Amaryllidaceae: Enquadramento Taxonómico

12/03/2024, 18:45 Amaryllidaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre
Amaryllidaceae
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Amaryllidaceae Burnett, frequentemente aportuguesado
para amarilidáceas[1], é uma família de plantas herbáceas, Amaryllidaceae
perenes, bulbosas ou rizomatosas, pertencentes à ordem
Asparagales das monocotiledóneas. As espécies incluídas nesta
família são facilmente reconhecidas pelas suas flores trímeras
dispostas em inflorescências similares a umbelas, rodeadas
por duas brácteas e inseridas na extremidade de um escapo. A
família agrupa cerca de 73 géneros e aproximadamente 1 600
espécies, com distribuição natural cosmopolita. A família está
taxonomicamente subdividida em três subfamílias, às quais
até recentemente se reconhecia a categoria de família:
Amaryllidoideae, Allioideae e Agapanthoideae. Salvo nesta
última, que apresenta um só género, as duas restantes Diversidade floral entre as amarilidáceas. A:
Crinum, B: Narcissus, C: Sprekelia
dividem-se em várias tribos.[2] (representantes da subfamília
Amaryllidoideae), D: Agapanthus (uma
As amarilidáceas apresentam uma considerável importância Agapanthoideae), E: Allium, F: Tristagma
(membros das Allioideae).
económica e cultural, pois muitas das suas espécies são
utilizadas como condimentos, plantas ornamentais, hortícolas Classificação científica
e medicinais.[3] Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Enquadramento taxonómico Classe: Liliopsida
As Amaryllidaceae são uma família de plantas bulbosas Ordem: Asparagales
perenes desde há muito integradas na ordem de Família: Amaryllidaceae
monocotiledóneas das Asparagales. O nome da família deriva Burnett
do género Amaryllis, razão pela qual a família é Subfamílias

tradicionalmente designada por família das Amaryllis. Por
essa mesma razão, muitas das espécies da família são Amaryllidoideae
colocadas no mercado internacional de flores sob o nome Allioideae
comercial de amarílis, mesmo quando morfologicamente Agapanthoideae
muito diferentes das espécies do género Amaryllis. Géneros:
Ver texto
Os limites desta família têm variado muito ao longo das Sinónimos
últimas décadas, tendo o conjunto de géneros que a integram
sido objecto de aceso debate entre taxonomistas, tendo Narcissales
emergido dessa discussão pontos de vista muito diferenciados.
A classificação APG mais recente (a APG III) estabeleceu um considerável alargamento da família
Amaryllidaceae, na qual estabeleceu três subfamílias: (1) as Agapanthoideae, que inclui os géneros que
anteriormente constituíam a família Agapanthaceae; (2) as Allioideae, anteriormente a família Alliaceae;
e (3) as Amaryllidoideae, correspondente ao conjunto de géneros anteriormente incluídos na família
Amaryllidaceae.[4] Com esta definição, a família inclui cerca de 75 géneros e mais de 1 600 espécies.[5]
Com esta arrumação taxonómica, a família ficou constituída por plantas em geral com folhas carnudas,
agrupadas em duas filas opostas e grandes flores campaniformes tipicamente dispostas em umbelas
inseridas no ápice de escapos, isto é de longas hastes florais desprovidas de folhas. A subfamília
https://pt.wikipedia.org/wiki/Amaryllidaceae 1/17
Agapanthoideae tem ovários superiores, tal como a Allioideae

(que inclui a cebola), mas esta distingue-se por produzir os
compostos de sulfeto de alilo que lhe dão o cheiro característico.
A subfamília Amaryllidoideae tem ovários inferiores.[6]
Descrição
Morfologia
As amarilidáceas são plantas terrestres, raramente aquáticas ou
epífitas, herbáceas ou suculentas e, excepto quatro espécies,
perenes. Apresentam bolbos ou, mais raramente, rizomas (como
por exemplo em Clivia, Scadoxus e Agapanthus). Os bolbos são
Flores de Amaryllis belladonna, a espécie
recobertos pelas bases membranosas das folhas, formando uma que deu o nome à família.
estrutura que se denomina «túnica». A raiz primária é bem
desenvolvida.[3]
As folhas são simples, paralelinérveas, de bordo inteiro,

lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou filiformes, sésseis
ou pecioladas, geralmente arrosetadas, espiraladas ou dísticas.
Apresentam um meristema basal persistente e desenvolvimento
basípeto.
As flores são hermafroditas, actinomórficas (quer dizer, de

simetria radial) ou ligeiramente zigomórficas, pediceladas ou
sésseis, vistosas, cada uma associada a uma bráctea filiforme. O
Perigónio (de cor creme) e paraperigónio
perigónio é composto por seis tépalas dispostos em dois
(amarelo) de Narcissus.
verticilos de 3 peças cada, as quais apresentam
aproximadamente a mesma forma e o mesmo tamanho. As
tépalas são em geral livres entre si, mas podem estar soldadas
na base formando um tubo perigonial ou hipanto, o qual é
prolongado em alguns casos numa «coroa»(também chamada
paraperigónio ou falsa corola), como por exemplo em
Narcissus. Por vezes as tépalas estão reduzidas a escamas ou
dentes pouco conspícuos.[3][7]
O androceu apresenta seis estames dispostos em dois verticilos

de três peças cada, embora em alguns casos raros apresentem só
Estigma trífido de Hippeastrum.
três estames, como em Zephyra, ou de 9 a 18 estames, como em
Gethyllis. Os estames são opostos às tépalas, inseridos sobre o
tubo do perigónio ou a base das tépalas. Os filetes são delgados, filiformes ou alargadas na base,
podendo ser livres (como em Hippeastrum) ou estar unidos entre si por uma membrana que rodeia todo
o ovário (o «cálice estaminal»), como por exemplo em Hymenocallis. As anteras são oblongas ou
lineares.[3] Os estames por vezes apresenta, apêndices que formam um cálice estaminal, como por
exemplo em Hymenocallis.
O gineceu é de ovário ínfero no caso das amarilioideas e de ovário súpero nas agapantoideas e alioideas.
É formado por três carpelos unidos entre si, que delimitam três cavidades ou lóculos, os quais contêm
desde dois a três até múltiplos óvulos anátropos de placentação axilar. O ovário prolonga-se por um
estilete e por um estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Apresentam usualmente nectários
florais, sendo que a secreção de néctar provém do perigónio ou do gineceu, usualmente dos septos do
ovário.[3][8]
As flores são dispostas em inflorescências determinadas,

cimosas, inseridas na extremidade de um escapo, por vezes
compactas e similares a umbelas (pelo que recebem a
designação de «pseudoumbelas»), raramente reduzidas a flores
solitárias. As brácteas involucrais, aquelas que encerram os
botões das flores, podem estar presentes ou ausentes.[3][8]
O fruto é uma cápsula indeiscente ou uma cápsula loculicida,

ocasionalmente podendo ser uma baga, como por exemplo no
género Clivia.
As sementes são secas a carnudas, aplanadas a globosas, aladas

ou sem asas. Apresentam endosperma cuja reserva é constituída
por lípidos (óleos) e não por amido. O ápice está geralmente
incrustada com fitomelaninas (com algumas excepções, como
Amaryllis ou Hymenocallis). A cor das sementes é usualmente
negro, mas ocorrem algumas espécies com sementes de
coloração verde ou avermelhada. Umbela de Scadoxus.
Os cromossomas das amarilidoideas são em geral longos, de 3 a

28 µm. Os números cromossómicos básicos são x = 6, 8, 9, 10,
11 e 26, sendo diferentes entre as tribos.[3][8] No caso das
alioideas, os números cromossómicos básicos são x = 4, 5, 6, 7,
8 e 9, podendo os cromossomas ser desde relativamente
pequenos a grandes (de 2 a 20 µm).[2][9][10] Por seu lado, as
agapantoideas apresentam um número cromossómico básico x
= 15, embora se tenham detectado espécies com x = 14 e x =
16,tendo os cromossomas um comprimento de 4 a 9 µm.[11]
Cápsula loculicida de Hippeastrum.

Fitoquímica
As alioideas e amarilidoideas apresentam moléculas
relacionadas com a defesa contra a herbivoria, denominadas
lectinas, com características muito próprias, que se ligam
especificamente à manose.[12][13] As alioideas apresentam
saponinas esteróides, entre as quais compostos com odor a
cebola ou alho (o denominado odor aliáceo), como o sulfeto de
alilo, propanaldeido, propiontiol e o dissulfeto de vinilo, bem
como flavonóides e compostos sulfurados derivados da
cisteína.[10]
A fitoquímica da subfamília das agapantoideas também oferece Agapanthus, detalhe de uma flor.
particularidades. Todas as espécies de Agapanthus produzem
fitoecdisteróides, compostos que estão relacionados com a
defesa das plantas ao ataque de insectos que se alimentam das suas folhas.[14][15] Comprovou-se que os
extractos das folhas das espécies deste género exibem propriedades antifúngicas, com uma acção
efectiva contra patógenos das plantas.[16]
Tendo em conta que a coloração azul das flores dos agapantos é única na família Amaryllidaceae, foram
determinadas as estruturas químicas de duas das principais antocianinas que conferem aquela
coloração, as quais revelaram os únicos exemplos conhecidos de pigmentos em que o grupo acilo
aromático e o flavonóide estão unidos por uma ligação covalente à antocianina.[17]
As amarilidoideas apresentam um tipo único de alcalóides

derivados da tirosina chamados norbeladinas. Tais alcalóides
são responsáveis pelas propriedades tóxicas de um grande
número de espécies da subfamília. Existem mais de 200
estruturas químicas diferentes, dos quais 79 foram identificados
apenas no género Narcissus.[7] As amarilidoideas não
apresentam sulfeto de alilo, o que é característico das alioideas,
antocianidinas, ácido elágico, saponinas nem inulina. Os
flavonóis podem estar ou não presentes.[8]
Agapanthus inapertus, inflorescências.
Sistemática e biodiversidade
História taxonómica
As amarilidáceas, como circunscritas actualmente, constituem
um grande grupo de monocotiledóneas petalóides que inclui: (1)
as amarilidáceas propriamente ditas (constituídas como a
subfamília Amarilidoideae); (2) os alhos e espécies aparentadas
(a subfamília Allioideae); e (3) as espécies de agapanto
(subfamília Agapanthoideae).[18] Esta grande diversidade
reflecte a história taxonómica desta família, extensa e
caracterizada por diversas interpretações e definições. Allium aflatunense.
As amarilidoideas representam um dos elementos do grupo

lineano Hexandra monogynia[19] e desde 1764 os géneros desta
subfamília têm sido classificados ou dentro do agrupamento das
liliáceas ou como uma família separada (as amarilidáceas). A
perenidade dessa unidade taxonómica é atestada pelo facto de 7
dos 51 géneros que Lineu incluiu entra as Hexandra monogynia
terem sido sempre incluídos dentro de uma mesma unidade
taxonómica: como ordem Amaryllidaceae por John Lindley[20] e
William Herbert;[21] como subordem Amarylleae por John
Gilbert Baker;[22] como família Amaryllideae por Augustin
Saint-Hilaire, Robert Brown[23] e John Hutchinson;[24] como
subfamília Amaryllidoideae por Ferdinand Albin Pax[25] e
Hamilton Paul Traub;[26] como tribo Amarylleae no Sistema de
Bentham & Hooker proposto por George Bentham & Joseph Allium moly.
Dalton Hooker;[27] ou como secção Narcissi por Michel

Adanson[28] e Antoine-Laurent de Jussieu.[29]
Robert Brown, em 1810, foi o primeiro a propor que os géneros

com ovário súpero deviam ser excluídos das Amaryllidaceae. A
partir daí, tradicionalmente as famílias das liliáceas e das
amarilidáceas passaram a ser separadas entre si mediante a
inclusão das espécies com ovário súpero nas Liliaceae e as com
ovário ínfero nas Amaryllidaceae.[30]
Passado mais de um século, a classificação de Hutchinson foi a

primeira re-circunscrição radical das Amaryllidaceae, na qual
Allium narcissiflorum.
que se definia o carácter que unificava todos os membros da
família: a presença de inflorescências em umbela rodeadas por

um invólucro constituído por uma ou mais brácteas.[31]
As Amaryllidaceae foram sendo reconhecidas, com diferentes

circunscrições, pela maioria dos sistemas de classificação do
século XX. No sistema de Takhtajan as Amaryllidaceae eram
reconhecidas em sentido mais estrito,[32] mas no sistema de
Cronquist, a família era incluída dentro de uma ampla definição
de Liliaceae.[33]
A família Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu

em 1789 com uma definição que os estudos posteriores vieram a
revelar muito ampla e artificial: todas as espécies de plantas
com seis tépalas e gineceu de ovário súpero eram incluídas nesta
família. Com esta ampla definição, a grande ordem Liliales
chegou a abarcar cerca de 300 géneros e 4 500 espécies,[34][35]
definidas como as «monocotiledóneas petalóides», um grupo
caracterizado por flores com tépalas vistosas e sem amido no
endosperma. Na senda das classificações tradicionais, também
Cronquist inseriu a maioria das monocotiledóneas petalóides Inflorêscencia de Agapanthus africanus
com flores de seis estames numa família Liliaceae muito ampla (com flores brancas).
(e que depois se demonstrou ser polifilética).[34] Não obstante,

com o tempo e a evolução dos conhecimentos morfológicos e
genéticos, reconheceu-se que quando definida dessa forma, a
família das liliáceas incluía um vasto e heterogéneo repertório
de géneros que não estavam relacionados filogeneticamente
entre si. Existiram diversas propostas para separar grupos
pequenos de géneros em famílias mais homogéneas, mas
nenhuma delas mereceu ampla aceitação.
Na década de 1980, no contexto de uma revisão geral da

classificação das angiospérmicas, as liliáceas foram submetidas
a um escrutínio mais intenso. Em finais dessa década, o Real
Jardim Botânico de Kew, o Museu Britânico e o Real Jardim
Botânico de Edimburgo formaram uma comissão para examinar
a possibilidade de separar as liliáceas em subgrupos mais
homogéneos, pelo menos para a organização dos seus herbários
e colecções. A comissão recomendou que se utilizassem 24
novas famílias em lugar da antiga e demasiado ampla família
Inflorescência de Tulbaghia violacea.
Liliaceae.[36]
Nas últimas duas décadas, os estudos de ADN e os dados

morfológicos (particularmente os relacionados com a morfologia reprodutiva), em conjunto com as
análises cladísticas, permitiram concluir que as monocotiledóneas petalóides na realidade não
pertencem a uma mesma família botânica, distribuindo-se mesmo em duas ordens distintas:
Asparagales e Liliales. A monofilia destas ordens é sustentada pela análise cladística baseada na
morfologia, ADNr 18S e muitas outras sequências de ADN.[37][38][39][40] [41]
Duas das famílias nas quais se dividiu a antiga família das liliáceas são as aliáceas e as agapantáceas,
ambas de monocotiledóneas petalóides, que actualmente se incluem na ordem Asparagales como
subfamílias das amarilidáceas.
No sistema de Dahlgren, de 1985, já se tinha postulado a

existência de duas ordens separadas para as monocotiledóneas
petalóides. Aquele sistema reconhecia as Amaryllidaceae e as
Alliaceae como duas famílias separadas mas inseridas dentro da
ordem Asparagales, uma ordem de 31 famílias que evoluíram
muitas características em paralelo com a ordem Liliales.[42] Um
dos caracteres mais importantes e consistentes que separam
aquelas ordens é a presença de fitomelaninas no tegumento das
sementes das Asparagales, uma diferenciação já assinalada por
Jacques Huber em 1969.[31]
Por outro lado, o género Agapanthus foi estabelecido por

L'Heritier em 1788 sendo, desde a sua criação, objecto de Flor de Muilla coronata.
controvérsia a inclusão deste género numa determinada família.
Durante décadas Agapanthus foi incluído na família das
liliáceas, como por exemplo, no sistema de Cronquist. Depois foi
transferido para a família Amaryllidaceae e mais tarde
novamente transferido para a família Alliaceae. Durante alguns
anos, o género foi considerado como parte de uma família
monotípica, a família Agapanthaceae, um nível taxonómico
nunca largamente aceite.[43]
O Grupo para a Classificação Filogenética das Angiospérmicas

(APG) no seu relatório de 1998[44] aceitou a existência das Inflorescência de uma espécie de
famílias Agapanthaceae, Alliaceae e Amaryllidaceae como três Cyrtanthus.
famílias independentes dentro de ordem Asparagales. No

sistema denominado APG II (2003) o reconhecimento das
famílias Agapanthaceae e Amaryllidaceae era opcional, podendo
ambas ser incluídas dentro da família Alliaceae sensu lato.[45]
Esta opção era o reconhecimento de que as alioideas estão
estreitamente aparentadas com as amarilidoideas e com as
agapantoidea: os três grupos são herbáceas bolbosas com
inflorescências terminais umbeladas, protegidas inferiormente
por brácteas espatáceas e inseridas num escapo conspícuo.
Apesar de todas estas características serem provavelmente
Inflorescência de Lycoris aurea.
sinapomórficas, ainda assim as análises cladísticas sustentam a
estreita relação entre aqueles grupos.[46][47][48][49][50]
No seu relatório de 2009, o sistema APG III reconfirmou o

critério que considera as três famílias como parte de uma
grande circunscrição de Alliaceae.[51] Não obstante essa posição,
em vez de conservar o nome Alliaceae, que tem preeminência,
foi aceite a proposta de Alan W. Meerow, taxonomista e
especialista em plantas bolbosas, que visava utilizar para este
grupo o nome Amaryllidaceae.[52]
Classificação Numerosas espécies de amarilidáceas

são apreciadas como plantas
1.- Agapanthoideae Endl. ornamentais. Na imagem observa-se um
campo de produção de flores de narciso.
As agapantoideas incluem um único género, Agapanthus, o qual

apresenta grande variabilidade, apesar de todas as espécies terem uma
aparência morfológica similar. As espécies incluídas neste género
caracterizam-se por apresentarem rizomas grossos, folhas em forma de
largas tiras ou bandas e inflorescências em umbela no extremo de um
escapo mais alto que as folhas. Como resultado de vários estudos que
consideraram caracteres como o conteúdo de ADN nuclear, coloração e
vitalidade do pólen e comparações morfológicas, muitas espécies foram
reduzidas a sinonímia e outras foram categorizadas como subespécies,
pelo que actualmente apenas se reconhecem duas espécies perenifólias
(A. africanus e A. praecox) e quatro espécies caducifólias (A.
campanulatus, A. caulescens, A. coddii e A. inapertus), o que perfaz um
total de 6 espécies, muitas das quais apresentam uma ou mais
subespécies.[11]
2.- Allioideae Herb.

Flores de Hippeastrum vittatum.
A subfamília Allioideae compreende aproximadamente 13 géneros e

umas 600 espécies. Os géneros mais representados são Allium (550
espécies), Ipheion (25 espécies) e Tulbaghia (24 espécies). A subfamília foi dividida em 3 tribos com
base na distribuição geográfica, nos caracteres morfológicos, citológicos e moleculares. As três tribos e as
suas características mais distintivas são:[2]
Allieae, compreende apenas um género, Allium, distribuído pelas regiões temperadas do Hemisfério
Norte. Os bolbos não apresentam amido, as folhas são mais ou menos unifaciais, a corola é fundida
na parte basal e não apresentam corona ou paraperigónio. Os estames são fundidos basalmente ou
adnatos à corola e apresentam filamentos alados. As células do tapete das anteras são
mononucleares. Os óvulos, em número de 2 a 14 por carpelo, são epítropos. O estilete é sólido e
ginobásico. O endosperma é celular e o embrião curvo. O número cromossómico básico mais
frequente é x = 8, não obstante terem sido encontradas espécies com x = 7 e x = 9. A poliploidia e a
apomixia são frequentes.
Tulbaghieae, compreende também um único género, Tulbaghia, com distribuição natural limitada à
África do Sul. São plantas rizomatosas, com curtas lâminas foliares. As flores apresentam brácteas,
a corola é fortemente fundida e exibem uma corona massiva. Os estames são sésseis (não
possuem filete) e estão unidos à corola. Apresentam de dois a muitos óvulos por carpelo e as
sementes são mais ou menos aplanadas. O número cromossómico básico é x = 6.
Gilliesieae: é o mais variável dos três tribos, com 10 ou 11 géneros que se distribuem desde o sul
dos Estados Unidos e México até à Argentina e Chile. As flores podem ou não apresentar corona, o
androceu é composto por 2 ou 3 estames, os quais podem apresentar estaminódios. Apresentam
de dois a muitos óvulos por carpelo. O embrião é curto e o número cromossómico mais frequente é
x = 4. O género Gilliesia apresenta flores fortemente zoomórficas, com apenas dois estames, que
mimetizam insectos para os atrair para que facilitem a polinização. O género Schickendantziella, por
outro lado, apresenta apenas 3 tépalas. Por seu lado, o género Nothoscordum apresenta estiletes
sólidos. Os restantes géneros que se incluem nesta tribo sã Ancrumia, Caloscordum, Erinna,
Garaventia, Gethyum, Ipheion, Leucocoryne, Miersia, Milula, Muilla, Nectaroscordum, Solaria,
Speea, Trichlora, Tristagma e Zoellnerallium.
3.- Amaryllidoideae Burnett
A subfamília das amarilidoideas compreende cerca de 800 espécies ordenadas em 13 tribos os quais, por
sua vez, são agrupadas em clades de acordo com os resultados da análise filogenética das sequências de
ADN plastídico.[53] Os clades assim formados são congruentes com a distribuição geográfica das
tribos.[54] As tribos de Amaryllidaceae, o número de géneros que compõem cada uma, o seu número
cromossómico básico e algumas características de cada uma, são os seguintes:[31]
Amaryllideae (11 géneros, x = 10 e 11): esta tribo é caracterizada pela presença de fibras
cartilaginosas nas folhas, escapos com esclerênquima, pólen bissulcado com exina espinulosa (os
grãos de pólen são monossulcados e com exina reticulada nos restantes géneros da família) e
pelos óvulos unitégmicos. As sementes dos membros desta tribo são verdes e carnosas e não
apresentam um período de dormência ou latência, pelo que germinam rapidamente, incluso sobre a
planta mãe. Vários géneros populares em jardinagem pertencem a esta tribo, inteiramente africana,
tais como Amaryllis, Crinum e Nerine.[55]
Cyrtantheae (1 género, x = 8): consiste num só género endémico de África, Cyrtanthus, o qual foi
separado dos restantes membros de Haemantheae para o dispor na sua própria tribo. Comparte
com alguns géneros de Haemantheae o mesmo número cromossómico (x = 8) e a distribuição
estritamente africana, mas diferencia-se pelas suas cápsulas loculicidas. As sementes são
achatadas, aladas e com fitomelaninas, o que distingue a tribo Cyrtantheae de todas as restantes
tribos de amarilidáceas africanas. Esta é a tribo mais diversa quanto à morfologia floral.
Haemantheae (6 géneros, x = 6, 8, 9, 11 e 12): esta tribo africana compreende géneros que
apresentam frutos em forma de baga carnosa e com sementes de viabilidade curta. Em geral, as
espécies deste agrupamento não têm bolbo, apresentando raízes fasciculadas, como por exemplo
Clivia, Scadoxus e Cryptostephanus[56]
Calostemmateae (2 géneros, x = 10). Esta tribo consiste em dois géneros, Proiphys e Calostemma,
que constituem um ramo com origem na Australásia, isolado do resto da família.
Lycoridae (2 géneros, x = 11). Constituem a linhagem da família com origem na Ásia central e
oriental. Os dois géneros que a compõem (Lycoris e Ungernia) estão estreitamente relacionados
filogeneticamente com a tribo Pancratiae.
Pancratieae (2 géneros, x = 11). É uma tribo distribuída com distribuição paleárctica, com uma
posição filogenética controversa. O género Pancratium é o membro da tribo com distribuição natural
mais ampla.
Narcisseae (2 géneros, x = 7, 10 e 11). Caracterizada por um escapo sólido e brácteas espatáceas
fundidas num tubo. Narcissus apresenta paraperigónio, o qual está ausente em Sternbergia.
Galantheae (5 géneros, x = 7, 8, 9, 11 e 12), é uma tribo estritamente relacionada com a anterior,
razão pela qual alguns taxonomistas a consideram como uma subtribo de Narcisseae. Os géneros
Galanthus e Leucojum são popularmente conhecidos em jardinagem.
Hippeastreae (ca. 10 géneros, x = 6, 8, 9, 10, 11 e 12). É uma tribo neotropical, originária das
Américas. Caracteriza-se por ter um escapo oco e por um relativo desenvolvimento do
paraperigónio. Os géneros Hippeastrum, Griffinia, Habranthus e Sprekelia são os mais conhecidos
desta tribo.
Eucharideae (4 géneros, x = 23). Tribo americana com representantes originários do leste dos
Andes. Apresentam folhas largas e pecioladas. Os géneros que constituem esta tribo são Eucharis,
Caliphruria, Urceolina e Plagiolirion.
Stenomesseae (8 géneros, x = 23). É uma tribo andina, caracterizada por um número
cromossómico 2n = 46 e por um paraperigónio bem desenvolvido na maioria dos géneros. O género
Stenomesson é o mais conhecido da tribo.
Hymenocallideae (3 géneros, x = 23). Tribo americana constituída pelos géneros Ismene,
Hymenocallis e Leptochiton, os quais apresentam uma corona estaminal muito desenvolvida.
Eustephieae (3 géneros, x = 23). Esta tribo representa um clade dos Andes centrais e austrais. Os
géneros Eustephia, Hieronymiella e Chlidanthus apresentam sementes secas, achatadas e
discóides.
Evolução e filogenia
A idade do grupo troncal das amarilidáceas, ou seja, a idade das amarilidáceas e suas parentes extintas
pertencentes à mesma linhagem, foi estimada em 91 milhões de anos, e a do grupo coroa, idade em que
se terá iniciado a divergência das amarilidáceas actuais, em 87 milhões de anos.[57]
As agapantoideas, naturais de África, constituem o clade mais divergente da família. As alioideas (com
um representante oriundo de África e os restantes membros oriundos da América e do Hemisfério
Norte) são o clade irmão das amarilidoideas, representadas em África, América, Ásia e Europa.
O cladograma que se segue sintetiza as relações filogenéticas entre as subfamílias e tribos das
amarilidáceas:[n. 1]
Agapanthoideae
Allieae
Allioideae Tulbaghieae
Gilliesieae
Amaryllidinae
Boophoninae
Amaryllideae
Strumariinae
Crininae
Cyrtantheae
Haemantheae
Calostemmateae
Lycorideae
Galantheae
Clade euroasiático
Tribos europeias Pancratieae
Amaryllidoideae
Narcisseae
Griffineae
Clade "Hippeastroide" Hippeastrineae

Hippeastreae
Zephyranthinea
Eustephieae
Clade americano
Stenomesseae
Clade andino Eucharideae
Clinantheae
Hymenocallideae
Importância económica e cultural
Hortaliças e condimentos
O género economicamente mais importante é Allium, que inclui algumas das plantas comestíveis mais
utilizadas, entre as quais a cebola (Allium cepa) e o alho (A. sativum), mas também o alho-pardo (A.
scordoprasum), a chalota (Allium ascalonicum), o alho-porro (A. ampeloprasum), o alho-porro-
selvagem (Allium tricoccum) e vários condimentos, entre os quais a cebolinha (A. schoenoprasum). Na
maioria destas espécies são primordialmente consumidos os bolbos, mas em algumas são usadas as
folhas e os talos. O consumo pode ser em fresco ou cozinhado.
Plantas medicinais
As aloideas são ligeiramente anti-sépticas, e muitas são utilizadas nas medicinas tradicionais e como
adjuvantes de determinados tratamentos ou como alimentos promotores da saúde. Os compostos
organossulfurados presentes nas espécies desta subfamília têm propriedades antioxidantes, antibióticas,
anticarcinogénicas, antiteratogénicas, estimulantes do sistema imunitário e protectoras da função
hepática.[65][66] Vários estudos baseados em investigação clínica e epidemiológica indicam que o
consumo regular de alhos podem diminuir o risco de cancro e de doenças cardiovasculares. Para além
disso, o alho possui fortes propriedades anti-sépticas.[67]
Plantas ornamentais
Numerosas espécies de Allium, popularmente designadas por «alhos ornamentais", são usadas em
jardinagem para embelezar parques e jardins. São espécies de fácil cultura, mas não são muito
populares, talvez por causa do odor a alho que exalam. As suas inflorescências têm longa duração
quando cortadas e colocadas com o pé mergulhado em água, pelo que são também úteis como flores de
corte. Além disso, as suas inflorescências secas são usadas para decoração de interiores. A diversidade
ornamental apresentada por estas espécies, tanto em altura (que varia de 20 a 120 cm), como na forma e
cor da folhagem (desde folhas finas a folhas muito largas e colorações que vão do verde escuro ao azul
esverdeado) e cor da flor (amarelo, branco, azul, roxo e rosa) torna-as extremamente versáteis para
montagem de diferentes tipos de jardins. Estas espécies apresentam dois tipos básicos de inflorescência:
em grandes esferas ou em pequenos grupos de flores erectas ou decumbentes. Entre os primeiros estão
Allium giganteum, A. albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense e A. karataviense. No segundo
tipo de inflorescência estão A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum e o popular A. moly.[7][68]
Ipheion uniflorum, conhecida pelo nome de «estrelita», é uma pequena bolbosa, com menos de 15 cm de
altura, que usado em canteiros e para naturalizar sob árvores. Floresce na primavera e fornece uma
abundância de flores em forma de estrela. A cor mais comum é o branco, mas há cultivares azuladas
(‘Wisley Blue’) e azul profundo (‘Rolf Fiedler’).[7][68] A espécie Tulbaghia violacea («alho de
sociedade») é o representante melhor conhecido do seu género. Atinge uma altura de 40 a 60 cm,
apresenta flores tubulares de cor violeta claro, folhagem sempre verde e floresce durante todo o Verão.
Outros géneros de alioideas cujas são espécies usadas para fins ornamentais são Leucocoryne e
Gilliesia.[7][68]
As espécies e cultivares de agapantos também se utilizam como plantas ornamentais em parques e

jardins. São espécies altamente adaptáveis, resistentes e fáceis de cultivar, pelo que são muito usados em
parques e jardins de baixa manutenção. A época de floração é o final da primavera e o verão. Apesar de
tolerarem qualquer tipo de solo, obtêm-se excelentes exemplares quando são cultivados em solo
profundo e fértil. Prosperam tanto em pleno sol como em sombra parcial. Exigem uma irrigação
extensiva na primavera e no verão, mais espaçada durante o inverno. Estas espécies multiplicam-se por
sementes ou por divisão de touceiras no outono.[7][68]
Muitas das espécies de amarilidoideas são populares como plantas ornamentais em parques e jardins.
Desde há séculos que se cultivam várias espécies e cultivares dos géneros Crinum, Nerine, Amaryllis,
Leucojum e Hippeastrum. O género Narcissus, merece especial menção, pois é cultivado em várias
partes do mundo como ornamental em jardins e também para flor de corte.
Outros géneros cultivados para fins ornamentais são Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis,
Lycoris e Cyrtanthus. Outros géneros, tais como Habranthus e Zephyranthes, não são tão conhecidos,
mas o seu cultivo e melhoramento genético encontram-se estabelecidos em várias partes do
mundo.[69][70]
Plantas tóxicas
Muitos dos táxons da família Amaryllidaceae, particularmente da subfamília das amarilidoideas, são
usados em medicina tradicional por diversos povos com objectivos como aromatizantes, psicotrópicos,
entre outros fins.[71]
A espécie Boophone disticha é conhecido na África do Sul como "gifbol" ("bolbo veneno") devido à sua
lendária toxicidade.[72] Esta propriedade foi usada pelos povos nativos da África Austral para envenenar
as pontas de suas flechas para caçadas ou guerra.[72]
A maioria, se não todas, as amarilidoideas são tóxicas para os humanos. Como exemplo, Amaryllis
belladonna tem no bolbo um alcalóide chamado licorina, que afecta o coração, pelo que se os bolbos
forem consumidos em grande quantidade a sua ingestão pode ser mortal.[72]
Os géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus,

Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus e Zephyranthes têm sido citados como tóxicos para os
humanos devido à presença de alcalóides nos bolbos ou outras partes da planta.[73]
Géneros
Segundo o The Plant List, há atualmente 80 gêneros reconhecidos:[74]
Acis Gethyllis Phycella

Agapanthus Gilliesia Placea
Allium Griffinia Plagiolirion
Amaryllis Habranthus Proiphys
Ammocharis Haemanthus Prototulbaghia
Apodolirion Hannonia Pyrolirion
Boophone Hessea Rauhia
Brodiaea Hieronymiella Rhodophiala
Brunsvigia Hippeastrum Scadoxus
× Calicharis Hymenocallis Solaria
Caliphruria Ipheion Speea
Calostemma Ismene Sprekelia
Castellanoa Leptochiton Stenomesson
Cearanthes Leucocoryne Sternbergia
Chlidanthus Leucojum Strumaria
Clinanthus Lycoris Tocantinia
Clivia Mathieua Traubia
Crinum Miersia Trichlora
Crossyne Namaquanula Tristagma
Cryptostephanus Narcissus Tulbaghia
Cyrtanthus Nerine Ungernia
Diphalangium Nothoscordum × Urceocharis
Eithea Pabellonia Urceolina
Eucharis Pamianthe Vagaria
Eucrosia Pancratium Worsleya
Eustephia Paramongaia Zephyranthes
Galanthus Phaedranassa
Notas
1. A topología geral do cladograma está baseada nos trabalhos de filogenia das Asparagales,[46][47][48]
as relações dentro das Allioideae baseia-se no trabalho de filogenia e classificação de Allium,[58]
enquanto as inter-relações dentro das amarilidoideas baseiam-se nos trabalhos de Alan W. Meerow
e Dierdre Snijman.[59][60][61][62][63][64]
Ver também
Amarílis
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Amaryllidaceae: Enquadramento Taxonómico

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12/03/2024, 18:45 Amaryllidaceae – Wikipédia, a enciclopédia livre

do género Amaryllis, razão pela qual a família é Subfamílias

Agapanthoideae tem ovários superiores, tal como a Allioideae

As folhas são simples, paralelinérveas, de bordo inteiro,

As flores são hermafroditas, actinomórficas (quer dizer, de

O androceu apresenta seis estames dispostos em dois verticilos

As flores são dispostas em inflorescências determinadas,

O fruto é uma cápsula indeiscente ou uma cápsula loculicida,

As sementes são secas a carnudas, aplanadas a globosas, aladas

Os cromossomas das amarilidoideas são em geral longos, de 3 a

Cápsula loculicida de Hippeastrum.

As amarilidoideas apresentam um tipo único de alcalóides

As amarilidoideas representam um dos elementos do grupo

Dalton Hooker;[27] ou como secção Narcissi por Michel

Robert Brown, em 1810, foi o primeiro a propor que os géneros

Passado mais de um século, a classificação de Hutchinson foi a

família: a presença de inflorescências em umbela rodeadas por

As Amaryllidaceae foram sendo reconhecidas, com diferentes

A família Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu

(e que depois se demonstrou ser polifilética).[34] Não obstante,

Na década de 1980, no contexto de uma revisão geral da

Nas últimas duas décadas, os estudos de ADN e os dados

No sistema de Dahlgren, de 1985, já se tinha postulado a

Por outro lado, o género Agapanthus foi estabelecido por

O Grupo para a Classificação Filogenética das Angiospérmicas

famílias independentes dentro de ordem Asparagales. No

No seu relatório de 2009, o sistema APG III reconfirmou o

Classificação Numerosas espécies de amarilidáceas

As agapantoideas incluem um único género, Agapanthus, o qual

2.- Allioideae Herb.

A subfamília Allioideae compreende aproximadamente 13 géneros e

3.- Amaryllidoideae Burnett

Clade "Hippeastroide" Hippeastrineae

Clade andino Eucharideae

Importância económica e cultural

As espécies e cultivares de agapantos também se utilizam como plantas ornamentais em parques e

Os géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus,

Acis Gethyllis Phycella

2. Stevens, P. F. (2001). «Alliaceae» (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asparagal

21. Herbert, W. (1837). Amaryllidaceae: preceded by an attempt to arrange the monocotyledonous

57. Stevens, P. F. (2001). «Amaryllidaceae» (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asp

(em inglês) What is A Bulb? (https://web.archive.org/web/20070203031030/http://www.bulbsociety.or

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