Aula

ASTERÍDEAS
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META
Caracterizar e destacar a importância das principais famílias incluídas no clado Asterídeas,
destacando a importância dos grupos e enfocando as inter-relações filogenéticas.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
possuir o conhecimento básico de taxonomia de um dos principais clados de angiospermas:
conheceras principais famílias com seus caracteres morfológicos diagnósticos e importância
econômica destas.

PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá ter conhecimento de taxonomia de angiospermas e evolução do grupo, além das
principais mudanças de acordo com o sistema de classificação utilizado.

(Fonte: http://pt.wikipedia.org)
 Botânica Sistemática e Econômica

INTRODUÇÃO

As Asterídeas, juntamente com as Rosídeas, formam um dos clados

principais das Eudicotiledôneas. No sistema de classificação APG II, o
grupo apresenta suporte para o monofiletismo, esse suporte é dado por
análises baseadas em dados moleculares (Judd el al, 2009).
Grande parte dos membros desse clado pertencia ao grupo denomi-
nado Asteridae no sistema Cronquist (1981) e Sympetalae em sistemas de
classificação mais antigos. Assim como em Rosídeas, o nome Asterídeas
(asterids em inglês) exprime apenas o nome do clado, mas não é um nome
formal como o Código Internacional de Nomenclatura Botânica determina.
A sinapomorfia mais marcante do grupo é a corola gamopétala, que
está presente na grande maioria das famílias pertencentes as Asterídeas
(em alguns membros de Rosídeas como Cucurbitaceae, Mimosoideae,
Zingiberales, eventualmente encontra-se espécies gamopétalas). Estudos
filogenéticos também confirmam que os óvulos tenuinucelados (com ex-
ceção de Cornaceae e algumas pequenas famílias), com um único e integu-
mento massivo (exceção à Primulaceae e algumas famílias que divergiram
na base do grupo), endosperma celular, presença de iridoides (terpenóides
secundariamente substituído por outros compostos secundários em um
grande clado de Asterales) são sinapomorfias de Asteridae (Rapini, 2005).
O clado das Asterídeas compreende dois grupos principais: euasterídeas
I e euasterídeas II (também conhecidos como lamídeas e campanulídeas,
respectivamente), além desses dois principais grupos há duas ordens que,
provavelmente, são grupos-irmãos dos demais membros das Asterídeas
(Figura 1). A seguir, veremos as ordens e famílias incluídas nesses grupos,
com destaque para aquelas que são mais representativas pra a flora brasileira.

Asteridea pulverulenta
(Fonte: http://www.porteouspark.org.au)

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 Asterídeas
Aula

Figura 1. Cladograma mostrando as relações hipotéticas dentro das Asterídeas (adaptado de Judd
et al., 2009)

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 Botânica Sistemática e Econômica

Ordem Cornales
Cornales tem alto suporte para o seu monofiletismo confirmado através
de estudos moleculares, a ordem compreende seis famílias, com ocorrência
nas regiões temperadas (Judd et al. 2009). As espécies encontradas no Brasil
são cultivadas.
Ordem Ericales
Análises de sequências de DNA confirmam (Bremer et al., 2002; Soltis
et al., 2000; Albach et al., 2001), a presença de dentes foliares theoides (uma
única nervura entra no dente e termina em um capuz ou glândula opaca e
decídua). Ericales inclui 24 famílias e cerca de 9.450 espécies. As principais
famílias: Actinidiaceae (família do kiwi), Balsaminaceae (família da maria-
sem-vergonha), Clethraceae, Cyrillaceae, Ebenaceae (família do caqui e
do ébano), Ericaceae (família da azaleia), Fouquieriaceae, Lecythidaceae
(família da castanha-do-pará, dos jequitibás e das sapucaias), Pentaphylaca-
ceae, Polemoniaceae (família da cobéia), Primulaceae (família das prímulas),
Sarraceniaceae (família de ervas carnívoras), Sapotaceae (família do abiu,
do sapoti, do abricó, da maçaranduba e do aguaí), Styracaceae (família do
benjoeiro), Symplocaceae, Theaceae (família da camélia e do chá-preto).
Destacam-se na flora brasileira Sapotaceae e Lecythidaceae.

LECYTHIDACEAE
(17 gêneros, com cerca de 282 spp.). Destacam-se os gêneros Esch-
weilera (85 spp.); Gustavia (40 spp.), Barringtonia (40 spp.) e Lecythis (26
spp.). Amplamente distribuídas nos trópicos e especialmente diversas em
florestas úmidas da América do Sul-Figura. 2).

Predominantemente árvores, ocasionalmente arbustos ou lianas. Folhas

geralmente alternas e espiraladas, frequentemente agrupadas no ápice dos
ramos. Flores com corola dialipétala, estames concrescidos, ovário ínfero,
carpelos 2-6; fruto pixídio.
Algumas espécies são utilizadas como ornamental Couroupita guia-
nensis (abricó-de-macaco), outras têm suas sementes comestíveis, como
Bertholletia excelsa (castanha-do-pará). Também há indicação de espécies
para fins madeireiro.

SAPOTACEAE
(53 gêneros, cerca de 1.100 espécies. Ocorrência pantropical, especial-
mente em florestas úmidas e de baixas altitudes. Figura. 2).

Plantas lenhosas, arbustivas ou arbóreas; apresentam laticíferos bem

desenvolvidos e alongados e látex branco. Folhas alternas e espiraladas, às
vezes agrupadas no ápice dos ramos. Flores bissexuais, pétalas 4-8, conatas,
estames 8-16 em 1-3 ciclos, opostos aos lobos da corola, • ovário súpero,

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 Asterídeas
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carpelos 2-muitos.
A família apresenta algumas espécies muito utilizadas na fruticultura:
abiu (Pouteria spp.) sapoti (Manilkara zapota), cainito roxo (Chrysophyllum
9
cainito). Muitos gêneros também são importantes fontes de látex: guta-
percha (Palaquium) e sapoti (Manilkara zapota), desta última se obtém a
matéria prima para fazer o chiclete, goma de mascar.

Figura 2. Ordem Ericales: a-b. Flor e fruto de Manilkara zapota (sapoti), c. Flor de Gustavia augusta,
d. Fruto de Bertholletia excelsa (castanha-do-pará).

EUASTERÍDEAS I (LAMÍDEAS)
Euasteridae I reúne as ordens Garryales, S olanales, Gentianales e
Lamiales.
Ordem Solanales
Esta ordem é caracterizada por apresentar folhas alternas, flores acti-
nomorfas, pentâmeras, isostêmones, ovário súpero geralmente bicarpelar.
A maioria das espécies tem floema interno, assim como nas Myrtales.
Inclui aproximadamente 5.100 espécies, a maioria classificada em Solana-
ceae e Convolvulaceae. As outras famílias são bem menos significativas:
Hidroleaceae, Montiniaceae e Sphenocleaceae. Diferencia-se facilmente de
Gentianales e da maioria das Lamiales pelas folhas alternas.

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 Botânica Sistemática e Econômica

SOLANACEAE
(102 gêneros, cerca de 2.510 espécies. Amplamente distribuídas, mas
amplamente encontradas nos trópicos. Gêneros mais representativos:
Solanum (1400 spp.), Cestrum (175 spp.), Nicotiana (100 spp)-Figura 3).

Ervas ou árvores, sem látex e com alcaloides (nicotina, tropano e es-

teróides) que podem ser muito tóxicos. Folhas alternas; flores pentâmeras,
actinomorfas, monoclinas, estames isostêmones, às vezes se abrindo por
poros (Solanum); ovário bicarpelar com óvulos relativamente numerosos.
Muitas espécies são usadas na indústria farmacêutica (Atropa spp, bela-
dona). Algumas têm alto teor de narcóticos como Nicotiana (fumo), Datura
(estramônio). Mas também há espécies que fornecem frutos comestíveis,
tais como: Capsicum spp. (pimenta, pimentão), tomate (Solanum lycop-
ersicum), berinjela (Solanum melongena), jiló (Solanum spp.), além dos
tubérculos como Solanum tuberosum (batata).

CONVOLVULACEAE
(55 gêneros, cerca de 1.930 espécies. Família amplamente distribuída,
mas com maior ocorrência em regiões tropicais e subtropicais. Gêneros
mais representativos Ipomoea (600 spp.), Convolvulus (250 spp.), Cuscuta
(150 spp.), Jacquemontia (120 spp.)-Figura 3)

Em geral trepadeiras, mas podemos encontrar também arbustos e

árvores pequenas, com látex. Folhas inteiras, alternas, sem estípulas, sem
gavinhas. Flores pentâmeras, diclamídeas, monoclinas, actinomorfas, a
corola caracteristicamente com
estrias evidentes no centro de
cada pétala (plicada); androceu
isostêmone, estames alternos
aos lobos da corola; ovário
súpero, 1-2 óvulos por lóculo.
Apresenta importância
econômica através da espécie
Ipomoea batata (batata-doce) e
outras espécies com aplicação
no setor ornamental como os
gêneros Jacquemontia, Ipo-
moea, Dichondra.

Figura 3. Ordem Solanales: a. Flor de Jacquemontia, b. Batata-doce (Ipomoea batata),

c. Flor de Solanum lycopersicum (tomate), d. Fruto de Capsicum (pimenta).

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 Asterídeas
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Ordem Gentianales
Gentianales é uma ordem monofilética, sustentada por dados molecula-
res e morfológicos, podendo ser reconhecida pelas folhas opostas, simples,
9
inteiras, com estípulas, frequentemente reduzidas a uma linha transversal,
coléteres nas axilas ou nós e internamente ao cálice. Inclui Rubiaceae,
Loganiaceae, Gelsemiaceae, Gentianaceae e Apocynaceae (Rapini, 2005).

APOCYNACEAE
(355 gêneros, cerca de 3700 espécies. Ocorrência Pantropical. Os
gêneros mais significativos são: Asclepias (230 spp.), Mandevilla (100 spp.)-
Figura 4)

Árvores, arbustos, lianas e herbáceas; presença de látex, geralmente

branco; folhas geralmente opostas. Flores actinomorfas, cinco sépalas e
cinco pétalas, conadas, estames isostêmones, grãos de pólen em mônades
ou formando uma massa (polínia), nesse há a presença de uma estrutura
denominada transladores (estrutura que conecta as polínias de anteras
adjacentes). Carpelos geralmente 2, unidos pelos estiletes e/ou estigmas
somente e ovários distintos, inteiramente fundidos em Allamanda; ovário
súpero, com placentação geralmente parietal ou axilar; óvulos 2-numerosos/
ovário. Frutos folículo carnoso ou seco, baga ou drupa; sementes achatadas
com tufos de pêlos (tricomas).
Praticamente todas as espécies da família são venenosas, mas muitas
são usadas como fins medicinais (Catharanthus, usada contra leucemia,
Raufolvia, usada contra hipertensão, Strophantus, contra doenças cardía-
cas). Muitas espécies são usadas como ornamentais: Allamanda, Amsonia,
Asclepias, Nerium (oficial-de-sala, e outras afins) (espirradeira), Hoya (flor
de cera). A mangaba (Hancornia speciosa) é uma das poucas espécies que
é comestível.

RUBIACEAE
(550 gêneros, cerca de 9000 spp. Família Cosmopolita. Gêneros mais
representativos: Psychotria (1500 spp.), Ixora (400 spp.), Palicourea (250
spp.), Borreria (150 spp.)-Figura 4

Ervas até árvores, sempre com folhas opostas (ou verticiladas) e estípu-
las interpeciolares. Flores actinomorfas, monoclinas, estames isômeros aos
lobos da corola e alternos a eles, epipétalos. Ovário ínfero, bilocular, com
1-2-mutos óvulos/lóculo. Fruto drupa, cápsula, às vezes carnoso.
Economicamente a família se destaca através do café (Coffea arabica
e C. robusta) e de espécies usadas como ornamental: Gardenia (Gardênia),
Ixora, Hedyotis etc.

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 Botânica Sistemática e Econômica

Ordem Lamiales
São caracterizadas por apresentarem oligossacarídeos que funcionam
como substâncias de reserva no lugar do amido, por frequentemente pro-
duzirem flavonas 6- oxigenadas e possuírem estômatos diacíticos, pelo
embrião do tipo onagroide e pelo endosperma com haustório micropilar.
O monofiletismo da ordem é corroborado por dados moleculares. São car-
acterizadas também pela presença de iridoides (ausente em Gesneriaceae) e
glicosídeos fenólicos, e principalmente pelas flores com corola gamopétala,
geralmente pentâmera e tipicamente zigomorfa. Lamiales incluem 22 famí-
lias, cerca de 20.000 espécies, são estas: Acanthaceae (família do acanto), Big-
noniaceae (família do ipê), Byblidaceae, Calceolariaceae, Carlemanniaceae,
Gesneriaceae, Lamiaceae (família da hortelã e do alecrim), Lentibulariaceae,
Linderniaceae, Martyniaceae, Oleaceae (família das oliveiras), Orobancha-
ceae, Paulowniaceae, Pedaliacae, Phrymaceae, Plantaginaceae (inclui as an-
tigas Globulariaceae), Plocospermataceae, Schlegeliaceae, Scrophulariaceae
(família da escrofulária), Stilbaceae, Tetrachondraceae, Verbenaceae (família
da verbena) (Judd, et al., 2009; Rapini, 2005)

Figura 4. Ordem Gentianales: a-b. Flor e fruto de Hancornia speciosa (mangaba), c. Flor de Alla-
manda sp. (oficial-de-sala), d. Flor de Hoya (flor-de-cera). e. Flor de Ixora coccinea (ixora), f. Fruto
de Coffea arábica (café)

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 Asterídeas
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BIGNONIACEAE
(104 gêneros cerca de 860 spp. Gêneros mais representativos Tabebuia
(100 spp.), Arrabidaea (70 spp.), Jacaranda (40 spp.). Amplamente distribuí-
9
das em regiões tropicais e subtropicais, com poucas espécies em climas
temperados. Maior diversidade na América do Sul.-Figura 5)

Árvores, arbustos ou lianas; folhas geralmente opostas ou verticiladas,

compostas. Flores monoclinas, bilaterais, sépalas 5, pétalas 5, conadas;
estames 4, didínamos (dois maiores, dois menores) e um estaminódio,
epipétalos; carpelos 2, conados, ovário súpero, placentação axilar, estigma
bilobado; óvulos numerosos. Disco nectarífero geralmente presente. Fruto
alongado, cápsula septicida a loculicida; sementes geralmente achatadas, com
alas membranáceas (anemocóricas) ou fimbriadas por tricomas.
Algumas espécies têm importância no setor madeireiro (Catalpa e
Tabebuia), mas a grande maioria é usada como ornamental, ex. Jacaranda
(caroba)), Pyrostegia (cipó-de-são-João), Tabebuia (Ipês.), Arrabidaea,
Spathodea, etc.

LAMIACEAE OU LABIATAE
(252 gêneros, cerca de 6800 spp. Família cosmopolita. Gêneros mais
representativos: Salvia (800 spp.), Hyptis (400 spp.), Clerodendrum (400
spp.)-Figura 5)

Ervas, arbustos ou árvores, em secção transversal apresentam caule

quadrados; folhas opostas ou verticiladas; flores fortemente bilabiadas com
dois a quatro estames, frequentemente com conectivo alongado. Carac-
teristicamente, o ovário é súpero com dois carpelos, mas com o dobro de
lóculos (todos uniovulados), pois o gineceu é inicialmente bilocular, e logo
fica dividido em quatro câmaras (falsos lóculos) por intrusão de septos a
partir das paredes dos carpelos. O estilete é altamente característico: não
terminal, mas ginobásico.
A família inclui muitas espécies com importância econômica, seja pela
presença de óleos essenciais ou utilizadas como especiarias, ex: Rosmari-
nus (alecrim), Mentha (hortelã, menta), Salvia (sálvia), Ocimum (alfavaca,
manjericão), Origamum (orégano), Lavanda (lavanda). Muitas espécies são
ornamentais, como Salvia e Plectranthus (cóleus).

VERBENACEAE
(35 gêneros, cerca de 1000 spp. ). Amplamente distribuída nas regiões
tropicais a temperadas. Gêneros mais representativos Verbena (200 spp.),
Lippia (200 spp.), Lantana (150 spp.), Stachytarpheta (70 spp.)Figura 5)

Ervas, lianas, arbustos ou árvores, às vezes com acúleos ou espinhos;

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 Botânica Sistemática e Econômica

caules geralmente quadrados em seção transversal. Folhas simples, opostas

ou ocasionalmente verticiladas. Flores bissexuais, bilaterais, sépalas 5, pétalas
5, conadas, estames 4, didínamos, epipétalos; carpelos 2, conados, ovário
súpero, 2-locular mas parecendo 4-locular devido ao desenvolvimento de
um falso septo; estilete terminal, estigma geralmente 2-lobado. Óvulos 2
por carpelo (isto é, geralmente 1 óvulo em cada lóculo aparente). Disco
nectarífero geralmente presente. Fruto drupa ou esquizocarpo.
Algumas espécies fornecem óleos essenciais e são utilizadas na me-
dicina tradicional, ex: Lippia e Priva. Lantana, Verbena (camaradinha),
Stachytarpetha (gervão).

Figura 5. Ordem Lamiales: a. Inflorescência de Spathodea, b. Inflorescência de Menthasp., c. In-

florescência de Stachytarpetha, d. Plantação de Lavanda.

EUASTERÍDEAS II (CAMPANULÍDEAS)
Esse clado agrupa as ordens Aquifoliales, Apiales, Dipsacales e a As-
terales. A maioria das espécies está incluída na ordem Asterales.
Ordem Asterales
Análises moleculares, além de evidências morfológicas (presença de

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 Asterídeas
Aula

pétalas valvadas, inulina como carboidrato de reserva e mecanismo de

polinização tipo êmbolo), confirmam o monofiletismo da ordem Asterales.
A ordem consiste de 11 famílias ( Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Astera-
9
ceae, Calyceraceae, Campanulaceae (inclui as Lobeliaceae), Goodeniaceae,
Menyanthaceae, Pentaphragmaceae, Phellinaceae, Rousseaceae, inclui as
Carpodetaceae, Stylidiaceae ou Donatiaceae) e cerca de 24.900 espécies

ASTERACEAE OU COMPOSITAE
(1535 gêneros, cerca de 23.000 spp. Família cosmopolita. Gêneros
mais representativos: Senecio (1500 spp.), Vernonia (1000 spp.), Baccharis
(400 spp.), Mikania (300 spp.), Bidens (200 spp)-Figura 6 -7)

Ervas, arbustos ou árvores; presença de oligossacarídeos como

carboidratos de reserva. Inflorescências do tipo capítulo, envolvido por
brácteas involucrais; flores pentâmeras, com cálice modificado formando
o característico ‘papus’ (cerdas ou estruturas plumosas que auxiliam na
dispersão anemocórica ou epizoocórica) localizado acima do ovário ínfero.
Androceu isostêmone, com as anteras unidas em tubo e introrsas, isto é,
liberam o grão de pólen para o lado interno do tubo. O gineceu é bicarpelar,
o ovário unilocular, com um só óvulo de placentação basal. Asteraceae,é
considerada uma das maiores famílias das angiospermas.
As flores podem ser basicamente tubulosas e liguladas. As primeiras
são geralmente monoclinas e as últimas em geral pistiladas ou neutras
(isto é, estéreis).
Os capítulos podem ser:
a) Radiados: com flores tubulosas centralmente (no disco) e flores liguladas
na periferia (no raio). Ex. Helianthus (girassol), Bidens (picão), Chrysan-
themum (margarida), Gazania (gazânia), Gerbera (gérbera).
b) Discoides: com flores exclusivamente tubulosas. Ex. Stevia (estévia),
Cynara (alcachofra), Vernonia (assa-peixe), Mikania (guaco).
c) Ligulados: formados exclusivamente de flores liguladas, todas elas mono-
clinas. Ex. Dahlia (dália), Taraxacum (dente-de-leão, amor-de-homem),
Sonchus (serralha).

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 Botânica Sistemática e Econômica

Figura 6. Desenho esquemático da inflorescência em capítulo de Asteraceae.

Figura 7. Asteraceae: a-b. Frutos e inflorescência de Taraxacum sp (dente-de-leão), c. Inflorescência

(flores radiadas) de Helianthus annuus, d. Inflorescência (flores discóides) de Cynara (alcachofra)

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 Asterídeas
Aula

CONCLUSÃO
Como pudemos ver, as Asterídeas correspondem a 1/3 das Angiosper-
9
mas. Inclui cerca de 80.000, espécies, 4.700 gêneros, 100 famílias (dentre
elas quatro das 10 maiores famílias de angiospermas: Asteraceae, Rubiaceae,
Lamiaceae e Apocynaceae,) e 10 ordens. São em sua maioria herbáceas,
embora existam representantes lenhosos na maioria das ordens. Algumas
famílias apresentam espécies com alto valor econômico, como Rubiaceae
(família do café), Lamiaceae (família da menta, do orégano e do manjericão),
Solanaceae (família do tomate, batata pimentão e berinjela).

RESUMO

As Asterídeas, juntamente com as Rosídeas, formam o grupo mais sig-

nificativo das Eudicotiledôneas. Na aula de hoje aprendemos sobre as prin-
cipais ordens e famílias pertencentes a este importante grupo. Estudamos
as famílias mais significativas para a biodiversidade brasileira e aprendemos
sobre as principais características diagnósticas destas. Em cada família vimos
o total de gêneros e de espécies e sua importância econômica.

ATIVIDADES
1. Cite duas sinapomorfias de Asterídeas.
2. Quantas e quais são as ordens pertencentes às Asterídeas?
3. Escolha uma família de cada ordem apresentada e:
a) cite sua importância econômica.
b) cite uma característica morfológica que as diferencie.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula estudaremos a importância econômica de algumas
plantas.

219
 Botânica Sistemática e Econômica

REFERÊNCIAS

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