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SISTEMA VASCULAR XILEMA E FLOEMA PRIMRIOS.

INTRODUO
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas tornou-se possvel porque nelas desenvolveu-se um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes, ao lado do desenvolvimento de um sistema de absoro da gua do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua. A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo por dois tipos de tecidos relacionados espacialmente: o xilema que conduz gua e nutrientes inorgnicos (seiva mineral ou xilemtica) e o floema, que conduz os nutrientes orgnicos, principalmente carboidratos em soluo (seiva orgnica ou floemtica), supridos pela fotossntese. Efetivamente, diferenciaram-se duas pores diferentes no corpo da planta: uma area fotossintetizante e autotrfica e uma subterrnea, no fotossintetizante e heterotrfica, capaz de sobreviver devido ao suprimento de acares pela parte autotrfica. componentes mais caractersticos no xilema primrio so os elementos traqueais, que conduzem gua e nutrientes inorgnicos, e clulas parenquimticas, relacionadas com atividades vitais variadas.

BRIFITAS
Embora na maioria das plantas do grupo das brifitas no apresentem sistema vascular evidente, em alguns musgos pode-se notar a presena do mesmo, chamado ento de hadroma (Fig. 1). A parte do hadroma responsvel pela conduo de gua e sais formada por clulas alongadas, chamadas hidrides, com paredes transversais inclinadas, de paredes finas e muito permeveis gua. Os hidrides no tm paredes reforadas com lignina e so mortos na maturidade. Ocupam a parte central do hadroma. Os leptides so as clulas condutoras de seiva elaborada que envolvem os hidrides. Eles so vivos na maturidade, alongados, com paredes transversais inclinadas, contendo poros pequenos e os ncleos so degenerados. O hadroma lembra as estruturas condutoras observadas em fsseis de prototraquefitas.

XILEMA
CONSIDERAES GERAIS Devido s paredes lignificadas de suas clulas, o xilema tende a ser mais conspcuo que o floema; pode ser estudado mais facilmente e melhor conservado nos fsseis. um tecido muito utilizado na identificao de plantas, especialmente as que tm hbito arbreo, devido ao xilema secundrio. Estruturalmente, o xilema constitudo por diferentes tipos de clulas vivas e mortas (Fig. 2). Os

Fig. 1. Hadroma de musgo Dawsonia superba. Acima, corte transversal; abaixo, vista longitudinal (Retirado de Raven et al. 2001).

Evidncias fsseis demonstram que o aumento de parede secundria, lignificada, permitiu aos vegetais explorar diferentes ambientes, culminando com o que se v

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hoje, com plantas crescendo nos mais variados ambientes, desde o mais rido at o mais encharcado; do mais frio at o mais quente. CLASSIFICAO.

Fig. 2. Esquema ilustrando o padro do sistema vascular primrio num caule de dicotilednea. O xilema mais interno, constitudo de elementos traqueais, mortos na maturidade, e clulas parenquimticas, que so vivas enquanto o xilema funcional. O floema situa-se entre este e o conjunto de fibras que se originaram do periciclo, mas podem eventualmente conter fibras de floema primrio.

Menezes et al. 2004 31 USP-UFSCar O xilema primrio formado por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta, isto , em estgios ps-embrionrios, at mesmo no embrio e em extremidades apicais dos rgos (regies jovens). Se houver crescimento secundrio em espessura, o xilema forma-se a partir do cmbio, da ser denominado xilema secundrio. Alguns dos elementos traqueais combinam as funes de conduo com a de sustentao. o caso das traquedes no lenho de muitas gimnospermas. O xilema tambm pode possuir fibras, que so elementos de sustentao. As fibras tambm podem reter seus protoplastos no xilema funcional e, ento, combinar a funo vital de acmulo de amido com a funo mecnica de sustentao. O xilema aparece em caules, razes, folhas, partes florais, frutos, etc. Comumente o xilema ocupa uma posio relativamente interna no eixo caulinar (Fig. 2) e ventral (superior ou adaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar. Na raiz principal de dicotiledneas, bem como nas ramificaes desta, quando em crescimento primrio, o xilema forma um cordo ou faixa contnua, ocupando a parte central. Em razes adventcias, o xilema forma cordes alternos com os cordes de floema (Fig. 11). Na raiz em crescimento secundrio e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o xilema localiza-se internamente ao floema. COMPOSIO. O xilema um tecido formado basicamente por trs tipos de clulas: os elementos traqueais ou condutores, as fibras e as clulas parenquimticas. A) ELEMENTOS TRAQUEAIS.

A expresso elemento traqueal derivada de traquia, nome aplicado originalmente a certos elementos do xilema primrio, semelhantes s traquias dos insetos. Dois tipos fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema: traquedes e elementos de vaso. Os elementos traqueais so Fig. 3 Traquedes e elementos de vaso. Traquedes, na seqncia: com reforos anelados, helicoidais, clulas relativamente longas e escalariformes. O ltimo tipo o pontoado, observado tambm em xilema secundrio. Elementos de a parede primria vaso, na seqncia: com reforos anelados, helicoidais, reticulados e pontoados. Retirado de Coutinho com (1975). presente. Num elemento

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Fig. 4. Tipos e disposies das pontoaes areoladas.

traqueal (Fig. 3), a deposio da parede secundria e sua lignificao pode ocorrer sob a forma de anis (anelado), de helicides frouxos ou mais densas (helicoidal), de escada (escalariforme), ou ento, forrando completamente a parede primria, resultando num aspecto reticulado ou pontoado, caracterizado por pontoaes areoladas. Estas pontoaes areoladas podem ser do tipo escalariforme ou circulares (Fig. 4). Elementos traqueais com pontoaes areoladas so caractersticas do xilema primrio formado posteriormente, isto , o metaxilema e, principalmente, do xilema secundrio. no corpo primrio da planta ou cambiais na estrutura secundria. O elemento traqueal primordial pode ou no alongar-se, antes que se desenvolva a parede secundria, mas, usualmente, expande-se lateralmente. Aps completar esses crescimentos, a parede secundria depositada internamente parede primria em todas as clulas da srie. A poro da parede primria que posteriormente constituir a perfurao no recoberta por parede secundria. Um vaso formado por um nmero limitado de elementos de vaso. Cada elemento de vaso conecta-se com o seguinte na srie longitudinal atravs da placa de perfurao. Os elementos terminais da srie apresentam placa perfurada na extremidade que est em contato com outros elementos da mesma srie. No lado oposto, so imperfurados. A comunicao lateral entre vasos, numa srie vertical, feita atravs de paredes imperfuradas (isto , atravs das pontoaes). Como apenas gua e solutos passam atravs das membranas de pontoao, para se tentar medir o comprimento de vasos de algumas espcies de dicotiledneas, pode-se forar a penetrao de gs metano numa extremidade cortada de um ramo e, atravs de tentativas, acend-lo na outra extremidade, tambm cortada. Verificou-se, por exemplo, que em Acer sp. (Arecaceae) eles medem aproximadamente 60 cm e em Faxinus sp. (Oleaceae) at 3 metros de comprimento. No entanto, em espcies com vasos formados por elementos largos, eles parecem se estender atravs de toda a altura da rvore.

As traquedes so clulas imperfuradas, que combinam as funes de conduo e de sustentao. O fluxo de gua se faz principalmente, no sentido longitudinal, atravs de sries longitudinais de traquedes, podendo ocorrer, tambm, um fluxo lateral entre elementos contguos. A gua passa de uma traquede com espessamento anelado e helicoidal para a outra atravs dos campos de pontoao primrios existentes em suas paredes primrias, ou atravs das membranas de pontoao nas traquedes com pontoaes areoladas. Como visto, a membrana da pontoao um conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais a lamela mdia. Os limites da membrana de pontoao so os limites da cmara de pontoao. Os elementos de vaso so clulas perfuradas, isto , clulas cujas comunicaes com outras clulas da mesma srie longitudinal, que constituem o vaso, se faz atravs de grandes aberturas na parede, as perfuraes. A perfurao dos elementos de vaso comumente ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente nas paredes laterais tambm. A parede que contm uma perfurao chamada placa perfurada ou placa de perfurao. Uma placa perfurada pode apresentar uma nica perfurao, constituindo a placa de perfurao simples, ou pode conter vrias perfuraes, formando a placa de perfurao mltipla. Ontogeneticamente, um vaso, origina-se a partir de sries longitudinais de clulas meristemticas: procambiais

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O processo de remoo da parede celular durante a formao da perfurao no bem conhecido. Uma das hipteses que tanto os componentes celulsicos como os no celulsicos so removidos pela ao do protoplasto da clula. Outra hiptese que unicamente compostos no celulsicos so removidos, enquanto que as microfibrilas celulsicas seriam apenas empurradas de suas posies originais para as margens da perfurao. A hiptese de que as clulas apresentam celulase para degradar a celulose dessas paredes ainda controvertida. Aps a formao da placa perfurada, o protoplasto no funcional eliminado. O xilema o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenticos. As evidncias fsseis demonstram que o elemento traqueal mais primitivo a traquede. Por ser fina e longa, com paredes bem espessadas, a traquede acumula as funes de conduo e sustentao. Na evoluo houve uma distribuio dessas funes: os elementos de vaso tornaram-se mais especializados para a conduo, enquanto que as fibras, mais especializadas para a sustentao. Assim sendo, a traquede evoluiu em duas direes: dando origem s fibras e dando origem aos elementos de vaso. B) FIBRAS SECUNDRIAS As fibras formam-se em geral dentro do xilema secundrio (fibras intraxilemticas). So clulas longas, com paredes secundrias, comumente lignificadas, que usualmente variam em espessura. Suas pontoaes podem ser simples, sendo ento denominadas fibras libriformes, ou podem ser areoladas, recebendo a denominao de fibrotraquedes. As fibras secundrias, bem como as primrias, podem desenvolver paredes transversais finas depois que as paredes secundrias j esto formadas. Denominam-se, ento, fibras septadas. Usualmente elas retm o protoplasto, possuindo assim, funo semelhante ao do parnquima. Alis, a distino entre fibra e clula de parnquima lenhoso particularmente difcil quando as clulas do parnquima so alongadas. Se ocorrem fibras vivas no lenho, o parnquima axial pode ser muito escasso ou at ausente. Outra variao das fibras do lenho constituda pelas chamadas fibras secundrias gelatinosas. Possuem paredes pouco lignificadas e aparecem em lenho que se desenvolve sob ao foras (lenho de reao: tenso ou compresso). As fibras, assim como os elementos traqueais e o parnquima axial, formam-se a partir das derivadas das iniciais fusiformes do cmbio.

Menezes et al. 2004 USP-UFSCar C) PARNQUIMA SECUNDRIO

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No xilema primrio, as clulas do parnquima apresentam paredes finas e em geral so mais ou menos alongadas, entremeando-se entre os elementos traqueais (Fig. 5). J no xilema secundrio, as clulas parenquimticas podem se orientar em relao ao eixo da planta, formando o parnquima radial, que so derivadas das clulas iniciais radiais do cmbio, enquanto que as do parnquima axial so derivadas das iniciais fusiformes, apresentando-se seu eixo maior paralelo ao eixo do rgo. Se a clula derivada no se dividir transversalmente, tornase uma clula de parnquima fusiforme. De um modo geral, as divises transversais ocorrem, formando-se um parnquima com clulas enfileiradas no sentido longitudinal.

Fig. 5. Elementos traqueais primrios associados s clulas parenquimticas em caule de papo-de-peru (Aristolochia sp. Aristolochiaceae). A. Superfcie transversal. B. Superfcie longitudinal. Em ambas, a poro inicial do xilema encontra-se esquerda. Observe os diferentes tipos de espessamento da parede secundria, desde o anelar (com anis) at o pontoado (com parede secundria em toda a extenso do elemento traqueal, exceto na regio das pontoaes). Retirado de Raven et al. (2001).

No xilema secundrio percebe-se claramente os parnquimas axial e radial. Ambos so fundamentalmente semelhantes quanto estrutura e ao contedo. O parnquima reserva amido, leos e muitas outras substncias de funo desconhecida. Componentes fenlicos e cristais tambm so comuns.

Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares ONTOGNESE

Os tecidos vasculares primrios e, includo a o xilema, formam-se por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta. O xilema que assim se originou chamado xilema primrio (proto e metaxilema). Quando ocorre crescimento secundrio em espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledneas), passa a ser o cmbio que forma o xilema, que ento denominado xilema secundrio. O tecido vascular secundrio organizase num sistema axial e outro radial. Os raios formados so contnuos atravs do cmbio vascular, indo desde o xilema secundrio at o floema secundrio.

CARACTERSTICAS
XILEMA PRIMRIO O xilema primrio, isto , o xilema que aparece no corpo primrio de uma planta contm os seguintes tipos de clulas: elementos traqueais (traquedes e elementos de vaso), fibras primrias e clulas de parnquima. Nos caules, folhas e flores, o xilema primrio e o floema primrio esto associados, formando os feixes vasculares. O xilema primrio usualmente consiste de uma parte que se forma primeiro, o protoxilema e uma parte que se forma posteriormente, o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, eles so to integrados que a delimitao entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, elementos anelados e helicoidais pertencem ao protoxilema e elementos escalariformes, reticulados e com pontoaes areoladas, ao metaxilema. O protoxilema diferencia-se em partes da planta que ainda no completaram seu crescimento e a sua diferenciao, de modo que essas esto sujeitas a presses e tenses contnuas. Seus elementos traqueais so distendidos e muitas vezes, rompidos (nas razes eles persistem mais tempo porque s se tornam adultos acima da regio de distenso). O metaxilema comumente atinge a sua maturidade depois que a distenso j se completou, por isso, menos afetado pelos tecidos a sua volta. Quando os elementos de protoxilema so formados, os tecidos ao seu redor ainda esto em crescimento. Conseqentemente, os elementos do protoxilema so distendidos, e podem tornar-se completamente obliterados pelas clulas do parnquima a sua volta. Em muitas monocotiledneas, o elemento no mais funcional pressionado e torna -se parcialmente colapsado, mas no obliterado. Em vez disso, aparecem canais, que so chamados de lacunas do protoxilema, as quais esto rodeadas por clulas de parnquima. As paredes

Menezes et al. 2004 34 USP-UFSCar secundrias do elemento no funcional, geralmente em forma de anis podem ser observadas ao longo da margem da lacuna. O metaxilema um pouco mais complexo que o protoxilema, pois alm dos elementos traqueais, pode conter fibras primrias e clulas do parnquima. Em plantas que no apresentam crescimento secundrio, o metaxilema permanece funcional durante todo o tempo. Em dicotiledneas e gimnospermas, o metaxilema logo substitudo pelo xilema secundrio. No entanto, nas monocotiledneas, o metaxilema o tecido condutor da planta durante toda a sua vida. comum em monocotiledneas o metaxilema definitivo, aquele formado pelo periciclo, ser diferente do metaxilema formado pelo procmbio. Esse metaxilema derivado do periciclo denominado por alguns autores como metaxilema tardio. As diferenas ocorrem no s no tipo de pontoao de parede, mas tambm no formato dos elementos traqueais. XILEMA SECUNDRIO Muitas eudicotiledneas, magnoliideas, paleoervas e gimnospermas apresentam crescimento secundrio e, por conseguinte, formam xilema secundrio. As monocotiledneas, de modo geral, no apresentam crescimento secundrio. Quando este ocorre, no segue o mesmo padro das dicotiledneas e gimnospermas, mas tambm xilema secundrio. Com a instalao do cmbio, comea a ser produzido o xilema secundrio a partir de clulas derivadas do cmbio que ficam situadas internamente a este. So basicamente trs tipos de clulas encontradas no xilema secundrio: elementos traqueais, fibras (Fig. 7) e parnquima. Distinguem-se dois sistemas de orientao dessas clulas: o axial (longitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal). O sistema axial derivado das iniciais fusiformes do cmbio. formado por clulas com o seu eixo maior orientado paralelamente ao eixo do rgo (caule ou raiz). So eles: elementos traqueais, fibras e parnquima axial. O sistema radial composto de fileiras de clulas orientadas horizontalmente, perpendiculares ao eixo do rgo portanto, sendo constitudo basicamente de clulas parenquimticas e, eventualmente, por traquedes radiais, tambm chamadas de traquedes deitadas. Todo o sistema radial deriva das iniciais radiais do cmbio. A delimitao entre xilema primrio e xilema secundrio determinada pela presena dos raios parenquimticos (melhor observados em corte transversal), ou seja, onde eles se iniciam, tambm ser o incio do xilema secundrio (Fig. 6).

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CERNE E ALBURNO.
O xilema secundrio mais interno perde gradualmente as funes de conduo e, com a morte das clulas vivas do lenho, perde tambm as funes de reserva de alimentos. Este estado precedido por numerosas mudanas, muitas das quais, puramente qumicas. Com o tempo, a madeira perde gua e substncias de reserva, tornando-se infiltrada com vrios compostos orgnicos, tais como: leos, gomas, resinas, substncias fenlicas, materiais corantes e aromticos. Algumas dessas substncias impregnam as paredes, outras apenas penetram no lume da clula. A regio do lenho que passa por estas modificaes denomina-se cerne. A parte mais externa do lenho, que funcional denomina-se alburno.

Fig. 6. Crescimento secundrio em caules de dicotiledneas e gimnospermas. O cmbio produz clulas derivadas, sendo que as que ficam internas a eles diferenciam-se em clulas de xilema secundrio, enquanto que as que ficam situadas externamente, diferenciam-se em clulas de floema secundrio. Retirado de Esau (1977). O xilema secundrio (ou lenho secundrio) do caule de espcies arbreas recebe a denominao de madeira e tem grande aproveitamento econmico, sendo usada em construo civil, aplicaes externas, mobilirio, embalagens, etc.

Fig. 8. Vasos com tilos. direita observa-se a formao de tilos. esquerda os tilos obstruem o vaso.

Fig. 9. Seo longitudinal de um vaso, evidenciando a formao de tilos a partir de clulas parenquimticas vizinhas. Retirado de Fahn (1974).

Fig. 7. Sistema axial do xilema secundrio, representando os elementos traqueais e as fibras.

Em muitas madeiras desenvolvem-se tilos (Fig. 8 e 9), isto , protuberncias das clulas do parnquima lenhoso (axial ou radial) que penetram no interior de um elemento traqueal quando este se torna inativo ou quando o tecido

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xilemtico ferido. Tal crescimento ocorre atravs de um par de pontoaes que faz conexo entre dois elementos. s vezes o prprio ncleo passa atravs das pontoaes e comum haver crescimento secundrio no tilo. Estas mudanas que ocorrem no cerne fazem com que a madeira extrada dele seja mais durvel que aquela extrada do alburno, pois ela menos suscetvel aos ataques por microorganismos e menos penetrvel por lquidos (inclusive, lquidos preservantes). Em algumas espcies, o tempo requerido para o alburno converter-se em cerne relativamente curto, enquanto que em outras necessita de mais tempo.

Menezes et al. 2004 36 USP-UFSCar restritas ao floema e so transmitidas de uma planta para outra pelas picadas. CLASSIFICAO No corpo primrio da planta o floema origina-se por diferenciao do procmbio. O floema que se forma do procmbio o floema primrio. Quando ocorre crescimento secundrio, o floema forma-se a partir do cmbio, chamado de floema secundrio.

FLOEMA
CONSIDERAES GERAIS O floema o tecido responsvel pela translocao de nutrientes orgnicos produzidos pela fotossntese para todas as partes do vegetal. O aparecimento do floema teve conseqncias importantes, pois alm de transportar as substncias da parte autotrfica para a heterotrfica, passou a controlar qual parte da planta deveria crescer mais rapidamente, no s em funo da poca do ano, mas tambm do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primrdio foliar, tecido de reserva, etc. O floema pode translocar uma grande quantidade de material muito rapidamente. A seiva orgnica (elaborada) contm de 50 a 300 mg/mL de matria seca, sendo que de 80 a 90% dessa matria o acar. Aminocidos ocorrem em concentrao de 20 a 80 mg/mL e outros componentes so lcoois e fosfatos ligados a acares, reguladores de crescimento, cidos nuclicos, vitaminas e substncias inorgncias. A velocidade de translocao varia de 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h. A evoluo do floema menos conhecida que a do xilema. Acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham evoludo a partir de clulas do parnquima e, devido fisiologia das suas clulas, devem ter ocorrido profundas mudanas no sistema enzimtico intracelular. Os estudos do floema e da seiva orgnica esto muito associados a insetos sugadores denominados aos afdeos (pulges). O estudo do fluxo da seiva orgnica feita com esses insetos, pois com seu aparelho bucal conseguem atingir os elementos de tubo crivado. Se o seu corpo for retirado, mantendo-se apenas o aparelho bucal, a seiva elaborada exsudada por um perodo relativamente longo. A seiva pode ser coletada com auxlio de uma micropipeta e sua composio estudada. Afdeos tambm tm sido usados nos estudos dos movimentos dos hormnios ou do efeito dos hormnios na translocao dos assimilados. Por causa desses animais algumas viroses so

Fig. 10 . Elemento crivado de pteridfita, uma clula longa e nucleada. Clula crivada, mostrando as reas crivadas e associada a uma clula albuminosa; Elemento de tubo crivado, mostrando as reas crivadas e a placa crivada, associado com as clulas companheiras, que tm origem comum com o elemento de tubo crivado.

OCORRNCIA O floema aparece em caules (Fig. 2), razes, folhas, partes florais, etc. Comumente, o floema, ocupa uma posio relativamente externa ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e nos rgos de natureza foliar. Na raiz em crescimento primrio, alterna-se com o xilema. Na raiz em crescimento secundrio e no eixo caulinar, na maioria dos casos, o floema localiza-se externamente ao xilema. Devido sua posio prxima periferia do rgo, o floema modifica-se com o aumento em espessura do rgo. Nas partes mais perifricas, ele eventualmente deixa de ser funcional e fragmentado pela formao de peridermes sucessivas.

COMPOSIO
O floema um tecido formado basicamente por clulas condutoras (elementos crivados: elementos de tubo crivado ou clulas crivadas e clulas parenquimticas

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especializadas (clulas companheiras em angiospermas ou clulas Strassburger, erroneamente denominadas albuminosas), clulas parenquimticas e esclernquima (fibras e escleredes). A) CLULAS CONDUTORAS

Fig. 11. Comunicao entre elemento de tubo crivado e clula companheira, mostrando os poros na parede do tubo crivado e plasmodesmos ramificados na parede da clula companheira. Retirado de Raven et al. (2001).

As clulas condutoras (Fig. 10) so as que executam a conduo da seiva orgnica e podem ser de trs tipos: 1) elementos crivados, que so clulas nucleadas, presentes em pteridfitas, sendo que cada grupo de pteridfita tem o seu tipo caracterstico. A essas clulas no esto associadas clulas parenquimticas especializadas. 2) clulas crivadas, que so clulas sem ncleo e que se mantm ativas pela atividade das clulas Strassburger; s foram observadas em gimnospermas e normalmente so clulas radiais. 3) elementos de tubo crivado, presentes em angiospermas, que so clulas sem ncleo e que se mantm graas atividade metablica da(s) clula(s) companheira(s), que se originaram da mesma clula que formou o elemento de tubo crivado. A expresso tubo crivado designa uma srie longitudinal de elementos de tubo crivado conectados. Entre as clulas parenquimticas e os elementos crivados s h plasmodesmos estabelecendo comunicao entre elas. Nas paredes das clulas crivadas e nas dos elementos de tubo crivado formam-se poros, para os quais convergem diversos plasmodesmos das clulas Strassburger ou das clulas companheiras (Fig. 11). As paredes celulares das clulas condutoras so em geral mais espessas do que as das clulas parenquimticas.

Menezes et al. 2004 37 USP-UFSCar Quando observadas ao microscpio de luz, em sees de material fresco, mostram um brilho aperolado recebendo a denominao de paredes nacaradas. Sua composio de celulose e compostos pcticos e, pelo arranjo observado, acredita-se que nas clulas crivadas e nos elementos de tubo crivado, na maioria dos casos a parede seja primria. Essas clulas apresentam as chamadas reas crivadas, isto , reas que apresentam poros atravs dos quais interconectam-se os protoplastos de elementos crivados contguos, tanto no sentido vertical como lateral. Pode-se dizer que a rea crivada um campo de pontoao primrio altamente especializado. No floema funcional, cada poro aparece revestido por calose, polmero de 1,3 glicose. Em preparaes microscpicas descuidadas, como artefato aparece o poro totalmente obstrudo por calose. O desenvolvimento da placa crivada (Fig. 12) d-se da seguinte maneira: a) depsito de plaquetas de calose na regio do poro, isto , regio onde j havia plasmodesmas; b) as plaquetas de calose se espessam e revestem toda a regio do poro formando cilindros de calose; c) a seguir, os cilindros de calose se espessam mais e a calose se deposita tambm na parede da clula, entre os cilindros. Outra caracterstica importante dessas clulas (Fig.12) a ausncia, de ncleo na maturidade, embora sejam mantidos os leucoplastos (de amido e/ou de protena), retculo endoplasmtico e as mitocndrias. O tonoplasto em geral desaparece, constituindo o mictoplasma, mas a membrana plasmtica permanece. muito comum, em eudicotiledneas, a presena de uma substncia protica, denominada protena-P, que ocorre como filamentos no citoplasma residual desta clula. Esta, em ultra-estrutura, mostra que constituda de tbulos ou fibrilas, ou ambos, que se arranjam helicoidalmente. A variao infra-estrutural da protena-P est associada a uma variao macromolecular durante a diferenciao do elemento crivado. A protena-P pode ter caractersticas semelhantes s protenas contrcteis do tipo actina/miosina, favorecendo a acelerao e regulao dos assimilados, na ocluso das reas crivadas e ainda no reconhecimento celular. Quando o elemento crivado est envelhecendo ou se preparando para a dormncia, mais calose vai se acumulando e esta pode at mesmo obliterar o poro (Fig. 12-H). Quando o floema reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmtica entre as clulas contguas. Pode ainda ocorrer um acmulo de calose em resposta aos ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na membrana plasmtica esto envolvidas no controle de sntese ou de degradao da calose.

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Menezes et al. 2004 38 USP-UFSCar As placas crivadas encontradas nas paredes terminais podem apresentar-se em diferentes graus de inclinao, at totalmente transversais. Os elementos de tubo crivado longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas podem ter placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com vrias reas crivadas. Nessas placas crivadas, os poros so relativamente estreitos, caractersticas que indicam primitividade. A especializao celular transcorreu no sentido de uma diminuio da inclinao das paredes terminais, aumento de tamanho dos poros nas placas crivadas e distino entre reas crivadas nas paredes laterais e placas crivadas nas paredes terminais. Assim, o elemento de tubo crivado mais especializado aquele que se apresenta mais largo e com reas crivadas pouco especializadas nas paredes laterais. B) CLULAS STRASSBURGER E COMPANHEIRAS O movimento de materiais orgnicos no floema depende da interao fisiolgica entre os elementos crivados e as clulas parenquimticas especializadas contguas. Assim, intimamente associadas s clulas crivadas, existem as chamadas clulas Strassburger nas gimnospermas e clulas companheiras nas angiospermas. Os elementos crivados presentes nas pteridfitas no exibem tal associao com as clulas parenquimticas adjacentes. As clulas Strassburger, anlogas s clulas companheiras, esto associadas s clulas crivadas por numerosos plasmodesmas. Estas clulas no esto relacionadas ontogeneticamente, isto , no tm uma precursora comum. As clulas companheiras so clulas parenquimticas especializadas que esto ligadas aos elementos de tubo crivado por meio de plasmodesmas. Essa continuidade entre esses dois tipos de clulas to grande, que freqentemente, em preparaes de material dissociado, o elemento crivado e sua(s) clula(s) companheira(s) permanecem juntos. As clulas companheiras possuem ncleos e nuclolos relativamente grandes, numerosas mitocndrias bem desenvolvidas, plastdios (freqentemente cloroplastos) e muitos ribossomos. As clulas companheiras e o elemento de tubo crivado esto relacionados ontogeneticamente, isto , podem ser clulas irms (Fig. 12) originada da mesma clula meristemtica ou derivada . Nas venaes menores da folha, os elementos de tubo crivado so menores e as clulas parenquimticas maiores, de modo que estas clulas e as companheiras so chamadas de clulas intermedirias porque medeiam o acmulo e o descarregamento de material (Fig. 13, CT).

Plasmodesmo

Fig. 12. Diagrama ilustrando a diferenciao de um elemento de tubo crivado. A. Precursor do elemento de tubo crivado; B. Diviso para originar o elemento e a clula companheira; C. Formao de duas clulas companheiras e degenerao do ncleo e desintegrao do tonoplasto no elemento de tubo crivado; D. Elemento de tubo crivado maduro, com placa crivada apresentando calose. E-H. Detalhe da formao da placa crivada. E. Depsito das plaquetas de calose (estgio B e C); F. Formao do cilindro de calose (Estgio D); G. Depsito de calose em toda a placa; H. Tampes de calose nos poros, vedando-os quando o tubo crivado est num estgio no-funcional temporrio ou definitivo. A-D, retirado de Esau (1974). E-H, retirado de Fahn (1974).

As clulas crivadas, presentes nas gimnospermas so, alongadas (cerca de 3,5 mm de comprimento) e apresentam reas crivadas em suas paredes laterais, como tambm nas terminais. Os poros das reas crivadas so relativamente estreitos (0,05-2,0 m de dimetro) e freqentemente uniformes em tamanho. Os elementos de tubo crivado so curtos (50-150 m de comprimento) e ocorrem na maioria das angiospermas. Nas paredes laterais dessas clulas so freqentes as reas crivadas com poros relativamente pequenos. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais ocorrem reas mais especializadas, as placas crivadas, portadoras de poros maiores (10-14 m de dimetro). A interconexo entre um elemento de tubo crivado e outro, ao nvel da placa crivada, e mais completa do que entre clulas crivadas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especializao do que aquele visto nas clulas crivadas.

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Menezes et al. 2004 39 USP-UFSCar ainda ser vivas ou mortas na maturidade. Em muitas espcies as fibras tm valor econmico, como no caso do linho, cnhamo ou maconha, rami , etc.

Fig. 14. Clulas do floema secundrio de Robinia pseudo-accia (Fabaceae). A-E. Em vista longitudinal; F-J. Em corte transversal. A e J. Fibra secundria; B. Elemento de tubo crivado. F. Placa crivada. C e G. Parnquima. Retirado de Esau (1974).

Fig. 13. Eltron-micrografia de uma nervura de menor calibre de Anacyclus pyrethrum (Asteraceae). CT = Clulas de transferncia EC= Elemento crivado; IPC = Invaginaes da parede celular: X = Xilema.

Escleredes so comuns no floema, podendo aparecer tanto no sistema axial quanto no radial do floema secundrio. Ocorrem escleredes secundrias em Robinia pseudo-accia (Fig. 14 E e I).

Em algumas plantas essas clulas tm paredes finas, enquanto que em outras mostram protuberncias na parede interna aumentando a rea da membrana plasmtica, facilitando o transporte a curta distncia. Neste caso, so chamadas clulas de transferncia, como j mencionado no captulo de parnquima (Fig.13). C) CLULAS PARENQUIMTICAS Clulas parenquimticas no especializadas so os componentes normais do floema e podem conter substncias ergsticas, como amido, cristais (Fig. 14 D), substncias fenlicas, etc. ou no (Fig. 14 C). No floema secundrio temos as clulas parenquimticas do sistema radial e as do sistema axial. As clulas parenquimticas do sistema radial so derivadas de clulas iniciais radiais do cmbio e as do sistema axial, so derivadas das clulas iniciais fusiformes do cmbio. D) FIBRAS PRIMRIAS E SECUNDRIAS As fibras (Fig. 14 A e J), no floema primrio esto presentes na parte externa desse tecido, sendo que no floema secundrio apresentam uma distribuio variada entre as outras clulas do sistema axial. Podem apresentarse septadas como em videira (Vitis vinifera) ou no; podem

ONTOGNESE
Os tecidos vasculares e, conseqentemente o floema, formam-se por diferenciao do procmbio no corpo primrio da planta. O floema que assim se originou chamado floema primrio (proto e metafloema). Quando ocorre crescimento secundrio em espessura (gimnospermas e a maioria das dicotiledneas), o cmbio forma o floema que denominado floema secundrio. O tecido vascular secundrio se organiza num sistema axial (longitudinal ou vertical) e outro radial (transversal ou horizontal). Os raios formados so contnuos atravs do cmbio, indo desde o xilema secundrio at o floema secundrio.

CARACTERSTICAS
FLOEMA PRIMRIO O floema primrio constitudo pelo proto e metafloema. O protofloema ocorre nas regies que ainda esto em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento e logo param de funcionar (1 ou 2 dias); eventualmente podem at ficar obliterados. O protofloema constitudo por elementos crivados geralmente estreitos e no conspcuos, podendo ou no ter clulas companheiras. Podem estar agrupados ou

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isolados entre as clulas parenquimticas. O metafloema diferencia-se mais tarde e, nas plantas desprovidas de crescimento secundrio, constitui o nico floema funcional nas partes adultas da planta. As clulas condutoras do metafloema so em geral mais largas e numerosas quando comparadas s do protofloema. As fibras esto, em geral, ausentes.

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FLOEMA SECUNDRIO
O floema secundrio (Fig. 15, 16, 17, 18) proveniente do cmbio. A quantidade de floema produzida pelo cmbio em geral menor que a de xilema. No caso das conferas, o sistema axial (longitudinal ou vertical) contm clulas crivadas, clulas albuminosas, clulas parenquimticas, fibras e escleredes. O sistema radial (transversal ou horizontal) constitudo por raios unisseriados com clulas albuminosas e clulas parenquimticas. Fibras esto ausentes em Pinus, porm ocorrem em outras espcies de gimnospermas como em Taxus, Taxodium, Cupressus, etc. Nas eudicotiledneas, magnolideas e paleoervas o sistema axial formado pelos tubos crivados, clulas companheiras e clulas parenquimticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e, neste caso, formam uma faixa contnua ao redor de toda a circunferncia do rgo (caule e raiz) ou faixas isoladas. O sistema radial formado pelos raios uni ou plurisseriados compe-se de clulas parenquimticas pode, ainda, conter escleredes ou clulas parenquimticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados, como conseqncia de divises anticlinais radiais das clulas em resposta ao aumento de circunferncia do eixo.

Fig. 15. Diagrama do floema secundrio e cmbio de Thuja occidentalis (Cupressaceae), uma gimnosperma. (Retirado de Esau (1974).

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Fig. 17. Variaes na estrutura de clulas crivadas e de elementos de tubo crivados. A. Clula crivada de pinheiro (Pinus pinea, Pinaceae), com raios associados como so vistos em corte tangencial. Os demais so elementos de tubo crivado com clulas companheiras de cortes tangenciais do floema das seguintes espcies: B. Juglas hindsii (Juglandaceae); C. Ma (Pyrus malus, Rosaceae); D. Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae); E. Acer pseudoplatanus (Aceraceae); F. Cryptocarya rubra (Lauraceae); G. Fraxinus americana (Oleaceae); H. Wisteria sp. (Fabaceae) Em B- G, as placas crivadas aparecem em vista lateral e suas reas crivadas so mais espessas que as regies de parede intervenientes devido deposio de calose.

Fig. 16. Diagrama do floema secundrio e cmbio de Liriodendron tulipifera (Magnoliaceae), uma dicotilednea. Retirado de Esau (1974).

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Fig. 18. Clulas crivadas e elementos de tubo crivado em vista lateral e em corte transversal, com detalhes estruturais das placas crivadas. A- B. Pteridium sp. (Pteridaceae) A figura mostra apenas da clula; C D. Tsuga canadensis (Pinaceae). A figura mostra apena s 1/3 da clula; E- G. Juglans nigra (Juglandaceae). G. Parte da placa crivada em detalhe; H- L. Liriodendron sp (Magnoliaceae). H- I, com as clulas companheiras associadas. J -K. Detalhes da placa crivada e da respectiva malha. L. Placa crivada em corte. M- O. Malus pumila (Rosaceae). O. Detalhe da placa crivada. P -R. Solanum tuberosum (Solanaceae). R. Detalhe da placa crivada. S U. Robinia pseudo- accia (Fabaceae), com clulas companheiras associadas. U. Detalhe da placa crivada.

BIBLIOGRAFIA COUTINHO, L. M. Botnica. Editora Cultrix Ltda. So Paulo. 1975. 307p. OGURA, Y. Comparative anatomy of vegetative organs of pteridophytes. Gerbrder Borntraeger, Berlin. 1972. 502p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal 6 Ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001 SMITH, GILBERT MORGAN. 1987. Botnica Criptogmica Vol. II. 4 ed. Fundao Calouste Gulbenkian, Lisboa. 387p.