INSTITUTO DE BOTNICA IBt

Programa de Ps Graduao em
Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente
Curso de Capacitao de monitores e educadores

PALINOLOGIA
Eduardo C. Gasparino & Maria Amlia V. Cruz-Barros

So Paulo, outubro de 2006

Estgio de Docncia: Curso para Capacitao de Monitores

Palinologia
Eduardo C. Gasparino & Maria Amlia V. Cruz-Barros

Plen de Cordia (Boraginaceae)

Introduo
As fanergamas, tambm chamadas de espermatfitas (Spermatophyta), o grupo de plantas
vasculares que produzem sementes. So plantas com o corpo diferenciado em raiz, caule e folhas,
com um sistema vascular composto por xilema e floema e com uma alternncia de geraes
especial: o indivduo originado a partir do embrio (esporfito diplide) tem um desenvolvimento
completo e produz dois tipos de esporos: o micrsporo (masculino), e o megsporo (feminino), os
quais originaram os gametfitos: microgametfito (gros de plen) e megagametfito (saco
embrionrio).
As espermatfitas eram tradicionalmente divididas em: gimnospermas (plantas com
sementes nuas, ou sem flores verdadeiras como, por exemplo, os pinheiros) e angiospermas (as
plantas que produzem flores, exemplos roseira, palmeira (Fig. 1), girasol (Fig. 2), cacto (Fig. 3),
etc..). As classificaes cientficas atuais organizam as espermatfitas em cinco divises separadas:
Gnetophyta (gneros Gnetum, Welwitschia e Ephedra), Cycadophyta (cicadceas), Ginkgophyta (o
ginkgo), Pinophyta (conferas como o pinheiro) e Magnoliophyta (angiospermas).

Arecaceae
Fig. 1

Asteraceae
Fig. 2

Cactaceae
Fig. 3

Flor das Angiospermas e Polinizao

As flores nas angiospermas (Fig. 4)

apresentam, na maioria das vezes, quatro verticilos: as
spalas (mais externo, que coletivamente formam o
clice), as ptalas (mais interno, que coletivamente
formam a corola), os estames (formando o androceu
aparelho reprodutor masculino) e os carpelos
(formando o gineceu aparelho reprodutor feminino).
As spalas e ptalas so estreis, sendo as spalas
geralmente verdes e protetoras, cobrindo a flor em
boto, enquanto as ptalas so coloridas e funcionam
Apocynaceae Fig. 4 como um atrativo para polinizadores. Os estames so
divididos em filete e antera, a qual contm quatro sacos polnicos (dois pares, onde so formados
os gros de plen). Os carpelos so usualmente diferenciados em uma parte inferior alargada, o
ovrio (onde esto os vulos), e uma parte superior delgada, o estilete, que termina em um estigma
receptivo. Em alguns casos, um ou mais verticilos podem estar faltando em flores de alguns tipos de
plantas.
O processo pelo qual os gros de plen so transferidos das anteras para o estigma das flores
chamado polinizao. Os gametas masculinos das angiospermas, ou clulas espermticas so
levados pelo gro de plen que o microgametfito imaturo. No momento da disperso esse
gametfito pode conter duas ou trs clulas. Inicialmente, existe a clula do tubo e a clula
geradora, sendo que esta ltima se divide antes ou depois da disperso dando origem a duas clulas
espermticas. O gametfito feminino das angiospermas denominado saco embrionrio. Em muitos

casos, o saco embrionrio tem oito ncleos quando maduros, sendo um deles a oosfera (o nmero
de clulas pode variar em diferentes grupos de angiospermas).

Ambas as clulas espermticas do gro de plen atuam na fecundao das angiospermas

(dupla fecundao). Uma delas se une com a oosfera produzindo o zigoto diplide, e a outra se une
com os dois ncleos polares formando o ncleo primrio do endosperma, triplide. Esse ncleo se
divide formando um tecido nutritivo caracterstico (endosperma), que pode ser absorvido pelo
embrio em desenvolvimento ou pode persistir na semente madura.
Os ovrios desenvolvem-se em frutos, que envolvem as sementes (caracterstica no
observada nas gimnospermas). Juntamente com as flores, das quais derivam, os frutos so uma
caracterstica distintiva das angiospermas.

Os gros de plen
Os gros de plen (microgametfitos- Fig. 5) so
estruturas microscpicas das fanergamas que transportam
a clula reprodutora masculina, portanto esto diretamente
relacionados com a reproduo e a perpetuao da espcie.
Eles so formados por dois processos independentes: a
Microsporognese (formao dos micrsporos dentro do
microsporngio ou saco polnico da antera), e a
Microgametognese
(desenvolvimento
do
microgametfito, o gro de plen maduro, at o estgio de
Cuphea balsamorra
Fig. 5
trs clulas).
Estas estruturas foram estudadas pela primeira vez por Malpighi, em 1670. Este cientista
italiano fez observaes no plen principalmente em relao a sua cor e forma. Em estudos
posteriores a Malpighi, mas ainda na mesma poca, tambm foram observadas a escultura dos gros
de plen (diferenciando-os entre lisos e espinhosos) e tambm suas aberturas (nmero de aberturas).
Os estudos sobre os gros de plen comearam a evoluir com a melhoria nos aparelhos
pticos a partir do sculo XIX e XX, tendo em vista que at esta poca os microscpios utilizados
eram rudimentares. Assim, este estudo passou a ter importncia na identificao de algumas
famlias e gneros de plantas, na descoberta das alergias causadas pelo plen nas pessoas e no
reconhecimento do gro de plen como um timo guia fssil (a exina, camada externa do gro de
plen, formada de esporopolenina uma substncia com grande estabilidade qumica, fica fossilizada
mantendo-se durante muito tempo). Atualmente o estudo do gro de plen passou de um simples
apndice da Taxonomia Vegetal para constituir uma cincia parte a PALINOLOGIA.
O termo Palinologia (do grego palynien) foi introduzido por dois cintistas Hyde & Willians
em 1945: trata-se do estudo das caractersticas morfolgicas externas de gros de plen e esporos
(fossis e atuais) e tambm da sua disperso e aplicaes.
Depois desta data houve um grande desenvolvimento da palinologia que hoje engloba vrios
ramos, como por exemplo:
a) Geopalinologia: estudo dos gros de plen e esporos contidos nos sedimentos (tanto atuais
quanto fsseis).
b) Aeropalinologia: estudo dos gros de plen e esporos dispersos na atmosfera, relacionados
ou no com alergias em seres humanos.
c) Melissopalinologia: estudo de gros de plen encontrados em amostras de mel.

d) Copropalinologia: estudo dos gros de plen e esporos encontrados nos excrementos dos
animais.
E por fim, o ramo da palinologia mais associado Taxonomia Vegetal:
e) Palinotaxonomia: estudo da taxonomia vegetal pelas caractersticas polnicas. So
evidncias palinolgicas usadas para posicionar txons de afinidades incertas, sugerir
rearranjos, afastamentos e separaes, bem como confirmar outras linhas de hipteses da
taxonomia. Aqui a palinologia uma ferramenta usada para auxiliar a taxonomia
comparativa e as interpretaes evolucionrias dos txons.
Dentro da palinotaxonomia cada grupo estudado pode ser diferenciado com uma
denominao prpria. Txons estenopolnicos so aqueles em que morfologia polnica invarivel
dentro do grupo, isto , quando algumas espcies, um ou vrios gneros, ou famlias possuem em
comum um mesmo tipo polnico caracterstico e constante, enquanto que os txons euripolnicos,
possuem uma morfologia polnica varivel (tamanho, abertura, escultura, etc.), com vrios tipos
dentro de um mesmo grupo.
So exemplos de famlias estenopalinolgicas: Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Poaceae,
Apiaceae. So exemplos de famlias euripalinolgicas: Acanthaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae,
Asteraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Rubiaceae, Sapindaceae.
A variabilidade morfolgica encontrada nos gros de plen a caracterstica que permite o
uso da Palinologia em diferentes ramos da cincia. O fato da morfologia polnica no estar sujeita
s alteraes ambientais sendo desta forma bastante estvel, torna o estudo dos gros de plen
altamente eficaz Taxonomia Vegetal colaborando para o entendimento das relaes entre os
diferentes grupos de plantas, na tentativa de traar as linhas evolutivas entre os txons.
Morfologia Polnica
O estudo dos gros de plen baseia-se principalmente na observao das caractersticas
morfolgicas deste e a comparao destas com outros gros de plen. Alguns caracteres
morfolgicos do gro de plen possuem grande importncia na sua identificao, os principais so:
as aberturas, a estrutura e escultura da parede, e a unidade polnica.
As aberturas dos gros de plen podem variar quanto a sua forma, podendo ser circular
(denominada poro), alongada com medida de comprimento maior que a largura (colpo) e a
associao destes dois tipos, que chamamos clporo; e tambm os gros de plen podem apresentar
um nmero varivel de aberturas, sendo denominados de inaperturados, ou com 1, 2 e at vrias
aberturas.
A parede do gro de poln constituida basicamente por duas camadas, a intina (interna e de
celulose) e a exina (mais externa constituda por esporopolenina). Ao microscpio ptico a exina
pode ser subdividida em outra duas camadas, a nexina uma camada interna e homognea e a sexina,
externa com elementos de diferentes formas geomtricas que formam os detalhes da estrutura da
parede e determinam o padro de escultura. Sendo assim, a escultura dos gros de plen podem ser
bastante variada, como por exemplo:
A) Psilada: escultura lisa desprovida de ornamentao (Fig. 6);
B) Foveolada: depresses no teto maiores que 1 m guardando entre si distncia maior que
1 m.
C) Escabrada: ornamentao com grnulos de sexina menores que 1 m de altura;
D) Verrugada: provida de verrugas (elementos da exina, no pontiagudos, no constrictos
na base e cujo dimetro basal geralmente maior que o dimetro transversal);
E) Baculada: provida de bculos que so pequenos bastonetes da sexina dispostos
radialmente;
F) Pilada: apresentando pequenos processos de sexina constitudos de cabea mais ou
menos espessada e colo semelhante a um basto (pilos);

G) Espinhosa: com espinhos (elementos pontiagudos da ornamentao da exina, com altura

igual ou superior a 1 m, Fig. 7);
H) Estriada: com depresses estreitas, mais ou menos paralelas, separadas por arestas (Fig.
8);
I) Rugulada: provida de elementos de ornamentao salientes sendo pelo menos duas vezes
ou mais alto que largo, de forma e distribuio irregular;
J) Reticulada: apresentando retculos (ornamentao com muros que circundam lumens
maiores que 1 m, onde a largura dos muros sempre mais estreita que o dimetro dos
lumens, Figs. 9-10);
K) Etc.; (As definies de ornamentao seguem Barth & Melhem 1988).
Por fim, os gros de plen quando maduro podem estar isolados (sozinhos) em mnades, ou
agrupados em dades (dois gros de plen juntos), ttrades (Fig. 11), polades, mssulas ou polnias.
Essas unidades polnicas podem identificar famlias, gneros e at espcies de plantas. Walker &
Doyle (1975) acreditam que as ttrades representam um carter avanado sobre os gros de plen
isolados; as polades representam um grau mais avanado que ttrades, mas no podemos esquecer
que polades podem originar ttrades e mnades.
O tamanho e a forma nos gros de plen so caracteres morfolgicos com pouco valor
diagnstico. A forma de um gro de plen definida pela relao entre o seu dimetro polar e o seu
dimetro equatorial. So denominados gros de plen no-fixiformes aqueles que no possuem
forma definida (como ocorre em angiospermas marinhas) e fixiforme aqueles que possuem forma
polnica definida. Quando falamos em tamanho dos gros de plen, trata-se de um carter instvel,
j que pode ser afetado segundo o mtodo de preparao (Melhem & Matos 1972). Segundo
Melhem (1978), nas angiospermas podemos encontrar desde gros de plen com poucos
micrmetros (2 m, em Myosotis, Boraginaceae), at cerca de 300 m (Annonaceae).

Fig. 6: Psidium littorale

Fig. 9: Caesalpinia peltophoroides

Fig. 7: Sicyos polyacanthus

Fig. 10: Liliaceae

Fig. 8: Anisosperma passiflora

Fig. 11: Drimys brasiliensis

Estudos polnicos
A tcnica de preparao polnica mais utilizada nos estudos dos gros de plen a acetlise
de Erdtman 1952 (modificada em Melhem et al. 2003), que consiste na hidrlise cida aplicada aos
gros de plen atravs de uma mistura de anidrido actico e cido sulfrico com proporo de 9:1,
buscando a eliminao do contedo celular, facilitando a visualizao e o reconhecimento dos
caracteres morfolgicos.
Em alguns casos, quando os gros de plen so muito frgeis e no resistem a acetlise,
utiliza-se a tcnica de acetlise lctica de Raynal & Raynal (1971), a qual consiste na diminuio de
anidrido actico e o acrscimo de cido lctico tornando a mistura acetoltica mais fraca, esta
tcnica foi originalmente desenvolvida para o tratamento de materiais de Musaceae, Cannaceae,
Lauraceae, Maranthaceae e Zingiberaceae, que no resistem a acetlise tradicional.
Outro mtodo utilizado o de Wodehouse (1935), apesar de no eliminar o contedo
polnico e, portanto, no permitir a visualizao detalhada da ornamentao do gro de plen, este
mtodo permite a confeco de lminas com durabilidade maior do que as obtidas na acetlise
lctica. Este mtodo de fcil execuo e de grande utilidade principalmente aos taxonomistas que
necessitam de uma viso rpida do gro de plen.
Independente da tcnica utilizada para a preparao dos gros de plen, na maioria das vezes
so montadas lminas com gelatina glicerinada para a observao ao microscpio ptico, e tomadas
as medidas necessrias. Normalmente so medidos os dimetros dos gros de plen, suas aberturas
e sua exina; assim, pode-se realizar uma anlise estatstica descritiva com base nas medidas para
comparar os gros de plen das espcies estudadas.

Laboratrio de acetlise Seo de

Dicotiledneas Instituto de Botnica

Centrfuga - Seo de
Dicotiledneas

Capela do Laboratrio de acetlise

Seo de Dicotiledneas

Figura12. 1-15. Esquemas de morfologia polnica (modificado de Punt et al. 1994).

www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/. 1. Gro de plen porado. 2. Gro de plen colpado. 3. Gro de plen
colporado. 4. Gro de plen pantoporado. 5. Estrutura da exina. 6. Ornamentao baculada. 7. Ornamentao
espinhosa. 8. Ornamentao verrugosa. 9. Ornamentao reticulada. 10. Ornamentao foveolada. 11.
Ornamentao estriada. 12. Gro de plen em mnade. 13. Gros de plen em dade. 14. Gros de plen em
polnia. 15. Gros de plen em ttrade.

Literatura consultada:
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Sistemtica de Angiospermas do Brasil. Universidade Federal de Viosa, Imprensa
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Melhem, T.S. & Matos, M.E.R. 1972. Variabilidade de forma dos gros de plen de Eriope
crassipes Benth. Labiatae. Hoehnea 2: 1-10.
Melhem, T.S., Cruz-Barros, M.A.V., Corra, A.M.S., Makino-Watanabe, H., SilvestreCapelato, M.S.F. & Golalves-Esteves, V.L. 2003. Variabilidade Polnica em Plantas de
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(verso
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