oocisto ingerido
pelo hospedeiro
2 Contaminação da água
e alimentos por oocistos
1 Eliminação do oocisto
esporulado pelas fezes do hospedeiro
b c
Oocisto de a Esporozoíta Meronte tipo I
parede espessa
Oocisto
j
i CICLO ASSEXUADO
Auto infecção
Oocisto de Merozoíta
parede delgada
Meronte tipo II
e
f Gameta
Microgametócito
h Zigoto Merozoítas
g Macrogametócito
CICLO SEXUADO
Figura 19. Ciclo do C. parvum. 1. Oocistos esporulados são eliminados pelas fezes do hospedeiro infectado.
2. A contaminação do meio ambiente com fezes humanas ou de animais infectados pode atingir alimentos
e fontes de água usadas para consumo. 3. Infecção humana por ingestão de oocistos. a. Após a ingestão, o
oocisto esporulado se rompe no intestino e libera b. esporozoítas que invadem as células epiteliais do trato
50
gastrointestinal. c. No fim do crescimento do esporozoíta o núcleo começa a se dividir várias vezes, de forma as-
sexuada (merogonia), o que resulta em uma forma multinucleada, o meronte tipo I. d. Os merontes se rompem
e liberam merozoítas que vão invadir novas células do epitélio intestinal e dar origem a merontes tipo I, recome-
çando outro ciclo assexuado e e. merontes tipo II, iniciando o ciclo sexuado (esporogonia). Os merozoítas do
tipo II se diferenciam em gametócitos no interior das células epiteliais e produzirão f. microgametócitos (gametas
masculinos) e g. macrogametócitos (gametas femininos). h. Os microgametócitos liberam microgametas que
invade o macrogametócito onde está o macrogameta formando o zigoto, ou oocisto. Dois tipos de oocistos são
formados: i. um de parede delgada, que se rompe no intestino delgado e acredita-se ser responsável pelos casos
de autoinfecção, e j. um de parede espessa, que é excretado para o meio externo com as fezes.
Saiba mais
A criptosporidiose tem sido assinalada com grande frequência em todas as partes do

mundo, sendo por isso considerada a zoonose emergente mais importante da atualidade.
A infecção do homem pelo C. parvum ocorre por meio da ingestão ou inalação de

oocistos ou pela autoinfecção.
Patogenia
O Cryptosporidium provoca atrofia das microvilosidades do intestino delgado, e

hipertrofia das criptas levando a um quadro diarreico e à síndrome da má absorção. Em in-
divíduos imunocompetentes, a diarreia aquosa pode durar de um a 30 dias, pode também
provocar anorexia, dor abdominal, náusea, flatulência, febre e dor de cabeça. Em crianças, a
patologia é mais grave causando vômitos e desidratação. Em indivíduos imunodeficientes, a
sintomatologia é crônica caracterizada por meses de diarreia aquosa e perda de peso.
Diagnóstico
O diagnóstico é realizado através do exame parasitológico de fezes por métodos

de concentração, biópsia intestinal ou raspado da mucosa intestinal, métodos de
coloração e técnicas imunológicas como pesquisa de anticorpos circulantes, reação
de imunofluorescência indireta e ELISA.
PARASITOLOGIA GERAL
Epidemiologia
É conhecida em todos os continentes, sendo mais comum nos países menos desen-
volvidos. Os indivíduos imunossuprimidos são os mais suscetíveis à doença sintomática.
A principal via de transmissão é através de água contaminada com oocistos de Cryptosporidium.
51
Profilaxia
Como medidas profiláticas deve se ter cuidado com a higiene pessoal em ambientes
com aglomeração de pessoas como creches e hospitais, tratamento da água, tratamento dos
indivíduos infectados e saneamento básico para evitar a contaminação do meio ambiente.
3.5.3.3 Cyclosporose
Introdução
A Cyclospora caytanensis é o agente etiológico da Ciclosporose, que tem sido con-

siderada em todo o mundo uma causa emergente de diarreia profusa em indivíduos
com ou sem déficit imunológico.
Biologia
1
i
Ingestão de água
e alimentos contaminados
Esporulação de oocistos
no meio ambiente
Contaminação
ambiental
7 Oocistos nao
esporulados nas fezes
d
Ciclo sexuado 5 Ciclo assexuado 4 2

Oocisto não
esporulado 3
6 Desencistamento
Zigoto meronte meronte

II I
Figura 20. Ciclo da C. caytanensis. 1. Oocisto esporulado é ingerido pelo indivíduo, através da contami-
nação da água e de alimentos. 2. Ao chegar ao intestino delgado ocorre o desencistamento e liberação
de esporozoítas, 3. estes penetram na célula epitelial da região do jejuno e realizam pelo menos 4. dois
52
ciclo assexuado com a formação de merontes e um 5. ciclo sexuado com a formação de microgametas
e macrogameta; estes se unem, formam o zigoto e posteriormente o 6. oocisto imaturo que vão para a
luz intestinal e 7. são liberados para o meio exterior com as fezes. 8. No meio ambiente sofrem divisões
sucessivas pelo processo de esporogonia e formamos oocistos maduros contendo quatro esporozoitas.
Morfologia
Os oocistos da C. caytanensis são pequenos, esféricos e medem de 8 a 10 µm.

Os oocistos maduros possuem dois esporocistos de tamanho irregular e dois esporo-
zoítas em cada esporocisto.
A infecção tem sido associada à transmissão fecal-oral via água e alimentos conta-
minados por oocistos.
Patogenia
Os indivíduos sintomáticos podem apresentar dor abdominal, náuseas e vômi-

tos, perda de peso, fadiga, febre baixa e diarreia autolimitada por três ou quatro dias,
podendo ocorrer recaídas frequentes durante um período de duas a três semanas. Em
Indivíduos imunossuprimidos, a doença é mais arrastada, com um quadro de diarreia
crônica e acentuada perda de peso.
Diagnóstico
O diagnóstico parasitológico é feito através da pesquisa de oocistos nas fezes por

método de concentração e colorações especiais (Kinyoun, Ziel-Neelsen e Safranina),
pois, o número de oocistos eliminados nas fezes é muito baixo. É importante a reali-
zação do diagnóstico diferencial com C. parvum, devido à semelhança dos oocistos.
Epidemiologia
O primeiro caso de infecção humana por Cyclospora foi descrito em 1979. Este proto-
zoário tem ampla distribuição mundial, no entanto, sua prevalência exata não é conhecida.
PARASITOLOGIA GERAL
Profilaxia
Evitar ingerir água ou alimentos que possam estar contaminados com fezes.
A Cyclospora é resistente à cloração sendo importante a filtração adequada da água
dos sistemas públicos.
53
3.6 Ciliados de importância médica
3.6.1 Balantidíase
Introdução
A balantidíase é uma zoonose que tem como agente causal o Balantidium coli,
protozoário ciliado parasito de suínos que pode ocasionalmente parasitar o homem.
Morfologia
Apresenta duas formas: trofozoítas e cisto. O trofozoíta é oval, mede de 60 a 100

µm de comprimento por 50 a 80 µm de largura, é coberto por cílios, apresenta dois
núcleos (macronúcleo e micronúcleo), citóstoma e poro excretor denominado citopí-
gio. O cisto é esférico ou ovalado, mede de 40 a 60 µm de diâmetro, tem parede lisa e
em seu interior pode ser visualizado o macronúcleo.
Cisto
1
Ingestão de água
Trofozoíta e alimentos contaminados
6
3
Cistos contaminando
água e alimentos
7 Trofozoítas invadem
a parede do colon 2
4
5
i d 5 Cisto
Figura 21. Ciclo do B. coli. 1. O homem se infecta ao ingerir água e alimentos contaminados com cistos
do B. coli. 2. Ao chegar no intestino grosso ocorre o desencistamento com a liberação de 3. trofozoítas
4. que se multiplicam por divisão binária (reprodução assexuada) e por conjugação (reprodução sexuada)
54
e, posteriormente, formam 5. cistos que são eliminados nas fezes, 6. e poderão contaminar a água e os
alimentos. 7. Alguns trofozoítas podem invadir a parede do colón e se multiplicarem causando patologia.
O B. coli vive no intestino grosso de suínos que são seus hospedeiros habituais.
É um parasito monoxênico que apresenta em seu ciclo dois tipos de reprodução,
sexuada e assexuada (Fig. 21).
A infecção humana ocorre através da ingestão de cistos ou trofozoítas que conta-

minam água e alimentos.
Patogenia
O B. coli não invade a mucosa intestinal intacta, é necessário que a mucosa esteja
lesada para que ocorra a invasão. O parasito pode aumentar a lesão inicial, provocando
necroses localizadas e úlceras semelhantes as que ocorrem na amebíase. Os principais
sintomas são diarreia, meteorismo, dor abdominal, anorexia, fraqueza e febre.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é difícil, pois, a sintomatologia se assemelha com a colite

amebiana, sendo necessário o diagnóstico laboratorial através do exame parasitoló-
gico de fezes, onde podem ser visualizados trofozoítas nas fezes diarreicas e cistos nas
fezes formadas. Os cistos raramente são encontrados no homem.
Epidemiologia
A balantidíase é uma parasitose de distribuição mundial, sendo sua incidência no

homem muito baixa. A maioria dos relatos de infecção humana está relacionada a
indivíduos que lidam com suínos.
Profilaxia
As principais medidas profiláticas são: higiene pessoal adequadas dos profis-

sionais que trabalham com suínos; engenharia sanitária, para que os excrementos
PARASITOLOGIA GERAL
dos suínos não alcancem os abastecimentos de água e criação de suínos em boas

condições sanitárias.
4. Reino Animalia - Sub-Reino Metazoa
55
Helmintos
Os helmintos constituem um grupo muito numeroso de parasitos e sua ocorrência

na população é grande, principalmente nas regiões tropicais e temperadas, mais
particularmente nas áreas menos desenvolvidas.
Apresentam os parasitos distribuídos nos seguintes filos: Platyhelminthes,
Nematoda e Acanthocephala.
4.1 Platelmintos parasitos do homem
Os platelmintos são vermes achatados, acelomados sem ou com tubo digestivo

incompleto, sem aparelho respiratório, com tecido conjuntivo enchendo os espaços
entre os órgãos.
Temos duas classes de importância médica, Trematoda e Cestoda.
4.1.1 Classe Trematoda
4.1.1.1 Esquistossomose
Introdução
A esquistossomose também conhecida como barriga d’água, xistose e doença dos cara-
mujos, tem como agente causal nas Américas o Schistosoma mansoni, parasito cujas formas
adultas habitam os vasos mesentéricos do hospedeiro definitivo. É uma doença inicialmente
assintomática, mas que pode evoluir para a forma grave, levando o individuo a óbito.
Morfologia
O S. mansoni apresenta as seguintes formas

evolutivas: verme adulto macho e fêmea, ovo
(Fig. 22), miracídio, esporocisto, esquistossômu-
lo e cercária.
Figura 22. Ovo de S. mansoni.
Aumento de 400X. (Documentação
do DMIPP/IPTSP/UFG).
Saiba mais
Segundo o ministério da Saúde, cerca de 25 milhões de pessoas vivem em áreas sob o

risco de contrair a esquistossomose.
56
O homem é o principal hospedeiro definitivo do S. mansoni onde a forma adulta do

parasito se reproduz sexuadamente na luz dos vasos sanguíneos do sistema porta e os ovos
são eliminados através das fezes. Os ruminantes, roedores, primatas, marsupiais (gambá)
e lagomorfos (lebres e coelhos) são considerados reservatórios, apesar da capacidade de
todos eliminarem ovos nas fezes, não se conhece bem a participação desses animais na
transmissão e epidemiologia da doença.
O ciclo é do tipo heteroxênico e seus hospedeiros intermediários são caramujos
aquáticos do gênero Biomphalaria (Fig. 23).
Esporocistos Cercárias livres na água

5 Cercárias perdem a cauda
nos caramujos
4 7
Cercárias
penetram na pele
6
8
3 Miracídios penetram
no caramujo Circulação
Maturação sexual
no sistema porta
hepático 9
2 Ovos eclodem e 10
liberam miracídios
1 i 11
Os ovos passam da submucosa
para a luz intestinal e são
Ovos de S. mansoni eliminados nas feses
nas fezes Macho e fêmea nas
veias mesentéricas
Figura 23. Ciclo do S. mansoni. 1. Os ovos são eliminados com fezes. 2. , os ovos ao alcançarem a água,
eclodem e liberam o miracídio, 3. que nadam e penetram no caramujo (Biomphalaria), hospedeiro
PARASITOLOGIA GERAL
intermediário específico. 4. No caramujo ocorrem duas gerações de esporocistos e a produção de

cercárias. 5. As cercárias abandonam o caramujo, nadam e 6. penetram na pele do hospedeiro defini-
tivo (homem), 7. onde perdem sua cauda bifurcada, formando os esquistossômulos, 8. que ganham a
circulação venosa, chegam ao pulmão, coração, artérias mesentéricas e 9. migram para sistema porta
intra-hepático onde ocorre a maturação sexual. 10. Machos e fêmeas migram acasalados para a veia
mesentérica inferior, onde faram a oviposição. 11. Os ovos passam da submucosa para a luz intestinal
e são eliminados nas fezes.
57
O homem se infecta ao entrar em contato com águas contaminadas onde ocorre

penetração ativa das cercárias na pele e mucosa.
Patogenia
A maioria dos indivíduos infectados são assintomáticaa. No entanto, os sintomas

podem aparecer na fase aguda ou na fase crônica da infecção. A fase aguda geralmente
é percebida em pessoas de área não endêmica e depende do número de cercárias in-
fectantes. Inicialmente, surge uma reação alérgica no local de penetração das cercárias.
O indivíduo infectado pode apresentar febre, sudorese, cefaleia, dores musculares,
cansaço, inapetência, emagrecimento, tosse e dor abdominal. Algumas pessoas rela-
tam náuseas e vômitos. O fígado fica um pouco aumentado e doloroso a palpação.
A fase crônica pode se apresentar de três formas: intestinal, hepatointestinal e
hepatoesplênica. Na forma intestinal, a diarreia é o sintoma mais comum. Pode acon-
tecer perda de apetite, cansaço e dor abdominal à palpação. Na forma hepatointestinal
os sintomas são os mesmos que na forma intestinal, porém mais acentuados. Nesta
forma o indivíduo apresenta hepatomegalia. Na forma hepatoesplênica ocorre lesões
no fígado e baço e hepatoesplenomegalia. As lesões hepáticas provocam hipertensão
da veia porta e o aparecimento de varizes no esôfago que podem romper-se. Pode
haver aumento do volume abdominal por ascite.
Diagnóstico
O diagnóstico laboratorial é feito pela demonstração do ovo do S. mansoni através

do exame parasitológico de fezes, biópsia retal e métodos imunológicos como, intra-
dermorreação, reação de imunofluorescência indireta, ELISA e PCR.
Epidemiologia
A esquistossomose é uma parasitose de ocorrência tropical que atinge vários

países, principalmente a África e América. No Brasil em torno de 25 milhões de pes-
soas vivem em áreas com risco de contrair a doença. Atualmente a esquistossomose é
detectada em todas as regiões do País.
Profilaxia
As medidas profiláticas gerais são: tratamento da população, saneamento básico,

educação sanitária e combate aos caramujos transmissores.
58
Os vereadores de uma pequena cidade no interior da Bahia estavam discutindo a

situação da saúde do município e verificaram que o problema mais grave estava rela-
cionado com a esquistossomose. Que medidas você sugere para combater a doença e
prevenir novos casos na cidade? Justifique sua resposta.
4.1.1.2 Fasciolose
Introdução
A fasciolose tem como agente causal a Fasciola hepatica, parasito de canais biliares
de ovinos, bovinos, caprinos, suínos e vários mamíferos silvestres. Este parasito pode
acidentalmente parasitar o homem e é encontrado em áreas alagadiças, úmidas ou
sujeita a inundações periódicas em quase todos os países do mundo. No Brasil já
foram registrados numerosos casos.
Morfologia
A F. hepática apresenta as seguintes formas evolutivas: verme adulto, ovo (Fig. 24),
miracídio, cercária e metacercária.
Figura 24 . Ovo de F. hepatica Aumento de 200X. (Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).

PARASITOLOGIA GERAL
A F. hepatica é encontrada no interior da vesícula e canais biliares de seus hospedei-

ros. No homem, pode ser encontrada nas vias biliares, no pulmão e esporadicamente
em outros locais.
O ciclo é do tipo heteroxênico e tem como hospedeiro intermediário no Brasil,
caramujos do gênero Lymnaea (Fig. 25).
59
4a 4b 4c
Esporocisto Rédias Cercárias
6 Metacercária na vegetação
Cercária 7
i
4 livre na água 7 Infecção através
da ingestão de
metacercária
Molusco 8
(Lymnaea)
Metacercárias
desencistam no
intestino delgado
3
8
Miracídio na água é
atraído pelo molusco
9
Ovos embrionados
1 d
Ovos não embrionados 9 Adultos nas

eliminados nas fezes vias biliares
Figura 25. Ciclo do F. hepatica. 1. Ovos não embrionados são eliminados com as fezes do hospedeiro
definitivo 2. e em condições favoráveis de temperatura e umidade tornam-se embrionados dando
origem a um miracídio. 3. O ovo ao entrar em contato com a água libera o miracídio que é atraído por
molusco do gênero Lymnaea. 4. Penetrando no molusco o miracídio forma um 4a. esporocisto que dá
origem a várias 4b. rédias, que podem dar origem a rédias ou 4c. cercárias. 5. As cercárias saem do
caramujo e nadam por alguns minutos e depois perdem a cauda e 6. encista formando as metacercárias,
que aderem na vegetação aquática, ficam na superfície ou vão para o fundo d'água. 7. O homem (ou
animal) infecta-se ao beber água ou comer verdura com metacercárias. 8. As metacercárias desen-
cistam no intestino delgado, perfuram a parede do mesmo, caem na cavidade peritoneal, perfuram a
cápsula hepática (ou cápsula de Glisson), 9. migram pelo parênquima hepático até as via biliares onde
alcançam a forma adulta. Os adultos põem ovos que, com a bile, passam para o intestino, de onde são
eliminados com as fezes.
A infecção ocorre através da ingestão de água e alimentos contendo metacercária.
60
Patogenia
A fasciolose é um processo inflamatório crônico do fígado e dutos biliares. No

homem as lesões são ocasionadas pela migração de formas imaturas no parênquima
hepático e provocadas pelo verme adulto nas vias biliares. As formas imaturas ao
migrar destroem parênquima que é substituído por tecido conjuntivo fibroso.
Essa alteração lesa também os vasos sanguíneos intra-hepáticos, causando necrose
parcial ou total de lóbulos hepáticos. Os parasitos adultos provocam ulcerações e
irritações do endotélio dos ductos biliares, levando a uma hiperplasia epitelial. Há
reação cicatricial, enrijecimento das paredes devido à fibrose e posterior deposição
de sais de cálcio, levando a uma diminuição do fluxo biliar, provocando cirrose e
insuficiência hepática.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é difícil de ser realizado, sendo necessária a confirmação

com o diagnóstico laboratorial que pode ser feito através da pesquisa de ovos nas
fezes ou na bile e por métodos imunológicos como, intradermorreação, reação de
imunofluorescência indireta, ELISA.
Epidemiologia
A fasciolose é uma zoonose de alta prevalência em bovinos e ovinos, afetando em

menor grau caprinos, equinos, suínos e esporadicamente coelhos e roedores. Os casos
humanos acompanham a distribuição da doença animal.
Os fatores relacionados à epidemiologia da fasciolose humana estão associados
à criação extensiva de ovinos e bovinos em pastos úmidos e alagadiços; presença do
parasito nos animais; longevidade da metacercária e dos ovos; plantação de agrião em
áreas contaminadas; falta de educação sanitária; hábito de comer agrião e beber água
não tratada proveniente de córregos ou minas em regiões onde o parasito é encontra-
do em animais domésticos ou silvestres.
Profilaxia
As medidas profiláticas baseiam-se na destruição dos caramujos, tratamento em

PARASITOLOGIA GERAL
massa dos animais contaminados, isolamento de pastos úmidos e proteção do homem.
4.1.2 Classe Cestoda
4.1.2.1 Teníase e Cisticercose
61
Introdução
Na classe Cestoda, encontramos parasitos hermafroditas infectando diversas espé-

cies animais. Duas espécies parasitam o homem, Taenia solium e T. saginata. A teníase e a
cisticercose são duas infecções distintas, causadas pela mesma espécie, porém em fase de
vida diferente. A teníase é a infecção intestinal humana causada pela presença da forma
adulta da T. solium ou da T. saginata. A Cisticercose é a infecção provocada pela presença
da larva, popularmente conhecida como canjiquinha, nos tecidos de seus hospedeiros.
Saiba mais
A OMS estima que ocorram 50.000 mortes a cada ano, devido à neurocisticercose, e
que exista um número ainda maior de indivíduos, que sobrevivem, todavia, incapaci-
tados, devido aos ataques convulsivos ou outros danos neurológicos.
Morfologia
Vermes adultos - Possuem o corpo em formato de fita e se divide em cabeça ou

escólex, pescoço ou colo e corpo ou estróbilo.
Escólex - Órgão de fixação do cestóides, na mucosa do intestino delgado. Apresenta
quatro ventosas. A T. solium possui o escólex globuloso com um rostelo ou rostro armado
com dupla fileira de acúleos e a T. saginata tem o escólex sem rostelo e acúleos.
Colo - Porção delgada do corpo localizado abaixo do escólex, conhecido como
zona de crescimento ou de formação das proglotes.
Estróbilo - É o corpo do parasito, formado pela união de proglotes.
Ovos - São esféricos, possuem uma casca protetora denominada embrióforo e
medem aproximadamente 30µm de diâmetro. Não é possível diferenciar os ovos das
duas espécies.
Cisticerco - É constituído por uma vesícula com líquido claro, contendo invaginado
em seu interior escólex com quatro ventosas. O cisticerco da T. solium apresenta rostro.
T. solium e a T. saginata são parasitos heteroxênicos que tem o homem com hospe-
deiro definitivo obrigatório e respectivamente os suínos e bovinos como hospedeiros
intermediários.
Na fase adulta tanto a T. solium como a T. saginata vivem no intestino delgado hu-
mano. O cisticerco da T. solium é encontrado nos tecidos de suínos e acidentalmente
62
em humanos e cães. O cisticerco da T. saginata é encontrado nos tecidos dos bovinos
(Fig. 26).
Pessoa ingere carne malcozida
contaminada por cisticercos
Lava Oncosfera
4 Hospedeiro
6 definitivo
(Espécie humana)
Cisticercos 5
na musculatura
Cisticerco everte-se e
3
inicia a formação
de uma tênia
Bovinos (T.saginata) e
suínos (T.sollium) se infectam
ao ingerir alimentos
contaminados com ovos de tênia
1
Proglótide grávida
liberada com as fezes
2
Tênia adulta
Ovo liberado
no intestino
pela proglótide
Figura 26. Ciclo da Taenia sp. 1. O homem parasitado elimina as proglotes grávidas cheias de ovos nas
fezes. 2. As proglotes se rompem no meio externo liberando milhares de ovos no solo. 3. O hospedeiro
intermediário (suíno para T. solium e bovino para T. saginata) ingere os ovos, 4. No intestino, as oncosfe-
ras liberam-se do embrióforo e penetram na vilosidade, com auxílio dos acúleos. Através da acorrente
circulatória, são transportadas para todos os órgão e tecidos do organismo, travessam a parede do vaso,
instalando-se nos tecidos circunvizinhos. 5. As oncosferas desenvolvem-se para cisticercos em qualquer
tecido mole (pele, músculos esqueléticos e cardíacos, olhos, cérebro etc.). No interior dos tecidos, perdem
os acúleos e cada oncosfera transforma-se em um pequeno cisticerco. 6. A infecção humana ocorre pela
ingestão de carne crua ou malcozida de porco ou de boi infectado. 7. O cisticerco ingerido, evagina-se
e fixa-se, através do escólex, na mucosa do intestino delgado, 8. transformando-se em uma tênia adulta.
PARASITOLOGIA GERAL
O homem adquire a teníase ao ingerir carne crua ou mal cozida de bovinos e

suínos infectada como cisticerco de Taenia. A cisticercose humana é adquirida pela
ingestão acidental de ovos de T. solium, que pode ocorrer pelos seguintes mecanismos:
Autoinfecção externa - Quando proglotes e ovos e sua própria tênia são levados
à boca pelas mãos contaminadas ou pela coprofagia.
63
Autoinfecção interna - Durante os movimentos retroperistálticos do intestino
ou vômitos, as proglotes podem ir até o estômago e depois voltar ao intestino delgado,
liberando as oncosferas.
Heteroinfeção - Ingestão de água e alimentos contaminados com os ovos da T. solium.
Patogenia
Teníase - Devido ao longo período de parasitismo, a Taenia pode causar

fenômenos tóxicos alérgicos, provocar hemorragias através da fixação na mucosa,
produzir inflamação e destruir o epitélio.
Cisticercose - É um problema sério que pode causar lesões graves ao homem.
A cisticercose muscular geralmente é assintomática. A cisticercose cardíaca pode causar
palpitações e ruídos anormais ou dispneia quando os cisticercos se instalam nas válvulas. Na
cisticercose ocular provoca o descolamento da retina ou sua perfuração, atingindo o humor
vítreo. A cisticercose no sistema nervoso central pode levar a crises epilépticas, síndrome de
hipertensão intracraniana, cefaleias, meningite cisticercótica, distúrbios psíquicos, e síndrome
medular. A neurocisticercose é a principal causa da epilepsia nos habitantes de áreas endêmicas.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico da cisticercose é baseado nos aspectos clínicos, epidemio-

lógicos e laboratoriais. O diagnóstico parasitológico da teníase é feito pela pesquisa
de proglotes e ovos de tênias através do exame parasitológico de fezes. Nos casos de
cisticercose é feita pesquisa do parasito, através de observações anatomopatológicas
das biopsias, necropsias e cirurgias. No exame oftalmoscópico de fundo de olho o
cisticerco pode ser identificado por meio direto e através do exame físico nos casos
de nódulos subcutâneos.
Os métodos imunológicos recomendados são a reação imunoenzimática (ELISA)
e a técnica de EITB (Imunoblot ou Enzyme-Linked Immunoelectrotransfer Blot)
considerada a melhor para o diagnóstico da cisticercose, devido a sua alta sensibilidade
e especificidade.
Epidemiologia
A teníase e a cisticercose constitui um sério problema de saúde pública em países

onde existem precárias condições sanitárias, socioeconômicas e culturais, que con-
tribuem para a transmissão. São encontradas em todos os países em que a população
tem o hábito de comer carne de porco ou de boi, crua ou mal cozida. A cisticercose é
altamente endêmica em áreas rurais da América Latina, África e Ásia. A OMS estima
que ocorram, a cada ano, 50.000 mortes devido à neurocisticercose.
64
No Brasil, de acordo com os dados da Fundação Nacional de Saúde (FUNASA),
a cisticercose é uma parasitose endêmica.
Profilaxia
As medidas profiláticas baseiam-se em impedir o acesso do suíno e do bovino às

fezes humanas, tratamento dos casos positivos, orientar a população para não ingerir
carne crua ou mal cozida e fiscalizar o sistema de criação de bovinos e suínos.
A teníase e a cisticercose são doenças parasitárias que ainda preocupam as entidades

sanitaristas. Que medidas devem ser tomas para se controlar a incidência de casos
dessas parasitoses?
4.1.2.2 Hidatidose
Introdução
A hidatidose é uma infecção causada pelo estágio larval do gênero Echinococcus,

podendo acometer acidentalmente o homem, formando cistos hidáticos. São co-
nhecidas quatro espécies cuja forma larval pode parasitar humanos, E. multilocularis,
E. vogeli, E. oligarthus e o de maior importância E. granulosus, que será apresentado.
Morfologia
O E. granulosus apresenta em três diferentes formas:

Parasito adulto - Presente no intestino delgado de cães. Mede de 4 a 6 mm de
comprimento. O escólex é globoso ou piriforme, onde estão localizadas quatro ven-
tosas e um rostro armado com 30 a 40 acúleos ou ganchos dispostos em duas fileiras.
O colo é curto e o estróbilo constituído por três a quatro proglotes.
Ovos - Eliminados nas fezes dos cães. São esféricos, medem 32 µm de diâmetro e são
constituídos por uma membrana externa, denominada embrióforo, contendo no seu
PARASITOLOGIA GERAL
interior a oncosfera ou embrião hexacanto, onde estão presentes seis ganchos ou acúleos.
Forma larval - Cisto hidático ou hidátide, presente nas vísceras dos hospedeiros
intermediários, principalmente ovinos e bovinos. O cisto hidático é formado pela
membrana adventícia, membrana anista ou hialina, membrana germinativa ou pro-
lífera e vesículas prolígeras.
65
O E. granulosus é um parasito heteroxênico que tem o cão como hospedeiro defi-

nitivo e herbívoros como hospedeiros intermediários (Fig. 27).
6 Adulto no1 4
intestino
Adulto nodelgado
6 4
intestino delgado
O escolex se
fixa no intestino
O escolex se
fixa no intestino i
Ingestão de cisto 2i
5
Ingestão de cisto 2
protoescolex
5 Hospedeiro Ovos nas fezes
do cisto
protoescolex definitivo
Hospedeiro Ovos nas fezes
do cisto definitivo
Hospedeiro 4
intermediário
Hospedeiro 44
intermediário 44
4 4
3
4
3
Ingestão de fezes 4
Ingestão de fezes 4
d
d
3
4
3
Oncosfera liberada
4
Cisto hidático atravessa
Oncosferaaliberada
parede intestinal
(em
Cistodiferentes
hidático órgãos) eatravessa
se dissemina pelaintestinal
a parede circulação
(em
i diferentes órgãos)
ESTÁGIO INFECCIOSO e se dissemina pela circulação
di ESTÁGIO
ESTÁGIO INFECCIOSO
DIAGNÓSTICO
Figura 27. Ciclo do E. granulosus. 1. Verme adulto no intestino do hospedeiro definitivo (canídeos) 2.
Proglotes grávidos liberam os ovos que são passados nas fezes dos cães e contaminam o ambiente,
como os pastos. 3. O hospedeiro intermediário (ovinos, caprinos) ingere esses ovos junto com ali-
mento. Nos animais, assim como no homem, há dissolução do embrióforo e liberação da oncosfera no
duodeno. Com auxilio dos acúleos atravessa a parede intestinal, caindo na circulação e chegando ao
fígado, pulmões e mais raramente outros órgãos. 4. A oncosfera (embrião hexacanto) se transforma
em cisto hidático (hidátide ou larva) e se aloja nos tecidos. 5. e 6. Quando os cães se alimentam
das vísceras desses animais, ingerem o cisto com escólexes, que no duodeno desenvaginam-se e
se transformam em vermes adultos. 2b. Os humanos são infectados pela ingestão de ovos, com
consequente 4b. libertação de oncosferas no intestino e 4b.,4c.,4d.4e., 4g. no desenvolvimento de
cistos em vários órgãos.
66
Os cães se infectam ao ingerir vísceras contendo cistos hidáticos férteis. Já os

herbívoros adquirem a infecção ao ingerir ovos presentes no meio ambiente. No
homem, a transmissão ocorre acidentalmente através da ingestão de ovos eliminados
e presentes nos pelos dos cães infectados.
Patogenia
A patogenia da hidatidose humana depende do órgão afetado, tamanhos e nú-

mero de cistos. No fígado e pulmões, um único cisto, desde que não atinja grandes
dimensões e não haja ruptura poderá ser assintomático. No entanto, no cérebro pode
ser grave, caso não seja diagnosticado e tratado rapidamente.
Diagnóstico
Em humanos, o diagnóstico clínico pode detectar massas palpáveis, semelhantes a

tumores, dependendo do tamanho e da localização do cisto. No diagnóstico laboratorial
são utilizadas as técnicas de imunodiagnóstico, hemaglutinação, imunofluorescência e
ELISA. Apesar de técnicas como ultrassonografia, cintilografia, tomografia computado-
rizada e ressonância magnética possibilitarem a visualização mais detalhada dos cistos, a
radiografia continua sendo muito utilizada no auxilio do diagnóstico da hidatidose.
Epidemiologia
A hidatidose é uma zoonose e o cão é o disseminador desta infecção para os demais

animais domésticos e para o homem. A frequência do cisto hidático está diretamente
relacionada com a prevalência da equinococose nos cães de determinada região.
A hidatidose sempre foi considerada uma doença rural, mas tem sido significante a sua
ocorrência em áreas urbanas devido à migração de cães infectados oriundos de áreas
endêmicas. O grande êxodo rural traz para as cidades o risco da hidatidose, que está se
tornando uma zoonose urbana.
Profilaxia
PARASITOLOGIA GERAL
As medidas profiláticas que devem ser adotadas são: tratar os cães parasitados,
impedir o acesso de cães em hortas e reservatórios de água, ter cuidados com higiene
pessoal, lavar frutas e verduras com água corrente, lavar as mãos antes de ingerir ali-
mentos e depois de contato com cães, evitar contato com cães não tratados e realizar o
controle de insetos, principalmente moscas e baratas, que podem carrear ovos.
67
4.1.2.3 Himenolepíase
Introdução
A himenolepíase é uma parasitose que tem como agente causal a Hymenolepis

nana, parasito humano que difere das outras tênias por completar seu ciclo biológico
em um único hospedeiro.
O seu hábitat é no intestino delgado, principalmente íleo e jejuno. Os ovos são

encontrados nas fezes e a larva cisticercoide no intestino do homem ou na cavidade
geral do inseto (Fig. 28).
5 6
O homem e roedores Larva cisticercóide
se infectam com a nas vilosidades intestinais
ingestão de insetos
4 7
Larva cisticercóide Auto-infecção
10 pode ocorrer se o
no inseto i
ovo permanecer
no intestino. Scolex
3
Ovos ingeridos
por humanos i
2
Ovos ingeridos Adulto na porção
por inseto 1 ilíaca do intestino
8
d i 9
Ovos eliminados nas fezes
Ovos nas proglotes grávidas

Figura 28. Ciclo do H. nana. 1. Os ovos embrionados são eliminados juntamente com as fezes e 2. ingeri-
dos por larvas de insetos ou 3. ingeridos por humanos através da água ou alimentos contaminados. 4. Ao
chegarem ao intestino do inseto (hospedeiros intermediário), o ovo libera a oncosfera, que se transforma
em larva cisticercóide. 5. O homem e roedores se infectam ao ingerir acidentalmente o inseto contendo
68
larva cisticercóide. 6. A larva cirticercóide se desenvolve nas vilosidades intestinais 7. a larva madura, sai
da vilosidade, se desenvagina e se fixa na mucosa intestinal através do escólex e 8. se transforma em
verme adulto na porção ilíaca do intestino. 9. Os ovos podem permanecer nas proglotes grávidas ou
serem liberados para as fezes do hospedeiro. 10. A auto-infecção pode ocorrer se o ovos permanecerem
no intestino, e as oncosferas penetrarem e se desenvolvem nas vilosidades.
Morfologia
Os adultos apresentam escólex com

quatro ventosas, rostro armado com ganchos
e medem de 3 a 5 cm. Possuem genitália mas-
culina e feminina e apresentam de 100 a 200
proglotes que são mais largas do que longas.
Os ovos são transparentes, quase esféricos
e medem 40 µm de diâmetro. Apresentam
uma membrana interna envolvendo a
oncosfera de onde partem alguns filamentos
Figura 29. Ovo de H. nana. Aumento de 200X. longos e uma membrana externa delgada
(Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG). envolvendo um espaço claro. É conhecido
como “chapéu de mexicano” (Fig. 29).
• Ingestão de água ou alimentos contaminados com fezes infectadas.

• Ingestão de ovos presentes nas mãos.
• Ingestão de um inseto com larvas cisticercóide.
Patogenia
As infecções humanas geralmente não são acompanhadas por manifes-

tações clínicas e sua extensão depende da idade do indivíduo e do número de
parasitos presentes. Quando a intensidade de vermes é baixa não se observa
sintomatologia. Em crianças os sintomas mais observados são: agitação, insônia,
irritabilidade, diarreia e dor abdominal. Raramente ocorrem sintomas nervosos,
quando presentes, podemos observar ataques epiléticos, cianose, perda de cons-
ciência e convulsões.
PARASITOLOGIA GERAL
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é difícil e de pouca utilidade, podendo ser confirmado pelo

exame parasitológico e encontro do ovo nas fezes.
69
Epidemiologia
A H. nana é um parasito de distribuição mundial frequente em regiões de clima

temperado e subtropical, onde as condições sanitárias são pobres e insuficientes.
No Brasil a prevalência é maior nos estados do sul e sua incidência é maior nas áreas
urbanas que rurais. Sua prevalência é maior em populações densas e confinadas, pois
os ovos sobrevivem no máximo 10 dias.
Profilaxia
As medidas profiláticas são: higiene pessoal, saneamento básico, uso de aspirador

de pó, combate aos insetos de cereais (carunchos) e pulgas no ambiente doméstico.
Realização de exame parasitológico e tratamento dos doentes.
Hymenolepis diminuta
A H. diminuta, conhecida como tênia do rato, é outra espécie que pode infectar o
homem, mas que não apresenta importância médica.
O verme adulto mede entre 30 a 60 cm, possui escólex com quatro ventosas,
sem rostro. Os ovos são arredondados, medem de 60 a 80 mm e é revestido por uma
membrana espessa externa e uma membrana interna.
Eles habitam os ratos e raramente os humanos. Seu ciclo é heteroxênico e o ho-
mem se infecta a partir da ingestão de insetos com a larva cisticercoide.
No parasitismo humano não são identificadas alterações orgânicas. A eliminação
do verme ocorre dois meses após a infecção, o diagnóstico e tratamento são seme-
lhantes aos dos outros Cestoda.
4.2 Nematelmintos parasitos do homem
Os Nematelmintos se caracterizam por apresentar corpo cilíndrico, não segmentado

e alongado. São triblásticos (possuem três tipos de tecidos): ectoderme, mesoderme
e endoderme, possuem sistema digestivo completo e apresentam corpo com

simetria bilateral e três camadas germinativas. Não apresentam sistema circulatório
e respiratório (as trocas gasosas ocorrem por difusão através da superfície corporal).
4.2.1 Classe Nematoda
4.2.1.1 Ascaridíase
70
Introdução
A ascaridíase tem como agente causal o Ascaris lumbricoides, vulgarmente conhe-

cido como lombriga. O A. lumbricoides é um parasito cosmopolita que ocorre com
frequência variada de acordo com as condições climáticas, ambientais e de desenvol-
vimento socioeconômico da população.
Os vermes adultos podem são encontrados principalmente no jejuno e íleo, mas,

em infecções intensas, estes podem ocupar toda a extensão do intestino delgado.
O ciclo é do tipo monoxênico, isto é, possuem um único hospedeiro (Fig. 30).
8
i
2 7
d
1
3
6
11
5 9 Fezes
10
d Ovo infértil
Ovo fértil d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO
Figura 30. Ciclo do A. lumbricoides. 1. Ovos contendo larva L3 contaminam água e/ou alimentos.
PARASITOLOGIA GERAL
2. Ingestão dos alimentos contaminados com os ovos larvados. 3. Passagem do ovo pelo estômago e
liberação da larva L3 no intestino delgado. 4. Penetração das larvas na parede intestinal. 5. Larvas carreadas
pelo sistema porta até os pulmões. 6. Larvas sofrem muda para L4, sendo que posteriormente rompem os
capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda (L5). 7. Migração das larvas para a faringe. Expulsão
das larvas pela expectoração ou deglutição das mesmas. 8. Larvas atingem novamente o duodeno
transformando-se em adultos. Fêmeas, após a cópula, iniciam a oviposição. 9. Eliminação dos ovos pelas
fezes e contaminação do ambiente; 10. a 12. Evolução dos ovos férteis até se tornarem larvados com L3.
71
Morfologia
Os adultos apresentam dimorfismo

sexual. Os machos medem de 12 a 20 cm
de comprimento e possuem a extremida-
de posterior acentuadamente recurvada
no sentido ventral. As fêmeas têm o com-
primento variado entre 20 a 40 cm, sendo
Figura 31. Ovo de A. lumbricoides. Aumento
mais robustas que os machos. A extremi-
de 200X. (Documentação do DMIPP/ dade posterior da fêmea é retilínea.
IPTSP/UFG). Os ovos são elipsóides, medem de 65
x 45 mm e apresentam uma cápsula es-
pessa composta por três membranas: membrana externa mamilonada, a membrana
média e a membrana interna, delgada e impermeável (Fig. 31). Os ovos apresentam
uma massa de células germinativas. Os ovos inférteis são mais alongados, possuem
membrana mamilonada mais delgada e o citoplasma granuloso. Os ovos férteis
podem apresentar-se com ou sem a membrana mamilonada.
A transmissão ocorre através da contaminação de alimentos e água com ovos

contendo larvas L3.
Patogenia
São decorrentes das ações espoliadora e mecânica do parasito no intestino

delgado. Em infecções maciças as larvas causam lesões hepáticas e pulmonares.
As formas adultas podem exercer ação espoliadora, principalmente em crianças,
levando a subnutrição e depauperamento físico e mental; a ação mecânica pode
causar irritação na parede intestinal e os adultos podem enovelar-se na luz do
intestino, levando à sua obstrução. Nos casos de pacientes com alta parasitemia,
os vermes adultos podem deslocar-se do intestino atingindo locais não habituais

(localização ectópica).
Saiba mais
Cada fêmea de Ascaris fecundada é capaz de colocar, por dia, cerca de 200.000 ovos.
72
Diagnóstico
Difícil de ser diagnosticado em exame clínico, sendo o exame laboratorial realiza-

do através da pesquisa de ovos nas fezes.
Epidemiologia
A ascaridíase é a parasitose mais frequente nos países pobres, atingindo cerca de 1,5
milhões de pessoas. O contato entre crianças suscetíveis e crianças portadoras no perido-
micílio e na escola, associado a brincadeiras com a terra e o hábito de levarem às mãos sujas
a boca, levam as crianças com faixa etária de 1 a 12 anos serem as mais prevalentes.
Profilaxia
Como profilaxia recomenda-se higiene pessoal, saneamento básico, tratamento

dos portadores e cuidado com a contaminação de alimentos e águas.
4.2.1.2 Ancilostomíase
Introdução
Os principais agentes etiológicos da ancilostomose humana são Ancylostoma

duodenale e Necator americanus. Cerca de 900 milhões de pessoas estão parasitadas por
estes parasitos, e cerca de 60 mil morrem anualmente.
Morfologia
A diferenciação entre as espécies de ancilostomídeos só pode ser feita através dos

vermes adultos, pois, os ovos são muito semelhantes.
Saiba mais
As helmintíases no homem são muito comuns. Cerca de 22% da população brasi-

leira encontra-se parasitada por ancilostomídeos, o que equivale aproximadamente a
PARASITOLOGIA GERAL
2 milhões de pessoas. A situação não é diferente em relação Ascaris lumbricoides. Estas

parasitoses, em geral, resultam em diversos danos a saúde humana, o que justifica a
figura do "Jeca Tatu", criada por Monteiro Lobato.
"O jeca não é assim, está assim."
73
Ancylostoma duodenale
Os parasitos adultos possuem cáp-

sula bucal profunda, com dois pares de
dentes ventrais na margem interna da
boca. Apresentam dimorfismo sexual
acentuado. Os machos medem de 8 a
11 mm de comprimento e apresentam
Figura 32. Ovo de ancilostomídeo. Aumento de bolsa copuladora bem desenvolvida.
200X. (Documentação do DMIPP/IPTSP/UFG).
As fêmeas medem entre 10 a 18 mm
de comprimento e possuem a extremi-
dade posterior afilada, com um pequeno espinho caudal. Os ovos medem 60 µm
por 40 µm de diâmetro, possui formato oval, parede dupla, transparente e no interior
podem ser observadas células de formato globoso (Fig. 32).
Saiba mais
Cerca de 900 milhões de pessoas são parasitadas por A. duodenale e N. amencanus, e

desta população, 60 mil morrem, anualmente.
Necator americanus
Os vermes adultos apresentam cápsula bucal profunda com duas lâminas

cortantes na margem interna da boca. Os machos medem de 5 a 9 mm de com-
primento e apresentam bolsa copuladora bem desenvolvida. As fêmeas medem
de 9 a 11 mm de comprimento, apresentam a extremidade posterior afilada e
sem espinho caudal. Os ovos medem 70 µm por 40 µm de diâmetro, formato
ovalado e parede dupla e transparente. No interior pode ser observado, células
de formato globoso.
Os ancilostomídeos apresentam um ciclo biológico direto, sem hospedeiros

intermediários. Apresentam duas fases durante o seu desenvolvimento, a primeira
é de vida livre e se desenvolve no meio exterior e a segunda é de vida parasitária se
desenvolvendo no hospedeiro definitivo (Fig. 33).
74
i
Larva filarióides
penetra na pele
Larva filarióides
Larvas rabditoides
2 eclodem
Adultos no intestino delgado
d
1 i ESTÁGIO INFECCIOSO
Ovos nas fezes
Figura 33. Ciclo dos Ancilostomídeos. 1. ovos são eliminados nas fezes, e em condições
favoráveis (umidade, calor, sombra) as larvas eclodem em 1 a 2 dias. 2. As larvas rabdtóides
liberadas crescem nas fezes e/ ou no solo 3. e após 5 a 10 dias ( e duas mudas) as larvas se tornam
filarióides infectantes (terceiro estágio(L 3)). 4. Ao contato com o hospedeiro humano, as larvas
penetram na pele e são levadas pelas veias ao coração e depois para os pulmões. Elas penetram
nos alvéolos pulmonares, ascendem pela arvore bronquial para a faringe e são deglutidos. 5. As
larvas atingem o intestino delgado, onde elas residem e maturam em adultos. Vermes adultos
vivem no lúmen do intestino delgado, onde elas se ligam à parede intestinal com perda de
sangue do hospedeiro.
PARASITOLOGIA GERAL
A infecção por A. duodenale ocorre quando as L3 penetram tanto por via oral como
cutânea. Já o N. americanus a infectividade é maior quando larvas L3 penetram por
via cutânea. No entanto, está comprovado que larvas L3 de N. americanus ao serem
ingeridas, penetram na mucosa da boca ou no epitélio da faringe e caem na corrente
sanguínea completando o ciclo, via pulmonar.
75
Patogenia
A patogenia das formas larvárias está relacionada com passagem pelo tegumen-
to cutâneo gerando prurido e infecções secundárias e pela passagem pelos pulmões
que geram lesões, hemorragia e irritabilidade. Os adultos causam ação espoliadora
no intestino delgado com destruição do tecido intestinal provocando hemorragias,
ação tóxica pelas excreções e secreções dos helmintos.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico baseia-se na associação de sintomas cutâneos, intestinais

e pulmonares, seguidos ou não de anemia. Porém a confirmação do diagnóstico
somente é realizada através do exame parasitológico de fezes.
Epidemiologia
A ancilostomose ocorre geralmente em crianças acima dos seis anos,

adolescentes e em indivíduos mais velhos, independente de sexo. No Brasil, a
ancilostomose sempre foi motivo de preocupação e tem como principal agente
causal o N. americanus. Os terrenos arenosos e ricos em matéria orgânica favorecem
o desenvolvimento dos estágios de vida livre, as larvas L3 que podem permanecer
viáveis por vários meses em condições favoráveis. Os animais não exercem a função
de reservatório para A. duodenale e N. americanus.
Profilaxia
Identificação dos portadores e tratamento dos doentes, uso de calçados, melhoria

do saneamento básico com construção de fossas sépticas e esgoto.
Larva migrans
Introdução
Os animais possuem vários parasitos, cujas larvas quando infectam um hos-

pedeiro anormal, inclusive o homem, não são capazes de se desenvolverem nesse
hospedeiro e realizam migrações através do tecido visceral ou subcutâneo, produ-
zindo as síndromes conhecidas como larva migrans cutânea, larva migrans ocular e
larva migrans visceral.
76
Larva migrans cutânea
A larva migrans cutânea também denominada dermatite serpiginosa e conhecida

popularmente como “bicho-geográfico” ou “bicho das praias”, é causada pelas larvas
infectantes de Ancylostoma braziliense e A. caninum, parasitos do intestino delgado de
cães e gatos. As fêmeas destes helmintos realizam a postura de milhares de ovos, que
são eliminados diariamente com as fezes dos cães e gatos infectados. Os ovos eclodem
no solo liberando Larvas L1, que realizam duas mudas e tornam-se infectante (L3).
Infecção do homem
As larvas L3 presentes no solo penetram na pele do ser humano e migram através do

tecido subcutâneo durante semanas ou meses e então morrem. À medida que as larvas
migram, deixam atrás de si um rastro sinuoso. As larvas quando ingeridas e ao atingirem
o intestino migram através das vísceras, provocando a síndrome de larva migrans visceral
(LMV). Essas larvas também podem atingir a circulação sanguínea e serem levadas aos
pulmões, onde através dos capilares, alcançam a árvore brônquica, realizando mudas, e
podendo ser encontradas nos escarros ou serem deglutidas completando o ciclo.
Patogenia
As larvas penetram na pele, gerando prurido, e ocasionam a dermatite linear ver-

minótica. A cura pode ser espontânea.
Diagnóstico
É realizado através do exame clínico da lesão, caracterizada pela erupção linear e

tortuosa na pele.
4.2.1.3 Toxocaríase
Larva migrans visceral e Larva migrans ocular
A toxocaríase, também conhecida como Síndrome da larva migrans Visceral, é

causada por parasitos pertencentes ao gênero Toxocara. As espécies normalmente
PARASITOLOGIA GERAL
envolvidas nesta síndrome são o Toxocara canis e Toxocara cati, parasitos do intestino
delgado de cães e gatos. As fêmeas destes parasitos podem eliminar milhares de ovos
por dia nas fezes dos hospedeiros normais. No solo, em condições favoráveis a larva
torna-se infectante (L3), dentro do ovo.
77
Aves, roedores, ruminantes, suínos podem ser hospedeiros paratênicos. Após in-
gestão dos ovos contendo larvas L3, eclodem no intestino delgado desses hospedeiros,
e migram atingindo vários tecidos onde permanecem viáveis por meses, tornando-se
fonte de infecção.
Infecção do homem
O homem se infecta ingerindo alimentos e água contaminada com ovos contendo

larvas L3 ou carne do hospedeiro paratênico. O ovo eclode no intestino delgado e as
larvas L3, penetram no intestino atingindo a circulação. Através dos capilares sanguí-
neos, atingem tecidos como coração, fígado, rins, pulmões, medula óssea, músculos
estriados e olhos. A maioria das larvas é destruída formando uma lesão denominada
granuloma alérgico. Algumas larvas se encistam, ficando viáveis por vários anos.
Larva migrans Visceral (LMV)
As infecções podem ser assintomáticas, subagudas e agudas. A gravidade vai

depender da quantidade de larvas, do órgão invadido e da resposta imunológica.
O doente pode desenvolver doença grave relacionada com a destruição dos tecidos.
A insuficiência respiratória, arritmia cardíaca ou lesão cerebral podem levar a morte.
Larva migrans Ocular (LMO)
A maioria das infecções é unilateral. A forma mais comum, geralmente envolve a

coróide, retina e vítreo, determinando a perda de visão em casos graves.
Diagnóstico
Na LMV o diagnóstico é difícil e é realizado através da biópsia do órgão suspeito

e nos casos de LMO, é realizado exame oftalmológico. Podem ser realizados teste
imunológicos como ELISA, imunofluorescência indireta e Western blot.
Epidemiologia
A larva migrans possui distribuição cosmopolita, no entanto apresenta maior inci-

dência em países de clima subtropical e tropical, principalmente em regiões litorâneas.
As larvas costumam ser encontradas em areias de praias, tanques e parques, locais
onde os animais domésticos costumam defecar.
78
Profilaxia
Impedir que cães e gatos tenham acesso a areias das praias, parques infantis e,
creches e praças públicas.
4.2.1.4 Estrogiloidíase
Introdução
A estrongiloidíase é uma doença parasitária produzida pelo Strongyloides stercoralis,

parasito cosmopolita, com elevada prevalência em regiões tropicais e subtropicais.
A infecção no homem geralmente é assintomática, mas torna-se muito grave em in-
divíduos imunossuprimidos podendo levar ao óbito, tornando a estrongiloidíase um
importante problema médico e social.
Morfologia
O S stercoralis apresenta diversas formas evolutivas em seu ciclo de vida.

Fêmea partenogenética parasita - Possui cor esbranquiçada, corpo cilíndri-
co, filiforme, com a extremidade anterior arredondada e posterior afilada. Mede de
1,7 a 2,5 mm de comprimento. Na extremidade anterior encontra a boca com três
pequenos lábios, possui esôfago longo e cilíndrico.
Macho e fêmea de vida livre - Possuem boca com três pequenos lábios, esô-
fago curto do tipo rabditóide e vestíbulo bucal curto. A fêmea é maior (0,8 a 1,2 mm
de comprimento) e possui extremidade posterior afilada. O macho mede 0,7 mm de
comprimento e possui a extremidade posterior recurvada ventralmente.
Larva rabditóide - Mede de 0,2 a 0,3 mm de comprimento, possui esôfago
rabditóide, vestíbulo bucal curto e primórdio genital nítido.
Larva filarióide - Possui vestíbulo bucal curto, esôfago filarióide que se es-
tende quase até a metade do corpo da larva. A cauda termina como uma pequena
bifurcação e mede de 0,3 a 0,5 mm de comprimento.
Ovos - São elípticos de parede fina e transparente, semelhantes aos dos
ancilostomídeos.

PARASITOLOGIA GERAL
As fêmeas partenogenéticas habitam a parede da mucosa duodenal na porção

superior do jejuno, onde fazem as posturas. As larvas rabditóides eliminadas nas
fezes podem seguir o ciclo sexuado de vida livre ou o ciclo partenogenético, ambos
monoxênicos (Fig. 34).
79
2 A larva filarióide é carregada pelo
sistema circulatório até os pulmões.
d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO Ocorre migração da larva para a
faringe. As larvas deglutidas
chegam ao intestino transformando-se
em fêmeas partenogenéticas.
1 Penetração de larva
filarióides pela pele.
i
i
3 Fêmeas adultas
10 Larva filarióide no intestino
infectante
Larva rabdtóide
9
10 Transformação da larva
fecção
rabdtóide em filarióide
infectante Autoinfecção interna onde
Autoin larvas rabditoides se
transformam em filarióides que
5 invadem a mucosa intestinal
8 4
Ovos Os ovos são depositados
na mucosa intestinal
d
7
Desenvolvimento
6 Larvas rabdtóides são
de adultos de vida livre
eliminadas pelas fezes
Larva rabditiforme
Figura 34. Ciclo do S. stercoralis. 1. Larvas filarióides infectantes (L3) penetram usualmente
através da pele, ou, ocasionalmente, através das mucosas, principalmente da boca e do esôfago. 2.
atingem a circulação venosa e linfática e através destes vasos seguem para o coração e pulmões.
Chegam aos capilares pulmonares, onde se transformam em L4 e, através de migração pela árvore
brônquica, chegam à faringe. Ao serem deglutidas, atingem o intestino delgado, onde se transfor-
mam em fêmeas partenogenéticas. 3. As fêmeas adultas no intestino. 4. Os ovos são depositados
na mucosa intestinal e as larvas alcançam a luz intestinal. 5. No processo de auto-infecção interna
as larvas rabditóides, ainda na luz intestinal, transformam-se em larvas filarióides, que penetram
na mucosa intestinal (íleo ou cólon) ou na região perianal e realizam o ciclo parasitário normal.
6. Larvas rabdtóides são eliminadas nas fezes e podem transformar-se em larva filarióides in-
fectante (3n) ou 7. transformarem-se em fêmeas e machos de vida livre. 8. Produção e ovos por
fêmeas de vida livre, 9. desenvolvimento de larvas rabdtóides a partir de ovos embrionados e 10.
transformam-se em larva filarióides infectante.
80
A transmissão pode ocorre por:

Heteroinfecção - Quando larvas filarióides infectantes (L3) penetram na pele
ou são ingeridas através de alimentos contaminados.
Autoinfecção externa - Quando larvas rabditóides mudam para filarióides na
região perianal e infectando o hospedeiro.
Autoinfecção interna - Quando larvas rabditóides presentes no intestino
transformam-se em larvas filarióides e penetram na mucosa intestinal.
Patogenia
As patogenias presentes na estrongiloidíase estão ligadas a fatores como, carga

parasitária, estado nutricional e a resposta imunitária do indivíduo. As principais
alterações são cutâneas, pulmonares, intestinais e são provocadas pela ação mecânica,
traumática, irritativa, tóxica das fêmeas partenogenéticas, larvas e ovos.
Saiba mais
Patogenia é o modo pelo qual um agente patogênico promove a agressão a um

organismo.
Diagnóstico
O diagnóstico da estrongiloidíase é realizado através da pesquisa de larvas em fe-

zes sem conservantes, pelas técnicas parasitológicas de Baermann-Moraes e de Rugai.
Epidemiologia
O homem é o único hospedeiro do S. estercoralis, no entanto os macacos, cães e gatos

podem adquirir a infecção sendo considerados reservatórios desta parasitose. A falta de
saneamento básico, ingestão de água e alimento contaminado e o não uso de calçados, são
fatores importantes na transmissão desta infecção em países pobres e em desenvolvimento.
PARASITOLOGIA GERAL
Profilaxia
A profilaxia deve ser feita através da educação e engenharia sanitária, uso de

calçados, tratamento dos doentes e melhoria da alimentação nas camadas menos
favorecidas da população.
81
4.2.1.5 Enterobiose
Introdução
A enterobiose é uma parasitose causada pelo Enterobius vermicularis, nematódeo

popularmente conhecido como “oxiúros”. Este parasito apresenta distribuição mundial e
incidência variável relacionada a fatores como clima, idade e condições de higiene.
Saiba mais
Estudos têm indicado através de exames de fezes petrificadas que o E. vermicularis

parasitam o ser humano há milhares de anos.
Morfologia
O E. vermicularis apresenta dimorfismo

sexual, ambos os sexos possuem cor branca,
formato filiforme e apresentam na extremi-
dade anterior uma cutícula denominadas
asas encefálicas. Os machos medem cerca
de 2 a 5 mm de comprimento, apresentam
a extremidade da cauda enrolada e um
Figura 35. Ovo de vermicularis. Aumento espículo. As fêmeas medem cerca de 8 a 13
de 200X. (Documentação do DMIPP/
IPTSP/UFG). mm e possuem a cauda pontiaguda e longa.
Os ovos são assimétricos com um dos lados
convexo e o outro achatado, apresentando aspecto de um "D. Medem cerca de
50 mm de comprimento por 20 mm de largura (Fig. 35).
A transmissão ocorre quando ovos presentes em alimentos ou poeira são

ingeridos por novo hospedeiro (heteroinfecção); quando os ovos presentes em
alimentos ou poeira são ingeridos pelo hospedeiro que os eliminou (indireta);
quando criança ou adulto levam os ovos presentes na região perianal à boca
(autoinfecção); quando as larvas eclodem na região perianal, penetram pelo ânus
e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em
vermes adultos (retroinfecção).
82
Os adultos vivem na região cecal e as fêmeas podem ser encontradas na região

perianal (Fig. 36).
i Ingestão de ovos
embrionados
2
1
Larvas no
intestino delgado
d Os ovos são
eliminados embrionados
4
Adultos no ceco
5 Fêmeas grávidas
migram para a
d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO região perianal
Figura 36. Ciclo do E. vermicularis. 1. Os ovos são eliminados já embrionados 2. e são ingeridos pelo
hospedeiro. 3. No intestino delgado, as larvas rabditóides eclodem e sofrem duas mudas no trajeto intes-
tinal até o ceco, 4. onde transformam-se em vermes adultos. 5. Um a dois meses depois as fêmeas são
encontradas na região perianal. Não havendo reinfecção, o parasitismo termina.
Patogenia
PARASITOLOGIA GERAL
O paciente percebe que alberga o "oxiúros" quando sente prurido anal ou quando
o vê o parasito nas fezes (lagartinha). Em infecções maiores, o parasito atua na região
cecal, ocasionando enterite catarral por ação mecânica e irritativa. O ceco apresenta-se
inflamado, podendo também atingir o apêndice.
83
Diagnóstico
O relato de prurido anal leva a suspeita clinica de enterobiose, mas o diagnóstico

só é confirmado através da demonstração do parasito, que pode ser feito pela pesquisa
de ovos nas fezes ou pela pesquisa de ovos na região anal pelo método de Graham
(método da fita adesiva).
Epidemiologia
A enterobiose é uma parasitose urbana com alta prevalência em crianças de idade

escolar, de transmissão doméstica ou de ambientes coletivos fechados. Somente o
homem alberga o E. vermicularis.
Profilaxia
Como profilaxia deve-se tratar dos portadores, higiene pessoal evitando a auto e
heteroinfestação, cuidado com alimentos contaminados e tratamento de esgotos e águas.
4.2.1.6 Tricuríase
Introdução
A tricuríase é uma infecção causada pelo nematódeo Trichuris trichiura. É uma do-
ença tropical encontrada nas duas Américas, principalmente na América do Sul e está
concentrada em famílias e grupos com hábitos sanitários precários.
Morfologia
Os parasitos adultos apresentam a parte anterior mais

fina e longa que a posterior e medem de 3 a 5 mm de
comprimento, sendo os machos menores que as fêmeas.
Os machos apresentam a parte posterior enrolada em espi-

ral. Os ovos possuem formato elíptico com poros salientes
em ambas as extremidades e medem aproximadamente
55 µm de comprimento por 22 µm de largura (Fig. 37).
Figura 37. Ovo de T.
trichiura. Aumento de
200X. (Documentação
do DMIPP/IPTSP/UFG).
O T. trichiura é parasito de intestino grosso do homem
e são encontrados principalmente no ceco e cólon ascendente (Fig. 38).
84
4 Ovos embrionados são ingeridos
Clivagem avançada
Larvas eclodem
no intestino delgado
Estágio de
2 células
1 d
Ovos não embrionados

nas fezes
Adultos no cólon
Figura 38. Ciclo do T. trichiura. 1. Os ovos não embrionados são eliminados nas fezes. 2. No solo, os ovos se
desenvolvem em um estágio de duas células. 3. Um estágio avançado de clivagem e depois 4. eles se em-
brionam e se tornam infectivos em 15 a 30 dias. Após a ingestão através de mãos e alimentos contaminados,
5. os eclodem no intestino delgado e liberam larvas que amadurecem e 6. se estabelecem como adultos no
cólon. Os vermes vivem no ceco e cólon ascendente. O período de vida do adulto é de um ano.
Os ovos eliminados pelas fezes podem contaminar o meio ambiente em locais

deficientes de saneamento básico. São muito resistentes e podem ser disseminados
pelo vento e por mosca doméstica contaminando a água e os alimentos.
PARASITOLOGIA GERAL
Patogenia
As alterações tornam-se graves quando o número de parasitos cresce muito,

formando úlceras e abscessos. Quando o parasitismo é intenso pode provocar hemor-
ragia e fixar-se no reto, provocando o prolapso retal.
85
Diagnóstico
O diagnóstico clínico não é conclusivo, sendo o diagnóstico específico realizado

pela demonstração dos ovos do parasito nas fezes.
Epidemiologia
É um parasito cosmopolita, de alta prevalência, alcançando aproximadamente

um bilhão de pessoas em todo mundo. Mais comum na zona urbana com precárias
condições sociais e de higiene o que facilita a sua propagação. O clima quente e úmido
favorece o embrionamento dos ovos. É uma das mais importantes infecções intesti-
nais, embora seja assintomático em muito dos casos.
Profilaxia
Medidas como lavar as frutas e verduras antes de ingerir, lavar as mãos após ir ao
banheiro, saneamento básico e tratamento dos doentes, podem reduzir significativa-
mente o número de casos.
4.2.1.7 Filariose Linfática
Introdução
A filariose linfática humana pode ser causada por três espécies de nematódeos
Wuchereria bancrofti, Brugia malayi e Brugia timori. Essa helmintose é endêmica e afeta,
cerca de 112 milhões de pessoas, em cerca de 83 países dos diferentes continentes,
sendo sério problema de saúde pública em países como Indonésia, China, Índia e par-
tes leste, central e oeste da África. No continente americano é causada exclusivamente
pela, W. bancrofti, também conhecida como elefantíase.
Saiba mais
A filariose linfática é uma das maiores causas de incapacidade física permanente ou

de longo prazo.
Morfologia
A W. bancrofti possui diferentes formas evolutivas.
86
Vermes adultos - São delgados e brancos, os machos medem de 3,5 a 4 cm de
comprimento e 0,1 mm de diametro, possuem extremidade anterior afilada e poste-
rior enrolada. As fêmeas medem de 7 a 10 cm de comprimento e 0,3 mm de diametro.
Microfilárias - Medem de 250-300 µm de comprimento, e apresentam uma
bainha cuticular que as diferenciam dos outros filarídeos do sangue.
Larvas - São encontradas no inseto. As larvas infectantes (L3) medem entre 1,5 e
2,0 µm de comprimento.
Os vermes adultos vivem nos vasos e gânglios linfáticos e são encontrados com
maior frequência no escroto e pernas, mamas e braço. As microfilárias saem dos duc-
tos linfáticos e ganham a circulação sanguínea (Fig. 39).
Estágio Wuchereria bancrofti
no mosquito Penetração de larva L3
1 Estágio
pela pele durante a hematofagia
no homem
Larva migra 8
para a prosbócida
do mosquito
i
7 2
Larva L3
Adultos nos
vasos linfáticos
Culex infecta-se
6 com microlilárias
Larva L1 3 Adultos produzem microfilárias
durante a
que migram para os canais
hematofagia 4
linfáticos e sanguíneos
5 Microlilárias d
migram para
os músculos
toráxicos do i ESTÁGIO INFECCIOSO
mosquito d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO
Figura 39. Ciclo do W. bancrofti. 1. Durante o repasto sanguíneo, o mosquito infectado introduz larvas de filá-
ria de terceiro estágio (L3) no homem. 2. Elas se desenvolvem em adultos que residem comumente nos vasos
linfáticos. 3. Adultos produzem microfilárias que migram para os vasos linfáticos e sanguíneos movendo-se
PARASITOLOGIA GERAL
ativamente através da linfa e têm periodicidade noturna. 4. A fêmea do mosquito Culex quinquefasciatus,
ao exercer o hematofagismo em pessoas parasitadas, ingere microfilárias. 5. Após a ingestão, e algumas
microfilárias encontram seus caminhos através das paredes do estômago do inseto, coem na cavidade
geral e migram para o tórax onde atingem os músculos torácicos. 6. Aí as microfilárias se desenvolvem em
larvas de primeiro estágio larval (L1) e 7. subsequentemente em larvas infectivas de terceiro estágio (L3). 8.
A larva de terceiro estágio infectivo migra através do hemocele até a probóscida do mosquito e 1. pode
infectar outro humano quando o mosquito faz repasto sanguíneo.
87
A filariose é transmitida pela picada do mosquito (fêmea de Culex quinquefasciatus).
Patogenia
A presença de vermes adultos dentro de vasos linfáticos pode provocar dilata-

ção, edema e inflamação dos vasos, hipertrofia e inflamação dos gânglios linfáticos,
acometimento dos membros inferiores com obstrução de vasos gerando varizes,
entupimentos de canais dos aparelhos geniturinários, obstrução dos vasos linfáticos
e edema do órgão acometido gerando varizes linfáticas e elefantíases.
Diagnóstico
O diagnóstico clínico é difícil, devido à semelhança com outros agentes etiológi-

cos. Já o diagnóstico laboratorial pode ser realizado através da pesquisa de microfilá-
rias no sangue periférico, na urina e na linfa; pesquisa de antígenos circulantes pela
técnica de ELISA; pesquisa de DNA através do PCR e pesquisa de vermes adultos
através da ultrassonografia.
Epidemiologia
A filariose linfática é uma endemia que ocorre de modo focal, em geral em popula-
ções com baixas condições socioeconômicas. Dos 112 milhões de pessoas infectadas
por W. bancrofti em todo o mundo, aproximadamente um terço dos indivíduos
infectados residem na África, outro terço na Índia e o restante predominantemente na
região ocidental do Pacífico e sudeste da Ásia.
Nas Américas encontramos 0,3% da prevalência global e os focos de transmissão
encontram-se no Haiti, Republica Dominicana, Guianas e Brasil. Atualmente em
nosso país, esta parasitose apresenta distribuição urbana e nitidamente focal, sendo
detectada transmissão ativa somente em Recife e cidades de sua região metropolitana,
Olinda, Jaboatão dos Guararapes e Paulista. Belém do Pará (Região Norte) e Maceió
(Região Nordeste) até recentemente também eram focos ativos no Brasil, no entanto,
dados recentes, mostram a interrupção da transmissão desta parasitose nestas regiões.
Profilaxia
A profilaxia baseia-se no combate do hospedeiro intermediário (C. quinquefasciatus),

melhorias sanitárias, tratamento de indivíduos portadores e proteção individual
com cortinas e repelentes.
88
4.2.1.8 Oncocercose
Introdução
A oncocercose popularmente conhecida como “mal do garimpeiro” ou “cegueira

dos rios”, tem como agente causal um filarídeo do tecido subcutâneo, o Onchocerca
volvulus, que acomete exclusivamente o homem. É encontrada em 35 países, 28 na
África, um na Península Arábica (Iêmen) e seis nas Américas, sendo considerada pela
Organização Mundial de Saúde como uma grave endemia.
Os adultos vivem enovelados em oncocercomas ou nódulos fibrosos subcutâ-

neos que podem estar localizados no couro cabeludo, tronco, nádegas e membros
superiores e inferiores (Fig. 40).
Insetos do genero Simullium 1
Onchocerca volvulus
infectam o homem durante o ESTÁGIOS NO HOMEM
repasto sanguíneo co m larvas L3
Tecido subcutâneo
2
9 i
Larva migra para
a probóscida do inseto
8 Larva L3
ESTÁGIO NO MOSQUITO
Larva L1
3
7 Adultos nos
nódulos subcutâneos
6
Microfilárias vão
5
para os músculos
Simulídeos infectam-se
toráxicos do inseto
durante o repasto sanguíneo
d
4
PARASITOLOGIA GERAL
Adultos produzem microfilárias

no tecido subcutâneo, que
são encontradas no
d ESTÁGIO DIAGNÓSTICO sangue periférico e urina
Figura 40. Ciclo do O. volvulus. 1. Durante o repasto sanguíneo uma mosca-negra (gênero Simulium)
introduz larvas de terceiro estágio (L 3) na pele do hospedeiro humano. 2. No tecido subcutâneo se
89
desenvolvem em filaria adultas 3. que comumente residem em nódulos em tecidos conjuntivos sub-
cutâneos. 4. Nos nódulos as fêmeas são capazes de produzem microfilárias, que são ocasionalmente
encontradas no sangue periférico, urina e escarro, mas são tipicamente encontradas na pele e nos
vasos linfáticos dos tecidos conjuntivos. 5. A mosca-negra ingere as microfilárias durante o repasto
sanguíneo. 6. Após a ingestão, as microfilárias migram para o tecido médio da mosca, pela hemocele
para os músculos torácicos. 7. Ai as microfilárias se desenvolvem em larva de primeiro estagio (L1) e
8. subsequentemente em larvas de terceiro estágio (L 3) infectivas. 9. As larvas de terceiro estagio in-
fectivas migram para a probóscide da mosca-negra e 1. podem infectar outro humano quando a mosca
fizer outro repasto sanguíneo.
Morfologia
Os adultos são brancos com estriações transversais e possuem uma cutícula

espessa. As fêmeas medem de 40 a 50 cm, os machos não passam de 2 a 4 cm de
comprimento e as microfilárias medem geralmente entre 150 e 370 µm e não apre-
sentam bainha.
A oncocercose é transmitida pela picada dos vetores do gênero Simulium, conhe-

cido popularmente como “borrachudo” e “pium”.
Patogenia
As alterações provocadas pela oncocercose variam desde portadores assintomá-

ticos até com lesões cutâneas e oculares graves. As principais manifestações são:
Oncocercomas: Os parasitos estão envolvidos por uma cápsula de tecido fibro-
so, formando os nódulos subcutâneos, que podem medir até 3 cm de diâmetro. São
bem delimitados, livres e móveis.
Dermatite oncocercosa: Ocorre principalmente pela migração das microfi-
lárias através do tecido conjuntivo do tegumento, podendo levar a endurecimento,
perda de pigmento e atrofia da pele.
Lesões linfáticas - Pode ocorrer enfartamento dos linfonodos à obstrução das
vias linfáticas resultando em edema linfático da pele e fibrose nas áreas atingidas.
Lesões oculares - Consiste nas alterações mais graves. São lesões irreversí-
veis que resultam em sério comprometimento da visão podendo levar a cegueira
completa.
Diagnóstico
A sintomatologia pode levar a suspeita da infecção, que pode ser confirmada

pelo diagnóstico laboratorial através da biópsia de pele, exames oftalmológicos,
nodulectomia e teste de Mazzotti.
90
Epidemiologia
A oncocercose afeta cerca de 18 milhões de pessoas no mundo (99% na África),

das quais aproximadamente 270 mil são cegas, devido ao parasitismo. No Brasil, a
oncocercose é restrita à área Yanomami, no Estado de Roraima.
Profilaxia
A profilaxia consiste no tratamento dos doentes, combate ao “borrachudo” e

proteção do homem com uso de repelentes e roupas adequadas.
5. Reino Insecta
5.1 Filo Arthropoda
Os artrópodes atuam como agentes causadores de muitas enfermidades e como trans-

missores de diversas doenças. As espécies aqui incluídas se caracterizam por possuírem
simetria bilateral, com esqueleto externo (exoesqueleto) formado pelo tegumento, que
possui as funções de proteção, sustentação e impede a perda de água. O filo Arthropo-
da está subdividido em vários subfilos e classes, mas aqui estudaremos apenas a Classe
Insecta e a Classe Arachnida que possuem espécies de importância médica.
5.1.1 Classe Insecta
Nesta classe encontram-se todos os artrópodes que apresentam o corpo dividido

em cabeça, tórax e abdome, possuem três pares de patas e podem ou não apresentar asas.
5.1.1.1 Ordem Hemiptera
Introdução
Estes insetos se caracterizam por apresentar aparelho bucal (probóscida) do tipo

picador sugador que na parte anterior aos olhos, não possuem palpos e apresentam dois
pares de asas que se sobrepõem horizontalmente no abdome. O primeiro par de asas
PARASITOLOGIA GERAL
com metade coriácea (semelhante a couro) e a outra metade membranosa. O segundo

par de asas é totalmente membranosa. Esta ordem possui duas famílias com hemípteros
hematófagos de importância médica, Cimicidae e Reduviidae. Na família Cimicidae
temos os percevejos de cama que parasitam o homem e na família Reduviidae, encon-
tramos os triatomíneos ou “barbeiros” vetores do Trypanosoma cruzi.
91
Diferenciação entre hemípteros
Tipo de rostro
Hemiptero fitófago - Rostro com quatro artículos, reto e ultrapassa o 1º par de

patas (Fig. 41A).
Hemiptero predador - Rostro com três artículos curvo e ultrapassa o 1º par de
patas (Fig. 41B).
Hemiptero hematófogo - Rostro com três artículos, reto e não ultrapassa o 1º
par de patas (Fig. 41 C).
A B C
Figura 41. Esquema comparativo de aparelho bucal (rostro) em hemípteros fitófagos A, predador B e
hematófago C.
5.1.1.1.1 Família Reduviidae
São os hemípteros hematófagos que transmitem o T. cruzi, pertencem à Subfamília

Triatominae e os gêneros de maior importância epidemiológica (Fig. 42):
Panstrongylus - Cabeça robusta e antenas implantadas próximas aos olhos;
Triatoma - Cabeça alongada e antenas implantadas num ponto médio entre os
olhos e a extremidade anterior da cabeça;
Rhodnius - Cabeça alongada e delgada; antenas implantadas bem próximas a
extremidade anterior da cabeça.
A B
A B
Panstrongylus Tríatoma Rhodnius
Figura 42. Diferenciação dos três principais gêneros

Panstrongylus de triatomíneos hematófagos.Rhodnius
Tríatoma
92
Morfologia
Antena
Cabeça
Olho
Pronoto Pescoço
Pata
Escutelo Cório
Abdome
Fêmur
Conexivo
Tíbia
Membrana
Figura 43. Morfologia externa do triatomíneo.
Biologia
Os triatomíneos (Fig. 43) são vulgarmente chamados de barbeiros por geralmente pi-
carem a face, área mais propensa a ficar descoberta à noite. São popularmente chamados
de chupões ou procotós no sertão da Paraíba, vum-vum na Bahia e chupança no Mato
Grosso. Tanto os machos como as fêmeas destes triatomíneos são capazes de se desen-
volver e procriar somente após realizar a hematofagia. Estes insetos possuem hábitos
noturnos, durante o dia se escondem nos seus abrigos e à noite, enquanto o hospedeiro
dorme, exercem o hematofagismo. Em geral, medem entre 2,0 a 4,5 cm, possuem cabeça
longa, olhos salientes, antenas implantadas nas laterais da cabeça e o rostro dobrado sob
a mesma, sendo curto e reto, não ultrapassando o primeiro par de pernas.
Os triatomíneos têm desenvolvimento hemimetabólico, isto é, as formas jovens
são semelhantes às adultas. Estes insetos em geral são lentos, pouco agressivos e de
pouca mobilidade. Podem viver tanto em ambiente silvestre como em domicílios e
peridomicílios (áreas circundantes), algumas espécies são exclusivamente silvestres.
Os triatomíneos vivem em média dois anos, e sua distribuição está condicionada a
sua fonte de alimentação, se a fonte alimentar desaparece, eles migram em busca de
novo hospedeiro.
PARASITOLOGIA GERAL
Ciclo biológico
A fêmea do triatomíneo coloca de 100 a 300 ovos o que ocorre logo após a ali-
mentação sanguínea. Após a eclosão do ovo, o inseto passa por cinco fases imaturas
93
(ninfas de primeiro a quinto estágio) antes de atingir o estágio adulto (Fig. 44). Entre
uma fase e outra o triatomíneo precisa se alimentar de sangue, perde o exoesqueleto
(exúvia), e sofrendo a muda, o que possibilita que o inseto aumente de tamanho.
Adulto
Ovo
Ninfa 5
Ninfa 1
Ninfa 4
Ninfa 2
Ninfa 3
Figura 44. Os cinco estágios do ciclo de vida dos triatomíneos.
Principais espécies de triatomíneos de importância médica
Todas as espécies de triatomíneos são vetores do T. cruzi, mas poucas atendem as

condições necessárias para se transformar em uma espécie transmissora da doença
de Chagas para o homem. Essas condições são: alto grau de antropofilia, adaptação à
habitação humana, curto espaço de tempo entre hematofagia e defecação.
Das 140 espécies de triatomíneos conhecidas atualmente, 69 foram identificadas no
Brasil e são encontradas em vários estratos florestais, de todos os biomas. As principais es-
pécies de triatomíneos transmissoras da doença de Chagas no Brasil são: Triatoma infestans,

Panstrongylus megistus, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. sordida e Rhodnius neglectus.
Saiba mais
Com o programa de controle vetorial executado pela Fundação Nacional de Saúde, o

T. infestans foi eliminado de amplas áreas em nosso País.
94
Triatoma infestans
Espécie de tamanho médio, o macho mede de

14-19 mm e a fêmea de 15-20 mm de comprimen-
to. Cor castanha. Espécie predominantemente
domiciliar, e é ótimo vetor de T. cruzi (Fig. 45).
Figura 45. T. infestans.

Panstrongylus megistus
Triatomíneo grande, o macho mede de 26-34 mm

e a fêmea de 29-38 mm de comprimento. Cor preta,
com manchas vermelhas. É uma espécie de grande
importância na transmissão da doença de Chagas
no Brasil. Espécie associada a regiões de clima mais
úmido. Nos estados de Minas Gerais, Bahia, Alagoas
e Pernambuco é a principal espécie autóctone trans- Figura 46. P. megistus.
missora (Fig. 46).
Triatoma brasiliensis
Espécie de porte médio, os machos medem

de 21-23 mm e as fêmeas 22-25 mm de compri-
mento. De cor amarelo-acastanhada. É a princi-
pal espécie vetora do T. cruzi no Nordeste, sendo
encontrada no meio silvestre, peridomiciliar e
domiciliar (Fig. 47). Figura 47. T. brasiliensis.
Triatoma pseudomaculata
Espécie de tamanho médio, medindo os machos

17- 19 mm de comprimento e as fêmeas 19-20 mm.
Cor escura, com manchas alaranjadas. Assim com o
T. brasiliensis, é muito frequente nos peridomicílios do
PARASITOLOGIA GERAL
Nordeste brasileiro, raramente formam colônias nos

domicílios (Fig. 48).
Figura 48. T.
pseudomaculata.
95
Triatoma sordida
Espécie de porte médio, coloração variando em

marrom claro e escuro. Machos medindo de 14-19
mm e as fêmeas 15-20 mm. É predominantemente
peridomiciliar, atualmente é a espécie mais encon-
trada no Brasil em Goiás, Minas Gerais, Bahia e
sul de Tocantins e frequentemente encontrada no
interior dos domicílios, no entanto não se mostra Figura 49. T. sórdida.
um vetor poderoso do T. cruzi (Fig. 49).
Rhodnius neglectus
Espécie de porte pequeno e cor marrom. Os machos

medem de 14-19 mm, e fêmeas de 18-21 mm. É uma espécie
silvestre que vem sendo encontrada colonizando o peridomi-
cílio, em Goiás, têm sido encontradas colonizando o domicílio,
indicando a adaptação às habitações humanas (Fig. 50). Figura 50. R. neglectus.
Medidas de controle
Os triatomíneos são responsáveis pela transmissão de mais de 80% dos casos de

doença de Chagas humana sendo, portanto o principal alvo no controle da trans-
missão desta zoonose. Os principais métodos de controle dos triatomíneos são: a
aplicação de inseticidas de ação nos focos de triatomíneos presentes nos domicílios e
peridomicílios, a melhoria habitacional e a educação em sanitária.
Em 2009, comemorou-se cem anos da descoberta da doença de Chagas, ocorrida em

Lassance/MG. Hoje, essa doença está controlada no Brasil. Discorra sobre as medi-
das adotadas pelo Ministério da Saúde para o controle desta infecção no País.
5.1.1.1.2 Família Cimicidae
Nesta família são encontrados os hemípteros conhecidos como “percevejos de

cama”, muito comuns até a década de 40. Com o surgimento dos inseticidas residuais
(DDT e BHC) e com a melhoria da higiene doméstica, estes insetos tornaram-se
96
raros. Atualmente está ocorrendo casos de percevejo em inúmeras cidades brasileiras,
devido, aumento da densidade populacional na periferia das cidades e baixas condi-
ções sociais. Não transmite nenhuma doença e sua importância médica está relacio-
nada com a espoliação sanguínea e a interrupção do repouso noturno de humanos.
Morfologia
As formas adultas são ápteras, possui apenas dois rudimentos de asas em forma de
escama. As espécies que são ectoparasitos humanos são:
Cimex lectularius - Percevejos pequenos com aproximadamente 5 mm de com-
primento, com cor cinza-amarronzada. É encontrado em todo o mundo.
C. hemipterus – Percevejos com aproximadamente 6,5 mm de comprimento.
Cor cinza-amarronzada. Diferem da espécie anterior pela morfologia do protórax e
das cerdas nele presentes.
Biologia
São hematófagos e uma fêmea é capaz de por 540 ovos em seu período sua vida. São
paurometábolos, e em seu ciclo de vida passam pelas seguintes fases: ovo, ninfa 1, ninfa 2,
ninfa 3, ninfa 4, ninfa 5 e adulto. O período de ninfa 1 até adulto demora cerca de três meses.
Epidemiologia
Morcegos frugívoros e insetívoros urbanos estão sendo indicados como disseminadores

ou fontes de infestação de C. lectularius e C. hemipterus em casas e apartamentos de algumas
cidades brasileiras. Ninhos de pardais e de andorinhas localizados nos telhados de casas
também podem abrigar percevejos que podem migrar para picar humanos, durante a noite.
Controle
A higiene doméstica é eficaz para impedir a colonização desses insetos nas camas.
A aplicação de inseticida só é necessária quando há percevejo nas casas ou galinheiros.
5.1.2 Ordem Diptera

PARASITOLOGIA GERAL
Introdução
Estão incluídos nesta ordem insetos que possuem um par de asas e um par de al-
teres ou balancins (asas vestigiais). São holometábolos, e em seu ciclo de vida passam
pelas seguintes fases: ovo, larva, pipa e adulto.
97
5.1.2.1 Família Psychodidae
5.1.2.1.1 Subfamília Phlebotominae
A família Psychodidae apresenta seis subfamílias, mais apenas a Phlebotominae

têm importância médica. As fêmeas hematófagas são vetores de várias doenças em
diversas continentes. São os únicos insetos transmissores da leishmaniose em diver-
sas partes do mundo. Apenas o gênero Lutzomyia apresenta espécies transmissoras
de leishmaniose nas Américas. No Brasil é responsável pela transmissão da leish-
maniose tegumentar e visceral e são popularmente conhecidos como asa-branca,
birigui, cangalhinha, flebótomo, mosquito palha e tatuquira.
Morfologia
Adulto
Os flebótomos adultos de importância medem de 2 a 4 mm de comprimento e

apresentam o corpo coberto por pelos finos. Quando em repouso as asas são mantidas
divergentes em posição semiereta. A extremidade posterior do abdome nos machos é
bifurcada e nas fêmeas é ligeiramente arredondada.
Ovo
Os ovos medem de 300 a 500 µm, são esbranquiçados e apresentam o formato

alongado, elíptico e ligeiramente recurvado.
Larva
Apresenta uma cabeça bem definida, escura, e o restante do corpo vermiforme.
Biologia
Os f lebotomíneos se desenvolvem no solo úmido, mas não molhado, ou

em detritos ricos em matéria orgânica em decomposição e protegidos da luz . A
embriogênese se completa entre seis a nove dias, quando ocorre a liberação da
larva, que passa a se alimentar de matéria orgânica. A temperatura e umidade
mais elevadas favorecem o desenvolvimento larval. O período de desenvolvi-
mento larval leva de 14-19 dias, seguido da formação da pupa. Após, aproxima-
damente, nove dias ocorre à metamorfose para a fase adulta. Os machos não
98
são hematófagos, apenas as fêmeas se alimentam de sangue, necessários ao
desenvolvimento dos ovos.
Importância e prevenção
No Brasil o mosquito palha tem importância com inseto espoliador e como vetor
das leishmanioses. A espoliação humana pode ser evitada com o uso de repelentes
ou mosquiteiros. A frequência do mosquito pode ser minimizada pela construção
das moradias humanas a 400-500 m da borda de áreas de florestas. Nos casos de
infestação em áreas com espécies mais adaptadas ao ambiente humano, o controle
do mosquito pode ser feito pela aplicação de inseticidas e pela destinação adequada
do lixo orgânico.
Saiba mais
Muitas espécies de flebotomíneos preferem um só hospedeiro ou não são atraídas

pelo homem, restringindo assim a doença humana.
5.1.2.2 Família Culicidae
Introdução
A família Culicidae apresenta o maior número e os mais importantes insetos

hematófagos entre todos os Arthropoda. São conhecidos popularmente como mos-
quitos, pernilongos, muriçocas, mossorongos, sovelas, mosquitos-prego, carapanãs.
No Brasil, existem cerca de 500 espécies descritas, no entanto, pouco mais de 20
pertencentes às subfamílias Culicinae e Anophelinae que apresentam importância
médico-veterinária.
Caracteres gerais
Os adultos medem cerca de 3-6 mm de comprimento, apresentam antena plumo-

sa nos machos, e pilosa nas fêmeas, palpos nítidos, com tamanho variável nas espécies
PARASITOLOGIA GERAL
e pernas, tórax, asas e abdome revestidos por escamas. Escamas de tonalidades unifor-
mes ou diferentes, formando manchas.
Biologia
99
Ciclo biológico
Os mosquitos em seu ciclo biológico passam pelas fases de ovo, larva (quatro
estágios: L1, L2, L3 e L4), pupa e adulto. As larvas são aquáticas. A postura é realizada
após o repasto sanguíneo e o número de ovos varia de acordo com a espécie, de 100 a
300 ovos por postura. Os ovos são depositados de maneiras diferentes de acordo com
o gênero: Anopheles sp., deposita seus ovos isolados sobre a água; Aedes aegypti isolados
e fora d’água, na parede do recipiente e Culex quinquefasciatus deposita os ovos unidos,
formando “jangada” sobre a água.
Após dois a quatro dias, os ovos eclodem libertando as larvas que se alimentam de
detrito ou plâncton, após 10 a 20 dias o quarto estágio larval se transforma em pupa.
Esta não se alimenta mais se movimenta ativamente, permanecendo nesta fase por um
período de um a três dias, dando então liberdade ao adulto. A primeira alimentação
dos machos e fêmeas são açúcares ou néctar de plantas. As fêmeas podem copular
algumas horas após a eclosão. Após a cópula, a fêmea alimenta-se de sangue uma ou
mais vezes e vai realizar a postura.
5.1.2.2.1 Subfamílias Anophelinae
Os adultos desta subfamília pousam perpen-

diculares à superfície, possuem asas com man-
chas, palpos e probóscida do mesmo tamanho,
machos com palpos clavados no ápice e fêmeas
com palpos cilíndricos. Os ovos são depositados
na superfície da água, as larvas não apresentam
sifão respiratório e fica em posição paralela a
superfície da água (Fig. 55).
Figura 51. A. albitarsis
As espécies de importância parasitológica
são do gênero Anopheles, onde temos diversas
espécies envolvidas na transmissão da malária.
Anopheles albitarsis - Responsável pela transmissão da malária para o homem,
principalmente nas cidades de Vitória, Baixada Fluminense, Salvador e Natal(Fig. 51).

Anopheles cruzii - Principal espécie transmissora da malária no sul do país.
Anopheles bellator - Em nosso país é considerada como espécie importante na
transmissão da malária nos Estados de São Paulo até o Rio Grande do Sul.
5.1.2.2.2 Subfamílias Culicinae
Os insetos adultos pertencentes a esta subfamília apresentam asas sem manchas,

palpos e probóscida de tamanhos diferentes, onde os machos possuem palpos
100
cilíndricos maiores que a probóscida e as fêmeas,
palpos menores que a probóscida. Pousam paralelo
a superfície e os ovos são colocados agrupados
(Culex) ou isolados (Aedes). As Larvas apresentam
sifão respiratório e posição oblíqua em relação à
superfície da água (Fig. 55).
As principais espécies de importância médica Figura 52. C. quinquefasciatus.
são: Aedes aegypti, Aedes albopctus, Culex quinquefas-
ciatus e Haemagogus sp.
C. quinquefasciatus - É o maior perturba-
dor do repouso noturno humano em nosso país e
o principal transmissor da filariose bancroftiana
(Fig. 52).
A. aegypti - É o principal transmissor da febre Figura 53. A. aegypti.
amarela urbana e da dengue em todo o mundo
(Fig. 53).
A. albopictus - Populações de A. albopictus
existentes no Brasil demonstraram ser suscetíveis e
capazes de transmitir o vírus da dengue.
Haemagogus capricornii - Espécie muito
importante na transmissão da febre amarela silves-
tre (Fig. 54). Figura 54. Haemagogus sp.
Adultos Anophelinae Culinae
Ovo
Anopheles Aedes Culex
Probóscida
Palpos
Antena Sifão
Fêmea de Culicinae Fêmea de Anophelinae Larva
Palpos
Probóscida Pupa
PARASITOLOGIA GERAL
Antena
Macho de Culicinae Macho de Anophelinae Fêmea Adulta
Figura 55. Diferenciação de machos e fêmeas das subfamílias Culicinae e Anophelinae.
101
Controle
O combate aos culicídeos pode ser feito nas fases de larva e adulto, porém esse
combate difere muito se o mosquito apresenta criadouros e hábitos urbanos ou sil-
vestres. O controle das larvas de culicídeos pode ser feito através de: controle físico,
químico, biológico e integrado, já o controle de mosquitos adultos consiste em medi-
das como base na proteção pessoal ou por meio de inseticidas.
Saiba mais
O C. quinquefasciatus pica somente dentro de casa e durante a noite.
Em 2012, um antigo problema voltou a assustar a população brasileira, a dengue.

Foram registrados milhares de pessoas infectadas e centenas de vitimas fatais. Com
relação a esta doença, pesquise:
• O que é dengue?
• Como a doença é transmitida?
• Como identificar o mosquito transmissor?
• Quais os sintomas da doença?
• O que é dengue hemorrágica?
• Por que a dengue mata?
Subordem Cyclorrapha
Introdução
Os dípteros desta subordem são conhecidos popularmente por “moscas” (Fig. 56

A). Caracterizam-se por possuírem uma antena trissegmentada, com cerdas denomi-
nadas “arista” no terceiro segmento (Fig. 56 B). Possuem olhos grandes, separados,
nas fêmeas, e geralmente unidos nos machos. As larvas são cilíndricas, sem pés, e
locomovem-se por movimentos ondulatórios. Estudaremos somente as principais
famílias de importância médica.
102
A B
Figura 56. Subordem Cyclorrapha. A adulto, B antena.
5.1.2.3 Família Muscidae
A Musca doméstica faz a postura em matéria

orgânica em decomposição. Os ovos eclodem
após 8 a 24 horas, liberando as larvas que
passam por três estádios larvais. Quando estão
prestes a puparem, deslocam-se para ambientes
mais secos, iniciando o processo de pupação.
Figura 57. M. doméstica.
As fêmeas copulam logo após a emergência do
pupário ou 24 horas depois e iniciam a postura
após dois ou três dias.
5.1.2.4 Família Calliphoridae
Espécies causadoras de miíase. Apresentam cor

metálica e asa clara e sem manchas. A principal espécie
é a Cochliomyia hominivorax (Fig. 58), popularmente
conhecida como mosca-varejeira. É a mais importante
mosca causadora de miíase primária. As espécies do gê-
nero Chrysomya estão envolvidas em miíase secundária.
Figura 58. C. hominivorax.
A C. hominivorax copula uma só vez, cinco dias
após o nascimento. Após a cópula, iniciam a postura
nas aberturas naturais do corpo ou em feridas na pele. Os ovos eclodem após 12 a 20
horas e as larvas começam a destruir os tecidos rapidamente, sofrem duas mudas e
quatro a oito dias depois já estão maduras. Caem no solo, enterram-se e transformam-
-se em pupas. Cerca de oito dias após, liberam os adultos.
PARASITOLOGIA GERAL
5.1.2.5 Família Sarcophagidae
As fêmeas são larvíporas e podem depositar larvas em feridas necrosadas. São mos-
cas de médio a grande porte (6 a 10 mm), apresentam cor acinzentada, mesotórax com
três faixas negras longitudinais e abdome axadrezado (Fig. 59). Preferem depositar as
103
larvas em cadáveres, matéria orgânica vegetal em decom-
posição, mas podem fazê-lo em feridas necrosadas.
As larvas invadem os tecidos e alimentam-se voraz-
mente. Dependendo da temperatura, em aproximadamen-
te dez dias já estão maduras, caem no chão e enterram-se
na terra para puparem. Os adultos no verão saem das pupas
cerca de 10 a 15 dias depois.
Figura 59. Sarcophagidae.
5.1.2.6 Família Cuterebridae
Os membros da família Cuterebridae, em geral, são

moscas grandes, robustas e com aparelho bucal atrofiado,
uma vez que a alimentação e a formação de reservas nutri-
tivas ocorrem na fase larvar. Os adultos são pouco vistos,
pois seu período de vida é curto (5-20 dias) e vivem em
ambientes florestais. As larvas denominadas “berne”, “ura”
ou “tórsalo”, são bem conhecidas. A principal espécie de
importância médica é a Dermatobia hominis (Fig. 60), que
é capaz de provocar miíase humana.
A D. hominis também conhecida como mosca-
-berneira, é uma mosca robusta, mede cerca de 12mm Figura 60. D. hominis.
de comprimento. Adultos apresentam aparelho bucal
atrofiado, não-funcional. Tórax cinza-marronzado e abdome azul-metálico. Os adul-
tos não se alimentam, logo após o nascimento ocorre à cópula. A fêmea fecundada fica
em locais protegidos, que também serve de abrigo para outros insetos hematófagos.
A mosca-berneira captura um inseto hematófago (preferentemente) e lhe deposita
sobre o abdome de 15 a 20 ovos. Com aproximadamente seis dias os ovos já estão ma-
duros e, quando o inseto veiculador vai alimentar-se, a larva sai do ovo e alcança a pele
do hospedeiro. Na epiderme desenvolve uma única larva por lesão, que se alimenta
ativamente. Sofre duas mudas e após 35 a 45 dias já está madura. Então abandona o
hospedeiro e cai no chão, enterra-se e, transforma-se em pupa, onde permanece por
30 dias e então abandona o pupário. Após vinte e quatro horas ocorre a cópula, e três
dias após a primeira cópula, inicia a oviposição.
Saiba mais
Os adultos da D. hominis não se alimentam e vivem apenas o tempo o suficiente para

o acasalamento e a oviposição.
104
5.1.3 Ordem Siphonaptera
Introdução
A ordem Siphonaptera (siphon = tubo; aptera = sem asas) compreende inse-

tos hematófagos conhecidos popularmente como pulgas e bichos-de-pé. Esses
insetos são encontrados em todo o mundo, com aproximadamente 60 espécies
conhecidas no Brasil. Em sua fase adulta são ectoparasitos de mamíferos e aves,
na fase larvária, apresentam vida livre. São insetos holometabólicos e as fêmeas
são ovíparas.
As pulgas podem viver sobre o hospedeiro como, por exemplo, a Xenopsylla
spp, Ctenocephalides spp, Polygenis spp ou penetrando sob a pele como Tunga spp
ou ainda fora dele, como a espécie Pulex irritans, que só procura o hospedeiro para
exercer a hematofagia.
Importância médica
As pulgas, como parasitos são espoliadores sanguíneos, provocam irritação da pele

devido à picada, ocasionando dermatite e reações alérgicas. A Tunga penetrans popular-
mente conhecida como “bicho-de-pé”, causa lesões cutâneas nos locais de parasitismo,
podendo ser veiculadora mecânica da gangrena gasosa (Clostridium perfrigens), do
tétano (Clostridium tetani) e de esporos de fungos (Paracoccidioides brasiliensis). Podem
ainda ser hospedeiros intermediários de diversos parasitos como, Dypilidium caninum,
Hymenolepis nana e Hymenolepis diminuta.
Podem atuar como transmissoras ou vetoras de doenças bacterianas como,
Yersinia pestis, agente da peste bubônica; Francisella tularensis, agente da tularemia;
Salmonella enteritidis e Salmonella typhimurium, agentes de salmoneloses. Rickettsia
mooseri, agente do tifo murino e Rickettsia felis agente do tifo felino que atingem
também humanos.
De todas as doenças a mais importante é a peste bubônica que tem como trans-
missor a pulga (Xenopsylla cheopis) e os ratos como reservatórios (Rattus novegicus - rato
de esgoto; Rattus rattus - rato de telhados; Mus musculus - camundongos).
Morfologia
PARASITOLOGIA GERAL
São insetos pequenos que medem de 1 a 3 mm, de cor castanho-escuro e corpo

ápteros, apresentam corpo achatado latero-ventralmente e o último par de patas
adaptados para saltar. Possuem aparelho bucal picador-sugador. As pulgas possuem
numerosas cerdas, de grande importância taxonômica.
105
Saiba mais
As pulgas são excelentes saltadoras, podendo saltar 18 cm na vertical 33 cm na hori-

zontal e podem ficar meses sem se alimentar.
Biologia
As pulgas adultas são hematófagas e se alimentam de duas a três vezes ao dia.

Após o repasto sanguíneo, a pulga expele gotículas de sangue misturado com fezes.
As larvas se alimentam dos dejetos dos adultos (sangue e fezes semidigeridas).
Ciclo biológico
As fases evolutivas das pulgas são: ovo, larva I, larva II, larva III, pupa e adulto
(Fig. 61).
Ovo
L1
Adulto
Larva
Metamorfose Completa
L2
Pupa
L3
Figura 61. Ciclo biológico dos sifonápteros.
106
Espécies de importância médica
Pulex irritans
Espécie cosmopolita frequentemente encon-

tra em casas velhas. Embora possa se alimentar de
outros animais, tem preferência por sangue huma-
no. E a pulga que mais ataca o homem, no entanto
não é boa transmissora da peste bubônica. Sua
picada pode causar irritação cutânea - pulicose. Figura 62. P. irritans.
Apresenta uma única cerda na parte posterior da
cabeça (Fig. 62).
Ctenocephalides felis e
Ctenocephalides canis
São as pulgas que podem ser encontradas para-

sitando cães e gatos. Ambas espécies podem, não
raro, picar o homem. Apresentam dois ctenídeos
evidentes: genal e pronotal (Fig. 63).
Figura 63. Ctenocephalides sp.
Xenopsylla cheopis
É a pulga dos ratos domésticos. É uma espécie cos-

mopolita e a principal transmissora da peste bubônica
entre roedores domésticos, podendo passar para o ho-
mem. Sem ctenídeos, fêmea com espermateca em forma
de “castanha de caju” (Fig. 64).
Figura 64. X. cheopis
Tunga penetrans
É a menor espécie de pulga conhecida (1 mm).

É conhecida como “bicho-de-pé”, de “bicho-de-
PARASITOLOGIA GERAL
-porco” e “bicho-de-cachorro”. Apenas a fêmea pe-

netra nos tecidos alimentando-se de líquido tissular
e sangue. Apresentam os três segmentos torácicos
mais curtos que o primeiro segmento abdominal,
lacínias serrilhadas (Fig. 65). Figura 65. T. penetrans.
107
Controle
O combate às pulgas deve ser feito através de métodos mecânicos e químicos

sobre os animais domésticos parasitados, no ambiente peridomiciliar e no interior
das habitações infestadas.
5.1.4 Ordem Anoplura
Introdução
Nessa ordem encontramos os insetos hematófagos popularmente conhecidos

como piolhos, onde temos duas famílias com espécies que parasitam o homem.
Na família Pediculidae temos a espécie Pediculus capitis que é o piolho da cabeça e
o Pediculus corporis que é o piolho do corpo ou “muquirana” e na família Pthiridae a
espécie Pthirus pubis, conhecida como “chato”, parasito da região pubiana.
Saiba mais
Pessoas com cabelos crespos tem menor possibilidade de pegar piolhos, pois, eles
fixa-se melhor nos cabelos lisos. No entanto, na África as espécies existentes estão
adaptadas a fixarem-se em cabelos crespos.
Importância
A pediculose é a infestação causada por piolhos sugadores, temos a pediculose

do couro cabeludo e pediculose do corpo. A pitiríase é a infestação provocada
pelos “chatos”, ela também pode ser denominada, pitirose, fitiríase e fitirose. Elas se
caracterizam por prurido, irritação da pele ou do couro cabeludo, podendo levar
a infecções secundárias, inflamação ganglionar e redução de pelos ou cabelos.
A infestação é comum em lugares onde há superpopulação e falta de higiene.

O piolho do corpo é um importante vetor de doenças como tifo endêmico, febre
recorrente e febre das trincheiras.
Morfologia
São insetos pequenos e ápteros, com aparelho bucal picador-sugador. Possuem

fortes garras, que com a tíbia formam uma pinça com a qual o inseto se fixa ao pelo.
P. corporis mede 3,5 mm, P. capitis medem 3,0 mm e P. pubis de 1 a 2 mm de comprimento
108
(Fig. 66). Os ovos (lêndeas) são operculados de coloração branco-amarelada e me-
dem 0,8 mm/0,3 mm.
P. corporis P. capitio P. pubio
Figura 66. Adultos de espécies responsáveis pela pediculose e pitiríase humana.
Biologia
Os piolhos são insetos hematófagos em todas as fases do seu ciclo biológico e

se alimentam várias vezes ao dia. Tanto o piolho da cabeça (P. capitis) quanto o pú-
bico (P. pubis), vivem diretamente no hospedeiro, enquanto que o piolho do corpo
(P. corporis) vive nas roupas. O piolho do corpo põem os ovos nas dobras das roupas e
o piolho de cabeça faz postura na base dos cabelos.
Ciclo biológico
O ciclo completo passa pelas seguintes fases: ovo, ninfa I, II, III e adulto. O período
de incubação do ovo (lêndea) é de aproximadamente nove dias e de ninfa I até adulto,
cerca de 20 dias.
Os piolhos são transmitidos por contato, lugares apertados ou aglomerados como

transportes coletivos e salas de aula facilitam a transmissão, enquanto que os “chatos”
são transmitidos por contato sexual. O odor, temperatura e umidade servem como
estímulos para que os piolhos mudem de hospedeiro. A transmissão indireta dos
piolhos por meio de pentes, bonés, fronhas, é limitada, pois é curta a sobrevivência
PARASITOLOGIA GERAL
fora do sítio de parasitismo.
109
Referências
FILIPPIS, T.; NEVES, D. P. Parasitologia básica. Rio de Janeiro: Atheneu,

2ª ed., 2010.
NEVES, D. P. Parasitologia humana. Rio de Janeiro: Atheneu, 12ª ed.,

2011.
NEVES, D. P. Atlas didático de parasitologia. Rio de Janeiro: Atheneu,

2ª ed., 2008.
REY, L. Bases da parasitologia médica. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 3ª ed., 2010.
110
FÍSICA PARA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Esp. Rosane de Andrade Neves
Apresentação
Caros alunos e alunas,
A Física tem o universo, em toda a sua complexidade, como objetivo de es-

tudo. Partindo deste princípio, neste material procuramos responder questões do
nosso cotidiano relacionadas à disciplina, mostrando como a Física está presente no
dia a dia, na mídia e nas aplicações tecnológicas.
No primeiro capítulo trataremos da ‘Cinemática’ e conceitos fundamentais nos

estudos de movimento como velocidade e aceleração. Em seguida, discutiremos a
natureza e as aplicações da ‘Ondulatória’, bem como seus elementos: refração, re-
flexão e difração. No capítulo três, explanaremos os fenômenos da ‘Óptica e Visão’,
dando norte para os estudos em formação da imagem, e, por último, abordaremos a
Radioatividade, suas aplicações e tipos.
Bons Estudos!
Professora Rosane.
111
1. Grandezas físicas
O ato de medir faz parte do nosso dia a dia. Por comparação com padrões estabe-
lecidos, medimos, por exemplo, quanto um objeto é comprido, quente, veloz etc.
Denominamos grandeza tudo aquilo que podemos comparar com um padrão,
efetuando uma medida.
As grandezas são sempre acompanhadas de unidades. Medir uma grandeza físi-
ca é compará-la com outra grandeza da mesma espécie, que é a unidade de medida.
Verifica-se, então, quantas vezes a unidade está contida na grandeza que está sendo
medida e, portanto, grandeza física é tudo aquilo que pode ser medido e associado a
um valor numérico e a uma unidade.
Quanto à natureza, as grandezas físicas são classificadas em escalares e vetoriais.
1.1 Grandezas escalares
Para definir uma grandeza escalar, é necessário um valor numérico associado a uma
unidade de medida. Por exemplo: tempo (5 horas).
1.2 Grandezas vetoriais
As grandezas vetoriais são caracterizadas por exigir, além de um valor numérico e sua
unidade, uma direção e um sentido. Por exemplo: velocidade, força, espaço etc.
A seguir, apresentamos uma tabela com algumas grandezas físicas importantes,
classificadas como escalares e vetoriais.
Grandezas escalares Grandezas vetoriais
Tempo (t) Espaço (s), posição ou distância (d)
Energia (e) Velocidade (v)
Trabalho (t) Aceleração (a)

Potência (Pot) Força (F)
Quantidade de calor (Q) Quantidade de movimento (Q)
Potencial elétrico (V) Impulso (I)
Fluxo de calor (F) Campo elétrico (E)
Força eletromotriz (E) e

Campo magnético (B)
Força contra-eletromotriz (E')
112
1.3 Notação científica
A medida de uma grandeza física pode ser medida a partir de um número muito gran-
de ou muito pequeno. Para manipular estes números que têm grande quantidade de
algarismos, os cientistas utilizam a notação cientifica, fazendo uso da potência de dez.
Uma regra prática: para os números maiores que 1, deslocamos a vírgula do
último zero para a esquerda até o primeiro algarismo do número. Assim, o número
de casas que a vírgula foi deslocada será o expoente positivo da base de 10.
Para os números menores que 1, deslocamos a vírgula para a direita até o primeiro
algarismo diferente de zero. Dessa forma, o número de casas que a vírgula foi desloca-
da será o expoente negativo da base de 10.
Exemplos:
• 20 000 000 = 2.107
• 700 000 000 000 000 = 7.1014
• 8 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 = 8.1033
• 0,0003 = 3.10-4
• 0,00000008 = 8.10-8
• 0,0000000000000006 = 6.10-16
• 0,0000000000000000000000000000000000000000000000004 = 4.10-49
1.4 Algarismos significativos
Ao analisarmos uma régua e efetuarmos a medida do comprimento de um lápis,

obtemos, por exemplo, o valor de 12,75 cm. Sabemos que o lápis possui os 12,7 cm,
mas não podemos dizer com certeza quais exatos são os 0,5 mm. Isso ocorre porque
o instrumento (régua) nos fornece a precisão apenas dos milímetros.
Aos dígitos que conhecemos com certeza e ao primeiro duvidoso chamamos de
“algarismos significativos”.
No exemplo acima, temos o comprimento do lápis dado com 4 algarismos
significativos.
L = 1 2, 7 5 cm
Exatos: 12,7
Duvidoso: 0,05
Observações:
a) Os algarismos significativos independem da posição da vírgula;
b) É comum, ao trabalharmos com algarismos significativos, termos de recorrer ao
arredondamento. Ele é efetuado da seguinte forma: se o último algarismo for menor
que cinco, ele é simplesmente desprezado; se for maior ou igual a cinco, o algarismo
precedente é acrescido de uma unidade.
113
Exemplos: 1, 432 = 1,43
2,475 =2,48
2. Cinemática e dinâmica
A Cinemática é o ramo da Física que estuda o movimento dos corpos, determinando a

posição, a velocidade e a aceleração de um corpo em cada instante.
A primeira etapa da Cinemática é a determinação da posição de um móvel. Por
exemplo, um ônibus que parte do Km 30 indica o marco, ou seja, “L” localiza, e não o
quanto o móvel andou.
O conjunto de sucessivas posições ocupadas por um móvel é denominada de
“trajetória”. Nesta, escolhemos o marco inicial e o final, e a variação entre o início e a
posição final do móvel é chamada de espaço.
P3 P4 P5
P2 P6
P1 P7
Figura 1. A bola ocupa as posições P1, P2, P3. A linha que as une é a trajetória.
Um corpo está em movimento quando sua posição se altera no decorrer do tem-

po. Considere que um ônibus parte da rodoviária e se dirige a outra localidade; para
uma pessoa que está fora do ônibus, o passageiro está em movimento, mas, para o que
está dentro do ônibus, este está em repouso.
O corpo em relação a um móvel que está em movimento ou em repouso é cha-
mado de “referencial”. Um ponto está em movimento em relação a um determinado
referencial quando sua posição varia no decurso do tempo.
Um ponto material está em “repouso” em relação a um determinado referencial
quando sua posição não varia no decurso do tempo.
2.1 Velocidade média
A velocidade média indica o quanto um móvel se desloca em um intervalo de tempo

médio:
∆
Vm = s
∆t
Onde:
114
Vm = Velocidade média
= Intervalo do deslocamento [posição final – posição inicial (S final - S inicial)]
Vmm = ∆ ss
∆ tt = Intervalo de tempo [tempo final – tempo inicial (t final - t inicial)]
Consideramos que um carro se desloca de Goiânia a Jataí. Sabendo que a distân-

cia entre as duas cidades é de 300 km e que o percurso se iniciou às 7 horas e terminou
às 12 horas, calcule a velocidade média do carro durante a viagem:
∆ = (posição final) – (posição inicial)

Vm = s
∆ ts = (300 km) – (0 km)
Vm =
∆ = 300 km
Vm = ts
∆t
∆ E que:
Vm = s
∆ ts = (tempo final) – (tempo inicial)
Vm =
∆ = (12 h) – (7h)
Vm = ts
∆t = 5 h
∆s Então:
Vm =
∆t

300 km
Vm =
5h
Vm = 60 km/h
A unidade da velocidade média é expressa em unidade de comprimento por

unidade de tempo: km/h (quilometro por hora), m/s (metros por segundo), mi/h
(milhas por hora) etc.
Então, diante deste fato, no decorrer de alguns exercícios, será necessária a conversão
das velocidades expressas em km/h para m/s e vice-versa. Para converter km/h em m/s,
divide-se o valor da velocidade por 3,6 e, para converter m/s em km/h, multiplica-se por 3,6 :
dividir por 3,6
km/h m/s
multiplicar por 3,6
115
2.2 Estudo dos movimentos
Ao se deslocar com uma velocidade constante, diz-se que o móvel está em um

Movimento Uniforme (MU), e quando ele se desloca com uma velocidade constante
em trajetória reta, tem-se um Movimento Retilíneo Uniforme.
Sendo assim, em um movimento uniforme, o móvel percorre distâncias iguais em
intervalos de tempo iguais.
A equação horária do espaço pode ser demonstrada a partir da fórmula de velo-
cidade média.
V = Vm = ∆s
∆t
Isolando o ∆ s , teremos:
∆s = V . ∆t
Mas sabemos que:
∆ s = S final - S inicial
Então:
S final - S inicial + V . ∆ t
Exemplo 1: É dada a função horária s=30-5t com unidades de espaço e tempo em

quilômetros e horas, respectivamente, que descreve o movimento de um ponto material
num determinado referencial . Os espaços “s” são medidos numa trajetória a partir de um
marco zero. Os instantes “t” são lidos num cronômetro. Determine:
a) O espaço inicial e a velocidade escalar;
b) O espaço do móvel quando t = 2h ;
c) O instante quando o móvel está na posição, cujo o espaço é de 8 km;
d) O instante em que o móvel passa pela origem dos espaços (marco zero).
Resolução: em
a) O movimento é uniforme, então, a função horária é de primeiro grau “t”:
s = so + vt
so = 30 km
v = - 5 km/h
b) Basta substituir t = 2h na equação s = 30 – 5t:
s = 30 – 5.2
s = 30 – 10
s = 20 km
c) Substitua s = 5 km em s= 30 – 5t:
8 = 30 – 5t
116
5t = 30 - 5
5t = 25
t=5h
d) O móvel passa pela origem dos espaços quando o seu espaço s é nulo, isto s = 0
s = 30 – 5t
0 = 30 – 5t
t=6h
No movimento uniforme, a velocidade é constante e, nos movimentos denomina-

dos variados, a velocidade varia conforme o tempo. Esta, em qualquer intervalo de tempo
no movimento uniforme, é sempre a mesma, o que não ocorre no movimento variado.
No movimento variado, devido a esta variação de velocidade, temos a aceleração,
que e indica o quanto a velocidade varia num determinado intervalo de tempo.
Considerando que um automóvel, partindo do repouso, atinge uma velocidade
de 120km/h em 6s, qual a aceleração média desse automóvel ?
∆V
a =
∆t
120
a = = 20
6
“Queda livre” é o movimento vertical de um corpo ao solo, abandonado no vácuo,

desprezando a ação do ar. A aceleração do movimento vertical no vácuo é denomi-
nada “aceleração da gravidade”. Tanto a queda livre quanto o movimento vertical são
Movimentos Uniformemente Variados (MUV).
A aceleração da gravidade é igual a 9,8 m/s2, mas para a resolução dos exercícios
nós arredondaremos para 10 m/s2.
3. Ondas e sons
No mundo moderno, estamos envoltos por fenômenos ondulatórios. Muitas das

maravilhas, como a televisão, o rádio, as telecomunicações via satélite, o radar, o for-

no de micro-ondas, entre outras, são resultados destes fenômenos que são eletro-
magnéticos ou mecânicos.
3.1 Conceito de onda
O exemplo mais utilizado para conceituarmos onda é de duas pessoas segurando as ex-
tremidades de uma corda. Se uma delas realizar um movimento vertical para cima e
117
depois para baixo, causará uma “perturbação” na corda, originando uma sinuosidade
que se deslocará ao longo desta, aproximando-se da outra pessoa, enquanto a extremi-
dade que recebeu o impulso retorna à posição inicial por ser a corda um meio elástico.
Nesse caso, a perturbação denomina-se “pulso”, o movimento do pulso de onda.
A mão da pessoa que faz o movimento vertical é a fonte, e a corda na qual se propaga
a onda é o meio.
Onda é uma pertubação que se propaga num meio.
Figura 2. Propagação de uma onda mecânica em uma corda.
3.2 Natureza das ondas
Quanto à sua natureza, as ondas se classificam em mecânicas e eletromagnéticas. As ondas

mecânicas são aquelas originadas pela deformação de uma região de um meio elástico que,
para se propagarem, necessitam de um meio material e, sendo assim, as ondas mecânicas
não se propagam no vácuo. As ondas nas cordas, como citado no exemplo anterior e na
água (figuras 2 e 3, respectivamente), são exemplos de ondas mecânicas.
Figura 3. Ondas produzidas na superfície de um líquido.
As ondas eletromagnéticas são aquelas originadas por cargas elétricas oscilantes

e não necessitam de um meio material para se propagar, podendo se propagar no
vácuo, como por exemplo, os elétrons que oscilam na antena de uma estação de
rádio. São exemplos de ondas eletromagnéticas também as ondas de rádio, as de
micro-ondas, os raios X e a luz.
3.3 Direção das ondas
A propagação das ondas pode ser transversal (Figura 4A) ou longitudinal (Figura
4B). No primeiro caso, a direção da propagação da onda é perpendicular à direção de
perturbação. Um exemplo são as ondas eletromagnéticas.
118
Na propagação longitudinal, a direção da propagação da onda coincide com a da
perturbação. As ondas sonoras e as de uma mola são exemplos.
A direção de propagação
direção de
vibração V
v
B
Figura 4. A. Ondas com propagação transversal. B. Ondas com propagação longitudinal.
3.4 Propagação das ondas
As ondas podem ser classificadas conforme a direção da propagação. Se em uma direção,

ao longo de um plano ou várias direções. As ondas unidimensionais se propagam em
uma só direção, como numa corda. As ondas bidimensionais se propagam num só plano,
como a superfície da água. As tridimensionais se propagam em todas as direções., neste
caso, podemos citar as ondas sonoras.
3.5 Ondas periódicas
As ondas periódicas são originadas de pulsos produzidos num mesmo intervalo de

tempo, ou seja, o formato de ondas individuais se repete em intervalos de tempos iguais.
crista crista
a λ - comprimento de onda
a - amplitude de onda
a
vale vale
Figura 5. Elementos de uma onda periódica simples.
119
Nas ondas que se propagam ao longo da corda, por exemplo, os pontos mais altos
são denominados de cristas, e os pontos mais baixos de vale.
A distância entre duas cristas e entre dois vales constitui o comprimento de onda
das ondas que se propagam, e é representado pela letra grega ʎ (lambda). A amplitude
de uma onda corresponde à metade da distância entre um vale e uma crista. O tempo
necessário para que duas cristas passem pelo mesmo ponto é denominado de “perí-
odo” (T), e “frequência” (f) é o número de cristas consecutivas que passam por um
mesmo ponto em cada unidade de tempo.
Entre T e f vale a relação: f = 1
T
3.6 Fenômenos ondulatórios
Existem alguns fenômenos físicos que são comuns a todos os tipos de ondas, quais-
quer que seja, mecânica ou eletromagnética, transversal ou longitudinal. Dentre estes,
podemos citar: a reflexão, refração e a difração.
3.6.1 Reflexão
Sempre que uma onda atinge um obstáculo ou uma fronteira de separação entre
dois meios, ela pode total ou parcialmente retornar ao meio no qual estava se propa-
gando, e este fenômeno é denominado de reflexão. Como a onda emitida e a onda
refletida se encontram no mesmo meio, ambas terão a a mesma velocidade, freqüência
e comprimento de onda. A fonte que produziu a onda permanece inalterada e, conse-
quentemente, a frequência e o comprimento de onda permanecem inalterados.
A N B
raio de onda raio de onda
ondas refletidas ondas refletidas

i r
1
2
Figura 6. Reflexão de onda.
As ondas sonoras sofrem reflexão, e este fenômeno é notado na produção do eco.

Nós ouvimos distintamente o som direto e, posteriormente, o som refletido em um
obstáculo, como por exemplo, as ondas sonoras dentro de uma caverna.
O fenômeno da reflexão também ocorre com ondas mecânicas numa corda ou
então de ondas produzidas nas águas de um lago tranquilo.
120
3.6.2 Refração
Ocorre quando ondas passam de um meio para outro. Durante a difração, a ve-
locidade e o comprimento da onda podem mudar em função da diferença entre os
meios envolvidos.
NORMAL
Linhas 1
de onda
iniciante
Fronteira
i
MEIO 1 de separação
MEIO 2 r 2
Linhas de
onda refratada
Figura 7 Refração de onda.
A refração de ondas pode ser observada na arrebentação (figura 7). Este fenôme-
no ocorre porque a velocidade de propagação da onda se altera devido à variação de
profundidade da água.
3.6.3 Difração
A difração é o desvio ou espalhamento que ondas sofrem ao transporem obstácu-

los colocados em seu caminho. O grau de espalhamento na difração de uma onda está
ligado ao comprimento da onda em questão, bem como ao tamanho do obstáculo.
Temos como exemplo de difração a fendas em uma parede por onde o som pode
passar como na figura 8.
A B C
Figura 8. Difração de uma onda por fendas.
No exemplo, podemos observar que quando há uma mudança na relação compri-

mento de onda/tamanho do obstáculo, notasse uma mudança no padrão de difração.
121
É esse fenômeno o responsável por escutarmos uma pessoa que está atrás de um
obstáculo, onde nas bordas desse obstáculo, o som difrata e alcança o ouvinte. Para
a percepção da difração, obstáculo e ondas devem ter comprimentos compatíveis na
mesma ordem de grandeza.
3.7 Ondas sonoras
Para se propagarem, ondas mecânicas necessitam de um meio que as conduzirá. O

som, é uma onda mecânica longitudinal que utiliza o ar como um meio elástico para
se propagar. Elas podem ser produzidas por um elemento vibrador, que vai causar va-
riação na densidade ou pressão das partículas que estão ao seu redor. Estas ondas, ao
atingir o ouvido, são direcionadas para a cóclea, que é a parte funcional do aparelho au-
ditivo, levando à sensação sonora. A cóclea é capaz de distinguir e perceber sons entre
20 e 20.000 Hz. Freqüências abaixo de 20 Hz são chamadas de infrassom e acima de
20.000 Hz, ultrassom. Em ambas não ocorrem sons audíveis para nós seres humanos
(a unidade de freqüência de onda é Hertz – Hz).
3.7.1 Velocidade das ondas sonoras
Como qualquer onda, a velocidade de propagação da onda sonora depende das

características físicas do meio. A velocidade das ondas sonoras é maior nos sólidos do
que nos líquidos, e nos líquidos é maior do que nos gases. Por exemplo, na água, o som
se propaga com a velocidade de 1450 m/s, enquanto no ferro a velocidade é de 5130 m/s.
Vsólidos > Vlíquidos > Vgases
4. Ótica e visão
A Ótica aborda todos os fenômenos luminosos sem a necessidade que se conheça a

natureza da luz, sendo o bastante a noção de raio de luz, bem como alguns princípios
fundamentais da Geometria.
Os raios de luz são utilizados para representar a propagação da luz, linhas orienta-
das que representam a direção e o sentido de propagação da luz. O conjunto de raios é
denominado de “feixe de luz”, que pode ser convergente, divergente ou paralelo.
Figura 9. Raios de luz atingem o globo ocular do observador.
122
LENTE
feixe de raios feixe feixe

paralelos convergente divergente
Os meios através dos quais os objetos podem ser vistos nitidamente são cha-
mados “transparentes”. O ar atmosférico existente numa sala e a água em camadas
pouco espessas são exemplos de meios transparentes. Os meios através dos quais
os objetos não podem ser vistos nitidamente são chamados “translúcidos”. O papel
vegetal e o vidro fosco são exemplos de meios translúcidos. Os meios opacos são
os que não permitem que a luz os atravesse, por exemplo, uma parede de concreto.
Transparente Translúcido Opaco
4.1 Fenômenos ópticos
Considerando um feixe de raios paralelos, propagado num meio (1), como exemplo,
o ar, que incide sobre a superfície, separada por um meio (2), que pode ser água e
papel, desprezando a natureza do meio 2, ocorrem em maior ou menor intensidade os
fenômenos de reflexão, refração e absorção da luz.
Na “reflexão”, o feixe de luz que se propaga no meio (1) incide na superfície e
retorna ao meio (1); é o que acontece numa superfície plana e polida.
Figura 1 . eflexão.
Quando os feixes de raios paralelos se propagam no meio (1) e incidem sobre a

superfície, propagando-se no meio (2), como acontece na superfície da água, temos

o fenômeno de “refração da luz”.
raio N
de luz
ar
água
123
Um exemplo prático é quando colocamos um lápis num copo e, ao olharmos,
nos dá a impressão de que o lápis está quebrado. Esse desvio se deve a uma mudança
na velocidade da luz ao passar de um meio transparente para outro.
Saiba mais
A respeito do índice de refração (e alguns experimentos), dê uma olhadinha em:

http://www.seara.ufc.br/tintim/fisica/refracao/refracao1.htm.
Na “absorção”, o feixe de raios se propaga no meio (1), incide sobre a superfície e não
retorna ao meio (1), nem se propaga no meio (2), ou seja, acontece a absorção de luz.
S raios incidentes paralelos
MEIO 2 MEIO 1
A energia luminosa é absorvida

transformando-se em energia térmica.
Figura 11. Absorção.

4.2 Lentes
As lentes são componentes ópticos de grande importância. Estão presentes no par de

óculos, data show, microscópio, dentre outros.
A lente esférica é composta por um meio homogêneo e transparente, que é sepa-
rado por uma ou duas superfícies planas e outra esférica. O meio externo é geralmente
o ar, e o intermediário a lente propriamente dita, geralmente o vidro.
124
O critério utilizado para nomear as lentes são as faces voltadas para o exterior,
considerando primeiramente a face de maior raio de curvatura, sendo denominadas
côncavas, convexas ou vice-versa.
Há seis tipos de lentes conforme a espessura de suas bordas. São três de bordas
delgadas (1, 2, 3) e três de bordas espessas (4, 5, 6).
Bioconvexa Plano-convexa Côncavo-convexa Bicôncova Plano-côncava Convexo-côncava
4.3 Formação da imagem
O método mais prático para explicarmos a formação da imagem em lentes é o geomé-

trico, que possui algumas aplicações já conhecidas das lentes. São elas:
1) Todo raio que percorre o eixo óptico (eixo que passa pelos dois centros de
curvatura da lente) não é desviado.
2) Raios incidentes paralelos ao eixo óptico passam, após a refração, pelo (ou
emergem do) ponto focal secundário.
3) Raios que passam pelo (ou convergem para) ponto focal primário emergem,
após a refração, paralelamente ao eixo óptico.
4) Raios que atravessam o centro da lente (intersecção do eixo óptico com a parte
central da lente) não são desviados.
o
A F’ A’ N’
N F O
i
M’
P P’
Figura 12. Construção geométrica na formação da imagem.
Dependendo da posição, ou seja, da distância em que o objeto é colocado em

relação à lente, podemos ter três situações:
1) O objeto (P) situado antes do ponto antiprincipal (Ao), a imagem (P’), é real,
invertida e menor que o objeto. Este tipo de imagem é o que ocorre nas máquinas
fotográficas.
125
F1
Ao Fo O A1
r
P
2) No objeto situado entre o ponto antiprincipal (A0) e o foco principal (F0), a

imagem é “real, invertida e maior” que o objeto. Nos projetores de slides, é esse tipo de
imagem que ocorre: a imagem real e ampliada é projetada na tela.
Objeto real Luz
A
F1 A1 B1
Ao B Fo o
Imagem real Ar
3) No objeto situado (i) entre o foco principal (F) e o centro óptico (O), a ima-
gem formada “é virtual, direita e maior” do que o objeto. Um exemplo deste tipo de
imagem são as lupas (lentes de aumento).
o F’
F O
Visão do
observador
5. Radioatividade
Todas as coisas existentes na natureza são constituídas de átomos ou suas combina-

ções. Atualmente, sabemos que o átomo é a menor estrutura da matéria que apresenta
as propriedades de um elemento químico.
A estrutura de um átomo é semelhante à do Sistema Solar, consistindo em um
núcleo, onde fica concentrada a massa, como o Sol, e em partículas que giram em seu
redor, denominadas elétrons, equivalentes aos planetas.
126
Como o Sistema Solar, o átomo possui grandes espaços vazios que podem ser
atravessados por partículas menores do que ele. O núcleo do átomo é formado,
basicamente, por partículas de carga positiva, chamadas prótons, e de partículas de
mesmo tamanho, mas sem carga, denominadas nêutrons.
O número de prótons (ou número atômico) identifica um elemento químico,
comandando seu comportamento em relação aos outros elementos. (CNEN )
Desde a década de 1960, os cientistas sabem que em todos os fenômenos
físicos estão envolvidos apenas quatro tipos de interações fundamentais, repre-
sentadas por quatro forças: a gravitacional, a eletromagnética, a força nuclear forte
e a força nuclear fraca. Vamos enfatizar neste momento a força nuclear fraca e a
força nuclear forte.
5.1 Força nuclear forte
A força nuclear forte é a que mantém a coesão do núcleo atômico, garantindo a união
dos quarks para formarem os prótons e os nêutrons, assim como a ligação dos prótons
entre si, apesar destes possuírem carga elétrica de mesmo sinal. A força nuclear forte
é a mais intensa das quatro forças fundamentais, entretanto, ela só se manifesta em
distâncias menores que 10 -15 m, ou seja, dimensões inferiores às do núcleo atômico.
5.2 Força nuclear fraca
Entre os leptons (grupo de partículas das quais faz parte o elétron) e os hadrons, atu-
ando em escala nuclear, desenvolve-se a denominada força nuclear fraca. Sua intensi-
dade é 1025 vezes maior que a força gravitacional, mas é 1035 menor que a força nuclear
forte. Ela é responsável pela emissão dos elétrons por parte dos núcleos de algumas
substâncias radioativas, num fenômeno denominado decaimento beta.
5.3 Tipos de radiação
5.3.1 Radiação alfa

A emissão de um grupo de partículas positivas, constituídas por prótons e dois nêu-

trons, é um dos processos de estabilização de um núcleo com excesso de energia.
Estas radiações são as do tipo alfa.
1 2 3
127
1) Dois prótons e dois nêutrons que se comportam como uma partícula única.
2) Os prótons e nêutrons se unem para formar uma partícula alfa.
3) A partícula alfa é emitida pelo núcleo.
5.3.2 Radiação beta
Quando no núcleo há um excesso de nêutrons em relação a prótons, é através da

emissão de uma partícula negativa, um elétron, que resulta a conversão de um nêutron
em um próton. É a partícula beta negativa ou simplesmente partícula beta.
5.3.3 Radiação gama
Geralmente, após a emissão de uma partícula alfa ou beta, o núcleo resultante

desse processo, ainda com excesso de energia, procura estabilizar-se, emitindo esse
excesso em forma de onda eletromagnética, da mesma natureza da luz, denominada
radiação gama. (CNEN)
1 2 3
Radiação Alfa Beta Gama
Poder de Alto. A partícula alfa Médio. Por Pequeno. Não

Inonização captura 2 elétrons do possuirem carga elé- possuem carga.
meio, se transforman- trica menor possuem
do em átomo de hélio. menor poder de
ionização.
Danos ao Pequeno. São detidos Médio. Podem pene- Alto. Pode atraves-
ser humano pela camada de célu- trar até 2 cm e ionizar sar completamente o
las mortas da pele, moléculas gerando corpo humano, cau-
podendo no máximo radicais livres. sando danos irrepa-
causar queimaduras. ráveis como alteração
na estrutura do DNA.
Velocidade 5% da velocidade 95% da velocidade Igual a velocidade da

da luz. da luz. luz 300000 Km/s
Poder de Pequeno. Uma folha Médio. É 50 a 100 ve- Alto. Os raios Gama
Penetração de papel pode deter. zes mais penetrantes são mais penetrantes
que a alfa. São detidas que os raios x. São de-
por uma chapa de tidos por uma chapa
chumbo de 2 mm. de chumbo de 5 cm.
128
Referências
BONJORNO, Regina Azevedo. Física fundamental: 2º grau: volume

único. São Paulo: Editora FTD, ano?.
CARRON, Wilson; GUIMARÃES, Osvaldo. As faces da Física. Volume

único. 3. ed. Cidade: Editora Moderna, ano?
CNEN. Apostila Educativa Radioatividade. Disponível em: < http://www.

cnen.gov.br/ensino/apostilas/energia.pdf >. Acesso em: 14 dez. 2012.
OKUNO, E; CALDAS, IL; CHOW, C. Física para Ciências Biológicas e

Biomédicas. São Paulo: Editora HARBRA Ltda., 1982.
PAUL, Tipler. Física. Vol.1. Cidade: Editora Guanabara. 4. ed. Cidade: edi-
tora, 2000.
RAMALHO, Nicolau Toledo. Os Fundamentos da Física. Vol. 1, 2, 3.

Cidade: Editora Moderna, ano?
129
EMBRIOLOGIA E
MECANISMOS DE REPRODUÇÃO
Drª Luciana Casaletti
Apresentação
Prezado(a) Aluno(a),
Começo a apresentação da disciplina fazendo uma pergunta: o que é Embriologia?

A Embriologia é uma parte da biologia do desenvolvimento que estuda a formação
de um animal a partir de uma célula única. Mais do que isso, a Embriologia pode
ser descrita como uma ciência que se dedica ao entendimento dos processos que
envolvem a formação de um novo ser.
A disciplina de Embriologia Comparada tem como objetivo estudar os aspectos
do desenvolvimento embrionário inicial dos mamíferos, comparando-os com os gran-
des grupos animais. Serão estudados vários mecanismos de reprodução e fecundação
EMBRIOLOGIA E MECANISMO DE REPRODUÇÃO
nos seres vivos; o processo de gametogênese; tipos de ovos e padrões de clivagem em

diferentes espécies; o processo de gastrulação e formação dos folhetos embrionários e
quais sistemas e órgãos são originados destes folhetos. Além disto, serão estudados: o
desenvolvimento embrionário inicial dos mamíferos e o desenvolvimento embrioná-
rio inicial dos diblásticos, triblásticos, anfíbios, aves e peixes.
Espero que este texto contribua para a sua formação como professor(a).
Bons estudos!
Prof ª Drª Luciana Casaletti
131
1. Embriologia e mecanismos de reprodução
1.1 Introdução: A Embriologia
Sempre ficamos encantados com a notícia que algum parente ou amiga está esperando
um filho. Mais ainda quando ocorre o nascimento da criança. Se gêmeos, a felicidade é
maior ainda. É um evento que marca e muda a vida de uma família para sempre. Mas não
precisamos ir longe, um filhote de um animal de estimação também nos trás muita alegria.
Muita organização, agilidade, precisão são necessários com aquele novo ser,
para que cresça e se desenvolva com saúde e segurança. O tempo passa e aquele ser
se transforma aos nossos olhos de maneira saudável e feliz. Mas, muitas vezes, nos
esquecemos que é mesmo antes do nascimento que este ser passa por uma série de
etapas que o levarão ao seu desenvolvimento ainda dentro do ventre da fêmea. Etapas
estas que são acompanhadas por nós somente através do crescimento dia após dia da
barriga da mulher, da cachorrinha, da gatinha, e através de ultrassom e exames rotinei-
ros de laboratório. Mas, estas etapas são incrivelmente rápidas, precisas, organizadas,
sincronizadas e complexas fazendo com que exista uma área da ciência que se dedica
ao estudo deste período de desenvolvimento, que é a Embriologia.
Portanto, a Embriologia é a ciência que estuda o desenvolvimento do embrião,
abrangendo as etapas da vida que começa desde o ovo fecundado e vai até o nasci-
mento ou eclosão. Depois da fecundação, que é o encontro do gameta masculino
(espermatozóide) com o feminino (óvulo), há a formação do zigoto ou célula ovo e
em seguida o desenvolvimento do embrião. Durante este desenvolvimento, o embrião
se desenvolve por multiplicação das células, eventos de mitose sucessivas, o que leva
ao crescimento e aumento de volume do mesmo. Também, bastante importante é a
diferenciação e especialização celular que leva à formação dos diferentes tipos celula-
res com funções biológicas específicas e tecidos especializados que irão proporcionar
uma característica única para cada indivíduo.
1.2 Mecanismos de reprodução nos organismos vivos

LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLOGICAS
Durante séculos, vários estudos têm mostrado que uma nova vida origina-se a
partir de uma vida pré-existente, através de um processo conhecido como biogênese
ou reprodução.
A reprodução é uma característica comum a todos os organismos vivos. Reproduzindo-
se, um organismo gera descendentes e uma população aumenta de tamanho e garante
a manutenção da espécie. Um fato importante é a transmissão dos caracteres genéticos
através de uma complexa molécula informacional, o DNA (ácido desoxirribonucléico).
Baseado na organização celular, existem dois tipos básicos de organismos: os pro-
cariotos, mais simples que não apresentam um núcleo organizado, e os eucariotos,
132
bem mais complexos, uni ou pluricelulares, apresentando seu material genético orga-
nizado em um núcleo envolto por membrana.
Nos organismos procariotos, que incluem as bactérias e algas azuis, o material gené-
tico está isolado do restante do conteúdo citoplasmático, mas não envolvido por uma
membrana, assim não há um núcleo. O material genético geralmente é circular e, após sua
duplicação, as células se dividem e as moléculas de DNA são separadas igualmente entre as
células mãe e filha. Já nos eucariotos, que incluem as algas, fungos, plantas e animais, o DNA
é organizado na forma de cromossomos, que são compartimentalizados no núcleo celular.
O mecanismo de reprodução nos seres vivos é muito variado. Tanto os seres
unicelulares como os pluricelulares reproduzem-se e multiplicam-se transmitindo aos
seus descendentes suas características genéticas que estão contidas na molécula de
DNA. O processo de multiplicação nos seres vivos pode ser dividido em dois grandes
grupos de reprodução: assexuada e sexuada.
1.2.1 Reprodução assexuada
A reprodução assexuada refere-se à reprodução em que não ocorre o encontro entre

o macho com a fêmea, portanto não envolve a fusão dos gametas. Como consequência,
não ocorre variabilidade genética, os descendentes são geneticamente idênticos aos que lhe
deram origem. Os descendentes só terão seu material genético modificado caso ocorra al-
guma mutação gênica espontânea, ou seja, alguma alteração na estrutura do DNA durante
o processo de reprodução, por fatores naturais ou artificiais. Vários organismos se reprodu-
zem desta maneira, por exemplo, os cnidários, esponjas, tunicados, poliquetos e planárias.
Existem várias maneiras dos organismos se reproduzirem assexuadamente, entre
elas podemos citar:
Fissão: este tipo de reprodução assexuada ocorre muitas vezes por uma divisão
simples do indivíduo. Esta divisão se dá por meio de uma fenda, fissura ou estrangula-
mento do corpo, dando origem a um ou mais indivíduos. Quando o organismo atinge
um determinado tamanho, ocorre a duplicação do material genético e um conjunto
completo é distribuído para cada novo indivíduo. Exemplos de reprodução assexuada
por fissão é o que ocorre com as bactérias e protozoários (amebas), (Figura 1).
Célula mãe
Duas células com

o mesmo DNA da
Duplicação do DNA célula Mãe
Material genético
(DNA)
Figura 1. Esquema reprodução assexuada por fissão binária ou cissiparidade.
133
Brotamento: a reprodução assexuada por brotamento ocorre quando há des-
prendimento de fragmentos (partes) ou brotos do indivíduo, originando outros novos
descendentes. O material genético é duplicado e a cópia herdada pelo novo indivíduo.
Entre os exemplos de organismos que se reproduzem por este mecanismo, estão fun-
gos, esponjas e celenterados, entre outros, (Figura 2).
Esponja Broto Nova esponja
Figura . Esquema reprodução assexuada por brotamento.
Regeneração: Alguns organismos pluricelulares possuem a capacidade de repro-

dução assexuada por regeneração das partes. Neste processo, o corpo “materno” perde
algum pedaço e, a partir deste, ocorre o processo de regeneração até o desenvolvimen-
to de um organismo inteiro. Na natureza, a planária, exemplo clássico, estrelas-do-mar,
esponjas e algumas plantas se reproduzem por este processo, (Figura 3).
Figura . Esquema reprodução assexuada por regeneração.
Partenogênese: neste tipo de reprodução assexuada, um ovo não fertilizado

desenvolve um organismo adulto. Pode acontecer por várias gerações, mas, em algum
momento, há diferenciação sexual, formação de gametas, cópula e fecundação. Neste
tipo de reprodução, em algumas espécies, é parte do mecanismo que determina o sexo.
Por exemplo, nas formigas e em outros insetos, os machos se originam justamente dos
134
ovos não fertilizados, sendo haplóides. Já as fêmeas desenvolvem-se a partir de ovos
fertilizados e são diplóides. Outros exemplos de partenogênese podem ser encontra-
dos em algumas espécies de moluscos, crustáceos e alguns peixes, répteis e anfíbios,
além de insetos sociais, abelhas e formigas, (Figura 4).
Rainha - Fêmea fértil Zangão - Macho fértil
(Diplóide - 2n) (Haplóide - n)
Óvulos (n) Meiose + Espermatozóide (n)

Fecundação
Zigoto (2n)
Zangão Rainha
(Haplóide - n) (Diplóide - 2n)
Operária
Fêmea estéril
(Diplóide - 2n)
Figura 4. Esquema reprodução assexuada por partenogênese.
Esporulação: é um processo onde os organismos produzem esporos que

são liberados no ambiente e, quando encontram condições favoráveis, germinam.
Exemplos deste tipo de reprodução assexuada são algumas bactérias, fungos e algas,
(Figura 5).
135
Esporos
Figura . Esquema reprodução assexuada por esporulação.
A reprodução assexuada possui uma grande importância no mecanismo reprodu-

tivo destas espécies, além disso, acredita-se que este tipo de reprodução é uma adapta-
ção para os animais sésseis, que não podem se mover em busca de parceiros. Porém,
como não há compartilhamento genético entre dois organismos, a contribuição para
o processo evolutivo da espécie é muito baixa, pois se gera indivíduos geneticamente
idênticos aos que lhe deram origem. Mas para nós, este tipo de reprodução pode
ser útil, pois um grande número de descendentes é gerado em um curto espaço de
tempo, o que possibilita a manipulação destes organismos, utilizando-os na indústria
biotecnológica, alimentícia e de medicamentos, como é o caso das bactérias e fungos.
1.2.2 Reprodução sexuada
A maioria dos animais e plantas se reproduz sexuadamente por meio de células

especializadas, chamadas de gametas. A reprodução sexuada envolve a união da célula
masculina (o espermatozóide) com a célula feminina (o óvulo), ambos haplóides, o
que torna possível graças a um processo de divisão especializada, chamada de meio-
se. Os cromossomos trocam DNA por recombinação genética, formando novas

combinações antes de serem divididos para formarem os gametas. Após a união dos
gametas, que resultará em uma nova combinação, a variabilidade genética aumenta se
compararmos com a reprodução assexuada.
O aumento da variabilidade genética é um componente importante para o processo
evolutivo. O novo indivíduo é o resultado da combinação de genes de ambos os proge-
nitores (masculino e feminino) e não uma simples cópia de outro progenitor. Portanto,
esta nova “mistura” genética pode resultar, por exemplo, em um novo fenótipo que pode
favorecer ou não a adaptação do indivíduo e da espécie em um ambiente variado e hostil.
136
1.2.2.1 Tipos de reprodução sexuada
Conjugação: é um tipo de reprodução sexuada presente em organismos mais sim-

ples, geralmente unicelulares. Não apresentam gônadas, nem há a formação de gametas,
porém há a troca de material genético entre as células que se unem temporariamente.
Após esta troca de material genético, as células se separam e cada qual originará novos
indivíduos diferentes dos anteriores. Várias bactérias, cianofíceas e algas filamentosas se
reproduzem sexuadamente desta forma em certa etapa de sua vida, embora a reprodu-
ção assexuada seja predominante.
Pedogênese: ocorre durante o estágio larvário. Os indivíduos podem dar origem
a novas larvas, por partenogênese ou por células não reprodutivas. Exemplos deste tipo
de reprodução estão o Schistosoma mansoni e o platelminto Fasciola hepatica.
Fecundação cruzada: ocorre quando os óvulos de um indivíduo são fecundados
pelos espermatozóides de outro indivíduo da mesma espécie.
Durante a formação dos gametas, as células progenitoras (espermatogônias e ovogô-
nias) sofrem divisões meióticas quando o número de cromossomos é reduzido à metade.
Na espermatogênese, uma única espermatogônia origina quatro espermátides através
de duas divisões meióticas. Cada espermátide é, então, transformada em uma célula pe-
quena, compacta, adaptada para o transporte do material genético durante a fecundação,
o espermatozóide. Já na ovogênese, o citoplasma divide-se de maneira desigual entre
as quatro células filhas, de modo que uma, o óvulo, obtém todo o material vitelínico. A
quantidade e a distribuição do material vitelínico variam muito nas diferentes espécies
animais. Estes processos serão estudados detalhadamente nas próximas aulas.
Atividades para fixação do conteúdo
Para melhor fixar o conteúdo deste capítulo, faça um desenho de cada tipo de repro-
dução assexuada.
Faça um resumo em forma de tabela das principais diferenças entre as reproduções
sexuada e assexuada.
2. Gametogênese
2.1 Introdução
A gametogênese é o processo pelo qual são formados os gametas masculinos

e femininos, os espermatozóides e ovócitos, ou óvulos, respectivamente. São
137
células germinativas altamente especializadas que apresentam o número de cro-
mossomos reduzido pela metade através de um tipo especial de divisão celular,
chamada de meiose. A gametogênese pode ser dividida em ovogênese, quando
o processo ocorre em organismo feminino e que dá origem aos ovócitos, e esper-
matogênese, quando ocorre em organismo do sexo masculino e dá origem aos
espermatozóides.
2.2 Meiose e gametogênese
Células que compõem todo o organismo, as células somáticas, se dividem por um

processo de divisão celular chamado mitose, onde o material genético é duplicado.
A célula sofre um evento de divisão e separação dos cromossomos duplicados e
como resultado final tem-se duas células-filhas com o mesmo número de cromosso-
mos da célula-mãe no início do processo., (Figura 6)
Organismo diplóides (2n) Organismos haplóides (n)
Células
Células
somáticas
linhagem
germinativa
Fecundação
Meiose
Óvulo (n) Espermatozóide (n)

Zigoto (2n)
Fecundação
Meiose
Zigoto (2n) Células haplóides (n)

Mitose
Mitose
Organismos haplóises (n)
Organismo diploide (2n)
Figura . iclo celular em organismos diploides ( n) e haploides (n).
138
Para a formação dos gametas, a gametogênese utiliza-se de um processo um
pouco mais complexo, a meiose1, onde as células resultantes apresentam o número de
cromossomos reduzido à metade, (Figura 7).
Cromossomo de Cromossomo de
Cromossomo cromátide única cromátide dupla
Centrômero
Fase S
A B (síntese de DNA) C D
Fuso meiótico
E F G
K
Figura . Etapas de meiose. A-D, fases da prófase da meiose E- são respectivamente as fases da metáfase,
anáfase e telófase , representa a distribuição dos pares cromossomos dos pais - , segunda divisão meiótica.
Ao contrário da mitose, a meiose consiste em dois eventos de divisões celulares

consecutivas, resultando, como já citado, na redução do número de cromossomos
pela metade. Em seres humanos, por exemplo, as células somáticas, diplóides, apre-
sentam 46 cromossomos, e os gametas, haplóides, contêm 23 cromossomos.
1. As fases da mitose e meiose serão discutidas detalhadamente na disciplina de Genética
Básica.
139
Antes da primeira divisão meiótica ocorre uma fase de intensa síntese de DNA
(chamada fase S ou de síntese), quando ocorre a duplicação do material genético
celular. Cada cromossomo que normalmente apresenta uma cromátide, agora apre-
senta duas cromátides, chamadas de cromátides-irmãs. A primeira etapa da meiose é
chamada de primeira divisão ou fase reducional, composta das seguintes etapas:
prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I2. A célula original diplóide divide-se em duas
e, ao final do processo, cada nova célula formada é haplóide, ou seja, o número de
cromossomos foi reduzido. Mas vale a pela salientar que cada cromossomo ainda está
com o DNA duplicado, portanto, apresentando duas cromátides.
A segunda divisão meiótica ocorre imediatamente após a conclusão da primeira fase
e simultaneamente nas duas células formadas. Esta fase é chamada de segunda divisão
meiótica, e da mesma forma é dividida nas etapas prófase II, metáfase II, anáfase II e teló-
fase II. Durante esta fase ocorre separação das cromátides-irmãs. A célula divide-se e cada
cromátide é direcionada para duas novas células. O resultado final de todo o processo
meiótico é o aparecimento de quatro células haplóides a partir de uma célula diplóide.
O processo de gametogênese difere significativamente entre indivíduos mascu-
linos e femininos, mas em ambos os casos há redução do número de cromossomos.
2.3 Ovogênese
A ovogênese é a sequência de eventos pelos quais as ovogônias, células imaturas,

são transformadas em ovócitos ou óvulos, gametas maduros com total potencial
de fecundação.
2.3.1 Ovogênese em humanos

4
AF
MB 5
O
CG
ZP
Co
3
TE
TI
2
AF
1
Figura . Folículos ovarianos. 1. Folículos rimordiais, . Folículo rimário, . Folículos ecundários, 4.

Folículo erciário, . Folículo maduro de raaf. AF antro folicular, células da granulosa, O cumunus
oophorus, membrana basal, O ovócito, E teca externa, teca interna, zona pelúcida.
2. As fases da mitose e meiose serão discutidas detalhadamente na disciplina de Genética Básica.
140
Em seres humanos, este processo inicia-se já durante o período fetal e é com-
pletado apenas durante a puberdade. Em cada etapa, os seguintes tipos celulares
são encontrados, (Figura 8).
Ovócitos primordiais (ou folículos primordiais): essas células diplóides já estão
presentes na fase fetal, porém são bloqueadas na prófase I da 1ª divisão meiótica até
a adolescência. São células esféricas, com grande núcleo também esférico, nucléolo
bastante evidente e com organelas que se localizam próximo ao núcleo. Os ovócitos
primordiais são rodeados por uma camada de células foliculares achatadas e por cé-
lulas do estroma ovariano. Os ovócitos primordiais proliferam por divisão mitótica e
crescem para formar os ovócitos primários.
Ovócitos primários (ou folículo primário): a partir da adolescência, ocorre
um processo de diferenciação celular que engloba o ovócito, células foliculares e dos
fibroblastos do estroma. As células foliculares se proliferam por mitose, originando
uma camada de células cubóides, chamada de camada granulosa. Adjacente a esta
camada existe um material amorfo rico em glicoproteínas que envolve todo o ovócito,
chamada de zona pelúcida. Antes do início da ovulação, o ovócito primário completa
a divisão meiótica da maneira como já vimos.
Ovócito secundário ou folículo secundário: devido ao aumento de tamanho
e grande número de células da granulosa, o ovócito penetra mais no ovário. Uma
quantidade de líquido (componentes do plasma e produto da secreção das células
foliculares) começa a se acumular entre as células da granulosa, que se organizam
formando uma grande cavidade denominada de antro folicular. Algumas células
da granulosa se posicionam de tal forma que servem de apoio para o ovócito, este
pequeno espassamento é chamado de cumulus oophorus. Outras células da granulosa
envolvem todo o ovócito, constituindo a corona radiata. Paralelamente, as células do
estroma se diferenciam em tecas foliculares (interna e externa) e circundam todo o
ovócito. Como já foi mencionado, durante a divisão meiótica, o ovócito secundário
recebe quase todo o citoplasma e o primeiro corpo polar (ou corpúsculo polar)
recebe muito pouco, o que causa a sua degeneração logo em seguida.
Ovócito maduro, pré-ovulatório ou de folículo de Graaf: o ovócito maduro é o
estágio de maior desenvolvimento do crescimento folicular. Por causa do acúmulo de líqui-

do no antro, a cavidade folicular aumenta de tamanho e a camada de células da granulosa
da parede do folículo fica mais delgada (porque estas células não se proliferam na mesma
proporção que o crescimento do folículo), mas as tecas permanecem muito espessas.
Durante a ovulação, que ocorre através de estímulos hormonais, há ruptura da
parede do folículo maduro e liberação do ovócito, que é capturado pela extremidade
da tuba uterina. Após a ovulação, as células da granulosa e as células da teca formam
uma estrutura denominada de corpo lúteo que se degenera por um processo de apop-
tose. Pouco antes da ovulação, a primeira divisão meiótica é completada. O núcleo
do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas progride apenas até a
141
metáfase. A segunda divisão meiótica só será completa quando o ovócito secundário
for fertilizado por um espermatozóide. Quando este evento acontecer, um segundo
corpúsculo polar será formado recebendo pouco citoplasma, e será degenerado em
seguida, e o ovócito, agora chamado de ovócito fertilizado, receberá quase todo o cito-
plasma. Há aproximadamente dois milhões de ovócitos primários nos ovários de uma
menina recém-nascida, chegando à adolescência com cerca de 40 mil, e destes, apenas
400 tormam-se maduros e são liberados durante a ovulação. No próximo capítulo,
teremos uma descrição mais detalhada dos ovócitos.
2.3.2 Ovogênese em outros animais
No que diz respeito ao processo meiótico, a ovogênese em outros animais é

bastante semelhante à encontrada em mamíferos. Mas há grandes diferenças no
momento que o processo ocorre e quais são os fatores que o desencadeia. Vejamos
aqui dois casos distintos:
Nos anfíbios, o ciclo ovogênico é sazonal. O hipotálamo destes animais estimula
a hipófise a produzir gonadotrofinas que atingem os ovários e induzem as células
foliculares a sintetizar estrógeno. A produção do vitelo está diretamente relacionada
com a síntese de estrógeno, pois através da circulação, este atinge o fígado iniciando a
produção de vitelogenina, precursora do vitelo. Mais uma vez através da circulação, a
vitelogenina chega até os ovários, onde as gonadotrofinas promovem a sua absorção
pelos ovócitos por meio de um processo de endocitose mediado por receptores. Os
ovócitos em desenvolvimento apresentam receptores específicos para incorporação de
vitelogenina. Vesículas se desprendem da membrana plasmática levando para dentro do
ovócito a vitelogenina. Estas vesículas dão origem aos endossomos que se fundem com
os corpos multivesiculares. O vitelo se condensa e cristaliza dentro destas estruturas e
forma as plaquetas primordiais de vitelo, que se fundem e formam os grãos de vitelo.
Nos insetos, os ovários são formados por um número variável de ovaríolos. Cada
ovaríolo apresenta diferentes regiões, a saber:
Germinário, porção do ovaríolo onde se localizam as ovogônias, que são envol-
vidas por células foliculares.
Vitelário, é a maior porção do ovaríolo e é a região onde ocorre intensa ativida-

de vitelogênica.
Pedúnculo do ovaríolo, região onde os ovos maduros passam para o oviduto,
(Figura 9).
Os ovócitos podem ser nutridos de acordo com a presença ou ausência de célu-
las nutrizes especiais (nurse cells ou trofócitos). O ovaríolo é dito panoístico quando
não exitem células nutrizes especiais, mas somente células foliculares. Quando os
trofócitos estão presentes, os ovaríolos são ditos meroísticos e estes são divididos em:
142
Ovaríolos
Espermateca Ovidutos laterais
Glândulas sexuais Oviduto comum

acessórias
Vagina
Figura . Aparelho reprodutor feminino de insetos.
Ovaríolos politróficos: os trofócitos estão ligados aos ovócitos e rodeados

pelas células foliculares. As ordens Diptera (moscas e mosquitos), Lepidoptera (bor-
boletas e mariposas) e Anoplura (piolhos) são exemplos de insetos com este tipo
de ovaríolo.
Ovaríolos telotróficos: os trofócitos localizam-se na parte superior do ovaríolo
e os ovócitos descem pelo vitelário. A comunicação entre o trofócitos e ovócitos
se dá pela presença de conexões protoplasmáticas que garantem a transferência de
nutrientes entre estas células. Os insetos das ordens Hemíptero (percevejos) e alguns
Coleópteros (besouros) são exemplos de ovaríolos telotróficos.
2.4 Espermatogênese
Analogamente à ovogênese, a espermatogênese é a sequência de eventos morfológi-

cos que culminam com a formação dos gametas masculinos, os espermatozóides, um
processo bastante similar entre diferentes espécies. Em seres humanos, este processo
ocorre em várias etapas, envolvendo diversos tipos celulares, como veremos a seguir:
O aparelho reprodutor masculino (Figura 10) é constituído pelos testículos, local

onde os espermatozóides são formados. O testículo é envolvido por uma cápsula de
tecido conjuntivo que se espessa em um ponto, constituindo o mediastino testis. Desta
cápsula partem septos que delimitam compartimentos testiculares, que alojam longos
e enovelados tubos, os chamados túbulos seminíferos. Estes convergem para dutos
comuns os quais conduzem os espermatozóides ao exterior.
O epitélio dos túbulos seminíferos em seres humanos e em mamíferos em geral
apresenta dois tipos de células: células do tecido conjuntivo (células Sertoli e Leydig)
e as células gaméticas, que irão dar origem aos gametas masculinos:
143
Uretra membranosa Bexiga
Uretra Próstata
Pênis Ampola
Corpo cavernoso do pênis Vesícula seminal
Corpo cavernoso da uretra Ducto ejaculatório
Prepúcio Glândula bulbouretral

Glande do pênis Ducto deferente
Lóbulo testicular Ducto epididimário

Túnica albugínea Ductos eferentes
Túnica vaginal
Túbulos retos Epidídimo
Rede testicular Mediastino do testículo
Figura 1 . Esquema geral do aparelho reprodutor masculino.
a) Células Sertoli: são células colunares altas, tendo sua base apoiada na lâmi-
na basal e seu ápice voltado para a luz do túbulo seminífero. Na base da célula está o
núcleo, que é irregular, e há grande quantidade de retículo endoplasmático rugoso,
além de glicogênio, mitocôndrias e complexo de Golgi. São células muito ativas
metabolicamente, com participação ativa na gametogênese. Podemos citar algumas
de suas funções:
Nutrição e sustentação: as células de Sertoli estão em uma íntima relação com
os espermatócitos na fase de diferenciação. São consideradas como fonte de nutrien-
tes, além de apoiarem os espermatócitos durante o processo de diferenciação.
Coordenação da espermatogênese: como as células da linhagem gaméti-
cas estão presentes no mesmo microambiente das células de Sertoli, acredita-se
que estas tenham um papel relevante no controle da diferenciação das células da
linhagem gaméticas.
Movimentação: devido à presença de filamentos de actina, dinâmicos compo-
nentes do citoesqueleto celular, estas células promovem ou auxiliam o movimento das

células germinativas da lâmina basal para a luz do túbulo seminífero.
Fagocitose: estas células fagocitam restos citoplasmáticos de espermátides quando
se transformam em espermatozóides. Durante o processo de espermatogênese, muitas
células germinativas também degeneram e são fagocitadas pelas células de Sertoli.
Secreção de fatores de crescimento: as células de Sertoli produzem a subs-
tância chamada de Fator de Crescimento dos Túbulos Seminíferos (SGF – do in-
glês: Seminiferous Growth Factor), que é um agente mitótico que atua sobre as próprias
144
células de Sertoli, de Leydig e no endotélio de capilares. Dessa forma, estimula a
proliferação dessas células somáticas e também o aumento da vascularização.
Apresenta receptores: uma importante função das células de Sertoli é que elas
apresentam receptores para os hormônios folículo estimulantes e a testosterona, que
são os principais hormônios estimuladores da espermatogênese.
Produção de líquidos: a produção de fluidos é realizada por estas células e,
posteriormente, excretada para os túbulos seminíferos.
b) Células de Leydig ou células intersticiais: são células arredondadas, com
núcleos também arredondados ou ovais, no citoplasma retículo endoplasmático liso
bem desenvolvido. A principal função dessas células é a produção de testosterona
(hormônio sexual masculino), que atua no organismo em geral no desenvolvimento
dos caracteres secundários masculinos, e participa da gametogênese estimulando a
diferenciação das células germinativas.
c) Células gaméticas ou germinativas: são posicionadas entre as células Sertoli.
As espermatogônias, as mais basais, passam por uma série de eventos que culminam
com a formação do espermatozóide maduro. Em humanos, este processo inicia-se na
puberdade. Da lâmina basal para a luz do túbulo seminífero encontramos os seguintes
tipos celulares:
Espermatogônias ou espermatozóides primordiais: são células de formato
arredondado e apoiam-se na lâmina basal. Antes da maturação, as espermatogônias
permanecem quiescentes nos túbulos seminíferos desde o período fetal até a pu-
berdade, quando começam a aumentar em número através de divisões mitóticas
estimuladas pelo Fator de Crescimento dos Túbulos Seminíferos. As espermato-
gônias passam, então, pela primeira divisão meiótica quando se transformam em
espermatócito primário.
Espermatócitos primários: ou espermatócito de primeira ordem, são as maio-
res células germinativas nos túbulos seminíferos. Cada espermatócito primário
completa a divisão reducional (a primeira divisão meiótica) para formar dois esper-
matócitos secundários haplóides, mas ainda com o material genético duplicado.
Espermatócitos secundários: ou espermatócitos de segunda ordem, origina-
dos dos espermatócitos primários e possuem cerca da metade do tamanho destes.

Os espermatócitos secundários sofrem a segunda divisão meiótica formando qua-
tro espermátides também haplóides.
Espermátides: possuem a metade do tamanho dos espermatócitos secundários
e darão origem a quatro espermatozóides maduros por um processo conhecido como
espermiogênese. Neste processo ocorre uma modificação profunda na estrutura
da espermátide. O núcleo se condensa e, consequentemente, diminui de tamanho,
o complexo de Golgi se desloca para a porção superior do núcleo, o que irá formar
o acrossoma, (Figura 11).
145
Mitocôndrias Núcleo Complexo Grão acrossômico
de Golgi
A B
Acrossomo em Flagelo em Capuz acrossômico

formação formação
C D
Bateria mitocondrial
E F Restos citoplasmáticos
Figura 11. Espermiogênese. Alteraç es da espermátide em espermatozóide neste processo ocorre a

perda do citoplasma e das organelas, modificaç es na forma celular, formação do acrossoma, formação da
bateria mitocondrial e formação do flagelo.
Espermatozóides: são os gametas masculinos já especializados. Quando a

espermiogênese é terminada, os espermatozóides entram na luz dos túbulos seminí-
feros, são transportados para o epidídimo onde ficam armazenados, aos milhares,
aguardando o processo de fecundação. No próximo capítulo, teremos uma descrição
mais detalhada do espermatozóide, (Figura 12).

Todo o processo de espermatogênese, que inclui a espermiogênese, dura cerca de
dois meses e é contínuo por toda a vida reprodutiva do homem. Quando ejaculado,
o espermatozóide maduro é uma célula móvel muito ativa. A grande diferença entre a
espermatogênese e a ovogênese consiste no número de células produzidas. Na esper-
matogênese, cada célula germinativa primordial dá origem a quatro espermatozóides
no final do processo, através da meiose. Já na ovogênese, apenas uma célula é produzi-
da, devido à distribuição irregular do citoplasma durante a meiose.
146
Espermiogênese avançada Pontes citoplasmáticas
Espermiogênese inicial Espermátides iniciais
Meiose Espermatócitos
secundários
Lâmina basal
Espermatócico primário
Fibroblasto Espermatogônia
Capilar Célula de Sertoli
Células intersticiais
Figura 1 . Esquema ilustrando o túbulo seminífero. No epitélio seminífero exitem duas populaç es celula-
res as células da linhagem espermatogênica e as células de ertoli. Ao redor do túbulo há uma camada de
células mióides, além de tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e células intersticiais.
2.5 Fatores que afetam a gametogênese
2.5.1 Hormônios e a ovogênese
Durante a puberdade, a ovogênese se reativa na presença dos hormônios produ-

zidos por órgãos do sistema endócrino, a destacar o hipotálamo, hipófise e ovários,
(Figura 13).
Hipotálamo: região da base do encéfalo que controla a secreção de hormônios
produzidos pela porção do lobo anterior da hipófise. Referente às funções gonadais, o
hipotálamo secreta as gonadotrofinas (GnRH). As GnRH estimulam secreção hipofi-
sária dos dois hormônios estimulantes das gônadas: o hormônio folículo estimulante
(FSH) e o hormônio luteinizante (LH). Estes hormônios produzem mudanças cícli-
cas nos ovários.
Hipófise: o FSH produzido pela hipófise estimula o desenvolvimento dos
folículos primordiais e a produção de estrógeno pelas células foliculares. Durante um
ciclo, apenas um folículo primordial se desenvolve até formar um folículo maduro e se

rompe. O LH atua como disparador da ovulação e estimula as células foliculares e o
corpo lúteo a produzir progesterona. Sobre a influência da progesterona, as glândulas
do endométrio secretam e preparam o endométrio para a implantação do blastocisto
(ovócito fecundado na fase de implantação e mais adiante veremos detalhadamente
sua formação).
O desenvolvimento do folículo ovariano é caracterizado pelo crescimento e
diferenciação do ovócito primário, proliferação das células foliculares, formação da
zona pelúcida e desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo que envolve
o folículo – a teca folicular.
147
Hipotálamo
Hormônio de liberação de gonadotrofina
Hipófise
Hormônios gonadotróficos
FSH LH
Folículo Folículo em Folículo Corpo lúteo em Corpos lúteos

Ovulação
primário crescimento maduro desenvolvimento em degeneração
Estrogênio Teca Progesterona

folicular e estrogênio
Dias: 1 5 14 27 28
Fase Fase Fase Fase Fase
menstrual proliferativa lútea isquêmica menstrual
Figura 1 . nteraç es hormonais durante a ovogênese e ciclo ovariano.

2.5.2 Hormônios e a espermatogênese
A espermatogênese é sensível a vários fatores, entre os quais podemos citar a tem-

peratura, fatores nutricionais e estímulos hormonais. Até a puberdade, os testículos
permanecem inativos e somente entram em atividade sob a ação de hormônios.
O hipotálamo secreta o hormônio liberador gonadotrófico (GnRH, do inglês gona-
dotropin releasing hormone), que estimula a hipófise a liberar os hormônios FSH e LH.
148
O FSH atua sobre as espermatogônias e células de Sertoli, localizadas no epitélio dos
túbulos seminíferos, dando início à espermatogênese, através da síntese e a secreção
da proteína ligante de andrógeno. O LH irá ativar as células de Leydig, estimulando
a produção de testosterona necessária para o desenvolvimento normal de células
da linhagem espermatogênica. A testosterona também atua tanto no hipotálamo
quanto na hipófise modulando a produção de LH, (Figura 14).
Sistema nervoso central
Hipotálamo
GnRH - Hormônio liberador de gonadotrofina
LH - Hormônio luteinizante
GnRH FSH - Hormônio folículo estimulante
T - Testosterona
ABP - Proteína de ligação de andrógenos
LCSF - Fator estimulante das células de Leydig
Adeno-hipófise
(-) LH FSH (-)
Testículo
Células de Células de
LCSF
Leydig Sertoli
T ABP
Espermatogênese
Figura 14. ontrole hormonal da espermatogênese.
Pense na seguinte frase e discuta com seus colegas:
A meiose é o processo de divisão celular que permite que ocorra a redução do nú-
mero de cromossomos nos gametas. Pesquise o que aconteceria com a fecundação
se este processo tão especializado de divisão não existisse ou não acontecesse?
149
3. Mecanismos de reprodução e fecundação
3.1 Introdução
No capítulo anterior, vimos que a finalidade da reprodução é a transmissão do material

genético de um indivíduo para seus descendentes. Através desse processo, quase que
universal entre animais e plantas, nós recebemos a metade do material genético de
cada um de nossos pais. Mas como isso é feito? Como ocorre a recombinação do
material genético recebido? E como conseguimos transmitir nosso próprio DNA
para nossos filhos e eles para seus filhos e assim por diante?
Em organismos superiores, o material genético é compactado em células espe-
cializadas na reprodução, os gametas masculinos e femininos.
3.2 Gametas masculino e feminino em seres humanos
3.2.1 O gameta masculino
Como vimos no capítulo anterior, em seres humanos o gameta masculino

é chamado espermatozóide, uma célula haplóide e altamente especializada. Sua
função durante o processo de fecundação é liberar seu material genético no interior
do gameta feminino, também haplóide e, neste processo, há a formação do zigoto,
diplóide, com o número de cromossomos completo. O número de cromossomos,
onde está localizado nosso material genético, varia para cada espécie; no caso de
seres humanos, esse número é 46, sendo que cada gameta carrega um número de
23 cromossomos.
Morfologicamente, o espermatozóide apresenta um núcleo extremamente com-
pactado e organelas especializadas em locomoção. Devido sua natureza móvel, uma
grande quantidade de energia deve ser produzida, por isso é uma célula bastante rica
em mitocôndrias. Estudos com microscopia óptica mostram que o espermatozóide
humano apresenta duas regiões bem distintas, a cabeça e cauda.
Por sua vez, a cabeça apresenta duas porções importantes:
Núcleo: é uma estrutura achatada, local onde se encontra o material genético

propriamente dito (DNA), portanto, é o responsável pela transmissão dos caracteres
hereditários paternos. A cromatina é extremamente densa, compacta e homogênea.
Acrossoma ou vesícula acrossomal: é originada pela fusão do complexo de
Golgi e forma uma estrutura semelhante a um capuz na porção anterior ao espermato-
zóide. Esta vesícula é rica em glicoproteínas, enzimas lisossomais e hidrolíticas (prin-
cipalmente a hialuronidase), que são importantes durante o processo de fertilização,
pois auxiliam na digestão da membrana do ovócito (corona radiata – membrana exter-
no do ovócito), digerindo proteínas e açúcares complexos. Quando o espermatozóide
150
entra em contato com o ovócito, o conteúdo da vesícula é liberado por exocitose na
chamada reação acrossomal. Em alguns espermatozóides, esta reação também expõe
ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozóide, de maneira
firme, ao ovócito.
Já a cauda é basicamente composta por um forte flagelo, que impulsiona o esper-
matazóide através do meio aquoso e o ajuda na sua entrada pelo invólucro do ovócito.
Porém, a cauda é livre da maioria das organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos,
retículo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais são desnecessários para a
transferência do DNA ao ovócito. Entretanto, a cauda é rica em mitocôndrias, que
fornece energia para os movimentos flagelares. A cauda é subdividida em quatro
porções, (Figura 15).
Núcleo Acrossomo
Bateria Pescoço ou colo
mitocondrial
Peça
Peça terminal Peça principal Cabeça
intermediária
Figura 1 . Esquema do espermatozóide humano. abeça formada pelo acrossoma e núcleo, cauda forma-
da pelo colo, peça intermediária, peça principal e peça terminal.
Pescoço ou colo: região de conexão da cabeça com a cauda. Apresenta um par de

centríolos e nove colunas segmentadas, que dão origem à cauda.
Peça intermediária: é a porção que liga a cabeça à cauda e nela situam-se as
mitocôndrias, que fornecem energia para o movimento do espermatozóide.
Peça principal: que é formada por um flagelo formado por dois microtúbulos
centrais e um cilindro constituído por nove microtúbulos duplos. Os centríolos, da
porção do colo, estão associados ao complexo do flagelo, o axonema, que ocupa uma
posição central. O axonema está envolvido por uma bainha de fibrilas.
Peça terminal: é a porção terminal do espermatozóide onde há o desapareci-
mento dos componentes da peça principal.
3.2.2 O gameta feminino
O gameta feminino, chamado de ovócito ou óvulo, apresenta muitas característi-

cas de uma célula somática, com um núcleo bem definido em seu interior, porém, ha-
plóide. A função do óvulo é receber o material genético oriundo do espermatozóide,
151
iniciar o processo de recombinação dos cromossomos visando a formação do zigo-
to, célula inicial que irá sofrer múltiplas divisões mitóticas até o desenvolvimento
do indivíduo.
Ovócito
Folículo Células do estroma
primordial ovariano
Célula folicular
Célula folicular
Folículo
primário Lâmina basal
unilaminar Zona pelúcida
em formação
Zona pelúcida
Folículo
primário Células da granulosa
multilaminar
Teca interna
Antro
Teca interna
Folículo
antral Teca externa
Células da granulosa
Teca externa
Teca interna
Folículo
maduro Cumulus oophorus

(de Graaf) Corona radiata
Antro
Células da granulosa
Figura 1 . ipos de folículos ovarianos. Estão representados o folículo primordial, primário unilaminar,
primário multilaminar, folículo antral e maduro ( raaf).
152
Nos cordados3, como os seres humanos, o ovócito é envolvido externamente
por um grupo de células foliculares, que compõem a corona radiata. Estas células
se aderem ao ovócito através de pequenas áreas com grande formação de micro-
vilosidades, em que o contato é feito através de especializações de membrana do
tipo de desmossomos. Entre a membrana do ovócito e as células foliculares há uma
substância amorfa, densa e rica em glicoproteínas, conhecida como zona pelúcida
(nos mamíferos), (Figura 16). O contato entre o ovócito e as células foliculares é
mantido através de microvilos.
Existem grandes diferenças morfológicas entre os gametas masculinos e femini-
nos. O ovócito é uma célula grande com vasta quantidade de citoplasma e organelas,
enquanto que o espermatozóide é uma célula que apresenta bastante mobilidade,
pouquíssimo citoplasma e organelas, mas muitas mitocôndrias. Estas diferença
podem ser melhor observadas na Figura 17.
Acrossomo Células foliculares

Cabeça da corona radiata
Núcleo
Pescoço ou colo Núcleo
Peça
Bateria intermediária Citoplasma
mitocondrial
Zona pelúcida
Peça principal
Peça terminal
Figura 1 . Esquema comparativo entre os gametas masculino e feminino.
3.2.3 Gametas em outras espécies
3.2.3.1 Espermatozóides
Como a função principal dos espermatozóides é ser uma célula reprodutiva com
alta mobilidade, em outras espécies o padrão morfológico é muito semelhante ao de
humanos. Observar-se as duas porções principais: a cabeça e a cauda, mas pode haver
algumas adaptações necessárias que auxiliam nas diferentes condições de fertilização
entre as espécies. A Figura 18 mostra algumas diferenças estruturais de gametas
masculinos de diferentes espécies.
3. Filo Cordados, do latim Chordata, compreende um grande grupo de animais que, em algu-
ma fase da vida, compartilham características morfológicas, como a notocorda.
153
Procambarus Ascaris Anfíbio
(camarão de água doce) (Lombriga)
Opsanus Galo Inseto

(peixe-sapo) doméstico
Amphiuma Hamster Arbacia Homem

(Salamandra) chinês (ouriço-do-mar)
Figura1 . Estrutura dos diferentes tipos de espermatozóides.
Por exemplo, espermatozóides de alguns peixes marinhos apresentam dois

flagelos, contrastando com os de mamíferos. Em anfíbios, os espermatozóides apre-
sentam uma longa fibra densa, surgindo junto da porção distal do núcleo e correndo
longitudinal e caudalmente por todo o comprimento do flagelo. Ao longo de toda a
peça intermediária existem mitocôndrias que se localizam acima da porção convexa
da fibra axial. No lado oposto da fibra axial, há outra fibra densa e longa, que corre
paralela a essa, mas de calibre menor. O plasmalema circunda estas duas fibras forman-
do a membrana ondulante (bainha mitocondrial helicoidal). Esta membrana possui a
mesma função do flagelo, que é a movimentação do espermatozóide.
Nos insetos, embora os espermatozóides variem de comprimento e detalhes,
algumas características são comuns. Análise ultraestrutural revela um axonema típico
com nove túbulos acessórios. No lugar da bainha mitocondrial helicoidal, como a
encontrada nos anfíbios, o flagelo dos insetos apresentam uma ou duas mitocôndrias
modificadas que correm paralelamente ao longo de cada lado do axonema.
154
3.2.3.2 Ovócitos
Da mesma forma que os espermatozóides, os ovócitos em outras espécies apre-

sentam morfologia semelhante aos encontrados em humanos, porém, com caracterís-
ticas individuais que variam de espécie para espécie. Abaixo da membrana plasmática
encontram-se os chamados grânulos corticais, derivados do complexo de Golgi, que
contêm enzimas proteolíticas que impedem a poliespermia (que será discutido
abaixo). O vitelo é composto por substâncias nutritivas, rico em glicídios, lipídios e
proteínas, depositado no citoplasma do óvulo, que irá servir de nutrição nos primeiros
estágios de desenvolvimento celular. Em geral, o núcleo é grande e cheio de vesículas.
Além da membrana plasmática, o ovócito apresenta outras membranas ou
envoltórios:
Membrana vitelina: que encapsula o vitelo, em peixes, répteis e aves; esta mem-
brana é muito fina e pode sofrer espaçamento e estriação radial.
Zona pelúcida: nos mamíferos, formada por células foliculares.
Envoltório externo: a corona radiata nos mamíferos, nos peixes e anfíbios é
composta por uma camada gelatinosa, formada quando o ovócito passa pelo oviduc-
to. Nos répteis e aves, este envoltório externo é formado pela clara e a casca, também
formadas durante a passagem pelo oviducto.
3.3 Fecundação
A fecundação é definida como encontro e fusão dos gametas masculino e feminino,

resultando em um novo indivíduo diferente daquele que o gerou. É uma sequência
complexa de eventos moleculares que se inicia com o contato do espermatozóide com
o ovócito e termina com o encontro dos cromossomos maternos e paternos para a
formação do zigoto. O processo acontece no interior do sistema reprodutor feminino.
Fertilização Embrião Tuba Porção Ligamento Istmo Tuba Ampola
(mórula) intramural do ovário
da tuba
Fímbrias Fímbrias
da tuba
Ovulação Ligamento
largo do útero
Embrião Ovário
(blastocisto)
Miométrio Colo uterino
Vagina
Figura 1 . Aparelho reprodutor feminino.
155
Normalmente, na mulher, a fecundação ocorre na ampola da tuba uterina. O lí-
quido folicular, proveniente dos folículos de Graaf, atrai os espermatozóides por qui-
miotactismo. Se o ovócito não for fecundado, ele passa lentamente pela tuba em di-
reção à cavidade do útero, onde se degenera, (Figura 19). A fecundação é dividida nas
seguintes fases:
3.3.1 Passagem do espermatozóide através da corona radiata
Esta primeira etapa ocorre com participação ativa do espermatozóide, com

grande movimentação flagelar e liberação de enzimas presentes no acrossoma
objetivando atravessar a porção mais externa, a corona radiata. Em destaque, po-
demos citar uma grande liberação de hialuronidase, necessária para a digestão do
ácido hialurônico, carboidrato de natureza polimérica presente na corona radiata,
(Figura 20).
A Espaço Corona radiata

perivitelino Zona pelúcida
Citoplasma Metáfase da segunda
do ovócito divisão meiótica
Primeiro corpo polar
Membrana plasmática
do ovócito
Núcleo do
Membrana
espermatozóide
plasmática
com cromossomos
do ovócito
Acrossoma
com enzimas
Membrana Perfurações Espermatozóide no

plasmática do na parede do citoplasma do ovócito
espermatozóide acrossoma sem a membrana
plasmática
B
Pronúcleo Cauda do Cromossomos Fuso de

feminino espermatozóide clivagem

em degeneração Lise das
Pronúcleo 1º e 2º corpos membranas Zigoto
masculino polares pronucleares
Figura . Esquema do processo de fecundação. eação acrossômica A. O núcleo do ovócito passa a

ser chamado de pronúcleo feminino e a cabeça do espermatozóide de pronúcleo masculino. Depois da
fusão dos pronúcleos, o zigoto é formado B.
156
3.3.2 Penetração da zona pelúcida
A penetração na zona pelúcida ocorre também através da ação enzimática. As

enzimas acrosina, esterase e neuraminidase, presentes no acrossoma do espermato-
zóide, quando liberadas causam lise da substância amorfa que forma a zona pelúcida.
Esta etapa da fecundação é importante, pois logo que o espermatozóide penetra na
zona pelúcida ocorre o que se denomina de reação zonal, caracterizada por profundas
mudanças nas propriedades físicas desta área, tornando impossível a penetração de
outros espermatozóides, impedindo a poliespermia4. Se isso ocorresse, haveria a ge-
ração de aberrações, indivíduos com vários conjuntos cromossômicos resultando em
problemas genéticos significativos.
3.3.3 Fusão das membranas
Após a penetração na zona pelúcida ocorre a fusão das membranas plasmáticas

do ovócito e do espermatozóide. O principal acontecimento é a entrada da cabeça
e a cauda do espermatozóide no citoplasma, mas a membrana plasmática é deixada
para trás.
3.3.4 Término da segunda divisão meiótica do ovócito
Nesta etapa, o ovócito realiza sua segunda divisão meiótica, formando o ovócito
maduro e segundo corpo polar. O núcleo do ovócito maduro torna-se o pronúcleo
feminino (apresentando 23 cromossomos nos seres humanos).
3.3.5 Formação do pronúcleo masculino
O núcleo do espermatozóide aumenta de tamanho para formar o pronúcleo

masculino (23 cromossomos nos seres humanos). A cauda do espermatozóide
degenera. Nesta etapa, os pronúcleos masculino e feminino replicam o DNA.
3.3.6 Lise da membrana do pronúcleo
Ocorre a união dos pronúcleos, lise da membrana e rearranjo dos cromossomos

formando uma célula diplóide (46 cromossomos nos seres humanos), o zigoto.
Logo após o pareamento cromossômico, ocorre a primeira divisão celular mitótica,
a primeira clivagem do zigoto.
4. Poliespermia: é a penetração de mais de um espermatozóide no óvulo.
157
A fecundação, portanto, leva à finalização da segunda divisão meiótica, produ-
zindo o segundo corpo polar, restaurando o número diplóide normal dos cromosso-
mos no zigoto. Como consequência da fecundação, ocorre a recombinação genética
através da mistura de cromossomos paternos e maternos. O sexo é determinado
nesta etapa. Se o indivíduo receber um cromossomo Y do pai, será do sexo mas-
culino, mas se receber um cromossomo X, será do sexo feminino5. Em resumo, os
resultados da fecundação são:
• Estímulo do ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica.
• Restauração do número diplóide normal de cromossomos (46) no zigoto.
• Variação da espécie pela mistura de cromossomos paternos e maternos.
• Determinação do sexo cromossômico do embrião.
• A ativação metabólica do ovócito e inicia a clivagem do zigoto (embriogênese).
3.4 Fecundação em outras espécies
Em outras espécies, a fecundação pode ocorre de duas maneiras, interna e externamente.
3.4.1 Fecundação interna
Na fecundação interna, o encontro dos gametas é mais fácil, se comparado com

a fecundação externa, pois ocorre no interior do órgão reprodutor feminino, região
bastante protegida. Além disso, a distância que separa os gametas é menor, favorecen-
do a fecundação como um todo. Os seres humanos realizam a fecundação interna,
o líquido folicular, proveniente dos folículos de Graaf, atrai os espermatozóides por
quimiotactismo. Vários animais terrestres como mamíferos, aves, e até mesmo insetos
utilizam esse tipo de fecundação.
3.4.2 Fecundação externa
Na fecundação externa, o encontro dos gametas ocorre fora do organismo, geral-

mente em ambiente aquoso, lacustre, fluvial ou marinho. O que torna mais complica-
do este tipo de fecundação é a diminuição das chances de encontro entre os gametas,

visto que não há um compartimento especializado para a fecundação e eles podem
ser dispersos rapidamente. Para compensar este problema, os animais produzem uma
quantidade muito maior de gametas. Outra estratégia para o sucesso da fecundação
externa está em mecanismos eficazes de atração e reconhecimento específicos, já que
no ambiente aquoso pode haver gametas de muitas espécies. Gametas masculinos de
animais, como moluscos, peixes, crustáceos e muitos outros, necessitam orientar-se
em direção aos ovócitos, caso contrário não ocorreria a fecundação.
5. As fases da mitose e meiose serão discutidas detalhadamente na disciplina de Genética Básica.
158
O ouriço-do-mar é um animal modelo nos estudos de fecundação externa. Nesses
animais, o encontro de gametas se dá por quimiotactismo. A camada gelatinosa do
ovócito é formada por vários componentes. Entre eles está uma peptídio com função
hormonal chamada de resact, que também é liberado no ambiente aquoso formando
um gradiente de concentração que atrai os espermatozóides. Esta molécula é específi-
ca para ouriços-do-mar da espécie Arbacia punctata, não atraindo espermatozóide de
outras espécies, (Figura 21).
Figura 1. Fotografia do ouriço-do-mar Arbacia punctata.
O peptídio resact liga-se a um receptor de membrana do espermatozóide locali-

zado na parte extracelular, promovendo modificações conformacionais que ativa, no
lado citoplasmático, uma enzima chamada guanolatociclase, que produz um segundo
mensageiro, o GMP cíclico 6. A ação desse segundo mensageiro promove um aumen-
to no batimento dos flagelos dos espermatozóides por meio da ativação das proteínas
motoras presentes nos flagelos, fazendo com que os mesmos nadem em direção ao
gameta feminino.
Quando o espermatozóide toca a camada gelatinosa do ovócito do ouriço-do-mar,
ocorre a liberação de enzimas presentes no acrossomo através da ruptura da membra-

na acrossômica, que se dá pelo fusionamento da porção anterior da mesma com a
membrana plasmática do espermatozóide. As enzimas hidrolíticas liberadas promo-
vem uma digestão da camada gelatinosa do ovócito (reação acrossômica). Ao mesmo
tempo ocorre o processo acrossômico, que consiste na entrada de íons cálcio para o
interior do espermatozóide formando um gradiente osmótico e consequente entrada
de água para dentro do espermatozóide. Todo esse processo leva à polimerização de
6. GMP cíclico (GMPc) - Monofosfato cíclico de guanisina é um nucleotídeo cíclico de-
rivado da guanosina trifosfato. É um mensageiro na ativação das proteínas quinases
(motores moleculares).
159
uma proteína presente na membrana subjacente à membrana acrossômica chamada
actina. Filamentos de actina promovem uma invaginação na membrana posterior
do acrossoma em forma de dedo de luva. Para que haja o reconhecimento entre os
gametas de mesma espécie, no caso do ouriço-do-mar, (Figura 22) o lado interno
da membrana da vesícula acrossômica possui uma proteína chamada bindina (ou do
inglês Bindin). No processo de invaginação, essa proteína é exposta e é reconhecida por
receptores na camada vitelínica do ovócito, o que promove o fusionamento entre as
membranas do espermatozóide e do ovócito e entrada do núcleo do gameta masculino.
A poliespermia é um grande problema e deve ser evitada, pois gera indivíduos
com vários conjuntos de cromossomos, vários pares de centríolos ao invés de um,
e cromátides distribuídas de maneira multipolar. No ouriço-do-mar existem duas
maneiras de evitar a poliespermia:
Bindina Grânulos cortidos

Acromossomo Membrana
Actina despolimerizada plasmática
Membrana
A B vibelina
Bindina
Actina
despolimerizada
C D
Figura . Esquema do espermatozóide do ouriço-do-mar. Observar o processo acrossômico e a união da

proteína bindina com o seu receptor na membrana vitelina.
Despolarização - bloqueio rápido e transitório: para que o espermatozoide pe-

netre no ovo, a membrana plasmática deve estar polarizada. Assim, após a penetra-
ção do primeiro espermatozóide, ocorre uma rápida despolarização da membrana
plasmática do ovo, evitando, assim, a penetração de mais de um espermatozóide.
A despolarização dura cerca de um minuto, e como forma de reforçar a não pene-
tração de outros espermatozóides após este tempo, um segundo bloqueio acontece.
Reação cortical - bloqueio vagaroso, mas permanente: este bloqueio consiste
na fusão e exocitose do conteúdo dos grânulos corticais entre a membrana plasmá-
tica e a vitelínica, que agora é chamada de membrana de fecundação. Estes grânulos
apresentam no seu interior proteases que são capazes de lisar a membrana vitelínica
160
no ponto onde ela se prende às proteínas da membrana plasmática, desprendendo,
assim, outros espermatozóides aderidos. Outras enzimas, como a peroxidase, tam-
bém participam deste processo estabelecendo ligações cruzadas entre as proteínas,
tornando a membrana de fecundação mais rígida.
Os espermatozóides de ouriços-do-mar entram perpendicularmente no ovóci-
to. Após a penetração, ocorre um giro de 180°C que faz com que o centríolo fique
virado para o pró-núcleo feminino. Os centríolos organizam os microtúbulos que
aproximam os pró-núcleos.
Nos mamíferos não há membrana vitelínica, mas a zona pelúcida, que apre-
senta uma matriz fibrilar formada por glicoproteínas sintetizadas e secretadas pelo
ovócito em crescimento. Sua função, entre outras, é ligar-se ao espermatozóide
e iniciar a reação acrossômica. Como nos mamíferos, a fecundação é interna, o
problema de especificidade é menor ou ausente.
Faça um esquema mostrando, principalmente, as diferenças entre a reação acros-

somal dos ouriço-do-mar e dos mamíferos.
Se você deseja saber mais informações sobre a característica de diferentes tipos de
espermatozóides em diferentes espécies, o sítio do zoológico de San Diego é um ótimo
local. Lá você encontrará mais de 70 diferentes espécies de animais com informações
sobre as espécies, fotos dos animais, desenhos representativos de cada espermatozóide
(http://library.sandiegozoo.org/sperm_atlas/about.htm).
4. Tipos de ovos e padrões de clivagem embrionária
4.1 Introdução
O ovócito, neste capítulo tratado simplesmente como ovo, é uma célula que apresenta
organelas idênticas a quaisquer outras células somáticas em sua constituição.
É, no entanto, bastante especializada, pois possui um papel importantíssimo na
manutenção do embrião, pelo menos nas primeiras fases do desenvolvimento.
Como característica principal do ovo, temos uma distribuição espacial bem definida
das organelas e das inclusões citoplasmáticas como o vitelo, por exemplo.
O ovo apresenta duas regiões ou polos bem definidos: o animal e vegetativo,
que possuem funções bem distintas. No polo animal localiza-se o núcleo, onde
ocorre a segunda divisão meiótica e onde os corpúsculos polares são formados.
161
Já o polo vegetativo desempenha um papel estritamente nutricional, pois é onde
a maior parte do vitelo está concentrada. É o polo vegetativo que irá nutrir o
embrião nos primeiros momentos de seu desenvolvimento.
O citoplasma do ovo apresenta duas zonas:
Zona cortical ou córtex: localizada logo abaixo da membrana plasmática,

apresenta alta viscosidade com aspecto de um gel semirrígido. Há inclusões típicas,
como os grânulos corticais, responsáveis pelo bloqueio da polispermia, grânulos de
pigmentos, melanossomos (compostos por melanina). Em alguns animais, como
nos anfíbios, a distribuição dos melanossomos não é uniforme, sendo que o polo
animal é altamente pigmentado.
Endoplasma: é formado pelo restante do citoplasma do ovo, apresenta a consis-
tência mais fluida do que o córtex.
O núcleo modifica-se durante a ovogênese. No início ele ocupa parte central
do ovo e com o desenvolvimento passa a posicionar-se mais próximo à membrana
plasmática no polo animal, aumentando muito de tamanho. O nucléolo apresenta-
se muito aumentado devido à alta síntese de RNA ribossomal.
Como todas as células, os ovos são envoltos por sua membrana plasmática,
porém, a maioria apresenta também outras membranas:
Membranas primárias: são desenvolvidas ainda no ovário, entre o ovo e as cé-
lulas foliculares. Possuem várias denominações: membranas vitelínicas (nos insetos,
moluscos, anfíbios e aves), córion (tunicados e peixes), zona pelúcida (mamíferos) e
camada gelatinosa (ouriço-do-mar).
Membranas secundárias: são secretadas pelo oviduto ou por outras estrutu-
ras acessórias do aparelho genital. Nas aves distinguem-se as seguintes membranas:
primária, vitelínica e as secundárias: a clara do ovo, as cascas (interna e externa), que
são ricas em queratina7 e carbonato de cálcio.
4.2 Tipos de ovos

Durante o seu crescimento, o ovo sofre grandes mudanças, não somente no citoplasma,
mas também na formação e distribuição das inclusões citoplasmáticas que, como já
vimos, serão necessárias para o perfeito desenvolvimento do embrião.
Uma dessas principais inclusões, o vitelo, não é uma substância uniforme, sendo
ricamente composto por proteínas, fosfolipídeos e, principalmente, gorduras na
forma de triacilgliceróis, que serão a fonte de energia principal durante os primeiros
momentos de desenvolvimento do embrião. Apesar de constante entre as espécies,
7. Queratina: proteína fibrosa que confere características especiais como resistência, elastici-
dade e impermeabilidade à água.
162
a composição bioquímica do vitelo pode variar grandemente. Os diferentes tipos
de ovos de diferentes organismos são classificados de acordo com o conteúdo e
distribuição do vitelo.
4.2.1 Ovos oligolécitos
Também conhecidos como ovos isolécitos ou homolécitos. Possuem pouca

quantidade de vitelo e sua distribuição é mais ou menos uniforme pelo citoplasma
da célula. Mesmo possuindo distribuição uniforme, há um pequeno acúmulo em um
dos polos do ovo, caracterizando um polo vegetativo. Várias espécies de animais apre-
sentam esse tipo de ovo; invertebrados como ouriço-do-mar, e cordados inferiores e
superiores, inclusive mamíferos.
4.2.2 Ovos heterolécitos
Também conhecidos como mesolécitos: são ovos com uma quantidade moderada
de vitelo. O polo animal e o vegetativo são bastante distintos, sendo que o vitelo encontra-
-se concentrado no polo vegetativo. Há grânulos no formato oval, de natureza proteica,
que conferem densidade ao citoplasma. Os ovos dos anfíbios são representantes típicos
deste tipo do ovo, mas também são encontrados em anelídeos e moluscos. Além dos
grânulos proteicos, apresentam grande quantidade de lipídeos, e glicogênio8.
4.2.3 Ovos telolécitos
São ovos com grande quantidade de vitelo. Existe uma separação entre o vitelo e
o citoplasma que fica restrito a uma fina camada sobre a superfície com um pequeno
espessamento no lado superior, região onde se encontra o núcleo. Ovos dos peixes
ósseos, répteis, ornitorrinco, equidna9 e principalmente de aves são classificados
com telolécitos. EMBRIOLOGIA E MECANISMO DE REPRODUÇÃO
4.2.4 Ovos centrolécitos
São ovos que apresentam vitelo localizado em seu interior e citoplasma distri-
buído na superfície periférica. Uma pequena porção do citoplasma fica localizada no
centro do ovo, onde fica o núcleo. Desta forma, fica difícil a determinação dos polos,
o que leva à designação de ovos com polaridade antero-posterior. Este tipo de ovo
está presente nos artrópodes, especialmente nos insetos. O ovo de Drosophila, por
8. Glicogênio: polissacarídeo de reserva.
9. Equidna: animal com o corpo coberto de espinhos e pelagem crespa. Pertencem a
Tachyglossidae, são conhecidos popularmente como équidnas ou zaglossos.
163
exemplo, possui um lado convexo e outro côncavo e uma extremidade mais arre-
dondada do que a outra. Desta forma, observa-se que a porção menos arredondada
originará a porção anterior do embrião e a outra, a porção posterior, já a côncava dará
origem ao lado dorsal e a convexa ao lado ventral.
4.3 Padrões de clivagem embrionária
Após a fecundação inicia-se a clivagem, que consiste em divisões repetidas do zigoto

(ovo fecundado), resultando em rápido aumento do número de células. A divisão do
zigoto inicia-se cerca de 24 a 30 horas após a fecundação. As células embrionárias
resultantes da clivagem são chamadas de blastômeros, e tornam-se cada vez
menores a cada divisão por clivagem.
O padrão de clivagem está diretamente relacionado com a quantidade e a distri-
buição de vitelo no ovo e aos fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e na
velocidade de formação do fuso mitótico.
Clivagem no polo vegetativo: como o polo vegetativo nos ovos é uma região
bastante enriquecida em vitelo, este impede, em parte, a formação do sulco de cliva-
gem. Assim, a clivagem nessa região é dificultada, podendo até mesmo não ocorrer.
Clivagem no polo animal: por não ter o impedimento do vitelo, a velocidade
de divisão celular nesta região é bem maior quando comparada ao polo vegetativo.
Portanto, o vitelo é um fator que dificulta a clivagem do ovo de uma forma em
geral. Como nós vimos que existem ovos com diferentes quantidades de vitelo
presentes, a clivagem se dá de diferentes formas, a saber:
4.3.1 Clivagem Holoblástica
A clivagem holoblástica acontece nos ovos com pouca ou moderada quantidade

de vitelo, o sulco de clivagem divide todo ovo, estabelecendo assim uma clivagem to-
tal ou holoblástica. A maneira como a clivagem holoblástica ocorre é muito regular
e pode ser dividida em etapas.
Primeira divisão: o plano da primeira divisão é vertical, paralelo ao eixo prin-
cipal do ovo. Essa primeira divisão é chamada de meridional, ou seja, fazendo uma
analogia, é como se fosse a linha do meridiano cortando o globo de um polo a outro.
Segunda divisão: o plano da segunda divisão também é vertical, mas per-
pendicular ao primeiro. Como resultado das duas divisões há formação de quatro
blastômeros, todos num mesmo plano.
Terceira divisão: o plano da terceira divisão corta em ângulo reto os quatro
blastômeros. Este corte é horizontal e paralelo ao equador do ovo, resultando em
oito blastômeros, quatro no hemisfério animal e quatro no hemisfério vegetativo.
164
4.3.1.1 Tipos de clivagem holoblástica
Clivagem radial: a clivagem holoblástica radial é quando os planos de clivagem

meridionais e latitudinais alternam-se entre si. Como resultado, são obtidos blastô-
meros de tamanho quase iguais, sendo que os do polo animal sobrepõem-se ao do
polo vegetativo, (Figura 23).
Blastocele
Figura . livagem holoblástica radial do pepino-do-mar napta. Os planos da primeira e da segunda

clivagem são perpendiculares entre si e no final há formação da blastocele10.
Em alguns animais, embora apresentem clivagem holoblástica radial, existem al-

gumas pequenas modificações como é o caso do ouriço-do-mar. Nestes animais, no
polo animal, o plano de clivagem é meridional, resultando em oito células de igual

tamanho no mesmo plano, já no polo vegetativo é latitudinal desigual, resultado
assim uma camada de quatro células grandes e quatro pequenas, os macrômeros e
os micrômeros, respectivamente.
Nos anfíbios ocorre a clivagem holoblástica radial desigual. Devido à presença de
uma quantidade moderada de vitelo no polo vegetativo, o sulco da clivagem atravessa
rapidamente o polo animal, mas quando vai se aproximando do polo vegetativo
encontra resistência devido à presença do vitelo, diminuindo a velocidade de divisão.
10. Blastocele – A formação desta estrutura será explicada no item 4. Resultados da Clivagem,
deste capítulo.
165
A terceira clivagem, também chamada de supraequatorial, corta horizontalmente todo
o ovo, mas o sulco de clivagem surge onde há menos resistência do vitelo, ou seja, no
polo animal. As divisões subsequentes no polo animal são mais rápidas, resultando em
blastômeros menores e em maior número. Já no polo vegetativo, as divisões são mais
lentas, resultando em blastômeros maiores e em menor número.
Clivagem espiral: na clivagem holoblástica espiral os planos de clivagem
ocorrem obliquamente em relação ao eixo principal do ovo. Nesta clivagem, os blas-
tômeros do polo animal não ficam exatamente sobrepostos aos blastômeros do polo
vegetativo, como no caso da clivagem radial, mas ficam descolados, não havendo uma
sobreposição ajustada entre os dois colares de blastômeros sobrepostos. Isto é, os blas-
tômeros do colar do polo animal não se localizam sobre os blastômeros vegetativos
correspondentes, mas sobre a junção entre cada dois blastômeros do polo vegetativo.
A primeira clivagem é meridional, com a formação de dois grandes blastômeros
(AB e CD). Na segunda clivagem, também meridional, é perpendicular à primeira e
produz quatro blastômeros que vão formar os quatro quadrantes do embrião (A, B,
C, e D). Da terceira clivagem resultam quatro blastômeros pequenos no polo animal
(1a, 1b, 1c e 1d), que não são sobrepostos, mas sim intercalados aos blastômeros
maiores do polo vegetativo (1A, 1B, 1C, e 1D), que os originaram, (Figura 24).
1B
1a 1b
1A 1C
1d 1c
1D
Figura 4. livagem do ovo do molusco Ilyanassa.
Clivagem bilateral: a clivagem holoblástica bilateral é característica dos tuni-

cados e dos nematóides. O primeiro plano de clivagem é meridional e determina
o plano de simetria do embrião, estabelecendo, assim, o lado esquerdo e direito.
A segunda divisão também é meridional, mas perpendicular à primeira, não passando

pelo centro do ovo, resultando daí a formação de duas células grandes anteriores e
duas posteriores. Cada lado é imagem em espelho do outro e tem um blastômero
grande (anterior) e um pequeno (posterior).
Rotacional: a clivagem holoblástica rotacional é característica dos mamíferos.
A primeira divisão é uma divisão meridional, resultando em dois blastômeros que, na
segunda clivagem, um se divide meridionalmente, enquanto outro, equatorialmente.
Outra característica dos ovos de mamíferos é que não apresentam sincronia nas divi-
sões; os blastômeros não se dividem todos ao mesmo tempo. Até a terceira clivagem
166
os blastômeros unem-se frouxamente, mas logo após, se unem, aumentando muito o
contato ente si por meio de junções que se formam entre as células superficiais. Este
fenômeno é chamado de compactação e resulta em uma esfera com o interior vedado.
As células internas se unem e se comunicam por junções do tipo gap.
Quando o número de células atinge dezesseis, inicia-se a produção de fluido que
vai se acumulando no interior da esfera, gerando um espaço interno chamado de blas-
tocele. Com a formação da blastocele, ocorre o deslocamento dos blastômeros para
a periferia. Algumas células permanecem na superfície interna sendo envolvidas pelas
células externas, que juntas vão formar o trofoblasto, responsável pela implantação
e formação do futuro córion. Já as células internas vão formar uma massa celular
interna que originará o embrião propriamente dito. O trofoblasto e a massa celular
interna, juntos, formam o blastocisto, que é característico dos mamíferos.
4.3.2 Clivagem meroblástica ou parcial
A clivagem meroblástica ocorre quando a quantidade de vitelo encontrada no ovo

é grande, o sulco de clivagem não atravessa o polo vegetativo, portanto, somente no
polo animal, onde há citoplasma ativo, é que a clivagem se estabelece. São dois tipos
de clivagem meroblástica: discoidal e superficial.
4.3.2.1 Tipos de clivagem meroblástica
Discoidal: a clivagem meroblástica discoidal é característica dos ovos de peixes,

aves e répteis. Todo o citoplasma ativo está localizado na porção apical do polo animal,
sendo que o restante é ocupado pelo vitelo. Como os sulcos de clivagem não conseguem
penetrar no vitelo, as divisões se restringem ao núcleo e ao citoplasma. Inicialmente,
Cicatrícula Blastômeros
Vitelo Blastômeros
Cavidade
subgerminal
Figura . livagem meroblástica discoidal de aves. omente o citoplasma superficial se divide. uando
os blastômeros começam a se separar do vitelo, a cavidade subgerminal é formada.
167
todos os planos de clivagem são meridionais, e os blastômeros posicionam-se em um
mesmo plano. Os sulcos de clivagem separam os recém-formados blastômeros uns dos
outros, mas não do vitelo, que se posiciona abaixo. Os blastômeros centrais, portanto, são
contínuos com o vitelo pelas suas bases e os blastômeros dispostos ao redor dos centrais
são contínuos com o citoplasma ainda não clivado periférico.
As células centrais mais tarde sofrem clivagens equatoriais, de modo que as supe-
riores tornam-se separadas de suas vizinhas, enquanto que as mais inferiores mantêm
contato com a massa vitelínica. Forma-se, assim, um tecido com três camadas de
células. As células contínuas com o vitelo acabam adquirindo também sua individuali-
dade, estabelecendo um espaço entre o disco celular e o vitelo, chamado de cavidade
subgerminal, (Figura 25).
Superficial: A clivagem meroblástica superficial é encontrada nos ovos dos
insetos e de muitos artrópodes. Estes ovos apresentam grande quantidade de vitelo
localizado na porção central e citoplasma distribuído na periferia, já o núcleo está
envolvido por citoplasma no interior do ovo. O núcleo se divide, mas o citoplasma
ao seu redor não. Os núcleos recém-formados permanecem no centro do ovo en-
volvidos por um pequena porção do citoplasma. Em seguida, os núcleos migram
para a periferia atravessando todo o vitelo, e são envolvidos pelo citoplasma perifé-
rico. Como nesta etapa não há limites celulares, um sincício periférico é formado.,
(Figura 26). Com a formação dos sulcos de clivagem, as células são individualizadas,
mas estes sulcos não penetram no vitelo. O vitelo vai sendo gradualmente consumi-
do por estas células para o desenvolvimento embrionário. Alguns núcleos migram
para o polo posterior do ovo e formarão as células polares do embrião, dando origem
às células germinativas do adulto.
Sincício Células
individualizadas
Vitelo
Células
polares
Figura . livagem meroblástica superficial de insetos.
4.4 Resultados da clivagem
O processo de clivagem resulta na formação da mórula e da blástula, (Figura 27).

No início deste processo, os blastômeros permanecem unidos pela adesão com a
superfície adjacente. Com o desenvolvimento da clivagem, as células tendem a aumentar
de número e diminuem de tamanho.
168
A B C
D
E
F
Figura . Formação da mórula e da blástula. ucessiva multiplicação dos blastômeros, até atingir em (D)
a fase de morúla e em (F) a blástula.
Durante as primeiras divisões, apesar do rápido aumento do número de células,

não ocorre, praticamente, aumento do volume, que continua a ter o mesmo do ovo
inicial. Quando os blastômeros ainda estão grandes e em pequeno número, formam
uma bola sólida e rugosa chamada de mórula (do latim “amora”). Estas células per-
manecem aderidas fortemente entre si, e uma camada de hialina que fica associada
na camada externa os mantém unidos.
O estágio posterior à mórula é chamado de blástula, na qual os blastômeros se po-
sicionam de tal forma a originar uma cavidade, a blastocele. A formação da blastocele é
devido à secreção de fluidos para seu interior. Como este é bastante viscoso, uma grande
quantidade de água é absorvida do exterior por osmose, aumentando consideravelmen-
te o tamanho da blastocele. Os blastômeros são deslocados para a periferia e a pressão do
fluido impede que estes se dividam para o interior da blastocele. À medida que a clivagem
progride, a adesão entre os blastômeros aumenta originando uma forma de epitelioide.
Portanto, a blastocele fica envolvida por uma camada de tecido epitélio simples, de ma-
neira que o embrião torna-se uma esfera oca. Estas células possuem papel fundamental,
pois originaram o trofoblasto. Uma pequena porção de células, denominada de nó
embrionário ou embrioblasto ou massa celular interna, posiciona-se em um dos
polos e são estas células que, como vimos, vão constituir o embrião.
O número de células onde a mórula passa a ser blástula depende do embrião a
ser considerado. No ouriço-do-mar e nos anfíbios, por exemplo, o estágio de blástula
inicia-se e torna-se evidente com 128 células.
169
Atividade para fixação do conteúdo
Leia o texto abaixo e pense sobre o assunto.
Fecundação in vitro: para o melhoramento animal:

A inseminação artificial (IA) em bovinos foi o primeiro passo para acelerar a
transferência de características desejáveis, permitindo a disseminação de genes de
machos considerados superiores e possibilitando a melhoria do nível zootécnico
dos rebanhos. Um reprodutor bovino pode produzir milhares de bezerros em um
período de três anos, através da IA, enquanto, no mesmo período, uma fêmea pode
produzir apenas três bezerros. Portanto, o possível ganho genético obtido pela
linhagem materna é extremamente limitado, pois uma vaca altamente produtiva não
é capaz de produzir mais do que 8-10 bezerros durante a sua vida. A transferência
de embriões (TE) permite o melhor aproveitamento dessas matrizes, podendo
aumentar, em até 10 vezes, o número de crias/ano oriundas de animais de alta
produção e portadores de material genético desejável. Mais recentemente, com a
utilização da punção folicular associada à técnica de fecundação in vitro, abrem-se
novas possibilidades para o maior aproveitamento de vacas de reconhecido valor
genético, maximizando a utilização dessas fêmeas.
A fecundação in vitro (FIV) foi originalmente desenvolvida como uma ferra-
menta para estudar os processos de fecundação e desenvolvimento embrionário.
Posteriormente, ela também foi utilizada para resolver casos de infertilidade, prin-
cipalmente em humanos. O primeiro bezerro produzido por FIV, a partir de um
oócito ovulado, nasceu em 1981, nos Estados Unidos, e o procedimento envolveu
laparotomia médio-ventral, para recuperar o oócito, e a transferência dos zigotos para
os ovidutos de uma receptora intermediária. A partir desse experimento, a técnica
teve avanços consideráveis e, atualmente, associada à maturação in vitro de oócitos,
tem sido utilizada para produção de grande número de embriões de fêmeas de
várias idades e estados fisiológicos, que são usados para pesquisa ou para produção
comercial. A FIV também é uma técnica fundamental para o uso de todas as novas
biotécnicas da reprodução animal, pois através dela é possível produzir embriões

pró-sexados e embriões ou zigotos em vários estágios de desenvolvimento, para os
estudos de transgênese e clonagem. Recentemente, também tem sido sugerido o uso
da FIV para calcular o potencial reprodutivo de touros, avaliando com mais precisão
a fertilidade de um reprodutor.
No sentido literal, FIV refere-se à interação de espermatozóide-oócito in vitro,
com a formação de um novo indivíduo. No sentido amplo, o termo fecundação in
vitro, utilizado hoje, corresponde à combinação de processos necessários à produção
170
de embriões em laboratório. Nesse caso, envolve a maturação de oócitos imaturos
aspirados dos ovários, capacitação espermática, a fecundação dos oócitos e o cultivo
de embriões até o estágio de blastocisto, quando estão prontos para serem transferidos
para as fêmeas receptoras.
Ovários de abatedouro, apesar de serem uma importante fonte de oócitos para
utilização na pesquisa, são geralmente provenientes de animais sem valor econômico.
Entretanto, o desenvolvimento de outros métodos de aspiração folicular tem permitido
a recuperação de oócitos de animais vivos, abrindo novos caminhos para multiplicação
de animais de interesse econômico, superando os índices da TE clássica, no que diz
respeito à produção de bezerros/vaca/ano.
O método de aspiração in vivo, associado à FIV, é ainda de fundamental impor-
tância para produzir embriões de vacas prenhes, de vacas que não respondem à su-
perovulação, de animais portadores de patologias reprodutivas adquiridas, de animais
senis e pró-púberes. Esses podem ser coletados semanalmente, sem causar transtornos
para o ciclo estral ou para a prenhez. Essa técnica é feita pela punção folicular, com uma
agulha introduzida pela vagina, em que os folículos a serem puncionados são visualiza-
dos na tela do ultrassom. Para bezerras, pela limitação de tamanho, até agora tem sido
utilizada a laparotomia, ou laparoscopia, para aspiração dos folículos. Esses métodos
permitem acesso limitado dos ovários e envolvem traumas consideráveis, impedindo
coletas frequentes. Entretanto, já foi desenvolvida uma sonda que permite a aspiração
transvaginal em bezerras a partir de seis semanas de idade.
A média de oócitos viáveis obtidos por coleta in vivo de vacas é de cinco oócitos vi-
áveis por punção, o que pode ser duplicado se os animais receberem uma estimulação
hormonal. As taxas de blastocisto, após a FIV, estão em torno de 30%, com 40 a 50%
de prenhez. Entretanto, existe uma grande variação na produção de blastocisto, que
pode ser devido não só à doadora, mas também ao sêmen utilizado. Tendo como base
as taxas médias relatadas na literatura, pode-se considerar a obtenção de dez oócitos
viáveis por semana (duas punções), com 30 % de blastocisto, o que resultaria em três
embriões transferíveis por semana. Em um período de três meses, a aspiração folicular-
-FIV renderia em torno de 36 embriões, o que é três vezes maior do que número de
embriões obtidos por transferência clássica, no mesmo espaço de tempo.
Apesar dos avanços obtidos, a produção in vitro de embriões ainda apresenta
algumas limitações, tais como os baixos índices de blastocisto, a dificuldade na
criopreservação dos embriões produzidos por essa técnica, a menor viabilidade dos
oócitos obtidos de bezerras em relação aos de vacas e novilhas, e o custo do embrião,
que é em torno de 2 a 3 vezes mais alto do que um embrião de TE. Portanto, mais
pesquisas são necessárias no sentido de aumentar os índices de produção e, dessa
forma, reduzir os custos, assim como o desenvolvimento de métodos mais adequados
171
para o congelamento de embriões de FIV. Além disso, os fatores que influenciam a
competência dos oócitos oriundos de animais muito jovens precisam ser elucidados,
para que possam ser utilizados, com sucesso, em programas de aspiração.
Concluindo, o uso de novas tecnologias, especialmente aquelas relacionadas
com o melhoramento animal, torna-se de fundamental importância para o desenvol-
vimento da pecuária. A IA e TE têm sido utilizadas para reproduzir aspectos genéticos
desejados. Entretanto, novas opções para seleção e produção animal são proporcio-
nadas pela produção in vitro de embriões, que surge como mais uma ferramenta,
pois otimiza a utilização das fêmeas, por aumentar a sua produção. O uso comercial
dessa técnica ainda está limitado ao custo, e vai depender do balanço entre o tipo de
produto (embrião) e o custo de sua produção. Apesar disso, a aspiração associada à
FIV está sendo gradualmente integrada aos esquemas de seleção e melhoramento
genético, como uma complementação da IA e TE.
Texto extraído da página da EMBRAPA e redigido pela pesquisadora Margot

Alves Nunes Dode (http://www.embrapa.br/imprensa/artigos/2000/arti-
go.2004-12-07.2439664009/), publicado em 07/12/2004.
5. Gastrulação e formação dos folhetos embrionários
5.1 Introdução
Nós vimos no capítulo anterior que, após a fecundação, o ovo começa a sofrer
clivagens sucessivas que irão determinar o início do desenvolvimento embrionário.
Inicialmente, há a formação de um aglomerado de células denominado mórula, e
quando o número de células chega a aproximadamente 128, dizemos que o estágio
de blástula foi atingido. Durante a formação da blástula, os blastômeros se posicionam
de tal forma a originar a blastocele, uma cavidade repleta de fluidos. A blastocele fica
envolvida por uma camada de tecido epitelial simples e uma pequena porção de
células, a Massa Celular Interna (MCI), posiciona-se em um dos polos. A gastrulação
que veremos a seguir, em uma descrição em seres humanos, é o processo onde as
células da MCI se reorganizam e formam três camadas blastodérmicas: ectoderma,
endoderma e mesoderma. Esta reorganização de células implica em indução ou
influência de um tecido sobre o outro, o que modifica a expressão gênica do tecido
alvo e lhe permite adquirir novas características morfofisiológicas, ou seja, diferenciar-
se. O movimento e a posição das células são importantes para a determinação de suas
características e também estabelece a simetria dos eixos do embrião.
172
5.2 Formação do disco didérmico
Em seres humanos, durante a segunda semana do desenvolvimento, no interior

da MCI, inicia-se a formação de uma pequena cavidade, denominada vesícula ou
cavidade amniótica. Ao mesmo tempo, células da porção inferior da MCI começam
a deslocar-se, indo revestir internamente a blastocele. Desta forma, o trofoblasto que
forma a blastocele passa a ser revestido internamente por uma camada de células que
migraram da MCI. A vesícula, agora revestida por estas células, é denominada vesícula
vitelínica primitiva. O ovo, a partir deste momento, passa a ter duas cavidades ou
vesículas: vitelínica e amniótica, ambas revestidas pelo trofoblasto, (Figura 28).
As duas vesículas estão em contato e formam um disco, onde já é possível reco-
nhecer duas camadas celulares distintas. A camada superior, ou epiblasto (epitélio
colunar), é formada pelo assoalho da vesícula amniótica e a camada inferior, ou
hipoblasto, pelo teto da vesícula vitelínica. Esta área de contato entre as duas vesículas
constitui a placa ou disco embrionário. O disco embrionário originará todos os
constituintes do embrião e suas duas camadas formarão os dois folhetos primitivos.
O assoalho da vesícula amniótica formará o ectoderma. Já o teto da vesícula vitelínica
formará o endoderma. O embrião agora está posicionado entre duas cavidades e é
formado por um disco bilaminar ou didérmico (ectoderma e endoderma), que
está em direto contato com as células do trofoblasto.
Âminio
(Vesícula amniótica)
Amnioblasto Lacuna sincicial
Epiblasto Lâmina basal
Hipoblasto Citotrofoblasto
Saco vitelino Sinciciotrofoblasto

primário EMBRIOLOGIA E MECANISMO DE REPRODUÇÃO
Figura . Esquema ilustrando a formação do disco dilaminar ou didérmico.
Em seguida, algumas células, formam o mesoderma extraembrionário, que

envolve a vesícula amniótica e a vesícula vitelínica. Este se multiplica rapidamente
e vai comprimindo a vesícula vitelínica até a formação de duas porções: uma envol-
vida pela própria estrutura e outra que continua ligada ao disco embrionário e que
é revestida pelas células endodérmicas gerando a vesícula vitelínica definitiva.
O mesoderma extraembrionário possui funções de oferecer sustentação e, por ser vas-
cularizado, ser transportador de nutrientes, oxigênio, dióxido de carbono e resíduos.
173
Inicialmente, o mesoderma extraembrionário é compacto, porém vai se tornando
cada vez menos denso e termina por formar um tecido frouxo denominado magma
reticular, que substitui quase que por completamente o mesoderma extraembrionário.
O magma reticular fica cada vez mais frouxo e rompe-se em vários pontos, que se unem
formando uma grande cavidade que envolve as duas vesículas, que as separa do trofo-
blasto. No local onde o mesoderma extraembrionário se manteve não ocorre a ruptura.
A cavidade gerada em torno das vesículas é denominada celoma extraembrio-
nário ou cavidade coriônica, que forma um delicado revestimento em volta das
vesículas amniótica e vitelínica e por dentro do trofoblasto. O embrião fica conectado
com a parede da vesícula pela parte do mesoderma que não degenerou, constituindo
uma ponte de ligação entre as duas vesículas e o trofoblasto, chamada de pedículo
do embrião ou de fixação, que futuramente será o cordão umbilical. A camada que
reveste externamente o celoma e que é constituído pelo trofoblasto e mesoderma
passa a ser denominada de córion.
Células do trofoblasto também sofrem alterações, proliferando-se rapidamente. As
células superficiais em contato direto com o endométrio perdem seus limites, tornan-
do-se sinciciais. Nesta etapa, podem ser diferenciados tipos celulares no trofoblasto:
Citotrofoblasto, localizado na camada mais interna, área onde os limites celulares
são nítidos e definidos.
Sinciciotrofoblasto, localizado acima do embrioblasto, é formado por células mul-
tinucleadas, sem delimitações celulares claras e com prolongamentos em forma de
dedos, cuja função é penetrar o endométrio humano.
5.3 Formação do disco tridérmico
Com a formação do disco didérmico, o embrião possui dois tecidos diferenciados,

ou folhetos: endoderma e ectoderma. Mas na terceira semana, com o decorrer do
desenvolvimento embrionário, novas características se desenvolvem, o que leva à
formação de um terceiro folheto, o mesoderma, fazendo com que o disco embrionário
agora seja tridérmico. Este novo folheto é formado a partir da proliferação das células
do epiblasto que está posicionado superiormente, (Figura 29).
As modificações iniciam-se na porção que está localizada próxima ao pedículo do

embrião (região dorsal média e caudal) em uma faixa linear espessa, denominada linha
primitiva do embrião. Esta é uma estrutura dinâmica que permite o movimento, migra-
ção e reassociação das células. As primeiras células a abandonar a linha primitiva se fundem
e deslocam as células do hipoblasto formando, assim, o teto do saco vitelínico definitivo,
(Figura 30).
Posteriormente, as células da linha primitiva começam a se desprender e a
migrarem entre os folhetos ectoderme e endoderme, formando, então, o terceiro fo-
lheto, o mesoderma intraembrionário. O disco agora é formado por três diferentes
174
folhetos (ectoderme, mesoderma e endoderme) e é denominado disco trilamilar
ou tridérmico. O mesoderma migra por toda a extensão do disco, com exceção de
duas regiões que permanecem didérmicas. Uma região mais anterior, situada na extre-
midade cefálica do embrião e constitui a membrana buco-faríngea, e outra região
mais caudal do disco e constitui a membrana cloacal. Nessas duas regiões, perma-
necem em contato direto somente o ectoderma e o endoderma. Após o fechamento
do corpo do embrião e formação do intestino primitivo, essas duas regiões formarão
futuramente as aberturas da boca e do ânus.
A B
Mesoderma
Hipoblasto Endoderma intraembrionário Endoderma
Figura . nteriorização pela linha primitiva. Em A, interiozação de células epiblásticas. estas células se
posicionam entre o epiblasto e endoderma formando o mesoderma intraembrionário.
Epitélio e mesoderma Membrana

extraembrionário/Âmnio cloacal
Linha
Membrana oral
primitiva
Pedúnculo
Nó e fosseta primitiva
embrionário
Figura . ovimentos celulares durante o processo da gastrulação. As setas indicam a orientação dos
movimentos celulares.
5.3.1 A Formação da notocorda
Um espaçamento entre o ectoderma e endoderma é formado através da secreção

de ácido hialurônico pelas células do epiblasto, que atrai moléculas de água gerando,
assim, um espaço entre as células do epiblasto e hipoblasto. As células do epiblasto
também produzem fibronectina, componente da lâmina basal situada entre os dois
175
folhetos. A fibronectina, além de outras funções, determina a direção em que as células
originárias da linha primitiva irão migrar. Esse movimento celular origina um sulco
medial ao longo da linha primitiva, a fosseta primitiva (também chamado de
sulco primitivo ou blastósporo), localizado na região central. Na região mais cefálica
surge um acúmulo de células que constituem o nó primitivo (ou nó de Hensen).
As células do nó primitivo se proliferam formando uma estrutura cordonal (um cordão
sólido de células) denominado processo notocordal. Aos poucos, o processo noto-
cordal vai se transformando num tubo notocórdio, cuja parede ventral vai fundir-se
com o endoderma subjacente gerando o canal neuroentérico que comunica tem-
porariamente as vesículas amniótica e a vitelínica. Posteriormente, esta comunicação é
interrompida pela separação do processo notocordal do endoderma e a transformação
deste na notocorda. Portanto, a notocorda é formada por células oriundas da fosseta pri-
mitiva do nó de Hensen na forma de uma estrutura cordonal sólida que se forma entre o
ectoderma e endoderma em direção à região cefálica, (Figura 31).
Cavidade Notocorda abaixo Nó e fosseta Linha primitiva
amniótica do ectoderma primitiva
Membrana Pedúnculo
oral embrionário
Membrana cloacal
Mesoderma Disco embrionário bidérmico

extraembrionário Cavidade vitelina (ectoderma e endoderma)
Figura 1. nício da gastrulação. A linha primitiva e o nó de ensen de são aparentes. A notocorda pode
ser observada abaixo do ectoderma.
À medida que a notocorda progride, a fosseta primitiva se expande para o seu in-
terior promovendo a formação de um lúmem. A notocorda, agora, transforma-se em
um tubo cilíndrico de células colunares, que se estende da fosseta primitiva até a placa
pré-cordal. A porção ventral da notocorda se adere ao endoderme e, em seguida, sofre
degeneração e estabelece comunicação entre o saco vitelino e o amniótico através da
fosseta primitiva. Esta comunicação é temporária, visto que a notocorda se apresenta
na forma de uma calha (telha) invertida e começa a se dobrar, assumindo novamente
a forma de uma estrutura maciça. Após a formação do mesoderma intraembrionário e
da notocorda, a linha primitiva não tem mais função, e inicia um processo de regressão.
176
A notocorda cresce cefalicamente até alcançar a placa pré-cordal, onde não con-
segue ultrapassá-la visto que a placa pré-cordal está firmemente aderida ao ectoderma
sobrejacente. Posteriormente, estas camadas originarão a membrana bucofaríngea
(cavidade oral). A notocorda se apresenta na linha média da placa embrionária, entre
o ectoderma e o endoderma, e estabelece o eixo de simetria inicial do embrião, além
de servir de base para o esqueleto axial.
No próximo capítulo, veremos como esses folhetos embrionários irão dar origem
aos diferentes órgãos dos seres humanos.
Pesquise:
O que são células-tronco embrionárias (stem cells)?
Pense na utilização deste tipo celular em tratamentos de saúde e discuta com
seus colegas.
6. Sistemas e órgãos derivados dos folhetos embrionários
6.1 Introdução
No capítulo anterior, descrevemos, em seres humanos, o processo da gastrulação,

que leva à diferenciação da massa celular interna nos três folhetos germinativos
(ectoderma, mesoderma e endoderma) e que são os responsáveis pela origem dos
tecidos e órgãos de todo o organismo. As células de cada folheto se dividem, migram,
agregam e se diferenciam em padrões bastante precisos ao formarem os vários tecidos
e órgãos. Este processo é tão complexo que existe um ramo dentro da Embriologia que
se dedica ao estudo exclusivo da formação dos diferentes órgãos, a Organogênese.
Em nosso curso, não discutiremos com profundidade a organogênese, mas faremos

uma apresentação das principais contribuições dos diferentes folhetos para a formação
dos órgãos de uma pessoa.
6.2 Tecidos e órgãos derivados do ectoderma
Como vimos, o ectoderma constitui o folheto superior do disco embrionário que

também corresponde ao assoalho da vesícula amniótica. O ectoderma é subdividido
em duas porções e cada uma delas irá se diferenciar em tecidos distintos, (Figura 32).
177
6.2.1 Ectoderma Superficial
Esta porção do ectoderma dará origem à epiderme e seus anexos, como unhas, pelos
e glândulas sebáceas subcutâneas, as glândulas mamárias, a porção anterior da hipófise, o
esmalte dos dentes, orelha interna e o cristalino do olho.
6.2.2 Neuroectoderma
Esta porção é subdivida em duas outras porções: o tubo neural, que contribuirá
para a formação dos seguintes sistemas e tecidos: sistema nervoso central (composto
pelo encéfalo e medula, exceto as meninges e microglia); retina; corpo pineal e parte
superior da hipófise. Já a outra porção do neuroectoderma, denominada de crista neu-
ral, dará origem aos nervos e gânglios sensoriais e cranianos, à medula da suprarrenal,
às células pigmentares da pele, às cartilagens dos arcos faríngeos, ao mesênquima e ao
tecido conjuntivo da cabeça.
6.3 Tecidos e órgãos derivados do mesoderma
O mesoderma origina-se da linha primitiva e inicialmente organiza-se nas seguintes

regiões, (Figura 32):
Paraxial-somitos - dará origem às cartilagens e ossos (exceto o crânio), músculos
(do tronco) e tecido conjuntivo denso (derme).
Intermediária: dará origem ao sistema urogenital, incluindo os rins, vias excretoras
urinárias, gônadas, ductos e glândulas acessórias e também parte do aparelho genital.
Lateral: originará o tecido conjuntivo e músculos de vísceras, membranas serosa
(pleura, pericárdio e peritônio), o tecido hemocitopoiético (mielóide e linfóide),
sistemas cardiovascular (coração primitivo) e linfático, baço e córtex da adrenal.
Cefálica: dará origem ao crânio, músculos e tecido conjuntivo da cabeça e a dentina.
Notocorda: núcleo pulposo das vértebras.
6.4 Tecidos e órgãos derivados do endoderma

O endoderma é o folheto inferior ventral da placa embrionária que corresponde ao teto

da vesícula vitelínica. É o responsável pela origem dos seguintes tecidos e órgãos:
• Revestimento epitelial do trato gastrointestinal, fígado, pâncreas, bexiga urinária e
parte da uretra;
• Revestimento epitelial do sistema respiratório, traqueia, brônquios e pulmões;
• Revestimento epitelial da cavidade timpânica, ao antrotimpânico da tuba
faringotimpânica;
• Faringe e tonsilas;
178
• Glândulas tireóide e paratireóides;
• Timo.
Embrioblasto
Epiblasto
Endoderma Disco embrionário trilaminar Ectoderma
Epitélio do trato gastroinstetinal, Mesoderma Ectoderma da superfície

fígado, pâncreas, bexiga e úraco.
Partes epiteliais de traqueia, Epiderme, pêlos, unhas,
brônquios, pulmões. glândulas, cutâneas e
mamárias.
Partes epiteliais de faringe,
tireóide, cavidade timpânica, Parte anterior da hipófise.
tuba faringotimpânica, tonsilas Esmalte dos dentes.
e paratireóides.
Orelha interna.
Cabeça Cristalino.
Crânio Neuroectoderma
Tecido conjutivo da cabeça Crista neural
Dentina Glânglios e nervos

cranianos e sensitivos.
Mesôderma paraxial
Medula da supra-renal.
Músculos da cabeça, músculo Células pigmentares.

estriado esquelético(tronco,
Cartilagens dos arcos
membros), esqueleto exceto crânio,
faríngeos.
derme da pele e tecido conjuntivo.
Mesênquima e tecido
Mesoderma intermediário conjuntivo da cabeça.
Sistema urogenital, incluindo Cristas bulbares e

gônadas, ductos e glândulas conais do coração.
acessórias. Tubo neural
Mesoderma lateral Sistema nervoso central
Tecido conjuntivo e músculos Retina

das vísceras.
Corpo pineal
Membranas serosas da pleura,
pericárdio e peritônio. Parte posterior da
hipófise.
Coração primitivo
Sangue e células linfóides
Baço
Córtex da supra-renal (adrenal)
Figura . Desenho esquemático dos derivados dos três folhetos germinativos.
179
Neste capítulo pudemos ver que diferentes tecidos e órgãos dos seres humanos
são originados de diferentes folhetos embrionários. No próximo capítulo, iremos
estudar como é esse processo em outros animais.
Transforme as informações da Figura 32 em uma tabela.
7. Desenvolvimento embrionário inicial dos diblásticos,

triblásticos, anfíbios, aves e peixes
Os animais apresentam seu desenvolvimento a partir da formação da blástula e

gástrula, na qual se diferenciam em tecidos embrionários, os folhetos germinativos.
A exceção são os poríferos (esponjas), que são os únicos animais que não formam
gástrula e nem folhetos germinativos, portanto, não apresentam tecidos verdadeiros e
cavidade digestória (que estão presentes em todos os outros animais).
Neste capítulo veremos o desenvolvimento inicial de animais que se desenvolvem
a partir de dois e três folhetos embrionários, diblásticos e triblásticos, respectivamente,
e daremos uma visão geral do desenvolvimento das classes dos anfíbios, aves e peixes.
7.1 Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário

dos diblásticos
Como já falamos, nem todos os organismos se desenvolvem a partir dos três folhetos
germinativos. Os cnidários (anêmonas-do-mar, medusas e corais), Filo Cnidaria,
por exemplo, são animais que se desenvolvem a partir de dois folhetos: ectoderma e
endoderme, (Figura 33). Portanto, são chamados de animais diblásticos.
Ectoderma
Blastocele Arquêntero Endoderma

Ectoderma
Blastoderme Gástrula Mesoderma
jovem Endoderma
Gástrula de
animal triblástico
Figura . Esquema dos dois folhetos, ectoderme e endoderme, nos animais diblásticos. Figura adaptada
(http embriologiabio. ebnode.com folhetos-embrionarios).
180
As duas camadas de tecidos são separadas por uma terceira camada de meso-
gleia não viva, que lembra uma gelatina e pode apresentar espessura variável. Dessa
forma, o corpo destes animais é formado a partir de duas camadas de células, a
epiderme mais externa e a gastroderme interna.
A fecundação destes animais pode ocorrer na cavidade gastrovascular ou externa-
mente na água do mar, como é o caso das anêmonas-do-mar que podem possuir estes
dois tipos de fecundação. Após a fecundação, há formação de uma blástula sólida, segui-
da de uma típica larva plânula11, e antes de sua fixação, a plânula desenvolve a cavidade
gastrovascular e septos. Em seguida, a anêmona-do-mar gera os tentáculos, cresce e se
torna um organismo adulto. A reprodução também pode ser assexuada, onde ocorre a
fissão longitudinal.
7.2 Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário

dos triblásticos
Os animais triblásticos são aqueles que durante o desenvolvimento embrionário

apresentam três folhetos embrionários: endoderma, mesoderma e ectoderma. Todos
os tecidos e órgãos do organismo são formados a partir destes folhetos, como já foi
visto anteriormente. Mas os animais triblásticos diferem-se por apresentar ou não uma
cavidade corporal, além da cavidade digestória. De acordo com estas características,
estes animais podem ser divididos em:
Acelomados: são animais que não possuem cavidade corporal. Todo o espaço
entre o ectoderma e o endoderma é preenchido por um tecido originado do meso-
derma, o mesênquima. Os platelmintos são exemplos de animais classificados como
acelomados.
Pseudocelomados: são animais que apresentam uma cavidade corporal entre o
mesoderma e o endoderma, a qual é denominada pseudoceloma.
Celomados: são animais que apresentam uma cavidade interna chamada de
celoma. Esta cavidade é totalmente revestida pelo mesoderma e exemplos destes
animais são os moluscos, artrópodes, equinodermos e os cordados.
A seguir, alguns exemplos de classes de animais triblásticos com suas peculiaridades:
7.2.1 Desenvolvimento embrionário inicial dos anfíbios
a) Ovos:
Nos anfíbios, as fêmeas produzem grande quantidade de ovos, que são heterolé-
citos. Em rãs, é possível visualizar a polaridade do ovo devido à grande quantidade de
pigmentos depositados, sendo o polo animal mais pigmentado do que o polo vegetal.
11. Plânula é o nome dado a uma larva que nada livremente. Faz parte do processo de repro-
dução dos cnidários (anêmona-do-mar, medusas e corais).
181
Os ovos dos anfíbios apresentam três estruturas membranosas: cório, casca e ganga
(substância gelatinosa que caracteriza a postura e na presença de água aumenta de vo-
lume). O polo vegetal apresenta maior concentração de plaquetas de vitelo, havendo
um decréscimo em direção ao polo animal.
Com a fecundação, a pigmentação desloca-se para a zona intermédia entre os dois
polos, indicando o que será a parte dorsal do animal – crescente cinzento – localizada
exatamente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozóide. Ao eixo polo
animal-polo vegetativo irá corresponder o eixo antero-posterior do animal, sendo o
polo animal a cabeça. Após a penetração da cabeça do espermatozóide no citoplasmo
do ovo, sua cauda é perdida. O pró-núcleo masculino aguarda a finalização da segunda
divisão meiótica, do pró-núcleo feminino, e logo em seguida se unem.
b) Clivagem:
A segmentação nos anfíbios é total e desigual. A primeira clivagem é uma prega no
polo animal que vai se aprofundando até atravessar o polo vegetal. A segunda clivagem é
meridional à primeira e tem início também no polo animal, havendo, portanto, a formação
de quatro blastômeros. O terceiro plano de segmentação ocorre perpendicular às outras
duas primeiras clivagens, e devido à concentração do vitelo, esta terceira clivagem gera
quatro pequenos blastômeros e quatro blastômeros maiores e inferiores. A quarta clivagem,
meridiana, conduz a um estágio de dezesseis blastômeros. As subsequentes clivagens são
assincrônicas, com velocidade maior no polo animal em relação ao polo vegetal.
c) Blástula:
A blástula resultante apresenta mais de uma camada de células rodeando uma blas-
tocele em posição excêntrica (mais próximo do polo animal). A formação da blastocele
inicia-se num estágio de oito blastômeros. É considerada uma blástula em estágio final
quando é formada de 5 a 6 mil células e a blastocele preenchida por líquido.
d) Gastrulação:
Este processo leva à reorganização da estrutura do embrião. As células do polo ve-
getal invaginam-se pelo blastóporo penetrando no germe, já as células do polo animal
escorregam por todo o embrião recobrindo sua porção externa.
Com a gastrulação inicia-se a formação de uma estrutura chamada de lábio dorsal
do blastóporo, no lado dorsal. Esta marca progride e caminha em direção ao polo ve-
getativo, e lembra uma ferradura ou uma meia lua, formando assim os lábios laterais
do blastóporo, os quais se unem formando o lábio ventral do blastópero. Posterior
a esta fase, há a formação de um círculo que constituirá rolha ou tampão vitelínico.
O tampão vitelínico invagina-se até desaparecer completamente, permanecendo a
fenda blastoporal que futuramente originará a região anal, (Figura 34).
No final da gastrulação, os embriões de anfíbios apresentam os seguintes folhetos:
• Ectoderme: dará origem à camada de revestimento externo e ao sistema nervoso.
• Mesoderme: dará origem aos músculos, à derme e sistemas cardiovascular e
urogenital.
182
• Endoderme: dará origem ao revestimento interno do tubo digestivo e suas glân-
dulas anexas e ao sistema respiratório.
A B C D E
Tampão
vitelino
Blastóporo
Figura 4. astrulação do ovo heterolécito de anfíbios. A E início da formação do blastóporo, finalizando

com a formação do tampão vitelino.
e) Neurulação:
Nesta fase, cerca de 50 horas após a fecundação, o evento mais marcante é o
desenvolvimento do sistema nervoso. Por indução da notocorda, a ectoderme supra-
jacente se espessa e forma um estrutura denominada de placa neural. Logo após,
há surgimento de pregas neurais que se fundem na porção superior do embrião e
formam o tubo neural. A porção anterior (mais alargada) futuramente dará origem
ao cérebro e a porção mais estreita, à medula. Ocorre um aprofundamento da placa
neural fazendo com que o tubo neural fique internalizado e recoberto pelas células
do ectoderma de revestimento.
7.2.2 Desenvolvimento embrionário inicial das aves
a) Ovos:
Os ovos nas aves são os representantes mais significativos dos ovos tipo telolécitos, ou
seja, ovos com grande quantidade de vitelo. Este vitelo (conhecido como gema, o ovo da
galinha) servirá de nutriente durante todo o desenvolvimento do embrião, enquanto ele
estiver dentro do ovo, (Figura 35).
Uma ave que iniciou a postura de ovos apresenta ovócitos em várias fases do
desenvolvimento, ou seja, fase de maturação. A fase de maturação inicia-se dentro do
folículo ovariano e termina no oviduto da ave.

As ovogônias multiplicam-se na fase embrionária; quando a ave nasce, as ovogô-
nias estão no estágio de primeira ordem (ovogônia I). Ocorre o depósito de vitelo,
fazendo com que o ovócito aumente de tamanho. Durante a postura, o ovócito
cresce mais rapidamente e há produção de dois corpúsculos polares, que irão
degenerar futuramente. O ovócito é uma célula arredondada com núcleo grande
e excêntrico. O núcleo dirige-se para a periferia durante o crescimento do ovócito,
que se torna elíptico.
Enquanto o núcleo está no centro do ovo, ocorre o depósito de grânulos de vitelo
branco, muito finos. Este depósito aumenta em direção à periferia da célula e é o
183
primórdio da látebra. Somente no final do desenvolvimento é que a gema amarela
é depositada. A cor do vitelo é determinada pela sua constituição química. Se a
alimentação da ave for rica de proteínas e água e menos gordura, o vitelo depositado
será branco, quando a alimentação for rica em gorduras, carotenóides, o vitelo será
amarelo. O núcleo sempre está rodeado por vitelo branco. Na ovulação, o primeiro
corpúsculo polar é formado, a divisão meiótica avança até a metáfase II, onde fica
bloqueada até a fecundação.
Durante a postura, o ovo é composto das seguintes partes: casca, membranas
da casca, albúmen (clara) e vitelo (gema). Na gema encontra-se um pequeno ponto
esbranquiçado denominado de cicatrícula, que corresponde à parte viva ou ativa do
ovo. A clara, as membranas da casca e a casca correspondem às membranas secun-
dárias e que foram adquiridas durante a passagem pelo oviduto. A gema fica presa no
seu lugar devido a uma membrana transparente denominada membrana vitelínica e
que foi adquirida no ovário. A clara apresenta uma porção mais fluida que é corres-
pondente albúmen líquido e que está localizada em volta da gema e sob a membrana
da casca. O albúmen semissólido adquire o aspecto de cordas espiraladas, que são
formadas durante a passagem do ovo pelo oviduto devido ao fato do ovo girar sobre
o seu próprio eixo.
Membranas interna Cicatrícula

e externa da casca (citoplasma ativo)
Câmara de ar Núcleo do Pander
Casca Pescoço da látebra
Membana vitelina Látebra
Gema branca Chalaza
Gema amarela Albúmen
Figura . Estrutura do ovo de galinha.

b) Clivagem:
A clivagem dos ovos das aves é meroblástica e discoidal. A primeira clivagem
ocorre mais ou menos 3 horas após a fecundação. Antes do primeiro sulco atingir o
periblasto, inicia-se a segunda clivagem, que se cruza em um ângulo reto à primeira
clivagem. A terceira clivagem forma dois planos, verticais e paralelos, o primeiro é
perpendicular ao segundo. A quarta clivagem obedece aos planos verticais, isolam-se
oito blastômeros no centro do germe e oito periféricos. A partir da terceira clivagem, as
clivagens são irregulares, mas são sempre radiais e perpendiculares às primeiras.
184
Quando a blastoderma atinge o estágio de 32 a 64 células, as clivagens só são cito-
plasmáticas, estabelecendo assim um limite inferior para o germe. Ocorre, em seguida,
a separação das células (blastômeros) do vitelo formando a cavidade subgerminal.
A formação desta cavidade é também um processo decorrente da absorção de água do
albúmen e secreção pelas células da blastoderme., (Figura 36). Na blastoderme distin-
gue-se duas áreas: área ou zona pelúcida, pois não se está em contato com o vitelo, o
que a torna translúcida, e é a região que originará grande parte do embrião. Já as células
mais superficiais continuam aderidas ao vitelo e, consequentemente, apresentam um
aspecto mais denso, sendo chamada de área ou zona opaca, estas células migram
para a periferia e causam um aumento do disco embrionário.
A B C D
E F G
Área pelúcida
Blastoderma Área opaca
Figura . Esquema representativo da formação da blástula nas aves. A-E, lástulos jovens. Estágios de
a blastômeros. F- , lóstula ardias.
c) Gastrulação:
Durante o processo de gastrulação, o embrião será formado por três folhetos
embrionários: endoderma, mesoderma e ectoderma. Inicialmente, as células da zona
pelúcida que estão localizadas na superfície formam o epiblasto, já as células que se
destacaram da zona pelúcida e migraram para a cavidade subgerminal formam o hipo-
blasto primário (que se localiza sobre o vitelo). Posteriormente, ocorre a substituição
das células do hipoblasto primário tornando-o em hipoblasto secundário. O epiblasto
e endoplasto são formados e o espaço entre eles é chamado de blastocele. O germe
é agora um disco bilaminar. Em seguida, ocorre a migração de células através da linha
primitiva e da fosseta do nó de Hensen, formando o terceiro folheto, o mesoderma.
185
Quando o mesoderma é formado, a migração celular oriunda da linha primitiva
se encerra e esta começa a regredir. Paralelamente, a notocorda começa a avançar no
sentido caudal do embrião, (Figura 37).
Ectoderma
Placa neural
Nó de Hensen
Linha primitiva
Região do pró-âmnio
Endoderma
Notocorda
Mesoderma
Figura . rocesso de formação de mesoderma e da notocorda. As setas indicam os movimentos

celulares.
Neuróporo anterior Pró-âmnio
Intestino anterior Prosencéfalo
Limite do intestino
Pregas neurais
anterior
Placa neural Somitos

Notocorda Linha primitiva
Figura . Embrião de aves em torno de 4 horas de incubação evidenciando diferentes regi es do

desenvolvimento.
186
d) Neurulação:
Quando a linha primitiva começa a regredir, ao mesmo tempo ocorre o espes-
samento da região anterior do disco que originará a placa neural. A formação da
placa neural é também induzida pela notocorda, que está localizada adjacentemente.
As regiões laterais formam as pregas neurais que se iniciam na região que correspon-
derá o cérebro médio. A fusão destas pregas progride rápida, cefálica e caudalmente.
As regiões do tubo ainda não fechadas são denominadas de neurósporos, (Figura 38).
Durante a neurulação, importantes eventos acontecem com o mesoderma.
O mesoderma paraxial, que se localiza ao lado da notocorda, transforma-se em somi-
tos. A mesoderme intermediária e lateral inicia sua delaminação formando a cavidade
celomática. A camada da ectoderme juntamente com a mesoderme constitui a soma-
topleura, enquanto que endoderme e o mesoderme constitui a esplancnopleura.
7.2.3 Desenvolvimento embrionário inicial dos peixes
a) Ovos e Clivagem:
O desenvolvimento em peixes é muito rápido, cerca de 24 horas após a fecunda-
ção o embrião já formou a maior parte dos primórdios dos órgãos e apresenta a forma
de girino, (Figura 39).
Blastocito Vitelo Camada
sincicial vitelina
1 2 3 4
Polo animal Epiblasto Escudo
5 6 7 8
Polo vegetal Hipoblasto

Visícula óptica Visícula ótica Notocorda

(olho) (ouvido) Cérebro posterior
Cérebro médio
Cérebro anterior
9 10 11 12 Intestino
Somito
Figura . Desenvolvimento do peixe (Danio rerio paulistinha). Observar de nos estágios de1 a 1 o
desenvolvimento desde as primeiras clivagens até a formação do embrião (girino).
187
Existem características semelhantes no desenvolvimento de peixes se comparado
com o desenvolvimento dos anfíbios e das aves. Em alguns peixes, os ovos são hetero-
lécitos, como o dos anfíbios, já em outros, é telolécitos, como o das aves.
No caso de peixes heterolécitos, o vitelo atrasa o sulco de clivagem, mas as cliva-
gens são totais, como nos anfíbios. Devido ao fato de no polo animal a quantidade de
vitelo ser menor, as clivagens ocorrem mais fáceis e rapidamente, formando-se nesta
área blastômeros menores e em maior número, os micrômeros. Já no polo vegetal, os
blastômeros são maiores e em menor número, formando os macrômeros.
Já no caso dos peixes ósseos, as clivagens não dividem o ovo completamente,
assim, encontramos dois tipos de clivagens: holoblástica desigual (encontrada nos
anfíbios) e meroblástica discoidal (nas aves).
b) Blástula e gastrulação:
A blástula nos peixes é formada por três camadas de células, a blastoderma,
constituída por uma camada de células externas supra-adjacentes, a camada en-
volvente externa e por uma massa de células denominada camada sincicial de
vitelo, Figura 40).
Camada do Camada sincicial

envoltório vitelina interna
Blastoderma
Células Camada sincicial
profundas vitelina externa
Núcleos Microtúbulos
sinciciais
vitelinos Vitelo
Figura 4 . lástula de peixe ósseo.
A gastrulação nos peixes, a blastoderme e a camada sincicial de vitelo “cami-

nham” para o polo vegetal circundando a massa central de vitelo. Este processo é
conhecido como epibolia nos anfíbios e peixes. A epibolia nos peixes é considerada
como resultado mais da extensão das células da blastoderme do que da sua multiplica-
ção, pois uma vez que a divisão celular esteja bloqueada, não há bloqueio da epibolia.
As células da blastoderme vão adquirindo processos digitiformes e continuam a se
mover para baixo e a forma do embrião começa a se estruturar em uma porção cha-
mada de escudo embrionário.
Após a blastoderme ter se estendido até a metade da massa de vitelo, há formação
de um espessamento circundando os bordos da blastoderme, chamado de anel-
germinativo. O anel germinativo é formado por uma camada externa de células, o
epiblasto, e uma camada de células internas, o hipoblasto.
188
As três camadas germinativas são formadas pela blastoderma. A camada endo-
mesodérmica está localizada ao longo dos bordos do blastodisco, onde continua
com a camada superficial.
c) Neurulação:
O processo de neurulação dos peixes é diferente dos anfíbios. Os peixes também
formam a placa neural, mas as dobras neurais estão levemente indicadas. A placa neural
não se dobra em um tubo, ocorrendo um processo onde há um estreitamento lento, ao
mesmo tempo onde ocorre um aprofundamento dentro dos tecidos profundos, sepa-
rando-se, assim, da epiderme. Durante este processo, não há formação de uma cavidade,
em que o cérebro e o canal central da medula serão formados mais tarde. Durante a
neurulação, o estabelecimento do eixo dorsoventral é dado pelo escudo embrionário, e
a estabilização do eixo anteposterior é especificado durante a ovogênese e estabelecido
durante a gastrulação por sinais provenientes da região anterior e posterior.
Pegue um ovo de galinha e com muito cuidado quebre a casca, evitando furar a gema,
coloque o conteúdo do ovo em um prato e tente identificar as estruturas indicadas na
Figura 40.
8. Desenvolvimento embrionário de mamíferos: seres humanos
8.1 Primeira e segunda semanas do desenvolvimento
Após a formação do espermatozóide e do ovócito, ocorre o processo de fecundação,

como já foi visto nos capítulos anteriores. Nos seres humanos, a fecundação ocorre nas
trompas uterinas da mulher e o ovo fecundado, ou zigoto, caminha, com auxílio
de batimentos ciliares e contrações da tuba uterina, em direção ao útero para futura

implantação. Durante este percurso, o ovo fecundado sofre algumas modificações.
O ovo dos seres humanos é oligolécito, portanto, as clivagens são totais. Os blastô-
meros originados são ligeiramente diferentes em tamanho um do outro. Na segunda
clivagem, um dos blastômeros cliva meridionalmente, já com o segundo blastômero a
clivagem é equatorial, caracterizando, desse modo, a clivagem rotacional.
Uma característica típica dos mamíferos é a compactação das células, processo
este que ocorre quando o zigoto apresenta oito blastômeros. Quando o zigoto atingir
o número de 12 a 16 blastômeros, passa a ser chamado de mórula. A mórula, neste
estágio, é uma massa de células compacta. A seguir, inicia-se o processo de internalização
189
de fluidos da cavidade uterina criando pequenos espaços dentro desta massa de células.
Futuramente, estes espaços se arranjarão e formarão uma cavidade no interior da mórula,
a blastocele, que será rodeada por um conjunto de células que darão origem ao trofo-
blasto. Nesta fase, o embrião é chamado de blastocisto, que é formado pelo trofoblasto
(futura formação da placenta), embrioblasto (massa celular interna, que formará o em-
brião) e de uma cavidade repleta de líquido, a blastocele.
Quando o blastocisto entra em contato com o epitélio endometrial (na cavidade
uterina), as células do trofoblasto começam a passar por modificações e dão origem ao
citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto, (Figura 41). Logo no início da implantação, o
endométrio sofre a reação decidual que consiste em um grande aumento das células
do tecido conjuntivo do estroma endometrial, devido ao preenchimento por glicogê-
nio e lipídeos. Esta reação inicia-se no blastocisto e com o passar do tempo atinge todo
o endométrio, que passa ser chamado de decídua ou caduca. O objetivo da reação
decidual é de reter a função invasora do sinciciotrofoblasto. Durante a implantação, o
citotrofoblasto possui grande atividade mitótica e o sinciciotrofoblasto vai crescendo
e circundando todo o blastocisto. Uma implantação superficial ocorre no final da
primeira semana do desenvolvimento. E é também no final da primeira semana que
o embrioblasto apresenta-se constituído por duas camadas (lâminas) celulares com
uma membrana basal localizada entre elas:
Epiblasto ou ectoderme primária: formado por uma camada de células coluna-
res que estão voltadas para o trofoblasto.
Hipoblasto ou endoderme primária: camada de células cubóides voltadas para
a cavidade do blastocisto. Estas duas camadas de células formam o disco germinativo
(ou bidérmico) do embrião.
Durante a segunda semana do desenvolvimento, as células do epiblasto caminham
em direção ao polo embrionário e se diferenciam em uma fina membrana denominada
membrana amniótica, separando uma nova cavidade formada do citotrofoblasto. Esta
nova cavidade chama-se cavidade amniótica e será a futura bolsa d’água. A cavidade
amniótica tem, portanto, no teto, os amnioblastos e no assoalho, o epiblasto.
As células do hipoblasto também migram sobre as células do citotrofoblasto
formando uma camada simples de células pavimentosas, a camada endoderme ex-
traembrionário (também conhecida como membrana de Heuser). Esta membrana

delimita a cavidade blastocélica, formando o saco vitelínico primário.
Entre a membrana de Heuser e o citotrofoblasto ocorre um acúmulo de material
acelular frouxamente reticular denominado mesoderma extraembrionário. Existem
várias teorias de como o mesoderma extraembionário é formado, entre elas, está a
de que células que vieram da região caudal do epiblasto formariam duas camadas: a
superfície externa da membrana de Heuser e a superfície interna do citotrofoblasto. O
retículo entre estas duas camadas se rompe e é preenchido por líquidos formando a
cavidade celomática extraembrionária, a futura cavidade coriônica. O saco coriônico
190
Zona pelúcida
Germe Disco Cavidade
bidérmico vitelina
A B
Cavidade
amniótica
Glândula endometrial Sinciciotrofoblasto
C D
Citotrofoblasto
Membrana
de Houser
Hipoblasto
Epiblasto
Lacunas do Mancha Mesoderma

Sinciciotrofoblasto cicatricial extraembrionário
E F
Mesoderma Lacunas do retículo

extraembrionário
Pendúnculo
de fixação
G H
Celoma Saco vitelino

extraembrionário definitivo
Figura 41. mplantação do embrião no endométrio.
será formado, portanto, pelos mesoderma extraembrionário, citofoblasto e sincicio-

trofoblasto. À medida com que a segunda semana progride, a cavidade coriônica se
191
expande, e o crescimento e a migração da mesoderma extraembrionário separa o
âmnio do citotrofoblasto. Praticamente no final da segunda semana há formação do
disco bidérmico envolvido por um saco amniótico dorsal e um saco vitelínico ventral-
mente. Além disso, durante este período são formados:
• Vilosidades coriônicas primárias, através do crescimento do citotrofoblasto,
produzindo eixos de células dentro do sinciciotrofoblasto.
• Somatopleura, lâmina da mesoderme extraembrionária, que reveste o trofoblas-
to e recobre o âmnio.
• Esplancnopleura, lâmina da mesoderme extraembrionária que reveste a
vesícula vitelínica.
Lacunas são formadas no interior do sinciciotrofoblasto através da união das pro-
jeções do próprio sinciciotrofoblasto, e estes espaços são preenchidos por secreção
das glândulas endometriais e dos capilares que depositam seus conteúdos no interior
deste espaço. A primeira circulação é estabelecida quando ramos arteriais e venosos se
comunicam, levando aos primórdios da circulação placentária.
O saco vitelínico primário é transformado em saco vitelínico secundário ou
definitivo através do revestimento de células cubóides oriundas do hipoblasto que
formam uma nova cavidade. O restante das células do saco vitelínico primário são
eliminadas e formam os cistos exocelômicos.
No final da segunda semana, o embrião está completamente implantado na
parede uterina, é constituído por um disco celular bilaminar (ou bidérmico) e está
rodeado por um conjunto de células que apresentam características especiais e que
originaram porções importantes para o desenvolvimento do embrião.
8.2 Terceira e quarta semanas do desenvolvimento
No final da segunda semana de desenvolvimento, o embrião já implantado apresenta

o disco embrionário bilaminar ou bidérmico, formado pelo epiblasto ou ectoderme
primário e o hipoblasto ou endoderme; apresenta delimitando suas margens o mesoderma
extraembionário que reveste a cavidade amniótica e a vitelínica. O disco bilaminar
apresenta uma simetria bilateral indicada pelo pedúnculo, o que evidencia sua região
caudal. Em direção oposta há um espessamento da região indicando a região cefálica.

A terceira semana do desenvolvimento é marcada pela transformação do disco
bilaminar em trilaminar ou tridérmico. Como já vimos no Capítulo 5, durante este
período de desenvolvimento ocorre a formação de mais um folheto embrionário, o
mesoderme intraembrionário, gerando assim um disco com três folhetos. Este
evento ocorre devido à proliferação das células do epiblasto e posterior migração
entre os folhetos do disco bidérmico, (Figura 41).
Outro fato importante que ocorre nesse período é a formação da notocorda.
A notocorda é formada nos cordados inferiores, como no anfioxo. Representa o eixo
192
de sustentação do animal adulto. No embrião humano, as funções da notocorda estão
relacionadas com a formação da coluna vertebral, com formação dos ossos do crânio
e formação dos ossos das costelas e do esterno. A notocorda não originará estas estru-
turas, mas será o agente indutor para que elas se formem.
Outra importante função da notocorda está relacionada com a indução da
ectoderme suprajacente, formando a placa neural, com a futura formação do sis-
tema nervoso central (encéfalo e medula). A porção mais dilatada e cefálica da placa
neural formará o encéfalo, enquanto que o restante dará origem à medula. A placa
neural se aprofunda originando um sulco neural ao longo de seu eixo maior com
pregas neurais em cada lado. Estas pregas se destacam na extremidade cefálica e
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. As bordas destas
pregas se fundem formando um canal cilíndrico, o tubo neural, (Figura 42).
Cavidade Placa neural Nó e fosseta Linha primitiva
amniótica primitiva
Pedúnculo
Membrana embrionário
oral
Membrana cloacal
Mesoderma Disco embrionário bidérmico
extraembrionário Cavidade vitelina (ectoderma e endoderma)
Sulco neural
Crista neural Mesoderma lateral

delaminado
Celoma Mesoderma
intermediário
Notocorda Somito
Figura 4 . Formação da placa neural e vista lateral do processo de neurulação.
Com a separação do tubo neural do ectoderma, as células da crista neural

migram dorsolateralmente nos dois lados do tubo neural formando uma massa
193
irregular de células denominada crista neural. A crista neural separa-se em duas
porções, a direita e esquerda, que migram em várias direções. As células da crista
neural dão origem aos gânglios do sistema nervoso autônomo, células ganglionares,
bainha dos nervos periféricos, meninges, e vários componentes esqueléticos e mus-
culares da cabeça, (Figura 43).
A B
Prega neural Borda cortada

Sulco Crista
do âmnio
neural neural
Sulco neural
Nível da secção B
Somito
Prega Notocorda
Linha primitiva Nó primitivo neural
C D
Pregas neurais Ectoderma da superfície
aproximando-se
uma da outra
Crista Sulco
neural neural
Sulco
neural
E F
Epiderme em
desenvolvimento
Crista neural
Tubo neural Canal neural Tubo Gânglio

neural espinhal em
desenvolvimento
Figura 4 . Formação do sulco neural, tubo neural e crista neural. F secç es transversais de embri es
durante a terceira e quarta semanas do desenvolvimento.
Enquanto a notocorda e o tubo neural estão se formando, as células do meso-

derma intraembrionário se proliferam formando uma coluna longitudinal de células,
o mesoderma paraxial. Estas células presentes na coluna continuam lateralmente
com o mesoderma intermediário e lentamente tornam-se mais atenuadas (finas), for-
mando o mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma
extraembrionário e recobre todo saco vitelínico e o âmnio.
O mesoderma paraxial, no final da terceira semana, diferencia-se e divide-se em
pares de estruturas chamadas de somitos e estes se localizam em ambos os lados do
194
tubo neural em desenvolvimento. No final da quinta semana do desenvolvimento,
o embrião apresenta de 42 a 44 pares de somitos. Os somitos vão dar origem ao
esqueleto axial (ossos da cabeça e a coluna vertebral) e aos músculos associados,
além da derme, (Figura 44).
Mesoderma Mesoderma Sulco

intermediário paraxial neural
Âmnio
Mesoderma Espaços Ectoderma

lateral celômicos do embrião
Pregas Mesoderma somático

neurais intra-embrionário
Somito Mesoderma Celoma

esplâncnico intra-embrionário
intra-embrionário
Somito Pregas neurais se Somatopleura

fundindo para formar
o tubo neural
Celoma Esplancnopleura
intra-embrionário
Figura 44. Esquema do desenvolvimento dos somitos e do celoma intraembrionário.
195
Pequenos espaços surgem no mesoderma lateral e são chamados de celoma, estes
se unem formando uma cavidade única em forma de ferradura, o celoma intraem-
brionário, que divide o mesoderma lateral em duas porções: camada lateral e camada
visceral. A camada lateral (somática) é contínua com o mesoderma extraembrionário
e recobre todo o âmnio, já a camada visceral (esplâncnica) é contínua com o mesoder-
ma extraembrionário, que recobre todo o saco vitelínico. O mesoderma somático e o
ectoderma formam a somatopleura (parede do corpo do embrião), enquanto que
o mesoderma esplâncnico e o endoderma do embrião formam a esplancnopleura
(parede do intestino).
Resumindo, o terceiro folheto embrionário teve origem a partir de células do
epiblasto, formando um disco de três folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma
e endoderma). Estes tecidos primordiais são os responsáveis pela origem de todos
os tecidos e órgãos do organismo. As células de cada folheto dividem-se, migram,
agregam e se diferenciam em padrões bastante precisos formando os tecidos e órgãos.
8.3 Da quarta à oitava semana do desenvolvimento
Da quarta à oitava semana de desenvolvimento ocorre a organogênese, que é a

formação de todos os órgãos e sistemas do organismo. No final da oitava semana,
o embrião apresenta-se com um tamanho menor do que 5 cm de comprimento.
Em seguida, inicia-se o período fetal, que abrange a nona semana até o nascimento.
As mudanças do embrião em feto são lentas e graduais, o período fetal está relaciona-
do com o rápido crescimento do organismo e com a diferenciação dos tecidos, órgão
e sistemas.
Pesquise: Como os gêmeos bi e univitelínicos são formados?

196
Referências
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Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2003. 200 p.
GARCIA, S. M. L.; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre:

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JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro:

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Embriologia: biologia do desenvolvimento. 1. ed. São Paulo: Editora
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STORER, T. I.; USINGER, R. L.; STEBBINS, R. C.; NYBAKKEN, J. Zoologia

geral. 6. ed. São Paulo: IBEP, 2002. 820 p.
197
FISIOLOGIA VEGETAL
Ms. Lorrayne Veloso de Almeida
Drª Moemy Gomes de Moraes
Apresentação
Na disciplina Morfologia Vegetal iniciamos os estudos sobre as plantas, analisando sua

estrutura interna e externa. Agora iniciaremos os estudos dos processos que ocorrem
no vegetal. As plantas são organismos sésseis, ou seja, são fixas num substrato, o solo.
No local onde o vegetal se estabelece, ele retira as substâncias que precisa, como os
nutrientes minerais, a água e o dióxido de carbono. Em tempos de seca ou de chuva,
de frio ou calor, para que a planta possa sobreviver, tem que lidar com diferentes
condições e mesmo assim produzir matéria orgânica (fitomassa).
Como os vegetais são capazes de utilizar água e dióxido de carbono para a pro-
dução de compostos orgânicos, mediado pela energia luminosa, são denominados
organismos autotróficos e constituem a base da cadeia alimentar. São as substâncias
produzidas pelos vegetais que fornecem energia aos herbívoros e para os outros or-
ganismos nos outros níveis tróficos. Por isso, compreender os processos vegetais é de
suma importância para entender o ciclo da matéria.
Em Fisiologia Vegetal estudamos os seguintes tópicos:
1. Mecanismos das células vegetais.
FISIOLOGIA VEGETAL
2. Absorção e transporte de água e solutos.

3. Assimilação de elementos e sua utilização para a produção de matéria orgânica.
4. Mecanismos de crescimento e desenvolvimento.
5. Mecanismos de interação dos vegetais com o ambiente.
199
Para compreender a fisiologia vegetal é necessário relembrar a estrutura da célula
vegetal e de alguns tecidos que são importantes para determinadas funções, como os
tecidos condutores de seiva e os estômatos. Utilizaremos também alguns conceitos de
biofísica e bioquímica.
1. O balanço hídrico nos vegetais
A vida dos organismos depende da água e com os vegetais não é diferente. Se

analisarmos as diferentes partes de uma planta, perceberemos que dependendo de
sua constituição, um órgão pode ter até 90% de água.
A água é o solvente de várias substâncias, o meio para várias reações metabólicas e
quando o vacúolo das células está repleto de água, o protoplasto exerce pressão na parede
celular, essencial para o alongamento, que resulta no aumento em tamanho das células.
Se considerarmos o curso da evolução, recordamos que inicialmente os organismos
eram aquáticos e posteriormente conquistaram o ambiente terrestre. Para as plantas essa
importante passagem evolutiva só foi possível depois que apresentaram adaptações que
garantissem a absorção e transporte de água, além de mecanismos para evitar a perda
de água nas áreas expostas ao ar e que previamente estavam em meio aquático. Dentre
essas modificações destacam-se a organização das raízes, o desenvolvimento de tecidos
condutores e de revestimento do vegetal, a presença da cutícula e dos estômatos.
Transpiração
Precipitação
Evaporação
Figura 1. Continuum solo-planta-atmosfera.
200
As plantas absorvem e perdem água continuamente. A absorção de água do solo
ocorre pelas raízes. A água é transportada pelo xilema, um tecido condutor, até chegar à
parte aérea. Nas folhas ocorre a perda de água na forma de vapor para a atmosfera, pro-
cesso conhecido como transpiração, formando um continuum solo-planta-atmosfera.
Observe na Figura 1 que a água acumulada no solo pela precipitação é absorvida pelas
raízes dos vegetais. Em seguida é transportada até as folhas, onde ocorre a transpiração,
que libera o vapor d´água para a atmosfera.
Nessa unidade, vamos analisar como ocorre o movimento da água nesse continuum
e os fatores que influenciam nesse processo.
1.1 A água nas células vegetais
A água é essencial ao metabolismo dos organismos, incluindo os vegetais, pois é o

melhor e o mais abundante solvente que se conhece, além de ser o meio no qual
muitas moléculas dissolvidas se movimentam. Mediante interações com diferentes
moléculas, a água influencia a estrutura de proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos
e outros constituintes celulares.
A maior parte das reações bioquímicas ocorre na água, por isso é importante
compreendermos algumas propriedades dessas moléculas.
1.1.1 Estrutura e propriedades físico-químicas da água
Observe na Figura 2 a estrutura da molécula de água. Verifique que ela é constitu-

ída por um átomo de oxigênio com ligações covalentes a dois átomos de hidrogênio
formando um ângulo de 105º.
A região da molécula em que se encontra o oxigênio tem carga parcial negativa,
enquanto a região em que estão os átomos de hidrogênio apresenta carga parcial
positiva. As cargas parciais são correspondentes, assim a molécula não apresenta
carga líquida.
Como as cargas elétricas estão separadas e devido à forma da molécula, esta é
polar. Observe que as moléculas de água têm um polo positivo e outro negativo.
A separação das cargas parciais possibilita uma atração elétrica mútua entre as cargas
das moléculas polares, permitindo a formação das pontes de hidrogênio.
Assim as moléculas de água se atraem formando pontes de hidrogênio. Essa inte-
ração entre as moléculas semelhantes é denominada coesão. As pontes de hidrogênio
também são importantes para atrações entre as moléculas de água e outras moléculas
FISIOLOGIA VEGETAL
ou superfícies que tenham átomos eletronegativos, interação denominada adesão.

A adesão possibilita a formação das capas de hidratação que se formam na su-
perfície de moléculas biologicamente importantes, como as proteínas e os lipídeos,
ajudando a manterem sua estabilidade.
201
A B
Carga negativa
A atração da
- -
δ-
ligação dos O O
elétrons ao
ÁGUA
O H H H H
oxigênio cria
-
cargas locais + + + +
H H parciais positiva O
10 5 0
δ+ δ+ e negativa
H H
Carga positiva
+ +
Figura 2. Estrutura da molécula de água A. Interação entre moléculas de água devido às cargas em cada
polo da molécula B.
1.1.2 A água é um solvente
Quando adicionamos o açúcar (sacarose) ou sal (cloreto de sódio), que são solu-
tos na água (solvente), verificamos o desaparecimento dos cristais, entretanto a água
passará ter gosto doce ou salgado. Os solutos passaram a constituir uma solução.
As moléculas de água são pequenas e polares. Devido a essas características
têm capacidade de interagir com os grupos polares das moléculas, especialmente os
grupos –OH e -NH2 , desse modo a água é considerada um ótimo solvente.
1.1.3 Propriedades térmicas
Vimos que as fortes pontes de hidrogênio entre as moléculas de água determi-

nam suas propriedades, e isso ocorre também com as propriedades térmicas. Como
há forte ligação entre as moléculas, a água apresenta elevados valores de calor laten-
te de vaporização e de calor específico.
Calor latente de vaporização é a grandeza física relacionada à quantidade de calor
que uma unidade de massa de determinada substância deve receber para mudar do
estado líquido para o gasoso. Já o calor específico é a quantidade de calor necessária
para que um corpo eleve em 1ºC 1 grama de sua massa.

Para aumentar a temperatura de uma substância é necessário aquecer o sistema.
Como o calor específico da água é elevado, há necessidade de adição de quantidade
considerável de energia para elevar sua temperatura e, posteriormente, sua vaporização.
Quando comparamos a água (calor específico = 1 cal/g.°C) e o álcool (calor espe-
cífico = 0,58 cal/g.°C), verificamos que o álcool evapora muito mais facilmente que a
água. A água exige maior quantidade de energia para romper as pontes de hidrogênio,
separar as moléculas da fase líquida e levá-las a fase gasosa.
202
Consulte na Wikipedia com as palavras “calor específico” os valores de calor específi-
co de várias substâncias e compare.
No vegetal esse processo ocorre durante a transpiração. A água no estado líquido

é trazida à folha pelo xilema, ao entrar em contato com os espaços intercelulares das
células do mesofilo, muda para o estado gasoso. Como nesse processo é utilizado o
calor gerado por outros processos metabólicos, as plantas se refrescam pela evapora-
ção da água, regulando sua temperatura.
1.1.4 Propriedades de Coesão e Adesão
Como explicado nos tópicos anteriores, as moléculas de água são polares e for-
mam pontes de hidrogênio. Assim, essa interação resulta na atração entre as próprias
moléculas de água, processo conhecido por coesão. Portanto, as moléculas de água
têm forte coesão. Essa atração gera uma força capaz de sustentar uma coluna de água
sem quebrar, facilitando o transporte de água em um tubo capilar.
Devido à coesão, a água também apresenta considerável tensão superficial, que
se refere à quantidade de energia requerida para expandir a superfície de água na
interface ar-água. Como resultado, a água apresenta dificuldades de se espalhar e
penetrar nos espaços de uma superfície. Um exemplo é a formação de gotículas
sobre a superfície das folhas.
Além de se atraírem, as moléculas de água também podem ser fortemente atraídas
por superfícies sólidas, como as paredes dos elementos condutores do xilema. Essa
propriedade é a adesão. Essas forças atuando em conjunto podem explicar a capi-
laridade, que é o movimento ascendente de água em tubos de diâmetro pequeno,
como o xilema.
Atividade: Observando a capilaridade
Vimos que a água possui diferentes propriedades que a tornam um ótimo solvente
para diferentes substâncias. Nos vegetais essas propriedades interagem, resultando no
movimento da água com as substâncias dissolvidas no interior de células tubulares
com o diâmetro muito pequeno. Para observar a capilaridade, utilize um pouco de
FISIOLOGIA VEGETAL
água com anilina dissolvida em um copo transparente. Coloque vários tubos com
diâmetros diferentes e observe. Em quais tubos a água alcança a maior altura?
203
1.2 Processos de transporte de água
A maior parte das espécies vegetais absorve a água do solo pelas raízes. Depois que
entra na raiz, a água move-se por vários meios e mecanismos. Para a compreensão das
relações hídricas na planta é necessário compreender o que governa o movimento
da água. No caso dos vegetais os principais processos são: difusão, fluxo de massa
e osmose.
A difusão é o movimento aleatório de partículas individuais, causado pela
própria energia cinética. Ocorre sem o gasto de energia. Na difusão, o movimento
líquido de moléculas é gerado pela diferença de concentração de uma região para
outra adjacente, em que a substância está em menor concentração.
Você pode perceber a difusão ao abrir um frasco de perfume em um ambiente
fechado, como a sala de aula. Os alunos que estão mais próximos a você perceberão
mais rapidamente e mais intensamente o perfume do que os que estão mais distan-
tes. Isso ocorre porque a concentração das moléculas é maior no ponto de dispersão,
logo, o cheiro é mais forte perto do frasco. Com o passar do tempo, as moléculas vão
se espalhando pela sala, sua concentração no ponto inicial vai diminuindo. A difu-
são é mais eficiente quanto menor for a distância a ser percorrida. Outro exemplo
prático e fácil de ser observado é a adição de corante em um tanque com água.
Nos vegetais a difusão é essencial na transpiração, no movimento dos nutrientes
e da água no solo até as raízes. Em plantas que não possuem tecidos condutores
(exemplo: briófitas), todo movimento da água no corpo vegetal ocorre por difusão.
Quando forças como a pressão ou a própria gravidade são aplicadas, os grupos
de moléculas tendem a mover-se na mesma direção. Assim, o fluxo de massa
é o movimento do conjunto de partículas em resposta ao gradiente de pressão.
Exemplos comuns do fluxo de massa são: o deslocamento da água pela mangueira,
o fluxo de um rio e a chuva.
Esse movimento depende da viscosidade da substância e do diâmetro do capilar.
Quanto menor o diâmetro, maior a pressão que direcionará o movimento. Diferente
da difusão, o fluxo de massa é independente do gradiente de concentração. É o
processo predominante para a ascensão da seiva bruta no xilema e o movimento da
água no solo.
Se considerarmos o transporte entre as células nos organismos vivos, o processo
apresenta características especiais devido à presença da membrana plasmática.
A membrana das células vivas é semipermeável, isto é, permite que pequenas subs-
tâncias sem carga, como a água, a atravessem. Entretanto, constitui uma barreira a
entrada de partículas grandes e de moléculas carregadas.
Nas células vegetais, o movimento de água envolve tanto a difusão, na região
das paredes celulares, quanto o fluxo de massa. Esse ocorre por meio de proteínas
204
integrais de membrana, que constituem canais seletivos de água, as aquaporinas
(Figura 3).
Desta forma, o movimento de água pela membrana plasmática envolve tanto
o gradiente eletroquímico quanto a pressão. Assim, a osmose é um tipo especial
de difusão, que ocorre através da membrana plasmática, em que o movimento da
substância é resultado da interação do gradiente eletroquímico e da pressão.
EXTERIOR DA CÉLULA
Moléculas de água
Poro seletivo de água

(aquaporina)
Bicamada de
Membrana
CITOPLASMA
Figura 3. A água pode atravessar as membranas vegetais por difusão de moléculas individuais através da
bicamada lipídica, como mostrado esquerda, e por fluxo de massa microscópico das moléculas de água
por um poro seletivo de água formado por proteínas integrais de membrana, como as aquaporinas.
1.3 O potencial hídrico
Para a manutenção da estrutura e dos processos, os organismos requerem constantemente

a entrada de energia livre nos sistemas para a realização de trabalho, como as reações
bioquímicas e o transporte de substâncias. Isso também acontece com a água, portanto seu
potencial químico é definido como a expressão da quantidade de energia livre associada.
Nos estudos sobre a fisiologia vegetal, o potencial químico da água é referido
FISIOLOGIA VEGETAL
como potencial hídrico (ψw). Três fatores contribuem para o potencial hídrico das
células: concentração, pressão e gravidade. A relação entre esses fatores é expressa
pela equação:
205
ψw = ψs + ψp + ψg
ψs – Potencial de soluto ou potencial osmótico: representa o efeito da
concentração, ou seja, da quantidade de soluto dissolvido. Os solutos reduzem a
energia livre da água, aumentando a desordem do sistema. O potencial osmótico
é inversamente proporcional à concentração de solutos na solução, ou seja, quanto
maior a concentração, menor é o potencial osmótico. A presença de solutos diminui o
potencial hídrico que assume valores negativos.
Nos vacúolos das células vegetais os valores do ψs geralmente apresentam valores
na faixa de – 0,1 a – 0,3 MPa.
ψp – Potencial de pressão: é medido como desvio da pressão ambiente.
A pressão hidrostática no interior das células é conhecida como pressão de turgor.
Nesse caso, a água presente no protoplasto, exerce uma força positiva contra a parede
celular que resiste à expansão. Em plantas herbáceas, a turgescência é importante para
a manutenção do porte ereto e quando ocorre a perda de pressão a planta murcha.
No exterior das células, a pressão hidrostática é negativa, onde uma tensão (ou
pressão negativa) pode se desenvolver. A tensão é importante para o movimento de
água no xilema.
ψg – Potencial gravitacional: é a pressão exercida pela gravidade, entretanto é
insignificante nas raízes e folhas. Tem certa relevância em árvores altas, nas quais a
soma da pressão hidrostática e do potencial osmótico deve ser maior que a pressão da
gravidade para sustentar a coluna de água. Depende da altura da coluna, da densidade
da água e da aceleração da gravidade.
1.3.1 Como ocorre a relação desses potenciais nas células

em solução?
Se células vegetais forem imersas em soluções com diferentes potenciais hídricos,

observamos as seguintes situações (Figura 4):
1. Se a solução for água pura em um recipiente aberto, a pressão hidrostática é a
mesma da atmosfera (ψp = 0 MPa). Como na água pura não há solutos, o potencial
osmótico também é zero (ψs = 0 MPa). Assim o potencial hídrico dessa solução é
zero (ψw = 0 MPa). Uma célula possui em seu vacúolo, solutos dissolvidos consti-
tuindo o suco celular, assim ela possui um componente osmótico, que é negativo (ψs
= - x MPa), determinando também o potencial hídrico negativo ( ψw = - x MPa). A
magnitude desses potenciais depende da concentração intracelular. Quando a célula
é imersa na água pura, a água se movimentará para o interior da célula até a diferença
de potencial hídrico entre o interior da célula e a solução ser igual a zero (equilíbrio).
Nessa condição, a célula atingirá o turgor total.
206
2. Numa solução de sacarose a 0,1 M, o potencial osmótico é negativo (ψs = - 0,244
MPa), pois a sacarose dissolvida na água reduz sua energia livre. Consequentemente,
o potencial hídrico dessa solução também será negativo. Quando uma célula murcha
(ψw = - 0,752 MPa) for imersa nessa solução, ocorrerá também absorção de água até
o equilíbrio (diferença de ψw = 0), pois o potencial hídrico da solução é maior que
o da célula. Um pequeno aumento no volume celular provoca aumento na pressão
hidrostática da célula devido à pressão que a água exerce contra a parede celular.
À medida que a água entra, a pressão hidrostática aumenta e, consequentemente, o ψw
também aumenta até atingir o equilíbrio.
A Água pura B Solução de sacarose 0,1 m
Solução de
Água pura sacarose 0,1 M
Ψ p = 0 MPa Ψ p = 0 MPa
Ψ s = 0 MPa Ψ s = - 0, 244 MPa
Ψ w = Ψp + Ψs Ψ w = Ψp + Ψs
= 0 MPa = 0 - 0, 244 MPa
= - 0, 244 MPa
C Célula flácida imersa em solução de sacarose D Aumento da concentração da solução de sacarose
Cécula Túrgida
Célula flácida
Ψp = 0, 488 MPa
Ψ p = 0 MPa Ψ s = - 0, 732 MPa
Ψ s = - 0, 732 MPa Ψ w = - 0, 244 MPa
Ψ w = - 0, 732 MPa
Solução de
Célula após o equilíbrio sacarose 0, 3 M
Ψ w = - 0, 244 MPa Ψp = 0 MPa
Ψ s = - 0, 732 MPa Ψ s = - 0, 732 MPa
Ψ p = Ψw - Ψ s = 0, 488 MPa Ψ w = - 0, 732 MPa
Célula após o equilíbrio
Ψ w = - 0, 732 MPa
Ψ s = - 0, 732 MPa
Ψ p = Ψw - Ψ S = 0 MPa
E Pressão aplicada à célula
A pressão aplicada faz sair a metade

do volume de água duplicando
o potencial osmótico
Solução de sacarose 0,1 M
Célula no estado inicial

Célula no estado final
FISIOLOGIA VEGETAL
Ψ w = - 0, 244 MPa
Ψ s = - 0, 732 MPa Ψ w = - 0, 244 MPa
Ψ p = Ψw - Ψ s = 0, 488 MPa Ψ s = - 1, 464 MPa
Ψ p = Ψw - Ψ s = 1, 22 MPa
Figura 4. Potenciais na água pura e de diferentes concentrações de solução de sacarose.
207
3. Numa solução de sacarose 0,3 M o potencial osmótico é - 0,752 MPa. Se uma
célula com potencial hídrico – 0,244 MPa for imersa nessa solução, a água sairá da
célula em resposta ao gradiente de potencial hídrico. À medida que o volume da célula
decresce o potencial hídrico diminui até o equilíbrio.
1.4 Absorção de água pela planta
1.4.1 Água no Solo
As plantas absorvem água do solo através das raízes. A principal região de absor-
ção de água é a zona pilífera com pelos radiculares, que aumentam substancialmente a
superfície da epiderme e possibilita o contato com partículas de diferentes regiões do
solo. A água absorvida movimenta-se pela planta, da raiz até as folhas, onde é perdida
para a atmosfera através dos estômatos sob a forma de vapor de água. Esse movimento
obedece a um gradiente decrescente de potencial hídrico.
Portanto, para que a planta absorva água, é necessário que o potencial hídrico dela
seja sempre menor que o potencial hídrico do solo.
O tipo e a estrutura do solo são determinantes do conteúdo de água e de sua taxa
de movimento. O solo é constituído de matéria mineral e orgânica (fase sólida), solu-
ção líquida diluída (fase líquida) e gases em equilíbrio com a atmosfera (fase gasosa).
A estrutura do solo afeta a porosidade, que influencia na retenção de água e na aeração
dos solos.
Os solos arenosos são constituídos por partículas de solo maiores com espaços
ou canais relativamente grandes, por isso têm uma área de superfície por grama de
solo pequena. A estrutura dos solos argilosos é constituída por partículas menores que
aumentam a área de superfície, resultando em poros capilares pequenos que retém
grande quantidade de água, porém pouco espaço para os gases.
A capacidade de retenção de água no solo, depois de ser bastante irrigado e drena-
do livremente o excesso, é conhecida como Capacidade de Campo (CC). Os solos
argilosos retêm mais água e, por isso, possuem uma maior capacidade de campo que
os solos arenosos, mas não é bem aerado. O ideal para as plantas é um balanceamento
entre aeração e retenção de água.

O potencial hídrico dos solos é influenciado apenas pela pressão hidrostática, pois
o potencial osmótico é desprezível diante da pequena quantidade de solutos presentes.
Em solos úmidos essa pressão é no máximo zero, conforme a água evapora dos solos a
pressão negativa da água no solo reduz o potencial hídrico. Essa pressão negativa está
relacionada ao fato da água apresentar alta tensão de superfície (conforme discutido
anteriormente), tendendo a diminuir as interfaces ar-água nos espaços do solo.
A água forma um filme que envolve as partículas do solo. À medida que a água eva-
pora desse filme, ou é absorvida pelas raízes, a interface ar-água retrai para os pequenos
208
espaços entre as partículas do solo, o que resulta em meniscos microscópicos com
superfícies muito pequenas e curvas. Consequentemente, ocorre um aumento na
força de adesão a partículas e na tensão superficial, gerando pressão negativa.
A B C
ÁGUA GRAVITACIONAL ÁGUA CAPILAR ÁGUA HIGROSCÓPICA
Drenagem Água fica retida A água remanescente

nos microporos adere às partículas
de solo
Condição para as raízes Ponto de murcha

absorverem água permanente
Capacidade de Campo
Figura 5. Interação da água com as partículas de solo. Ao irrigar o solo, a água penetra nos poros e o
excesso é drenado para as camadas inferiores A. Após a drenagem livre, uma parte da água é retida nos
poros do solo e permanece disponível para absorção pelas raízes B. Após a absorção e evaporação, a água
fica fortemente aderida s partículas de solo, dificultando sua movimentação C.
1.5 Movimento da água no solo
Quando a água é absorvida pela raiz o potencial hídrico do solo próximo a ela diminui,
facilitando o movimento de água em direção as raízes. Esse movimento de água no
solo ocorre por fluxo de massa. A taxa desse movimento depende da diferença de
potencial hídrico e da facilidade com que a água move-se pelo solo.
Em certas ocasiões, como no auge da época seca nos ambientes sazonais, o
conteúdo de água no solo pode diminuir tão drasticamente que, mesmo utilizando
mecanismos para impedir a perda de água, a planta não consegue recuperar a pressão
de turgor. Esse nível de redução do potencial hídrico do solo é conhecido como pon-
to de murcha permanente (PMP).
A disponibilidade de água no solo para as plantas está compreendida entre a capa-
cidade de campo e o ponto de murcha permanente. Quanto mais próxima do PMP a
água estará mais fortemente aderida às partículas do solo e menos disponível à planta.
FISIOLOGIA VEGETAL
1.6 Absorção de água pelas raízes
A absorção de água ocorre pela diferença de potencial hídrico entre o meio em que as
raízes se encontram e o seu cilindro vascular. Para que os pelos radiculares continuem
209
absorvendo água é necessário que o potencial hídrico no xilema seja menor que o
potencial hídrico do solo.
A absorção de íons da solução diluída do solo e seu armazenamento no cilindro
vascular resultam em decréscimo do potencial osmótico e, consequentemente, do po-
tencial hídrico. Essa redução no potencial hídrico é a força propulsora para a entrada
de água na raiz.
Depois de ser absorvida pelas células epidérmicas da raiz, a água movimenta-se ra-
dialmente até alcançar os elementos de vaso do xilema que estão no cilindro vascular.
Os principais caminhos para esse movimento são:
Via apoplasto – por meio de um caminho contínuo pelas paredes celulares e
espaços intercelulares, sem atravessar as membranas de nenhuma célula.
Via simplasto – a água atravessa as membranas através dos plasmodesmas (mi-
croporos), de uma célula para o apoplasto da célula subjacente.
Esses caminhos não são totalmente excludentes, o movimento pode começar
em uma via e terminar em outra. Mas todas as vias fluirão da superfície para o centro
das raízes.
Se você se recordar da estrutura das raízes (Figura 6), lembrará que circundando o
cilindro vascular encontra-se uma camada de células denominada endoderme.
Raiz
Pelo radicular As estrias de Caspary impedem
a passagem da água entre as
células da endoderme para
Corte transversal da raiz o estelo
Epiderme
Cortéx Para passar as estrias de Caspary, Endoderme

Cortéx
a água deve atravessar a membrana
Endoderme e chegar ao estelo via simplasto
Estelo
Periciclo
Endoderme
Epiderme
Água e íons atravessam a Cortéx

membrana plasmática e
entram pelo SIMPLASTO
Água e íons movem-se na
parede celular e espaços
intercelulares no APOPLASTO
Pelo radicular
Figura 6. Via radial do movimento da água pelas raízes.
210
A parede das células da endoderme apresenta um espessamento denominado
estrias de Caspary, formado por deposições radiais de suberina, substância de
natureza lipídica e hidrofóbica. A endoderme atua como barreira física efetiva ao
movimento de água pelo apoplasto e aumenta a seletividade do que será transpor-
tado no xilema. Nesse ponto, a água e as substâncias, mesmo que sejam conduzidas
via apoplasto, para entrarem no cilindro vascular têm que atravessar a membrana
plasmática. Após ingressarem no cilindro, seguem quaisquer das vias até chegar aos
elementos condutores do xilema.
1.7 Movimento ascendente de água no xilema
O xilema é o principal tecido condutor de água, minerais, além de pequenas moléculas

orgânicas, que se estende por todo corpo vegetal. Suas células condutoras possuem
paredes lignificadas e estrutura especializada que as capacitam para o transporte de
grande quantidade de água, com baixa resistência e extrema eficiência.
Consulte o material de Morfologia Vegetal para se recordar da estrutura das células

do xilema!
O movimento de água no xilema ocorre por fluxo de massa em resposta a uma

diferença de pressão entre as extremidades do sistema condutor. Existem três teorias
para explicar como é gerada a diferença de pressão entre as extremidades do xilema:
Pressão positiva da raiz, Capilaridade e a Teoria da tensão-coesão (lembre-se que a água
move-se da região de maior pressão para a de menor pressão).
Pressão positiva da raiz – Esse processo pode ser visualizado quando uma
planta é cortada acima da linha do solo, nessa condição a seiva do xilema exsudará
na superfície cortada.
As raízes absorvem íons da diluída solução do solo e transporta até o xilema,
onde são depositados. O acúmulo destes íons no cilindro vascular diminui o po-
tencial osmótico e, consequentemente, o potencial hídrico. Dessa forma, a água
move-se do solo para a raiz e depois para o xilema. No cilindro vascular a hidratação
das células e espaços intercelulares gera uma pressão hidrostática positiva no xilema.
Esse processo é observado em plantas com baixa transpiração e locais com solo
bem hidratado.
FISIOLOGIA VEGETAL
Plantas que desenvolvem pressão positiva de raiz geralmente apresentam gotí-

culas nas margens das folhas, processo conhecido como Gutação, que ocorre por
exsudação da seiva por estruturas denominadas hidatódios, que são terminações
da nervura na margem da folha.
211
Figura 7. Gutação em folhas de morangueiro. A liberação das gotículas de água ocorre devido à pressão
positiva da raiz. Fonte http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Guttation_ne.jpg
Capilaridade – Ocorre devido à interação de forças como adesão, coesão e

tensão superficial da água. A adesão é gerada pela atração das moléculas de água pela
parede das células condutoras do xilema. A força de coesão entre as moléculas de
água é responsável por puxar o volume de água no interior do capilar. O movimento
continua até que a junção dessas forças se iguale à força da gravidade, que se opõe à
ascensão da coluna de água. Quanto mais fino for o capilar mais alto a água subirá,
devido às forças atrativas da superfície. A capilaridade é um fenômeno que só pode ser
considerado importante para plantas vasculares de pequeno porte.
Teoria da tensão-coesão – é a teoria mais amplamente aceita. Quando há perda
de água na forma de vapor (transpiração) para a atmosfera, ocorre a redução do po-
tencial hídrico nas folhas. A seiva do xilema fica sob pressão negativa que é transmitida
para as regiões inferiores da planta até as raízes. A diferença de pressão nas diferentes
regiões da planta induz o movimento da água no interior dos vasos pelo corpo da
planta até chegar às folhas.
Do xilema a água move-se para as células do mesofilo até chegar à câmara subes-
tomática. A água nos espaços intercelulares também forma interfaces ar-água devido à
tensão superficial, gerando a pressão negativa (processo semelhante ao que ocorre na
água do solo). Conforme a água evapora, a interface ar-água retrai para os interstícios
da parede celular, desenvolvendo meniscos cada vez menores, e uma pressão progres-
sivamente mais negativa que é transmitida à raiz. Assim, a força motriz para a ascensão
é gerada na interface ar-água pela transpiração.
212
A ENERGIA VEM DO SOL
A evaporação da água
das folhas cria um potencial
H2 O de pressão negativo.
H2 O
COESÃO NO XILEMA
A coluna d’água é mantida

pela coesão.
A adesão às paredes celulares

mantém a coluna d’água.
H2 O ar
ABSORÇÃO DA ÁGUA DO SOLO
O potencial de pressão negativa

é transmitido às células da raiz,
ar e a água é absorvida pelas raízes.
H2 O
Figura 8. Forças que atuam no movimento ascendente de água pela planta.
Desafios gerados pela tensão – Apesar de ser o mecanismo mais aceito para
explicar o movimento da água pelo xilema, algumas questões são levantadas a respeito
da forte tensão gerada. No aspecto da estrutura, as células do xilema têm que possuir
paredes espessas e lignificadas para não se deformarem devido à forte pressão negativa.
Outro problema ocorre quando a tensão da água aumenta a ponto de ocorrer
a entrada de gases nas células condutoras ou quando os gases diluídos na seiva do
xilema, sob forte tensão, se separam da solução. A formação de bolhas pode expandir
e ocupar os elementos condutores do xilema. O processo de formação de bolhas é
conhecido como cavitação ou embolia. Ocorre quebra na coluna de água, inter-
rompendo o transporte de água.
Algumas células condutoras do xilema possuem pontuações com uma delgada
FISIOLOGIA VEGETAL
membrana, que permite a passagem de água, mas não de gases. Assim, a bolha não
paralisa completamente o fluxo de água, uma vez que esta pode desviar-se do ponto
obstruído. De noite, quando a transpiração é baixa e o potencial de pressão aumenta,
o vapor d'água e os gases podem dissolver-se na solução do xilema.
213
1.8 Transpiração
É a perda de água na forma de vapor para a atmosfera. Ocorre em qualquer parte do

corpo vegetal. No entanto, mais de noventa por cento da transpiração ocorre através
dos estômatos da epiderme foliar.
A maior parte da água absorvida pela planta é perdida na transpiração. Contudo, o
processo é importante para a manutenção da temperatura e umidade foliar. Além dis-
so, através da redução do potencial hídrico da folha, gera pressão negativa, a principal
força para a ascensão de água no xilema.
A superfície foliar é coberta por uma cutícula, que constitui uma eficiente barreira
à perda de água. Contudo, a epiderme da folha é continuamente interrompida pelo
complexo estomático.
Consulte o material de morfologia vegetal para se lembrar da estrutura dos estômatos.
Parênquima paliçádico
Câmara subestomática Xilema Camada limítrofe de ar

Cutícula
Epiderme adaxial
Células do mesofilo
Alto conteúdo Baixo
de vapor CO2
d’água
Epiderme abaixal
Cutícula
Resistência da Resistência dos Célula guarda
camada limítrofe Estômatos CO2 Poro estomático
Alto
Baixo conteúdo CO2
Vapor d’água de vapor d’água Camada limítrofe de ar
Figura 9. Visão transversal de uma folha evidenciando as resistências associadas à transpiração. À esquerda,
as resistências associadas à saída de vapor d’água e, à direita, as resistências associadas à entrada de CO2.
214
A água é puxada do xilema para a câmara subestomática e move-se até o poro
estomático por difusão, direcionada pela diferença de concentração de vapor de água
entre as diferentes regiões. Quanto maior for a diferença de concentração de vapor de
água, mais rápido ocorrerá o processo de difusão da água do poro estomático para a
atmosfera. Ou seja, em dias quentes e secos, a transpiração será maior devido ao gra-
diente de concentração mais acentuado. Assim, a transpiração depende diretamente
da umidade relativa do ar e da temperatura.
O processo de difusão do vapor d’água para atmosfera está sujeito a resistências
a esse trajeto. A primeira está relacionada à abertura do poro estomático. A segunda
resistência é a camada limítrofe do ar (ar parado junto à superfície foliar). Quando
há aumentos na velocidade do vento, a camada limítrofe é reduzida, acentuando o
gradiente de concentração de vapor d'água entre o interior e a superfície foliar, aumen-
tando a velocidade da transpiração.
Para reduzir a transpiração, algumas plantas apresentam adaptações anatômicas
ou morfológicas. Por exemplo: os tricomas agem como uma barreira ao vento para
manter a camada limítrofe na superfície foliar; alguns estômatos são encontrados em
cavidades estomáticas, que são abrigos ao poro estomático.
1.8.1 A transpiração e a abertura do poro estomático
O poro estomático é responsável tanto pela perda de água por transpiração quanto
pela absorção de CO2, que será utilizado na fotossíntese. Este processo é vital para o
vegetal, constituindo no mecanismo capaz de fixar o carbono atmosférico e produzir
moléculas orgânicas. Desta forma, diminuir a abertura do poro estomático reduz não
só a perda de água, mas também a absorção de carbono. A planta precisa, no entanto,
limitar a perda de água ao mesmo tempo em que permite a absorção de CO2. Esse
balanço é conhecido como eficiência no uso da água.
Uma alternativa para esse balanço é o controle de abertura do poro estomático,
fechando-o à noite (quando a maioria das plantas não realiza fotossíntese) e, assim,
evitar perda excessiva de água. Durante o dia, mesmo que a planta perca água, é im-
portante a abertura do poro para a entrada do CO2. Contudo, quando a transpiração
é muito intensa (alta temperatura e baixa umidade relativa do ar), a desidratação pode
ser letal.
1.8.2 Mecanismos de regulação do movimento estomático

FISIOLOGIA VEGETAL
A abertura do poro estomático (ostíolo) é regulada pela entrada e saída de água das
células-guarda. Por exemplo, a saída de água diminui a pressão de turgor nas células-
-guarda causando o relaxamento das suas paredes celulares, resultando na redução ou,
até mesmo, no fechamento do poro estomático. De outro modo, a entrada de água
215
nas células-guarda aumenta a pressão de turgor fazendo com que o poro estomático
se abra.
O movimento da água nas células-guarda é controlado por ajuste osmótico, devi-
do ao movimento de íons potássio (K+) e cloreto (Cl-) nas células-guarda. O acúmulo
destes íons no vacúolo reduz o potencial osmótico e, consequentemente, diminui o
potencial hídrico e a água move-se para o interior das células-guarda aumentando seu
turgor, resultando na abertura do ostíolo.
O fechamento do ostíolo ocorre por evento inverso ao de abertura. O hormônio
vegetal ácido abscísico (ABA) estimula a absorção de cálcio pelas células-guarda.
Isso resulta em despolarização da membrana iniciando uma cadeia de eventos que
inclui a saída de ânions, e abertura dos canais de potássio. A redução dos íons provoca
aumento no potencial hídrico e, assim, a saída de água. As células-guarda perdem o
turgor e o ostíolo se fecha.
A escassez de água no solo é percebida pelas raízes, que enviam o ABA para as
folhas para induzir o fechamento dos estômatos, visto que a desidratação pode ser letal
a planta. Esse controle é rápido e eficaz, o que permite a planta regular a abertura do
ostíolo ao longo do dia, de acordo com as variações na intensidade luminosa, tempera-
tura e umidade relativa do ar. Assim, o controle da abertura dos estômatos é essencial
para promover a maior eficiência no uso da água.
Para observar animações sobre a transpiração e o movimento dos estômatos, acesse:

http://objetoseducacionais2.mec.gov.br/bitstream/handle/mec/5958/
estomatos_port.swf?sequence=5
Nessa aula, vimos que a água é um solvente importante no vegetal e os mecanis-

mos para sua absorção e movimentação no continuum solo-planta-atmosfera. Na pró-
xima aula será abordado como as substâncias se movimentam no interior do vegetal.
Questões
1. Quais as propriedades da água que influenciam seu transporte no xilema?

2. Explique a teoria mais aceita para a ascensão da água no xilema.
3. Defina potencial hídrico e os seus componentes.
4. Por que a redução no potencial osmótico reduz o potencial hídrico da solução?
5. Qual componente do potencial hídrico está mais relacionado com a expansão
celular? Explique.
216
6. Explique como a planta consegue absorver a água do solo.
7. A transpiração é benéfica ou prejudicial à planta? Justifique.
8. Explique os mecanismos de abertura e fechamento estomático.
9. A ascensão da água no xilema ocorre contra a força da gravidade. Que forças sus-
tentam a coluna de água no xilema?
2. O transporte de solutos no vegetal
Para o desenvolvimento das funções nos vegetais é necessária a movimentação de

substâncias das regiões que as produzem para as regiões consumidoras. O movimento
envolve tanto o transporte célula a célula quanto o transporte a longa distância, assim
devemos conhecer a estrutura celular relacionada a esse processo.
A estrutura e composição da membrana plasmática permitem que a célula
mantenha um ambiente químico individualizado do meio circundante. Os lipídeos
hidrofóbicos que a constituem aumentam sua capacidade de manter o citosol estável,
possibilitando as atividades metabólicas.
A célula precisa de água e solutos para suas atividades, e os retira do meio. A entra-
da e saída de água e solutos da célula também é uma função da membrana plasmática,
que possui inúmeras proteínas responsáveis pelo transporte em sua constituição. Esse
processo é bastante específico e varia de acordo com a função e necessidade da célula.
O transporte pela membrana é importante em vários processos fisiológicos, como
na resposta aos estímulos do ambiente. Também é um importante mecanismo de car-
regamento dos tecidos condutores para a translocação da seiva elaborada das folhas à
raiz pelo floema e também para a absorção dos elementos minerais.
2.1 Transporte de solutos inorgânicos
A absorção de íons inorgânicos ocorre nas regiões jovens das raízes. A epiderme
da raiz é bastante seletiva com relação às necessidades fisiológicas da planta. A
permeabilidade da membrana ao movimento de substâncias depende tanto da
composição da membrana como da natureza química do soluto.
Os íons são absorvidos pelas células epidérmicas por difusão, a favor do gradiente
de concentração. Como são dissolvidos na água, os íons podem percorrer os mesmos
caminhos que a água até a endoderme.
FISIOLOGIA VEGETAL
Retorne à unidade anterior e recorde na Figura 6 o movimento radial da água nas raízes.
217
Na endoderme as estrias de Caspary impedem o transporte via apoplasto, direcio-
nando a passagem dos íons pela membrana celular e, assim, aumenta a seletividade da
absorção iônica.
Muitas vezes a concentração dos íons no cilindro vascular da raiz é maior que a do
meio externo. Quando isso ocorre, tanto a entrada da substância quanto sua perma-
nência requer gasto de energia metabólica.
Depois que a solução inorgânica chega ao xilema ela alcança a folha pela corrente
transpiratória, conforme visto na aula anterior. Nas células da folha, os íons são trans-
portados pelo apoplasto e depois entram nas células via membrana plasmática para
participar do metabolismo e serem incorporados nas moléculas orgânicas.
2.2 Mecanismos ativos e passivos de transporte

de membrana
Conforme visto na aula anterior, o movimento de difusão é espontâneo e ocorre a

favor do gradiente de concentração até que o equilíbrio seja atingido. Desta forma, não
é necessário gasto de energia e o transporte é dito passivo. Quando o movimento de
substâncias ocorre contra o gradiente de concentração há gasto de energia e o proces-
so é denominado transporte ativo. Geralmente, ao transporte ativo está acoplado a
quebra do ATP para liberar energia ao sistema.
Você já aprendeu que o transporte de substâncias pode ser comandado por:
concentração, pressão hidrostática e gravidade. Outro fator que pode influenciar nesse
processo é o potencial elétrico, relacionado à carga eletrostática dos íons.
O potencial químico está relacionado à concentração de determinada substância.
Já o potencial eletroquímico representa as forças do potencial químico e elétrico
em conjunto. É possível determinar a diferença de um potencial eletroquímico de de-
terminada substância dentro e fora da célula e assim dizer se a entrada dessa substância
ocorrerá com ou sem gasto de energia.
A membrana celular possui permeabilidade diferente aos íons, normalmente
são mais permeáveis ao potássio (K+) do que ao cloreto (Cl-). Dessa forma, no
meio intracelular a concentração de K+ será maior do que de Cl-. Além disso, o K+
irá difundir-se mais rápido para fora da célula. Essa diferença na permeabilidade da
membrana gera um potencial eletroquímico e um potencial de difusão que tende
ao equilíbrio. Da mesma forma que o K+ tende a sair da célula o Cl- tende a entrar.
O resultado é que, independente da concentração química, o gradiente elétrico
tende à neutralidade.
Nas membranas biológicas, o potencial elétrico interno da membrana é negati-
vo. O pH do citoplasma é estável, apesar do pH do apoplasto e o do vacúolo serem
diferentes. Essa diferença de potencial e pH pode ser mantida devido às funções de
transporte da membrana que é controlado de modo eficaz.
218
2.2.1 Transporte pela membrana plasmática
Os processos de transporte na membrana são mediados por proteínas integrais

que controlam a passagem de íons e moléculas. As proteínas têm especificidade para
os solutos que transportam, entretanto algumas proteínas não são específicas apenas
para um soluto, mas para uma família de substâncias relacionadas.
Existem três tipos de proteínas transportadoras que otimizam o movimento de
solutos: canais, carreadoras e bombas.
Molécula
Transportadora Proteína canal Proteína Bomba
carreadora
Alto
Membrana
plasmática
Energia
Baixo
Difusão simples
Transporte ativo primário (contra Gradiente
Transporte passivo (a favor a direção do gradiente
eletroquímico)
de potencial
do gradiente eletroquímico) eletroquímico
Figura 10. Classes de proteínas de membrana de transporte: canais, carreadoras e bombas. Canais e carre-
adoras mediam o transporte passivo de solutos pela membrana a favor do gradiente de concentração (por
difusão simples ou difusão facilitada). As bombas são responsáveis por transporte ativo contra o gradiente
de concentração e usam energia liberada pela hidrólise do A .
Bomba de prótons: Existem na membrana plasmática, na membrana nuclear

e no tonoplasto (membrana do vacúolo). As bombas de prótons são propulsionadas
pela energia do ATP que permitem a célula ter ambientes químicos individualizados
e pH estável para atuação das enzimas. As bombas de prótons transportam H+ tanto
para fora do vacúolo quanto do citoplasma, criando um gradiente de pH e de potencial
elétrico. O transporte é ativo com gasto direto de energia. O carregador precisa aco-
plar o transporte do soluto contra o gradiente, com outro evento que libere energia. As
bombas de prótons, além de H+, transportam outros íons e grandes moléculas.
FISIOLOGIA VEGETAL
A bomba de prótons gera um potencial de membrana e também é conhecida

como bomba eletrogênica, por mudar a permeabilidade da membrana. A saída de
H+, por exemplo, deixa a membrana mais permeável à difusão passiva de cátions para
o interior da célula.
219
Canais: São proteínas integrais que funcionam como poros para difusão passiva
de íons e moléculas. A seletividade do poro é determinada por sua dimensão e a densi-
dade de cargas de superfície no seu revestimento. Nem sempre o soluto precisa se ligar
à proteína. Desta forma, desde que o poro esteja aberto, o processo de difusão é rápido.
A regulação da abertura e fechamento do poro inclui mudanças de voltagem, ligação
hormonal ou luz, que funcionam como sinais.
Carreadoras: Nesse tipo de transporte o soluto transportado precisa se ligar
a um sítio específico na proteína carregadora, por isso é altamente seletivo. Esse
transporte é mais comum para metabólitos orgânicos. A ligação gera uma mudança
na conformação da proteína, a qual expõe a substância ao outro lado da membrana.
O transporte termina quando o soluto dissocia-se da proteína. Esse transporte pode
ser ativo ou ocorrer por difusão facilitada. A difusão facilitada é um tipo de trans-
porte ativo secundário que acopla dois tipos de transporte: o de um soluto contra
seu gradiente concentração e o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente
de concentração.
Existem dois tipos de transporte ativo secundário: o transporte simporte e o an-
tiporte. Transporte simporte ocorre quando duas substâncias movem-se na mesma
direção através da membrana. De outro modo, no transporte antiporte o movimento
acoplado a favor do gradiente de prótons impulsiona o transporte ativo de um soluto
na direção oposta. A força motriz para esse tipo de transporte é o gradiente de prótons.
Na maioria dos casos, a força motriz é mantida pelo gradiente eletroquímico de H+.
EXTERIOR DA CÉLULA
H+ A H+ B
Baixo Alto
Alto Baixo
Gradiente de Gradiente de
potencial H+ A H+ B potencial
eletroquímico eletroquímico
do substrato A CITOPLASMA do substrato B
A- Simporte B- Antiporte
Figura 11. Exemplos de transporte ativo secundário acoplado ao gradiente primário de prótons. (A) No
simporte, a energia é dissipada por um próton que retorna ao interior da célula é acoplada absorção de
uma molécula de substrato (açúcar) para o interior da célula. ( ) No antiporte, a energia dissipada pelo
próton que retorna ao interior da célula é acoplada ao transporte ativo de um substrato (o íon sódio) para
fora da célula. Em ambos os casos, o substrato está movimentando contra o gradiente eletroquímico.
220
2.3 A Translocação dos solutos orgânicos
As duas rotas de translocação a longa distância no vegetal, o floema e o xilema,

estendem-se por toda planta. Conforme vimos anteriormente, o xilema é o
tecido responsável pela translocação de água e íons minerais da raiz para a parte
aérea através da corrente transpiratória. As células condutoras do floema, porém,
transportam principalmente os açúcares e outros compostos orgânicos produzidos
na fotossíntese para as demais regiões do corpo vegetal.
Além das células condutoras, fazem parte do floema: células parenquimáticas
(que armazenam e liberam soluções nutritivas), fibras e esclereídes (para proteção
e sustentação do tecido) e as células companheiras (importantes no carregamento
do floema). As células condutoras, denominadas elementos crivados, são vivas e têm
parede celulósica, entretanto com ausência de núcleo, vacúolo e outros constituintes
celulares. Uma característica importante dessas células é que a membrana plasmáti-
ca mantém-se funcional. Estas células são bastante especializadas para o transporte,
e a presença de áreas crivadas é sua principal característica.
Cada célula condutora do floema está associada a uma ou mais células compa-
nheiras. Entre elas, numerosos plasmodesmas atravessam suas paredes, possibilitando
uma ampla troca de solutos. As células companheiras auxiliam as células do floema no
transporte de produtos fotossintéticos.
Recorde-se das características dos elementos condutores do floema no material de

morfologia vegetal
2.3.1 O que é transportado no floema?
A seiva elaborada é constituída por água e por solutos orgânicos, principalmente

a sacarose. O nitrogênio também é encontrado no floema incorporado a moléculas
orgânicas, aminoácidos e amidas. Os hormônios também são encontrados nos ele-
mentos crivados, além de proteínas e alguns solutos inorgânicos (potássio, magnésio,
fosfato e cloreto).
2.3.2 O transporte no floema é guiado por fluxo de pressão

FISIOLOGIA VEGETAL
A translocação no floema ocorre por fluxo de massa governado por gradiente de

pressão gerado entre duas regiões funcionais da planta: a fonte e o dreno. A fonte é
a região de exportação de solutos assimilados, as folhas são as principais fontes, mas
os tecidos de reserva também podem ser fontes importantes. Os drenos são todas
221
as partes da planta incapazes de suprir suas necessidades nutricionais, portanto, são
importadores de assimilados. O transporte entre essas duas regiões é priorizado pela
proximidade entre fonte e dreno, estágio de desenvolvimento e pela ocorrência de
conexões vasculares.
O transporte entre fonte e dreno ocorre com gasto de energia. Nas fontes, o trans-
porte é ativo para alocar os fotoassimilados para o interior dos elementos crivados,
processo conhecido como carregamento do floema, é realizado pelas células com-
panheiras. Nos drenos, o transporte ativo ocorre para o movimento dos fotoassimila-
dos dos elementos crivados para as células dreno (descarregamento do floema).
CO2
Nervura Plasmodesma Via apoplasto

Elemento
Açúcar
Crivado
Células
Carregamento ativo Companheiras
Açúcar
Açúcar Via simplasto
Célula do mesófilo
Célula do parênquima do floema
Membrana plasmática Célula da bainha do feixe
Figura 1 . Os açúcares são produzidos pela fotossíntese e movimentam-se célula a célula pelo mesofilo,
passando pelos plasmodesmas até chegar s células de parênquima do floema, que são adjacentes aos
elementos crivados (condutores). Nesse local, a movimentação dos açúcares pode ocorrer via apoplasto
ou continuar pelo simplasto até chegar aos elementos condutores. Nesse local, a concentração de açú-
cares é maior, portanto, o potencial osmótico é menor e há transporte ativo do açúcar para o interior do
elemento crivado.
Durante o dia, os produtos da fotossíntese são armazenados no mesofilo na

forma de amido. À noite, o amido é degradado para a formação de sacarose, que se
move até os elementos crivados adjacentes. No carregamento do floema, os açú-
cares concentram-se crivados e nas células companheiras. O acúmulo de açúcar nas

células floemáticas das fontes gera uma queda no potencial osmótico e consequente
redução do potencial hídrico. Como resposta à diminuição do potencial hídrico, a
água entra nas células resultando no aumento na pressão de turgor.
Na extremidade oposta do elemento crivado, o descarregamento do floema nos
drenos, reduz o potencial osmótico, perde água e decresce a pressão de turgor.
O gradiente de pressão estabelecido, consequência do carregamento do floema
na fonte e do descarregamento do floema no dreno, é a força motriz para o transpor-
te no floema e não o gradiente de potencial hídrico.
222
ELEMENTOS DE VASO DO XILEMA ELEMENTOS CRIVADOS DO FLOEMA
H2O Célula companheira
Célula fonte
O carregamento ativo
Ψ w = -0.8 MPa Ψ w = -1.1 MPa
dos elementos crivados
Ψ p = -0.7 MPa do floema decrescem o Ψ p = 0.6 MPa
Ψ s = -0.1 MPa potencial osmótico, a Ψ s = -1,7 MPa
água entra e aumenta
a pressão de turgor.
Sacarose
O fluxo de massa
da água e solutos
direcionado pela
pressão da fonte
ao dreno.
H2O
Corrente transpiratória
Célula dreno
H2O
Ψ w = - 0.6 MPa O descarregamento ativo do Ψ w = - 0.4 MPa

Ψ p = -0.5 MPa floema aumenta o potencial
Ψ p = 0.3 MPa
Ψ s = - 0.1 MPa
osmótico, a água sai e reduz
Ψs = - 0,7 MPa
a pressão de turgor. H2O
Sacarose
Figura 1 . odelo do fluxo de pressão. Ao entrar no elemento crivado, o açúcar é responsável pela queda no
potencial osmótico, acentuando o gradiente de potencial hídrico existente entre o xilema e o floema. A água
move-se do xilema em direção ao floema, que ao receber a água, há o aumento no potencial de pressão. A
pressão positiva resulta no movimento da água com os açúcares e subst ncias dissolvidas pelo floema, da fonte
em direção ao dreno. Nas células dreno há a saída dos açúcares e da água dos elementos condutores do floema.
2.3.3 O transporte fonte e dreno pode apresentar variações
A relação fonte-dreno varia de acordo com a fase de desenvolvimento da planta.

Em plântulas jovens os cotilédones contendo reserva nutricional são a fonte e as
raízes em crescimento, o principal dreno. Nas plantas mais velhas, as folhas supe-
riores sustentam o crescimento do ápice caulinar e as folhas inferiores exportam os
fotoassimilados para as raízes. No crescimento reprodutivo, os frutos em desenvol-
vimento são drenos altamente competitivos, que requerem grande quantidade de
assimilados, causando intenso declínio no crescimento vegetativo.
Questões
FISIOLOGIA VEGETAL
1. Explique o caminho que a água e os solutos percorrem depois de penetrar as

células epidérmicas da raiz até chegar ao xilema.
223
2. Qual a função das estrias de Caspary na endoderme e qual sua composição?
3. Qual a principal diferença entre transporte ativo e transporte passivo?
4. O que é gradiente eletroquímico?
5. Quais os tipos de transportadores de membrana?
6. Qual a diferença entre transporte simporte e transporte antiporte?
7. O que são células companheiras? Qual sua função?
8. Como ocorre o transporte no floema?
3. Nutrição mineral
Nutrição mineral é uma área da ciência que estuda como as plantas adquirem e utilizam os
nutrientes minerais. Nutrientes minerais são elementos obtidos principalmente na forma
inorgânica, e estão continuamente sendo reciclados entre os organismos e o ambiente.
Uma das principais fontes de elementos minerais para as plantas é o solo. O in-
temperismo das rochas fornece os elementos que a planta necessita, além da atuação
importante dos fungos e bactérias na decomposição da matéria orgânica que mantém
o ciclo dos componentes químicos no ambiente.
Estes elementos minerais são essenciais ao metabolismo vital da célula e ao
crescimento vegetal. Como as plantas são um dos principais grupos de organismos
capazes de usar a luz solar para fixar o carbono e o oxigênio em moléculas orgânicas,
elas são à base de toda a cadeia alimentar. Além do carbono, elas também são fontes de
aminoácidos e vitaminas, pois fixam os nutrientes minerais em moléculas orgânicas.
Você sabia?
Além das plantas as algas e as cianobactérias são organismos capazes de fixar o CO2
atmosférico e convertê-lo em compostos orgânicos.
A nutrição de plantas envolve absorção dos nutrientes minerais, a alocação desses

recursos dentro da planta, a manutenção do metabolismo vital e o desenvolvimento vegetal.
Conforme visto anteriormente, os solutos inorgânicos do solo são absorvidos pela
raiz. Apesar da raiz e do processo de transporte ser seletivo, algumas vezes ela pode
absorver determinados íons que a planta não utiliza ou até mesmo íons tóxicos. Os
processos de absorção dependem da concentração dos íons no solo.
224
3.1 Essencialidade dos nutrientes na planta
Alguns dos elementos minerais são classificados como essenciais ao metabolismo

vegetal se atenderem aos seguintes critérios:
1. Em sua deficiência a planta não completa seu ciclo de vida.
2. O elemento é constituinte de uma molécula orgânica importante para a planta (o
magnésio na composição da clorofila, por exemplo).
3. O elemento tem função específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá
substituí-lo naquela função.
Quando os elementos essenciais estão disponíveis, as plantas conseguem sintetizar
todos os compostos necessários ao seu crescimento normal. Porém, diante de sua defi-
ciência no solo a planta pode apresentar distúrbios no seu crescimento, doenças, dentre
outros efeitos.
Os elementos essenciais ao desenvolvimento vegetal são:
Carbono (C), Hidrogênio (H), Oxigênio (O), Nitrogênio (N), Potássio (K), Cálcio
(Ca), Magnésio (Mg), Fósforo (P), Enxofre (S), Cloro (Cl), Ferro (Fe), Manganês
(Mn), Boro (B), Zinco (Zn), Cobre (Cu), Molibdênio (Mo), Níquel (Ni).
Apesar de serem os elementos mais abundantes na matéria orgânica, C, H e O não
são considerados nutrientes minerais porque sua principal fonte não é o solo, mas a água
e o dióxido de carbono da atmosfera.
Os nutrientes essenciais podem ser divididos em macronutientes (elementos
requeridos em maiores concentrações) e micronutrientes (requeridos em menores
concentrações). As análises são baseadas na matéria seca da planta. Se a concentração do
mineral for maior que 100mg/Kg ele é tido como macronutriente.
Outra classificação é referente a função bioquímica dos nutrientes, eles podem
ser: nutrientes componentes dos compostos carbônicos (N e S), nutrientes
fundamentais ao armazenamento de energia ou à integridade estrutural de
componentes celulares (P, Si e B), nutrientes que permanecem na forma iôni-
ca (K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na), nutrientes envolvidos em reações de oxirredução
(Fe, Zn, Cu, N, Mo).
A concentração de um nutriente necessária ao crescimento normal é dependente
da espécie vegetal. Essas concentrações variam numa faixa muito ampla, tanto que
plantas crescendo numa mesma mistura de nutrientes poderão diferir quanto ao con-
teúdo endógeno destes. De um modo geral o crescimento de uma planta em função
da concentração de determinado nutriente está representada na Figura 14. Na faixa em
que as concentrações são baixas, conhecida como zona de deficiência, o crescimento
FISIOLOGIA VEGETAL
da planta aumenta significativamente com o aumento da concentração do elemento.

Acima da concentração crítica, a fertilização com o elemento não afeta o crescimento
(zona adequada). Entretanto, se a concentração do elemento continuar aumentando,
o elemento pode levar a redução na taxa de crescimento e efeitos tóxicos (zona tóxica).
225
Zona de deificiência Zona adequada Zona tóxica
Crescimento ou rendimento
100
(porcentagem máxima)
50
0
Concentração crítica
Concentração de nutrientes no tecido (peso seco)
Figura 14. Relação entre a produção (ou crescimento) e o conteúdo de nutrientes do tecido vegetal. A
produtividade pode ser expressa em termos de massa seca da parte aérea ou altura. rês regi es são
indicadas no gráfico deficiência, adequada e tóxica. Os dados foram obtidos em cultivo com diferentes
concentrações de um nutriente essencial, enquanto os outros foram supridos em quantidades adequadas.
A concentração crítica para o nutriente é a concentração abaixo do ponto em que a produtividade ou o
crescimento é reduzido.
3.2 Mobilidade dos elementos minerais
Os elementos absorvidos pelas raízes são transportados à parte aérea através do xile-
ma. Nos elementos traqueais os íons podem ser transportados pela via metabólica
ou iônica.
Na via metabólica os íons são rapidamente incorporados em moléculas orgâni-
cas. Por exemplo, o Fe só é transportado quando incorporado em ácidos orgânicos;
o N nas formas de nitrato, amônio, amida e outros aminoácidos e o Cu ligado a
diversos aminoácidos.
Os elementos podem ser transportados quando há remobilização, ou seja, os
elementos já estão alocados em algum órgão vegetal, entretanto, devido a algum sinal
fisiológico, são transportados para outros órgãos junto com os fotoassimilados pelo
floema. Por exemplo, quando ocorre a deficiência de um nutriente nos ápices, através
de sinalização celular, inicia-se a redistribuição do nutriente. Se for um elemento

com altas taxas de mobilidade, a remobilização ocorre das folhas mais velhas para as
folhas mais novas. Quando um nutriente é constituinte estrutural e pouco móvel, sua
remobilização é mais lenta e os sintomas da deficiência ficam claros nas folhas jovens.
Essa localização da deficiência mineral nos vegetais é causada pela mobilidade dos
nutrientes minerais, que podem ser classificados em: Alta Mobilidade, Mobilidade
Variável e Mobilidade Condicional (Quadro 1). A mobilidade dos nutrientes clas-
sificados como mobilidade variável ou condicional varia entre as espécies e com as
condições do ambiente, podendo ser móveis em algumas circunstâncias e imóveis em
226
outras. Como exemplo, o enxofre tem mobilidade variável nas diferentes espécies. Já o
Boro é móvel em todas as espécies que produzem o sorbitol, ou seja, sua mobilidade é
condicionada à produção do sorbitol.
Diferença na mobilidade dos nutrientes
Alta Mobilidade Mobilidade Variável Mobilidade Condicional
N, K, P, Mg e Cl S, Fe, Zn, Cu, Mo e Ni Ca, B e Mn
uadro 1. lassificação dos elementos minerais quanto mobilidade nos vegetais.
3.3 Aquisição, função e deficiência dos elementos essenciais
3.3.1Elementos que participam de compostos orgânicos
a) Nitrogênio
O nitrogênio é o elemento requerido em maiores concentrações pelos vegetais.
Dos gases que compõem a atmosfera, 78% é Nitrogênio, contudo, a maioria dos seres
vivos não consegue utilizar diretamente o nitrogênio gasoso (N2). Para ser absorvido
Nitrogênio atmosférico
Fixação por processos

industriais Fixação biológica
Compostos
nitrogenados
na chuva
Organismos mortos, Fixadores de N2

fezes e urina de vida livre
Desnitrificação
Matéria orgânica morta
Mineralização
Imobilização por bactérias (amonificação)
Nitrato e fungos
FISIOLOGIA VEGETAL
Amônio
Perda por lixiviação Nitrito
Figura 15. Ciclo do nitrogênio pela atmosfera. Este elemento muda da forma gasosa para íons reduzidos
antes de serem incorporados em compostos orgânicos nos organismos.
227
pelas plantas, o nitrogênio deve estar nas formas iônicas NO3- (nitrato) ou NH4+
(amônio) presentes no solo. Por isso, apesar da abundância de nitrogênio na atmos-
fera, muitas plantas sofrem com a escassez desse elemento. Ele tem alta mobilidade e
pode ser transportado tanto por via metabólica quanto iônica.
O ciclo biogeoquímico do nitrogênio envolve três processos: amonificação, nitri-
ficação e assimilação.
Amonificação: Nessa etapa, a matéria orgânica é depositada no solo e decom-
posta por bactérias saprófitas e vários fungos, liberando nitrogênio que é incorporado
em aminoácidos, ácido nucleicos. O excesso de nitrogênio é liberado sob a forma
de íons amônio (NH4+) pelo processo de amonificação. Nessa forma, as plantas
podem absorver o nitrogênio e incorporá-lo às moléculas orgânicas.
Nitrificação: É o processo de oxidação da amônia realizado por bactérias que
utilizam da energia liberada nesse processo para reduzir o dióxido de carbono.
A redução do carbono por esse processo é semelhante ao das plantas que utilizam da
luz solar. As bactérias que oxidam a amônia são conhecidas como quimiossinteti-
zantes e nitrificantes, pois oxidam o amônio a íons nitrato:
2 NH4+ + 3 O2 2 NO2- + 4H+ +2H2O
Bactérias do gênero Nitrobacter oxidam o nitrito (NO2-) para formar íons

nitrato (NO3-):
2 NO2- + O2 2 NO3-
O nitrato é outra forma iônica facilmente absorvida pelas plantas. Ele é móvel no
xilema e pode ser armazenado nos vacúolos das células das raízes e parte aérea. Antes
de ser assimilado o nitrato deve ser reduzido a amônio.
Desnitrificação: Alguns microrganismos são capazes de converter o nitrato a
formas voláteis de nitrogênio através de processos anaeróbicos, assim, esse elemento
retorna à atmosfera. A desnitrificação resulta em perda do nitrogênio disponível às
plantas. Fatores causados pelo homem como o desmatamento, erosão, queimadas e
lixiviação resultam em perda de nitrogênio nos ecossistemas.

Fixação do nitrogênio: A fixação do nitrogênio consiste na redução do nitro-
gênio atmosférico (N2) até amônio (NH4+), um íon mais energético e que pode ser
absorvido pelas plantas. Com a fixação do nitrogênio, ele é convertido em formas
iônicas que podem ser incorporadas nos compostos orgânicos, como os aminoácidos.
Fixação biológica: É o processo que resulta em cerca de 90% do N atmosférico
fixado, e, por isso, é importante no ciclo do nitrogênio na biosfera. Os organismos
responsáveis por esse processo são as bactérias e as cianobactérias, que possuem uma
enzima denominada nitrogenase que atua convertendo o N2 em NH4+.
228
Vocês devem estar se perguntando nesse momento: As plantas são capazes
de fixar o nitrogênio? A resposta é não. As plantas não possuem a enzima nitrogenase.
Outra dúvida que pode surgir é: Mas as plantas precisam de grandes quantidades
desse elemento, pois ele é um macronutriente, como elas adquirem esses elementos?
As plantas absorvem o amônio e o nitrato do solo. Esses íons são liberados pela
ação das bactérias de vida livre que ocorrem no solo. Outra maneira de ocorrer essa
aquisição desses elementos é com a associação simbiótica com microrganismos.
Essa associação pode ocorrer de maneira simples, sem ocorrer nodulação, quando as
bactérias (Azospirillum e Azotobacter) vivem na superfície das raízes; com bactérias
de vida livre (Azotobacter, Klebsiella, Rhodospirillum, etc.) que vivem na porção de solo
adjacente à raiz (rizosfera).
Outra maneira de associação que tem grande importância econômica é das
leguminosas com bactérias dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, comumente
denominadas de rizóbio. Nessa interação biológica, as bactérias suprem as plantas
com formas de nitrogênio que podem ser absorvidas, enquanto as plantas suprem
as bactérias com energia e com moléculas de carbono necessárias à produção de
compostos nitrogenados.
A associação leguminosas-rizóbio é altamente específica. A interação entre ambos
envolve uma troca específica de sinais moleculares que regulam a expressão de genes
essenciais para a infecção e o desenvolvimento dos nódulos nas raízes das plantas.
A B
Pêlo radicular
Rizóbios
Crescimento e enrolamento
C Vesícula de Golgi D
Canal de Infecção
Complexo de Golgi
Membrana do canal de infecção
fusiona-se com a membrana celular
E F
FISIOLOGIA VEGETAL
Vesícula contendo rizóbios
Figura 1 . equência do processo de simbiose de raízes de leguminosas com bactérias fixadoras de

nitrogênio atmosférico.
229
Essa interação envolve a excreção de compostos fenólicos pelas raízes das plantas, os
flavonoides, capazes de ativar a expressão de genes bacterianos, genes nod, responsá-
veis pelo processo de formação do nódulo. Como resposta, as bactérias produzem
proteínas denominadas lectinas, que são responsáveis por sua aderência à superfície
das células das raízes. O rizóbio se liga aos pelos radiculares em crescimento, que
se encurvam e aprisionam os rizóbios. Depois é formado o canal de infecção, que
é uma extensão tubular da membrana plasmática, formada pela fusão das vesículas
derivadas do complexo de Golgi. O canal de infecção propaga-se para a região corti-
cal da raiz, onde as células iniciam o processo de divisão para a formação do nódulo.
Os rizóbios são envolvidos por um envoltório derivado da membrana plasmática.
Quando aumentam de tamanho, perdem a parede celular, dividem-se e começam a
fixar o nitrogênio, são então chamados bacterioides.
As alterações morfológicas ocorridas criam um microambiente para o bom
funcionamento da nitrogenase, que somente é ativa em ambientes com baixas con-
centrações de O2. Por outro lado, a enzima utiliza grandes quantidades de ATP como
fonte de energia. O nódulo possui uma proteína denominada leg-hemoglobina
que é capaz de transportar o oxigênio necessário de maneira eficiente para as células
com alta atividade respiratória. Essa proteína é análoga à hemoglobina dos animais e
confere a coloração avermelhada ao nódulo.
Figura 1 . Aspectos dos nódulos das raízes de leguminosas A macroscópico, - interior do nódulo ativo
com coloração avermelhada.
Assimilação de nitrogênio: Para que o nitrogênio possa efetivamente ser utiliza-

do pelas plantas é necessária sua incorporação em moléculas orgânicas A assimilação
230
é esse processo que ocorre nos cloroplastos das folhas e está intimamente relacionado
à fotossíntese. Pode ocorrer também nos plastídios das raízes.
A via inicia-se com a incorporação do íon amônio ao glutamato pela ação da
enzima glutamina sintetase formando glutamina. Após essa reação, a enzima glutama-
to sintase transfere o grupo amida da glutamina para o α-cetoglutarato formando 2
moléculas de glutamato. A partir da formação de glutamina ou de glutamato, ocorrem
reações de transferência dos grupos amina, formando outros aminoácidos.
GLUTAMINA SINTASE
Amônia + Glutamato Glutamina + α- cetoglutarato
Fdx
ATP ADP + Pi (reduzida)
Glutamato
sintase
Fdx
(oxidada)
2 Glutamato
A partir do glutamato
outros aa podem ser
formados
Figura 1 . ota resumida da incorporação do nitrogênio em compostos org nicos com consumo de A
e ferrodoxina reduzida (fdx), pela ação da glutamina sintase-glutamato sintase
Deficiência em N: O conteúdo que foi exposto sobre o nitrogênio mostrou a

importância desse elemento como constituinte de moléculas orgânicas, como os
aminoácidos que são as unidades formadoras de proteínas. Além disso, é um macroe-
lemento e sua deficiência acarreta inibição do crescimento vegetal.
Quando a deficiência de nitrogênio é mais severa, as plantas apresentam clorose
(folhas amarelas), principalmente nas folhas mais velhas, pois o nitrogênio é um
elemento com alta mobilidade. Se a deficiência persistir, a planta perde as folhas ama-
reladas. Se a deficiência ocorre no início do desenvolvimento vegetal, a planta pode
apresentar caules mais delgados e lenhosos, devido ao acúmulo de carboidratos.
b) Enxofre
FISIOLOGIA VEGETAL
Esse elemento é absorvido principalmente na forma de sulfato (SO2-). É um

elemento móvel e facilmente distribuído no vegetal. Assim como o nitrato, depois de
absorvido o sulfato precisa passar por redução para ser incorporado nos aminoácidos.
Vários aminoácidos têm enxofre em sua composição, como a cisteína, por exemplo.
231
Como o enxofre é componente de aminoácidos, consequentemente é constituinte
de proteínas.
Alguns dos sintomas de deficiência do enxofre são similares ao do nitrogênio,
como a clorose e redução do crescimento. Níveis baixos de enxofre causam o acú-
mulo de antocianinas, pigmentos hidrossolúveis presentes no vacúolo. O enxofre
não é remobilizado com facilidade das folhas velhas, por isso, a clorose pode iniciar
em folhas jovens ou maduras, ou ocorrer simultaneamente em todas as folhas.
3.3.2 Compostos importantes para armazenamento de energia ou

integridade estrutural
a) Fósforo
O fósforo sob a forma de fosfato (PO43-) é constituinte de compostos im-
portantes, como os fosfolipídios de membranas, nucleotídeos energéticos como
o ATP, no DNA e RNA e os açúcares fosfato (intermediários da respiração e
fotossíntese). Quando há deficiência de fósforo no solo as plantas jovens têm cres-
cimento reduzido, as folhas adquirem coloração verde escuras, manchas necróticas e
são malformadas.
b) Boro
A função do boro ainda está sendo investigada, mas existem fortes evidências
que ele está envolvido no alongamento celular, síntese de ácidos nucleicos, respostas
hormonais e funcionamento de membranas. O sintoma mais comum de deficiência
é a necrose preta de folhas jovens e gemas terminais; caules rígidos e quebradiços; e
desintegração de tecidos internos em frutos, raízes carnosas e tubérculos.
3.3.3 Elementos que permanecem na forma iônica
a ) Potássio
O potássio é um elemento com alta mobilidade no vegetal e não é incorporado
às moléculas orgânicas. É importante na regulação osmótica, no balanço de cargas
elétricas nas células, nas relações hídricas, abertura e fechamento dos estômatos, no
alongamento celular, na ativação enzimática e no transporte de açúcares no floema.
Quando não há quantidade suficiente de potássio para as plantas, ocorrem clo-
roses em manchas nas margens das folhas, que evoluem para necrose primeiramente
em folhas mais velhas. Os caules se tornam fracos devido à perda de turgor. Devido à
redução do crescimento celular, as regiões dos entrenós apresentam-se curtas. Outra
consequência da deficiência de potássio é que em plantas de milho ficam mais susce-
tíveis a doenças como os fungos que causam podridão.
232
b ) Cálcio
O cálcio é absorvido por transporte passivo principalmente na forma bivalente
(Ca2+). Esse elemento participa ativamente da síntese de novas paredes celulares, em
particular na lamela média, a camada responsável pela adesão de células adjacentes.
Outra importante função do cálcio é como mensageiro secundário, contribuindo
para o bom funcionamento das membranas.
Na deficiência do cálcio, as plantas apresentam necrose dos ápices e de outras re-
giões meristemáticas (jovens). Podem aparecer folhas deformadas e sistema radicular
curto e altamente ramificado.
c ) Magnésio
O magnésio é absorvido na forma iônica (Mg2+). É bastante móvel tanto no
floema quanto no xilema na forma iônica. Porém, sua absorção pode ser inibida por
outros cátions presentes no solo como o potássio, o nitrato, o cálcio e o manganês.
O magnésio é um elemento estrutural importante da molécula de clorofila, além
de atuar na ativação de enzimas da fotossíntese, respiração e síntese de ácidos nucleicos.
A deficiência em magnésio é percebida pela clorose entre as nervuras foliares,
primeiramente das folhas mais velhas, ocorrendo abscisão foliar prematura.
d ) Cloro
É absorvido como íon cloreto (Cl- ), sendo bastante móvel no interior do vegetal.
O cloro é um micronutriente, cuja demanda geralmente é menor que sua disponibili-
dade no solo. Geralmente, a maioria das plantas absorve cloro em maior quantidade
do que o necessário ao desenvolvimento normal e o armazena no vacúolo das células.
É um elemento essencial à fotólise da água durante a fotossíntese. Além disso,
participa na regulação osmótica das células e na compensação de cargas para o trans-
porte de cátions pela membrana.
Por ser importante na regulação osmótica, sua deficiência acarreta a murcha dos
ápices foliares, seguida por clorose e necrose; crescimento reduzido, raízes curtas e
grossas por diminuição na divisão celular.
e) Manganês
É absorvido na forma iônica (Mn2+). Esse elemento pode ser rapidamente
oxidado para Mn3+, Mn4+ e Mn6+, por isso, é um forte oxirredutor. Essa característica
possibilita sua atuação no processo de fotólise de água que ocorre na fotossíntese
para a formação de O2. Outra importante função do manganês é a ativação de várias
FISIOLOGIA VEGETAL
enzimas das células vegetais.

Sua deficiência provoca clorose associada à necrose nas regiões de internervais
das folhas. A clorose pode aparecer em folhas velhas ou jovens dependendo da
espécie vegetal.
233
3.3.4 Elementos envolvidos em reações de oxirredução
a ) Ferro
O ferro é necessário para a síntese dos complexos clorofila-proteína dos cloro-
plastos. Esses complexos são componentes importantes das enzimas envolvidas na
transferência de elétrons, sendo reversivelmente oxidado de Fe2+ a Fe3+. Veremos
exemplo da atuação do ferro na aula sobre fotossíntese.
Os principais sintomas de sua deficiência são: clorose entre as nervuras das
folhas jovens.
b ) Zinco
É absorvido na forma catiônica (Zn2+). Muitas enzimas requerem íons zinco
para suas atividades, como as enzimas da via de síntese da clorofila. O zinco está
relacionado à biossíntese do fitormônio o ácido indol acético (AIA), que atua no
alongamento celular.
Os sintomas da deficiência do zinco são: redução no crescimento dos entrenós,
folhas cloróticas, pequenas e retorcidas com as margens enrugadas.
c ) Cobre
É um elemento de transição semelhante ao ferro, pois participa de importantes
processos de oxirredução. Sua deficiência causa nas plantas produção de folhas verde-
-escuro com manhas necróticas nas folhas jovens. Ocorrem também folhas retorcidas
ou malformadas.
d ) Níquel
É absorvido principalmente na forma Ni2+, mas pode ocorrer nos organismos
vegetais nas formas Ni+ e Ni3+. Forma um complexo estável com aminoácidos e ácidos
orgânicos. A urease é a única enzima conhecida atualmente que contém níquel em sua
estrutura, por isso, plantas deficientes neste nutriente apresentam acúmulo de ureia
em suas folhas com consequente necrose nos ápices foliares.
e ) Molibdênio
A exigência do molibdênio pelas plantas é muito pequena quando comparado
com os outros micronutrientes. Ele é um elemento de transição, ocorre na forma
ânion molibdato, em geral no estado mais elevado de oxidação (Mo6+), mas pode
ocorrer também nas formas Mo5+ e Mo4+. É um elemento componente de várias
enzimas, como a redutase do nitrato e a nitrogenase, importantes na assimilação
do nitrogênio.
Os sintomas da deficiência em Mo envolvem clorose e necrose nas folhas mais ve-
lhas. Em alguns casos, há má formação das flores ou abscisão destas prematuramente.
234
Como o Mo está envolvido na fixação do nitrogênio, plantas deficientes em Mo
apresentam deficiência em nitrogênio.
3.4 Tratando as deficiências minerais
Como vimos anteriormente, existe uma concentração adequada de cada nutriente

que possibilita o crescimento da planta. Abaixo da concentração adequada há a
deficiência mineral. Tanto a deficiência quanto o excesso de certo mineral podem
causar danos às plantas.
Para avaliar a relação entre o crescimento e a concentração adequada do nu-
triente, as plantas são cultivadas em solo ou solução nutritiva, nos quais todos os
nutrientes estão presentes em soluções adequadas, exceto o nutriente sob avaliação.
Esses estudos são importantes para estabelecer as curvas com as concentrações e a
resposta vegetal em crescimento, assim pode-se determinar em que faixa de concen-
tração o nutriente é benéfico ao crescimento vegetal.
Se na agricultura uma deficiência é identificada, são necessárias medidas para cor-
rigir a deficiência e assim assegurar o suprimento mineral para uma boa produtividade.
A adição de fertilizantes químicos com sais inorgânicos dos macronutrientes é uma
prática recorrente na agricultura, que melhora a produtividade das culturas. Existem
diferentes fertilizantes com misturas dos diferentes nutrientes minerais essenciais ao
crescimento vegetal. Os produtos químicos também podem ser usados no solo para
adequar o pH.
Os fertilizantes orgânicos, originados de resíduos de plantas e animais, contêm
muitos dos nutrientes essenciais sob a forma de compostos orgânicos. Contudo, a
taxa de mineralização dos compostos orgânicos depende de muitos fatores como a
temperatura, disponibilidade de água e oxigênio, além dos microrganismos. Por isso,
culturas que dependem de fertilizantes orgânicos, às vezes precisam da adição de fer-
tilizantes químicos. O benefício é que os fertilizantes orgânicos melhoram a estrutura
física da maioria dos solos.
3.5 Micorrizas e a absorção de nutrientes
Anteriormente, nessa unidade, verificamos que a associação das raízes das plantas
com microrganismos é comum, como o caso das bactérias simbiontes para fixação no
nitrogênio. Essas associações são importantes para melhorar a absorção dos nutrientes
pelas plantas. A maioria das plantas estabelecidas em solos possui raízes associadas a
FISIOLOGIA VEGETAL
fungos, numa associação conhecida por micorriza.

Nessa associação, o fungo utiliza os compostos de carbono que a planta produz
enquanto as hifas finas dos fungos micorrizos aumentam a superfície de alcance das
raízes no solo, facilitando a obtenção de elementos minerais, principalmente daqueles
235
que são imóveis no solo. O nutriente move-se das hifas paras as raízes através de difu-
são simples na maioria dos casos.
Epiderme
Rede de harting
Xilema
Floema
Bainha fúngica
Cortéx
Clamidósporo
reprodutivo
Epiderme
Arbúsculo
Endoderme
Vesícula
Pêlo radicular
Micélio externo Córtex

Raiz
Figura 1 . A - raízes infectadas com micorrizas ectotróficas e - com micorrizas arbusculares.
As micorrizas ectotróficas são aquelas em que o micélio forma uma rede externa-
mente às células da raiz e algumas hifas penetram na região cortical e crescem ao redor
das células, formando a rede de Hartig, sem penetrar em seu interior. Já nas micorrizas
vesículo arbusculares o micélio cresce na superfície da raiz, entretanto sem formar
236
uma rede densa. As hifas penetram nas células epidérmicas e também nas corticais. No
interior dessas células, formam estruturas globulares, as vesículas, ou então estruturas
ramificadas, denominadas arbúsculos, locais tidos como os sítios de transferência de
nutrientes entre planta e fungo.
3.6 Resumo
Os nutrientes minerais são obtidos principalmente do solo e desempenham funções

importantes para os vegetais. Eles podem ser requeridos em grandes ou pequenas
quantidades (macro ou micronutrientes), mas se estiverem abaixo da concentração
ideal, a planta tem suas funções e seu crescimento comprometidos. Se estiverem
acima da concentração ideal, podem ser tóxicos e também afetar o crescimento das
plantas. Por esse motivo, muitos estudos são feitos para se determinar a quantidade
ideal de um elemento para cada espécie vegetal, otimizando as práticas agrícolas.
Depois de absorvidos, alguns elementos, como o nitrogênio, têm que ser assimilados
para constituírem a matéria orgânica. A interação com microrganismos pode otimizar
a absorção de nutrientes do solo.
Questões
1. Como determinar se um elemento é essencial para as plantas?

2. Quais os elementos essenciais às plantas? Quais suas funções?
3. Quais as fases do ciclo do nitrogênio? Explique a associação simbiótica das legu-
minosas com os rizóbios?
4. Qual a função dos fertilizantes utilizados nos cultivos agrícolas?
5. Liste alguns dos sintomas mais comuns de deficiência mineral e relate como a
mobilidade do nutriente em questão afeta o sintoma associado à sua mobilidade.
6. Como as micorrizas aumentam a absorção iônica nas raízes?
4. Fotossíntese e respiração nas plantas
Um dos processos metabólicos mais importantes para todos os seres vivos é a

fotossíntese. Através dele os organismos autótrofos utilizam a luz solar, a água e o
dióxido de carbono atmosférico para produzir compostos de carbono. Desse modo, os
FISIOLOGIA VEGETAL
organismos fotossintetizantes são a base da cadeia alimentar, pois produzem a matéria

orgânica que será convertida em energia. Todos os organismos heterótrofos necessitam
dessa matéria orgânica para obterem energia que subsidiará seu metabolismo
e crescimento.
237
Além disso, durante o processo fotossintético as plantas absorvem CO2 e liberam
O2, importante para a respiração celular dos organismos aeróbicos para obtenção
de energia.
A fotossíntese inicia-se com a absorção da energia luminosa e sua conversão em
energia química. Sem esse fluxo de energia solar, canalizado pelas membranas do
cloroplasto, o ritmo da vida na Terra seria drasticamente reduzido. Esse primeiro
processo é conhecido como fase clara, fase dependente de luz, fase fotoquímica ou
reações de transdução de energia, no qual a energia solar é transformada em energia
química, ocorre quebra da molécula de água, liberação de oxigênio e formação de
moléculas energéticas que sustentarão a outra fase. A fase de fixação do carbono, ou
fase de oxirredução, consiste na fixação do dióxido de carbono em moléculas orgâ-
nicas com a liberação de trioses-fosfato, que serão utilizadas para formar glicose e
outras moléculas.
A equação geral da fotossíntese pode ser expressa como:
3 CO2 + 6 H2O C3H6O3 + 3 O2 + 3 H2O
Dióxido de Carbono Água Carboidrato Oxigênio Água
A seguir você verá os detalhes dessas duas fases.
Reações dependentes da luz.
O que é a luz?
A luz que aos nossos olhos é branca, na verdade é um conjunto de cores, que
varia entre o violeta e o verde. Isso pode ser demonstrado ao se incidir um feixe de luz
branca contra um prisma. Ou então quando observamos o arco íris durante a chuva.
O resultado é a refração da luz, separando em várias cores.
O sol é a principal fonte de ondas eletromagnéticas que incidem na Terra, dentre
elas a luz, que tem simultaneamente propriedade de ondas e partículas. Por isso é
importante que vocês conheçam as características das ondas. Elas são compostas
pelo comprimento de onda (λ), que é definido como a distância entre as cristas
sucessivas. A frequência de uma onda (v) é o número de cristas que passam em um
determinado ponto por um tempo definido.
238
λ - lambda
Comprimento de onda
crista
amplitude
vale
Figura 20. Representação das propriedades de onda da luz.

CORES DO ESPECTRO VISIVEL
Cor CORES DO ESPECTRO VISIVEL Comprimento de onda
Cor
VERMELHO ~ 652 - 740de
Comprimento nmonda
VERMELHO
LARANJA 652 - 625
~ 590 740 nm
LARANJA
AMARELO ~
~ 590
565 -- 625
590 nm
nm
AMARELO
VERDE 565 - 565
~ 500 590 nm
VERDE
CIANO ~
~ 500
485 -- 565
500 nm
nm
CIANO
AZUL ~ 440
~ 485 -- 485
500 nm
nm
AZUL
VIOLETA ~
~ 440
380 -- 485
440 nm
nm
VIOLETA ~ 380 - 440 nm
400 500 600 700
Figura
400 21. Região do visível do espectro
500 eletromagnético. 600 700
A velocidade de uma onda, neste caso a velocidade da luz (c), está relacionada ao
comprimento e à frequência pela seguinte equação:
c= λ v
FISIOLOGIA VEGETAL
A luz também tem propriedade de partícula, denominada fóton. Cada fóton tem
uma quantidade definida de energia denominada quantum. A energia de um fóton
(E) depende da frequência (v) da luz, numa relação estabelecida pela Lei de Planck:
239
E=hv
h corresponde à constante de Planck (6,626 × 10–34 J s)
Nós conseguimos enxergar uma pequena região do espectro eletromagnético, a

região do visível, cujo comprimento de onda se estende de aproximadamente 400
(região do violeta) a 700 nm (região próxima ao infravermelho). Cada cor que ob-
servamos a partir da refração da luz tem um comprimento de onda definido. Quanto
menor o comprimento da onda, maior a energia que contém, pois maior será sua fre-
quência. Observe na figura 22 a luz azul e a vermelha. Compare o comprimento de
onda das duas cores. Como a energia é inversamente proporcional ao comprimento
de onda, a luz azul tem maior energia que a luz vermelha.
Como os vegetais absorvem a luz?
Na disciplina Morfologia Vegetal você aprendeu que uma das características

peculiares dessas células é a presença de plastídios, especialmente os cloroplastos.
No sistema interno de membranas dos cloroplastos existem pigmentos capazes de
absorver energia luminosa. Esses pigmentos absorvem apenas um determinado
comprimento e refletem os demais comprimentos não absorvidos. A clorofila é o
principal pigmento das plantas, ela absorve a luz nos comprimentos de onda azul,
violeta e vermelho e reflete a luz verde e azul, por isso enxergamos as estruturas que
têm clorofila com a cor verde. As folhas são os principais locais da fotossíntese e pos-
suem células com muitos cloroplastos com clorofilas, por essa razão sua coloração
é verde.
Observe a figura 22 e entenda o que acontece quando um fóton de luz incide
na molécula de clorofila: os elétrons são excitados e impulsionados a um nível mais
alto de energia, assim a molécula de clorofila torna-se instável. Quando os elétrons
retornam para o nível basal, a energia liberada tem três possíveis destinos:
1. Emitir fluorescência: a energia liberada pelo elétron é liberada numa com-
binação de calor e luz de comprimento de onda mais longo e, consequentemente,
menos energético.
2. Perder calor: ao retornar ao estado basal perde calor, entretanto sem a emissão
de fóton.
3. Transferir energia por ressonância: ocorre quando a energia, e não o elétron, é
transferida da molécula de clorofila excitada para uma molécula vizinha. A molécula
que transfere energia volta ao seu estado basal (normal de excitação).
4. Participar de reações fotoquímicas: ao invés de retornar ao estado basal, o
elétron que está muito energizado pode ser transferido para uma molécula receptora
que faz parte de uma cadeia de transporte de elétrons.
240
A B
Estado de excitação mais alta

400
Azul
500
Comprimento de onda λ
PERDA DE CALOR
Absorção de luz azul
600
Energia Estado de excitação mais baixa
Vermelho
700
Fluorescência
luz vermelha
Absorção de
Fluorescência
(perda de energia pela 800
emissão de luz de Absorção
λ mais longos)
900
Estado basal (Estado baixo de energia)
Figura . Absorção e emissão da luz pela clorofila. (A) Diagrama do nível energético. A absorção e a emissão
da luz são indicadas pelas linhas verticais que conectam o estado basal aos estados excitados do elétron. A
absorção nas regi es do azul e vermelho pela clorofila corresponde s setas verticais direcionadas para cima,
significando que a energia absorvida pela luz resulta na mudança da molécula de clorofila do estado basal
para o excitado. A seta direcionada para baixo indica a fluorescência, na qual a molécula retorna do estado
menos excitado para o estado basal enquanto reemite a energia como um fóton. ( ) Espectro de absorção
e fluorescência. A banda de absorção do maior comprimento de onda (vermelho) da clorofila corresponde
luz que tem a energia necessária para causar a transição do estado basal ao menor nível de excitação. A
banda de absorção do menor comprimento de onda (azul) corresponde transição ao estado mais excitado.
Pigmentos fotossintetizantes
Além da clorofila, vários outros pigmentos presentes nas membranas dos cloro-
plastos participam do processo da fotossíntese. As clorofilas são os pigmentos típicos
dos organismos fotossintetizantes. Existem variados tipos que diferem entre si por sua
estrutura molecular e propriedades específicas de absorção. As clorofilas a e b ocorrem
em todas as plantas verdes e cianobactérias, as clorofilas c e d, ocorrem em protistas,
cianobactérias e algas pardas.
Todas elas possuem uma complexa estrutura em anel e uma longa cauda de hidro-
carbonetos. A cauda liga a clorofila à porção hidrofóbica da membrana dos plastídios
enquanto a porção em anel é a parte envolvida na transição de elétrons e nas reações
da fotossíntese.
A clorofila a é a responsável pela transferência de elétrons a uma molécula recep-
tora para as reações fotoquímicas, ela também é essencial para a quebra da molécula
FISIOLOGIA VEGETAL
de água e liberação de oxigênio. A clorofila b é um pigmento acessório que ajuda a

ampliar o espectro de absorção da clorofila a. Quando a molécula de clorofila b absor-
ve luz ela transfere a energia, não o elétron, para a molécula de clorofila a.
241
Outros pigmentos estão envolvidos nessa captura de energia luminosa: os caro-
tenoides. Eles são pigmentos acessórios com a mesma função da clorofila b: ampliar
a faixa de absorção de energia e transferir essa energia às moléculas de clorofila a.
São moléculas lineares que absorvem luz no comprimento de onda de 400 a 500
nm e refletem a coloração alaranjada. São encontrados em todos os organismos
fotossintetizantes.
H CH2
C H CH3 CHO
C 2H 5
H3 C A B C2 H 5 B
N N
H Mg H
H3 C N N
CH3 Clorofila b
D C
H
H E
CH 2 H
O
CH 2 COOCH 3
O C
CH2
CH
C CH3
(C H)3
HC CH3
(C2 H)3
HC CH3
(C2 H)3
CH
CH3 CH3 Clorofila a
Figura . Estrutura da molécula de clorofila. Observe a cauda, que é o local de inserção da molécula na
membrana interna do cloroplasto. O anel possui um átomo de agnésio no centro, além de Nitrogênio.
Observe que a diferença entre clorofila a e b é apenas o grupamento do anel que está em destaque.
242
Os pigmentos atuam em conjunto para a captação da energia luminosa
A maior parte dos pigmentos fotossintetizantes são pigmentos acessórios, fun-

cionam como complexo antena, coletando a luz e transferindo a energia para um par
de clorofilas a no centro do complexo fotossintético, conhecido como centro de
reação. É no centro de reação que ocorrem as reações de oxidação e redução que
levam a transferência de elétrons para moléculas receptoras.
Como o complexo antena é constituído por diferentes pigmentos, ele amplia a
faixa de absorção de energia, assim os fótons podem ser melhor aproveitados. Além
disso, são protetores do centro de reação, que está constantemente em oxirredução.
As membranas dos cloroplastos podem ser danificadas quando a energia absorvida
pela clorofila não pode ser utilizada no processo de fotossíntese. Isso pode ocorrer nos
ambientes intensamente iluminados.
Transferência de energia Transferência de elétrons
Luz Moléculas de pigmentos

e- Aceptor
Centro
de reação
e- Doador
Complexo antena
Figura 24. Conceito básico de transferência de energia durante a fotossíntese. Muitos pigmentos juntos
servem como uma antena, coletando a luz e transferindo sua energia ao centro de reação, onde as reações
químicas armazenam alguma energia pela transferência de elétrons do pigmento de clorofila a uma mo-
lécula aceptora. m doador de elétrons então reduz novamente a clorofila. A transferência de energia na
antena é puramente um fenômeno físico e não envolve mudanças químicas.
4.1 As reações fotoquímicas
Essa etapa ocorre nas membranas dos tilacoides. A energia luminosa é utilizada para
FISIOLOGIA VEGETAL
formar ATP (molécula altamente energética) a partir de ADP e reduzir moléculas

carregadoras de elétrons, principalmente a coenzima NADP que é convertida em
NADPH+ H+. Além disso, as moléculas de água são clivadas e o oxigênio liberado.
243
Oxidação: remoção de elétrons ou de átomos de hidrogênio (próton + elétron)
ou, ainda, a adição de oxigênio.
Redução: adição de elétrons ou de átomos de hidrogênio (próton + elétron) ou,

ainda, a remoção de oxigênio.
Nas membranas dos tilacoides ocorrem complexos de proteínas e seus cofatores

denominados fotossistemas (FS). São dois tipos de fotossistemas (FSI e FSII), que
estão separados na membrana dos tilacoides, entretanto há uma cadeia de transporte
de elétrons entre eles. Cada fotossistema é constituído por um complexo antena e um
centro de reação. O FSI foi o primeiro descoberto, o par de clorofilas do centro de
reação é conhecido como P700, pois absorve a luz com esse comprimento de onda.
-2.0
P700
A0
A1
-1.5 FeS x
FeS
A
FeS
B
-1.0 Fd
FNR
P680
-0.5 +
Feo Complexo citocromo b6 f NADP
QA
0 Cit b
NADPH
H2O Q
B
Q Cit b
Luz
FeSR Cit f
0.5
Complexo de PC
formação de P700
1.0 oxigênio
YZ Luz
+
O2 + H P680
1.5
Fotossistema II Fotossistema I
Figura . Esquema das reaç es de oxirredução que ocorrem nas membranas dos tilacóides no cloro-
plasto. As subst ncias estão organizadas de acordo com o potencial de oxirredução e incluem os dois
fotossistemas e . Ao final, os elétrons são recebidos pelo NAD , formando NAD .
O FSII também possui um par especial de clorofila conhecido como P680. Os

dois fotossistemas atuam juntos. Além deles, estão envolvidos os complexos: cito-
cromo b6f (Cit b6) e ATP sintase e moléculas móveis carreadoras de elétrons, que
circulam na membrana dos tilacoides (plastoquinona), no interior dos tilacoides
(plastocianina) e no estroma (ferrodoxina). Essa organização é conhecida como
esquema em Z.
244
A energia luminosa incide sobre o FSII, que transfere a energia até o par de
clorofilas no centro de reação. Quando uma das clorofilas é excitada, ela transfere o
elétron em alto nível energético para uma molécula receptora. A clorofila fica com um
elétron a menos, em um estado denominado oxidado. Para retornar ao seu estado de
equilíbrio, é necessária a extração de elétrons da molécula de água, com a consequente
liberação do oxigênio.
2H2O → 4e- + 4 H+ + O2
Assim, para cada O2 liberado o centro de reação do FSII precisa ser excitado quatro
vezes. A fotólise da água ou também denominada fotoxidação da água é catalisada
pelo complexo de evolução do oxigênio (CEO). Localizado nas membranas do tila-
coides, voltados para o lúmen onde os prótons são liberados. Desta forma, a fotólise
da água gera um gradiente de prótons que será a força motriz para a formação do ATP
pelo processo conhecido como fosforilação.
+
Estroma (baixo H )
ADP + P1
ATP
+ + +
NADP + H H
LUZ LUZ NADPH
+ Baixo
H
FNR ATP
Fd Sintase
P700
P680 Citocromo
b6f PSI
PSII PQ
PQH2
e- e- e-
Plastoquinona PC +
H Alto
+ +
H 2O O2 + H H Plastocianina
Gradiente
Oxidação da água de potencial
eletroquímico
+
Lume (alto H )
Figura . Detalhes da transferência de elétrons que ocorrem nas membranas dos tilacóides. Além da redu-
ção do NAD , o gradiente de potencial eletroquímico estabelecido entre o interior do tilacóide e o estroma
é a força motriz para a ação da A sintase que resulta na formação de A (fotofosforilação cíclica).
A partir da molécula receptora de elétrons da clorofila do FSII, tem início um fluxo

de elétrons pela membrana do tilacoide, envolvendo vários carreadores de elétrons
que transferem esses elétrons até a molécula de NADP+. Do FSII a plastoquinona
FISIOLOGIA VEGETAL
recebe os elétrons e os transferem para o citocromo b6f, quando isso acontece a plas-
toquinona libera 2 prótons (H+) para o lúmen do tilacoide. A plastocianina recebe
os elétrons do Cit b6 e os transfere ao FSI, que transfere para a ferrodoxina, que os
transfere ao NADP+ reduzindo-o a NADPH2.
245
Os prótons liberados no lúmen, tanto da fotólise da água quanto pela plastoquino-
na, alteram o pH e o gradiente de prótons através da membrana. Como as membranas
são pouco permeáveis ao H+, os prótons precisam fluir através da ATP sintase. O fluxo
de H+ através da ATP sintase ocorre a favor do gradiente de concentração e resultam
em mudanças na conformação da proteína carregadora necessária à síntese do ATP.
Este fluxo unidirecional dos elétrons da água para o NADP+, acoplado à formação
de ATP, é chamado fluxo acíclico de elétrons, e a produção de ATP denominada
fosforilação acíclica.
Conforme visto na Figura 26, os fotossistemas não estão unidos fisicamente e
transportam os elétrons de maneira independente. Entre eles há diferentes carre-
adores de elétrons. Quando um fóton incide no FSII, seus elétrons são transferidos
à ferrodoxina, que retorna os elétrons a plastoquinona através do complexo Cit b6f.
Quando ocorre esse processo há formação de ATP como consequência da oxidação
da plastoquinona que libera os elétrons e H+. Contudo, a ausência da fotólise da água
resulta em redução da produção de ATP. Esse fluxo de elétrons é conhecido como
cíclico, e a produção de ATP como fotofosforilação cíclica.
A fotofosforilação cíclica e a fotofosforilação acíclica podem ocorrer de modo
cooperativo para manter o equilíbrio do sistema fotoquímico, principalmente quando
há excesso de energia radiante. A fotofosforilação cíclica é menos energética, pois gera
menor quantidade de ATP, constituindo um mecanismo de dissipação de energia.
Pode ser importante também quando há redução no nível de CO2 e alta radiação solar,
características de ambientes com baixa disponibilidade de água.
4.2 Reações de fixação do carbono
O carbono disponível para as plantas está na atmosfera na forma de CO2. Ele entra
nas folhas através do ostíolo dos estômatos durante a transpiração. O CO2 entra
nos cloroplastos das células dos tecidos fotossintetizantes (parênquima paliçádico e
lacunoso) por difusão simples. Entretanto, para que esse carbono seja convertido em
compostos orgânicos é necessária a utilização do ATP e do NADPH2 formados na
fase fotoquímica. Essa fase também é denominada fase de carboxilação.
O mecanismo utilizado para fixação do dióxido de carbono é denominado ciclo

de Calvin-Benson ou ciclo C3 , pois a primeira molécula estável formada é composta
por três carbonos. Esse mecanismo ocorre exclusivamente no estroma do cloroplasto
e está presente em todas as plantas fotossintetizantes. Em muitas espécies vegetais é o
único mecanismo de fixação de carbono. É denominado ciclo, pois há regeneração do
substrato inicial da via.
O ciclo possui 3 fases carboxilação, redução e regeneração, descritas a seguir:
246
Ribulose 1,5
bisfosfato Início do ciclo
ADP CO2 + H2O
CARBOXILAÇÃO
REGENERAÇÃO 3 - fosfoglicerato
ATP
+
ATP REDUÇÃO
NADPH
Gliceraldeído - 3
fosfato
ADP + Pi NADP+
sacarose, amido
Figura . O ciclo de alvin ocorre em três estágios (1) carboxilação quando o O2 é covalentemente
ligado ao carbono de esqueleto ( ) redução, quando os carboidratos são formados utilizando o A e o
NAD gerados pela primeira fase ( ) regeneração quando o aceptor de O2 é formado novamente.
4.2.1 Carboxilação
CARBOXILAÇÃO HIDRÓLISE
1
CH2OPO3 2-
1
CH2OPO3 2- *CO2 1
CH2OPO3 2-
H2 O Superior
H 2
C *CO2 -
2
C O HO 2
C *CO2 -
OH
3 3
H C OH C O +
CO2-
3
H
4
C OH 4 Inferior
H C OH
4
H C OH
5 5
CH2OPO3 2- CH2OPO3 2-
5
CH2OPO3 2-
Ribulose 1,5 - bisfosfato Intermediário transitório 3 - Fosfoglicerato

e instável ligado à enzima
FISIOLOGIA VEGETAL
Figura eaç es de carboxilação e formação de um composto instável que se hidrolisa e gera duas
moléculas de 3-fosfoglicerato.
247
A enzima responsável pela carboxilação, ou seja, a incorporação do CO2 a uma
molécula orgânica, é a ribulose bifosfato caboxilase e oxigenase, também conhecida
como RUBISCO. Essa enzima tem atividade tanto carboxilase (incorpora o CO2 à
molécula orgânica), quanto oxigenase (incorpora O2 à molécula orgânica). Por isso,
o O2 compete pelo sítio ativo com o CO2. A RUBISCO incorpora o CO2 ao carbono
2 da ribulose-1,5-bifosfato (uma molécula com 5 carbonos). O resultado dessa incor-
poração é um composto com 6 carbonos, porém instável, que depois é hidrolisado até
formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PG) que vai para a outra etapa do ciclo,
a da redução.
4.2.2 Redução
O 3-fosfoglicerato é reduzido utilizando ATP a ácido 1,3- bifosfoglicérico. Em se-

guida este é convertido em Gliceraldeído-3-fosfato, utilizando NADPH2. Perceba que
o ATP e o NADPH2 são produtos da etapa fotoquímica. O Gliceraldeído-3-fosfato é
a molécula precursora para a formação de açúcares.
6 NADPH 6 NADP+
O OP + +
6 ATP 6 ADP
+
C 6H 6 Pl
H C OH Triose fosfato
Fosfoglicerato quinase Gliceraldeído
CH2OP 3 - fosfato
desidrogenase
1,3 - bisfosfoglicerato
O H
C
H C OH
CH2OP
Gliceraldeído
3 - fosfato
Figura 29. Fase da redução com a formação de trioses fosfato, que são substrato para a formação de
outros carboidratos.
4.2.3 Regeneração
Na última fase do ciclo, há regeneração da RUBP, a molécula que inicialmente

recebeu o CO2, assim não há limitação nessa fase da fotossíntese. Conforme visto,
a RUBP é uma molécula com cinco carbonos e, para ser regenerada, é necessário
248
que duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato sejam utilizadas para a regeneração
da RUBP.
Cada vez que uma molécula de CO2 é incorporada no ciclo, apenas um carbono
é fixado. Para que haja um saldo positivo de uma molécula de triose-fosfato (3 carbo-
nos) é necessário que 3 moléculas de CO2 sejam incorporadas no ciclo.
Agora podemos destacar os principais resultados do ciclo C3
Para 3 moléculas de CO2 que entram no ciclo:
6 Gliceraldeído-3-fosfato (18 carbonos) formados
3 aceptores (15 carbonos) regenerados
1 Triose-fosfato é liberada para a síntese de açúcares.
A utilização dos produtos da etapa fotoquímica é o seguinte:

• Carboxilação: 0
• Redução: 2NADPH + 2 ATP
• Regeneração: 1 ATP
Se considerarmos 3 moléculas de CO2 incorporadas, são gastos:

9 ATP + 6 NADPH
O que acontece com as moléculas formadas no ciclo C3?
As moléculas de triose fosfato obtidas na assimilação do CO2 no Ciclo de Calvin-

Benson são liberadas dos cloroplastos para o citoplasma onde servirão para a síntese
de glicose e sacarose.
CITOPLASMA
CO 2 Cloroplasto
triose - P C3 C6 C 12
Ciclo de Calvin triose Frutose 1,6 - Frutose 6 - P Sacarose Sacarose

bifosfato fosfato
Pi - P C6 Pi
translocador de fosfato Glicose 6 - P
Glicose 1 - P UDPG
FISIOLOGIA VEGETAL
UTP PP i Pirofosfato
Figura 30. Formação de carboidratos a partir das trioses fosfato geradas no cloroplasto.
249
A sacarose é um dissacarídeo que é a forma mais adequada para o transporte de
carbono para os tecidos da planta que consomem carboidratos. Nesses tecidos, ela
poderá ser hidrolisada para liberar a energia contida em suas ligações ou passar por
processos metabólicos que envolverão síntese de outras moléculas orgânicas.
A fase bioquímica ocorre durante todo o tempo?
O ciclo Cavin-Benson só ocorre na presença de luz, pois no escuro a RUBISCO está
em um estado inativo. No início do período de iluminação, as trioses-fosfato formadas
continuam no ciclo para possibilitar a concentração ideal de carboidratos. Depois que a
fotossíntese atinge seu ponto de equilíbrio e os redutores formados na fase fotoquímica
são suficientes para manter o ciclo, as trioses começam a ser exportadas. Esse período de
indução é importante para ativação das enzimas e produção dos intermediários do ciclo.
4.2.4 Ciclo C2
Conforme vimos, a RUBISCO possui atividade tanto carboxidase quanto oxige-

nase. Ela fixa ambos, assim o oxigênio compete com o dióxido de carbono pelo sítio
ativo da enzima. A afinidade da RUBISCO é maior pelo CO2 e a fotorrespiração só
ocorre quando a concentração de CO2 interno é reduzida, favorecendo a ligação do
oxigênio ao sítio ativo da enzima.
O ciclo C2 também é conhecido como fotorespiração por consumir O2 e por
liberar CO2, mas o metabolismo em nada mais se parece com a respiração celular.
A função desse ciclo também é a de produzir moléculas energéticas, com o consumo
de ATP. O processo ocorre em três organelas: cloroplasto, mitocôndria e peroxissomo.
No cloroplasto, a RUBISCO fixa o O2 na ribulose-1,5-bifosfato (RuBP) que gera
um intermediário instável que é rapidamente quebrado em 2-fosfoglicolato (2 carbo-
nos) e 3-fosfoglicerato (3 carbonos). O 3-fosfoglicerato entra diretamente no ciclo
C3, enquanto o 2-fosfoglicolato será oxidado para não haver perda de carbono. Ainda
no cloroplasto, o 2-fosfoglicolato é hidrolisado a glicolato, que deixa o cloroplasto por
transporte mediado por uma proteína carreadora e se difunde para o peroxissomo.
No peroxissomo, o glicolato é oxidado a glioxilato e peróxido de hidrogênio (H2O2). É
importante que essa conversão ocorra no peroxissomo, pois nesta organela existem enzimas
específicas, as catalases, que degradam os peróxidos, e assim as células não sofrem os efeitos
tóxicos dessa molécula. O glioxilato recebe um grupo amino, provavelmente do aminoá-
cido glutamato (reação de transaminação) e o produto dessa reação é o aminoácido glicina.
A glicina deixa o peroxissomo e entra na mitocôndria, onde duas moléculas de
glicina são convertidas à serina, NH4+, CO2 e NADH. A serina deixa a mitocôndria e
entra no peroxissomo, onde é convertida em hidroxipiruvato e depois em glicerato,
que finalmente retorna ao cloroplasto, é fosforilado e pode ser inserido no ciclo C3.
Desta forma, a cada duas moléculas de 2-fosfoglicolato que entram no ciclo C2, um
3-fosfoglicerato e um CO2 são liberados.
250
CLOROPLASTO
Fd
3 PGA Ciclo de 2 RuBP ATP
ATP Calvin
C6
C2
2 O2
GA glicolato 2 fosfato NH 2
C2
C6
2 glicolato amino ácido
NH2C6
2H2O
2 O2 O2
2H2O2
glicolato 2 glicina NH2C 2
glicerato C2
PEROXISSOMA NH 2
serina
CO2
NH2C2
MITOCÔNDRIA
Figura 1. onjunto de reaç es que envolve cloroplasto, mitocôndria e peroxissomos no ciclo .

2
4.2.5 A importância do Ciclo C2
A desvantagem da fotorrespiração é que em baixos níveis internos de CO2 ela

FISIOLOGIA VEGETAL
reduz a eficiência da fotossíntese, pois são necessárias duas moléculas de 2-fosfoglico-

lato para formar uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma molécula de CO2 é perdida.
Ao invés de ocorrer fixação de carbono, há perda.
251
O balanço entre o Ciclo C3 e o C2 é determinado pela concentração de CO2, O2 e
pela temperatura. Embora a RUBISCO tenha mais afinidade pelo dióxido de carbono
do que pelo oxigênio (3:1), em condições de alta temperatura, a concentração de
dióxido de carbono decresce mais rapidamente do que a de oxigênio. O que resulta
em aumento na fotorrespiração em relação à fotossíntese.
Diante das desvantagens observadas, por que a fotorrespiração persistiu no me-
tabolismo vegetal? Muitas opiniões foram levantadas, mas ainda geram discussões
e polêmicas. A atmosfera inicial era rica em dióxido de carbono e pobre em oxigênio.
Ao longo dos milhares de anos com a ocorrência da fotossíntese, a concentração de oxi-
gênio aumentou. Mesmo assim, a fotorrespiração persiste nos vegetais. A fotorrespiração
consegue recuperar parte do carbono perdido pela função oxigenase da RUBISCO e,
além disso, a operação combinada dos dois ciclos aumenta o consumo energético.
Essa alta demanda energética é importante em situações em que há alta inci-
dência luminosa e déficit hídrico. Nestas circunstâncias, os estômatos estão com o
ostíolo mais fechado para impedir a perda de água por transpiração, e a concentra-
ção interna de CO2 diminui o que reduz a carboxilação (ciclo C3). Nestas circuns-
tâncias, a etapa fotoquímica não para formando continuamente ATP e NADPH 2 ,
cujo excesso pode ser prejudicial à planta. Por ter uma demanda energética maior e
ser favorecida pela redução da concentração de carbono interno, a fotorrespiração é
um importante mecanismo para dissipar o excesso de energia.
A luz pode inibir a fotossíntese
Nas plantas C3, a fotossíntese só é iniciada depois do período de indução pela luz, até atingir
um equilíbrio e uma taxa fotossintética ótima. Em alguns casos, entretanto, as plantas po-
dem estar expostas à incidência luminosa acima do ponto de equilíbrio para a fixação de
carbono. A alta luminosidade é característica de ambientes abertos como o cerrado, as regi-
ões desérticas e também as regiões de elevada altitude, nesses casos ocorre a Fotoinibição.
Para compreender a fotoinibição basta lembrar que a cadeia transportadora de
elétrons que forma o ATP e o NADPH ocorre nas membranas do cloroplasto. O
fóton de luz que incide no centro de reação excita a clorofila que perde elétrons para
moléculas receptoras. Os produtos dessa etapa são as moléculas altamente energéti-
cas, que sustentam o metabolismo de fixação do carbono.
A fotossíntese aumenta de acordo com a intensidade luminosa até atingir o
equilíbrio, mesmo porque chega um momento do dia que a difusão de CO2 na folha
não aumenta mais. Nesse ponto, a fase de fixação do carbono é limitada, mas a etapa
fotoquímica não, muito pelo contrário, ela continua aumentando em resposta ao
aumento da incidência luminosa. Entretanto, os excessos de ATP e NADPH podem
252
contribuir para formação de compostos tóxicos, como superóxido (O*) e peróxido
de hidrogênio (H2O2), que danificam as membranas biológicas. Se a demanda por
ATP e NADPH não aumenta, não tem como reciclar esses redutores para voltar a
receber os elétrons que saem da clorofila. Isso resulta em desnaturação proteica do
complexo antena, que fica desativado, ou seja, fotoinibido. Estresse por temperatura
também pode causar desnaturação proteica das membranas.
Se o dano for reparado, a planta pode realizar a fotossíntese com a mesma efici-
ência. É comum ocorrer fotoinibição próximo ao meio dia por causa da intensidade
luminosa elevada. Mas, em alguns casos, ela pode ser crônica. Por exemplo, em situ-
ações de seca em que a planta reduz a abertura estomática e, consequentemente, a
concentração de CO2 interno.
As próprias plantas possuem mecanismos de proteção contra a fotoinibição, que
incluem os carotenoides, presentes nos complexos antena, e a fotorrespiração que
dissipa o excesso de redutores.
4.3 Alguns mecanismos fotossintéticos

concentram o CO2
Em algumas plantas a fotorrespiração pode ocorrer em níveis muito baixos, pois

possuem mecanismos que concentram o CO2 e, assim, otimizam a função carboxilase
da RUBISCO. Estes mecanismos são:
• Fotossíntese C4
• Metabolismo ácido das crassuláceas
4.3.1 Mecanismo de fixação do carbono fotossintético C4
Nessa via metabólica o primeiro composto formado é uma molécula de quatro

carbonos (ácido oxaloacético), daí o termo plantas C4. As plantas C4 possuem uma
característica anatômica das folhas diferenciada das plantas que apresentam somen-
te o ciclo C3: O feixe vascular apresenta uma bainha com cloroplastos e as células do
mesofilo distribuem-se radialmente ao feixe. Esse arranjo é denominado Anatomia
Kranz. As células do mesofilo e da bainha diferem na composição bioquímica, na
função fisiológica nas propriedades estruturais.
FISIOLOGIA VEGETAL
As células da bainha possuem parede espessa e com baixa permeabilidade aos

gases, permitindo que acumulem CO2 minimizando as perdas por difusão. Nessas
células, os cloroplastos presentes possuem a enzima carboxilativa RUBISCO.
253
Figura 32. Folha de Pectis brevifolia evidenciando a anatomia ranz. Ep epiderme, p bainha perivascu-
lar, e esofilo em disposição radiada. Foto
As células do mesofilo estão intimamente conectadas às da bainha e possuem

inúmeros plasmodesmas entre elas. Os cloroplastos das células do mesofilo possuem
a enzima carboxilativa, a fosfoenol piruvato carboxilase (PEP-carboxilase).
As plantas C4 ocorrem em ambientes tropicais e subtropicais, incluindo plantas
com importância agrícola como o milho, o sorgo e a cana de açúcar.
O surgimento da via C4 é recente e provavelmente ocorreu em resposta à escassez
de água e aos aumentos na temperatura global, que ocorreram há milhares de anos.
4.3.2 Ciclo C4
A enzima PEPcarboxilase, está presente nas células do mesofilo. Ela utiliza o carbo-
no na forma de bicarbonato, pois o dióxido de carbono quando está dissolvido forma
ácido carbônico, que dissocia-se, formando o íon bicarbonato. A PEPcarboxilase tem

alta afinidade pelo bicarbonato e não possui atividade oxigenase, o que constitui uma
vantagem evolutiva em relação a RUBISCO.
A molécula que recebe o íon bicarbonato é o ácido fosfoenol pirúvico (PEP) e
o produto dessa reação é o ácido oxaloacético (AOA), que possui 4 carbonos (C4).
O oxaloacetato é transformado em malato e/ou aspartato pela atuação da enzima
malato-desidrogenase. Esta constitui a primeira fase do ciclo, a fase de carboxilação.
O malato e/ou aspartato é transportado para as células da bainha vascular, passando
pelos inúmeros plasmodesmas que conectam essas células.
254
Na bainha vascular os ácidos C4 são descarboxilados gerando CO2 + piruvato +
NADPH. O CO2 é então reduzido pelo ciclo de Calvin, visto que a RUBISCO está
presente nas células da bainha, resultando na produção de trioses fosfato.
Desse modo, a concentração de CO2 nas células da bainha pode ser dez vezes
maior do que a concentração de CO2 atmosférico. O piruvato gerado pela descarboxi-
lação volta ao mesofilo e participa da regeneração do PEP, o aceptor de CO2. Observe
que nas plantas com esse metabolismo fotossintético, os ciclos C3 e C4 ocorrem de
forma coordenada. A separação é anatômica e a regulação ocorre por enzimas chaves
que também são ativadas pela luz.
As plantas C4 necessitam de altas temperaturas e alta incidência luminosa para
geração de ATP e NADPH, pois o custo energético da concentração de carbono
interno é elevado. Além disso, a alta afinidade da PEPcarboxilase pelo bicarbonato fa-
vorece que os estômatos fiquem abertos por pouco tempo, assim a planta pode utilizar
a água de maneira mais eficiente. Outra vantagem é que a concentração de dióxido
de carbono nas células da bainha suprime a fotorrespiração, e assim, o desperdício de
carbono. Estas características permitem que as plantas C4 sejam mais eficientes em
altas temperaturas e ambientes secos.
Piruvato C3 Piruvato C3
ATP
Ciclo
PGA de Calvin
PEP C 3
CO 2 CO2 RuBP
PEP
carboxilase
OAA C4
Aspartato Malato Malato C 4

C4 C4
Células do mesófilo durante o dia Células da bainha do feixe durante o dia

(CO 2) = 100 ppm (CO 2) = 2.000 ppm
Figura 33. Esquema do ciclo c4 nas células do mesofilo e bainha perivascular.

FISIOLOGIA VEGETAL
4.3.3 Metabolismo ácido das crassuláceas
Apesar do nome, o metabolismo ácido das crassuláceas (MAC) não está restrito às
espécies da família Crassulaceae. Os cactos e muitas espécies denominadas suculentas
255
são plantas MAC, como o abacaxi, baunilha e agave. Esse mecanismo surgiu em res-
posta à aridez de ambientes terrestres e à limitação de CO2.
O metabolismo MAC é muito semelhante ao metabolismo C4. Nas plantas
C4 ocorre uma separação espacial entre a carboxilação dos ácidos C4 no mesofilo e
atuação do ciclo de Calvin-Benson na bainha vascular, enquanto nas plantas MAC a
separação é temporal. Os estômatos dessas plantas abrem-se apenas a noite, permitin-
do a redução da transpiração.
O processo inicia-se a noite, quando os estômatos estão abertos e o CO2 é incor-
porado ao PEP no citosol, pela enzima PEP carboxilase, formando malato que, então,
é armazenado no vacúolo. Durante o dia, o malato é transportado para o cloroplasto
e descarboxilado liberando CO2, que será incorporado à RUBP pela RUBISCO no
ciclo Calvin-Benson, resultando na formação das trioses fosfato.
Escuro: estômatos abertos Luz: estômatos fechados
Captação e fixação Estômato aberto Descarboxilação do Estômato fechado

de CO2 : acidificação permite a entrada de malato armazenado impede a perda
da folha CO e a perda de H2O e refixação do CO2 interno: de H2O e a captação
CO2 atmosférico desacidificação do CO2
- Pi
HCO3
+
PEP-carboxilase NADP
enzima málica
Oxaloacetato CO2 Malato Ácido málico
Fosfoenolpiruvato
+
NADH NAD malato Piruvato
Ciclo
NAD+ Desidrogenase
de Calvin
Triose Vacúolo
fosfato Malato Amido
Amido Ácido málico Cloroplasto

Cloroplasto Vacúolo
Figura 34. Esquema do metabolismo ácido das crassuláceas, mostrando a separação temporal das vias
metabólicas. noite os estômatos estão abertos e corre a captação do O2 e armazenamento de ácido
málico no vacúolo. Durante o dia, o ácido málico deixa o vacúolo e em direção aos cloroplastos é descar-
boxilado e fornece O2 para o ciclo de Calvin.
A PEPcarboxilase está presente em todas as plantas, mas possui um papel des-

tacado apenas nas plantas C4 e MAC. Por não possuir atividade oxidase e ter mais
afinidade por CO2, sua atividade pode ser centenas de vezes mais elevada do que a da
RUBISCO. Nas plantas C4, a PEP carboxilase está ativa durante o dia, enquanto nas
plantas MAC sua atividade é noturna. Tanto nas plantas CAM quanto nas C4, a PEP
carboxilase é ativada pela glicose-6-fosfato e inativada pelo malato.
256
Devido ao acúmulo noturno dos ácidos C4, as plantas com metabolismo MAC,
seus vacúolos tornam-se ácidos à noite. Essa acidez é reduzida com a descarboxilação
do ácido durante o dia.
A vantagem dessa separação temporal no metabolismo MAC é que os estômatos
ficam abertos durante a noite e absorvem o CO2 atmosférico, fechando durante o dia,
quando a transpiração seria maior devido aos aumentos da temperatura, redução da
umidade relativa do ar e incidência solar. O fechamento dos estômatos durante o dia
reduz a perda de água. Contudo, esse ajuste temporal entre a absorção noturna e a
fixação diurna pode limitar o crescimento do vegetal.
4.4 O que acontece com os produtos da fotossíntese?
As trioses fosfato formadas no final da fotossíntese têm dois principais destinos:

1. Conversão à frutose, depois glicose e formar os grânulos de amido,
2. Exportação para o citosol, onde é convertida sacarose.
A sacarose é a principal forma de translocação de carbono. Ela sai dos tecidos
que sintetizam carboidratos (fonte) e chega até os tecidos que utilizam esses com-
postos (drenos).
Nesses locais, a sacarose pode ser metabolizada pela respiração, ou pode participar
da formação de outros açúcares. O amido é um polissacarídeo e não pode ser trans-
portado. Ele constitui a principal reserva da maioria dos vegetais, em alguns casos, a
sacarose transportada é quebrada em glicose e frutose e a partir da glicose, ocorre a
síntese de amido em tecidos de reserva, como os caules tuberosos da batata-inglesa.
Os carboidratos formados também podem ser importantes componentes estruturais
das plantas. Por exemplo, a celulose é um polímero de glicose e é o principal constituinte da
parede celular. Como os carboidratos são a base para o metabolismo de carbono, pode-se
dizer que todas as moléculas orgânicas são dependentes do processo de fotossíntese.
O balanço entre a formação de carboidratos pela fotossíntese e sua utilização pela
respiração é determinante para o crescimento das plantas. A principal função fisioló-
gica da fotossíntese é a formação de esqueletos de carbono com energia armazenada
em suas ligações. A maior parte destes esqueletos entra no processo de respiração para
serem oxidados e liberarem ATP. O saldo líquido da fotossíntese é o que excede a de-
manda da respiração, esse excedente é que participa da formação de outras moléculas.
Assim, nas plantas de crescimento rápido as taxas de fotossíntese são superiores às
taxas respiratórias.
FISIOLOGIA VEGETAL
4.4.1 Respiração
A respiração é vital para todos os organismos vivos. Através dela a célula que-
bra as moléculas de carbono e produz energia para sua manutenção. Enquanto na
257
fotossíntese há formação de carboidratos pela incorporação do CO2 , na respiração
há o consumo desses carboidratos para a obtenção de energia (ATP) com a libera-
ção de CO2. Portanto, respiração e fotossíntese são processos complementares.
FOTOSSÍNTESE RESPIRAÇÃO
6CO2 + 12 H2O + C2H12O6 + O2 6CO2 + H2O +

energia solar energia química
Figura 35 Esquema com a síntese dos processos complementares de fotossíntese e respiração.
Enquanto a fotossíntese ocorre durante o dia, a respiração ocorre o tempo inteiro.

No período claro as plantas produzem em seus cloroplastos o amido, que a noite é
degradado, liberando glicose. A glicose é utilizada para a síntese de sacarose que será
transportada para outros tecidos para sustentar o processo de respiração.
A formação de ATP na respiração é muito importante, pois o organismo consume
essa energia o tempo todo, para manutenção da organização e do equilíbrio, para as
reações metabólicas, os processos de transporte, a síntese proteica, a síntese de DNA, a
formação de organelas, divisão celular... Enfim, são muitos os processos que requerem
ATP. Além disso, a respiração é importante, pois as moléculas intermediárias das vias
metabólicas podem ser utilizadas para a construção de outras moléculas orgânicas.
Sacarose Amido
Hexose
Glicose fosfato
Vias das pentose

Hexose fosfato
Triose
Vias pentose fosfato
fosfato
fosfato
Ciclo de
Triose Calvin NADPH CO2
fosfato
NADPH CO 2
Ácidos NADH
orgânicos O2
ATP NADH
Ciclo de CTE Cadeia de transporte
Krebs de elétrons
FADH2
Lipídeos AcCoA
CO2 ATP
Figura . Esquema resumindo a respiração em plantas. O processo é constituído (1) pela glicólise, que ocorre
no citossol e degrada os produtos originados pela fotossíntese, como as trioses fosfato; (2) pelo ciclo de krebs
que também ocorre no citossol e gera ácidos orgânicos e substratos para a (3) cadeia de transporte de elétrons,
que ocorre na mitocôndria. As plantas também podem oxidar esses produtos pela via das pentoses fosfato.
258
No esquema acima, recorde todo o processo de respiração que você deve ter
aprendido na disciplina de bioquímica.
Ao todo, o processo chega a gerar 38 moléculas de ATP.
Interceptação de luz pelas folhas
As plantas possuem adaptações importantes para maximizar ou reduzir a quantidade

de luz incidente sobre a lâmina foliar. A própria estrutura morfológica da folha é
uma adaptação para que maior quantidade de luz seja absorvida pelas clorofilas. Em
geral, as folhas possuem lâmina foliar fina e expandida. A forma com que a folha está
direcionada também pode ser modificada de acordo com a necessidade da planta.
As plantas podem estar com as folhas expandidas, orientadas transversalmente ao
feixe de luz, ou podem se inclinar de forma paralela ao feixe, ou mesmo enrolar-se
para diminuir a incidência luminosa. Você já observou algumas folhas dobradas ou
enroladas nas horas mais quentes e iluminadas do dia?
A anatomia foliar é especializada para a absorção de luz. A epiderme é um tecido
praticamente transparente e permite que a luz atravesse suas células. A disposição do
mesofilo garante a absorção uniforme da luz através da folha. O parênquima paliçádi-
co com sua disposição enfileirada, em formatos colunares e organizada, direciona a luz
não absorvida ao parênquima lacunoso, por canalização. Já o parênquima lacunoso
possui orientação aleatória, com espaços de ar refratam e refletem a luz, promovendo
a difusão luminosa, aumentando assim a probabilidade de absorção.
Outra característica é que a clorofila não está uniformemente distribuída, permi-
tindo que os feixes passem, mecanismo conhecido como efeito peneira.
A disposição dos cloroplastos nas células do mesofilo também pode aumentar ou
diminuir a absorção da luz. Para aumentar, os cloroplastos dispõem-se todos espalhados,
posicionados próximo à superfície da folha, onde podem absorver a maior quantidade
de luz. Para diminuir, eles se agrupam perto das paredes laterais reduzindo a exposição.
Questões
1. Porque os órgãos fotossintetizantes são verdes?

2. Qual a função dos pigmentos acessórios?
FISIOLOGIA VEGETAL
3. Quais os destinos da excitação de elétrons na clorofila?

4. Qual a diferença entre a fotofosforilação acíclica de cíclica?
5. Qual é a importância da fotofosforilação cíclica?
259
6. Quais as fases do ciclo Calvin-Benson e seus principais produtos?
7. Quais organelas estão envolvidas no processo de fotorrespiração?
8. Por que a fotorrespiração acontece? Qual é a importância desse processo?
9. Quais são as vantagens do metabolismo C4? Qual a importância da bainha vascular
para a concentração de CO2?
10. O que é fotoinibição? Como a planta pode se proteger desse dano? Pesquise
outras formas pelas quais as plantas podem dissipar o excesso de energia.
11. Relacione os mecanismos de fixação de carbono (C3, C4 e MAC) com o sucesso
de cada tipo fotossintético em situações ambientais adversas.
Recursos
Animação sobre fotorrespiração.

http://200.156.70.12/sme/cursos/BIO/BBC1/modulo5/aula30/imagens/09_
BBC1_30_fotorrespiracao_Isabela.swf
5. Desenvolvimento Vegetal – Fatores Endógenos
O ciclo de vida dos vegetais, assim como nos outros organismos, possui várias etapas.
A Figura 37 apresenta um esquema das diferentes fases do ciclo de uma angiosperma, ou
seja, as plantas que produzem flores e sementes. Nesse grupo de plantas, iniciamos nossa
análise do ciclo pela. Assim que isso ocorre, o embrião do vegetal, que está no interior
da semente, utiliza as reservas da semente e retoma seu desenvolvimento para o esta-
belecimento em um local determinado. Em seguida há formação de uma plântula que,
ao crescer e se desenvolver, torna-se autotrófica, capaz de realizar a fotossíntese. Inicia-se
a fase de crescimento vegetativo, ou seja, a formação e incremento de tamanho dos
órgãos vegetativos (raiz, caule e folhas). Isso acontece com a utilização dos compostos
formados pela fotossíntese e metabolizados pela respiração. Há o aumento de massa do
vegetal. Quando a planta atinge um tamanho e um nível determinado de crescimento, ela
torna-se competente para o desenvolvimento reprodutivo, caracterizado nas angios-
permas pela formação das flores. Com as flores formadas e expostas, há o processo
de polinização, no qual o grão de pólen produzido é conduzido ao estigma da flor para
o desenvolvimento do tubo polínico até alcançar a oosfera, localizada no saco embrio-
nário. Logo em seguida ocorre a fecundação, que formará o zigoto. O desenvolvimento
do zigoto é um processo ordenado, com diferentes fases que resultam na formação do
260
embrião ou embriogênese, que ocorre concomitantemente à formação da semente,
localizada no interior dos frutos. O embrião é o novo vegetal, formado por reprodução
sexuada. Assim, a semente que contém um novo indivíduo pode ser dispersa para um
local diferente, possibilitando, sob condições adequadas, a formação de uma nova planta.
Plântula
Germinação Crescimento
vegetativo
Senescência
Planta
Semente adulta
Fecundação e Crescimento
embriogênese reprodutivo
Planta adulta
com flores
Figura 37. Esquema com as fases do desenvolvimento das plantas com sementes. Algumas espécies
(monocárpicas) entram em senescência após a dispersão das sementes (seta pontilhada), outras espécies
podem florescer diversas vezes (policárpicas).
A interligação entre essas fases é influenciada tanto por fatores inerentes ao vegetal,
quanto aos ambientais, bem como pela interação desses dois fatores.
O crescimento vegetal é o incremento em tamanho do indivíduo, resultado da
divisão e do alongamento das células. Você se lembra dos meristemas? Esses tecidos
são o principal local do crescimento das plantas. Por outro lado, além do aumento no
tamanho, nesse ciclo, as plantas aumentam sua complexidade, sofrendo modificações
para desempenharem suas funções. Isso é a diferenciação. A interação entre o cres-
cimento e a diferenciação é denominada desenvolvimento vegetal, tópico que será
abordado a partir de agora.
5.1 Os hormônios vegetais
O desenvolvimento é influenciado por fatores endógenos. Isso ocorre porque todas as

estruturas do corpo vegetal atuam em conjunto. Há nos organismos vivos a necessidade da
manutenção da organização, para isso os tecidos precisam se comunicar de forma eficiente,
FISIOLOGIA VEGETAL
para conseguir responder aos diferentes estímulos. Nos vegetais superiores a regulação
do metabolismo, a morfogênese e o crescimento dependem de sinais químicos, que são
levados de uma parte à outra no corpo vegetal. Esses sinais químicos são os mensageiros
que fazem a intermediação para uma comunicação intercelular eficiente.
261
O grupo mais representativo desses sinais químicos são os fitormônios, substân-
cias sintetizadas em uma parte do corpo e enviadas aos sítios-alvo específicos em outra
parte. Em pequenas quantidades são capazes de produzir alguma resposta. Eles inte-
ragem com proteínas específicas denominadas receptores. Os fitormônios podem ter
composição proteica, derivada de pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos ou
de esteroides. As principais classes de hormônios vegetais são: auxinas, giberelinas,
citocininas, etileno e ácido abscísico. Várias outras moléculas são sinalizadoras
atuam na defesa contra herbívoros e resistência ao ataque de patógenos, como o ácido
jasmônico, o ácido salicílico e peptídeo sistemina.
5.2 Auxinas
As auxinas foram descobertas durante estudos sobre a curvatura de gramíneas em

resposta à iluminação unilateral, fenômeno conhecido como fototropismo. Ao germinar
sementes de alpiste (Phalaris canariensis) e submeter os coleóptiles das plântulas à
iluminação unilateral, Darwin, em 1880, verificou que o crescimento ocorria em direção
à luz. Entretanto, esse padrão não se repetia quando o ápice do coleóptilo era removido
ou protegido da luz. Darwin concluiu que o ápice do coleóptilo produzia algum sinal,
que era transmitido à região de crescimento, que fazia com ele respondesse à luz.
Darwin (1880)
Plântulas de aveia
com 4 dias de idade
Coleóptile Luz
Sementes
1 cm Plântulas intactas Ápice do coleóptilo Tampa opaca

(curvatura) cortado no ápice
(sem curvatura) (sem curvatura)
Raízes
Figura . l ntula de aveia ( oaceae) mostrando suas partes constituintes. Dar in usou coleóptiles de
gramíneas para seus experimentos com a iluminação unilateral (seta azul).
262
Curiosidade
Muitas substâncias sintéticas quando aplicadas nos vegetais produzem repostas se-
melhantes aos hormônios, que são substâncias endógenas. As substâncias exógenas
são denominadas de reguladores de crescimento e são amplamente utilizadas para
modular as respostas de desenvolvimento em plantas cultivadas.
A substância que promove o crescimento foi denominada de auxina. Vários estudos

em sequência levaram à descoberta do ácido 3-indol acético (AIA), a primeira auxina
determinada. Nos anos posteriores foram descobertas outras auxinas produzidas pelos
vegetais e também sintetizadas substâncias que teriam ação semelhante às auxinas.
A definição de uma substância como auxina envolve sua função fisiológica, pois
existem várias substâncias químicas que têm ação semelhante ao AIA. Hoje se enten-
de por auxinas todas as substâncias químicas que possuem atividade similar ao AIA
como o alongamento celular, capacidade de promover o alongamento do coleóptilo,
divisão celular, formação de raízes adventícias, dentre outras.
H
H CH 2 COOH
H Ácido indol acético (AIA)

N
H H
H O - CH 2 COOH
Cl Cl 2,4 - Diclorofenoxiacético (2,4 - D)

H
CH COOH
2
FISIOLOGIA VEGETAL
Ácido naftalenoacético (ANA)
Figura . Estrutura química de auxinas naturais e sintéticas.
263
COOH
N NH 2
H
Triptofano (Trp)
Triptofano transaminase
COOH
O
N
H
Ácido indol - 3 - pirúvico (AIP)
AIP
descarboxilase
O
N
H
Indol - 3 - acetaldeído (IAId)
IAId
desidrogenase
COOH
N
H
Ácido indol - 3 - acético (AIA)
Figura 40. Via de biossíntese do ácido indol acético (AIA) a partir do triptofano.
264
A análise da estrutura dessas substâncias mostrou que elas possuem a distância
de 0,5nm entre a carga positiva do anel aromático e a carga negativa do grupo carbo-
xila. Observe a estrutura de algumas auxinas naturais e sintéticas.
A biossíntese do AIA está associada a locais com divisão celular rápida, prin-
cipalmente os meristemas caulinares, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e
sementes. Existem diferentes vias para a biossíntese de AIA, entretanto acredita-se
que as vias que dependem do aminoácido triptofano sejam as principais para a
manutenção dos níveis de AIA. A via mais comum envolve o ácido indo-pirúvico.
O AIA, após sintetizado, pode permanecer na forma livre ou pode ser conjugado a
outras moléculas como a glicose, o inositol e o aspartato. Na forma conjugada, o AIA não
tem atividade biológica e pode ser armazenado, entretanto está protegido dos processos
de degradação.
Os principais fatores que causam a degradação do AIA são luz visível, ácidos,
raios ultravioleta e radiação ionizante. Outra via catabólica é a descarboxilação
oxidativa pelas enzimas peroxidases. As auxinas sintéticas e as formas conjugadas
do AIA não são desativadas desse modo.
5.2.1 Transporte
Desde os experimentos para a descoberta das auxinas, verificou-se que os ápices

caulinares são regiões produtoras desse fitormônio e que seu transporte ocorre de
maneira polar. O AIA é o único fitormônio transportado dessa maneira, unidirecio-
nalmente do ápice para a base, de célula a célula, sem passar pelos plasmodesmas.
Assim, há formação de um gradiente de auxinas ao longo da planta que é responsável
pela regulação de diversos processos do desenvolvimento.
A teoria quimiosmótica para o transporte de solutos é aplicável e ajuda a compreender o
transporte polar de auxinas. Segundo essa teoria, o AIA pode existir sob duas formas: a pro-
tonada (AIA-H) em pH ácido e a forma aniônica (AIA-) em pH neutro. A forma protonada
é lipofílica e difunde-se facilmente pela membrana, enquanto a forma aniônica não tem essa
facilidade para transporte pela membrana. Sabemos que os compartimentos celulares têm
diferença no pH, portanto, o AIA pode ser encontrado em uma das formas, dependendo se
o pH é ácido ou neutro. Esse transporte ocorre de acordo com as seguintes etapas:
• Na parede celular que tem o pH ácido, o AIA encontra-se na forma AIA-H, que atraves-
sa facilmente a membrana plasmática. Nessa região, o pH ácido é mantido pela extrusão de
H+ devido à atividade de ATPases. Caso o AIA esteja na forma aniônica, ele pode entrar no
protoplasto por proteínas carreadoras.
FISIOLOGIA VEGETAL
• No interior da célula, no citosol, o pH é neutro e a forma aniônica predomina e

se distribui ao longo da célula.
• Na região basal da célula há concentração de transportadores para efluxo de ânions,
que transportam o AIA- para a região do apoplasto, onde retornará à forma protonada.
265
AIA- Membrana plasmática
Cotransporte
+
de H - permease
+
H
AIA- H
+
Ápice AIAH
Parede celular
+
2H
AIAH
pH 5
Citosol
+ ATP ATP +
H H
AIA-
ATP
pH 7 +
H
Vacúolo
ATP
+
H
AIA-
Base AIA-
+ AIAH
H
ATP
Figura 41. odelo para o transporte polar de auxinas.
5.2.2 Efeitos fisiológicos das auxinas
Divisão celular: atuam estimulando a produção de uma enzima conhecida

como cinase, enquanto a citocinina aumenta a produção de ciclina. Estas duas

enzimas atuam em conjunto na divisão celular, mais precisamente na transição de
G1 para a fase S do ciclo celular.
Alongamento celular: as auxinas promovem uma queda no pH pela dissociação
do AIA-H. Essa alteração do pH ativa as enzimas expansinas (proteínas da parede ce-
lular) que atuam sobre as ligações de hidrogênio entre as microfibrilas na parede
celular. Com a parede afrouxada, ocorre absorção de água pelo protoplasto que
exerce pressão de dentro para fora, resultando na expansão da célula.
266
Dominância apical: O crescimento favorável à gema apical é conhecido como
dominância apical. Isso se deve às auxinas, que inibem do crescimento lateral. Se o ápice
caulinar for removido, há indução do desenvolvimento das gemas axilares. A dominân-
cia pode ser forte, moderada ou fraca. A quebra de dominância ocorre por aplicação
direta de citocina na gema axilar ou por decapitação do ápice caulinar. Esse processo de
dominância pode ser revertido por aplicação de auxina no ápice decapitado.
Enraizamento de estacas: Quando ocorre propagação de plantas por estaquia, o
acúmulo de AIA na porção superior ao corte induz uma maior atividade mitótica das
células, que formam uma região de células indiferenciadas, que originam o primórdio
de raiz. Além disso, a aplicação de auxinas sintéticas pode promover o enraizamento
de estacas para a formação de clones.
Abscisão foliar: Na porção basal das folhas há uma camada, de células anatomi-
camente distintas, chamada zona de abscisão. Quando começa a senescência ocorre
dissolução da lamela média na zona de abscisão, conhecida como plano de fratura que
determina a queda do órgão. Nessa situação, a auxina está em baixa concentração, o
que estimula a síntese de etileno.
5.3 Citocininas
Essa classe de fitormônios foi descoberta durante estudos relacionados à divisão

de células vegetais. Durante o desenvolvimento das técnicas de cultivo in vitro de
tecidos vegetais, houve a busca por aditivos que promovessem a proliferação das
células. Isso foi observado ao se adicionar água de coco ao meio de cultura, que
promoveu a divisão das células in vitro e a permanência das células nesse estado.
Com isso, concluiu-se na época, que a água de coco continha uma substância capaz
de promover a proliferação celular, entretanto o isolamento da citocinina desse
material ocorreu posteriormente.
Dentre várias substâncias testadas para essa finalidade, verificou-se que o esperma
de um peixe chamado arenque, quando autoclavado e adicionado ao meio de cultura
de tecidos de plantas, promovia a divisão celular. Desse material, foi isolada uma subs-
tância denominada cinetina. Muito tempo depois do isolamento da cinetina, foi iso-
lada a primeira citocinina de um tecido vegetal, a zeatina, extraída do endosperma das
sementes de milho. Ambas as moléculas são derivadas da base nitrogenada adenina.
O forte efeito promotor da divisão celular, especialmente da citocinese influenciou
a denominação dessa classe de substâncias como citocininas. Além da divisão celular,
as citocininas alteram a taxa metabólica, a atividade enzimática, induzem à formação
FISIOLOGIA VEGETAL
de órgãos, atuam na quebra da dominância apical, na mobilização de nutrientes, no

retardamento da senescência e na formação dos cloroplastos.
Nas plantas, as citocininas são sintetizadas principalmente nas raízes, mas esses
fitormônios também podem ser produzidos em tecidos meristemáticos, como no
267
caso do ápice caulinar. Assim como as auxinas, elas também podem ser conjugadas a
açúcares para controle do nível endógeno e proteção contra degradação.
NH CH 2
N O
N N
Cinetina
H
Figura 42. Estrutura química da molécula de cinetina, uma citocinina.
O controle do nível endógeno das citocininas é feito pela interação da taxa de

biossíntese e as reações metabólicas, como a redução da cadeia lateral, conjugação
com glicose, hidrólise e oxidação.
5.3.1 Interações com outras classes hormonais
As citocininas atuam em sinergia com as auxinas promovendo a divisão celular,

entretanto essas duas classes de fitormônios atuam de forma antagônica para a for-
mação de ramos e raízes. Por exemplo, enquanto as auxinas promovem a dominância
apical, as citocininas promovem a quebra dessa dominância. Se por um lado as cito-
cininas promovem a formação de caules, as auxinas promovem a formação de raízes.
Outra interação importante envolvendo as citocininas é que enquanto essas retar-
dam a senescência, o etileno promove esse processo.
Os efeitos citados ocorrem de maneira geral para as plantas, entretanto deve-se

lembrar que algumas repostas são dependentes das espécies vegetais em questão, dos
níveis dessas substâncias e também da interação com outros compostos.
5.3.2 Interação com o ambiente
Luz: A citocinina induz a diferenciação de pro-plastídeos em cloroplastos e a

biossíntese da clorofila. A aplicação de citocinina exógena mimetiza o efeito da luz na
indução desse processo.
268
Nutrientes minerais: As citocininas são responsáveis pela ativação da enzima
redutase do nitrato. A diminuição no nível de citocinina induz a redução da concen-
tração interna de nitrogênio e, assim, ocorre clorose nas folhas. As citocininas podem
ser consideradas um sinal de longa distância da disponibilidade de nitrogênio, trans-
mitido da raiz para o caule.
5.4 Giberelinas
Essa classe de fitormônios é constituída por mais de 125 compostos com uma
estrutura comum, a do ent-caureno (Figura 43), entretanto nem todas possuem
atividade biológica.
O principal efeito das giberelinas no desenvolvimento é a promoção do alonga-
mento celular. Isso já era percebido por agricultores japoneses mesmo antes do isola-
mento da primeira giberelina. Nos cultivos de arroz infectados pelo fungo Gibberella
fujikuroi, as plantas cresciam além do desejável e tombavam antes do ponto de colheita.
O fungo produz uma giberelina que estimula o alongamento das células. Algum tem-
po depois as giberelinas foram isoladas dos tecidos vegetais, sendo comprovadamente
fitormônios. A principal giberelina atuando nos vegetais é o ácido giberélico, também
conhecido pela sigla GA3.
Ent-caureno
CH 2
Ácido giberélico (GA 3 )
O OH
CO H CH 2
HO
FISIOLOGIA VEGETAL
COOH
CH3
Figura 43. Estrutura química do ent-caureno e do ácido giberélico, a principal giberelina.
269
As partes da planta que possuem os maiores níveis de giberelinas são os frutos e
as sementes em desenvolvimento. A biossíntese pode ser iniciada em um tecido e os
passos seguintes na via podem ocorrer em outros locais.
Assim como as auxinas e as citocininas, as giberelinas podem se conjugar com
açúcares, e assim, são temporariamente inativas.
5.4.1 Efeitos no desenvolvimento
Alongamento e divisão celular: Assim como as auxinas, as giberelinas também

exercem efeitos sobre a parede celular, promovendo o afrouxamento que permite a
entrada de água na célula e o crescimento por expansão. A diferença é que as auxinas
podem atuar em todas as células, enquanto as giberelinas atuam apenas nas células
meristemáticas e células jovens. Os efeitos das giberelinas parecem depender da
atuação da auxina. Lembre-se que muitas vezes os hormônios atuam em conjunto
para responder aos estímulos ambientais, além disso, estudos mostram que as auxinas
podem induzir a síntese da giberelina.
Regulação do crescimento e floração: A quantidade de horas de luz em um dia
pode interferir no metabolismo das giberelinas. Dias curtos levam à baixa produção de
giberelinas, resultando em crescimento anormal das plantas que passam a formar roseta
(pouco crescimento dos entrenós). As giberelinas exógenas podem substituir a indução
fotoperiódica ao serem aplicadas em plantas que exigem dias longos. Essa indução pro-
move o crescimento normal das plantas.
As giberelinas podem substituir os efeitos desencadeados pelas baixas tempera-
turas, como a floração. Em tecidos de plantas em áreas alagadas as giberelinas atuam
em conjunto com o etileno, que aumenta a sensibilidade da planta à giberelina. Por
sua vez, a giberelina induz um maior crescimento da parte aérea, em busca de fatores
abióticos propícios às trocas gasosas.
Mobilização de reservas de endosperma: O endosperma é um tecido de
reserva das sementes, constituído por amido e por uma camada de aleurona que o
envolve. A giberelina induz a síntese e excreção das enzimas α e β-amilases, que atuam
na degradação do amido. A glicose resultante dessa degradação será usada como fonte
de carbono e energia para originar a nova planta.
5.4.2 Aplicações das giberelinas
As giberelinas estimulam a fixação e crescimento dos frutos em espécies que não

respondem às auxinas. Também são utilizadas para substituir os efeitos do fotoperío-
do em culturas agrícolas.
Conforme visto, as giberelinas atuam na indução da transcrição de enzimas que degra-
dam o amido, por isso são utilizadas para superação da dormência em sementes. Na quebra
270
da dormência, age em sinergismo com a citocinina (que promove a germinação) e antago-
nismo com ácido abscísico (ABA), que é o responsável pela manutenção da dormência.
5.5 Ácido Abscísico
Esse hormônio vegetal está envolvido nas respostas ambientais a estresses diversos,
como: baixa disponibilidade de água, temperatura reduzida e alta salinidade. Suas
respostas envolvem: indução da dormência, regulação do grau de abertura dos estômatos,
acúmulo de proteínas e lipídeos de reserva em sementes e tolerância à dessecação. Além
disso, atuam na abscisão de frutos e flores jovens e dormência de gemas.
5.5.1 Biossíntese e inativação do ABA
O ácido abscísico (ABA) é um composto com 15 carbonos, constituído por três

unidades de isopropeno. Sua biossíntese ocorre nos cloroplastos e outros plastídeos a
partir de um carotenóide.
A biossíntese e a concentração do ácido podem variar bastante em tecidos específicos
durante o desenvolvimento ou em resposta a mudanças ambientais. Nas sementes, por
exemplo, a concentração de ABA pode aumentar até 100 vezes em poucos dias e decair
drasticamente à medida que a maturação prossegue. A concentração do ABA também
pode ser regulada por conjugação ou por degradação participando da formação de outros
compostos orgânicos. Em condições de estresse o catabolismo do ABA é reduzido.
(S)-cis-ABA (forma ativa de ocorrência natural)
CH3 CH3
H3C
5 3
6’ 1’ 4
5’ 2
OH
2’ 1
3’ COOH
O 4’ CH3
Figura 44. Estrutura química do ácido abscísico (ABA).

FISIOLOGIA VEGETAL
5.5.2 Transporte
O ABA é facilmente transportado por floema, xilema e células parenquimá-

ticas. A distribuição deste ácido obedece as diferenças de pH. Quando a planta
271
não está estressada ocorre a compartimentalização (aprisionamento de ABA no
interior das células). Em situações de estresse, a alcalinização do apoplasto favorece
seu acúmulo fora da célula, e mais moléculas atingem as células-guarda através da
corrente transpiratória.
5.5.3 Ocorrência do ácido abscísico (ABA)
Está presente em praticamente todas as células vivas. Em condições de deficiên-

cia hídrica, a seiva do xilema e o fluido do meio extracelular dos tecidos tornam-se
alcalinos, causando uma redução na diferença de pH entre o meio intracelular e o
meio extracelular. Isso provoca a liberação do ABA aprisionado dentro da célula para
o meio extracelular a fim de reduzir o pH e/ou previne que o ABA presente no meio
extracelular entre na célula. A concentração elevada do ABA no meio extracelular é o
fator que promove as respostas ao estresse hídrico.
A alta concentração do ABA no meio extracelular induz:
• Fechamento estomático: para que haja redução na quantidade de água perdida
por transpiração, resultando em economia da água.
• Acúmulo de proteínas e lipídeos de reserva, para sustentar a planta se a taxa
fotossintética for diminuída e/ou para retomada do crescimento pós-estresse.
• Inibição da germinação precoce por imposição de dormência primária, até que
haja condições ambientais favoráveis para manutenção da nova planta.
5.5.4 ABA e o fechamento estomático
A abertura e o fechamento dos estômatos dependem da turgescência da célula-

-guarda. Você deve recordar-se de que as células-guarda possuem espessamentos dife-
renciados da parede celular, por isso a turgescência da célula promove a alteração de sua
forma e, consequentemente, a abertura estomática. A turgescência pode ser regulada por
controle osmótico, através do influxo ou efluxo de íons, especialmente K+, que é balance-
ado por troca com Cl- e/ou malato com a membrana do tonoplasto. O fechamento do
ostíolo é resultado do efluxo de K+, envolvendo a ativação de canais específicos de íons
na membrana plasmática.
O ABA exerce seu efeito regulador através da indução do influxo de Ca2+ presente
no citosol. O Ca2+ atua como um mensageiro secundário na transdução de sinal
químico. Quando a concentração de cálcio aumenta, os canais de efluxo de potássio
são ativados, promovendo aumento do potencial osmótico, consequentemente, do
potencial hídrico. Como o potencial hídrico no interior da célula fica mais elevado
do que o do apoplasto, a água move-se para fora da célula. A perda de água resulta em
perda de turgescência celular e fechamento estomático.
272
O mecanismo descrito depende do ABA, mas existem respostas a estresse hídrico que
provocam o fechamento estomático sem a atuação do ABA, por processo muito semelhante
ao explicado aqui.
5.5.5 Desenvolvimento da semente
No início da formação da semente, o acúmulo do ABA induz o armazenamento

de substâncias de reserva, através da regulação da expressão gênica. Inibe a síntese de
enzimas hidrolíticas, como resultado, previne a viviparidade (germinação precoce da
semente) e induz a dormência primária. A quebra da dormência na maioria das vezes
está relacionada à redução nos níveis do ABA.
5.5.6 Proteção ao estresse hídrico
Conforme já foi comentado neste capítulo, o fechamento dos estômatos é uma

resposta ao estresse hídrico modulado pelo ABA. Além disso, o ABA mantém o cresci-
mento do sistema radicular, permitindo uma maior área de superfície de contato entre
as partículas do solo e a raiz, para que a raiz absorva mais água do solo. O ABA também
inibe o crescimento do caule, para economia de energia e carbono que irão sustentar
as respostas de tolerância ao estresse, atuando como antagonista a GA.
Analise na Figura 45 um esquema de como ocorrem as principais respostas fisio-
lógicas mediadas pelo ABA.
Estágios específicos
Estímulos ambientais
do desenvolvimento
Elevação (ABA) endógeno
Percepção do sinal
pela célula
Respostas rápidas Respostas lentas
Fluxo de íons
Expressão de genes
Balanço hídrico
FISIOLOGIA VEGETAL
Desenvolvimento
Fechamento
das sementes
estomático
Tolerância à dessecação
Figura 45. Respostas mediadas pelo ácido abscísico no vegetal.
273
5.6 Etileno
Desde o final do século XIX, sabe-se que os gases provenientes das lâmpadas que
iluminavam as cidades causavam desfoliação de árvores e a maturação de frutos.
Posteriormente, um estudante de graduação, Dimitry Neljubov, verificou que nas
plântulas de ervilha crescendo no escuro, o caule tinha o alongamento comprometido,
enquanto ficava mais espesso e tendia a crescer horizontalmente. Ele verificou que
o que causava essas alterações no crescimento era a presença do gás etileno, um
hidrocarboneto simples.
Os sintomas observados por Neljubov compõe a resposta tripla, característica
de plantas que crescem em presença de etileno. Mas o etileno é reconhecido como
o hormônio do amadurecimento, devido à sua ação promovendo a maturação de
frutos climatéricos. Devido à facilidade em sua obtenção e aplicação, foi o primeiro
fitormônio a ter seu efeito reconhecido e empregado na agricultura.
Você sabia?
Frutos climatéricos são os frutos que têm aumento na taxa de respiração no início do
processo de maturação. Exemplos desses frutos são: banana, abacate, tomate e maçã.
Laranja, os citros, morango e uva são frutos não climatéricos, pois não apresentam
essa característica.
O etileno pode ser produzido por vários microrganismos e por todos vegetais.
As bactérias que o produzem podem causar a senescência em plantas, facilitando
a infecção por outros microrganismos. Nos vegetais, sua produção pode ocorrer
em todos os órgãos, principalmente em tecidos meristemáticos e regiões nodais,
entretanto, sua concentração pode ser aumentada em caso de estresse por fatores
abióticos e também pela infecção. Em altas concentrações pode promover abscisão
de folhas, senescência de flores e amadurecimento de frutos.
Nos tecidos vegetais, o etileno é biossintetizado a partir do aminoácido me-

tionina, que reage com ATP e forma a s-adenosil-metionina e, posteriormente, o
ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC), que é o precursor do etileno.
Na presença de oxigênio, o ACC é convertido pela ACC oxidase em etileno, CO2 e
ácido cianídrico.
A biossíntese do etileno pode ser estimulada pela auxina, estresse, lesões e também
pelo próprio estágio de desenvolvimento da planta (por exemplo, frutos maduros
produzem mais etileno que frutos verdes).
274
Você já percebeu que, ao se colocar um fruto climatérico maduro, como, por exemplo,
a banana, o tomate ou o abacate, próximos a frutos imaturos há aceleração do proces-
so de maturação dos frutos verdes? Isso ocorre devido à liberação de gás etileno pelo
fruto maduro, que se difunde facilmente e induz à maturação dos frutos verdes.
5.7 Efeitos no desenvolvimento
Amadurecimento de frutos: Para agricultura, o amadurecimento dos frutos inclui:

amolecimento do fruto, acúmulo de açúcares e degradação de ácidos e compostos
secundários. Se você se lembrar do gosto, coloração e textura de um fruto verde
comparado a um fruto maduro, perceberá que o maduro é mais macio, com coloração
mais atrativa e com sabor mais adocicado. Para a planta, o processo está relacionado
à dispersão da semente, que pode depender da sua ingestão por animais, por isso, a
atratividade do fruto é importante. O etileno acelera a taxa de maturação dos frutos
pela aceleração da conversão de ACC a etileno. Esse efeito é observado apenas nos
frutos climatéricos.
Senescência foliar: Esse processo pode ocorrer devido: 1) programação genéti-
ca do desenvolvimento do órgão, 2) por resposta à escassez de nutrientes disponíveis
no solo e, 3) por indução fotoperiódica, como o encurtamento dos dias (períodos
de iluminação) e/ou por redução da temperatura. Os processos de senescência en-
volvem a remobilização dos nutrientes para as regiões mais ativas de crescimento, a
deterioração dos cloroplastos, com a modificação da coloração de verde para amarela
e a redução das organelas citoplasmáticas. O etileno estimula esses processos de se-
nescência, enquanto a citocinina é reconhecida por retardar esse processo.
Abscisão foliar: Na base da folha, há uma camada de células conhecida como ca-
mada de abscisão. Quando a folha está se desenvolvendo normalmente, o gradiente
de auxina na lamina foliar mantém a zona de abscisão estável e insensível ao etileno.
Com o progresso da senescência foliar, há redução no nível de auxina, que torna a
camada de abscisão sensível a pequenas quantidades de etileno. O etileno induz a
produção de enzimas que degradam a lamela média e outros componentes da parede
celular das células da camada de abscisão, tornando as paredes menos firmes, assim
qualquer estímulo mecânico pode promover a abscisão (queda) do órgão.
Lenticelas hipertrofiadas: Quando uma planta está sob alagamento ou submer-
são, ocorre rápido crescimento caulinar induzido por etileno e também à formação de
FISIOLOGIA VEGETAL
lenticelas hipertrofiadas. O etileno induz o aumento no volume e o afrouxamento dos

tecidos que compõe a lenticela. Além disso, estimula à formação do aerênquima, um
tipo de parênquima que apresenta lacunas, para melhor circulação do ar.
275
Raízes: O etileno é capaz de induzir à formação de raízes adventícias em folhas,
caules, pedúnculo floral e mesmo em outras raízes. Também induz à formação dos
pelos radiculares para maior absorção de água.
5.8 Aplicação prática dos fitormônios
Para o cultivo de plantas, muitas vezes é necessário modular as respostas do desen-

volvimento de uma espécie para que acarrete em aumentos da produtividade. Nesse
aspecto, o uso de substâncias que são análogas aos fitormônios pode ser uma ferra-
menta útil para esse processo. A seguir estão relacionadas algumas das aplicações dos
fitormônios ou de seus análogos.
Auxinas – São utilizadas na propagação de plantas por estaquia para a indução
da formação de raízes. Outro uso de auxinas é para o controle da expressão sexual
das plantas, estimulando o desenvolvimento de flores femininas. As auxinas podem
também ser usadas como herbicidas seletivos, sendo o ácido 2,4 difenoxiacético (2,4-
D) amplamente utilizado com esse fim.
Giberelinas – Induzem à formação de frutos sem que haja fecundação, portanto,
sem sementes (frutos partenocárpicos). Para produção da semente é necessário que
haja fecundação da flor. O grão de pólen carrega grandes quantidades de giberelinas
e auxinas, que induzem à formação do fruto após a fecundação. Aplicações exógenas
dessas substâncias induzem à partenocarpia.
Citocininas – Pelo efeito que retarda a senescência, são usadas para aumentar a
durabilidade de flores e folhas.
Etileno – Usado para uniformizar a maturação de frutos e para sincronizar a
floração de algumas espécies.
Questões
1. Em jardinagem, o ápice caulinar geralmente é cortado para induzir a formação de

caules laterais. Explique por que isso ocorre.
2. Explique a relação entre citocinina e auxina na divisão celular e na formação de

caule e raiz.
3. Como os fitormônios atuam na senescência e abscisão foliar?
4. Explique o mecanismo de abertura e fechamento estomático modulado por
ácido abscísico.
5. Por que o ABA é considerado o hormônio de resposta aos estresses ambientais?
276
6. Desenvolvimento vegetal e os fatores abióticos
Os seres vivos evoluíram em respostas a várias pressões de seleção, dentre elas, a

disponibilidade de nutrientes e água e dos fatores climáticos (luz solar, temperatura,
composição gasosa da atmosfera, etc). Para se adaptarem ao ambiente, os organismos
precisam dispor de mecanismos para modular suas respostas às variações no meio
externo e ainda garantir seu sucesso reprodutivo.
As plantas possuem limitações impostas por sua característica séssil, ou seja, as plan-
tas estão presas ao substrato. Mesmo assim, elas são capazes de responder aos diferentes
estímulos ambientais, mudando suas características de crescimento, por exemplo.
A necessidade das plantas pela energia solar foi relatada na aula sobre fotossíntese. Vimos
que as plantas são capazes de converter energia solar em energia química, e usar essa energia
para fixar o carbono atmosférico, produzindo moléculas orgânicas. Todos os seres vivos que
não são fotossintetizantes necessitam das moléculas de carbono sintetizadas pelas plantas
para obtenção de energia. Desta forma, a luz solar é um fator limitante ao crescimento vege-
tal, que pode interferir indiretamente na cadeia alimentar, por interferir na matéria orgânica
produzida. Entretanto a importância da luz para os vegetais não se limita à fotossíntese. O
desenvolvimento pode ser modulado pela quantidade e pela qualidade da luz.
As plantas conseguem responder aos estímulos luminosos por possuírem meca-
nismos de fotopercepção. Praticamente todas as características físicas da luz podem
modificar o desenvolvimento vegetal.
O estímulo do crescimento influenciado pela direção da luz é o fototropismo,
que pode ser positivo (em direção à luz) ou negativo (cresce ao contrário da direção
luminosa). Mas as plantas também respondem a intensidade luminosa e ao período
de iluminação no dia.
Outros fatores abióticos como a gravidade, a umidade e até mesmo as substâncias
químicas podem influenciar no desenvolvimento vegetal.
Inicialmente, trataremos das respostas voltadas aos estímulos, os tropismos.
Depois falaremos dos movimentos em resposta aos estímulos, mas com direção inde-
pendente da posição de origem do estímulo, os movimentos násticos. E por último,
das respostas a periodicidade da luz, conhecida como fotoperíodo.
6.1 Tropismos
Na aula anterior, vimos que para a descoberta das auxinas, os pesquisadores se depararam
com o crescimento estimulado pela iluminação unilateral. Você já deve ter observado
FISIOLOGIA VEGETAL
que, ao crescer dentro de casa próxima a uma janela, uma planta cresce em direção à
janela. Essa resposta de crescimento modulada e direcionada por um fator do ambiente
é conhecida como tropismo, e pode ser positiva, caso haja estímulo do crescimento ou
277
negativa, caso haja inibição. Veja no quadro a seguir os principais fatores que podem
induzir os tropismos:
Principais fatores indutores de tropismos em plantas
Luz: modula o fototropismo.

Gravidade: modula o gravitropismo.
Contato: tigmotropismo, por exemplo, as gavinhas têm seu crescimento direcionado
pelo contato com o suporte.
Gradiente de umidade: hidrotropismo.
Gradiente de substâncias químicas: quimiotropismo. Por exemplo, o crescimento
do tubo polínico é direcionado pelos componentes da parede celular e pelo gradiente
de íons potássio.
Na aula anterior, vimos que as plântulas de alpiste cresciam em direção à luz e que
a auxina é o fitormônio responsável pela transmissão desse estímulo às outras regiões
da planta. As auxinas aumentam a taxa de crescimento por expansão celular e estão en-
volvidas nas respostas trópicas. Assim, ocorre acúmulo de auxina no lado sombreado,
com maior crescimento nessa região, o que acarreta na curvatura do caule. Nos caules,
as auxinas promovem o alongamento celular. A auxina migra para o lado sombreado
induzida por sinais químicos emitidos por fotorreceptores (moléculas que percebem
a luz ou sua ausência, assim como a quantidade e a qualidade da luz).
Lado sombreado
do coleóptilo
Luz
Lado iluminado
do coleóptilo
Figura 46. Crescimento diferencial modulado pela iluminação unilateral. Perceba o maior tamanho das
células no lado que não foi iluminado.
278
Enquanto o crescimento do caule apresenta resposta fototrópica positiva, crescendo
em direção à luz, as raízes crescem na direção oposta, penetrando no solo. O crescimento
das raízes responde positivamente à força da gravidade (gravitropismo positivo) enquan-
to o caule cresce em direção oposta ao estímulo da gravidade (gravitropismo negativo).
Geralmente o eixo principal apresenta crescimento ortogravitrópico, enquanto
estolões, rizomas e galhos laterais crescem perpendicularmente à direção da gravidade
(diagravitropismo). Os órgãos como as raízes secundárias, que crescem em ângulos
diferentes de 0º e 90º, são chamados plagiogravitrópicos.
Acredita-se que nas raízes a percepção da gravidade ocorra em um conjunto de
células centrais da coifa que armazenam grãos de amido em amiloplastos. Estes, por
gravidade, sedimentam-se junto às membranas no lado inferior das células, atuando
como estatólitos. O sinal é transmitido às células superiores. Se a raiz estiver orientada
verticalmente, há distribuição uniforme de auxinas nas células superiores, causando
crescimento homogêneo. Entretanto, se a raiz estiver orientada horizontalmente, há
distribuição irregular de auxinas. O lado que recebe menos auxinas cresce mais, visto
que as auxinas podem inibir o alongamento de células de raízes.
ápice (ortogravitrópico negativo)
plagiogravitrópico
ramos
diagravitrópico
rizoma = diagravitrópico
raiz secundária outerciária

(plagiogravitrópica ou agravitrópica)
ápice da raiz
(ortogravitrópico positivo)
Figura 4 . ipos de respostas fototrópicas e gravitrópicas.

FISIOLOGIA VEGETAL
Muitas vezes as respostas de desenvolvimento não são orientadas em direção

ao estímulo. Quando isso ocorre, os movimentos são denominados de nastismos.
Os principais tipos de nastismos dos vegetais são:
279
Epinastismo: Movimento de curvatura do órgão da planta para baixo. É causado
por maior crescimento no lado superior do órgão. São resultados da distribuição desi-
gual da auxina ou resultado da maior concentração do etileno em situações de estresse.
Hiponastismo: Resposta que difere do epinastismo apenas pela direção do cres-
cimento. O órgão cresce para cima, pelo maior crescimento do lado inferior. Ocorre
com menos frequência e pode ser induzido por giberelinas.
Termonastismo: Movimento em respostas as alterações de temperatura. Um
exemplo é a resposta de fechamento e abertura de algumas flores, como, por exem-
plo, nas ninfeias. Quando ocorre redução da temperatura, ocorre um crescimento
diferencial das pétalas, com um maior crescimento da face inferior, resultando no
fechamento da flor. Quando ocorre aumento da temperatura a face superior volta a
crescer e a flor abre.
Hidronastismo: Resposta vegetal à disponibilidade de água. Por exemplo, a
curvatura ou enrolamento da folha em resposta a escassez de água. Esse processo é
bastante conhecido em gramíneas, em que o enrolamento tem a função de reduzir a
perda de vapor de água na transpiração e reduzir o excesso de incidência luminosa que
pode danificar os cloroplastos. Nessas plantas as folhas possuem conjuntos de células
buliformes que são bem maiores que a da epiderme, possui paredes finas e podem
perder água por transpiração mais rapidamente que qualquer outra célula. Com a
redução do turgor, a célula murcha provoca o enrolamento da folha.
Nictinastimos: Movimento provocado pela luz, durante o dia as folhas estão
abertas, mas a noite elas fecham. O significado adaptativo deste movimento ainda
não está claro. Existem nas bases foliares de algumas espécies os pulvinos, que são es-
truturas cilíndricas com grande quantidade de parênquima. Suas variações de turgor
ocorrem como os ajustes osmóticos explicados para as células-guarda, e permitem
o dobramento foliar. O movimento nisctisnástico envolve fotorreceptores capazes de
perceber a radiação no comprimento de onda do vermelho extremo e azul, esse estímulo
induz a ativação das bombas para entrada de prótons nas células, aumentando o turgor.
Tigmonastismo: Movimento em resposta a estímulos mecânicos, mas indepen-
dente da orientação do estímulo. O exemplo mais comum é da planta dormideira
(Mimosa pudica). Em resposta ao toque, agitação, estímulos elétricos ou extremos de
temperatura, as folhas e os folíolos se fecham rapidamente. O mecanismo de fecha-

mento também ocorre através dos pulvinos. Nas plantas carnívoras, o movimento
dos insetos nas folhas é um estímulo para uma súbita perda de pressão de turgor na
epiderme superior, que provoca o dobramento dos lobos da armadilha.
6.2 Fotoperiodismo
Além da influência na direção do crescimento, a luz e a temperatura podem influenciar

em outros eventos do desenvolvimento, como a floração e a germinação. Vocês já
280
perceberam como em algumas épocas do ano observamos as plantas florescendo
simultaneamente, como o caso dos Ipês amarelos em agosto e dos flamboyants em
novembro? Essa sincronização no desenvolvimento é importante a manutenção das
populações vegetais.
Esses eventos são o resultado da somatória dos ritmos diários, ou ritmos circadianos.
Um exemplo disso é que a maioria das plantas abre seus estômatos no início da manhã
e os fecha no início da noite. Elas conseguem sincronizar seus processos metabólicos ao
ciclo claro-escuro pela repetição diária. Períodos de claro-escuro e ciclos de temperatura
são os principais fatores que interferem nessa sincronização e ressincronização.
A. Orientação vertical B. Orientação horizontal
Córtex Concentrações baixas

de AIA estimulam o
Zona de
crescimento
AIA alongamento AIA
Estelo
AIA
AIA
AIA
Inibição do
AIA AIA Coifa
crescimento
Célula da coifa AIA Reposicionamento de

(aumentada) estatólitos dispara o
transporte polar de AIA
Redistribuição lateral Alta concentração
Estatólitos
uniforme de AIA de AIA inibe o crescimento
Figura 4 . articipação dos estatólitos na percepção da gravidade, resultando em crescimento alterado

quando as raízes estão orientadas horizontalmente.
O fotoperiodismo é a habilidade do organismo detectar o comprimento do dia,

assim possibilita que um evento ocorra em uma época do ano em particular, permi-
tindo respostas sazonais. Uma das principais repostas de fotoperiodismo é o estímulo
da floração em algumas espécies. Com relação à influência do fotoperíodo na floração,
as plantas são classificadas como:
Fotoperíodo crítico é o período de horas de luz, que se a planta for submetida a
horas de luz acima ou abaixo dele, há interferência na floração.
• Plantas de dias curtos (PCD): Florescem quando o período de luz é mais
curto do que o fotoperíodo crítico (geralmente no outono e na primavera)
• Plantas de dias longos (PDL): Florescem principalmente no verão quando os
períodos de luz são mais longos que o comprimento crítico.
FISIOLOGIA VEGETAL
• Plantas neutras: florescem independente do comprimento do dia.

A necessidade de horas de luz das plantas varia muito entre as espécies. As plantas per-
cebem a duração do fotoperíodo pela monitoração do período escuro. Caso uma planta de
dia curto tenha o período de escuro interrompido por um flash de luz, ela não florescerá.
281
6.3 Como as plantas percebem as variações na qualidade e
quantidade de luz?
Essa percepção das variações na luz ocorre devido à presença de moléculas especiais,
denominadas fotorreceptores, ou seja, são capazes de ser ativados ou inativados
dependendo das características da luz incidente. Existem diferentes fotorreceptores
nos vegetais, com destaque para os fitocromos que são proteínas envolvidas na
floração e na germinação das sementes.
Os fitocromos ocorrem em duas diferentes formas:
• Fv, que absorve a luz vermelha.
• Fve, que absorve o vermelho-longo.
Vermelho (660 nm)
Forma
inativa
Forma ativa FVE
FV
Resposta fisiológica
Vermelho extremo
(730 nm)
Reversão pelo escuro
Figura 4 . Funcionamento do fitocromo modulado pela luz.
A forma Fve é biologicamente ativa, capaz de desencadear uma resposta bio-

lógica, enquanto a forma Fv é inativa. Quando Fv absorve a luz vermelha de onda

curta (660nm), transforma-se em Fve, que se absorver luz de onda vermelha longa
(730nm), transforma-se em Fv, assim verificamos que essas formas de fitocromo
são interconversíveis. O processo de interconversão das formas ativas e inativas do
fitocromo funciona como um interruptor biológico, ligando e desligando respostas.
A luz do sol tem maior incidência do vermelho curto, assim, durante o dia uma
maior quantidade de fitocromo Fv é transformada em Fve (ativo). À noite o fitocro-
mo Fve pode ser convertido em Fv. Se o período de exposição ao escuro for longo
pode ocorrer conversão total do fitocromo ativa à sua forma inativa (Fv).
282
Planta de dias curtos Planta de dias longos
24 h 24 h
Figura 50. Efeito de diferentes fotoperíodos em plantas de dias curtos e plantas de dias longos.
Nas plantas de dias curtos, a alta concentração do fitocromo Fve inibe a flora-
ção. Essas plantas só florescem se as noites forem longas, de forma que quase todo
fitocromo Fve fosse convertido em fitocromo Fv, para a ocorrência da floração. Já nas
plantas de dias longos, o fitocromo Fve é um indutor da floração. Essas plantas só
florescem se o tempo de escuridão não for prolongado, não havendo conversão total
do fitocromo Fve em fitocromo Fv.
Questões
1. Quais mecanismos na raiz permitem seu crescimento na direção da força

gravitacional?
2. Evidencie as diferenças entre:
a. fototropismo/fotoperiodismo
b. tigmotropismo/tigmonastismo
c. hidrotropismo/hidronastismo
3. Como a absorção de feixes luminosos, e o balanço ente as concentrações das
formas de fitocromo, interfere nos dois padrões de floração (plantas de dias curtos e
plantas de dias longos)?
7. Germinação
FISIOLOGIA VEGETAL
No início de nosso curso, comentamos que as plantas possuem ciclos de

desenvolvimento. Assim, mas angiospermas, que são as plantas com flores e frutos, a
floração inicia o processo de reprodução sexuada. Após a polinização, ocorre a formação
do zigoto e esse originará o embrião. Ao mesmo tempo em que ocorre o processo de
283
formação do embrião, há o desenvolvimento do fruto e da semente. Essa estrutura
representa o início do desenvolvimento de um novo organismo, que ao se dispersar,
ocupará um local diferente e se estabelecerá. Nessa aula trataremos da germinação
da semente, ou seja, da retomada do crescimento do embrião para a formação de
uma plântula.
A. Feijão comum, uma dicotiledônea com cotilédones espessos
tegumento Epicótilo
Hipocótilo
Radícula
Cotilédones
B. Mamona, uma dicotiledônea com cotilédones finos
tegumento
Endosperma
Cotilédones
Epicótilo
Hipocótilo
Radícula
C. Milho, uma monocotiledônea

Pericarpo fundido
Escutelo com o tegumento
(cotilédone)
Endosperma
Coleóptile
Epicótilo
Coleorriza Hipocótilo
Radícula
Figura 50. Estrutura de sementes: feijão , uma eudicotiledônea com cotilédones espessos (a), mamona, uma
eudicotiledônea com cotilédones finos (b) e milho, uma monocotiledônea com endosperma abundante.
O que é uma semente?
A semente é uma estrutura originada pelo óvulo fertilizado. Sua estrutura contém
o embrião, que é o novo indivíduo em seu primórdio de formação, o endosperma, um
284
tecido nutritivo e pelo tegumento, formado pelo revestimento do óvulo. Observe na
figura a estrutura de diferentes sementes.
Durante a formação da semente, podem ser percebidas três fases distintas:
6) Histodiferenciação: período com intensa divisão e diferenciação das células.
7) Maturação: fase com alongamento das células formadas na fase de histodife-
renciação. Além disso, ocorre a alocação de substâncias que serão armazenadas na
semente, como as proteínas e os carboidratos. Nessa fase ocorre um aumento proemi-
nente da matéria constituinte da semente. Há uma preparação das estruturas para que
a semente tolere a fase seguinte.
Quanto à tolerância à dessecação, as sementes podem ser
• Ortodoxas – quando toleram a dessecação que ocorre durante o desenvolvimento.

• Recalcitrantes – quando têm sua viabilidade reduzida à medida que perdem água.
8) Dessecação: Caracterizada pela perda de água, chegando a 10% em algumas

espécies. Nessa etapa, a semente perde a conexão com a planta mãe e há uma queda
acentuada do metabolismo. Assim, a semente estará pronta para a dispersão.
No final do processo de formação da semente, ela é dita quiescente, ou seja, tem a
capacidade para germinar sob condições adequadas, ou pode ter dormência primária,
caso necessite de estímulos ambientais específicos para germinar.
Durante a formação da semente a participação do ácido abscísico (ABA) é impor-
tante, pois é capaz de controlar o crescimento do embrião durante a fase de alongamento
celular e promover o aumento da síntese das proteínas de reserva. Portanto, o ABA
atua impedindo a viviparidade (a germinação antes da dispersão), assim a semente não
germina antes de estar pronta. Germinará após estar em local com condições adequadas
para o estabelecimento do novo indivíduo.
Dormência é o processo de interrupção do metabolismo e do desenvolvimento por

algum fator que impeça o processo.
Existem diferentes tipos de dormência:

• Dormência física: ocorre quando o tegumento é impermeável, que impede a
FISIOLOGIA VEGETAL
germinação por barrar a entrada de água e a troca de gases.

• Dormência mecânica: quando o tegumento impede o desenvolvimento do
embrião.
285
• Dormência química: quando a semente possui substâncias inibidoras de cresci-
mento que a impedem de germinar.
• Dormência fisiológica: ocorre quando o embrião não está maduro ou algu-
ma condição metabólica da semente não foi alcançada, entretanto a semente já
está formada.
7.1 O processo de germinação
Após a formação da semente e dispersão, a semente quiescente em condições específicas

poderá germinar. Se a semente for dispersa em dormência, alguma condição específica
da semente deverá ser suprida para que ela germine. Por exemplo, algumas sementes de
leguminosas têm tegumento rígido e impermeável, assim é necessário que haja a ruptura
dessa estrutura para que a semente possa germinar.
Segundo o critério fisiológico, a germinação compreende a reativação metabólica
da semente até a ruptura do tegumento por uma parte do embrião em crescimento,
geralmente a radícula. Portanto, a protrusão da radícula é utilizada como parâmetro
para contabilizar a germinação. De acordo com o critério agronômico, uma semente é
considerada germinada apenas com a emergência da plântula.
Em condições adequadas a germinação inicia-se com a embebição, ou seja, a
semente absorve a água do meio, fato que desencadeia a reativação do metabolismo
e leva à retomada do crescimento do embrião. Esse é um processo físico, impulsio-
nado pela acentuada diferença de potencial hídrico entre o interior da semente e o
meio. Quando em estado dessecado, o potencial matricial da semente é o principal
determinante do potencial hídrico, entretanto, com a reativação do metabolismo e
consequente produção de açúcares, passa ter maior importância no potencial hídrico.
A absorção de água provoca mudanças nas estruturas desidratadas da semente.
Por exemplo, as membranas estavam em estado de gel, passam ao estado líquido
cristalino, característico das membranas hidratadas. Posteriormente, há reativação das
organelas e do metabolismo culminando com a retomada do desenvolvimento do
embrião. Outro fato importante é a dissolução das giberelinas (GA), que participará
da indução da atividade metabólica.
A atividade metabólica da semente, que é muito baixa no momento da dispersão,
aumenta após a embebição. A atividade de degradação de reservas e síntese de ATP
e de precursores de moléculas é crucial nessa etapa. As giberelinas dissolvidas são
transportadas até uma região da semente conhecida por camada de aleurona. Nessas
células, o GA altera a expressão gênica, ativando os genes para a retomada do metabo-
lismo, principalmente para a hidrólise do amido, ocorrendo a transcrição e a tradução
das amilases. Essas enzimas são secretadas dessas células para o endosperma, onde
286
iniciam a hidrólise do amido, liberando glicose que será metabolizada em seguida pela
via glicolítica, ciclo de Krebs e cadeia respiratória na mitocôndria.
Esse modelo de metabolismo de germinação é o descrito para as sementes de ce-
reais, entretanto outras sementes podem ter outros requerimentos para a ativação do
metabolismo. Um exemplo disso são as sementes fotoblásticas, que requerem luz
(positivas) ou escuro (negativas) para germinarem. Sementes de alface da cultivar
“Grand rapids” são fotoblásticas positivas. Assim, para germinarem, é necessário que
sejam expostas à luz quando embebidas.
Germinação da semente da cevada:
tegumento
ise Amido
ól
Cotilédone dr
Hi
Endosperma
Açúcares α amilase
Células de aleurona
Epicótilo
ão
(Proteína de armazenamento)
cr i ç
ns
Tra
RNA
Hidrólise
ção
Crescimento
du
Tra
Radícula Aminoácidos
GA 3 DNA
Fotorreversibilidade do fitocromo
H2 O 660 nm
Embebição FVE FV
Fotoativação
730 nm
Escuro
Figura 1. Etapas metabólicas da germinação em sementes de cereais, evidenciando a ação do A na

ativação das enzimas para a degradação do amido. Na parte inferior, o esquema apresenta o controle da
germinação de sementes fotoblásticas positivas (como as sementes de alface), em que o fitocromo em sua
forma ativada é o responsável pela alteração da expressão gênica e indução da germinação.
A exigência pela luz é um fenômeno mediado pelo fitocromo. Assim, quando as

sementes embebidas são expostas à luz branca ou vermelha, ocorre a conversão do
FISIOLOGIA VEGETAL
fitocromo à forma Fve. Essa é a forma ativa do fitocromo, que será a responsável pela
alteração da expressão gênica nessas sementes para a ativação metabólica que levará
a germinação. Se, por outro lado, houver a incidência de luz no comprimento do
vermelho extremo, as sementes não germinarão.
287
Os efeitos atribuídos ao fitocromo podem ser revertidos com o uso de GA. Esse
fitormônio é reconhecido promotor da germinação e atua de maneira antagônica ao
ABA. Assim, uma semente que ao se dispersar mantém um nível endógeno de ABA
para assegurar que a germinação não ocorrerá em condição inadequada, pode ter sua
germinação estimulada pela aplicação de GA.
A ativação do metabolismo tem como consequência a reativação do crescimento
do embrião, principalmente da radícula que geralmente é a primeira parte do embrião
a sair da semente. O crescimento da radícula pode ocorrer possivelmente por:
• Absorção de água e alongamento pela redução do potencial osmótico ocasiona-
da pelo acúmulo de solutos originados da hidrólise dos polímeros.
• Alongamento induzido pelo rompimento de ligações das hemiceluloses e celu-
lose, possibilitando às pareces celulares com maior capacidade de extensão.
• Enfraquecimento dos tecidos que recobrem o ápice da radícula pela ação de
enzimas.
7.2 Fatores que influenciam a germinação
A ocorrência da germinação é dependente da combinação de fatores intrínsecos da

semente ou extrínsecos. Após a dispersão, a semente é dispersa com baixo conteúdo
de água, entretanto deve estar viva, apenas com a taxa metabólica reduzida. Deve
possuir o embrião e as reservas íntegros, para que possa se desenvolver utilizando
as moléculas armazenadas. Deve estar com o desenvolvimento completo e com os
fitormônios em balanço favorável para a germinação.
Quanto aos fatores externos, os principais que determinam a germinação são:
• Água: A semente é dispersa com baixo conteúdo de água, portanto, é necessário
que tenha água suficiente para a embebição, necessária para a reativação do metabolismo,
a dissolução das moléculas e restauração das estruturas celulares e também para promover
o alongamento celular, etapa que culminará com a protrusão de alguma parte do embrião.
• Oxigênio: A atividade metabólica é basicamente o metabolismo respiratório,
com a hidrólise dos carboidratos ou de outras reservas e sua metabolização pelo ciclo
de Krebs e cadeia respiratória para a produção de ATP. Se não houver oxigênio, ocorre
o metabolismo fermentativo com baixa produção de ATP e formação de etanol ou

lactato, que podem ser tóxicos às estruturas da semente. O arroz é uma das poucas
espécies que possuem a capacidade de germinar em baixos níveis de oxigênio, entre-
tanto possui alterações metabólicas e estruturais que possibilitam o processo.
• Temperatura: Cada espécie possui uma faixa de temperatura para possibilitar
a germinação. Como um processo metabólico, a germinação é dependente da ação
de várias enzimas que têm sua atividade regulada por faixas de temperatura. Algumas
sementes precisam passar por um período em baixas temperaturas para germinarem,
288
mesmo estando embebidas. Esse processo é conhecido como estratificação. Outras
não germinam em baixas temperaturas. Essas especificidades na exigência por tempe-
ratura ajudam a determinar o limite da distribuição das espécies no globo.
Considerações finais
A germinação é um processo importante para o estabelecimento dos indivíduos em

determinado local. Esse processo muitas vezes é modulado por fatores da própria se-
mente ou fatores do ambiente, garantindo as melhores condições para o estabeleci-
mento dos indivíduos.
Questões
1. Caracterize as fases de desenvolvimento da semente.

2. Como as sementes podem ser classificadas de acordo com a tolerância
à dessecação?
3. Defina semente quiescente.
4. Defina semente dormente e dê exemplos de tipos de dormência.
5. Explique a atuação do ácido abscísico na germinação das sementes.
6. Explique a atuação do ácido giberélico na germinação das sementes.
7. Explique a atuação do fitocromo na germinação das sementes
fotoblásticas positivas.
8. Explique como água, temperatura e oxigênio podem interferir na germinação das
sementes.
8. Vamos ensinar Fisiologia Vegetal?
Objetivos:
1. Analisar o conteúdo de fisiologia vegetal em livros didáticos do ensino básico.
2. Desenvolver metodologias para o ensino de fisiologia vegetal no ensino funda-
FISIOLOGIA VEGETAL
mental e médio.
3. Nessa semana vocês farão revisões no conteúdo abordado na disciplina e vão
preparar uma análise:
289
•Procurar em um livro didático do ensino básico algum conteúdo de fisiologia vegetal.
•Descrever brevemente como é abordado esse conteúdo, indicando a série em
que é abordado e em qual unidade de conteúdos.
•Preparar um planejamento de aula para a abordagem desse tópico, corrigindo
eventuais falhas dos livros didáticos ou propondo melhorias na abordagem desse
conteúdo. Nessa proposta, vocês são encorajados a utilizarem a interdisciplinaridade,
trabalhos com projetos ou até mesmo os temas transversais. Lembrem-se: caprichem
nos conceitos de fisiologia vegetal!
•A discussão e a troca de ideias são encorajadas, mas cada discente deverá apresen-
tar seu próprio planejamento original.
290
Referências
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2008.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. Tradução Prado, C.H.B.A. São

Carlos: Rima, 2000.
PRADO, C.H.B.A. & CASALI, C.A. Fisiologia Vegetal – práticas em rela-

ções hídricas, fotossíntese e nutrição mineral. Barueri: Manole, 2006.
TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant Physiology. 5th ed. Sunderland: Sinauer, 2010.
RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 7. ed.
Tradução Kraus, J.E. (Coord.). Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
FISIOLOGIA VEGETAL
291
Projeto Editorial: Centro Integrado de Aprendizagem em Rede • CIAR / UFG
Tipografia: Alte Haas Grotesk, Gotham, Arno Pro
Dimensão: 16 x 22 cm
Mancha Gráfica: 11,5 x 18 cm
Miolo: Papel Pólen Soft 80g/m2
Capa: Papel Cartão Supremo 300g/m2

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Parasitologia Geral Licenciatura em

3. Embriologia e Mecanismos de Reprodução

Ciências Biológicas • Volume 7

REPÚBLICA FEDERATIVA DO BRASIL

COORDENAÇÃO DE APERFEIÇOAMENTO DE PESSOAL DE NÍVEL SUPERIOR

UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

PRÓ-REITORIA DE GRADUAÇÃO EDITORAÇÃO

APOIO TÉCNICO REVISÃO PEDAGÓGICA

DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO (CIP)

Universidade Federal de Goiás.

1. Fisiologia vegetal 2. Parasitologia 3. Biofísica 4. Reprodução vegetal

Lorrayne Veloso Licenciada em Ciências Biológicas pela Universidade

Luciana Possui graduação em Ciências Biológicas pela

Rosane de Licenciatura em Ciências Biológicas pela Universi-

FÍSICA PARA CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 111

EMBRIOLOGIA E MECANISMOS DE REPRODUÇÃO 131

FISIOLOGIA VEGETAL 199

Desejo que aproveitem bem este capítulo.

Parasitologia é a ciência que estuda os parasitos, os seus hospedeiros e as relações en-

2. Classificação dos parasitos de importância médica

Reino Protista – Sub-Reino Protozoa (Levine e cols.) (1980)

Sub-Reino Filos Subfilos Ordens Famílias Gêneros Espécies

Diplomonadida Hexamitidae Giardia G. lamblia

Trichomonadida Trichomonadidae Trichomonas T. vaginalis

Cryptosporidiidae Cryptosporidium C. parvum

Trichostomatida Balantidiidae Balantidium B. coli

Chytridiopsida Enterocytozoonidae Enterocytozoon E. bieneusi

Reino Animalia - Sub-Reino Metazoa

No sub-reino Metazoa, os parasitos estão distribuídos nos filos Platyhelminthes e

Sub-Reino Filos Classe Família Gênero Espécie

Chistosomatidae Chistosoma S. japonicum

Fasciolidae Fasciola F. hepatica

Ascarididae Ascaris A. lumbricoides

Oxyuridae Enterobius E. vermicularis

Strongyloididae Strongyloides S. stercoralis

Trichuridae Trichuris T. trichiura

Onchocercidae Onchocerca O. volvulus

Reino Insecta – Filo Arthropoda

No Filo Arthropoda, os ectoparasitos estão distribuídos em duas classes: Insecta e

Filos Classe Ordem Subordem Família

3. Reino Protista – Sub-Reino Protozoa

Os protozoários são organismos unicelulares eucariotas muito especializados nos quais

3.1 Amebas parasitas do homem

Na família Entamoebidae estão os gêneros Entamoeba, Iodamoeba e Endolimax. Estes

3.1.1 Espécies não patogênicas

Entamoeba coli - Frequentemente encontrada no intestino grosso, podendo ser

Entamoeba gengivalis - Espécie que vive na boca, muito comum no tártaro

3.1.2.1 Entamoeba histolytica /Amebíase

Esta é a única espécie de ameba pato-

Figura 2. Cisto de E. histolytica. Aumento de 1000X.

A E. histolytica é um parasito monoxênico, geralmente encontrado no intestino

Parasito monoxênico é aquele que possui apenas um hospedeiro.

A amebíase causa de 40 mil a 100 mil mortes anuais.

Amebíase intestinal - Normalmente 80% a 90% dos indivíduos infectados

O diagnóstico clínico da amebíase não é fácil de ser realizado, pois a sintomatolo-

Estima-se que meio milhão de pessoas estejam infectadas pela E. histolytica em

Como medidas profiláticas podemos citar: saneamento básico, educação sanitá-

Sinantropia é a habilidade de certos animais silvestres (mamíferos, aves, insetos) que

3.2 Amebas de vida livre eventualmente patogênicas

Embora existam centenas de espécies de amebas de vida livre, poucas causam

Habitat e ciclo biológico

Forma i FORMA INFECTANTE