angiospermas esto relacionadas principalmente s estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse aspecto, a incluso dos vulos bitegumentados (geralmente antropos, i.e. com a micrpila direcionada para o funculo) no carpelo, o qual pode ser ascidiado ou convoluto.
Corte longitudinal mostrando vulo antropo inserido no ovrio.
Nas angiospermas, o megasporcito se divide (meiose) formando megsporos. O desenvolvimento do gametfito bastante varivel. De maneiras geral, oito ncleos se arranjam de modo a ficar duas sinrgides junto ao gameta feminino, prximo a micrpila, trs clulas antipodas no outro extremo e dois ncleos polares centrais (megagametognese tipo Polygonum). O microsporcito, ou clula-me do plen, sofre uma meiose, originando quatro micrsporos. O micrsporo se divide, formando uma clula generativa menor e uma clula vegetativa (clula do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com a regio receptiva (o estigma, nas angiospermas), o tubo polnico germina e a clula generativa se divide formando dois gametas. Por vezes, essa diviso pode ocorrer antes da liberao do plen e, portanto, formao do tubo polnico, formando assim gros de plen tricelulares. Uma das clulas ir fertilizar o gameta feminino enquanto a outra dever fertilizar os ncleos polares, dando origem ao endosperma triplide que ser responsvel pela nutrio do zigoto. O endosperma triplide pode ser apenas o tecido nutritivo do gametfito que se desenvolve tardiamente ou um embrio modificado. Esses recursos sero consumidos durante a embriognese de modo a formar os cotildones responsveis pelo desenvolvimento do embrio. Essa reduo dos gametfitos em relao s demais plantas com semente associada a produo do endosperma triplide possibilitou reduzir sensivelmente o tempo entre a polinizao e a maturao da semente e evitar o desperdcio na produo de tecidos de reserva na incerteza de uma fertilizao do vulo. Outra caracterstica considerada importante a presena de vasos, mas eles podem estar ausentes, sugerindo que esse carter possa ter evoludo dentro das angiospermas e/ou sofrido reverso. Supostamente, as primeiras angiospermas teriam vasos semelhantes a traquedes, com perfuraes escalariformes, da onde teriam derivado as fibras para sustentao e os vasos para conduo. Os vasos teriam sofrido um encurtamento do comprimento associado ao alargamento do dimetro. As terminaes passariam a formar placas, inicialmente anguladas e com numerosas perfuraes escalariformes, as quais diminuiriam em nmero at formar um nico poro transversal. Enquanto os vasos favorecem a conduo de fludos, eles so menos eficientes na sustentao, o que teria pressionado a evoluo simultnea de fibras tambm derivadas das traquedes. Os elementos de tubo crivado e as clulas companheiras tambm caracterizam as angiospermas.
Detalhe de umvaso emmicroscopia eletrnica de varredura.
Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas. 25 Teoria Antostrobilar ou Euantial (Arber & Parkins 1907) Essa teoria reflete uma extenso de sistemas de classificao pr-darwinianos, como os de De Candolle e de Bentham & Hooker, sendo porm corroborada por evidncias fsseis de folhas e plen. Essa teoria tem sido desenvolvida desde o sculo XIX por Delpino e Bessey e defendida por Takhtajan e Cronquist na segunda metade do sculo passado. Ela est baseada na hiptese de homologia entre as flores de angiospermas e os estrbilos bissexuados no- ramificados semelhantes aos encontrados nas Bennettitales do Mesozico. As primeiras flores seriam grandes, radialmente simtricas, com estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas, livres, dispostas espiraladamente, estames laminares, carpelos com muitos vulos antropos, bitegumentados e polinizadas por besouros. Segundo essa teoria, as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o estado floral mais primitivo em plantas atuais.
Suposta origem antostrobilar da flor bissexuada de angiospermas a partir de estrblilos bissexuados, como os encontrados nas extintas Bennettitales.
Teoria Pseudantial (Wettstein 1907) Essa teoria sugere que as Piperales, Chloranthales e as antigas amentferas (Fagales, J uglandales, Myricales, Casuarinales Hamamelidae - reunidas pelas inflorescncias em forma de espigas ou ramos pendentes do tipo amentilho), teriam flores semelhantes s primeiras angiospermas, i.e. flores unissexuadas que seriam homlogas aos estrbilos das Gnetales e flores bissexuadas homlogas a pseudantos derivados da unio de flores unissexuadas simples, representando estrbilos compostos condensados. As flores seriam pequenas, simples, com simetria bilateral, carpelo com um ou poucos vulos e polinizadas pelo vento. De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales formariam o grupo irmo das angiospermas e as Chloranthaceae mais tarde vieram a representar um grupo chave na origem das angiospermas, o que foi corroborado pelo registro fssil muito antigo de plen clorantide (e.g. Crane et al. 1989).
Suposta origempseundatial da flor bissexuada de angiosperma a partir da unio de estrbilos unissexuados semelhante aos encontrados emGnetales.
As angiospermas primitivas Para Cronquist (1988), era claro que as angiospermas teriam derivado de algum grupo de gimnosperma, provavelmente de "Cycadicae" (Pteridospermas Lyginopterys, Glossopterys e Caytonia - Bennetitales e Cycadales). Elas seriam lenhosas, com lenho manoxlico, onde as traquedes so grandes com pontuaes circulares ou escaliformes e raios multi-seriados, altos (vs. picnoxlico, raios estreitos, com traquedes pequenas e pontuaes circulares). Como alguns grupos de angiospermas basais, como Winteraceae, no possuem vasos, ele considerou os vasos uma caracterstica secundria. As folhas seriam inteiras, simples, alternas, com venao pinada, reticulada, estmatos paracticos (com clulas subsidirias diferenciadas), sem estpulas (elas teriam surgido em algum grupo de Magnoliidae). As flores nasceriam na poro terminal dos ramos, seriam grandes, actinomorfas, com muitas peas florais dispostas espiraladamente. O perianto seria composto apenas por spalas derivadas da reduo de modificaes de folhas. As ptalas teriam surgido mais tarde e teriam derivado de estames. Os estames seriam laminares, sem diferenciao entre filetes e anteras. O plen monossulcado teria originado o triaperturado a apartir de ornamentao em V ou Y, como em Cannelaceae. O gineceu seria apocrpico, com muitos carpelos. O ovrio, derivado da conduplicao do megasporofilo, seria estipitado e estaria unido na margem, mas no fundido, o estilete no estaria diferenciado. Os vulos seriam bitegumentados, muitos por carpelos, de placentao ventral, dispostos na regio da sutura, resultado da posio marginal ancestral. O fruto primitivo seria um folculo, com frutculos se abrindo ventralmente para a liberao das sementes. A polinizao seria por besouros, que visitariam as flores em busca de plen. 26 Dentre as adaptaes mais importantes na evoluo inicial das angiospermas destacam-se: a especializao do sistema vascular, que tornou a conduo mais eficiente (mas Gnetales no se encontra diversificada, apesar de possuir vasos) e a entomofilia, que aumentou a eficincia da polinizao cruzada (mas a entomofilia j ocorria em algumas gimnospermas e, por outro lado, em alguns grupos com flores, a anemofilia parece bem sucedida, e.g. Graminae). As caractersticas que parecem mais importantes so a reduo dos gametfitos e a formao do endosperma triplide associada.
Grupos basais A teoria antostrobilar foi, em grande, parte influenciada pela classificao pr-evolutiva. De Candolle, considerou Magnoliales (incluindo Annonaceae, Illicium e Drymis), Nymphaeales e Ranuculales-Papaverales na base de sua classificao e em seqncia, sugerindo assim uma relao entre esses grupos. Mais tarde Bentham e Hooker (1862), adicionaram Lauraceae em Ranales. Eichler (1890) e Engler & Prantl (1891), apesar de defenderem a teoria das amentiferas como grupo basal das angiospermas, contriburam com o conceito de Ranales acrescentando Hernandinaceae, Monimiaceae e outras famlias. Finalmente, Bessey (1915) construiu a primeira classificao de plantas supostamente filogentica, acrescentando Piperaceae, Saururaceae e Chloranthaceae, estabelecendo Magnoliidae com cinco linhagens: Magnoliales, Laurales, Piperales, Nymphaeales e Ranunculales-Papaverales. Takhtajan, Cronquist e Dahlgren, os considerados taxonomistas modernos, seguiram Bessey com poucas inovaes. Takhtajan (1982), por exemplo, considerou duas linhagens, com plen monossulcado e plen trissulcado, enquanto Dahlgren colocou Piperaceae em Nymphaeales, em vez de em Laurales.
Independentemente da teoria adotada, os grupos que teriam divergido no nicio da evoluo das angiospermas estariam includos em Magnoliidae. As amentferas foram rechaadas por causa do plen tricolpado, que aparece no registro fssil bem depois do surgimento das angiospermas e que em anlises filogenticas definem as eudicotiledneas. em Magnoliidae que encontramos a maioria das caractersticas consideradas primitivas, como apocarpia, plen monossulcado, estames numerosos, etc. O sistema de Cronquist (1981, 1988), uma adaptao dos sistemas de Bessey (1915) e Takhtajan (1964, 1966), considera seis subclasses de dicotiledneas, incluindo Nymphaelidae e Ranunculidae em Magnoliidae. Ele deixa explicito que Magnoliidae um grupo parafiltico, de onde teriam evoludo as demais subclasses. A subclasse inclua oito ordens, tendo como grupo ancestral as Magnoliales. As demais ordens teriam, ento, derivado de Magnoliales, exceo feita a Ranunculales e Papaverales, que estariam relacionadas com Illiciales. As duas ordens estariam includas em Magnoliidae por causa do gineceu apocrpico e elementos florais espiralados em Ranunculales e numerosos alcalides benzil-isoquinolnicos caractersticos da subclasse em Papaverales. A relao delas com Illiciales era sustentada pelo plen triaperturado nas trs ordens. Entretanto, enquanto Ranunculales e Papaverales possuem plen tricolpado, em Illiciales, ele tricotomonossulcado, uma modificao do monossulcado. Ranunculales e Papaverales esto atualmente classificadas nas eudicotiledneas. A posio de algumas famlias como Ceratophyllaceae, Lactoridaceae, Nelumbonaceae e Austrobaileyaceae continuava controversa.
Bessey ( direita) e Cronquist ( esquerda) foramos principais responsveis pela criao e difuso da classificao das angiospermas no sc. XX.
Suposto relaciomento das angiospermas e sua classificao segundo Takhtajan. Note a posio de Magnoliidae e sua relao de ancestralidade comas monocotiledneas (ramo que diverge direita) e as demais subclasses de dicotiledneas.
27 No nosso curso, os grupos basais se referem a todas as angiospermas, com exceo das dicoti m os com um mosico de caracter ninos, erecen antigas de angiospermas so baixo aven cterizao das ngiospermas de acordo com a circunscrio sta eu ledneas, o que de modo grosseiro podem ser definidas como as Magnoliidae mais as monocotiledneas. O conhecimento sobre a relao filogentica entre os grupos mais antigos de angiospermas tem crescido rapidamente nos ltimos anos, levando a revises constantes sobre interpretaes evolutivas no grupo (Endress 2004).
As Magnoliidae so conhecidas por inclure grup sticas supostamente primitivas (plesiomorfias) em angiospermas. O nmero e a filotaxia dos carpelos e das demais partes florais so bastante variveis. Ao longo da evoluo, entretanto, houve uma tendncia fixao do nmero floral em 3, 4 e 5 e o padro verticilado das peas (a seleo do padro verticilado deve ter facilitado a formao de um cmpito interno em gineceus sincrpicos). Os estames so caracterizados em alguns grupos pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos sacos polnicos e falta de uma diferenciao entre anteras e filetes. Esses estames laminares so supostamente primitivos, mas como as plantas desse grupo so, em muitos casos, protognicas e polinizadas por besouros, reverses para esse estado poderiam ser justificadas pela maior proteo dos sacos polnicos. Num segundo momento, eles poderiam ajudar tambm na atrao de polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo odores. Com a diminuio do tecido, passou a haver uma diferenciao entre estilete e anteras e a forma dos estames tornou-se mais estvel. O gineceu geralmente apocrpico (como tambm o nas primeiras angiospermas fsseis) ou unicarperlar, mas no raro a presena de um cmpito, regio que permite a distribuio dos tubos polnicos entre os carpelos. Nos grupos basais o cmpito geralmente extra-ginoecial, composto por um trato comum secretado pela regio estigmtica e que forma uma camada sobre o gineceu. Ele funciona, ento, como um hiperestigma. A sutura do carpelo a regio por onde o tubo polnico germina para penetrar no ovrio e responsvel pelas reaes de incompatibilidade. As superfcies internas dos carpelos so geralmente fundidas ps- genitalmente, mas em alguns casos a abertura no obstruda e sim preenchidas por uma secreo (como em Nymphaeales). Os vulos so geralmente crassinucelados, bitegumentados (os unitegumentados parecem ser derivados) e antropos (os orttropos parecem ter surgido diversas vezes, geralmente em carpelos uniovulados), de um a muitos por carpelos. A micrpila fechada pelos tegumentos (exceo em Myristicaceae, fechada por secreo. Nesses grupos, a polinizao realizada por besouros e moscas. A corola resultou da modificao de estamindios perifricos. As flores bissexuadas nas Magnoliales so sempre protognicas. (para morfologia e anatomia floral das angiospermas basais veja Endress 1986, Endress & Hufford 1989, Endress & Igershein 1997, Igershein & Endress, 1997, Igershein & Endress 1998). Enquanto em gimnosperma existe um investimento macio em lignina e ta of do proteo mecnica e repelncia genrica, respectivamente, as angiospermas passaram a produzir toxinas mais especficas. A produo desses compostos surgiu com a reduo da cadeia metablica que leva ao alcool cinamlico envolvido na produo de lignina e tambm na produo de taninos atravs do cido cinmico. A interrupo da cadeia em fenilalanina implicou a diminuio de lignina e permitiu a diversificao de uma srie de compostos qumicos. Como alcalides derivados de fenilalanina geralmente no retm terpenides, esses componentes volteis passaram a desempenhar papel importante na atrao de polinizadores pelo odor (Gomes & Gottlieb 1979). Em Magnoliidae, so comuns os alcalides benzil-isoquinolnicos. Em Ranunculales e Papaverales, eles aparecem extremamente diversificados, caracterstica que foi usada para justificar a posio dessas ordens em Magnoliidae. O nmero cromossmico bsico das linhagens mais (R & Hyhos 1965) e a quantidade de DNA pequena (Leitch & Hanson 2002), sugerindo que genomas grandes teriam surgido algumas vezes na evoluo do grupo, sem eventos de reverso conhecidos (Soltis et al. 2003).
Para uma cara a propo pela APG visite o Angiosperm Phylogeny Website, para descries de famlias o Advanced Plant Taxonomy e para figuras de angio e gimnospermas veja a pgina Vascular Plant Family access. Todos podem ser encontrados na pgina de endereos. Ou ainda, para uma descrio das principais famlias, baixe as aulas (II a IV) de Sistemtica de Fanergamas (http://www.freewebs.com/rapinibot).
28 Magnoliaceae As folhas so espiraladas, com estpulas. to trmero ou com muitas partes. ossui 225 esp As flores so geralmente trmeras, com entre clice e corola, e o plen apertu . 128 gneros e 2.300
Annonaceae: flor comalgumas ptalas removidas, mostrando o androceu e o gineceu (acima, esquerda); fruto sincrpico Facilmente reconhecida pela produo de lhado. As folhas so espiraladas, s flore
Myristicaceae: ilustrao da nz-moscada.
Podem ter perian P 1-222 carpelos, arranjados de maneira espiralada ou irregular, livres mas em alguns casos unidos ps-genitalmente no fruto ou j na flor. O estigma uma crista na poro apical do carpelo, quase seco. vulos, geralmente de 2-12 por carpelo, so bitegumentado, antropos.
Magnoliaceae: flor, fase feminina (acima, direita); distribuo geogrfica (acima, esquerda); detalhe da flor, fase masculina (abaixo, esquerda); fruto (abaixo, direita).
Ocorre nas Amricas (1/5) e do sudeste sitico at a Malsia (4/5), contando com ca. A cies. Atualmente, est reduzida a apenas dois gneros, Liriodendron, com uma espcie na Amrica do Norte e outra na China, e Magnolia (Kim et al. 2001, Li & Conran 2003).
Annonaceae
diferenciao in rado, em ttrades. Possui de 1-400 carpelos, geralmente livres e arranjados de maneira verticilada ou irregular. O estigma papilar e bastante secretor. Nos gneros com numerosos carpelos, essa secreo forma uma camada contnua. Essa camada secretora se estende at a placenta, e envolve os funculos dos vulos. So de 1-30 vulos bi(tri)tegmentados e antropos por carpelo. uma das maiores famlias de Magnoliidae, com ca espcies, de distribuio pantropical. No Brasil, so relacionados 26 gneros (seis endmicos) e 260 espcies (Maas et al. 2002), destacando-se Guateria com 250 espcies e Annona (graviola e fruta-do-conde). So geralmente espcies florestais, mas tambm podem ocorrer em reas abertas.
exudado averme a s monoclamdeas, unissexuadas, com arranjo do perianto verticilado, geralmente trmero. Apenas um carpelo uniovulado, completamente ou quase plicado, o vulo antropo, sub-basal. O estgma unicelular, papilado, bastante secretor.
Inclui 300-475 espcies e tem distribuio pantropical. No Brasil, destaca-se a Virola, utilizada por ndios como alucingeno em rituais religiosos.
Winteraceae considerada entre os grupos mais antigos, com plen registrado para o incio do Cretceo, e ausncia de vasos. As folhas so espiraladas. Possui 2-4 lobos no clice e de 2 a muitas ptalas. So geralmente muitos estames espiralados e o plen est arranjado em ttrades. Possui de 1 a 50 carpelos, livres ou sincrpicos ps-genitalmente. O estigma uma crista curta ou longa e o transmissor de tubos polnicos se estende at a regio placental. Os vulos, 5-60 por carpelos, so bitegumentados e antropos. A filotaxia floral variada (verticilada, irregular ou espiralada), especialmente o androceu, e o tamanho e nmero das partes tambm podem variar consideravelmente at mesmo em uma mesma espcie.
Atualmente, est includa em Canellales. Possui de quatro a nove gneros e 60-100 espcies, geralmente em regies tropicais montanas. No Brasil, o nico representante Drymis brasiliensis.
Lauraceae Com exceo de Cassytha (parasita), so plantas lenhosas. As flores so bissexuadas (raramente unissexuadas), reduzidas, trmeras, com poucos verticilos de estames com aberturas valvares, freqentemente com um par de glndulas na base e estamindios freqentemente presentes internamente. O gineceu unicarpelar, com um vulo bitegumentado, antropo, de placentao apical (pendente). O ovrio geralmente superior, mas est includo em um receptculo, raramente nfero. O estigma capitado. O plen geralmente inaperturado e esferoidal. A produo de frutos relativamente pequena, cerca de um a cada 1.000 flores, e a maturao lenta, podendo chegar a mais de um ano. A disperso feita principalmente por pssaros e secundariamente por roedores. A famlia pantropical contando com 2.000 espcies e 50 gneros no muito bem definidos. Os gneros mais representativos no Novo Mundo so Ocotea (300-500 spp.) e Nectandra (114 spp.). So importantes economicamente a canela (cinnamomum) e o abacate (Persea americana).
Lauraceae: hbito (acima, esquerda); hbito de cassytha (holoparasita; acima, direita); flores (notemas anteras com deiscncia valvar e as glndulas; abaixo, esquerda); frutos (note o receptculo; abaixo, direita).
Monimiaceae rvores ou arbustos, com folhas opostas e flores, em muitos gneros, unissexuadas. O diocismo parece ter surgido diversas vezes no grupo. Perianto com 4-6 spalas, mas geralmente 30 tetrmero, oito a muitos estames. Os carpelos podem chegar a 2.000 (perdendo apenas para Ranunculaceae, que podem ter at 10.000 carpelos), verticilados, espiralados ou irregularmente arranjados Eles so livres e expostos ou podem estar includos em uma taa floral (receptculo), tendo apenas a regio receptiva exposta por um poro estreito, formando assim um hiperestigma. O vulo, que pode ser um ou muitos, antropo, bitegumentado (raramente unitegumentado). A famlia apresenta uma reduo do tamanho e dos nmeros de partes florais, uma reestruturao da disposio espiralada para radial e finalmente decussada, uma transio de carpelos livres para sincrpicos e nferos, progresso de monoecia para dioecia (Santos & Peixoto 2001).
, A famlia compreende 30 gneros e 400- 450 espcies. Ocorrem nas regies tropicais e btropi su cais do mundo, especialmente do hemisfrio sul (SE do Brasil e arquiplago malaio). No Brasil, ocorrem seis gneros, destacando-se Mollinedia (ca. 90 que podem ser reduzidas a 20 espcies) e Siparuna (74 espcie, Amrica tropical, parece que o dioicismo surgiu diversas vezes no grupo). Estudos filogenticos (e.g. Renner 1999, Renner & Chanderbali 2000), entretanto, tm mostrado que a incluso desses dois gneros torna a famlia bifiltica, o que levou separao do grupo de Siparuna em uma famlia a parte, Siparunaceae. Possui aplicao para extrao de leos aromticos e o boldo-do-chile amplamente mprega Monimiaceae: ilustrao (acima); vista lateral da flor (abaixo esquerda); vista apical da flor (note os estigmas saindo do receptculo; abaixo, direita). res so bissexuadas. Geralmente s estames, mas at 10, e geralmente
Piperaceae: Piper, hbito (acima, esquerda); Peperomia (acima, direita); espiga (note brctea, anteras e ovrio; abaixo esquerda); distribuio geogrfica (no meio, direita); espig e do em tratamentos hepticos e anti- inflamatrios.
Piperaceae As flo com dois a tr at quatro carpelos. O carpelo possui apenas um vulo basal, ereto, orttropo e bitegumentado (exceto em Peperomia, onde ele unitegmentado, mas com evidncias de reduo) e de 1-7 estigmas, sugerindo uma sincarpia original para os carpelos com mais de um estigma. A polinizao pouco estudada, mas deve ser realizada principalmente por abelhas, besouros e moscas; em espcies brasileiras de Piper foi detectada ambofilia (Figueiredo & Sazima 2000).
a emfruto (abaixo, direita). 31 A distribuio pantropical. No Brasil, esto presentes os dois maiores gneros, Piper a. 1.0 (c 00 spp.) e Peperomia (1.000 spp.). As flores so bastante reduzidas, com um ovrio e dois estames, subtendidos por uma brcteas. A pimenta-do-reino (Piper nigrum) a planta mais famosa da famlia, que tambm inclui algumas espcies medicinais como a pariparoba. Peperomia utilizada como ornamental.
Chloranthaceae Chloranthaceae uma famlia quatro gneros, apenas
peas orais. Alguns autores interpretaram as flores bissexua
e subtropical. N Brasil, o re principalmente H. brasiliense, cujas folhas s lhas utuantes. As flores grandes, bissexuadas, com 3- spalas e 4 a muitas ptalas, loid pantropical, com osm Hedy um (40 spp.) ocorrendo na regio Neotropical (uma espcie asitica). As folhas so opostas e serreadas. O ovrio unicarpelar, uniovular, geralmente superior. O vulo pendente, orttropo, bitegumentado. Em Ascarina e Hedyosmum, as flores so geralmente unissexuadas. Em Ascarina (10 spp., Malsia, Polinsia, Nova Zelndia, uma espcie em Madagascar), as flores so extremamente simples, as masculinas (em amentilho) possuem apenas um estame (como em Hedyosmum) e as femininas exclusivamente um carpelo (em Hedyosmum, a flor subtendida por uma brctea e possui um discreto perianto trilobado). Nesses dois gneros, o conectivo das anteras alongado, a quantidade de plen produzida grande e o estgma seco e amplo, sugerindo a polinizao pelo vento. Em Sacandra (3 spp.) e Chloranthus (16 spp.) (ambos do leste Asitico e Indomalsia), as flores so bissexuadas, com um ou trs estames (sinngios). Nesses gneros, pela mudana de cor durante a maturao da parte reprodutiva e produo de odor, parece que a polinizao feita por besouros.
Chloranthaceae: planta com frutos ( direita e acima, esquerda); distribuio da famlia (abaixo, direita).
A simplicidade contrasta com o arqutipo das flores primitivas, que teria muitas fl das de Sacandra e Chlorantus como pseudantos formados pela fuso de duas flores unissexuadas (mas veja Leroy 1983 para uma interpretao diferente de homologia floral em Chlorantales). A estrutura reprodutiva bastante particular dificulta o estabelecimento das relaes com outros grupo, e Chloranthus j foi includo em Loranthaceae e Caprifoliaceae, assim como Chloranthaceae nas ordens Piperales, Magnoliales, Laurales e Annonales, at finalmente na dcada de 80 ser considerada em uma ordem a parte. O plen columelado, reticulado, principalmente de Ascarina, muito semelhante aos primeiros gros de plen do registro de angiosperma e a ausncia de vasos em Sacandra indicam a antiguidade do grupo.
Flores dos gneros de Chlorantaceae.
A famlia inclui ca. 75 espcies, distribudas na regio tropical o cor o utilizadas em infuso para o tratamento de febres e reumatismos, como diurtico, etc.
Nymphaeaceae So plantas aquticas com fo fl 5 (ou muitas) peta es ou no. So geralmente muitos estames laminares, espiralados, estamindios geralmente presentes, 3-47 carpelos ps-genitalmente sincrpicos e sem um cmpito interno. O ovrio pode ser spero ou nfero. So muitas as peas florais. Victoria possui rgos estreis entre os estames e os carpelos (interpretados como paracarpelos ou inter-estamindios) e flores termognicas, com calor gerado nos apndices dos carpelos. O estilete no distinto e existe um corpo de alimento no pice do estigma. Existe um Chlorathus Sarcandra Hediosmum Ascarina 32 cmpito extra-ginoecial devido a presena de secreo. Os vulos podem ser 3 at mais de 400, crassinucelados, bitegumentados e antropos (raramente orttropos); em Nymphaea a placentao parietal (laminar). Estudos filogenticos (Les et al. 1999) sugerem que o grande nmero de peas florais de alguns gneros secundrio e possivelmente relacionado polinizao. Ocorrem no mundo todo e esto divididas em oito gneros, dentre eles, Nymphaea (40 spp.) e Victoria (vitria-rgia).
Nymphaeales: flor de Nymphaea (acima); flor de Nuphar em corte longitudinal (abaixo, direita) e transversal (abaixo, esquerda). Aristolochiaceae So plantas volveis, lenhosas ou no, raramente eretas, com folhas cordadas e venao palmatinrvia. Flores hipo ou epgenas, bissexuadas, com clice tubular ampliado e corola reduzida ou ausente. Possuem 5-12 estames, parcialmente conados, plen geralmente s o lmente com os estames, formando um tigma comum a todos os rpelos Austrlia, contando com ca. 410 ; Saruna (note trimeria; abaixo, esquerda).
Monocotiledneas As monocotiledneas diferenciam-se pela presena de um cotildone apenas, sistema radicular adventcio, folhas com venao paralelinrvea, cmbio ausente, de modo que os feixes vasculares encontram-se dispersos, i.e. inaperturado, 3-6 carpelos, geralmente sincrpico e nferos. Em Aristolochia, o gineceu fundid congenita ginostmio. O es ca (cmpito interno); em alguns casos parece que houve um aumento na quantidade de estgmas, que so mais numerosos que os carpelos. Pode ter de 2 a 150 vulos por carpelo. Eles so crassinucelados, bitegumentados e antropos. Saruma, gnero monospecfico da China, representa uma ligao interessante entre Aristolochiales e as demais Magnoliidae, graas ao plen monossulcado e gineceu multicarpelar, apocrpico, unidos apenas na base, e parcialmente spero, e mesmo o cido aristolquico parece derivar de alcalides aporfnicos caractersticos da subclasse. Est amplamente distribuda, com exceo da
Nymphaeales: Victoria amazonica (vitria-rgia; acima, esquerda); distribuio da ordem(acima, direita). Nymphaea (abaixo, direita). espcies, a maioria em Aristolochia.
Aristolochioaceae: Aristolochia (acima, esquerda) corte longitudinal da flor (note ginostmio no interior; esquerda) flor de actostlico. As flores so geralmente trmeras. Entretanto, essas caractersticas no so universais nem exclusivas. A B 33 Formam um grupo monofiltico, inserido as d ima, M. 2000. Pollination biology of Piperaceae species in southern Brazil. Ann. Bot. 85: 455- Pranc biology Acta Amazonica Cul Endr Macrozamia cycads. Pl. Syst. Evol. 243: n icotiledneas. Os registros de monocotiledneas so antigos entre o Cretceo Inferior e Superior. Os registros fsseis mais antigos apontam para Araceae, famlia que incluia Acorus, gnero que nos estudos filogenticos aparece como grupo irmo das demais monocotiledneas.
Leitura Suplementar: Gifford, E.M. & Foster, A.S. 1996. Morphology and evolution of vascular plants, cap. 19-20, p. 485-616. W.H. Freeman and Company, New York.
Leitura (escolha pelo menos dois dos quatro artigos): Azuma, H., Thien, L.B. & Kawano, S. 1999. Floral scents, leaf volatiles and thermogenic in Magnoliaceae. Pl. Sp. Biol. 14: 121-127. Figueiredo, R.A. & Saz 460. Gottsberger, G. 1999. Pollination and evolution in neotropical Annonaceae. Pl. Sp. Biol. 14: 143-152. e, G.T. & Anderson, A.B. 1976. Studies of the floral of Neotropical Nymphaeaceae. 6(2): 163-170.
Textos complementares: ley, T.M., Weller, S.G., Weller, G & Sakai, A.K. 2002. The evolution of wind pollination in angiosperms. Trends in Ecol. Evol. 17: 361-369. ess, P.K. & Lorence, D.H. 2004. Heterodichogamy of a novel type in Hernandia (Hernandiaceae) and its structural basis. Int. J. Plant Sci. 165(5): 753-763. Terry, I., Moore, C.J ., Walter, G.H., Forster, P.I., Roemer, R.B., Donaldson, J .D. & Machim, P.J . 2004. Association of cone thermogenisis and volatiles with pollinator specificity in 233-247. 34