Mecanismos de circulação da seiva bruta e elaborada nos vegetais superiores.

Condução da seiva.

A seiva é conduzida pela planta de duas formas, as quais dependem da presença ou ausência de tecido
vascular:

A condução da seiva nas plantas pode ocorrer de duas formas: por difusão, nas plantas avasculares, e
pelos vasos condutores (xilema e floema), nas plantas vasculares.

Plantas avasculares:

A estrutura dos órgãos das briófitas são delgados e, dessa maneira, sua seiva consegue ser transportada,
célula a célula, por meio da difusão. Essas plantas geralmente apresentam limitação em seu tamanho, pois
não possuem tecidos condutores para levar a seiva a longas distâncias, além de, por difusão, a condução
da seiva ocorrer muito lentamente. No entanto, algumas espécies de musgos apresentam no interior de
seus “caules” tecidos vasculares e, assim, desenvolvem-se mais, podendo alcançar até dois metros de
altura.

Plantas vasculares:

O transporte da seiva ocorre em vasos condutores formados pelos tecidos condutores. Os vasos que
transportam a seiva bruta ou mineral da raiz para as folhas são denominados lenhosos. O conjunto de
vasos lenhosos de uma planta e tecidos associados a eles são chamados de xilema ou lenho. Os vasos que
transportam a seiva elaborada das folhas para toda a planta são denominados de vasos liberianos, e seu
conjunto e os tecidos associados a ele são chamados de floema ou líber.

Transporte da seiva bruta

Vimos que a planta precisa, além das substâncias orgânicas produzidas via fotossíntese, de substâncias
inorgânicas (os sais minerais) para manter seu metabolismo de forma adequada. As raízes absorvem uma
solução de água mais estes minerais do solo, e esta solução, chamada de seiva bruta, é transportada no
corpo do vegetal pelos vasos xilemáticos, das raízes, até o topo da planta.

Teoria da coesão-tensão.

O processo de transpiração estomática faz com que algumas células das folhas percam água. Se perdem
água, sua pressão osmótica aumenta em relação à das células vizinhas (Sua concentração de água diminui
em relação à das células vizinhas, e sua concentração de solutos aumenta em relação às células vizinhas).
Sendo assim, essas células que primeiramente perderam água na forma de vapor vão compensar sua perda
de água, retirando água das células vizinhas, e estas células vizinhas terminam por retirar água das células
do xilema.

As células do xilema, de cima para baixo, também vão retirando água umas das outras, até as últimas
células das plantas, os pêlos absorventes das raízes, que por último, retiram água do solo.

Este processo de retirada consecutiva de água entre as células gera uma força de TENSÃO, que puxa a
coluna de água até as folhas. A coluna de água é mantida de forma íntegra no xilema, graças às forças de
COESÃO entre as moléculas de água e a parede dos vasos xilemáticos, devida às interações do tipo
ligações de hidrogênio. Graças a este processo, é possível elevar uma coluna de água de até 160 m de
altura dentro do xilema!

Transporte da seiva elaborada.

A seiva elaborada é uma solução contendo substâncias orgânicas produzidas pelo processo de fotossíntese
nas folhas. Estas substâncias, que vou chamar simplesmente de solutos para facilitar o entendimento,
devem ser transportadas das folhas, onde se localizam as células produtoras (contendo cloroplastos), para
os locais onde serão consumidas, as células consumidoras, ou seja, basicamente para toda a planta: da
extremidade da raiz, aos ramos que estão produzindo flores, e flores que estão produzindo frutos e
sementes.

Hipótese do fluxo em massa

É baseada no fato de que há um gradiente decrescente da concentração de solutos, dos locais de produção
ou de armazenamento e exportação, para os locais de consumo, então o transporte se dá graças ao
desequilíbrio osmótico entre a fonte e o destino das substâncias orgânicas. Inicialmente vejamos um
modelo para explicar o mecanismo de forma geral e depois veremos como ocorre na planta:

Este modelo consiste em duas bolsas feitas de material semipermeável (ou seja, só permite a passagem de
água), ligadas por um tubo em forma de U, imersas em um recipiente contendo água pura. Inicialmente, a
bolsa A possui uma solução concentrada de solutos (bolinhas azuis), ao passo que a B não. Como existe
uma diferença de concentração entre as duas bolsas, e ambas são feitas de material semipermeável,
espera-se que a água contida nos recipientes penetre na bolsa A, visto que ela possui maior concentração
de solutos. Sendo assim, com o passar do tempo, observa-se que a água que entra vai empurrando a água e
os solutos que já estavam lá, e esses serão então transportados para a bolsa B, cuja concentração de
solutos era inicialmente próxima de zero.

Acredita-se que este processo seja bastante semelhante ao que ocorre nas plantas:
A célula produtora bombeia solutos (as substâncias orgânicas produzidas) activamente (há gasto de
energia) para a célula do floema. Isso aumenta a pressão osmótica desta célula do floema (aumenta a
concentração de solutos e diminui a concentração de água), que irá então retirar água das células
próximas, sendo esta água proveniente das células do xilema. A água que entra nesta primeira célula do
floema “empurra a água que já estava lá”, e provoca um fluxo de água ao longo do floema, sendo que
este fluxo arrasta consigo os solutos. As células do floema bombeiam ativamente os solutos para as
células consumidoras. Como as células consumidoras não param de consumir, e as produtoras de
produzir, o desequilíbrio osmótico é mantido, e em consequência o fluxo também é.

Xilema ou lenho (vasos lenhosos).

É o tecido responsável pelo transporte de água e solutos a longa distância, armazenamento de nutrientes e
suporte mecânico.

Composição Celular.

O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: os elementos traqueais ou
condutores, as fibras e as células parenquimática.
Figura.: Células do xilema.

a) Elementos traqueais: esses elementos recebem esse nome por serem semelhantes às traqueias dos
insectos. São células longas, com parede primária e parede secundária lignificadas. A parede
secundária pode ser depositada de diferentes formas: anelada, em forma de anéis; helicoidal;
escalariforme, em forma de escada; reticulada; ou pontoada, recobrindo toda a parede do elemento
traqueal e apresentando pontuações. Tipos de elementos traqueais que ocorrem no xilema.
 As traqueídes: são células longas com as extremidades afiladas a arredondas. As traqueídes
agregam as funções de condução e de sustentação.
 Os elementos de vaso: são células perfuradas, isto é, possuem placa de perfuração.
b) Fibras: são células longas, de extremidades afiadas e parede secundária espessa e lignificada.
Exercem a função de sustentação e em alguns casos de armazenamento podem ser classificadas
em:
 Fibrotraqueídes: possuem paredes mais grossas que as traqueídes, pontuações areoladas com
câmaras muito pequenas e canal da pontuação desenvolvido.
 Fibras libriformes: possuem paredes grossas e pontuações simples com canal da pontoação
cilíndrico e mais longas do que as traqueídes e fibrotraqueídes
c) Parênquima: são células isodiamétricas, ou alongadas, com paredes finas, mas que,
posteriormente, podem apresentar deposição de parede secundária e lignificação. As células
 parenquimáticas do xilema podem exercer a função de reserva de amido, de óleos, de compostos
fenólicos e de cristais e, ainda, translocar substâncias à curta distância.

Xilema Primário

O xilema primário é formado a partir do procâmbio durante o crescimento primário da planta, isto é, em
estágios iniciais do desenvolvimento. Durante a formação do xilema primário, são distinguidas duas
categorias de xilema:

 Protoxilema: é constituído por células condutoras que se diferenciam primeiro, apresentando

menor diâmetro.
 Metaxilema: é composto por células condutoras que se diferenciam tardiamente, apresentando,
em geral, maior diâmetro.

Xilema secundário

Tem origem a partir do câmbio vascular e está organizado em dois sistemas distintos, o sistema axial
(vertical), originado das iniciais fusiformes, e o sistema radial (horizontal), originado das iniciais radiais.

O xilema secundário, seccionado transversalmente no caule ou na raiz, mostra o sistema axial, com
células seccionadas transversalmente, que exibem seu menor eixo, como elementos de vaso, fibras e
parênquima axial, entremeadas por raios parenquimáticos que constituem o sistema radial cujas células
exibem seu maior eixo como a figura abaixo.

Figura. Xilema secundário de espécie de eudicotiledônea. A = Secção transversal; B = Secção

longitudinal radial; C = Secção longitudinal tangencial. Observam-se elementos de vaso (Ev), fibras (Fb)
e raios parenquimáticos (Rp).
Floema ou líber (vasos liberianos).

O floema é o tecido responsável pela translocação de nutrientes orgânicos produzidos pela fotossíntese
para todas as partes do vegetal, fazendo a condução descendente. É constituído por diferentes tipos de
células, vivas e mortas, com funções distintas.

Figura. Secção transversal do floema secundário de espécie de eudicotiledônea. Observase o câmbio

vascular com as iniciais fusiformes (If) e as iniciais radiais (Ir). As If formam o sistema axial com os
elementos de tubo crivado (Etc), as células parenquimáticas (Cp) e as fibras (Fb). As Ir formam o sistema
radia.

Composição Celular

O floema é um tecido formado por quatro tipos celulares: os elementos crivados ou células condutoras, as
células parenquimáticas especializadas, associadas aos elementos condutores, as células parenquimáticas
comuns e as fibras ou esclereídes.

a) Elementos Crivados

As células condutoras do floema recebem o nome de elementos crivados. São as que exercem a
função de condução dos fotoassimilados para as demais partes das plantas. Podem ser de dois
tipos:

 As células crivadas: são células sem núcleo que se mantêm activas pela actividade das
células de Strassburger, ocorrendo nas gimnospermas. São células alongadas que
 apresentam áreas crivadas em suas paredes laterais, por onde as células crivadas se unem e
transportam a seiva, uma a outra;
 Os elementos de tubo crivado: são células relativamente mais curtas que as células
crivadas e ocorrem nas angiospermas. Nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas
paredes laterais, apresentam áreas mais especializadas, as denominadas placas crivadas,
que são áreas crivadas especializadas com crivos maiores.
b) Células Parenquimáticas Especializadas
Os elementos crivados são células anucleadas e têm as suas funções fisiológicas reguladas por
células parenquimáticas intimamente relacionadas a elas. Essas células possuem conteúdo
citoplasmático bastante denso.
 As células de Strassburger estão associadas às células crivadas nas gimnospermas, como
observado na Figura a seguir.

Figura. Secção longitudinal do floema de espécie de gimnosperma. CS = célula de

Strasburguer, CC = célula crivada.

 As células companheiras: são células parenquimáticas especializadas que estão

associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas. As células companheiras e o
elemento de tubo crivado são originados da mesma célula meristemática, seja ela
procambial ou cambial, que se divide nos primeiros estágios do desenvolvimento.
 c) Células Parenquimáticas Comuns

As células parenquimáticas comuns do floema estão normalmente associadas aos elementos

condutores, e têm função de armazenamento de diversas substâncias, como grãos de amido, óleos,
compostos fenólicos e cristais.

d) Fibras e Esclereídes.
As fibras e as esclereídes, no floema, podem ter posição variada. No floema primário, geralmente
estão agrupados em cordões e têm uma posição externa às demais células. No floema secundário,
as fibras e as esclereídes podem ter posição aleatória, ou até formar faixas contínuas.

Floema Primário

O floema primário é formado pelo procâmbio, e é classificado em protofloema e metafloema.

 Protofloema: é o primeiro a ser formado, quando o órgão ainda está se distendendo e, por isso,
muitas vezes, é obliterado e a sua função é efêmera.
 Metafloema: é formado posteriormente e pode conduzir ativamente por toda na vida da planta,
como nas dicotiledóneas herbáceas e nas monocotiledôneas. Os elementos crivados do metafloema
são mais largos e numerosos que os do protofloema.

floema secundário

O floema secundário é formado pelo câmbio vascular e está organizado em um sistema axial, originado
das iniciais fusiformes, e um radial, originado das iniciais radiais.

 Sistema axial é composto por elementos condutores, células de Strassburger, células

companheiras, fibras e esclereídes, e células parenquimáticas axiais;
 Sistema radial é composto por células parenquimáticas radiais. Essas células podem formar um
arranjo característico de cada espécie, delimitando camadas de crescimento em algumas delas.

Estrutura do xilema.

Fibras lenhosas (esclerênquima): São células mortas e alongadas, bastante lignificadas, e cuja função
principal é a de suporte dos feixes xilémicos.
Parênquima lenhoso: As células do parênquima lenhoso são as únicas células vivas do tecido xilémico, e
exercem funções de reserva.

Traqueídeos: As células do xilema, chamadas traqueídeos, são células cilíndricas, alongadas e com
números esporos, tanto nas paredes laterais, como nas apicais. São mais comuns em plantas pteridófitas
gimnospermas.

Elementosdosvasos(traquéia): Tal como os traqueídeos, também são células mortas lignificadas,

aparecendo nas angiospermas. As células dispõem-se topo a topo, e as paredes celulares transversais
desaparecem, formando-se vasos xilémicos.

Figura. Estrutura de Xilema

Estrutura do floema.

Células do Parênquima Liberiano: As células do parênquima, exercem funções de reserva de diferentes

funções como amido,taninose cristais. Apresentam células companheiras (nucleadas) que mantém vivas as
células anucleadas do tubo crivado.

Fibras liberianas(esclerênquima): são células mortas e abundantes no floema e exercem funções de

suporte.

Elementos de Tubo Crivado: São células vivas, mais curtas, sobrepostas, formando os tubos crivados.
As suas paredes celulares transversais denominam-se placas crivadas que fazem as conexões entre as
células vizinhas.
Figura. Estrutura de Floema.