Mendao 2007 PDF

UNIVERSIDADE NOVA DE LISBOA
Faculdade de Cincias e Tecnologia

Departamento de Cincias da Terra
As grandes transformaes das plantas ao

longo da histria da Terra
Joo Pais
Ana Sofia Nobre Mendo

Dissertao apresentada na Faculdade de Cincias e Tecnologia da
Universidade Nova de Lisboa para obteno do grau de Mestre em
Geologia para o Ensino
Orientador: Doutor Joo Pais
Lisboa, 2007
As grandes transformaes das plantas ao longo da histria da Terra
Dedicatria
Dedicatria
Aos meus pais e filhos, com todo o carinho.
http://www-personal.umich.edu/~agrxray/gallery.html
Agradecimentos
Agradecimentos
Agradeo ao Professor Joo Pais todo o apoio cientfico e humano que me foi
dando ao longo da realizao do trabalho.
s minhas colegas e amigas Alice Silva e Patrcia Marta, pela ajuda e apoio, o meu
muito obrigado.
Um muito obrigado minha colega Luz Baio pela realizao do abstract.
Os meus agradecimentos minha irm Rita pela ajuda na resoluo de alguns
problemas tcnicos.
Agradeo a todos os meus colegas da escola e amigos, que de uma forma ou de
outra, me foram dando apoio e encorajando a continuar.
http://www-personal.umich.edu/~agrxray/gallery.html
Sumrio
Sumrio
A paleobotnica a cincia que tem por objectivo o estudo e caracterizao das
plantas fsseis. Pretende conhecer e reconstituir as formas vegetais desaparecidas e as
floras que povoaram o nosso planeta, compreender as transformaes que foram
ocorrendo no mundo das plantas e nos ambientes em que viveram e fazer a integrao
dessa informao com vista caracterizao da histria geolgica da Terra.
Questes sobre a origem das plantas, subjacentes da origem da prpria vida, sobre
o aparecimento das primeiras floras terrestres, das primeiras plantas com semente e das
angiosprmicas, das causas de extino de certos grupos, so temas para os quais os
paleobotnicos procuram resposta. A Paleontologia, e nomeadamente a Paleobotnica, so
cincias em pleno desenvolvimento e cujo mbito se alarga de dia para dia.
Com a presente dissertao pretende-se apresentar um panorama geral dos aspectos
mais importantes da evoluo das plantas ao longo da histria do planeta. Desde as origens
at o estabelecimento da vegetao actual, apontando as principais etapas evolutivas e
conquistas funcionais que conduziram s plantas modernas.
O conhecimento das plantas fsseis permite compreender melhor as formas
actuais, explicar a sua distribuio e adaptaes ambientais. Ajuda a pensar nos vegetais
como seres essenciais para a sustentabilidade da vida na Terra, podendo ser elementos
essenciais para o controlo das alteraes climticas, nomeadamente atravs do
aprisionamento do carbono atmosfrico, contribuindo para a reduo do efeito de estufa.
essencial que as geraes futuras compreendam o papel das plantas na Terra, que as
procurem preservar de modo a poderem ser utilizadas comercialmente de modo
equilibrado e sustentvel.
Esta dissertao tem interesse do ponto de vista do Ensino Bsico (7. ano) e
Secundrio. Relativamente ao Secundrio, so abordados temas que constam dos
programas do dcimo e dcimo primeiro ano de escolaridade, tais como: A Clula, O
3
Sumrio
transporte nas plantas; Reproduo nos seres vivos; Evoluo biolgica e

Sistemtica dos seres vivos, ajudando os estudantes a compreender o papel
desempenhado pelas plantas na sustentabilidade da vida na Terra.
Os primeiros seres vivos da Terra surgiram no oceano. Por volta de 2,8 Ga
apareceram os vegetais eucariotas com ncleos limitados por uma membrana, encerrando
os cromossomas, que permitiram a reproduo sexuada. Os primeiros organismos
eucariotas so algas uni e pluricelulares que durante milhes de anos evoluram em meio
marinho relativamente uniforme e estvel.
No Silrico (420 Ma) ocorrem os primeiros restos de vegetais terrestres. Eram
formas bastante simples sem folhas nem razes. Parece estarem j ento representados dois
grandes grupos de plantas ainda actuais, os Brifitos e os Traquefitos.
No Devnico (417 a 354 Ma) j existiam plantas com raiz, e viviam representantes
de quase todos os grupos actuais.
Os pteridfitos dominaram no Carbonfero (354 290 Ma) e no Cretcico inferior
(135 112 Ma). A partir do Carbonfero, algumas plantas vasculares incorporaram o
gametfito feminino no esporfito, no seio de um rgo feminino especial, o vulo que,
aps fecundao, d imediatamente origem a uma nova planta (pr-espermatfitos
Pteridosprmicas, Ginkgfitas, Cicadfitas) ou constitui uma semente (espermatfitos).
Durante o Mesozico dominaram os espermatfitos com vulos e sementes nuas
(Gimnosprmicas). A partir do Cretcico inferior (135 Ma) os espermatfitos que
produzem sementes encerradas num fruto (Angiosprmicas) apareceram discretamente.
Actualmente constituem o grupo de plantas com maior sucesso; tm mais de 220 000
espcies. Os progressos conseguidos por estas plantas so espectaculares. A partir do meio
do Cretcico (100 Ma) at o final do Oligocnico (34 Ma) a evoluo das Angiosprmicas
coincide com a das aves, dos mamferos e dos insectos (himnpteros, lepidpteros,
dpteros e colepteros). Esta co-evoluo teve efeitos notveis. Evoluindo em conjunto, os
4
Sumrio
parceiros animais e vegetais encontraram vantagens mtuas, com transformaes

coordenadas de orgos ou de comportamento, permitindo que, actualmente, estas plantas
sejam predominantes em muitos ecossistemas.
Actualmente, as plantas so essenciais para as sociedades humanas. So fonte
indispensvel de alimento e de matrias-primas, utilizadas, entre outros, para fins
farmacuticos, construo, energia. So reguladoras do ciclo do carbono e da gua, e por
isso, contribuem, decisivamente, para o equilbrio climtico. preciso lutar pela
preservao das grandes florestas tropicais hmidas como garantes da manuteno da
qualidade de vida na Terra, aprisionando largas quantidades de carbono e funcionando
como reguladoras do efeito de estufa de origem antrpica.
Abstract
Abstract
Palaeobotany is the science that aims the study and characterisation of fossil plants.
It tries to get, to know and to rebuild the missing vegetable forms as well as the flora that
have inhabited our planet; it also aims at understanding the transformations which have
occurred in the plant world and in the environments they have lived, apart from integrating
such information in order that the geological history of earth can be established.
Palaeobotanics search for several answers. Among the themes they work on, there
are questions about the origin of plants, which are related to the origin of life itself, about
the appearance of the first Earth flora, of the first plants with seeds and of the
Angiosperms, and about the causes for the extinction of certain groups. Palaeontology,
namely, Palaeobotany, is a strong developing science with a wider and wider scope.
In this work we intend to present a general view of the main aspects of the
evolution of plants throughout the history of our planet, from its origins up to the
establishment of the current vegetation, focusing on the main evolutionary stages and the
functional conquests that have led to modern plants.
If we know the fossil plants, we will better understand the current plants and we will
be able to explain their environmental distribution and adaptations. We will also think of
vegetables as essential beings for the sustainability of life on Earth, and consider them
essential elements for the control of climate changes, namely, through the imprisonment of
atmospheric carbon, which contributes to a reduction of greenhouse effect. It is essential
that future generations understand the role of plants on earth and try to preserve them, so
that they can be commercially adequate and sustainable.
This study has got a special interest in what concerns basic and secondary school,
as some of the subjects here approached appear on the syllabuses of the 7 th, 10th and 11th
Forms; this is the case of The Cell,Transport in plants, Reproduction in living
6
Abstract
beings, Biological evolution and Living beings system. Such an investigation will
therefore help students to understand the role of plants within the sustainability of life on
earth.
The first living beings on earth appeared in the oceans. Around 2,8 Ga eukaryote
vegetables appeared with their nucleus limited by a membrane, enclosing chromosomes,
which allowed sexual reproduction. The first eukaryote organisms were single and multicelled algae which, for millions of years, evolved in a relatively uniform and stable marine
environment.
In the Silurian period (420 Ma) the first rests of Earth vegetables were found; they
had quite simple forms without leaves or roots. So far, it seems we have already
represented two big groups of plants that still live today, the Briophyta and the
Tracheophyta.
In the Devonian period (417 to 354 Ma) there were already plants with roots. So
representatives of almost every current group already lived by the time.
The Pteridophyta group lived in the Carboniferous (354 to 290 Ma) and in the early
Cretaceous (135 to 112 Ma). After the Carboniferous period, some vascular plants
integrated into the female gametophyte in the sporophyte within a special female organ, the
egg, which, after fecundity, either immediately gives birth to a new plant (preSpermatophyta - Pteridosperms, Ginkgos, Cycads) or constitutes a seed (Spermatophyta).
During the Mesozoic period there were mainly the Spermatophyta with eggs and
bare seeds (Gymnosperms). After the early Cretaceous period (135 Ma) Spermatophyta
that produce seeds enclosed in a fruit (Angiosperms) slowly came to life. Nowadays they
represent the most successful group of plants and they have more than 220 000 species.
These plants have made spectacular progress. From the middle Cretaceous (100 Ma) up to
the end of Oligocene (34 Ma) the evolution of Angiosperms coincides with the one of
birds, mammals and insects (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera and Coleoptera). This co7
Abstract
evolution had significant consequences. Evolving together, animal and vegetable partners
have met mutual advantages, with organ or behaviour co-ordinated transformations,
allowing these plants to predominate in many ecosystems nowadays.
Today, plants are essential for the human societies. They are indispensable sources
of food and of raw materials that are used for chemistry, for building and for energy. They
regulate the carbon and water cycle, and, consequently, they definitely contribute to the
climate balance. We must fight for the preservation of large rainforests, which guarantee
the quality of life on earth, catching large quantities of carbon and working as regulators of
the greenhouse effect with anthropic origin.
Simbologia e notaes
C6H12O6 Glicose
Ga Giga anos
H2O gua
O Oxignio
Ma Milhes de anos
CO2 Dixido de carbono
C Carbono
H2S Sulfureto de hidrognio
SO4 Sulfato
Simbologia e notaes
ndice de Matrias
ndice de Matrias
NDICE DE MATRIAS......................................................................................................................10
1
O REINO DAS PLANTAS.......................................................................................................... 24

1.1
PLANTAS AQUTICAS E PLANTAS TERRESTRES ..........................................................................................32
1.2
O PAPEL DAS PLANTAS NO CICLO HIDROLGICO .....................................................................................35
O TEMPO GEOLGICO E PROCESSOS DE FOSSILIZAO ........................................... 38

2.1
PROCESSOS DE FOSSILIZAO......................................................................................................................41
OS PRIMEIROS SERES VIVOS ................................................................................................ 46
3.1
ORIGEM DA VIDA ...........................................................................................................................................49
3.2
BACTRIAS E OUTROS MICROFSSEIS .........................................................................................................58
3.3
ESTROMATLITOS .........................................................................................................................................69
3.4
OUTROS INDCIOS DE ORIGEM VEGETAL ...................................................................................................75
SISTEMTICA............................................................................................................................ 79
PLANTAS DO PALEOZICO .................................................................................................. 83

5.1
PALEOZICO INFERIOR ................................................................................................................................84
5.2
SILRICO DEVNICO .................................................................................................................................90
5.3
5.2.1
A conquista dos continentes (Silrico e Devnico - 430 345 Ma)...........................................................90
5.2.2
As primeiras rvores..............................................................................................................................114
5.2.3
Evoluo das folhas................................................................................................................................117
CARBONFERO PRMICO .........................................................................................................................122

5.3.1
Florestas do Carbonfero e do Prmico (359 251 Ma) .........................................................................122
5.3.2
Paleobiogeografia....................................................................................................................................170
PLANTAS DO MESOZICO E APARECIMENTO DAS ANGIOSPRMICAS ................. 179

6.1
PALEOBIOGEOGRAFIA ................................................................................................................................206
6.2
AS ANGIOSPRMICAS ..................................................................................................................................209
6.3
O APARECIMENTO DAS ANGIOSPRMICAS ...............................................................................................215

6.3.1
Consideraes finais ...............................................................................................................................250
10
ndice de Matrias
PLANTAS DO CENOZICO...................................................................................................262
7.1
EVOLUO DA FLORA MEDITERRNICA ..................................................................................................267
7.2
FLORA ACTUAL .............................................................................................................................................270
CONCLUSES ..........................................................................................................................273
APLICAES NO ENSINO.....................................................................................................275
10
BIBLIOGRAFIA.........................................................................................................................278
11
ndice de Figuras
ndice de Figuras
Figura 1.1-Acacia dealbata (mimosa). ............................................................................................. 24
Figura 1.2- Esquema da organizao da clula vegetal.............................................................. 26
Figura 1.3- Electromicrografia de uma clula vegetal................................................................ 27
Figura 1.4 - Estomas de Ginkgo biloba (A perspectiva interna, B perspectiva externa). 36
Figura 2.1 Quadro de divises estratigrficas, Joo Pais & R. Rocha, 2007. ...................... 40
Figura 2.2 Alethopteris urophylla Brongniart Pearroya-Belmez-Espiel. Impresso de..... 41
Figura 2.3 - Palmatopteris furcata (Brongniart) Potoni. Molde em que a matria vegetal foi 43
Figura 2.4 Angiosprmicas em mbar (a Rosaceae, x 5; b Hamamelidaceae, x 6,5; c-d
Clethraceae, x 5; e-f Theaceae, x 3,5; g-h Oxalidaceae, x 5) (Weitschat &
Wichard, 2002). ...................................................................................................................... 44
Figura 2.5 Fragmento de fronde de Pecopteris humboldtiana, x 7(in Weitschat & Wichard,. 44
Figura 2.6 - Flora de Bernsteins preservada em mbar Danzig, Conwentz, 1886, x 0,9
(Weitschat & Wichard, 2002). .............................................................................................. 45
Figura 3.1 A Terra no Hadaico.................................................................................................. 48
Figura 3.2 Louis Pasteur. ............................................................................................................ 49
Figura 3.3 Stanley Miller. ............................................................................................................ 52
Figura 3.4 - Meteorito de Orgueil................................................................................................. 55
Figura 3.5 - Meteorito de Murchison. .......................................................................................... 56
Figura 3.6 A Fonte hidrotermal e B Colnia de vermes gigantes, alguns com 1,5 m. 57
Figura 3.7 Distribuio dos ncleos cratnicos do Pr-Cmbrico (adaptado de Standley,
1993). ....................................................................................................................................... 58
Figura 3.8 Cianobactrias, Nostoc sp., x 130............................................................................. 59
Figura 3.9 - Estromatlitos actuais, Hamelin Pool. ................................................................... 59
Figura 3.10 Cherte da Formao Fig Tree (fotografia de Lynn Margulis). ......................... 60
Figura 3.11 Estromatlito em jaspe da Formao de Gunflint. ........................................... 61
12
ndice de Figuras
Figura 3.12 Microfssil de Gunflint, Eosphaera sp. (20 m de dimetro)............................ 62

Figura 3.13 Cianobactrias do cherte de Bitter Springs. A forma colonial, B forma
filamentosa Palaeolyngbya sp. .............................................................................................. 63
Figura 3.14 Thermoplasma acidophilum. ........................................................................................ 66
Figura 3.15 Estromatlitos em Hamelin Pool, Austrlia. ...................................................... 69
Figura 3.16 Caractersticas geolgicas, paleontolgicas e atmosfricas do Pr-cmbrico. 71
Figura 3.17 - Mecanismo de formao dos estromatlitos....................................................... 72
Figura 3.18 Aspecto da estrutura dos estromatlitos (cerca de 60 cm de altura)............... 73
Figura 3.19 - Collenia sp., Angola (A vista lateral, B vista vertical). ................................... 74
Figura 3.20 Grypania spiralis. ....................................................................................................... 75
Figura 3.21 Solenopora compacta, Moulin Fisk, Crabtree, Grupo de Black River. ................. 76
Figura 3.22 Parka decipiens. .......................................................................................................... 78
Figura 4.1 - Aparecimento dos principais grupos de plantas.................................................... 82
Figura 5.1 - Chara sp. ....................................................................................................................... 84
Figura 5.2 - Nematothallus sp. (5 cm de dimetro)....................................................................... 85
Figura 5.3 - Panotia......................................................................................................................... 87
Figura 5.4 - Aspecto da Terra no Silrico mdio. ...................................................................... 88
Figura 5.5 - Pangeia. ....................................................................................................................... 88
Figura 5.6 Fritschiella sp. .............................................................................................................. 90
Figura 5.7 - Nvel limite de Sawdonia (adaptado de Skelton et al., 2001). ................................ 92
Figura 5.8 - Vegetao do Devnico............................................................................................ 95
Figura 5.9 Cooksonia pertoni, Shrewsbury, Reino Unido, (tamanho da planta 2,5 cm)........ 98
Figura 5.10 - C. hemisphaerica, Kosovo (V. Turek)(6,8 cm); C. cambrensis, Pas de Gales (5
mm); C. caledonica e C. paranensis, Paran (12 mm)............................................................. 98
Figura 5.11 - Reconstruo de Aglaophyton major (Edwards, 1986). Estima-se que o tamanho
mximo da planta seria 18 cm.............................................................................................. 99
13
ndice de Figuras
Figura 5.12 Aglaophyton major epiderme (1,2 mm) e estoma (86 m). ............................... 99
Figura 5.13 - Esporngios de Aglaophyton major (3 mm de dimetro). ..................................... 99
Figura 5.14- Rizides de Rhynia (escala 250 m). ..................................................................... 100
Figura 5.15 Reconstruo de Rhynia-gwynne-vanghanii (Edwards, 1980).............................. 100
Figura 5.16 - Seco transversal do caule de Rhynia (x - xilema, p - floema, ic - crtex
interior, oc - crtex exterior, e - epiderme, c - cutcula) (escala 1 mm)........................ 101
Figura 5.17 - Psilotum nudum......................................................................................................... 101
Figura 5.18 - Reconstruo de Psilophyton dawsonii (cerca de 60 cm de altura)...................... 102
Figura 5.19 Reconstruo de Pertica (A); protoestela (B) e esporngio (C) (1 a 3 m de
altura). .................................................................................................................................... 103
Figura 5.20 - Reconstruo de Horneophyton lignieri (15 a 20 cm)............................................ 104
Figura 5.21 Horneophyton esporngio com esporos (1,5 mm). .......................................... 104
Figura 5.22 Gosslingia breconensis, Brecon Beacons, Gales (largura da fotografia 7 cm).... 105
Figura 5.23 - Reconstruo de Baragwanathia longifolia.............................................................. 106
Figura 5.24 - Reconstruo de paisagem do Devnico - a) Dawsonites; b) Protolepidodendron e
................................................................................................................................................ 107
Figura 5.25 - Reconstruo de Asteroxylon mackiei (cerca de 50 cm de altura)...................... 108
Figura 5.26 - Asteroxylon feixes em estrela (largura da fotografia 1,2 cm) e traquedos
(dimetro do traquedo 25 m). ......................................................................................... 108
Figura 5.27 - Psilophyton (1); Pseudosporochnus (2); Cladoxylon (3); Hyenia (4) e Aneurophyton (5).
................................................................................................................................................ 111
Figura 5.28 Archaeopteris hibernica.............................................................................................. 112
Figura 5.29 Tronco de Eospermatopteris, Gilboa, U.S.A. e reconstruo da planta............ 113
Figura 5.30 - Dadoxylon, Chemnitz, Alemanha (12 cm de largura)......................................... 114
Figura 5.31 Callixylon, Oklahoma, U.S.A................................................................................ 115
14
ndice de Figuras
Figura 5.32 Reconstruo de Archaeopteris (podia atingir 30 m de altura); direita uma

fronde da mesma rvore (40 cm)....................................................................................... 116
Figura 5.33 Complexidade dos sistemas radiculares ao longo do Devnico (Willis &
McElwain, 2002). 1 - Aglaophyton; 2 - Psilophyton; 3 - licfitas herbceas, e.g. Asteroxylon;
4 - licfitas, e.g. Lepidodendron; 5 -progimnosprmica, e.g. Archaeopteris; 6 gimnosprmica inicial, e.g. Elkinsia; .................................................................................. 117
Figura 5.34 Aspecto das florestas do Carbonfero (Skelton et al., 2001). .......................... 122
Figura 5.35 - Aspecto do tronco de Lepidodendron e direita ramos com folhas. ................ 124
Figura 5.36 - Reconstituio de Lepidodendron (20 a 50 m de altura) (Wagner, 2001) e
estrbilo; Stigmaria (in Skelton et al., 2001). ..................................................................... 125
Figura 5.37 - Epiderme, ramos e orgos reprodutores de Lepidodendron (in Skelton et al.,
2001). ..................................................................................................................................... 126
Figura 5.38 - Lepidodendron cf. obovatum de Vale de Corvos, Portimo, x 1 (Teixeira & Pais,
1976). ..................................................................................................................................... 126
Figura 5.39 - Reconstituio de Sigillaria (cerca de 20 m de altura) (in Wagner, 2001)....... 127
Figura 5.40 - Sigillaria (Eusigillaria) cf. tesselata de Portimo, x 1 (Teixeira & Pais, 1976).... 128
Figura 5.41 - Bosque carbonfero de Verdea (Espanha)....................................................... 129
Figura 5.42 - Calamites suckowii (8 cm de largura) (in Wagner, 2001). .................................... 130
Figura 5.43 - Reconstruo de floresta de Calamites e Drepanophycus...................................... 131
Figura 5.44 - Reconstruo de Calamites (10 a 20 m de altura)............................................... 132
Figura 5.45 - Calamites, Lepidodendron e fetos em floresta do Carbonfero. ........................... 132
Figura 5.46 - Annularia stelata Schlot. do Vestefaliano de Santa Susana, Alentejo, x 1,5 .... 133
Figura 5.47 - Folhas de Sphenophyllum kidstonii Hemingway, (o dimetro de cada verticilo
menor que 2 cm) (in Wagner, 2001).................................................................................. 134
Figura 5.48 - Reconstruo de Sphenophyllum e impresso de folhas (moeda 19 mm). ....... 135
Figura 5.49 - Equisetum arvense L. (cerca de 20 cm)................................................................... 135
15
ndice de Figuras
Figura 5.50 - Soros numa fronde de feto, x 4. .......................................................................... 137

Figura 5.51 - Pecopteris polymorpha do Estefaniano Superior do Buaco, x 1 (Teixeira & Pais,
1976). ..................................................................................................................................... 139
Figura 5.52 - Asterotheca sp. (moeda 19 mm)............................................................................. 140
Figura 5.53 - Feto arbreo, Aores. ........................................................................................... 141
Figura 5.54 - Seco transversal de Psaronius sinuosus. .............................................................. 141
Figura 5.55- Reconstruo de Psaronius (cerca de 3 m de altura). .......................................... 142
Figura 5.56 - Noeggerathia foliosa (comprimento 9 cm). ............................................................. 143
Figura 5.57 - Noeggerathiales, Carbonfero mdio (a-j), Prmico (k) (Meyen, 1987). aNoeggerathia foliosa Sternb.; b-estrbilo de N. foliosa; c-megasporo; d-microsporo; e, fesporfilos de Noeggerathiostrobus; g-D. jongmansii Hirm., esporfilo; h-Lacoea seriata
Read; i, j- Palaeopteridium macrophyllum; k-Tingia. Escala = 3 cm (a, b, i); 1 cm (g, h, j, k);
200 m (c), 100 m (d)........................................................................................................ 144
Figura 5.58 - Lonchopteris rugosa, (o exemplar mede 21 cm de comprimento) (in Wagner,
2001). ..................................................................................................................................... 147
Figura 5.59 Reconstituio de Medullosa noei (cerca de 10 m de altura) (in Taylor, 1981).
................................................................................................................................................ 151
Figura 5.60 - Neuropteris minima, (o exemplar mede quase 13 cm) (in Wagner, 2001). ........ 152
Figura 5.61 - Callipteridium gigas Gutbier do Estefaniano B-C dos arredores do Porto, x 0,8
(Teixeira & Pais, 1976). ....................................................................................................... 153
Figura 5.62 - Reconstruo de Callistophyton (os caules mediam aproximadamente 50 cm)
(Taylor, 1981). ...................................................................................................................... 154
Figura 5.63 - Folha de Glossopteris. .............................................................................................. 155
Figura 5.64 - Reconstruo de Glossopteris (cerca de 10 m de altura)..................................... 156
Figura 5.65 - Venao das folhas e folhas pequenas, possivelmente rebentos de
glossopterdeas. .................................................................................................................... 157
16
ndice de Figuras
Figura 5.66 - Mariopteris renieri (a pina da parte inferior da fotografia mede cerca de 5,5 cm)
(in Wagner, 2001). ................................................................................................................ 158
Figura 5.67 - Callipteris conferta...................................................................................................... 158
Figura 5.68 - Reconstruo de Cordaites (30 a 40 m de altura) (in Wagner, 2001)................ 159
Figura 5.69 - Cordaites palmaeformis (o fragmento mede 6 cm de largura) (in Wagner, 2001).
................................................................................................................................................ 160
Figura 5.70 Dicranophyllum......................................................................................................... 162
Figura 5.71 - Lebachia piniformis.................................................................................................... 163
Figura 5.72 A Voltzia heterophylla, B Reconstruo da planta........................................ 164
Figura 5.73 A Ullmmania frumentaria (9 cm), B Estrbilo de Ulmmania frumentaria (2,5
cm). ........................................................................................................................................ 164
Figura 5.74- Ginkgo biloba. ............................................................................................................ 166
Figura 5.75 Encephalartos lehmannii (tronco com cerca de 1 m)............................................ 167
Figura 5.76 - Estrbilo de Dioon edule......................................................................................... 169
Figura 5.77 - Sementes de Encephalartos villosus. ................................................................... 169
Figura 5.78 A Cycas revoluta (tronco com cerca de 1,70 m), B Cycas rumphii (tronco com
cerca de 60 cm)..................................................................................................................... 170
Figura 5.79 - Vegetao do Prmico mdio (267-64 Ma) (adaptado de Willis & McElwain,
2002). ..................................................................................................................................... 175
Figura 5.80 - Reconstruo de paisagem do Carbonfero (adaptado de Wicander & Monroe,
2000). ..................................................................................................................................... 176
Figura 5.81 Reconstituio de paisagem do Prmico........................................................... 177
Figura 6.1 Diatomceas (Haeckel, 1904)................................................................................ 180
Figura 6.2 - Reconstruo de Pleuromeia (cerca de 2 m de altura)........................................... 181
Figura 6.3 - Equisetites arenaceus. ................................................................................................... 182
Figura 6.4 - Equisetites sp. Fragmento de caule, x 1 e estrbilo, x 1 (Pais, 1977). ................ 183
17
ndice de Figuras
Figura 6.5 A Neocalamites meranii, B Schizoneura paradoxa. .............................................. 183

Figura 6.6 - Todites falciformis Fragmento de fronde frtil, x 1 e aspecto das pnulas, x 3
(Pais, 1977)............................................................................................................................ 184
Figura 6.7 - Araucarioxylon arizonicum (260 mm de largura; 180 mm de altura). ................... 187
Figura 6.8 - Elatides cf. curvifolia, do Jurssico superior de Leiria. Boto terminal de ramo, x
1,9; cone, x 2 e fragmento de ramo, x 1,7 (Pais, 1977)................................................... 188
Figura 6.9 - Cupressinocladus micromerum do Jurssico superior do Cabo Mondego, x 0,8 (Pais,
1977). ..................................................................................................................................... 189
Figura 6.10 - Tronco silicifiado de confera cretcica (cerca de 1,80 m), Pelourinho de
Pederneira, Nazar............................................................................................................... 190
Figura 6.11 A Sagenopteris, B Caytonanthus, C Caytonia, megasporfilo...................... 193
Figura 6.12 - A Dicroidium, B Pachypteris, C Unkomasia, D Pteruchus. ......................... 194
Figura 6.13 - Dicroidium callipteroides............................................................................................. 195
Figura 6.14 - A Lepidopteris, com rgos polnicos, Antevsia, B Peltaspermum. ................ 196
Figura 6.15 - Nilssonia cf. kendalli do Jursssico superior de Leiria. Regio mdia, x 1 e basal,
x 3, de folha (Pais, 1977)..................................................................................................... 197
Figura 6.16 - Reconstruo de Williamsonia sewardiana............................................................. 200
Figura 6.17 Folha de Otozamites mundae, x 0,8 (in Pais, 1977). ............................................. 202
Figura 6.18 - Pterophyllum mondeguensis. Fragmentos de folhas, x 0,7 (Pais, 1977)................. 202
Figura 6.19 - Ginkgo huttoni, Scalby, Reino Unido. ................................................................... 203
Figura 6.20 - Ginkgo biloba............................................................................................................ 204
Figura 6.21 - Baiera viannae, x 1 (in Teixeira & Pais, 1976). ..................................................... 204
Figura 6.22 - Vegetao do Cretcico superior (84-65 Ma) (adaptado de Willis & McElwain,
2002). ..................................................................................................................................... 208
Figura 6.23 - A Drosera anglica; B Nepenthes sp.; C Utricularia inflata.............................. 209
Figura 6.24 - Constituio da flor............................................................................................... 210
18
ndice de Figuras
Figura 6.25 - Ciclo de vida das angiosprmicas. ....................................................................... 211

Figura 6.26 - Cymbidium, exemplo de monocotilednea (cerca de 70 cm)............................ 213
Figura 6.27 - Hibiscus, exemplo de dicotilednea (cerca de 2m)............................................. 213
Figura 6.28 - Abelha numa flor................................................................................................... 216
Figura 6.29 - Xanthopan morganii praedicta a polinizar Angraecum sesquipedale (tubo do nctar
mede 25-30 cm).................................................................................................................... 217
Figura 6.30 - Angraecum striatum................................................................................................... 218
Figura 6.31 Orqudeas (A - cerca de 25 cm; B - cerca de 20 cm). ...................................... 218
Figura 6.32 - Flores, insectos, aves e mamferos. ..................................................................... 219
Figura 6.33 - Archaeanthus linnenbergeri (meados do Cretcico)................................................ 223
Figura 6.34 - Estrutura do plen fssil de angiosprmicas (adaptado de Willis & McElwain,
2002). ..................................................................................................................................... 225
Figura 6.35 - Primeiros tipos de plen fssil (todos possuem um dimetro entre 10 e 50
m) (Willis & McElwain, 2002). ........................................................................................ 226
Figura 6.36 - Phyllostachys bambusoides, cerca de 3 m (famlia Poaceae)................................... 229
Figura 6.37 - Furcula (Stewart & Rothwell, 1993 in Willis & McElwain, 2002).................... 231
Figura 6.38 - Registo estratigrfico dos dinossauros herbvoros no Jurssico superiorCretcico superior (adaptado de Willis & McElwain, 2002).......................................... 234
Figura 6.39 - Flor e insecto fossilizados em conjunto. ............................................................ 236
Figura 6.40 - Aparecimento das famlias fsseis de insectos desde o Silrico at o presente
(adaptado de Willis & McElwain, 2002). .......................................................................... 237
Figura 6.41 - Frmula qumica do oleanano. ............................................................................ 238
Figura 6.42 - Diagrama da planta "jangada".............................................................................. 248
Figura 6.43 - Sanmiguelia liwisii. A Axelrodia, inflorescncia ovulfera; B Synangispadixis,
inflorescncia masculina...................................................................................................... 250
19
ndice de Figuras
Figura 6.44 - Flores fossilizadas do Cretcico. A (x 50) e B (x 100) - Protofagacea allonensis,

Herendeen et al., 1995; C - Antiquacupula sulcata (x 20)(in Sims et al., 1998)................. 252
Figura 6.45 - Plen tipo Clavatipollenites-Asteropollis do Cretcico inferior de Torres Vedras,
Portugal, 97 perspectiva distal, x 3000, escala = 5 m; 98 perspectiva proximal, x
3000; 99 detalhe da estrutura da exina, x 10000, escala= 1 m; 100 perspectiva
distal oblqua que mostra a abertura tricolpada, x 3000; 101 perspectica proximal, x
3000; 102 detalhe do reticulado, x 10000; 103 perspectiva distal de dois gros de
plen tricolpados, x 3000; 104 detalhe do reticulado, x 10000 (Friis et al., 1999). .. 253
Figura 6.46 A Amborella trichopoda. B Aspecto da flor.................................................... 255
Figura 6.47 - Estruturas florais e plen do Barremiano-Aptiano de Portugal. A e B flor (x
24); C plen (x 3800); D estrutura floral com plen (x 100); E fruto com plen
(x 95); F plen (x 2850) (Friis et al. 2000)...................................................................... 256
Figura 6.48 - Reconstruo de Archaefructus sinensis (in Sun et al. 2002). ................................ 258
Figura 6.49 - Folhas e plenes do Grupo Potomac mrica do Norte (in Hickey &
Doyle, 1977).......................................................................................................................... 260
Figura 7.1 - Liquidambar europaeus de S. Pedro da Torre (Valena). ....................................... 265
Figura 7.2 - Euphorbia pedroi, encosta sul da Arrbida a leste de Sesimbra............................ 269
20
ndice de Quadros
ndice de Quadros
Quadro 6-1 Caractersticas das monocotiledneas e dicotiledneas. ................................ 212
21
Introduo
Introduo
As plantas no podem ser dissociadas do ambiente. Para a compreenso da sua
evoluo essencial o conhecimento das principais alteraes do planeta.
No existem dados definitivos, mas os clculos de astrnomos e de fsicos,
associados ao conhecimento da idade de fragmentos de meteoritos e de rochas da Lua,
levam a que se estime que a Terra se tenha formado entre 4,5 e 5 Ga anos atrs.
Na crosta primitiva existiam, provavelmente, regies altas, bacias ocenicas,
plataformas; erupes vulcnicas lanavam para a atmosfera gases que deviam incluir
dixido e monxido de carbono, metano, azoto, hidrognio e amonaco. O oxignio livre
estava ausente. As primeiras chuvas erodiram as regies altas transportando muitos
nutrientes para os novos oceanos que vieram a possibilitar o aparecimento de vida
(provavelmente h mais de 3 Ga), que foi evoluindo nas mais diversas formas. Estes seres
vivos, ou os seus restos ou vestgios, foram ficando preservados ou impressos nas rochas, o
que permitiu reconstituir a histria da vida e as fases da sua evoluo.
Mas, boa parte dos constituintes das plantas no so duros. Os restos fsseis
raramente consistem em estruturas inalteradas. Frequentemente, so constitudos por
impresses de folhas ou por fragmentos de caules, mais ou menos incompletos, que foram
aprisionados na lama, mais tarde transformada em rochas sedimentares. Para haver
fossilizao, as partes das plantas tm que assentar em guas tranquilas, serem enterradas
por sedimentos, sob condies desfavorveis decomposio, em regra anxicas.
Raramente so preservados no stio onde caram; mais frequente serem primeiramente
transportados a alguma distncia pela gua ou pelo vento.
Por estas razes, compreende-se que seja difcil a reconstituio da histria
evolutiva das plantas. Mas, ainda assim, com a ajuda de alguns meios (biolgicos,
magnticos, qumicos, sedimentolgicos, climticos, vulcnicos, ssmicos) possvel datar
22
Introduo
os sedimentos, conhecer ambientes e formas de vida passados e reconstruir alguns

acontecimentos que foram ocorrendo ao longo da histria do planeta.
Ana Mendo, 2006
23
As grandes transformaes das plantas
O Reino das Plantas
1 O Reino das Plantas

O Reino Plantae constitui um dos principais grupos de seres vivos terrestres (mais de
300.000 espcies). So, em geral, organismos autotrficos, cujas clulas incluem um ou mais
organitos especializados na produo de matria orgnica a partir de compostos
inorgnicos e da energia solar.
As plantas mais simples possuem apenas um talo e as mais evoludas um corpo
diferenciado em raiz, caule, folhas e flores.
O termo planta difcil de definir. Aristteles dividiu todos os seres vivos entre
plantas, que geralmente no se moviam ou possuam rgos sensoriais, e animais. Para
Lineu, o Reino Vegetabilia (mais tarde Plantae) inclua todos os tipos de plantas, as algas e
os fungos.
Uma das primeiras definies usada para as plantas, depois de se descobrir que nem
todas so verdes, considerava-as como todos os organismos sem movimentos
voluntrios. No entanto, esta definio no satisfatria; existem plantas, como a
mimosa, que fecham os fololos ao toque e ao final do dia.
Steve Matson (2004)

Figura 1.1-Acacia dealbata (mimosa).
http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?query_src=&where-taxon=Acacia+dealbata&wherelifeform=specimen_tag&rel-lifeform=ne&rel-taxon=begins+with
A classificao biolgica mais moderna a cladstica procura enfatizar as relaes

evolutivas entre os organismos: idealmente, um taxon (ou clado) deve ser monofiltico, ou
seja, todas as espcies includas nesse grupo devem ter um nico antepassado comum.
24
O Reino das Plantas
Actualmente, acredita-se que as bactrias, os eucariontes e um terceiro grupo de seres

sobre os quais se conhece muito pouco, os Archea, tm um mesmo antepassado comum.
Neste sistema de classificao, os trs grupos so denominados domnios; os
eucariontes so divididos nos grupos seguintes, que alguns autores consideram reinos:
Animalia ou Metazoa
Choanoflagellata
Fungi
Microsporidia
Alveolata
Stramenopila
Plantae
Protista
O Reino Plantae constitui um grupo monofiltico de organismos eucariontes que

possuem cloroplastos, fotossintetizam usando as clorofilas a e b e armazenam os produtos
da fotossntese, como o amido. As clulas destes organismos so revestidas por uma parede
celular constituda por celulose.
Relativamente aos seres sem plastos, heterotrficos como os animais, os fungos, tm
cerca de 150 000 espcies actuais. A organizao semelhante de algas mas distinguem-se
por serem parasitas de animais e/ou de vegetais ou por se alimentarem a partir de matria
orgnica do solo. O papel patognico pode ter consequncias econmicas e sociais
notveis. Os fungos so eucariontes muito activos. Alguns formam simbioses com algas
constituindo os lquenes. So organismos pioneiros criando matria orgnica onde plantas e
animais se podem instalar. A extrema sensibilidade a alguns agentes qumicos torna-os
25
O Reino das Plantas
importantes agentes detectores de poluio atmosfrica.
As plantas so seres pluricelulares, com clulas distintas das clulas animais,

incluindo:
- Parede celular
- Coneces celulares (plasmodesmos)
- Vacolos
- Plastos
- Reserva energtica
Nas figuras 1.2 e 1.3 representam-se os constituintes das clulas vegetais.
Figura 1.2- Esquema da organizao da clula vegetal.

http://www.cientic.com/tema_celula_img2.html
26
O Reino das Plantas
Cloroplastos
Ncleo
Mitocndrias
Vacolo
Figura 1.3- Electromicrografia de uma clula vegetal.

Adaptado de: http://www.hurnp.uel.br/farmaco/biologia/Celula/AniVeg4.htm
As clulas vegetais formam tecidos e rgos que diferem consoante o nvel de

organizao. Nas algas no existe diferenciao de tecidos em sentido estrito, simplesmente
um conjunto de clulas, algumas com certa especializao.
Os brifitos e pteridfitos possuem diferenciao de grupos celulares que formam
rizides, talo e fildios (brifitos) e razes, caules e folhas (pteridfitos) (Smith, 1955). As
plantas superiores apresentam verdadeira diferenciao celular em tecidos.
Brifitos e traquefitos possuem plastos com clorofilas a e b e carotenides como as
Chlorophyta. Phaeophyta e Rodophyta no conseguiram adaptar-se vida em meio
terrestre.
Os Brifitos (musgos) contam actualmente cerca de 22000 espcies. A organizao
a de algas evoludas; aparelho vegetativo com crescimento regulado por clulas apicais,
tecidos pouco diferenciados, todavia com aparelho condutor rudimentar. O ciclo de vida
completa-se num s individuo. So, no geral, plantas que vivem em regies hmidas, junto
ao solo e/ou sobre rochas ou sobre outras plantas. S as espcies aquticas, ou de regies
pantanosas e alguns epfitos podem atingir grandes dimenses (mais de 30 cm).
Os traquefitos so os vegetais terrestre actualmente dominantes. Constituem a
27
O Reino das Plantas
maior parte das florestas e pradarias actuais, comportam cerca de 250 000 espcies; so
mais numerosas que as algas e os brifitos juntos.
O gmeta feminino dos traquefitos , como nos brifitos, um arquegnio que se
foi simplificando no decurso da evoluo. Nos Pteridfitos, o gametfito representado
por um organismo muito pequeno, independente do esporfito, o protalo. O esporfito
o aparelho vegetativo completo, com raiz, caule e folhas.
Num sentido amplo, tecido um grupo de clulas com origem, estrutura e funes
comuns. Os tecidos podem ser divididos em simples (s com um tipo de clulas, como o
parnquima) e compostos (com vrios tipos de clulas, como o xilema, floema e a
epiderme) (Panigua et al., 1993).
De todos os tecidos, o parnquima o mais primitivo. Pode dizer-se que nos
vegetais mais simples, o parnquima o nico existente. medida que a estrutura se vai
complicando, o parnquima diferencia-se consoante as necessidades. Na passagem ao meio
terrestre, as plantas necessitaram de uma superfcie limitante com o exterior; a camada mais
externa de parnquima transformou-se em epiderme. Com o desenvolvimento das plantas
em altura, surgem tecidos de suporte que as mantm erectas. Do mesmo modo, surgem
tecidos condutores que transportam os diferentes fludos.
O crescimento, que nas plantas mais simples ocorre em todo o organismo, nas
plantas mais evoludas d-se a nvel dos meristemas.
As plantas so o elo produtor nas cadeias alimentares dos meios aquticos e
terrestres, sustentando todos os elos subsequentes. Para alm de fornecer alimento e
oxignio a animais, fungos, bactrias e protistas, tambm fornecem abrigo a estes
organismos, aos seus ovos e crias.
A predao no a nica relao bitica em que as plantas so intervenientes.
Tambm existem relaes benficas, de cooperao entre plantas e outros seres vivos,
28
O Reino das Plantas
como insectos ou aves. Como exemplo, na floresta tropical, existem associaes entre
certas espcies de formigas, que recebem alimento ou abrigo por parte da planta e que, em
troca, a protegem contra predadores. H mesmo plantas que vivem na dependncia de
outras, ou parasitando-as, obtendo a sua seiva ou, servindo-se delas como alojamento,
como as epfitas, no provocando qualquer dano planta hospedeira.
A vegetao terrestre interage com a atmosfera de diversas formas (fotossntese,

respirao) envolvendo trocas gasosas e a recirculao do vapor de gua. Com efeito, a
vegetao age como o maior processador da atmosfera.
O papel de produtor primrio da vegetao terrestre (taxa com que a biomassa
produzida por fotossntese menos a taxa com que usada durante a respirao pelos
produtores primrios) muito importante. O valor total de produo primria de biomassa
de 1.70x1014Kg.ano-1. Uma larga percentagem desta, 1.15x1014Kg.ano-1, ou seja,
aproximadamente 67%, produzida pelas plantas terrestres, ainda que os continentes
representem menos de 1/3 da rea global da Terra. Esto aqui envolvidos dois factores:
primeiro, as plantas terrestres so mais eficazes nos processos de fotossntese e, segundo, a
quantidade actual de biomassa de plantas vivas muito superior ao total de biomassa
marinha viva, porque, no total, as plantas, particularmente as rvores, vivem mais do que os
organismos fotossintticos marinhos e produzem comunidades complexas muito
volumosas. Mais de 90% da biomassa mundial no bacteriana est nas florestas.
No ciclo global do carbono, a vegetao terrestre constitui o reservatrio mais
importante de carbono. Fornece, tambm, alimento e habitats para os animais, e afecta,
significativamente, o balano trmico do planeta atravs da sua influncia no albedo
(Skelton et al., 2001).
A vegetao terrestre , maioritariamente, composta por plantas verdes que
29
O Reino das Plantas
constituem o motor da biosfera. Na base de todos os sistemas trficos est a fotossntese;

utiliza a energia da luz solar para transformar o dixido de carbono e a gua em molculas
orgnicas (acares, ou hidratos de carbono) com libertao de oxignio como produto
desse processo. Em termos simples, a taxa com que o carbono fixado (retirado da
atmosfera como CO2 e incorporado nas molculas orgnicas) depende de trs factores: da
concentrao de CO2 na atmosfera, da quantidade de gua e de nutrientes e do fluxo de
energia luminosa com os comprimentos de onda adequados. Desde a evoluo das plantas
terrestres, h 400 a 500 Ma, a concentrao de CO2 e a disponibilidade de vapor de gua
tm sido os factores mais variveis.
As inter-relaes actuais entre o nvel de CO2 e o crescimento global das plantas so
muito sensveis. Relativamente s flutuaes anuais de CO2 na atmosfera, as maiores do-se
no Hemisfrio Norte onde se situam as mais vastas reas continentais e existe maioria da
vegetao. No Hemisfrio Sul, principalmente ocenico, as flutuaes so menores e, como
seria de esperar, desfasadas 6 meses relativamente ao Hemisfrio Norte.
Muitos cientistas olham para o crescimento de Primavera-Vero (com
aprovisionamento de CO2) e para a dormncia de Outono-Inverno (com a combusto de
combustveis fsseis) como principais responsveis das flutuaes de CO2, verificando-se
os mximos durante os meses de Inverno. As plantas podem adaptar-se a pequenas
alteraes de CO2 em intervalos relativamente curtos. As grandes variaes podem
conduzir a efeitos mais notveis. Por exemplo, sabido que as plantas de corte crescem
melhor em atmosferas ricas de CO2 e so mais produtivas do que as que crescem em
condies semelhantes mas com nveis normais de CO2 atmosfrico. Todavia, experincias
mostram que os efeitos do enriquecimento de carbono so temporrios e questionvel o
seu efeito a longo termo.
Tambm difcil extrapolar para o passado os efeitos de diferentes nveis de CO2
30
O Reino das Plantas
atmosfrico. difcil imaginar como era a Terra quando o clima, a composio atmosfrica
(nomeadamente o teor de CO2) e a vida animal e vegetal eram muito diferentes das actuais.
particularmente difcil compreender como eram os ambientes continentais antes do
advento das plantas terrestres, quando a vida era essencialmente aqutica (Skelton et al.,
2001).
31
Plantas aquticas versus plantas terrestres
1.1 Plantas aquticas e plantas terrestres

Uma planta aqutica pode aflorar superfcie da gua que a circunda. Pequenas
quantidades de gs (da fotossntese e da respirao) nos tecidos so suficientes para que
flutue. A planta no tem de despender energia para construir estruturas rgidas de suporte.
As plantas terrestres, pelo contrrio, precisam de investir energia e recursos na construo
dessas estruturas.
Nos ambientes aquticos, as plantas esto rodeadas por uma soluo nutritiva.
Muitas no dispem de sistema condutor para o transporte de gua e das substncias
dissolvidas. Cada clula est suficientemente prxima da gua para fazer as trocas
metablicas por difuso.
Em terra, os nutrientes minerais e a gua apenas esto disponveis a partir do solo,
pelo que as plantas precisam de um mecanismo que lhes permita distribuir os nutrientes e a
gua pelas clulas, isto , precisam de um sistema vascular. Para isso foi essencial o
aparecimento da lenhina, material muito resistente que constitui a parede de clulas mortas
(sem protoplasma) dispostas topo a topo, definindo tubos os vasos condutores. Estes
vasos constituem um sistema condutor muito eficaz, com capacidade para distribuir a gua
e os sais minerais a todos os rgos areos.
Nas plantas aquticas, para que os nutrientes e os desperdcios metablicos possam
ser trocados com o exterior, a epiderme tem de ser permevel. Estas plantas em terra
secariam rapidamente, pelo que, tiveram que desenvolver uma barreira entre as clulas e a
atmosfera, uma camada impermevel designada por cutcula, muitas vezes coberta por
ceras. O desenvolvimento de cutcula foi essencial para a conquista dos ambientes
terrestres. Esta, tambm limitou a capacidade de absoro de gua directamente da
atmosfera pelas plantas.
32
As partes da planta em contacto directo com o solo esto particularmente

adaptadas para a absoro de gua e de sais minerais a partir do substrato, bem como para
a fixao da planta; constituem a raiz, rgo organizado de modo a drenar a gua do solo e
inject-la no sistema condutor.
A raiz, e o sistema condutor, permitiram elevar a gua aos rgos areos at mais de
120 metros de altura, sendo as perdas constantemente compensadas pela transpirao ao
nvel das extremidades areas.
Se um organismo no quiser desenvolver sobrepovoamentos com a descendncia,
esta deve afastar-se dos progenitores. Na gua, existe um sistema de transporte eficaz para
os gmetas atravs das correntes. Apesar das plantas terrestres poderem explorar o vento
de modo semelhante, os gmetas e os descendentes esto sujeitos a secar e a morrer.
Algumas plantas terrestres, tal como os fetos, exploraram os perodos hmidos para
espalhar os gmetas e conseguir a fertilizao e, assim, podem ser vistos como adaptados
parcialmente vida em terra. Outras, como as angiosprmicas, podem efectuar a
fertilizao na ausncia de gua, sendo as melhor adaptadas terra seca.
Se a dessecao um problema maior para todas as plantas terrestres, os gmetas e
os embries jovens so particularmente sensveis. Este problema deve ter sido de capital
importncia nas fases iniciais de colonizao terrestre, com condies particularmente
agrestes. bvio que este problema no pode ser dissociado da necessidade de suporte
estrutural e da alimentao com que as primeiras plantas se confrontaram.
As plantas terrestres evoluram no sentido de investirem energia e metabolismo na
construo de um suporte, bem como no desenvolvimento de estruturas de fixao a solos
soltos e na absoro e distribuio de gua e de nutrientes a partir desses solos. As plantas
fizeram isto ao mesmo tempo que maximizavam as trocas gasosas e limitavam as perdas de
gua. Este sistema, interdependente e complexo, deve ter sido conseguido por etapas, cada
33
uma correspondente a um sucesso adaptativo s circunstncias reinantes, e que abria novas

perspectivas de desenvolvimento futuro. como se estas adaptaes, que tiveram como
efeito manter um ambiente aqutico para as plantas, no tivessem evoludo todas ao
mesmo tempo. Todavia, escala de tempo geolgico, esta evoluo foi rpida.
Ao invadirem o meio terrestre, as plantas modificaram o ambiente de forma
benigna para elas e para os animais delas dependentes. Em particular, deu-se uma alterao
profunda a nvel do ciclo hidrolgico e processos biogeoqumicos associados.
34
O papel das plantas no ciclo hidrolgico
1.2 O papel das plantas no ciclo hidrolgico

A fotossntese a fonte de energia da biosfera. A energia do Sol conduz
combinao de CO2 e de H2O para formar acares e oxignio. Na fotossntese, as plantas
terrestres utilizam a luz vermelha e azul do espectro e reflectem a verde (que lhes confere
essa cor). A reaco bsica :
6CO2+6H2O + energia C6H12O6+6O2
O processo inverso a respirao; os seres vivos oxidam os hidratos de carbono,
para produzirem CO2 e libertarem energia que suporta a vida.
C6H12O6+6O2
6CO2+6H2O+energia
Ambos os processos envolvem trocas gasosas. Nos ambientes aquticos, os gases

esto normalmente dissolvidos na gua mas, em terra, as trocas fazem-se directamente com
a atmosfera. As plantas terrestres tm de ter um mecanismo que permita que o CO2 e o O
se difundam para dentro e para fora da planta. Todavia, no prtico fazer tais trocas
atravs de toda a planta tal como nos ambientes aquticos. As molculas de gua so
suficientemente pequenas para passarem atravs das paredes celulares permeveis aos
gases. Assim, se as trocas gasosas se fizessem por toda a planta haveria uma perda
significativa de gua de que resultaria a dessecao e a morte da planta.
Uma soluo simples seria a de as plantas terrestres terem membranas
impermeveis com orifcios. o que acontece nalgumas plantas terrestres primitivas
revestidas por uma cutcula perfurada. Estes poros, simples, no permitiam a regulao da
difuso da gua; mas, no Devnico inferior, as plantas terrestres desenvolveram aberturas
microscpicas com controlo de abertura, os estomas. Estes so constitudos por duas
clulas de guarda. Quando tm muita gua aumentam de volume, e abre-se um poro entre
elas deixando sair o excesso de gua. Quando tm pouca, esto mais direitas e a abertura
35
fecha. Assim, quando a planta pode perder alguma gua os estomas abrem e podem
efectuar-se as trocas gasosas para a fotossntese. Quando h deficincia de gua, a sua
conservao uma prioridade, e a abertura estomtica mantm-se fechada, impedindo as
trocas gasosas e a fotossntese. Em muitas plantas as aberturas tambm fecham no escuro,
quando no possvel realizar a fotossntese.
Figura 1.4 - Estomas de Ginkgo biloba (A perspectiva interna, B perspectiva externa).
Este mecanismo simples revelou-se bastante eficaz na reduo das perdas de gua
nas plantas terrestres, ao ponto de quase todas ainda possurem estomas.
Mesmo assim, as trocas gasosas associadas fotossntese conduzem a alguma perda
de gua atravs dos estomas. Na verdade, entram na atmosfera quantidades apreciveis de
gua pelo processo conhecido por transpirao. Esta tem algumas vantagens para os
vegetais j que conduz ascenso da gua e dos sais dissolvidos desde a raiz a todas as
partes da planta. A evaporao de gua nas folhas tambm contribui para o arrefecimento
da superfcie sempre que o excesso de calor possa danificar, ou retardar, reaces
bioqumicas importantes.
Um outro mecanismo, para alm da transpirao, pelo qual as plantas contribuem para
36
altos nveis de vapor de gua na atmosfera, a intercepo da chuva nas folhas, de onde a
gua se evapora, novamente, para a atmosfera sem atingir o solo.
Se todas as folhas de uma planta fossem colocadas lado a lado, ocupariam uma rea
muito maior do que a coberta pela planta. A razo entre a rea das folhas e a rea basal da
planta conhecida como ndice de rea foliar. Para as ervas situa-se entre 1 e 2, para as
florestas temperadas entre 4 e 6 e para as florestas tropicais hmidas superior a 7.
Numa floresta, muita da gua que cai sobre a copa das rvores interceptada folha a
folha medida que vai caindo. Molha-se uma rea maior de folhas do que se molharia de
solo. Como a gua da chuva espalhada por uma rea maior, evapora mais rapidamente
para a atmosfera e menor a que penetra no solo e alimenta os rios. Todavia, maior
humidade atmosfrica, devido transpirao, conduz a maior precipitao. Assim, a gua
circula mais, e mais rapidamente, nos ciclos de evaporao precipitao, e a que sai deste
ciclo e alimenta as guas subterrneas e os rios, f-lo de modo mais gradual. Como
consequncia, as descargas dos rios so muito mais constantes nas reas cobertas por
vegetao do que nas zonas desertas, e contribui para transformar o padro de drenagem
dos rios de entranados em meandriformes (Skelton et al., 2001).
A expanso das plantas dos ambientes aquticos para a zona intertidal teve muitas
consequncias e foi um dos passos mais significativos da evoluo da vida na Terra. Esta
etapa foi determinante nos passos seguintes da vida em terra, incluindo a evoluo do
Homem (Skelton et al., 2001).
37
O tempo geolgico e processos de fossilizao
2 O tempo geolgico e processos de fossilizao

A escala do tempo geolgico divide os passados 4600 Ma (desde a formao da Terra)
em unidades hierrquicas: Eonotemas, Eratemas, Sistemas, Sries e Andares. Para este
conhecimento contriburam vrios mtodos de datao: biostratigrafia, radiometria,
istopos estveis, polaridade geomagntica, termoluminescncia, etc.
Na histria da Terra existem quatro unidades maiores: o Eon Fanerozico,
caracterizado por vasta representao paleontolgica, e os Eon Hadaico (4600 4000 Ma),
Arcaico (4000 2500 Ma) e Proterozico (2500 542 Ma.) que, no seu conjunto,
constituem o Pr-cmbrico (fig. 2.1).
O Eon Fanerozico inclui a Era Paleozica dividida em seis Perodos: Cmbrico,
Ordovcico, Silrico, Devnico, Carbonfero e Prmico. Segue-se a Era Mesozica com os
Perodos Trisico, Jurssico e Cretcico. Finalmente a Era Cenozica est dividida em
Paleognico e Neognico (fig. 2.1).
Existem trs limites maiores, dois dos quais so definidos por extines em massa e o
terceiro pela rpida expanso dos animais multicelulares (Gould, 1989). O limite entre o
Mesozico e o Cenozico (65 Ma) corresponde extino dos dinossauros e de 75% de
invertebrados marinhos. A fronteira entre o Paleozico e o Mesozico ocorreu h cerca de
251 Ma e corresponde extino de mais de 96% de espcies marinhas. O limite entre o
Paleozico e o Pr-cmbrico (542 Ma) caracterizado por um grande aumento no nmero
de animais multicelulares logo a seguir fronteira conhecida como exploso do Cmbrico.
de referir, ainda, que perto do final do Ordovcico, ocorreu uma extino em massa,
que poder estar ligada a mudanas climticas; desapareceram cerca de 96% das formas
marinhas (Brenchley, 1990).
importante salientar que esta organizao cronostratigrfica baseada no registo
38
animal. Segundo Traverse (1988a) se o registo geolgico tivesse sido fundamentado nas
plantas, a estrutura hierrquica seria diferente.
Utilizam-se, actualmente, duas abordagens na reconstruo das mudanas evolutivas
ao longo do tempo. A primeira baseia-se na premissa que o passado a chave do
presente e envolve um exame detalhado do registo fssil que inclui, mesmo, estudos
biomoleculares. A segunda baseia-se na premissa inversa o presente a chave do
passado. Examinam-se os organismos actuais e atravs do estudo (tambm a nvel
molecular) e comparao de caractersticas semelhantes e diferentes com outros
organismos, fazem-se inferncias acerca dos percursos evolutivos.
39
Figura 2.1 Quadro de divises estratigrficas, Joo Pais & R. Rocha, 2007.
40
Processos de fossilizao
2.1 Processos de fossilizao

Existem vrios processos de fossilizao moldagem, mineralizao, conservao
total e incarbonizao.
Um dos tipos de fossilizao mais simples nas plantas a moldagem (nomeadamente
as impresses). Estes fsseis formam-se em ambientes marinhos e de gua doce e implicam
um enterramento rpido nos depsitos sedimentares. medida que as camadas se vo
sobrepondo, a gua vai sendo eliminada, o sedimento fica mais compacto, conservando no
seu interior os moldes das plantas que foram revestidas por sedimentos.
Figura 2.2 Alethopteris urophylla Brongniart Pearroya-Belmez-Espiel. Impresso de

fragmentos de fronde (Wagner, 2001). Este exemplar foi retirado de uma amostra com 6 cm de
dimetro.
41
Num molde externo, o material orgnico desaparece, ficando uma pelcula fina e lisa
correspondente ao exterior da planta.
Quando a compresso ocorre em condies anxicas ou cidas, os componentes
celulares podem permanecer intactos. As cutculas das plantas so frequentemente
preservadas (Taylor, 1999). Uma vez que a cutcula reflecte a epiderme, so preservados
estomas, papilas e glndulas. Como cada gnero possui um padro cuticular distinto, a sua
anlise pode fornecer informaes importantes acerca da estrutura da epiderme e
identificao de partes desarticuladas da planta como flores ou sementes (Kerp & Krings,
1999).
A incarbonizao um processo que tem como consequncia a formao de carvo.
Resulta da decomposio de grandes florestas, e da transformao da celulose dos vegetais
pela perda de volteis oxignio e hidrognio, com consequente enriquecimento de
carbono.
A mineralizao resulta da infiltrao e impregnao de gua saturada de minerais
como a slica, carbonato de clcio, xidos de ferro hidratados ou sulfato de ferro, nos
restos vegetais. Ao longo do tempo os minerais precipitam e as plantas transformam-se em
rocha. Este o processo de fossilizao que mais informao fornece no estudo dos fsseis
de plantas (Schopf, 1975). Isto deve-se ao facto de se tratar de fossilizao em trs
dimenses, preservando-se detalhes a nvel celular.
42
Figura 2.3 - Palmatopteris furcata (Brongniart) Potoni. Molde em que a matria vegetal foi
substituda por xido de ferro (Wagner, 2001). O exemplar mede aproximadamente 10 cm.
Para que ocorra a conservao total necessrio que o material vegetal seja soterrado
num ambiente onde no exista actividade microbiana. Pode incluir desidratao,
congelamento e/ou envolvimento por substncias impermeveis como o mbar. As
condies ambientais, geralmente, incluem extremos de salinidade, temperatura, pH ou
condies anxicas.
43
Figura 2.4 Angiosprmicas em mbar (a Rosaceae, x 5; b Hamamelidaceae, x 6,5; c-d

Clethraceae, x 5; e-f Theaceae, x 3,5; g-h Oxalidaceae, x 5) (Weitschat & Wichard, 2002).
Figura 2.5 Fragmento de fronde de Pecopteris humboldtiana, x 7(in Weitschat & Wichard,
2002).
44
Figura 2.6 - Flora de Bernsteins preservada em mbar Danzig, Conwentz, 1886, x 0,9 (Weitschat &
Wichard, 2002).
45
Os primeiros seres vivos

A superfcie da Terra seria, inicialmente, muito quente devido ao calor libertado pelo
ncleo e pelos impactos metericos que atingiam o planeta. A crosta desenvolveu-se h

cerca de 3 Ga e era constituda por rochas gneas (provenientes dos vulces), e restos de
milhares de meteoritos que bombardeavam a Terra. Devido actividade vulcnica, a
atmosfera tinha altas concentraes de CO2 e CH4, o que criou um efeito de estufa que,
conjuntamente com o calor libertado pelo ncleo, fazia com que a Terra fosse um planeta
muito quente, com temperaturas entre os 30 e os 50 C. Pensa-se que a concentrao de
oxignio fosse inferior a 1% relativamente ao da atmosfera actual. Existiam outros gases
como o hidrognio, cianeto de hidrognio, sulfito de hidrognio e formaldedo.
Foi neste ambiente hostil que surgiram as primeiras formas de vida.
As provas mais fiveis para o incio da vida provm de fsseis e de dataes com
istopos de carbono, indicadores da fotossntese. Os dados sugerem que a vida pode ter
surgido h cerca de 3,5 Ga, possivelmente 3,8 Ga, o que, por sua vez, sugere que a vida
pode realmente ter sido originada h cerca de 4 Ga.
Existem vrias hipteses, algumas pouco credveis, que explicam a quase inexistncia
de fsseis em formaes pr-cmbricas: destruio devido a metamorfismo, guas muito
cidas que impossibilitariam a formao de esqueletos calcrios, destruio das conchas e
esqueletos pelas cianobactrias e outras.
Como seria a superfcie da Terra quando a vida surgiu h 3,5 ou 3,8 Ga? As rochas
mais antigas do algumas indicaes acerca das condies da superfcie h cerca de 4 Ga
mas, a Terra formou-se h cerca de 4,6 Ga, portanto, h um longo intervalo de cerca de
600 Ma entre a origem da Terra e as primeiras rochas. No h qualquer registo terrestre
para este intervalo. preciso olhar noutros locais fora do planeta. Alguma informao
46
pode ser recolhida nos meteoritos que chocam com a Terra e na Lua.
A Lua geologicamente inerte e a superfcie regista a histria de bombardeamentos
metericos que aconteceram durante o Hadaico, os primeiros 600 Ma antes das primeiras
rochas preservadas. um testemunho privilegiado para o bombardeamento acontecido na
Terra. Os maiores mares lunares, alguns com mais de 1 000 km de dimetro, parecem ter-se
formado entre os 4,0 e os 3,8 Ga. Foi o momento em que a Terra foi atingida pelo
bombardeamento meterico mais intenso.
As informaes disponveis apontam para que a Terra no Hadaico tivesse as seguintes
caractersticas (Skelton et al., 2001):
Correntes de conveco no interior muito mais vigorosas devido energia trmica
libertada pelos impactos e pelos elementos radioactivos.
A superfcie estava j suficientemente fria para que a gua se condensasse, e os
oceanos se tivessem constitudo, especialmente para o final do intervalo quando
se formaram os sedimentos que conduziram s rochas mais antigas.
As terras emersas eram atingidas por tsunamis associados aos impactos
metericos podendo ser totalmente submersas quando dos maiores impactos.
Devido ao efeito de Coriolis, os climas e a circulao atmosfrica tinham padres
semelhantes aos actuais, mas as clulas eram provavelmente mais pequenas, e
com maiores taxas de circulao devido maior velocidade de rotao da Terra.
A atmosfera no continha oxignio, logo no existia camada de ozono para
absorver a radiao ultravioleta e aquecer a alta atmosfera.
A conveco atmosfrica e a formao de nuvens devem ter-se estendido a
altitudes considerveis.
A libertao de gases do manto foi responsvel por uma atmosfera dominada por
azoto (N), dixido de carbono (CO2) e dixido de enxofre (SO2).
47
O Sol era 25 a 30% mais fraco do que actualmente, mas as temperaturas

superficiais da Terra devem ter-se mantido bem acima do ponto de congelao
devido ao calor produzido pelo interior do planeta e pelo efeito de estufa
provocado pela atmosfera rica de CO2.
Os oceanos deviam ser relativamente alcalinos, tal como os actuais lagos de
soda e algumas nascentes termais, o que explica os sedimentos carbonatados
originais precipitados inorganicamente.
As velocidades de rotao dos corpos do sistema solar eram, provavelmente,
maiores do que actualmente (um dia terrestre devia durar 12 horas) tendo descido
progressivamente devido ao atrito das mars provocadas pelas foras
gravitacionais.
Meteoritos, cometas e poeira csmica trouxeram molculas orgnicas para a
superfcie da Terra. Estas podiam conter os materiais necessrios para a autoreplicao das molculas essenciais vida.
Figura 3.1 A Terra no Hadaico.

http://www.palaeos.com/Hadean/Hadean.htm
48
Origem da vida
3.1 Origem da vida

O aparecimento de vida na Terra constitui um tema que desde a antiguidade tem
apaixonado o esprito humano, tendo sido apresentados ao longo do tempo vrios modelos
e teorias para o explicar.
A primeira explicao escrita sobre a criao dos seres vivos consta no Antigo
Testamento: Deus criou o Mundo e os seus habitantes em seis dias; o homem foi o ltimo
a ser criado.- hiptese criacionista.
Para outros, a vida teria sido originada por gerao espontnea, a partir de matria
inerte em determinadas condies ambientais e sob a aco de um princpio activo (Vis
plastica). Esta ideia permaneceu durante muitos sculos e continuou a ter grande aceitao
at meados do sculo XIX. Em 1862, Louis Pasteur realizou experincias que
estabeleceram que qualquer forma de vida provm de vida pr-existente.
Figura 3.2 Louis Pasteur.

http://ambafrance-ca.org/HYPERLAB/PEOPLE/_pasteur.html
Para alguns, a vida na Terra teria tido origem exgena, trazida de qualquer ponto do
Universo sob a forma de germes transportados por meteoritos hiptese cosmognica ou
panspermia. Arrhenius (1859-1927), prmio Nobel da Qumica em 1903, admitiu que a
vida terrestre surgiu em consequncia do transporte do espao para a Terra de germes que
encontraram no nosso planeta condies favorveis para evoluir. Quando esta hiptese
49
Origem da vida
surgiu, os conhecimentos sobre o Universo estavam muito pouco desenvolvidos. Os que

criticavam estas ideias na altura, argumentavam que os germes provenientes do espao
ficariam submetidos ao frio intenso, a radiaes mortferas, e a temperaturas elevadas na
entrada da atmosfera, que no permitiriam a sua sobrevivncia. Mesmo para os adeptos
desta hiptese, a questo bsica de como surgiu a vida, continuava por resolver, apenas era
transferida para locais extraterrestres. Actualmente, a maioria dos investigadores no rejeita
a possibilidade da origem extraterrestre da vida ou, pelo menos, da matria orgnica, a
partir da qual a vida se originou; verificou-se que nos meteoritos e nos cometas, a
concentrao de compostos orgnicos elevada.
A ideia de que a vida surgiu na Terra como resultado de uma lenta evoluo qumica
foi partilhada por alguns investigadores. Um dos problemas que se lhes deparou foi o de os
primeiros organismos terem sido autotrficos ou heterotrficos. Actualmente, os
autotrficos so mais independentes, uma vez que so capazes de produzir matria
orgnica a partir de matria inorgnica. Os seres vivos heterotrficos dependem,
nutricionalmente, de outros. Parece lgico pensar-se que os primeiros organismos seriam
autotrficos; teriam a capacidade de produzir alimentos a partir de substncias minerais.
Contudo, estas ideias da hiptese autotrfica foram abandonadas. Os processos
metablicos envolvidos na autotrofia so muito complexos e certamente no ocorreriam
nos seres vivos simples que existiam num ambiente como o da Terra primitiva.
Assim, muitos pesquisadores defendem a hiptese heterotrfica, segundo a qual os
primeiros organismos terrestres teriam sido heterotrficos simples que, possivelmente,
tero resultado de um longo processo de evoluo pr-biolgica. Durante este processo
ter-se-ia formado matria orgnica simples que teria evoludo para matria orgnica
complexa e, a partir desta, ter-se-iam formado os primeiros seres vivos. As bases da
hiptese heterotrfica foram lanadas na dcada de vinte por Alexandre Oparin
50
Origem da vida
(bioqumico sovitico) e por John Haldane (bilogo ingls) (Silva et al., 1999).
Baseados num conjunto de dados provenientes de vrios domnios da cincia, estes
cientistas propuseram um modelo para a origem da vida que se baseava numa evoluo
qumica pr-biolgica ocorrida na Terra primitiva. Nesta Terra existiria uma atmosfera
essencialmente constituda por hidrognio, metano, amonaco e vapor de gua e desprovida
de oxignio. Era uma atmosfera redutora, como indicado pela presena de pirite e pelo
elevado teor de ferro ferroso presente nos sedimentos do Pr-cmbrico antigo.
Estes constituintes gasosos ficaram sujeitos aco de energia proveniente de vrias
fontes: energia solar (nomeadamente radiaes ultravioleta), calor proveniente da actividade
vulcnica da crosta terrestre, minerais radioactivos, radiaes csmicas e descargas
elctricas que acompanhavam as grandes tempestades, reagiram entre si, dando origem aos
primeiros compostos orgnicos. Estes tero sido transferidos para os oceanos, onde se
acumularam. Um processo de evoluo qumica conduziu formao de molculas
orgnicas mais complexas que se teriam agregado, constituindo unidades individualizadas
do meio por membranas rudimentares. A partir destes agregados pr-celulares, em
condies ambientais apropriadas, podero ter surgido os primeiros seres vivos.
Em experincias laboratoriais, realizadas com misturas gasosas diversas, obtiveram-se
abioticamente, os compostos orgnicos bsicos da vida, admitindo-se, ter sido possvel a
sua formao numa Terra primitiva e na ausncia de vida.
Uma dessas experincias foi realizada por Stanley Miller em 1953; verificou que uma
mistura de gases contendo hidrognio, dixido de carbono, amnia e metano, quando
aquecida e sujeita a descargas elctricas durante vinte e quatro horas, produzia certos
compostos, como acares, aminocidos, purinas e pirimidinas, essenciais vida.
51
Origem da vida
Figura 3.3 Stanley Miller.

http://images.google.pt/images?q=Stanley+Miller&hl=pt-BR&lr=&sa=X&oi=images&ct=title
Com as experincias de Miller, iniciava-se a reconstituio por via experimental de

uma possvel evoluo qumica pr-biolgica.
Trabalhos semelhantes foram realizados posteriormente por outros investigadores,
tendo-se verificado que, em condies redutoras, se produziam molculas orgnicas
importantes por via abitica.
Os primeiros compostos orgnicos formados a partir dos gases da atmosfera
primitiva foram provavelmente o formaldedo e o cido ciandrico, independentemente da
fonte de energia utilizada. Estas molculas combinam-se facilmente originando molculas
mais complexas e podem ter sido intermedirias relativamente aos principais compostos
bsicos da vida na atmosfera primitiva.
Entre os vrios investigadores que trabalharam em condies de simulao da
atmosfera primitiva pode referir-se Sidney Fox. Este bioqumico americano, utilizando uma
mistura semelhante de Miller e aquecendo-a a cerca de 1000 C, obteve quase todos os
aminocidos que entram na constituio das protenas. Dando continuidade aos trabalhos
que j havia realizado, Sidney Fox utilizou diferentes aminocidos sintetizados
abioticamente e, aquecendo-os a 170 C sobre um pedao de lava, obteve macromolculas
52
Origem da vida
que designou por proteinides (protenas no biolgicas formadas pela ligao em cadeia
dos aminocidos utilizados).
Todas estas experincias apoiavam o modelo proposto por Oparin e Haldane. Pode
assim admitir-se que, se a sntese de polmeros era possvel sem a interveno de seres
vivos, essas substncias poderiam tambm ter-se formado na Terra primitiva, onde a vida
no existia (Silva et al., 1999).
provvel que a presena de determinados ies metlicos ou de superfcies
activantes de certas rochas, argilas ou mesmo lavas arrefecidas, possam ter desempenhado
uma actividade cataltica, facilitando determinadas reaces qumicas entre as molculas.
Segundo Oparin as molculas orgnicas em soluo podiam aglomerar-se
espontaneamente, formando agregados mais ou menos organizados coacervados. A
formao destes agregados moleculares, ou seja, a coacervao, constitui um passo
importante, pois ocorreu uma aproximao em relao ao meio circundante. O processo de
coacervao era j conhecido, mas coube a Oparin chamar a ateno para a importncia
que tal fenmeno poderia assumir no contexto da origem da vida.
A formao de coacervados resulta possivelmente das atraces entre molculas com
cargas elctricas de sinal contrrio.
As propriedades caractersticas da vida deveriam aparecer gradualmente nestes
sistemas, inicialmente muito simples, separados do exterior por membranas
rudimentares. Essas membranas seriam constitudas por molculas de gua colocadas
volta dos agregados de molculas no s proteicas como tambm de outras molculas
orgnicas presentes na soluo.
No decurso de numerosas experincias, Oparin e os seus colaboradores, utilizando
um grande nmero de diferentes compostos orgnicos, prepararam, durante anos, gotculas
de coacervados (Silva et al., 1999).
53
Origem da vida
Oparin sugeriu que a vida ter surgido pela acumulao sucessiva de molculas cada
vez mais complexas dentro das gotculas. A estrutura fisca da clula ter surgido primeiro,
seguida do aparecimento de enzimas que tero dado origem a ciclos metablicos autosuficientes. Os genes tero surgido depois, principalmente porque Oparin no conhecia
estas molculas, possuindo apenas uma vaga ideia acerca da sua funo, mas percebeu que
pertenceriam a um nvel mais elevado de organizao biolgica.
Cientistas contemporneos de Oparin pensaram dentro da mesma linha. Para
Haldane a origem da vida era explicada num contexto de evoluo qumica e os primeiros
seres vivos seriam vrus. Esta ideia falhou, principalmente porque os vrus no so capazes
de se reproduzir fora de uma clula hospedeira e porque no explicava a origem da clula.
O modelo da evoluo qumica foi, de uma forma geral, aceite pelos cientistas
durante quarenta anos, em grande parte porque embora no existissem provas que a
apoiassem, tambm no existiam alternativas cientifcas. S quando se deu uma evoluo
na biologia molecular e na bioqumica, que os cientistas puderam lidar com problemas
como a composio qumica das protenas e cidos nucleicos e a maneira como a
informao gentica armazenada (Gilmour et al., 1997).
Nas ltimas dcadas a qumica pr-bitica experimentou grandes progressos.
Astrofsicos e exobilogos investigam e comtinuam a interrogar-se sobre a origem da vida.
Actualmente, a maioria dos investigadores no rejeita a possibilidade da origem
extraterrestre da vida ou da matria orgnica a partir da qual a vida se originou.
Foi j verificado que a concentrao de compostos orgnicos muito elevada nos
cometas e nos meteoritos, particularmente nos condritos carbonceos. A partir de
avaliaes recentes, calcula-se em 20 g/cm2 a quantidade de matria orgnica de origem
meteortica e cometria que se depositou superfcie da Terra primitiva. Dados obtidos
pela espectrometria mostram que no espao abundam as molculas orgnicas, tendo sido j
54
Origem da vida
identificadas centenas de molculas complexas.

No meteorito de Orgueil (caiu em Orgueil, perto de Toulouse, em 1864) foram
detectadas estruturas microscpicas perfeitamente organizadas. Estas estruturas encerram
numerosos compostos orgnicos cuja origem extraterrestre, segundo alguns autores, est
demonstrada.
Figura 3.4 - Meteorito de Orgueil.

http://www.portaldoastronomo.org/tema_pag.php?id=9&pag=4
No meteorito de Murchison (caiu na Austrlia, em 1969) encontraram-se mais de 400

compostos orgnicos, entre os quais cidos gordos e aminocidos, sendo alguns destes
semelhantes aos que se encontram nas protenas biolgicas e outros que, embora ainda no
tenham sido identificados, no se encontram em nenhum ser vivo (Gilmour et al., 1997).
55
Origem da vida
Figura 3.5 - Meteorito de Murchison.

http://ciencia.nasa.gov/headlines/y2001/ast20dec_1.htm
Segundo as perspectivas exgenas consideradas, os compostos orgnicos precursores

da vida teriam sido transferidos para a Terra por material meteortico ou cometrio.
H outras perspectivas actuais que admitem que a matria orgnica precursora da
vida pode ter-se originado nas profundidades dos oceanos.
A descoberta recente de organismos nos grandes fundos dos oceanos, capazes de
resistirem a temperaturas superiores a 100 C e presses colossais em meios muito
agressivos, permitiram a formulao desta nova hiptese. A gua em ebulio chega
superfcie, formando fumos negros, que saem de chamins submarinas de vrios metros
de altura.
As paredes destas chamins so constitudas por depsitos minerais e por elas sai
gua cida carregada de sulfureto de hidrognio, metano e metais pesados.
Nas guas em redor destas fontes hidrotermais, que podem estar a temperaturas da
ordem dos 380C, existe um ecossistema nico. Na base da cadeia alimentar deste
ecossistema esto bactrias oxidantes do enxofre que vivem simbioticamente com
organismos maiores.
O H2S utilizado pelas bactrias proveniente dos gases vulcnicos que emanam das
56
Origem da vida
fontes hidrotermais. A maior parte do enxofre provm do interior da Terra, mas uma
pequena parte (menos de 15%) produzido pela reaco qumica dos sulfatos (SO4)
presentes na gua do mar. O mais interessante nestes ecossistemas, alm de sobreviverem
num ambiente extremamente txico, que a fonte energtica bsica no a solar mas sim a
proveniente das reaces qumicas (quimiossntese).
Alguns pesquisadores admitem que volta destes locais poderiam estar reunidas as
condies necessrias qumica pr-bitica, j que eles deveriam ser abundantes nos
oceanos do Hadaico. Alguns investigadores no excluem mesmo a hiptese de que a
sntese pr-bitica poderia ter resultado de um jogo de aces entre os materiais das fontes
hidrotermais e micrometeoritos, que poderiam ter desempenhado uma actividade de
microcatalisadores.
Figura 3.6 A Fonte hidrotermal e B Colnia de vermes gigantes, alguns com 1,5 m.
http://w3.ualg.pt/~jdias/INTROCEAN/B/60_FontesHidrot.html
No existem provas de uma qumica orgnica pr-bitica. Qualquer que seja a

origem, possvel que diversas vias tenham conduzido sntese orgnica durante os
tempos pr biticos (Silva et al., 1999).
57
Bactrias e outros microfsseis
3.2 Bactrias e outros microfsseis

Foi no incio do Arcaico que a vida surgiu na Terra. Os fsseis mais antigos
conhecidos datam de h cerca de 3,5 Ga e consistem em bactrias (cianobactrias),
encontradas em rochas da Austrlia ocidental (Grupo Warrawoona).
Figura 3.7 Distribuio dos ncleos cratnicos do Pr-Cmbrico (adaptado de Standley, 1993).
Estes chertes, com 3,5 a 3 Ga, contm estruturas filamentosas e cnicas atribuveis a
cianobactrias foto-autotrficas. Trata-se de um aspecto muito importante do ponto de
vista da evoluo das plantas, uma vez que estas obtm energia a partir da fotossntese. A
existncia destas cianobactrias h 3,5 Ga marca o incio dos processos fotossintticos.
As cianobactrias so protistas procariontes, portanto sem ncleos organizados, com
o ADN disposto numa rede de filamentos nus no citoplasma. So os organismos com
clorofila a mais antigos.
58
Figura 3.8 Cianobactrias, Nostoc sp., x 130

http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanointro.html
H formas com mais de 3,2 Ga conhecidas atravs de produtos da sua actividade, os

estromatlitos que incluem cerca de 1200 espcies.
Figura 3.9 - Estromatlitos actuais, Hamelin Pool.

http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html
Durante quase todo o Arcaico a vida foi bacteriana.

A vida aqutica existiu desde h 3 Ga, uma vez que h evidncias fsseis deste
59
facto. Algumas das rochas mais antigas esto expostas perto da cidade mineira de
Barberton, na fronteira entre a frica do sul e a Suazilndia. H cerca de 3,2 Ga, esta rea
seria provavelmente um mar quente e pouco profundo. Os seres vivos podem ter vivido
em finas camadas no fundo de um mar rico de slica. Aparentemente, as condies eram
perfeitas para a preservao dos organismos no sedimento silicioso. No houve distoro
nos corpos moles destes organismos, uma vez que a matriz de slica do cherte resistente
compresso. Hoje, estas camadas de xisto esto expostas. Nelas podem observar-se
microfsseis, em lmina delgada. O xisto, em si, ainda no foi datado, mas as camadas de
rocha acima e abaixo tm uma idade estimada de 3,2 Ga.
Muitas estruturas com formas no usuais, e que podem corresponder, ou no, a
organismos, foram observadas neste cherte (Formao Fig Tree). Algumas, podem ser
vistas com grande detalhe, e no deixam dvidas acerca da origem orgnica. Uma dessas
formas uma clula de tipo bacteriano, em forma de bastonete, designada Eobacterium
isolatum e outra corresponde, possivelmente, a uma cianobactria, Archaeosphaeroides
barbertonensis. Foram, tambm, encontrados resduos orgnicos no cherte. A anlise a estas
estruturas mostrou a presena de hidrocarbonetos resultantes da degradao da clorofila; a
razo 13C/12C mais baixa que a existente na atmosfera actual.
Figura 3.10 Cherte da Formao Fig Tree (fotografia de Lynn Margulis).

http://www.globalcommunity.org/wtt/walk_photos/3200.htm
60
Quando as plantas realizam a fotossntese tm preferncia pelo 12C e, assim, os seus

tecidos e resduos fsseis tm razo 13C/12C baixa, como a que se verifica no cherte. Esta
combinao de evidncias directas e indirectas, sugerem que a vida vegetal existiu h cerca
de 3,2 Ga.
Situao semelhante, mas mais rica de microfsseis, est preservada noutro
depsito de cherte Formao de Gunflint, na costa de Ontrio do Lago Superior. Pensase que este depsito tenha 2 Ga (Paleoproterozico). constituda por uma sucesso
bandada de rochas siliciosas ricas de ferro magnetite e hematite, alternando com camadas
de cherte vermelho, amarelo e cinzento.
Figura 3.11 Estromatlito em jaspe da Formao de Gunflint.

http://gsc.nrcan.gc.ca/paleochron/05_e.php
Nestas rochas so abundantes bactrias (Eoastrion, semelhante a bactrias actuais

que reduzem o ferro e o magnsio) e filamentos semelhantes a cianobactrias (Gunflintia).
Esferas pequenas podem corresponder a colnias de cianobactrias, ou aos seus esporos, e
61
ocorrem, tambm, formas filamentosas septadas (ex: Animikiea) (Barghoorn & Tyler, 1965).
A anlise dos resduos orgnicos e a determinao da razo dos istopos de
carbono mostraram a existncia de organismos fotossintticos, embora ainda procariontes.
Figura 3.12 Microfssil de Gunflint, Eosphaera sp. (20 m de dimetro).

http://gsc.nrcan.gc.ca/paleochron/05_e.php
Por volta dos 1,8 Ga apareceram os vegetais eucariontes, com ncleos limitados por
uma membrana, e encerrando os cromossomas, o que permitiu a reproduo sexuada. Os
primeiros organismos eucariotas so algas uni e pluricelulares que, durante milhes de anos,
evoluram em meio marinho relativamente uniforme e estvel. A sua diversificao deu-se a
trs nveis (Mangenot; 1978):
Qumico clorofila a juntou-se a b nas algas verdes, a c nas castanhas, a d nas
vermelhas;
Morfolgico muitas espcies de clorofceas e feofceas so ainda unicelulares e
planctnicas; todavia, outras espcies tornaram-se pluricelulares e bentnicas com
crescimento difuso comandado pelas clulas apicais dos ramos;
Estrutural aparecimento de organismos pluricelulares com diferenciao de
tecidos permitindo uma diviso do trabalho fisiolgico; pelo desaparecimento das paredes
celulares e criao de um organismos no seio do qual o citoplasma circula livremente (algas
62
sifonadas) como nas clorofceas em geral.

A maior parte das algas passaram a apresentar um ciclo de vida com alternncia de
geraes com dois organismos separados, semelhantes ou no, um haploide (n
cromossomas) que produz gmetas gametfito, outro diplide (2n cromossomas) que
provm do zigoto e produz esporos haplides.
A primeira evidncia de plantas eucariontes s surgiu h cerca de 1 Ga atrs. Os
seus fsseis foram encontrados na Formao de Bitter Springs, a cerca de 70 km nordeste
de Alice Springs (Austrlia), num cherte do Proterozico superior, com cerca de 850 Ma. A
associao de fsseis rica e variada e mostra que existiam pelo menos quatro grupos de
organismos: cianobactrias procariontes e filamentosas (ex: Palaeolyngbya) (figura 3.13),
aparentadas com as formas modernas Oscillatoria e Nostoc; bactrias; fungos e algas verdes
eucariontes (Schopf, 1968, 1992).
Os detalhes citolgicos esto to bem preservados, que podem ser detectados
estdios da diviso celular, embora a interpretao dos detalhes no seja uniforme; alguns
bilogos afirmam que os ncleos so artefactos e que as clulas so procariontes.
Figura 3.13 Cianobactrias do cherte de Bitter Springs. A forma colonial, B forma filamentosa
Palaeolyngbya sp.
http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html
63
de salientar o aparecimento precoce dos organismos eucariontes.

As diferenas entre procariontes e eucariontes so enormes. Envolvem a estrutura
do ADN, a organizao do ncleo, a existncia de retculo endoplasmtico, ribossomas,
cloroplastos e mitocndrias, o desenvolvimento de novas clorofilas, reproduo sexuada
(com meiose, recombinao de cromossomas e mitose), e a formao de muitas e novas
enzimas em novas vias do metabolismo.
A evoluo dos eucariontes a partir dos procariontes, mesmo no longo intervalo de
tempo de 2 Ga, foi um feito considervel.
So raras as evidncias dos primeiros eucariontes. As primeiras formas parecem ter
sido organismos unicelulares, sem qualquer esqueleto ou partes rgidas, com poucas
probabilidades de fossilizar. Os critrios para reconhecer os eucariontes so difceis de
estabelecer. As alteraes qumicas sofridas na fossilizao limitam a anlise dos
organismos. Quanto mais rapidamente for enterrado e mais fino for o material que o
impregne, melhor a preservao das estruturas orgnicas. Algumas caractersticas, como a
dimenso das clulas (os eucariontes tendem a ser maiores do que os procariontes), a
presena de organitos e a diferenciao celular em organismos pluricelulares so essenciais.
Todavia, nenhum destes critrios suficiente. Pontos negros em algumas clulas do
Proterozico, preservadas em chertes, tm sido interpretados como organitos, mas,
pontuaes semelhantes ocorrem em procariontes por colapso celular. Tambm a
diferenciao celular no pode ser usada, por os organismos pluricelulares terem aparecido
bastante tarde. Mesmo as dimenses no so suficientes. Todavia, um aumento
significativo das dimenses das clulas tido como correspondendo expanso dos
eucariontes. Nas rochas do Proterozico, acumuladas entre 1,6 e 1,2-1,4 Ga, a dimenso
mdia das clulas duplica. Os acritarcas correspondem a quistos de algas eucariontes
plncticas.
64
Substncias qumicas fsseis, como os esteranos (do grupo do colesterol e

produzidos apenas pelos eucariontes), foram registados em depsitos de petrleo
australiano com 1,7 Ga (Skelton et al., 2001).
O modo como evoluram continua a ser controverso e conjectural. Lynn Margulis,
biloga americana, verificou que alguns organitos de eucariontes so muito semelhantes a
mitocndrias responsveis pelo fornecimento de energia na respirao aerbia; contm
pequenas quantidades de ADN numa hlice simples tal como as bactrias, apesar do ADN
gentico estar encerrado no ncleo. Tambm os cloroplastos, organitos responsveis pela
fotossntese nas plantas verdes, apresentam estrutura semelhante, podendo mesmo dividirse de modo binrio. Margulis, sugeriu que estes organitos tero constitudo procariontes
independentes que adquiriam uma relao simbitica no interior de eucariontes primitivos.
Esta ideia, conhecida como hiptese endosimbitica, tenta explicar a origem dos organitos
dos eucariontes (Margulis & Sagan, 1986). Todavia, nem todos podem ser explicados deste
modo. O ncleo, em particular, encerra as longas cadeias de ADN nos cromossomas para
alm de outras diferenas relativamente s bactrias.
Se, pelo menos alguns organelos dos eucariontes foram adquiridos secundariamente
por endosimbiose, o hospedeiro original deve ter sido diferente de outros procariontes por
conter um ncleo. Esta linhagem original dos eucariontes pode ter tido origem no Arcaico
como um produto da diversificao inicial dos procariontes. Estes organismos originais
teriam capacidade de envolver outros e, portanto, deviam ser desprovidos de membrana
celular.
A archeabacteria actual Termoplasma, adaptada a viver em condies de temperatura
e acidez elevadas, no tem uma membrana rgida e constitui modelo plausvel para a
ancestral clula eucarionte hospedeira. Supe-se que a clula ancestral fosse heterotrfica,
com respirao anaerbia, que progressivamente se adaptou a consumir oxignio atravs de
65
simbiose com uma bactria aerbia que se teria transformado numa mitocndria.
Linda Stannard
Figura 3.14 Thermoplasma acidophilum.

http://biology.kenyon.edu/Microbial_Biorealm/archaea/thermoplasma/thermoplasma.html
Do mesmo modo, a fotossntese pode ter aparecido nos eucariontes atravs da

aquisio de simbiontes autotrficos que eventualmente se transformaram em cloroplastos.
O momento de aquisio destes organelos por simbiose no fcil de definir j que
no h evidncias fsseis. Todavia, as unies endosimbiticas podem ter-se estendido por
um longo intervalo de tempo. Para o caso das mitocndrias, tal deve ter acontecido aps o
aparecimento de oxignio molecular na atmosfera e nos oceanos, h cerca de 2 Ga, quando
comeou a diminuir a deposio dos depsitos de ferro bandado e comearam a aparecer
os primeiros depsitos vermelhos.
Estes avanos evolutivos iniciais parecem ter tido pequeno impacto nos
ecossistemas terrestres. Os tapetes de procariontes construtores de estromatlitos
continuaram a dominar as comunidades ocenicas pouco profundas por mais 1000 Ma, at
o rpido declnio por volta de h 850 Ma.
No final do Proterozico houve grande proliferao dos eucariontes. Os acritarcas,
apesar de conhecidos de rochas mais antigas, abundam a partir dos 1000 Ma. Entre os 850
e 600 Ma so frequentes procariontes e eucariontes em rochas de ambientes diversos das
ilhas de Spitsbergen. Os procariontes so muito semelhantes aos actuais de ambientes
66
equivalentes, revelando pequena capacidade para a mudana. Os eucariontes fsseis so

diferentes. Revelam grande diversidade, com grande renovao de espcies medida que
avanamos no tempo. A par de organismos unicelulares, semelhantes a algas verdes e a
dinoflagelados, ocorrem algas pluricelulares.
Comparando as sequncias de ADN e/ou de ARN dos eucariontes vivos e dos
fsseis parece que as diferentes linhagens divergem de um nico ancestral comum. A teoria
do relgio molecular prope a transformao gradual das sequncias do ADN e do ARN.
Assim, para quaisquer 3 organismos o par que apresenta menor divergncia das sequncias
genticas partilha o ancestral comum mais prximo. Com esta base, a hierarquia das
relaes evolutivas podem ser reconstrudas para um grande nmero de espcies actuais
sendo possvel reconstituir parcialmente (devido ao registo fragmentrio do DNA fssil) a
respectiva rvore genealgica (Willis & McElwain, 2002).
Dataes absolutas de algumas ramificaes evolutivas, reconstitudas a partir dos
dados moleculares, podem ser estabelecidas a partir do registo fssil desde que este seja
suficientemente completo. Este facto, permite estimar a variao mdia de transformao
do relgio molecular e estabelecer a variao da respectiva rvore genealgica ao longo da
escala cronostratigrfica. O mtodo permite ainda estabelecer hipteses concernentes aos
padres e cronologia da histria evolutiva que pode ser testada atravs do registo fssil.
Comparaes de algumas das sequncias de ARN de organismos vivos sugerem que
a maioria dos grupos de eucariontes se separaram de ancestrais comuns a partir de 1,2 e 1,0
Ga. No h qualquer evidncia para mudanas ambientais significativas durante este
intervalo de tempo que possam ser consideradas responsveis por esta diversificao
evolutiva. de referir que os grupos de organismos unicelulares representativos das
primeiras fases da evoluo dos eucariontes so assexuais tal como a Euglena actual. O
aparecimento da reproduo sexuada pode ter sido o gatilho que disparou a evoluo dos
67
eucariontes.
O aumento de diversidade dos eucariontes coincide com o declnio dos
estromatlitos (mximo desenvolvimento h cerca de 1 000 Ma) por volta de h 850 Ma. A
partir daqui os procariontes adaptaram-se ao mundo dos eucariontes passando a
estabelecer relaes simbiticas ou a viver em condies extremas (Skelton et al., 2001).
A evoluo das plantas modernas pode parecer rpida, mas baseada em permutas
e combinaes dos processos de vida que j existiam durante os dois primeiros milhes de
anos da vida.
A reproduo sexuada introduz a variao na descendncia e maior taxa de
evoluo. Torna possvel o desenvolvimento e a proliferao de maior diversidade de
formas. Resultou num aumento repentino da velocidade da evoluo. No final do
Proterozico, os mares estavam plenos de vida, incluindo muitas formas de animais e de
vegetais primitivos. A taxa de formao de oxignio aumentou, e no fim do Proterozico, o
nvel de oxignio no ar seria cerca de 1% do actual. O oxignio no s suporta a vida,
como tambm filtra a radiao ultravioleta do sol, que pode provocar danos nas clulas.
Esta quantidade de oxignio produziu um filtro suficiente de radiao para permitir a vida
na gua. A vida em terra, com excepo dos lugares abrigados, ainda era impossvel.
68
Estromatlitos
3.3 Estromatlitos
Os estromatlitos so dos fsseis mais antigos e evidenciam a vida procarionte que
comeou por povoar o nosso planeta.
So estruturas em forma de cpula, ou coluna, que se formaram em guas pouco
profundas, produzidas pela actividade bacteriana. So construdas pela acumulao de
sedimentos, em grande parte aprisionados numa substncia gelatinosa, que alternam com
lminas finas de carbonato de clcio.
Figura 3.15 Estromatlitos em Hamelin Pool, Austrlia.

http://www.calm.wa.gov.au/national_parks/hamelin_pool_mnr.html
Os organismos que produzem esta substncia gelatinosa e, precipitam o carbonato

de clcio, incluem as cianobactrias fotossintticas e fixadoras de azoto. Em seco
transversal, os estromatlitos tm uma estrutura laminada que tambm encontrada em
estromatlitos fsseis. Em alguns casos, os estromatlitos foram impregnados por uma
soluo mineral que fossilizou as bactrias juntamente com as camadas, mas mais
frequente serem preservadas apenas as camadas.
69
Estromatlitos
Os mais antigos ocorrem em rochas sedimentares com cerca de 3,5 Ga no noroeste

da Austrlia.
Os organismos que constituem estes estromatlitos devem tambm ter sido
cianobactrias; as estruturas filamentosas e esfricas a encontradas so semelhantes s das
cianobactrias actuais. Contudo, esta interpretao ainda controversa; outras bactrias
fotossintticas modernas (tal como as bactrias roxas sulfurosas) tambm produzem
substncias e formam montculos. Este um ponto de vista importante e com implicaes
a longo prazo para esclarecer qual o ambiente da Terra inicial. As cianobactrias (ao
contrrio de outras bactrias) so fotossintticas, libertando oxignio para o ambiente
atravs da reaco:
nCO2 + nH2O
(CH2O)n + nO2
As cianobactrias contm pigmentos que absorvem a luz ultravioleta, possuem

mecanismos de reparao que as ajudam a resistir aco nefasta dessa radiao, para alm
de as lminas de sedimentos entre as camadas gelatinosas tambm fornecerem alguma
proteco. Organismos unicelulares semelhantes devem ter estado bem adaptados s guas
pouco profundas dos oceanos antigos, numa altura em que no existia a camada de ozono
na atmosfera superior que absorvesse a radiao ultravioleta proveniente do sol.
Os estromatlitos abundavam no final do Arcaico. No Proterozico, espalhavam-se
pela Terra e eram ecologicamente importantes como barreiras recifais. principalmente no
Proterozico superior que os estromatlitos tm ampla expanso e formas variadas, de tal
modo que podem ser utilizadas como elementos biostratigrficos importantes. Na Rssia, o
Rifeiano superior separa-se do Rifeiano mdio pela presena, e ampla distribuio
geogrfica, de estromatlitos como Gymnosolen, Minjaria, Inzeria e Jurusania que nas camadas
da base do Cmbrico, so substitudos por formas diferentes (Teixeira & Pais, 1976).
No fim do Proterozico, o nmero de estromatlitos diminuiu marcadamente,
70
Estromatlitos
embora as cianobactrias continuassem a deixar um registo fssil, tal como Langiella e

Kidstoniella do cherte de Rhynie do Devnico inferior.
Figura 3.16 Caractersticas geolgicas, paleontolgicas e atmosfricas do Pr-cmbrico.

http://rst.gsfc.nasa.gov/Sect19/Sect19_2a.html
Um dos exemplos mais citados para explicar a formao dos estromatlitos o

conjunto das estruturas existente em Shark Bay, na costa oeste da Austrlia. Na zona
intermareal formam-se estruturas laminadas, em forma de almofada, constitudas por
camadas de carbonato de clcio que alternam com microorganismos filamentosos e
cocides. Estas camadas formam-se quando os tapetes de algas se espalham sobre o
substrato do oceano e aprisionam sedimentos. Deposita-se ento, por precipitao, uma
camada de carbonato de clcio no topo e, em resposta, verifica-se um crescimento dos
microorganismos, que requerem luz, para cima. novamente aprisionada na substncia
gelatinosa que rodeia as colnias bacterianas, outra camada de sedimento e, assim, ao longo
71
Estromatlitos
do tempo, ir desenvolver-se uma estrutura laminada.
Crescimento de filamentos
Aprisionamento de sedimentos
Figura 3.17 - Mecanismo de formao dos estromatlitos.

http://instruct.uwo.ca/earth-sci/26b/261web/oldestlife.ppt
Em Hamelin Pool (Shark Bay, Austrlia) a gua muito salgada, o que permite um
ptimo desenvolvimento destas estruturas, dada a escassez de predadores.
72
Estromatlitos
Figura 3.18 Aspecto da estrutura dos estromatlitos (cerca de 60 cm de altura).

http://www.discoverwest.com.au/hablin.html
Existem estromatlitos muito diversos; com forma discide, cnica (Conophyton),

cilndrica (Oncholites), hemisfrica, em lmina (Collenia), arborescente, etc., e que colonizam
tanto substratos rochosos como incoerentes.
A distribuio e composio dos estromatlitos so fortemente determinadas por
factores ecolgicos, que incluem a temperatura, pH, salinidade, intensidade de luz e a
capacidade de crescimento anaerbico. Diferenas subtis nestes factores ambientais
determinam as comunidades microbianas o que, por sua vez, afecta a forma do
estromatlito (Willis & McElwain, 2002). Assim, tm sido encontrados estromatlitos
cnicos (Conophyton) em depsitos com 3,5 Ga. Estruturas semelhantes existem nas
nascentes termais de Yellowstone, no Wyoming, onde as guas tm temperaturas entre 32
e 59 C e valores de pH entre 7 e 9. Os organismos presentes nestas estruturas tm sido
identificadas como cianobactrias filamentosas, mas esto tambm presentes outras
bactrias fotossintticas filamentosas (Chloroflexus).
73
Estromatlitos
Joo Pais (2006)
Joo Pais (2006)
Figura 3.19 - Collenia sp., Angola (A vista lateral, B vista vertical).
A presena, e forma dos estromatlitos existentes desde o Proterozico, tm sido

importantes; permitiram constatar uma srie de caractersticas: desde cedo, a presena de
procariontes, os tipos de comunidades microbianas, prova da existncia de um
metabolismo procaritico inicial (especialmente a fotossntese) e o tipo de ambiente
existente na altura (Dyer & Obar, 1994).
At recentemente, a informao retirada dos estromatlitos era uma inferncia j
que, raramente, continham provas directas dos organismos que os constituam.
Recentemente, foram extradas de rochas com 2,7 Ga biomolculas (lipidos) caractersticas
de cianobactrias, o que confirma a presena desde cedo de organismos fotossintticos
(Summons et al., 1999). Contudo, alguns gelogos acreditam que os estromatlitos so
melhores indicadores dos ambientes que existiam e da sua evoluo, do que propriamente
dos microorganismos a eles associados (Grotzinger & Knoll, 1999).
74
Outros indcios de origem vegetal
3.4 Outros indcios de origem vegetal

Os vestgios de seres vivos anteriores ao Cmbrico so, no s raros, como tambm
mal caracterizados, o que no permite, muitas vezes, determinaes sistemticas seguras.
Perante tais fsseis, levantam-se quase sempre dois problemas: o primeiro o de
reconhecer, sem dvida, que so estruturas de origem orgnica; o segundo diz respeito
idade das rochas fossilferas, muitas vezes difcil de determinar.
Em termos de evoluo das plantas, de considerar o fssil mais antigo atribudo a
uma alga, denominada Grypania, com cerca de 2,1 Ga (Han & Runnegar, 1992). Este fssil
foi encontrado nas formaes de ferro bandado da regio norte do Michigan (E.U.A.);
um organismo com forma espiralada, com cerca de 90 mm de comprimento e 2 mm de
dimetro. As caractersticas tamanho, complexidade morfolgica e rigidez estrutural,
sugerem que se trata de alga eucarionte. Foi comparada com a actual Acetabularia, uma
dasicladcea (Runnegar, 1994).
J que as algas fotossintticas produzem, e necessitam, de oxignio, esta descoberta
em rochas com 2,1 Ga de anos, levanta a questo acerca de quando que o oxignio
passou a estar presente em concentraes suficientes para suportar outros tipos de seres
vivos dele dependentes.
Figura 3.20 Grypania spiralis.

http://www.peripatus.gen.nz/paleontology/MaiLinEvo.html
75
Glaessner (1984) catalogou os fsseis da Formao de Yudoma, Sibria (Prcmbrico superior), Suvorovella e Majella como sendo algas. Podem, tambm, estar
relacionados com algas, corpos discides, carbonosos, denominados Fermoria. Foram
encontrados em rochas do Vendiano (Pr-cmbrico, ou talvez Cmbrico) da ndia central.
As algas unicelulares Rodfitas, das quais existem actualmente alguns gneros, vm
do Pr-cmbrico mas, uma vez que nenhum dos fsseis em questo contm pigmentos,
no podem ser identificados com segurana como sendo de algas vermelhas. Existiram
Rodfitas pluricelulares no Pr-cmbrico superior, podendo ter a mais antiga cerca de 1,25
Ga.
Devido capacidade de produzir carbonato de clcio, as algas calcrias vermelhas,
possuem um melhor registo fssil no Fanerozico. A maioria dos depsitos calcrios
recifais, consistem em esqueletos de algas calcrias e, devido a este facto, so
frequentemente associados a depsitos de petrleo.
A primeira, e bem caracterizada alga calcria data do Cmbrico superior (Solenopora).
Foi importante construtora de recifes do Cmbrico superior ao Jurssico; extinguiu-se no
Paleocnico. Existiu outro grupo no Paleozico superior, mas as suas afinidades so
incertas.
Figura 3.21 Solenopora compacta, Moulin Fisk, Crabtree, Grupo de Black River.
http://collections.ic.gc.ca/fisk/fiches/soleno.htm
76
As algas calcrias modernas surgem no incio do Jurssico e continuaram a

diversificar-se at o presente. As espcies modernas foram prosperando e sobrevivendo
intensa herbivoria dos seus predadores, o que tem sido sugerido como uma das razes para
o seu sucesso.
Embora existam fsseis (uni e pluricelulares) do Proterozico superior que

superficialmente se assemelham a algas verdes, no se pode afirmar, com segurana, que
existissem antes do Cmbrico. Isto acontece, em grande parte, porque o grupo
tradicionalmente identificado pelos pigmentos e no atravs de caractersticas morfolgicas
mais facilmente identificveis. Recentemente, tm sido includas outras caractersticas que
devero ajudar no reconhecimento dos organismos fsseis do grupo.
As Dasicladceas so, talvez, os fsseis mais conhecidos do grupo. Foram descritos
mais de 120 gneros, alguns datando do Cmbrico e do Pr-cmbrico. Esta diversidade
fssil contrasta com o facto de, actualmente, existirem apenas oito gneros que incluem
Acetabularia.
As Dasicladceas diversificaram-se rapidamente nos meados do Ordovcico e so
comuns at o Cretcico inferior. Tanto as formas vivas, como as extintas so caractersticas
de guas salgadas quentes.
Muitas Dasicladceas segregam carbonato de clcio, o que facilita a sua preservao.
O grupo facilmente reconhecido pela simetria radial, com um eixo central no septado ao
qual esto ligados apndices laterais que podem ser ramificados ou no. As formas fsseis
so cilndricas, em forma de clava ou esfricas.
Botryococcus uma alga verde comum no Carbonfero; pertencente s Tetrasporales e
pode ser associada a depsitos de carvo e petrleo. Vive actualmente em ambientes de
gua doce (Taylor & Taylor, 1993).
77
Nas Coleochaetales conhecido o registo fssil de Parka decipiens que,

morfologicamente, se assemelha ao gnero actual Coleochaete. Tm sido descobertos fsseis
de Parka em estratos do Silrico superior ao Devnico inferior. Significa que estariam
presentes quando surgiram as primeiras plantas terrestres.
Os espcimes fsseis tm dimetros que vo dos 0,5 aos 7,0 cm. So discides e,
aparentemente, possuem uma organizao pseudoparenquimatosa. Na superfcie do disco
existem estruturas ovais que podero ser zigotos ou esporngios (Taylor & Taylor, 1993).
Figura 3.22 Parka decipiens.

http://www.ucmp.berkeley.edu/greenalgae/charophyta/parkabig.gif
78
Sistemtica
4 Sistemtica
Para uma melhor compreenso, apresenta-se a sistemtica utilizada, at ordem
(Meyen, 1987):
I PROCARIOTAS
Diviso Bacteriophyta
Diviso Cyanophyta
Estromatlitos (Stromatolithi)
Onclitos (Oncolithi)
II EUCARIOTAS
Diviso Pyrrophyta
Classe Dinophyceae
Classe Ebriophyceae
Diviso Chrysophyta
Sub-classe Silicoflagellatophycidae
Diviso Bacillariophyta
Diviso Phaeophyta
Diviso Rhodophyta
Diviso Chlorophyta
Diviso Charophyta
Fungi
Acritarcha e Cryptarcha
PLANTAS SUPERIORES
Diviso Bryophyta
Classe Hepaticopsida (Marchantiopsida)
Classe Bryopsida (Musci)
Diviso Propteridophyta
Classe Rhyniopsida
Ordem Rhyniales
Ordem Trimerophytales (Psilophytales)
79
Sistemtica
Classe Zosterophyllopsida
Classe Horneophytopsida
Diviso Pteridophyta
Classe Barinophytopsida
Classe Lycopodiopsida (Lycopsida)
Ordem Drepanophycales
Ordem Lycopodiales
Ordem Protolepidodendrales
Ordem Isoetales
Ordem Selaginellales
Classe Equisetopsida (Articulatae)
Sub-classe Bowmanitidae
Sub-classe Equisetidae
Ordem Calamostachyales
Ordem Equisetales
Classe Polypodiopsida (Pteropsida, Filicopsida)
Ordem Cladoxylales
Ordem Ibykales (= Iridopteridales)
Ordem Zygopteridales
Ordem Botryopteridales
Ordem Marattiales
Ordem Osmundales
Ordem Polypodiales (Filicales)
Ordem Marsiliales
Ordem Salviniales
Classe Progymnospermopsida
Ordem Protopteridiales (= Aneurophytales)
Ordem Protopityales
Ordem Archaeopteridales
Ordem Noeggerathiales
Diviso Pinophyta (Gimnospermae)
Classe Ginkgopsida
Ordem Calamopityales
80
Sistemtica
Ordem Callistophytales
Ordem Peltaspermales
Ordem Ginkgoales
Ordem Leptostrobales
Ordem Gigantonomiales (= Gigantopteridales)
Ordem Arberiales (= Glossopteridales)
Ordem Pentoxylales
Classe Cycadopsida
Ordem Lagenostomales
Ordem Trigonocarpales
Ordem Cycadales
Ordem Bennettitales
Classe Pinopsida (Coniferopsida)
Ordem Cordaitanthales
Ordem Dicranophyllales
Ordem Pinales (conferas)
Diviso Magnoliophyta (Angiospermae)
81
Sistemtica
Figura 4.1 - Aparecimento dos principais grupos de plantas.

http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/plantaefr.html
82
Plantas do Paleozico
5 Plantas do Paleozico
O Paleozico durou cerca de 290 Ma e foi marcado por dois intervalos de evoluo
concentrados: um perodo criativo de 25 Ma no Devnico inferior, no qual plantas
vasculares herbceas se tornaram rvores; e um perodo de 50 Ma de grandes extines no
Prmico.
A criatividade nas formas pode ter estado associada adaptao aos continentes
e ao aumento do oxignio no ar. A extino pode ter sido causada por clima frio e seco,
pelo soerguimento dos continentes e por vulcanismo intenso na Sibria.
O repentino aumento evolutivo de h 550 milhes de anos atrs, marcou o final
do Proterozico e o princpio da longa Era paleozica, uma altura em que os continentes
iam sendo erodidos, os mares modelaram o clima, e os efeitos sazonais e latitudinais eram
menos intensos. parte os perodos glaciares do Ordovcico Silrico, Carbonfero e
Prmico, dominou clima semelhante ao existente nos trpicos actuais. Foi o tempo de
enorme mudana evolutiva nas plantas. Contudo, a taxa de evoluo no se processou a
ritmo constante durante a Era paleozica. A maioria das experincias novas e, com sucesso,
nas plantas s apareceram h cerca de 415 a 350 Ma, desde o final do Silrico at meados
do Devnico. Foi ento que as plantas conquistaram os continentes, e o oxignio do ar
atingiu 10% do nvel actual.
83
Paleozico inferior
5.1 Paleozico inferior

Ao longo do Cmbrico, Ordovcico e a maior parte do Silrico (570 - 400 Ma), as
algas continuaram a dominar. As cianobactrias e as algas verdes eram abundantes, mas
tambm havia algumas algas vermelhas e castanhas parecidas com Laminaria e Fucus. Nas
Chlorophyta, as famlias Codiaceae e Dasicladaceae eram predominantes, e as formas
iniciais assemelham-se aos membros vivos daquelas famlias. Apresentavam ramos e
filamentos cenocticos; as formas maiores tinham um eixo central com ramos radiais, cujas
terminaes unidas formavam uma rede envolvente. As formas incrustantes segregavam
carbonato de clcio tal como as formas actuais. Tanto as formas de gua doce como as de
gua salgada evoluram. De particular interesse so os fsseis de algas semelhantes a Chara,
uma vez que, actualmente, estas plantas s vivem em habitats de gua doce.
Figura 5.1 - Chara sp.

http://aquat1.ifas.ufl.edu/chasppn3.jpg
As formas fsseis tinham zigsporos com parede muito espessa, resistente

secura. Estes esporos so raros nas algas marinhas. Existem evidncias que outras algas
podem ter sido terrestres, e que formavam povoamentos espessos do tipo dos musgos em
zonas hmidas.
84
Paleozico inferior
Entre 500 e 400 Ma as cianobactrias e as algas tiveram grande desenvolvimento,

especialmente como construtoras de recifes. Alm de Girvanella e Sphaerocodium, encontramse diversas formas de esquizfitas, entre as quais Gloecapsomorpha, pertencente a um grupo
desaparecido.
Existiam tambm as famlias de clorofceas, Codiaceae (Palaeoporella, Dimorphosiphon,
etc.) e Dasicladaceae (Rhabdoporella, Desiporella, Coelosphaeridium, Cyclocrinus, Mastopora,
Primocorallina, etc.).
No Ordovcico podem tambm encontrar-se os gneros de algas rodofceas
Delesserites e Solenopora. Algumas so semelhantes a formas actuais e tinham uma vasta rea
de distribuio.
As nematfitas, tidas como algas semelhantes a laminrias, surgem no Ordovcico.
Os eixos caulinares tinham estrutura muito simples e podiam atingir 1 metro de dimetro.
Nematophyton considerado o gnero mais tpico do grupo. Nematothalus, do Silrico,
possua apndices foliceos, estrutura anatmica muito simples, esporos esfricos
cutinizados em ttradas. Os fsseis assemelham-se a manchas negras e medem de 0,5 a 6
cm. Tm uma forma irregular; alguns espcimes apresentam uma cutcula espessa. Por
baixo desta cutcula existe uma estrutura constituda por filamentos ou tubos muito finos.
Figura 5.2 - Nematothallus sp. (5 cm de dimetro).

http://www.xs4all.nl/~steurh/eng/old1.html
85
Paleozico inferior
Mas, antes das plantas se aventurarem nas regies emersas, era necessrio haver
certas alteraes ambientais na superfcie da Terra. Era necessrio que os ambientes
costeiros fossem de tamanho adequado e estveis, teriam que se desenvolver solos e, as
condies climticas teriam que ser apropriadas de maneira a suportar a vida vegetal
terrestre.
Existiu uma actividade tectnica significativa durante o Cmbrico e Ordovcico (542
444 Ma). Por volta dos 1900 Ma existiria uma grande rea emersa a que se chamou
Rodinia. Por volta dos 750 Ma este supercontinente dividiu-se em trs reas continentais:
Protolaursia;
Crato continental do Congo;
Protogonduana
De seguida, a Protolaursia sofreu uma rotao para sul, em direco ao plo sul.
Protogonduana rodou no sentido inverso dos ponteiros do relgio. H cerca de 600 Ma, o
crato do Congo colocou-se entre a Protogonduana e a Protolaursia, o que deu origem a
outro supercontinente Panotia. Com tanta massa continental nos plos, as evidncias
sugerem que existiriam mais glaciares durante este perodo do que em qualquer outro na
histria da Terra.
86
Paleozico inferior
Figura 5.3 - Panotia.

http://www.scotese.com/precambr.htm
Panotia teve curta durao. Possua riftes activos, e cerca dos 540 Ma, apenas 60 Ma
depois da sua formao, dividiu-se em quatro continentes: Bltica, Sibria, Gonduana
ocidental (actualmente a Amrica do sul e frica ocidental); Gonduana de este (Austrlia,
Antrtida, ndia e frica do sul) e Laursia (Gronelndia, Amrica do norte, e Sibria).
Durante o Devnico, Gonduana movimentou-se para norte. A Laursia, a norte, colidiu
com a Bltica, fechando o oceano Iapetus e dando origem a cordilheiras de montanhas,
onde antes tinha existido oceano Orogenia Calednica. Formou-se a cordilheira da
Europa do noroeste.
A este continente recm-formado na regio equatorial, chamou-se Laurssia ou
Laursia, que se movimentou para norte. Iniciou-se rotao da Gonduana. A Sibria e o
Casaquisto dirigiram-se para norte.
87
Paleozico inferior
Figura 5.4 - Aspecto da Terra no Silrico mdio.

http://www.scotese.com/newpage2.htm
Durante o Permo-Carbonfero (h cerca de 350 Ma), a Laurssia, Gonduana e a

Sibria entraram em rota de coliso que culminou com a formao de um nico
supercontinente a Pangeia.
Figura 5.5 - Pangeia.

http://www.scotese.com/newpage5.htm
88
Paleozico inferior
Deram-se tambm mudanas no nvel dos oceanos devido ao fim das glaciaes h
650 a 590 Ma, com inundaes e formao de estreitos pouco profundos.
H cerca de 440 Ma houve outro perodo de glaciao; os nveis das guas baixaram
de novo. neste intervalo que surgem evidncias das primeiras plantas terrestres. Por esta
altura, j se haviam formado solos que continham os nutrientes essenciais (ferro e fsforo)
para o crescimento das plantas. Pensa-se que estes solos resultaram da eroso das rochas,
que, por sua vez, pode ter sido provocada pela secreo de cidos orgnicos por microorganismos e pela aco de chuvas cidas (com elevadas concentraes de CO2, cerca de 18
vezes a concentrao actual). Estas concentraes eram um factor limitante colonizao
da terra pelas plantas, j que contribua para uma atmosfera muito quente. Estima-se que
durante o Cmbrico e Ordovcico, as temperaturas de Vero pudessem atingir, ou
ultrapassar os 40 C em muitas reas.
Os primeiros fsseis de plantas terrestres possuam clulas especializadas para
transportar a gua e os nutrientes, e de suporte estrutural e de proteco contra a
desidratao. Uma vez que as plantas terrestres no vivem em ambiente aqutico, de
extrema importncia terem um sistema vascular e que consigam controlar as perdas de
gua. Os fsseis desta altura apresentam reproduo sexual que independente da gua
exterior produziam esporos e plens.
Antes de colonizarem a terra, as plantas instalaram-se nas zonas intermareais e, tal
como as plantas actuais, possuam cutculas e estomas.
89
Silrico Devnico
5.2 Silrico Devnico

5.2.1 A conquista dos continentes (Silrico e Devnico - 430 345 Ma)
As primeiras plantas foram as algas que, ainda hoje, prosperam em habitats
aquticos. Contrariamente a serem primitivas, elas so, sim, mais simples, quando
comparadas com grupos mais complexos. As algas so actualmente muito evoludas e bem
adaptadas ao nicho ecolgico que ocupam.
As plantas terrestres evoluram a partir das algas verdes (Chlorophyta), como
sugerido por certas caractersticas bioqumicas reservas (amido), parede celular
(microfibrilhas de celulose) e pigmentos fotossintticos (clorofilas a e b com um pigmento
acessrio o betacaroteno). O que ainda no claro se existiu um nico precursor
evolutivo entre as algas e as plantas vasculares terrestres. frequente ser citada Fritschiella
das Charophyceae (Dimech, 2004).
Figura 5.6 Fritschiella sp.

http://silicasecchidisk.conncoll.edu/LucidKeys/Carolina_Key/html/Fritschiella_Main.html
90
Silrico Devnico
Tendo em conta a relativa estabilidade do ambiente aqutico, qual ter sido a

presso de seleco que faria as algas sobreviver em terra? Provavelmente a competio.
Quais seriam as adaptaes que as plantas necessitariam para sobreviverem em terra
seca? Na gua as plantas no necessitam de estruturas complexas de suporte ou de
transporte dos nutrientes. A gua circundante f-las flutuar e banha-as com nutrientes
solveis. Em contraste, as plantas terrestres tm, no s de desenvolver razes para a
absoro dos nutrientes e elaborao de tecidos rgidos para suporte, como tambm tm de
ter meios de transporte da gua e dos nutrientes xilema e floema. Tambm, as clulas
reprodutoras em terra tm que ser transportadas por agentes sem ser a gua, e tm que ter
paredes espessas e com cutina de modo a evitar a desidratao. Todas as superfcies areas
das plantas terrestres tm que evitar as perdas de gua estas adaptaes podem tomar a
forma de estomas e de cutcula.
Aceita-se que a colonizao dos continentes pelas plantas se iniciou no Silrico ou,
talvez, no Ordovcico. Todavia, h evidncias de que tapetes de algas, e mesmo de fungos,
tenham conseguido invadir as superfcies hmidas das rochas e constitudo solos primitivos
no decurso do Proterozico.
As evidncias mais antigas da existncia de plantas terrestres foram encontradas,
muito recentemente, em Oman e datam do Ordovcico mdio (cerca de 475 Ma) (Steur,
2005). So esporos (ttradas) envolvidos por restos do esporngio. A pesquisa das paredes
destes esporos permite relacion-los com hepticas.
As primeiras evidncias de que as plantas se comearam a adaptar a terra seca
provm de fragmentos microscpicos de estruturas em forma de tubo, de cutculas e de
esporos.
Para que as plantas tivessem conseguido povoar ambientes terrestres tiveram de
sofrer modificaes estruturais importantes. Inicialmente, as plantas terrestres eram
91
Silrico Devnico
estruturas achatadas, com crescimento lento, que viviam em ambientes com solo e ar
hmidos, junto ao solo, no chamado nvel limite. Perto do solo, o ar desloca-se mais
lentamente devido ao efeito de retardamento da rugosidade do solo. A velocidade do vento
decresce progressivamente na vizinhana da superfcie do solo e, imediatamente acima dele,
h uma camada relativamente parada de ar. o nvel limite (Skelton et al., 2001).
Direco do vento
Nvel limite
Velocidade do vento
Figura 5.7 - Nvel limite de Sawdonia (adaptado de Skelton et al., 2001).
A espessura do nvel limite depende da velocidade do ar e da rugosidade da

superfcie. Tipicamente, a espessura do nvel limite acima de uma superfcie de areia ou de
calhaus da ordem de alguns centmetros. Se o solo estiver hmido, esta camada de ar
relativamente parado, pode saturar-se de vapor de gua. Isto equivale a dizer que o nvel
limite, normalmente, tem humidade superior do ar acima dele.
Uma planta que cresce no solo na zona de ar hmido no seca. Mais, no tem
necessidade de gastar energia e recursos na construo de sistemas de bombagem, melhorar
a resistncia ou de ter cutcula. Todavia, a falta de fluxo de ar ou de gua na vizinhana tem
desvantagens para a disperso das novas geraes. Em contraste, qualquer planta capaz de
crescer acima do nvel limite, para a zona com circulao de ar, no tem este tipo de
problemas. As plantas primitivas altas teriam tido vantagem na corrida colonizao dos
92
Silrico Devnico
ambientes terrestres.
As plantas primitivas deviam ter uma parte vegetativa que vivia apenas no nvel
limite e emitiriam filamentos portadores de esporos acima dela. Estes orgos reprodutores
cresciam para cima e exploravam as correntes de ar para enviar os esporos para longe de
modo a colonizarem novos territrios. Se os esporos fossem suficientemente pequenos
podiam percorrer grandes distncias nas correntes de ar.
Muitos dos restos fsseis correspondem apenas a partes frteis bem protegidas por
cutculas espessas.
Por outro lado, o crescimento vertical das plantas aumentou a rugosidade do solo e,
portanto, a espessura do nvel limite. Esta resposta ter sido positiva para as plantas e
promoveu um maior crescimento. Todavia, com o maior crescimento aumentou o custo de
construo, j que passaram a ser necessrias estruturas mais complexas, nomeadamente de
sistemas de bombagem mais complexos para movimentar os fluidos (gua para cima e
acares produzidos pela fotossntese para baixo) ao longo do corpo da planta.
Muitas plantas minimizaram o consumo de energia para crescerem mais alto.
Todas as plantas terrestres altas do Silrico e do Devnico partilhavam
semelhanas. Tinham caule prostrado, designado por rizoma, com apndices radiculares
(rizides) que as fixavam ao solo, e eixos verticais espaados emitidos do rizoma. Estes
ramificavam-se muito e a planta podia ocupar alguns m2 com eixos caulinares verticais para
a reproduo. As paisagens no Devnico inferior deviam apresentar pequenas manchas de
vegetao, composta, exclusivamente, de moitas com apenas algumas dezenas de cm de
altura.
Os eixos verticais destas plantas s vezes ramificavam-se e, perto do apex,
apresentavam esporngios. No tinham folhas, mas os caules tinham apndices
espiniformes ocos, muito pequenos e com poucos tecidos de transporte de fluidos.
93
Silrico Devnico
Desempenhavam, provavelmente, um papel reduzido na fotossntese. A forma, enrolada

em gancho, permite supor que serviriam para apoio mtuo nas plantas vizinhas. O
crescimento vertical era tambm ajudado pelo facto de o grande nmero de eixos verticais
aumentarem a espessura do nvel limite. Uma semelhana actual para esta situao a de
um campo de cereais. Apenas um p dobrado e partido pelo vento, muitos ondulam e
sobrevivem perfeitamente (Skelton, 2001).
Assim, a rugosidade da superfcie e a espessura da camada limite aumentaram
medida que a vegetao terrestre se foi instalando e crescendo em altura, beneficiando de
melhor disperso dos esporos. Abaixo da vegetao mantinha-se, mais facilmente, um
ambiente hmido no qual as cutculas espessas no eram necessrias.
A estrutura simples, desprovida de folhas, das plantas terrestres primitivas no nos
d grandes informaes acerca do clima da poca. Os eixos nus, com vascularizao
deficiente, so semelhantes aos das plantas dos desertos actuais. Esta simplicidade permitiu
s plantas crescer em diversos ambientes. Na verdade, os gneros conhecidos de plantas
devnicas so comuns a diversos continentes (Skelton et al., 2001).
Os primeiros fsseis inquestionveis de plantas terrestres vasculares s aparecem
no final do Silrico. Representantes de Psilophyta, Lycophyta, Sphenophyta e
espermatfitas comearam a aparecer no registo fssil no Silrico e no Devnico.
Mas no foram s as plantas vasculares (traquefitas) que colonizaram o meio
terrestre. Tambm, plantas no vasculares como as brifitas, o fizeram. Contudo o registo
fssil incompleto.
Outra incerteza diz respeito ao facto de as plantas vasculares e no vasculares terem
tido um ancestral comum, ou se as vasculares evoluram a partir das no vasculares. Pensase que dentro das Charophyceae exista um ancestral comum s traquefitas e brifitas
(Dimech, 2004).
94
Silrico Devnico
Os pteridfitos dominaram no Carbonfero (359 - 299 Ma) e no Cretcico inferior

(146-100 Ma). Actualmente tm cerca de 10000 espcies.
A partir do Carbonfero, algumas plantas vasculares incorporaram o gametfito
feminino no esporfito no seio de um rgo feminino especial, o vulo que, aps
fecundao d origem a uma nova planta (pr-espermatfitos Pteridospermophyta,
Ginkgophyta, Cycadophyta) ou constitui uma semente (espermatfitos).
Nos espermatfitos, a semente, com funes de proteco e de disseminao,
contm um embrio em estado de vida latente e um tecido de reserva que consumido
pelo embrio quando da germinao. O gametfito masculino est reduzido ao plen. Os
gmetas so clulas imveis levadas at ao vulo pelo tubo polnico emitido do plen.
Com o Devnico acentua-se o desenvolvimento das plantas vasculares. Nos
primeiros tempos deste perodo so, sobretudo, as plantas vulgarmente denominadas
psilofitneas que dominam. Aparecidas no Silrico, este grupo de plantas apresenta
grande variedade de formas durante o Devnico inferior e mdio, desaparecendo quase por
completo no final deste ltimo (Teixeira & Pais, 1976).
Figura 5.8 - Vegetao do Devnico.

http://www.palaeos.com/Plants/default.htm
95
Silrico Devnico
Estas primeiras plantas vasculares eram constitudas por caules delgados,

ramificados dicotomicamente, com ou sem apndices foliares e com esporngios nas
extremidades ou nos lados dos ramos. Possuam tecidos vasculares, estomas e cutcula que
protegia da secura. Eram plantas lenhosas ou herbceas, sem razes ou com razes
rudimentares, mas com rizomas mais ou menos desenvolvidos, com ou sem rizides. No
possuam tecidos lenhosos e eram incapazes de ultrapassar o porte arbustivo. Estas plantas
reproduziam-se por esporos o que requeria um habitat hmido. Estariam, portanto
confinadas a zonas hmidas e a terras baixas.
Eram plantas isospricas, no se excluindo a hiptese de algumas serem
heterospricas, produziam esporos com dois tamanhos, uns pequenos que geravam os
gmetas masculinos e outros maiores conduziam aos gmetas femininos. Com quatro
caractersticas adicionais, a heterosporia pode levar ao desenvolvimento das sementes: a) o
nmero de meiosporos femininos funcionais (megasporos) produzidos dentro do
megasporngio est reduzido a um; b) o nico megasporo fica retido dentro do
megaesporngio; c) o ovo fertilizado, ou um estado avanado no desenvolvimento do
embrio pode ficar dormente; d) as estruturas protectoras (tegumentos) crescem volta do
megasporngio (com o megasporo ou mais tarde o embrio).
As primeiras sementes apareceram durante o Devnico superior, o que tornou as
plantas que as produziam independentes da humidade.
Archeosperma um gnero de forma para a semente, em que os ramos exteriores
comearam a fundir-se e a formar uma camada protectora volta das sementes.
Infelizmente no se sabe que tipo de planta produziu estes orgos. S no Carbonfero se
conhecem melhor as sementes.
As Psilofitneas constituem um grupo heterogneo Diviso Propteridophyta, que
96
Silrico Devnico
inclui as classes Rhyniopsida (com as ordens Rhyniales e Trimerophytales),

Zosterophyllopsida, Horneophytopsida e gneros da Diviso Propteridophyta (Meyen,
1987).
PROPTERIDOPHYTA
Classe Rhyniopsida
As plantas da classe Rhyniopsida eram as mais simples e de organizao mais
primitiva. Pertenciam a esta subdiviso, os gneros Rhynia, Cooksonia, Taeniocrada, Hedeia,
Yarravia, Hicklingia, Eogaspesiea e Steganotheca.
Talvez o exemplo mais primitivo, dos meados do Silrico, seja Cooksonia,
descoberta em camadas com cerca de 395 Ma, na Checoslovquia e no Pas de Gales. Seria
uma planta com, provavelmente, menos de 10 cm de altura, constituda por ramos
dicotmicos sem folhas, com menos de 3 mm de dimetro, que terminavam em
esporngios. Os esporos tinham uma cutcula cerosa, o que indicava que estariam
adaptados a uma disseminao em terra. O xilema constitua um ncleo slido central nos
caules, e no existia medula. No se conhece a raiz e possvel que no existisse um
sistema de razes verdadeiro.
W. H. Lang descreveu a primeira espcie de Cooksonia em 1937. Utilizou espcimes
do Devnico inferior encontrados no Pas de Gales. Desde essa altura, foram encontrados
fsseis desta planta na Esccia, Inglaterra, Kazaquisto, Sibria, Amrica, Canad, China,
Bolvia e Brasil.
As espcies mais conhecidas so C. pertoni, C. hemisphaerica, C. cambrensis e C,
caledonica. Mais recentemente, foi descrita nova espcie no Brasil, C. paranensis (Gerriene et
al., 2001).
97
Silrico Devnico
Figura 5.9 Cooksonia pertoni, Shrewsbury, Reino Unido, (tamanho da planta 2,5 cm).
http://www.xs4all.nl/%7Esteurh/eng/cook.html
Figura 5.10 - C. hemisphaerica, Kosovo (V. Turek)(6,8 cm); C. cambrensis, Pas de Gales (5 mm); C.
caledonica e C. paranensis, Paran (12 mm).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engcook/ecooks.html
Outra espcie primitiva Aglaophyton major. Os fsseis, com 400 Ma, foram
encontrados no cherte de Rhynie, na Esccia. considerada mais evoluda que Cooksonia,
ao contrrio desta, possua caules ramificados que cresciam at 20 cm de altura e eram
morfologicamente mais complexos. Rizomas e rizides forneciam uma ancoragem da
98
Silrico Devnico
planta ao cho.
Figura 5.11 - Reconstruo de Aglaophyton major (Edwards, 1986). Estima-se que o tamanho
mximo da planta seria 18 cm.
http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eaglao.html#aglao
Figura 5.12 Aglaophyton major epiderme (1,2 mm) e estoma (86 m).
http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/erhynhd2.html
Figura 5.13 - Esporngios de Aglaophyton major (3 mm de dimetro).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eaglasp1.html
99
Silrico Devnico
Outra planta vascular primitiva era Rhynia. O seu excelente estado de preservao
permite reconstrues detalhadas o que a tornaram a planta vascular primitiva melhor
conhecida. Era constituda por um rizoma delgado a partir do qual emergiam poucos caules
erectos e finos que se ramificavam dicotomicamente. No existiam folhas e razes, o crtex
do caule seria provavelmente fotossinttico, e possua rizides que, crescendo a partir do
rizoma, absorviam a humidade e os nutrientes do solo.
Figura 5.14- Rizides de Rhynia (escala 250 m).

http://www.abdn.ac.uk/rhynie/rhynia.htm
Possua floema, xilema e clulas corticais de suporte. Fsseis de Rhynia gwynne

vaughanii foram encontrados no cherte de Rhynie, na Esccia, com cerca de 400 Ma.
Figura 5.15 Reconstruo de Rhynia-gwynne-vanghanii (Edwards, 1980).

100
Silrico Devnico
Figura 5.16 - Seco transversal do caule de Rhynia (x - xilema, p - floema, ic - crtex interior, oc crtex exterior, e - epiderme, c - cutcula) (escala 1 mm).
Psilotum moderno partilha muitas das caractersticas de Rhynia.
Figura 5.17 - Psilotum nudum.

http://www.esu.edu/~milewski/intro_biol_two/lab_2_moss_ferns/Psilotum.html
101
Silrico Devnico
Ordem Trimerophytales
A ordem Trimerophytales compreendia os gneros Trimerophyton, Psilophyton,
Dawsonites, Pertica, Hostinella, etc. As plantas do grupo possuam eixo principal com
ramificao pseudomonopodial. Os ramos laterais eram trictomos ou dictomos, com
esporngios fusiformes nas extremidades. Psilophyton princeps possua rizomas subterrneos
com rizides; caules dicotmicos na parte superior cobertos de pequenas folhas agudas e
nas extremidades dos ramos mais finos, enrolados em bculo, inseriam-se os esporngios
agrupados aos pares.
Pertica era semelhante a Psilophyton, mas podia atingir entre 1 e 3 m de altura. Os
ramos eram mais regulares, com os secundrios a emergirem em pares ou quase em espiral.
Podiam ser dictomos ou pseudomonopodiais e eram cobertos por plos. Os ramos
terminavam em esporngios (homospricos) alongados.
Figura 5.18 - Reconstruo de Psilophyton dawsonii (cerca de 60 cm de altura).

http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Osp/Osp1.html
102
Silrico Devnico
Figura 5.19 Reconstruo de Pertica (A); protoestela (B) e esporngio (C) (1 a 3 m de altura).
Admite-se que as plantas deste grupo podem ser as percursoras das pteridfitas e
das gimnosprmicas (Teixeira & Pais, 1976).
Classe Horneophytopsida
Horneophyton pertencente classe Horneophytopsida (Meyen, 1987) era muito
semelhante a Rhynia. Possua rizoma constitudo por bolbos com rizides, caule liso,
esporngios terminais indeiscentes, com columela incompleta e esporos cutinizados em
ttradas. Estima-se que tivesse entre 15 e 20 cm.
103
Silrico Devnico
Figura 5.20 - Reconstruo de Horneophyton lignieri (15 a 20 cm).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/ehorneo.html
Figura 5.21 Horneophyton esporngio com esporos (1,5 mm).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/ehornspr.html
104
Silrico Devnico
Classe Zosterophyllopsida
Outro grupo de plantas importante do Silrico superior e incio do Devnico
constitui a classe Zosterophyllopsida, que inclua os gneros Zosterophyllum, Gosslingia,
Crenaticaulis, Margophyton, Sawdonia, etc.
Tal como a Rhynia, Zosterophyllum conhecido na flora de Rhynie. Espcies como
Zosterophyllum divaricatum possuam esporngios laterais, o que significa que se desenvolviam
ao mesmo tempo que os ramos. Esta espcie crescia cerca de 30 cm e tinha os ramos em
forma de H. Ao contrrio de outras formas, Zosterophyllum possua folhas pequenas,
escamiformes, que se tornavam maiores, mais largas e achatadas, o que aumentava a rea de
fotossntese e dava vantagem a estas plantas.
Figura 5.22 Gosslingia breconensis, Brecon Beacons, Gales (largura da fotografia 7 cm).
http://www.xs4all.nl/~steurh/eng/gossl.html
Sawdonia ornata no tinha folhas, mas possua espinhos. Provavelmente a funo

destes espinhos seria aumentar a superfcie de absoro de CO2. No seriam necessrios
para a defesa, uma vez que os primeiros animais vertebrados terrestres s surgiram no
Devnico mdio.
105
Silrico Devnico
LYCOPHYTA
Depois do Paleozico o grupo quase desapareceu; actualmente apenas sobrevivem
quatro gneros: Isoetes, Lycopodium, Selaginella e Phyloglossum. O primeiro representante do
grupo pode ter sido Baragwanathia. Os fsseis destas plantas foram descobertos em Yea,
Victoria (Austrlia) em 1875; evidenciam elevado grau de especializao que conduz a
alguma incerteza relativamente idade destas plantas. Muitos paleobotnicos pensam que
datam do Silrico Superior (cerca de 420 Ma) ou do incio do Devnico (cerca de 410 Ma).
Se datarem do Devnico inferior, e apesar da sua complexidade, j existiriam antes de todas
as outras plantas, com excepo de Cooksonia.
Baragwanathia longifolia tinha caules longos e espessos com cerca de 1 a 2 mm de raio,
densamente cobertos de folhas uninrveas, longas e delgadas (4 centmetros de
comprimento). Os caules podiam atingir um metro de comprimento. Tinham ramos
dicotmicos e os esporngios desenvolviam-se no caule ou na base das folhas.
Figura 5.23 - Reconstruo de Baragwanathia longifolia.

http://www.xs4all.nl/~steurh/eng/ebaragw.html
Entre as formas mais importantes do incio do Devnico, est Drepanophycus que se

assemelhava a Baragwanathia e a Protolepidodendron, cujas espcies lembram os licopdios
106
Silrico Devnico
actuais, com ramificao dicotmica, folhas quase sempre bifurcadas com esporngios
situados na pgina superior dos apndices foliares.
Drepanophycus spinaeformis tinha caule espesso com folhas espinhosas.
Figura 5.24 - Reconstruo de paisagem do Devnico - a) Dawsonites; b) Protolepidodendron e

c) Bucheria (Wicander & Monroe, 2000).
Do Devnico mdio conhecido Asteroxylon. Actualmente tido como licfita

primitiva, juntamente com Baragwanathia e Drepanophycus, fazendo a transio entre
zosterofilceas e as restantes formas do grupo. Eram plantas que podiam atingir mais de 50
cm, com um caule de dimetro superior a 1 cm. No possua razes, tinha rizomas sem
rizides e os caules estavam cobertos de folhas pequenas em forma de escama. Os
esporngios terminais situavam-se nos ramos da parte superior do caule. Quando
observada em seco transversal, a estrutura caulinar destas plantas mostra os feixes
vasculares dispostos em estrela. Os traquedos so reforados por espessamentos anelares e
107
Silrico Devnico
espirais.
Figura 5.25 - Reconstruo de Asteroxylon mackiei (cerca de 50 cm de altura).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/easterox.html
Figura 5.26 - Asteroxylon feixes em estrela (largura da fotografia 1,2 cm) e traquedos (dimetro do
traquedo 25 m).
http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/easterox.html
Archaeosigillaria do Devnico superior tinha trs espcies, a mais antiga, A. primaeva,

atingia 4 ou 5 metros de altura e 50 centmetros de dimetro. O caule era pouco ramificado,
coberto de folhas, muito dilatado na base, onde a ornamentao de tipo Sigillaria,
enquanto na parte superior de tipo Lepidodendron.
108
Silrico Devnico
Citam-se do Devnico superior outras licfitas, como Cyclostigma e Pinacodendron,

gnero com certas semelhanas com Bothrodendron e Colpodexylon.
Pertencente classe Polypodiopsida, ordem Cladoxylales (Meyen, 1987), Hyenia
[figura 4.28 (4)], era uma planta com eixos verticais simples ou dictomos que emergiam de
um rizoma horizontal e que estavam cobertos de pequenas folhas, estreitas e longas,
dispostas em verticilos. A articulao do caule era pouco ntida, as folhas para o topo dos
ramos eram dicotmicas, os rgos frteis estavam localizados na extremidade dos ramos, e
os esporngios eram ovides, fixos por esporangiforos dicotmicos.
Calamophyton foi considerado durante muito tempo semelhante a Hyenia e includo
nas cladoxilceas depois de conhecida a estrutura do caule. Demonstrou-se que a
articulao do caule que levou incluso desta planta nas articuladas, resultava do
processo de fossilizao (fendas de retraco) (Boureau, 1970). Era planta arbustiva, de
ramificao irregular, com pequenas folhas dispostas em verticilos, cuneiformes, bifurcadas
uma ou duas vezes, os esporngios estavam situados em ramos especiais (Teixeira & Pais,
1976).
SPHENOPHYTA
As articuladas so conhecidas do Devnico mdio, sendo a forma mais antiga
Asterocalamites, cavalinha arborescente que existia ainda no Carbonfero inferior. Tinha caule
dotado de costilhas no alternantes nos ns, ramificado de maneira irregular, guarnecido de
folhas em verticilos.
As esfenofilceas, articuladas exclusivamente paleozicas, cujo desenvolvimento
coincide com o Permo-Carbonfero, aparecem tambm desde os ltimos tempos do
109
Silrico Devnico
Devnico.
PTERIDOPHYTA
As pteridfitas surgem, de igual modo, muito cedo. Conhecem-se do Devnico
diferentes gneros de Coenopteridopsidas, entre as quais Arachonoxylon, Reimannia, Iridopteris
e Asteropteris, com muitas caractersticas arcaicas. Este grupo de plantas desenvolveu-se
entre o Devnico mdio e o Prmico superior. A classe Cladoxylopsida, cujo gnero
principal, Cladoxylon, tinha uma dezena de espcies (desde o Devnico mdio a Carbonfero
inferior). Eram arbustos ou pequenas rvores, com caule principal curto, com numerosos
ramos, cobertos de folhas de dois tipos cuneiformes, bifurcadas e em forma de leque,
com esporngios sobre os bordos.
Embora sejam consideradas, por alguns autores, das mais antigas pteridfitas
conhecidas, as cladoxilceas apresentam organizao complexa e caractersticas no s de
fetos, como tambm de psilofitneas e at, de pteridosprmicas.
110
Silrico Devnico
Figura 5.27 - Psilophyton (1); Pseudosporochnus (2); Cladoxylon (3); Hyenia (4) e Aneurophyton (5).
http://perso.easynet.fr/~ozzy/paleo/primaire.html
PROGYMNOSPERMOPHYTA
No Devnico mdio surgem plantas pertencentes Diviso Progymnospermophyta
(Protopteridium e Aneurophyton). O grupo foi criado por Beck (1960), e engloba plantas com
reproduo de tipo pteridfita e anatomia de gimnosprmica. Os rgos frteis so do tipo
dos de Archaeopteris e os caules de Callixylon. Beck subdividiu a classe em trs ordens:
Aneurophytales (Aneurophyton-Eospermatopteris, Tetraxylopteris); Protopityales (Protopitys) e
Pytales (Archaeopteris- Callixylon, Pitys e Archaeopitys).
111
Silrico Devnico
Figura 5.28 Archaeopteris hibernica.

http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html
Em 1963, Long transferiu Pitys para as pteridosprmicas, o que levou tambm

transferncia de Archaeopitys, passando a ordem a designar-se por Archaeopteridales.
A ordem Noeggerathiales foi includa na classe Progymnospermopsida, devido
afinidade filogentica existente com a ordem Archaeopteridales (Beck, 1981; Taylor, 1981).
Pertenciam a esta ordem Noeggerathia e Tingia.
No Neo-Devnico so as espcies do gnero Archaeopteris que alcanam maior
expanso. Eram heterospricas e possuam frondes com aspecto filicide e pnulas ovais,
contradas na base. So interpretadas como correspondendo a pr-gimnosprmicas.
PTERIDOSPERMOPHYTA
As Pteridospermophyta, que vo apresentar um grande desenvolvimento no Permo
Carbonfero, so j plantas comuns no Devnico superior onde esto representadas por
112
Silrico Devnico
gneros como Eospermatopteris, planta com aspecto de feto arborescente e com vulos
dispostos aos pares, como os de Ginkgo, Calamopitys, etc.
Figura 5.29 Tronco de Eospermatopteris, Gilboa, U.S.A. e reconstruo da planta.

http://people.hofstra.edu/faculty/J_B_Bennington/field_trips/IDEAS_paleo_NY_05/Gilboa%20Forest/
Gilboa%20Forest.html
CONIFEROPHYTA
As Cordaitneas so conhecidas desde o Devnico mdio, citando-se o gnero
Dadoxylon.
113
Silrico Devnico
Figura 5.30 - Dadoxylon, Chemnitz, Alemanha (12 cm de largura).

http://www.xs4all.nl/~steurh/engconif/edadox.html
5.2.2 As primeiras rvores

A partir de um comeo herbceo primitivo, a evoluo progrediu rapidamente at o
aparecimento das primeiras rvores, 25 Ma depois.
Os primeiros arbustos e plantas semelhantes a rvores, tais como as
Progimnosprmicas e Licfitas evoluram no Devnico mdio.
Entre os primeiros vegetais lenhosos, encontra-se Psigmophyllum, planta que pela
forma das folhas se assemelha s ginkgfitas e cuja extenso vertical vai desde o Devnico
inferior ao Prmico. Identicamente, tem sido indicada como antepassado de Ginkgo, a
espcie Ginkgophyllum hibernicum do Neo-Devnico irlands (Teixeira & Pais, 1976).
Pseudosporochnus nodosus [fig. 4.28 (2)] foi uma das primeiras rvores. Se a
compararmos com as rvores actuais pouco representativa do grupo. Tinha tronco
principal com mais de 8 cm de dimetro e cerca de 1 m de altura; possua no topo uma
coroa de pernadas finas ramificadas. No tinha folhas, e o xilema dos ramos j no era um
feixe central como no caso da Cooksonia e Rhynia, em vez disso exibia um padro mais
complexo.
114
Silrico Devnico
Existiam mais trs espcies no Devnico mdio a superior, que eram de maior
porte. Aneurophyton [fig. 4.28 (5)] tinha mais de 13 m de altura e Archaeopteris mais de 30 m e
1,5 de dimetro na base. Ambas apresentavam um cmbio evoludo, e a capacidade de
produzir xilema secundrio considervel. Os anis anuais no existem nos troncos
petrificados no sendo, possvel determinar o seu tempo de vida.
A evoluo de plantas de grande porte criou outro problema para os
paleobotnicos. Raramente encontrada uma planta completa preservada como uma
unidade. Podem ser encontradas impresses de folhas num determinado local, por
exemplo em 1910, fragmentos de tronco petrificado noutro local em 1932, e esporos ou
razes noutros locais e noutros momentos. At que os fragmentos possam ser ligados uns
aos outros atravs de coleces que mostrem as vrias partes ligadas, cada pea tem uma
designao taxonmica: gnero de forma. Por exemplo, Archaeopteris era inicialmente
conhecido pelo sistema de ramos fossilizado, e esta designao correspondia ao gnero de
forma para aquela parte de uma planta desconhecida. Callixylon era o gnero de forma para
os fsseis de madeira petrificada que tinham os mesmos detalhes anatmicos,
independentemente da planta que os produzia.
Figura 5.31 Callixylon, Oklahoma, U.S.A.

http://www.ecok.edu/cartogeo/CampusMaps/features/callixyontree.html
115
Silrico Devnico
S em 1960 foi encontrado uma fronde ligada a um caule, o que permitiu

estabelecer a ligao entre os dois. Archaeopteris foi o nome adoptado para a planta
completa.
Figura 5.32 Reconstruo de Archaeopteris (podia atingir 30 m de altura); direita uma fronde da
mesma rvore (40 cm).
http://800oakwilt.com/mostancient.html
Pelo final do Devnico, apareceram as primeiras rvores verdadeiras tais como

Archaeopteris. As rvores tm sistemas vasculares especiais que permitem a circulao da
gua e o fluxo de nutrientes contra a gravidade.
Com estes desenvolvimentos apareceram sistemas de razes avanados,
116
Silrico Devnico
espessamento dos troncos, o desenvolvimento de estruturas reprodutoras mais eficazes,

modificaes nas folhas e razes e a produo de solos, o que provocou um feedback
ecolgico enorme.
Ma
Figura 5.33 Complexidade dos sistemas radiculares ao longo do Devnico (Willis & McElwain,
2002). 1 - Aglaophyton; 2 - Psilophyton; 3 - licfitas herbceas, e.g. Asteroxylon; 4 - licfitas, e.g.
Lepidodendron; 5 -progimnosprmica, e.g. Archaeopteris; 6 - gimnosprmica inicial, e.g. Elkinsia;

7 - pteridfita, e.g. Rhacophyton.
5.2.3 Evoluo das folhas

As folhas evoluram de pequenas protuberncias epidrmicas, nas plantas vasculares
primitivas (durante os primeiros 40 Ma de existncia), para grandes e verdadeiras folhas,
com um sistema vascular prprio (Aneurophyton e Archaeopteris). As folhas verdadeiras
aparecem pela primeira vez no registo fssil nos meados do Devnico (390 355 Ma).
Havia folhas verdadeiras ou megfilos e protuberncias epidrmicas ou micrfilos.
Alguns botnicos defendem que os megfilos evoluram como modificaes de sistemas de
117
Silrico Devnico
ramos: partindo de um sistema de ramos bifurcado, uma das seces dos ramos diminuiria
de tamanho (ficaria tapado pelas outras pores), em seguida os ramos ficariam todos num
plano, e as protuberncias epidrmicas dos meristemas ligariam os ramos, semelhana de
uma membrana inter-digital. O resultado uma folha lanceolada com muitas nervuras. Os
megfilos so consideravelmente diferentes na forma e evoluo dos micrfilos superficiais
das primeiras plantas vasculares; ainda existem em algumas plantas vasculares mais simples.
Os micrfilos so pequenos, crescem directamente do caule e possuem uma nica nervura
central no ramificada. Os megfilos ligam-se ao caule atravs de um pecolo, possuem
venao ramificada e so o tipo de folha que existe na maior parte da flora moderna.
Ocorrem nos fetos e nas plantas com semente.
No final do Devnico, os ecossistemas florestais multi-estratificados estavam
completamente desenvolvidos, com plantas portadoras de folhas achatadas com ndices
foliares elevados. A evaporao e a transpirao e, portanto, o ciclo da gua atmosfrica
deve ter tido nveis semelhantes aos actuais. As charnecas devnicas de Sawdonia tiveram
um impacto maior na eroso e sedimentao devido ao efeito de aprisionamento dos
rizides e dos rizomas. O seu efeito no ciclo hidrolgico no deve ter sido, todavia, to
importante como o criado pelas plantas com folhas. Sem estas, o nosso Mundo no
existiria.
Uma folha, normalmente, assumida como uma estrutura achatada que produz
alimentos para a planta atravs da fotossntese. Em geral, as folhas so verdes, mesmo
quando este pigmento mascarado por outros. Tm formas e tamanhos variados e a
arquitectura varia com as espcies e os ambientes.
O tamanho, a forma, e a espessura das folhas representa sempre um compromisso
entre as necessidades de mxima captura de luz e perda de gua mnima.
Tambm o padro de venao importante. Normalmente a venao consiste
118
Silrico Devnico
numa nervura primria e nervuras secundrias emitidas desta. Estas, por sua vez, emitem
nervuras tercirias, que ainda se subdividem noutras mais finas, dividindo a folha em reas
cada vez mais pequenas.
As nervuras tm duas funes. So o sistema condutor da folha, fornecendo gua e
nutrientes, contribuindo para a distribuio dos hidratos de carbono da fotossntese para as
restantes partes da planta. Por outro lado, fornecem o suporte estrutural para uma teia de
tecido fotossinttico que, s vezes, excede 1 m2 de rea. O padro de ramificao das
nervuras apresenta reminiscncias da ramificao de uma rvore. Esta semelhana no
acidental. As folhas, no fundo, representam sistemas modificados de ramos. As nicas
excepes so os apndices foliares de algumas plantas primitivas, como musgos, hepticas
e Asteroxylon, que representam crescimentos externos da medula.
Como evoluram as folhas das plantas?
Parece haver uma correspondncia forte entre a escassez de CO2 atmosfrico e as
inovaes na arquitectura das plantas. medida que o tempo decorria, as plantas
aumentaram de tamanho; os ramos nus desenvolveram sistemas vasculares simples, com
ramificaes laterais, que se tornaram achatados, com tecido fotossinttico desenvolvido
como teias de aranha (folhas). Este aumento na rea foliar necessitou de um maior
movimento de fluidos e de nutrientes para as folhas, que se tornaram mais complexas e
melhor desenvolvidas. Por outro lado, isto levou mais fluidos e alimentos s folhas, que
cresceram, permitindo a fixao de mais carbono, e a formao de mais hidratos de
carbono que, por sua vez, contriburam para plantas maiores. Este ciclo foi eventualmente
moderado quando as concentraes de CO2 atmosfrico se tornaram limitadoras no
contexto da temperatura, disponibilidade de gua e de outros factores, e quando os custos
estruturais de construo de plantas maiores se tornou proibitivo, pelo menos em termos
relativos.
119
Silrico Devnico
No Devnico, a concentrao de CO2 atmosfrico estimada em cerca de 9 vezes

superior presente. Se assim for, esta alta concentrao de CO2 associada relativamente
pequena biomassa vegetal, fez com que o CO2 no fosse um factor limitante para a
fotossntese. Com sistemas vasculares primitivos e com menos gua do que a que circula
actualmente pela atmosfera, esta deve ter sido o principal agente limitador da fotossntese
para numerosas plantas. Em muitas plantas devnicas, os estomas, que na ausncia de
folhas deviam estar distribudos pela planta, eram escassos, por comparao com a
actualidade e, mesmo, com as plantas do Carbonfero.
medida que a colonizao ia crescendo, mais e mais carbono ia sendo fixado e
transferido para o solo, acabando muito por ser enterrado com os sedimentos. As plantas
terrestres adicionaram um novo factor fixao de CO2, que antes delas apenas era feito
nos ambientes marinhos.
Com o decrscimo de CO2 atmosfrico, este passou a constituir um factor limitante
para a fotossntese (em vez da gua), e as plantas adaptaram-se atravs do nmero de
estomas. Todavia, a presena de estomas e o facto de as cutculas e das ceras no serem
completamente impermeveis gua, conduziram a grandes perdas de gua pelas plantas
para a atmosfera. Para compensar este efeito, teve que ser fornecida mais gua s folhas.
Isto levou seleco natural de sistemas radiculares e vasculares mais eficientes. Assim,
com o aumento da ramificao e das reas de fotossntese, houve uma maior complexidade
nos sistemas vasculares nas plantas do Devnico superior. Tambm, o dimetro dos canais
vasculares (traquedos) aumentou em muitos taxa. Os primeiros fetos constituem bom
exemplo destes desenvolvimentos (Skelton et al., 2001).
A evoluo das folhas na parte final do Devnico levou a um grande aumento da
superfcie foliar para trocas gasosas e para a evaporao da gua para a atmosfera,
contribuindo para uma maior taxa de circulao de gua. A evoluo das folhas tambm
120
Silrico Devnico
contribuiu para o ciclo do carbono, j que muitas plantas com vida longa libertavam, e
substituam as folhas diversas vezes ao longo da sua vida o que melhorou a transferncia de
carbono da atmosfera para o solo e para os sedimentos. A inovao da perca de folhas e a
sua substituio parece ter-se dado no Devnico.
Como a camada superficial de rochas do solo foi enriquecendo em matria
orgnica, a alterao qumica aumentou e desenvolveram-se solos ricos sobre os
continentes. Assim, os ciclos bioqumicos do carbono, da gua, e outros esto intimamente
ligados pela fotossntese das plantas terrestres (Skelton et al., 2001).
A evoluo das plantas durante o Devnico no s resultou numa modificao no
tamanho vegetativo das plantas como tambm afectou a reproduo, marcando uma
mudana importante na evoluo das plantas e nos ecossistemas terrestres.
No Devnico superior houve grande diversificao nas plantas, tendo surgido

novas espcies, mas cerca dos 360 Ma deu-se um declnio nesta diversificao, ao mesmo
tempo que ocorriam grandes extines no mundo animal.
No final do Devnico estavam representados todos os grandes grupos de vegetais
superiores: licopodneas, articulatneas, filicneas, pr-espermatfitas e progimnosprmicas.
As psilofitneas que tiveram um grande desenvolvimento no incio e meados do
Devnico desapareceram.
Sendo a flora do Devnico inferior a continuao da do Silrico, a do Devnico
superior est ligada do Carbonfero inferior e aos tipos da flora moderna, cujas origens
esto aqui situadas.
121
Carbonfero Prmico
5.3 Carbonfero Prmico

5.3.1 Florestas do Carbonfero e do Prmico (359 251 Ma)
Florestas pantanosas e luxuriantes dominaram a paisagem do Carbonfero. Na
altura, e nas latitudes intermdias, qualquer alterao menor do nvel do mar inundava,
enterrava e de seguida suportava uma floresta aps outra. Os restos orgnicos enterrados
foram ficando comprimidos e alteraram-se ao longo dos tempos. Hoje constituem as
reservas de carvo da Europa e da zona oriental dos Estados Unidos.
O soterramento de plantas e a sua transformao em combustvel fssil foi
ocorrendo ao longo do tempo, mas no com a extenso com que se deu no Carbonfero.
Lepidodendron
Calamites
Sphenophyllum
Figura 5.34 Aspecto das florestas do Carbonfero (Skelton et al., 2001).
No incio deste perodo (359 251 Ma), as plantas tinham desenvolvido a

capacidade de produzir cmbio secundrio. A partir da, surgiram rvores que podiam
atingir 35 metros, o que tambm era facilitado pelo clima. Houve significativa deriva
continental; a Pangeia estava em formao e, entre 320 e os 300 Ma, deram-se quatro
122
Carbonfero Prmico
glaciaes que abrangeram o hemisfrio sul. Ao longo deste intervalo de tempo o clima
continental ficou mais seco, com excepo da zona equatorial onde se verificava
precipitao intensa.
Entre os 360 e os 268 Ma, a concentrao de CO2 atmosfrico era cerca de 3600
ppm, mas verificou-se um decrscimo para cerca de 300 ppm durante o Carbonfero
superior. O aumento de CO2 ter criado um significativo efeito de estufa. As razes para o
declnio do CO2 so vrias, embora se pense que a rpida colonizao do meio terrestre por
parte das plantas tenha contribudo para esse decrscimo.
Havia predomnio das Pteridophyta e Prespermatophyta, as Psilofitneas
desapareceram. Nestas florestas dominavam as Lycophyta.
As gimnosprmicas tambm tiveram grande expanso.
LYCOPHYTA
No Devnico, esta diviso tinha evoludo rapidamente. No Carbonfero, os tipos
lenhosos atingiam o porte arbreo, tais como Sigillaria, Lepidodendropsis, Lepidodendron,
Lepidophloios, Ulodendron, Bothrodendron, Pinacodendron, etc. Estas plantas podiam atingir 25 a
30 m e at mais; formavam florestas densas nas regies baixas e pantanosas.
As razes, designadas por Stigmaria, com quatro eixos horizontais dispostos em
forma de cruz, divididos dicotomicamente, providos de radculas carnosas, instalavam-se
no solo humoso. Os caules, direitos, quase cilndricos, s vezes com mais de 1 m de
dimetro, eram, nalgumas plantas, encimados por larga copa de ramos, divididos
dicotomicamente, com folhas agudas (Lepidodendron, Lepidophloios, Ulodendron, Bothrodendron)
enquanto que noutras eram pouco ou no ramificados e terminados por tufo de folhas
estreitas e compridas (Sigillaria).
123
Carbonfero Prmico
A superfcie caulinar era coberta por escudetes foliares de forma diferente,

elemento principal de classificao das lepidfitas. (Teixeira & Pais, 1976).
Um dos exemplos, Lepidodendron, tinha cerca de 35 m de altura e 1 m de dimetro
de tronco. No topo do tronco desenvolvia-se uma coroa de micrfilos, quando a rvore
atingia a fase reprodutora.
As folhas e os esporngios, que constituam cones, eram terminais nos ramos. A
rea de ligao das folhas ao tronco (base das folhas) permanecia depois da folha cair,
resultando num padro em forma de losango.
Figura 5.35 - Aspecto do tronco de Lepidodendron e direita ramos com folhas.

http://www.paleoportal.org/fossil_gallery/detail.php?submission_id=704&taxon_id=14&state_id=&period
_id=12&assemblage_id=
http://www.ucmp.berkeley.edu/carboniferous/carblife.html
O tronco inclua medula, xilema primrio e secundrio, cmbio, e uma quantidade

enorme de crtex e casca. A rea do caule para a conduo e fortalecimento era muito
reduzida.
Em Bothrodendron e Pinacodendron a superfcie caulinar era finamente rugosa e as
cicatrizes foliares muito pequenas.
As lepidfitas eram quase todas, ou talvez todas, heterospricas.
Deviam ter crescimento rpido e o tronco era pouco consistente, o que indica que
cada rvore s sobreviveria por uma ou algumas estaes. O crescimento rpido, e o ciclo
124
Carbonfero Prmico
de vida curto destas plantas ajudam a explicar a acumulao de material vegetal nos
pntanos, que eventualmente, se transformou em carvo.
Figura 5.36 - Reconstituio de Lepidodendron (20 a 50 m de altura) (Wagner, 2001) e estrbilo;
Stigmaria (in Skelton et al., 2001).
125
Carbonfero Prmico
Figura 5.37 - Epiderme, ramos e orgos reprodutores de Lepidodendron (in Skelton et al., 2001).
Figura 5.38 - Lepidodendron cf. obovatum de Vale de Corvos, Portimo, x 1 (Teixeira & Pais, 1976).
Ao grupo tambm pertencia Sigillaria. Este gnero arborescente podia crescer at

aos 30 metros. Possua caule canelado longitudinalmente, que podia atingir 1 m de
dimetro e que apresentava no topo um tufo de folhas agudas e compridas.
126
Carbonfero Prmico
Figura 5.39 - Reconstituio de Sigillaria (cerca de 20 m de altura) (in Wagner, 2001).
Estas plantas viviam em regies pantanosas, com as razes (Stigmaria) dispostas em

cruz, instaladas quase horizontalmente no solo. As folhas deixavam nos caules cicatrizes
foliares quase sempre hexagonais, dispostas em sries longitudinais nas caneluras.
Reproduziam-se por esporos, produzidos em esporangiforos agrupados em espiga, de
forma alongada, que se inseriam na base do tufo de folhas terminal, como um colar.
Existiram em Portugal, no Carbonfero de S. Pedro da Cova, Moinho da Ordem e
do Buaco.
127
Carbonfero Prmico
Figura 5.40 - Sigillaria (Eusigillaria) cf. tesselata de Portimo, x 1 (Teixeira & Pais, 1976).
Caules e sistemas radiculares de Sigillaria ou Lepidodendron e Cordaites podem ser

observadas no Bosque Carbonfero de Verdea, Plasencia, Espanha.
Joo Pais
128
Carbonfero Prmico
Joo Pais
Figura 5.41 - Bosque carbonfero de Verdea (Espanha).
As lepidocarpceas, embora sem a importncia geolgica das lepidfitas, merecem

referncia entre as plantas do Permo-Carbonfero. Algumas eram arborescentes
(Lepidocarpon), semelhantes aos lepidodendros, outras eram herbceas, semelhantes s
selaginelas (Miadesmia, Selaginellites). A caracterstica que as torna notveis a presena de
um s macrosporo no macrosporngio, que a se desenvolvia e ficava alojado depois da
fecundao, envolvido por tegumento cuja parte superior apresentava espcie de micrpilo.
O macrosporfilo e o esporngio representam, pois, esboo de vulo, embora primitivo.
O processo de reproduo lembra, muito superficialmente, o das pteridosprmicas
e gimnosprmicas.
SPHENOPHYTA
Do mesmo modo que para as licopodneas, o perodo de apogeu das articuladas
coincidiu com o Permo-Carbonfero.
A maior destas plantas era uma cavalinha arborescente Calamites. Cresciam at
cerca dos dezoito metros e possuam um complexo sistema de razes constitudo por
129
Carbonfero Prmico
extensos rizomas subterrneos, a partir do qual se desenvolviam ramos areos com folhas
verticiladas e inseridas a nvel dos ns.
Figura 5.42 - Calamites suckowii (8 cm de largura) (in Wagner, 2001).
As folhas da Calamites tinham uma nica nervura situada a meio da folha. Os caules
articulados estavam divididos em ns a partir dos quais surgiam ramos e folhas em
ramificao verticilada, e em entrens. Estes caules eram costilhados externa e
internamente, com as costilhas alternantes de entren para entren. Nalgumas Calamitales
antigas esta alternncia no existe (Archaeocalamitceas e Apocalamitceas) ou apenas
parcial como se observa em determinadas formas do Carbonfero inferior (Mesocalamites).
As autofilitceas representadas por gneros como Suvundukia, Autophyllites, fazem a
transio entre as Calamitales de entre-ns sobrepostos e alternantes (Teixeira & Pais,
1976).
130
Carbonfero Prmico
Figura 5.43 - Reconstruo de floresta de Calamites e Drepanophycus.

http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth_387a.htm
Em termos de estrutura, o caule era uma sifonoestela com medula central, rodeada
por feixes vasculares de xilema e floema primrios, que por sua vez eram rodeados por
xilema secundrio. Os fsseis mostram que este espessamento secundrio podia atingir 12
cm.
Muitas calamites possuam ramos em quase todos os ns (Eucalamites), noutras s
havia ramos em determinados ns (Calamitina), enquanto outras no tinham ramos ou estes
eram raros (Stylocalamites).
131
Carbonfero Prmico
Figura 5.44 - Reconstruo de Calamites (10 a 20 m de altura).

http://www.clearlight.com/~mhieb/WVFossils/Calamitedwg.html
Algumas Calamites eram homospricas, surgindo formas heterospricas no

Carbonfero superior. As estruturas reprodutoras formavam cones simples, reunidos a nvel
dos ns. Os verticilos frteis alternavam com verticilos estreis, mas a disposio relativa
variava (Calamostachys, Palaeostachya, Cingularia, etc.).
Estas rvores floresciam em pntanos e os seus sistemas de rizomas subterrneos
tero fornecido uma base ideal a partir da qual emergiriam os ramos.
Figura 5.45 - Calamites, Lepidodendron e fetos em floresta do Carbonfero.

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPaleo4.html
132
Carbonfero Prmico
Originalmente, o nome Calamites foi atribudo unicamente ao tronco mas,

actualmente, usado para designar toda a planta. A folhagem inclui dois gneros:
Asterophyllites (folhas rgidas que partem dos ns e que chegam a tocar no verticilo seguinte)
e Annularia (folhas pequenas, macias, com contorno ovalado).
Figura 5.46 - Annularia stelata Schlot. do Vestefaliano de Santa Susana, Alentejo, x 1,5
(Teixeira e Pais, 1976).
Outro gnero importante era Sphenophyllum. Eram plantas pequenas, herbceas, de

caules macios, articulados e canelados, com folhas cuneiformes, com o bordo distal ora
inteiro, ora laciniado, quase sempre chanfrado no meio, dispostas em verticilos geralmente
de 6, mas podendo ter 9 ou mesmo 12 folhas.
Algumas espcies eram heterfilas. Nas formas mais antigas as folhas so, em geral,
muito divididas e pequenas, ao contrrio do que se observa nas espcies mais modernas,
cujas folhas so largas e grandes. Quase todas homospricas, os esporngios das
esfenofilceas estavam agrupados quer em espigas, na parte terminal dos ramos, quer sobre
brcteas ou folhas isoladas. Constituem grupo exclusivamente paleozico, no existindo na
flora actual (Teixeira e Pais, 1976).
133
Carbonfero Prmico
Figura 5.47 - Folhas de Sphenophyllum kidstonii Hemingway, (o dimetro de cada verticilo menor
que 2 cm) (in Wagner, 2001).
134
Carbonfero Prmico
Figura 5.48 - Reconstruo de Sphenophyllum e impresso de folhas (moeda 19 mm).

http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/SpheFe/SpheFe1.html
http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/sphenophyllum.html
Actualmente o grupo est representado apenas pelo gnero Equisetum.
Ana Mendo (2006)

Figura 5.49 - Equisetum arvense L. (cerca de 20 cm).
135
Carbonfero Prmico
PTERIDOPHYTA
Terceiros em abundncia, no em altura, mas dominando o estrato arbustivo da
floresta, estavam os fetos e os fetos com semente (Pteridosprmicas).
Durante muito tempo, as filicneas foram consideradas como o tipo de vegetais
dominante no Permo-Carbonfero. Verificou-se, depois, que a maior parte correspondia
no a verdadeiros fetos, mas a tipo particular, h muito desaparecido, o das
pteridosprmicas.
Acerca de muitas formas, sobretudo aquelas de que apenas se conhecem ramos
estreis, h ainda dvida quanto posio taxonmica (Teixeira & Pais, 1976).
Por outro lado, o nmero de gneros fsseis da ordem de algumas centenas, o
que conduz a grandes dificuldades sistemticas. Os fetos so caracterizados por uma
notvel diversidade de rgos vegetativos e reprodutores. Mesmo dentro de um taxon,
encontra-se grande variedade de caractersticas. Por estas razes no existe uma lista
definitiva de caractersticas para um determinado grupo, especialmente se for grande
(Meyen, 1987). As tentativas de clarificar o diagnstico tm resultado em contnuas
reconstrues de todo o sistema e no reconhecimento de gneros, famlias e ordens cada
vez mais pequenos, o que leva a que a sistemtica dos fetos seja extremamente instvel.
Na maioria das vezes este grupo tratado como classe, ocasionalmente como
diviso (Polypodiophyta) (Meyen, 1987).
Alguns
sistematas
dividem
os
fetos
em
prefetos,
eusporangiados
leptosporangiados.
Os prefetos incluem formas polistlicas e proto-estlicas, com esporngios
solitrios com parede constituda por vrias camadas e inseridos terminalmente em
sistemas de ramos.
136
Carbonfero Prmico
Os eusporangiados tambm possuem esporngios com parede com vrias camadas,

mas situados em soros ou sinngios.
Joo Pais
Figura 5.50 - Soros numa fronde de feto, x 4.
Nos leptosporangiados, a parede dos esporngios possui apenas uma camada, e o

esporngio desenvolve-se a partir de uma clula inicial. Este grupo divide-se em isospricos
(Ordem Filicales) e heterospricos (ordens Marsiliales e Salviniales).
Mas a coerncia desta classificao comeou a desmoronar algum tempo atrs. Em
alguns gneros, os esporngios diferem no modo de desenvolvimento; os esporngios com
muitas camadas em maturao podem passar a apenas uma camada.
Alguns
gneros
paleozicos
exibem
combinao
de
caractersticas
dos
leptosporangiados (esporngios com uma camada, soros distintos) e caules e pecolos

tpicos de prefetos.
Em Phillipopteris e Sclerocelyphus do Carbonfero, o nmero de camadas na parede do
esporngio variava, no tendo sido encontrada estrutura especial para a abertura do rgo.
Devido a estas e outras excepes, a classificao para os taxa superiores dos fetos
137
Carbonfero Prmico
tornou-se invlida. As dificuldades encontradas quando se tenta detectar caractersticas

sistemticas das formas actuais nas formas fsseis, levou a considerar-se uma classificao
simples para as formas extintas. As mesmas consideraes levam a que se mantenha um
nico taxon colectivo para todos os fetos.
Assim, tendo em conta simplificaes e gneros considerados satlite da classe
Polypodiopsida, fazem parte do grupo as ordens: Cladoxylales, Ibykales, Zygopteridales,
Botryopteridales, Marattiales, Osmundales, Polypodiales, Marsiliales, Salviniales e gneros
satlite da classe Polypodiopsida (Caulopteris, Pecopteris, Cladophlebis, Prynadaeopteris,
Geperapteris, Tempskya, Protocephalopteris).
O gnero Pecopteris foi introduzido para frondes pinadas estreis de fetos fsseis,
que possuam pnulas ligeiramente curvas ou direitas que estavam ligadas raquis por base
constrita. As margens das pnulas so inteiras ou lobadas e a venao lateral simples a
dicotmica.
As folhas e os sinngios do tipo Pecopteris ocorrem com frequncia nas formas
actuais. So conhecidos fetos, que, de acordo com a estrutura das pnulas, constituem
formas intermdias entre Pecopteris e outros gneros de forma, sendo classificados, s vezes,
como gneros de forma independentes. Como exemplo, Ovopteris possui frondes
intermdias entre Pecopteris e Sphenopteris. Em Lobatopteris as frondes tm a mesma estrutura
das de Pecopteris, mas a venao secundria difere na ramificao (Meyen, 1987).
138
Carbonfero Prmico
Figura 5.51 - Pecopteris polymorpha do Estefaniano Superior do Buaco, x 1 (Teixeira & Pais, 1976).
O gnero Pecopteris plumosa-dentata constitui espcie frequente no Carbonfero de

Santa Susana, no Alentejo.
Os fetos de tipo moderno possuam esporngios com paredes constitudas por mais
de uma camada de clulas que resultam da diviso de mais de uma clula me; produzindo
grande nmero de esporos. Eram homospricos. Os fetos eusporangiados da flora
carbonfera pertencem na sua grande parte s maraticeas.
Com base na disposio dos esporngios podem ser estabelecidos vrios gneros:
Em Ptychocarpus, os sinngios so arredondados, formados por 6 a 8 esporngios
dispostos volta de eixo central, fortemente unidos e situados na pgina inferior das folhas.
Asterotheca semelhante ao anterior, com 4 a 5 esporngios alongados, ovides,
laxamente unidos, formando de igual modo sinngios arredondados dispostos na pgina
inferior das pnulas, de cada lado da nervura mdia.
139
Carbonfero Prmico
Figura 5.52 - Asterotheca sp. (moeda 19 mm)

http://www.museum.state.il.us/exhibits/mazon_creek/asterotheca.html
Scolepteris, era idntico a Asterotheca, mas possua sinngios providos de pequeno p.

Como exemplos de espcies caracterizadas por este tipo de sinngios podem citarse Pecopteris unita (Ptychocarpus), Pecopteris lepidorachis (Asterotheca), P. cyathea (Asterotheca), etc.,
todas plantas comuns no Permo-Carbonfero do nosso pas (Teixeira & Pais, 1976).
Embora as maraticeas modernas s se desenvolvam a partir do Mesozico,
existiram no Permo-Carbonfero fetos arbreos, s vezes com mais de 10 metros de altura,
cujas caractersticas parecem torn-los inseparveis do referido grupo.
140
Carbonfero Prmico
Alice Silva (2006)

Figura 5.53 - Feto arbreo, Aores.
Psaronius viveu durante o Carbonfero Superior e Prmico. Podia crescer at aos 10

ou 15 metros. Possua uma coroa de folhas de tipo Pecopteris. Esta rvore no apresentava
crescimento secundrio. Possua razes adventcias que constituam um denso manto junto
base do caule. O nome genrico Psaronius foi inicialmente aplicado a estruturas caulinares,
mas actualmente o gnero usado para a planta completa, incluindo caules petrificados.
Seces transversais do caule revelam uma estrutura em estela complexa e
semelhante, em muitos aspectos, aos fetos arbreos actuais.
Figura 5.54 - Seco transversal de Psaronius sinuosus.

http://paginas.terra.com.br/negocios/hcastro/chapas_psaronius.htm
141
Carbonfero Prmico
Figura 5.55- Reconstruo de Psaronius (cerca de 3 m de altura).

http://ww2.creaweb.fr/bv/pterido1.html
A ordem Osmundales inclua formas com esporngios grandes, globosos ou

piriformes sem anel. A deiscncia faz-se por fenda longitudinal. Estavam bem
representadas no final do Paleozico e as formas mais antigas conhecidas so Todeopsis do
Carbonfero inferior de Frana; Kidstonia do Carbonfero superior da Turquia; Zalesskya e
Thamnopteris do Prmico de Angara.
A ordem Botryopteridales, semelhante Zygopteridales na estrutura anatmica
dos pecolos e dos caules, mas difere na organizao dos esporngios, que consistem num
grande nmero agrupados em soros.
Os ancestrais dos fetos no so claros, e o seu registo fssil comea no Devnico
superior. Alguns botnicos pensaram que Archaeopteris do Devnico pode ser um provvel
142
Carbonfero Prmico
ancestral dos fetos devido s frondes semelhantes s dos fetos mas, outras evidncias
vieram demonstrar que Archaeopteris est mais relacionado com as gimnosprmicas devido a
estrutura do caule. Talvez os fetos e as gimnosprmicas tenham tido a mesma origem.
PROGYMNOSPERMOPSIDA
Neste grupo, merece referncia a ordem Noeggerathiales, plantas do PermoCarbonfero e Trisico. Estas plantas foram consideradas articuladas e fetos, mas estaro
relacionadas com as progimnosprmicas (Beck, 1981; Taylor, 1981).
O gnero melhor estudado Noeggerathia. As frondes so pinadas com pnulas
arredondadas ou ovais, com margens denticuladas e venao em forma de leque. Os
estrbilos so compostos por esporfilos arredondados que no esto completamente
ligados aos eixos.
Figura 5.56 - Noeggerathia foliosa (comprimento 9 cm).

http://pflanzenfossilien.homepage.t-online.de/Noegg.html
143
Carbonfero Prmico
O gnero Tingia, semelhante a Noeggerathia, possua pnulas alongadas que se

dispunham em quatro filas, sendo as interiores mais pequenas que as laterais. Os estrbilos
ainda no esto bem caracterizados. Pensa-se que estariam agrupados em grupos de quatro,
em espirais, possuindo quatro esporngios na parte horizontal. No claro se seriam homo
ou heterospricos.
Figura 5.57 - Noeggerathiales, Carbonfero mdio (a-j), Prmico (k) (Meyen, 1987). a-Noeggerathia
foliosa Sternb.; b-estrbilo de N. foliosa; c-megasporo; d-microsporo; e, f-esporfilos de

Noeggerathiostrobus; g-D. jongmansii Hirm., esporfilo; h-Lacoea seriata Read; i, jPalaeopteridium macrophyllum; k-Tingia. Escala = 3 cm (a, b, i); 1 cm (g, h, j, k); 200 m (c), 100
m (d).
A parecena entre Noeggerathiales e progimnosprmicas reside na heterosporia, na

forma das pnulas e no facto dos esporfilos das N. serem semelhantes s pnulas frteis
das frutificaes estrobilides de algumas espcies de Archaeopteris (Meyen, 1987).
PTERIDOSPERMOPHYTA
Eram morfologicamente semelhantes a fetos, mas produziam nas folhas corpos
semelhantes a sementes em vez de esporos. So exclusivamente fsseis.
A existncia deste grupo de vegetais foi pressentida por Stur em 1883, que
144
Carbonfero Prmico
admirado com a raridade de aparelhos esporangferos nos fetos das camadas

carbonferas, emitiu a hiptese das plantas designadas por Sphenopteris, Alethopteris,
Neuropteris, etc. pertencerem a outro grupo de vegetais.
Em 1887, Kidston descobriu que um destes fetos, Neuropteris heterophylla, possua
pequenos corpos quadrilobados terminais que podiam ser interpretados como sinngios.
Continuou-se, contudo, a considerar esta planta como feto ainda que no se soubesse a que
grupo pertencia.
Em 1869, Williamson & Scott, Weber & Sterzel puseram em evidncia mais
particularidades destes fetos. Williamson encontrou frondes de Sphenopteris hoeninghausi
ligadas a caules de Lyginopteris oldhamia; Weber & Sterzel mostraram que Myeloxylon tinha
pecolos de Medullosa e a parte inferior dos raquis de tipo Alethopteris, Neuropteris,
Odontopteris, etc. Williamson & Scott evidenciaram o carcter intermdio da estrutura
anatmica destas plantas. De facto, os caules apresentam estrutura primria de feto e
secundria de gimnosprmica; lembram, por um lado, a estrutura das cicadneas, e por
outro de filicnea o que levou Potoni a chamar-lhes cicadofilicneas em 1897.
A descoberta fundamental, que provou irrefutavelmente o carcter particular destas
plantas, foi feita em 1904, por Oliver. Este, demonstrou que uma destas plantas com
fronde de feto, Sphenopteris hoeninghausi, e caule de Lyginopteris oldhamia, tinha sementes
cupuladas que eram conhecidas isoladamente e designadas por Lagenostoma lomaxi.
Lyginopteris era, portanto, um feto com sementes de onde surgiu o nome de
pteridosprmicas dado a estas plantas por Oliver & Scott. A partir de ento as descobertas
sucederam-se rapidamente graas aos trabalhos de Benson, GrandEury, Kidston, White,
Zeiller, etc.
Encontraram-se frondes masculinas de pteridosprmicas (Telangium, Diplopteridium)
que Zeiller tinha descrito com o nome de Crossotheca. Mais tarde Kidston encontrou a
145
Carbonfero Prmico
semente de Neuropteris heterophylla ligada fronde (Teixeira & Pais, 1976).

As pteridosprmicas so conhecidas a partir do Devnico mdio mas so talvez
mais antigas. Halle aproxima destas plantas, o gnero Yarravia do Devnico inferior e que
foi includa nas psilofitneas. Tiveram papel muito importante na flora durante o PermoCarbonfero. Os ltimos representantes, como Thinnfeldia, extinguiram-se no Cretcico.
Algumas assemelhavam-se aos fetos arbreos actuais, outras eram rastejantes.
Distinguiam-se dos fetos pela estrutura anatmica dos eixos caulinares e, sobretudo,
pelo processo de reproduo, que se assemelhava ao das gimnosprmicas.
Possuam macrosporngios cercados pelo esporfilo com funo de tegumento, os
quais, aps a fecundao davam directa e imediatamente novo indivduo, sem passar pelo
estado de vida latente. Os corpos reprodutores assim formados no constituam, pois,
sementes verdadeiras. Pode dizer-se, por isso, que as pteridosprmicas representavam tipo
de passagem para as fanerogmicas (Teixeira & Pais, 1976).
Constituam grupo de plantas de morfologia muito variada, com frondes filicides,
em geral ramificadas dicotomicamente, muitas vezes com pnulas inseridas sobre os eixos
principais. Os caules apresentavam estrutura primria de feto e secundria de
gimnosprmica; possuam tracides areolados, como as conferas.
Do ponto de vista da estrutura, pode dizer-se que as pteridosprmicas reuniam
caractersticas de filicnea e cicadnea, embora a presena de lenho secundrio, formado
pela actividade de um cmbio, as aproxime mais das gimnosprmicas actuais, e, at, das
angiosprmicas, do que dos fetos.
A estrutura dos pecolos de algumas pteridosprmicas, como Alethopteris, lembra a
de determinadas monocotiledneas.
Quanto aos rgos de reproduo, estas plantas eram unissexuadas e
provavelmente diicas.
146
Carbonfero Prmico
Os rgos masculinos tinham formas variadas, campanulares, discides, etc., nus ou

providos de invlucro e isolados ou reunidos em grupo, em geral dispostos em
inflorescncias, s vezes muito densas. No formavam estrbilos.
Os microsporngios, em regra biloculares, sem anel de deiscncia, produziam
micrsporos ou gros de plen pluricelulares, ovais e com cicatriz de germinao
longitudinal ou tetradricos, em alguns casos muito semelhantes aos das gimnosprmicas e
at de determinadas angiosprmicas.
Em Alethopteris e Lonchopteris os rgos masculinos tinham a forma de pequenas
campnulas alongadas que foram descritas sob o nome de Whittleseya. Em Linopteris
brongniarti, Mixoneura obliqua, etc., a forma tambm campanular, curta e achatada; tais
rgos so conhecidos por Potoniea. Noutras neuropterdeas apresentavam-se sob a forma
de discos fibrosos. Os sacos polnicos, agrupados em sinngios, estavam ligados face
inferior destes discos ou campnulas.
Figura 5.58 - Lonchopteris rugosa, (o exemplar mede 21 cm de comprimento) (in Wagner, 2001).
147
Carbonfero Prmico
Nas esfenopterdeas, como Sphenopteris striata, os sinngios (Telangium) estavam

reunidos sobre receptculo pedunculado.
No tipo Diplotheca os microsporngios estavam dispostos em estrela e no tipo
Crossotheca estavam presos parte inferior de pnula modificada, lembrando os
microsporngios das pteridfitas. Contudo, pelo menos nalguns casos, correspondem, sem
dvida, a rgos masculinos de pteridosprmicas com frondes de tipo Sphenopteris.
Os rgos femininos das pteridosprmicas, designados frequentemente por
sementes, no passavam de vulos nus, ou cercados por invlucro cupuliforme,
ortotrpico, com um s tegumento, em geral, muito espesso, formado por trs camadas: a
externa espessa e carnuda (sarcotesta), a mdia, muito dura (esclerotesta), e a interna,
delgada (endotesta). Tinham forma varivel, elipsoidal, cilndrica, globosa, trigonal, alada,
etc.
O tegumento envolvia o nucelo, formando micrpilo mais ou menos alongado.
Quer um, quer outro eram vascularizados. Na regio superior do nucelo existia a cmara
polnica.
Em alguns casos, os vulos eram solitrios, outras vezes estavam dispostos em
inflorescncias mais ou menos densas. Conhecem-se casos em que havia 3, 4 ou mais
vulos reunidos no mesmo invlucro cupuliforme.
A disposio era, em regra, terminal. Em Pecopteris pluckeneti, espcie que se encontra
no Permo-Carbonfero de Portugal, eram marginais. Noutros casos, os vulos ocupavam o
lugar das pnulas de ltima ordem.
Se se conhecem actualmente as relaes de muitos destes corpos reprodutores com
a planta que os originou, existem outros em que ainda no foi possvel saber de que planta
provieram. Verificou-se tambm, que h casos em que o mesmo tipo de vulos pode
pertencer a plantas muito diferentes.
148
Carbonfero Prmico
A nomenclatura das sementes das pteridosprmicas , por tudo isto, muito

complicada (Teixeira & Pais, 1976). Algumas (Lagenostoma, Gnetopsis, etc.) possuam o
nucelo concrescente com o tegumento, como acontece nos vulos das plantas actuais.
Noutras (Trigonocarpus, Stephanospermum, etc.) o nucelo estava soldado ao fundo da cavidade
do vulo, mas no concrescente com o tegumento lateralmente. Existem ainda outros tipos
estruturais.
Apesar de ter sido observada a estrutura de grande nmero destes corpos, nunca
neles se encontraram vestgios de embries. Os micrsporos, cados na cmara nucelar do
vulo, no formavam tubo polnico, mas originavam pequenos anterdios com
anterozides. Estes ltimos eram, ao que parece, imveis como os das fanerogmicas.
As
pteridosprmicas
Callistophytales;
incluem
Calamopityales;
as
ordens:
Caytoniales;
Lyginopteridales;
Corystospermales;
Medullosales;
Peltaspermales
Glossopteridales (Taylor, 1981).

As liginopteridceas tm por tipo o gnero Lyginopteris, com vrias espcies, todas
do Carbonfero. Parece terem sido plantas trepadeiras, providas de gavinhas com caule
delgado, que cresciam nos stios hmidos ou pantanosos. As frondes estreis so
conhecidas sob a designao de Sphenopteris hoeninghausi; os rgos reprodutores masculinos
foram descritos sob a designao de Calymmatotheca hoeninghausi ou Crossotheca hoeninghausi e
os vulos de Lagenostoma lomaxi. Estes ltimos eram vulos isolados, lembrando os de cicas,
cercados por invlucro cupuliforme, com cmara polnica anular.
Pertencem ao mesmo grupo as espcies do gnero Heterangium, cuja longevidade vai
do Carbonfero inferior ao Prmico inferior. Os vulos das plantas referidas, de tipo
Conostoma, Sphaerostoma, etc., no so muito diferentes de Lagenostoma.
As medulosceas so plantas que viveram desde o Carbonfero mdio ao Prmico
inferior. Embora algumas fossem trepadeiras, a maioria possua caules grossos e fortes
149
Carbonfero Prmico
(com estrutura polistlica) e tinham o aspecto de maraticeas arborescentes.

As frondes estreis apresentavam morfologias variadas: Neuropteris, Alethopteris,
Lonchopteris, Odontopteris, etc., gneros muito espalhados no Permo-Carbonfero do nosso
pas (Teixeira & Pais, 1976).
As sementes foram descritas sob diferentes nomes, tais como Trigonocarpus,
Rhabdocarpus, Pachytesta, Carpolithes, etc., o mesmo acontecendo com as flores masculinas,
designadas por Potoniea, Whittleseya, Codonotheca, etc.
Em certos casos as sementes foram encontradas ligadas parte terminal de
ramos e pnulas, como aconteceu com Neuropteris heterophyla (Neurospermum), N. hollandica,
etc.
Uma das espcies dominantes era Medullosa noei. Crescia at os 10 metros e possua
frondes pinadas e ramificadas dicotomicamente. O sistema vascular era avanado e a base
do tronco possua razes adventcias que forneciam suporte. O restante tronco estava
coberto de marcas dos pecolos das folhas, tal como nos fetos arbreos actuais.
Os vulos destas plantas situavam-se nas frondes e os gros de plen eram
libertados de sacos polnicos situados nas frondes frteis.
Em seco transversal, o caule continha dois a quatro segmentos de tecido vascular
e em espcimes mais velhos, um anel de parnquima secundrio que superficialmente se
assemelha a outro segmento vascular. Esta variao no tecido vascular dentro do gnero
resultou na caracterizao de mais de 40 espcies e variedades.
150
Carbonfero Prmico
Figura 5.59 Reconstituio de Medullosa noei (cerca de 10 m de altura) (in Taylor, 1981).
Neste grupo de plantas tambm se inclua Sphenopteris, Linopteris, Neuropteris,

Odontopteris, Alethopteris, Mariopteris, Lonchopteris, Callipteris, Callipteridium, entre outros
(Meyen, 1997).
151
Carbonfero Prmico
Figura 5.60 - Neuropteris minima, (o exemplar mede quase 13 cm) (in Wagner, 2001).
152
Carbonfero Prmico
Callipteridium est representada no Permo-Carbonfero portugus.
Figura 5.61 - Callipteridium gigas Gutbier do Estefaniano B-C dos arredores do Porto, x 0,8
(Teixeira & Pais, 1976).
As Callistophytalles representam grupo recentemente reconhecido, com nmero

baixo de taxa, mas provavelmente constituem as pteridosprmicas paleozicas melhor
conhecidas. A ordem inclui plantas com caules eustlicos que produziam frondes
compostas e pinadas com ramos axilares em cada n. Possuam sinngios. As sementes
eram ligeiramente achatadas, no cupuladas e continham nucelo e tegumento ligados na
base. Callistophyton, inicialmente atribudo a eixos, refere-se actualmente planta inteira.
Eram plantas pequenas, trepadeiras que constituam elemento caracterstico nas florestas
do Carbonfero. A planta consistia num eixo que produzia caules ramificados com cerca de
50 centmetros de comprimento, com frondes largas e separadas. As pnulas eram
laminares e muito dissecadas. Em muitos ns nasciam razes adventcias. As maiores
seces de caule conhecidas tm aproximadamente 3 centmetros de dimetro. O caule tem
uma medula parenquimatosa, ligeiramente angular, e rodeada por mais de 13 feixes de
xilema primrio.
153
Carbonfero Prmico
Figura 5.62 - Reconstruo de Callistophyton (os caules mediam aproximadamente 50 cm) (Taylor,
1981).
Esta planta produzia sementes bilaterais designadas Callospermarion (Taylor, 1981).

As calamopiticeas constituem pequeno grupo, mal definido, que rene formas do
Devnico e do Carbonfero, a mais importante das quais Calamopitys. Apenas se
conhecem caules (Teixeira & Pais, 1976). A poro central do caule consistia numa medula
mista, com mais clulas de parnquima do que traquedos. Em seco transversal a estela
algo triangular e possui cinco feixes primrios mesarcos. Outros gneros includos neste
grupo so: Stenomyelon, considerado por muitos autores como sendo o mais primitivo da
ordem, e Kalymma, um gnero para pecolos. Chapelia outra planta que combina
caractersticas de caules e folhas.
Apesar das incertezas no que respeita sistemtica do grupo, as Calamopityales so
importantes, uma vez que demonstram estdios intermdios na evoluo da eustela dos
fetos com semente. Beck (1970) mostrou que vrios taxa das Calamopityales representam
uma srie em direco eustela de fetos com semente como Lyginopteris e Callistophyton.
154
Carbonfero Prmico
Comeando em Stenomyelon (S. tuedianum), d-se uma dissecao gradual da protoestela, com
adio de parnquima sob a forma de placas e aglomerados em S. heterangioides. A
subsequente evoluo da estela envolveu a separao tangencial do xilema primrio em
simpdios distintos, atravs do desenvolvimento filogentico do parnquima na medula
(e.g., Calamopitys americana e C. foerstei).
Este sistema vascular com cinco simpdios rodeados por xilema secundrio seria
idntico eustela de fetos de semente tanto do incio como do fim do Carbonfero, como
Microspermopteris e Heterangium (Taylor, 1981).
As ordens Caytoniales, Corystospermales e Peltaspermales so caractersticas do
Trisico e sero descritas mais adiante.
Os fsseis das Glossopterideas datam do Prmico (299 251 Ma) e constituam um
aspecto dominante da flora de Gonduana. Foram caracterizadas pela primeira vez por
Adolph Theodore Brongniart 1822. Os trs gneros mais significativos eram Glossopteris,
Gangamopteris e Paloeovittaria.
Figura 5.63 - Folha de Glossopteris.

http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/pteridosperms/glossopterids.html
Tm sido indicadas como possveis precursoras das angiosprmicas.

Eram plantas arborescentes e caducas em que os rgos reprodutores se
155
Carbonfero Prmico
encontravam em folhas modificadas.

Foram descritas mais de 200 espcies; os fsseis ocorrem na Austrlia, frica,
Amrica, Antrtida e na ndia (Stewart & Rothwell, 1993; Taylor & Taylor, 1993).
Cresciam aproximadamente at os 10 metros de altura, com espessos troncos com
uma estrutura eustlica, semelhantes aos da moderna Araucaria (White, 1990).
Figura 5.64 - Reconstruo de Glossopteris (cerca de 10 m de altura).

http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Cup/Cup2.html
A natureza decdua das Glossopterdeas, juntamente com a evidncia de anis de

crescimento, sugere que estas rvores floresciam num clima com um regime tpico de um
bioma temperado (Ziegler, 1990).
Glossopteris possua folhas inteiras, simples, linguiformes muito longas, s vezes de
grandes dimenses, com nervura mdia forte e nervuras secundrias anastomosadas em
rede. A Gangamopteris falta a nervura mdia. As folhas, tipicamente, s possuam estomas na
156
Carbonfero Prmico
superfcie inferior. Os estomas destas plantas so muito semelhantes aos das cicas; ambas
possuem um anel de clulas subsidirias a rodear as clulas-guarda, derivadas das clulas
epidrmicas adjacentes.
As estruturas reprodutoras femininas eram muito diversas: podiam ter um s vulo
ou vrios que cresciam em folhas solitrias ou compostas (Taylor & Taylor, 1993).
Existiam duas categorias relativamente s frutificaes: megafrutificaes e
microfrutificaes. As estruturas reprodutoras masculinas eram constitudas por escamas
frteis, s vezes agregadas em cones, que continham esporngios com gros de plen
estriados.
Figura 5.65 - Venao das folhas e folhas pequenas, possivelmente rebentos de glossopterdeas.
http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/pteridosperms/glossopterids.html
Schopf
(1976),
baseado
em
comparao
morfolgica,
sugeriu
que
as
Glossopterdeas tm afinidades com as Cordates e podem ter dado origem s Gnetales.

Para Taylor & Taylor (1993) estas plantas possuem mais afinidades com as
pteridosprmicas.
Fazem parte, ainda, do grupo das pteridosprmicas as plantas do gnero
Emplectopteris, tpicas da flora da Catsia, tendo sido descobertas formas frteis no
Carbonfero europeu.
Pertenciam tambm a este grupo de plantas, Mariopteris, Diplotmema (trepadeiras)
157
Carbonfero Prmico
representadas no Permo-Carbonfero portugus.
Figura 5.66 - Mariopteris renieri (a pina da parte inferior da fotografia mede cerca de 5,5 cm) (in
Wagner, 2001).
Com o advento do Prmico as pteridosprmicas entraram em declnio rpido.

Cr-se que pertenciam a este grupo as plantas do gnero Callipteris,
fundamentalmente prmico (a espcie C. conferta faz parte da flora do Estefaniano D do
Buaco).
Figura 5.67 - Callipteris conferta.

http://www.geller-grimm.de/museum/geologie/perm_5.htm
158
Carbonfero Prmico
GIMNOSPRMICAS
As gimnosprmicas eram relativamente abundantes. Muitos grupos faziam parte
desta categoria incluindo os fetos com semente Pteridosprmicas, segundo alguns
sistematas.
Pinopsida (Coniferopsida)
Ordem Cordaitanthales
Neste grupo esto representadas as Cordates, entre os 330 e 250 Ma.
As cordaitneas eram plantas arborescentes, ramificadas irregularmente com porte
semelhante ao das conferas, que cresciam at os 30 metros e possuam troncos com 1
metro de dimetro, muito caractersticos e com ramos com folhas alongadas e verticiladas.
Estas folhas podiam ter at 1 metro de comprimento e 15 cm de largura, com venao
mltipla paralela. Quando caam, deixavam cicatriz transversal, de forma elptica, com
vrias cicatrizes punctiformes.
Figura 5.68 - Reconstruo de Cordaites (30 a 40 m de altura) (in Wagner, 2001).
159
Carbonfero Prmico
Figura 5.69 - Cordaites palmaeformis (o fragmento mede 6 cm de largura) (in Wagner, 2001).
A estrutura anatmica do caule e dos ramos assemelhava-se das araucariceas

actuais. Designam-se por Dadoxylon os restos fossilizados destes caules, que possuam
tracides aureolados, de tipo araucariide, com aurolas mais ou menos hexagonais.
O interior do caule era ocupado por medula espessa, que se encontra
frequentemente fossilizada (Artisia).
As estruturas reprodutoras masculinas e femininas estavam separadas, agrupadas
em inflorescncias constitudas por grupos de estrbilos.
Os rgos masculinos eram formados por vrios estames disseminados sobre o
eixo do estrbilo, entre brcteas estreis, ou agrupados no cimo daquele num dispositivo
capituliforme. Os estames eram formados por filete que sustentava no cimo 3 a 6 anteras
alongadas, tubulosas, vascularizadas, deiscentes longitudinalmente. Estas anteras produziam
160
Carbonfero Prmico
gros de plen ovais, dotados de sacos aerferos.

Tal como acontecia nas pteridosprmicas, parece que no havia formao de tubo
polnico; a fecundao fazia-se, talvez, por meio de anterozides.
A interpretao dos rgos femininos tem dado, igualmente, origem a discusso. Os
estrbilos femininos ou Cordaianthus, segundo determinadas interpretaes, eram
homlogos de flores, tal como os masculinos. Eram formados por brcteas estreis e
brcteas ovulferas, estas s vezes muito modificadas. Os vulos eram quase ssseis
(embora o pednculo pudesse alongar-se muito depois da fecundao), ortotrpicos, com
um s tegumento, que podia transformar-se em asa, como acontecia em Samaropsis.
O nucelo era livre, ligado apenas ao fundo da cavidade do vulo. Prolongava-se por
bico micropilar que encimava cmara polnica grande, na qual se encontraram, em alguns
casos, micrsporos.
No que diz respeito fecundao, disseminao e desenvolvimento do vulo
fecundado, parece haver semelhana com o que se passava nas pteridosprmicas. Por isso,
as Cordaites so consideradas por diferentes autores como pr-fanerogmicas.
Embora sejam conhecidos muitos corpos reprodutores de cordaitneas, descritos
sob nomes diversos (Cardiocarpus, Cordaicarpus, Cordaispermum, Samaropsis, Rhabdocarpus, etc.)
nunca neles se encontraram vestgios de embries.
As cordaitneas compreendem as famlias: Cordaitanthaceae, Vojnovskyaceae e
Rufloriaceae. s primeiras pertencem os gneros Cordaites, Mesoxylon, Cordaitanthus, etc., j
descritos atrs. Nas Vojnovskyaceae, conhece-se o gnero Vojnovskya, que consistia num
grosso eixo com folhas do tipo Neuropteris. As frutificaes esto ligadas a folhas do tipo de
Cordaites, mas com diferenas a nvel da epiderme. A estrutura anatmica do caule destas
plantas desconhecida. A famlia Rufloriaceae deriva de Rufloria, gnero estabelecido para
folhas com orifcios estomticos dispostos ao longo da venao, na pgina inferior das
161
Carbonfero Prmico
folhas (Meyen, 1987).
Ordem Dicranophyllales
Verificou-se, tambm, expanso das Dicranophyllales que surgem no Carbonfero
inferior e so frequentes no Carbonfero superior e Prmico. Dicranophyllum foi estabelecido
para rebentos e folhas separadas com venao linear, simples ou dicotmica. A margem das
folhas era microdenticulada.
Eram plantas de caule ramificado. Os vulos estavam dispostos em duas filas, sobre
folhas semelhantes entre si.
A espcie mais vulgar D. gallicum, comum no Permo-Carbonfero do nosso pas,
onde se encontra, alm dela, D. lusitanicum (Teixeira & Pais, 1976).
Com base nas folhas fsseis tem sido sugerido que Dicranophyllum moorei seja um
possvel ancestral dos Ginkgos.
Figura 5.70 Dicranophyllum.

http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/ginkgoales/ginkgofr.html
162
Carbonfero Prmico
Ordem Pinales
A origem das conferas coincide, segundo se julga, com o Vestefaliano, mas pode
ser mais antiga e remontar ao Devnico (Teixeira & Pais, 1976).
Constituam elemento importante da flora permo-carbonfera, tendo-se verificado
sobretudo a partir do Prmico, uma multiplicao prodigiosa.
As conferas paleozicas esto representadas por plantas que se assemelham s
araucariceas actuais, particularmente pelos gneros Lebachia, Ernestiodendron, Walchia, etc.
Algumas espcies so frequentes no Permo-Carbonfero portugus.
O gnero Carpentieria, do Prmico inferior da Bomia-Morvia e de Marrocos, tinha
algumas semelhanas com Lebachia.
Figura 5.71 - Lebachia piniformis.

http://www.paleoportal.org/index.php?globalnav=fossil_gallery&sectionnav=search&period_id=11
No Prmico superior da Europa existe Pseudovoltzia que, tem certa semelhana com
Voltzia do incio do Mesozico.
163
Carbonfero Prmico
B
Figura 5.72 A Voltzia heterophylla, B Reconstruo da planta.
http://www.paleomania.com/photo-227705-voltzia-heterophylla_jpg.html
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap2/gall.html
Ullmmania rene conferas vizinhas tambm das voltziceas; conhecida nos

ltimos tempos do Prmico e no princpio do Mesozico.
Figura 5.73 A Ullmmania frumentaria (9 cm), B Estrbilo de Ulmmania frumentaria (2,5 cm).
http://www.kupferschiefer.de/Zapfen.htm
164
Carbonfero Prmico
No Permo Carbonfero da Austrlia conhece-se Walkomiella, com espcies que

parecem corresponder a grandes rvores de tipo Araucaria cunninghami actual.
Ginkgophyta
As ginkgoneas j existiam neste perodo. Conhecem-se formas prmicas como
Sphenobaiera e Trichopitys e Ginkgophyllum do Carbonfero-Prmico (Meyen, 1987).
Actualmente, so representados por uma nica espcie, Ginkgo biloba, que existe em
estado selvagem em certas regies da China. A grande semelhana morfolgica existente
entre os espcimes extintos e os espcimes actuais, tornam esta planta um fssil vivo
(Stewart & Rothwell, 1993; Taylor & Taylor, 1993).
Quando se encontravam no seu apogeu, as Ginkgoales eram representadas por
aproximadamente 16 gneros, distribudos por vrias zonas do Globo (Pearson, 1995).
Existiam formas arbreas e arbustivas, talvez herbceas e at lianas. Os caules eram
eustlicos com um anel de protoxilema.
A morfologia das folhas diferia consoante as espcies, desde inteiras at lobadas.
Contudo, as folhas destas plantas so frequentemente reconhecidas pela venao
dicotmica e pela forma caracterstica em leque. Em alguns casos, so reconhecidos pelas
caractersticas dos estomas, que se encontram rodeados pela epiderme e apresentam plos
(Bell, 1992).
A planta actual caduciflia e, de acordo com o grande nmero de folhas
Ana Mendo (2006)
encontradas no registo fssil, supe-se que os seus ancestrais tambm o seriam (Thomas &
Spicer, 1987). A planta pode crescer at os 30 metros com ramos laterais longos ou curtos,
nos quais crescem as folhas e as estruturas reprodutoras. O caule composto por uma
165
Carbonfero Prmico
estela constituda por grande quantidade de xilema secundrio.

Ginkgo biloba planta diica. Os gros de plen so monocolpados e so dispersos
pelo vento. As plantas femininas possuem vulos que crescem de maneira semelhante s
estruturas reprodutoras masculinas, nos eixos foliares, em pednculos. Quando maduros,
os vulos medem 1,5 2,0 mm de dimetro, ou seja, so maiores que as sementes das
conferas, mas semelhantes s das cicas e fetos com semente (Stewart & Rothwell, 1993).
O registo fssil indica que existiria uma grande variedade de estruturas reprodutoras
entre as espcies.
Ana Mendo (2006)

Figura 5.74- Ginkgo biloba.
Apesar dos grandes avanos nos estudos moleculares e filogenticos, a histria

evolutiva das Ginkgoales continua por estabelecer. Isto deve-se, principalmente, ao facto
166
Carbonfero Prmico
de tanto os Ginkgos actuais como os fsseis, partilharem muitas caractersticas vegetativas

com as Cordates e Conferas; todavia as estruturas reprodutoras so mais parecidas com as
das cicas.
Cycadophyta
Ordem Cycadales
As cicas aparecem no registo fssil por volta dos 280 Ma. As primeiras cresciam at
os 15 metros, embora algumas das plantas iniciais no superassem os trs metros de altura.
Existe uma grande semelhana entre as cicas actuais e as formas fossilizadas. Eram
diicas e possuam tronco caracterstico a partir do qual cresciam frondes compostas por
folhas pinadas.
Ana Mendo (2006)

Figura 5.75 Encephalartos lehmannii (tronco com cerca de 1 m).
Actualmente, existem dois tipos de folhas; pinadas, que se assemelham a algumas

167
Carbonfero Prmico
frondes simples de fetos e que crescem em roseta no topo do tronco, e folhas em forma de
escama, que cobrem a parte superior do caule. Estas, frequentemente, desintegram-se,
formando um invlucro fibroso volta do tronco, enquanto as folhas pinadas deixam
bases foliares fibrosas distintas.
comum encontrar no registo fssil folhas de cicas, que mostram uma grande
variedade, desde folhas inteiras a folhas compostas e pinadas.
Possuam um tronco espesso, sem ramos, constitudo por uma eustela, com uma
medula central massiva rodeada por tecido vascular e depois casca. O tecido vascular
primrio constitudo por feixes vasculares contendo xilema; uma fina camada de xilema
secundrio rodeia o primrio.
As cicas, baixas e atarracadas, tpicas da flora actual, s surgiram no Cenozico e a
maioria das cicas do Mesozico (248-65 Ma) eram mais esguias e ramificadas (Delevoryas
& Hope, 1976).
As plantas femininas possuem megasporfilos folhas modificadas que contm os
vulos. As estruturas reprodutoras masculinas so os sacos polnicos, situados em folhas
modificadas microsporfilos.
Nos grupos actuais, cada saco polnico produz numerosos gros de plen, em
forma de barco, com parede fina e monocolpados. Tm sido encontrados exemplares
semelhantes no registo fssil, desde o incio do Prmico (299 Ma) (Traverse, 1988).
168
Carbonfero Prmico
Ana Mendo (2006)

Figura 5.76 - Estrbilo de Dioon edule.
Ana Mendo (2006)

Figura 5.77 - Sementes de Encephalartos villosus.
169
Carbonfero Prmico
A germinao seria semelhante dos grupos actuais.

Anlises cladsticas recentes mostram que as cicas actuais so relacionadas com os
Ginkgos, as conferas e as Gnetales (Qiu et al., 1999; Pryer et al., 2001).
Qual destes trs mais prximo das cicas problema ainda por resolver.
Ana Mendo (2006)
Ana Mendo (2006)
Figura 5.78 A Cycas revoluta (tronco com cerca de 1,70 m), B Cycas rumphii (tronco com cerca
de 60 cm).
Anlises morfolgicas s estruturas vegetativas e reprodutoras de plantas fsseis

sugerem que as cicas tero derivado das Medulosales (Stewart & Rothwell, 1993) que
dominaram os biomas tropicais e temperados do Carbonfero superior (318 - 299 Ma).
5.3.2 Paleobiogeografia
Do ponto de vista biogeogrfico, enquanto que no Carbonfero inferior se observa
grande uniformidade florstica, conforme se avana para os Andares superiores deste
Sistema, a flora mostra cada vez maior diversidade regional.
A partir do Carbonfero superior (Estefaniano) e durante o Permo-Trisico,
desenvolvem-se quatro grandes tipos de vegetao ou floras regionais:
170
Carbonfero Prmico
- Flora euro-americana, nrdica ou artocarbonfera a melhor conhecida das

quatro; desenvolveu-se sobre o continente europeu, estendendo-se at regio dos Urais,
Iro e zona oriental dos Estados Unidos da Amrica.
Pertencem a este tipo as floras permo-carbonferas do Norte de frica (Marrocos,
Arglia), o que mostra que a flora euro-americana estava instalada nas duas margens do
Mediterrnico.
So caractersticos desta flora os gneros Calamites, Lepidodendron, Sigillaria,
Bothrodendron, Pecopteris, Alethopteris, Callipteris, Mariopteris, Cordaites, Lebachia, Ernestiodendron,
etc.
- Flora de Angara ou sino-siberiana ocupou o continente asitico desde os Urais
ao litoral do Pacifico e do norte da Coreia at o estreito de Bering. Para sul, esta flora
estendia-se pela Monglia e regio do Pamir. Abrangia a maior parte da Sibria.
So caractersticos desta flora, que s alcanou verdadeira expanso no Prmico
superior, os gneros Psygmophyllum, Noeggerathiopsis, Sphenophyllum e Annularia com espcies
especiais, Angaridium, Gondwanidium, etc., juntamente com elementos de outras floras. O
mais rico jazigo o da regio carbonfera de Kuznetz. A flora de Angara , ao que parece,
de clima temperado frio.
- Flora de Catsia ou de Gigantopteris expandiu-se desde a Coreia e o Norte da
China, para sul, pela Indochina, Sio, Tailndia, Malaca e Sumatra, assim como na regio
ocidental da Amrica do Norte at o Colorado, Oklahoma e Texas, onde contactava com a
flora euro-americana. Os jazigos mais tpicos desta flora so os de Shansi, na China.
caracterizada pela ausncia ou raridade relativa das licopodneas, Sphenophyllum,
Calamites e conferas, mas possua elementos florsticos particulares como o gnero
Gigantopteris.
Considera-se que esta flora constituda por trs conjuntos diferentes:
171
Carbonfero Prmico
A) Grupo de formas europeias ou euro-americanas tais como Pecopteris cyathea,

P. polymorpha, Odontopteris subcrenulata, Tingia, etc.
B) O segundo grupo constitudo por formas tipicamente catasianas como,
por exemplo, Gigantopteris, Protoblechum, Lobatannularia sinensis, Cordaites sahnii
e Gingkoales particulares.
C) O ltimo grupo formado por espcies catasianas com afinidades europeias
tais como: Pecopteris arcuata vizinho de P. unita, P. leptophylla, Taeniopteris,
Tingia, etc.
A margem ocidental desta flora situava-se em Kansu, no oeste do territrio chins,
onde foi invadida e deslocada pela flora de Angara, no Prmico superior.
- Flora gondunica ou de Glossopteris desenvolveu-se na frica equatorial e austral,
em Madagscar, na Amrica do Sul, na ndia peninsular, na Austrlia e na Antrtida.
caracterizada pelos gneros Glossopteris, Gangamopteris, Schizoneura, Walkomiella,
Australoxylon, etc. mas encontram-se misturados, tambm, elementos da flora euroamericana.
Nalgumas regies da China, Brasil, Sumatra, Nova Guin, frica (Moambique e
Rodsia) a flora de Gonduana contm elementos euro-americanos e, ou catasianos relquias
da flora antiga.
As terras em que viveu esta flora, supostas unidas, constituiram o continente de
Gonduana.
Pelo que respeita s condies climticas do Permo-Carbonfero, admite-se que os
jazigos de carvo, pelo menos os da regio norte atlntica, se formaram sob clima tropical.
Outros autores consideram, porm, que teria sido antes sob clima bastante hmido, de
temperatura relativamente baixa, com precipitao elevada.
curioso referir que em muitos caules fsseis do Carbonfero no se notam zonas
172
Carbonfero Prmico
de crescimento indicadoras de alternncia das estaes do ano. As zonas referidas so,

porm, fortemente marcadas em caules de gimnosprmicas (Dadoxylon) do Prmico das
Ilhas Fakland e em Australoxylon do vale do Zambeze (Teixeira & Pais, 1976).
173
Carbonfero Prmico
174
Carbonfero Prmico
Figura 5.79 - Vegetao do Prmico mdio (267-64 Ma) (adaptado de Willis & McElwain, 2002).
175
Carbonfero Prmico
As plantas vasculares mais simples dominaram a vegetao mundial terrestre

durante o Carbonfero, tal como as algas tinham dominado o mundo aqutico em tempos
passados. O reinado das plantas vasculares mais simples foi curto, seguiram-se grandes
extines.
Sigillaria
Eogyrinus
Figura 5.80 - Reconstruo de paisagem do Carbonfero (adaptado de Wicander & Monroe, 2000).
Por volta dos 325 285 Ma o mundo arrefeceu.

A Pangeia comeou a fragmentar-se e formaram-se calotes polares, tendo o gelo
coberto a zona sul da Austrlia, ndia, Amrica do Sul e frica.
A Antrtida estava coberta de neve e gelo. O arrefecimento do clima resultou em
extines que incluram as Licfitas, dando-se tambm o declnio das Esfenfitas.
Durante o Prmico (299 251 Ma), a glaciao terminou e a Terra aqueceu,
tornando-se o clima mais seco.
176
Carbonfero Prmico
Figura 5.81 Reconstituio de paisagem do Prmico.

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPaleo4.html
As formas arbreas das licopodneas e das esfenfitas foram gradualmente

desaparecendo, tendo-se extinguido neste perodo.
Deu-se rpida evoluo das ordens Ginkgoales, Bennettitales, Glossopteridales e
Cycadales. As plantas com semente tornam-se dominantes. As Bennettitales e
Glossopteridales encontram-se actualmente extintas.
Na fronteira do Prmico com o Trisico (251 Ma), ocorreram extines que
resultaram no desaparecimento de mais de 90% dos invertebrados marinhos e 54% de
todas as famlias marinhas (Erwin, 1990, 1993).
Como que as plantas reagiram a esta vaga de mudanas climticas? Antes do
limite Prmico Trisico, a vegetao mundial era dominada por licfitas, esfenfitas,
filicopsidas, cordaites e pteridosprmicas. Seguiu-se grande radiao das cicas, ginkgos,
Bennettitales e conferas.
177
Carbonfero Prmico
Floras da Sibria indicam a substituio de uma vegetao diversificada por outra

pouco variada dominada por fetos (Dobruskina, 1987).
Retallack (1995) sugeriu que as perturbaes ambientais associadas s extines
resultaram na proliferao de taxa herbceos oportunistas. Em Gonduana, a flora
dominante de Glossopteris, foi substituda por flora oportunista de Dicroidium.
Contudo, apesar das evidncias de traumas ecolgicos, as anlises das mudanas
nos nveis taxonmicos mais altos, indicam que o total da diversidade das famlias s caiu,
aproximadamente, 50% e que ocorreu num perodo de 25 milhes de anos. O perodo de
recuperao e repovoao durou cerca de 4 a 5 Ma (Looy et al., 1999).
A fronteira Prmico-Trisico envolveu uma reorganizao das comunidades de
plantas e uma evoluo de novas espcies (Knoll, 1984), no ocorrendo uma repentina
extino em massa, da mesma forma que ocorreu no registo da fauna marinha.
178
Plantas do Mosozico e aparecimento das angiosprmicas
6 Plantas do Mesozico e aparecimento das angiosprmicas

A ascenso e a decadncia das florestas do Carbonfero foi to surpreendente e
misteriosa como a ascenso e extino dos dinossauros muitos anos depois. As extines
do Prmico marcaram o incio do Mesozico. Por esta razo a flora do Trisico reduzida.
No incio do Jurssico apresenta de novo desenvolvimento, pelo menos em algumas
regies. Podem citar-se como exemplos as floras clebres do Retiano da Sucia e da
Gronelndia, constitudas por muitos fetos e gimnosprmicas. So estas que formam o
fundo principal da flora jurssica.
O Jurssico (200 146 Ma) foi caracterizado por um clima quente e hmido em
quase todo o Globo, o que deu origem a uma populao luxuriante de conferas, fetos,
pteridosprmicas, licopodneas, articuladas e cicas.
As plantas que substituram as plantas vasculares mais simples foram as
Coniferophyta, Cycadophyta e Ginkgophyta.
A maioria da Era Mesozica foi dominada pelas gimnosprmicas, espermatfitos
com vulos e sementes nuas. Actualmente, esto representadas por cerca de 700 espcies
que formam extensas florestas, essencialmente nas regies temperadas e frias do hemisfrio
Norte.
A flora do Cretcico, que nos primeiros tempos constitui a continuao natural da
vegetao jurssica, sofreu, a partir de determinado momento, transformao profunda,
que vai levar ao aparecimento da flora moderna.
179
Algas
de salientar o desenvolvimento das rodfitas da famlia das coralinceas, tais
como Lithothamnium e Lithophyllum, o primeiro conhecido desde o Jurssico, o segundo
desde o Cretcico. Em Portugal so conhecidos, entre outros gneros, Archaeolithothamnium,
Lithothamnium, Lithophyllum provenientes do Miocnico de Aljezur. Tambm o Miocnico
da regio de Lisboa, da Arrbida e do Algarve, forneceu em vrios locais, restos de
rodfitas.
As dasicladceas so, igualmente, caracterizadas por grande variedade de formas
mesozicas.
As diatomceas, embora possam ter surgido no Paleozico superior, s a partir do
Mesozico se desenvolvem, conhecendo-se grande nmero de formas (Teixeira & Pais,
1976).
Figura 6.1 Diatomceas (Haeckel, 1904).

http://enciclopedia.tiosam.com/enciclopedia/enciclopedia.asp?title=Diatom%C3%A1cea
180
Nas plantas vasculares d-se o declnio das pteridfitas, exceptuando-se as filicneas

leptosporangiadas, que tiveram grande desenvolvimento.
Lycophyta
Desaparecidas as lepidfitas arbreas no final do Paleozico, as licopodneas ficam
reduzidas a pequeno nmero de formas. Entre elas encontra-se Pleuromeia, planta com certa
semelhana com as sigilrias, de caule erecto, simples, com cerca de 2 m de altura e 0,5 m
de dimetro, coberto de cicatrizes foliares dispostas em hlice. Este caule era terminado por
estrbilo desenvolvido, formado por esporfilos com os esporngios na pgina superior.
Figura 6.2 - Reconstruo de Pleuromeia (cerca de 2 m de altura).

http://www.naturkundemuseumbw.de/stuttgart/ausstellung/loewentor_bild.php?id=142&bez=2_21
A base da planta era constituda por 4 a 8 elementos estigmariides, terminados em

bico de tamanco. O gnero conhecido apenas no Trisico, onde tambm aparece
Lycopodites.
181
Pertencem ao Trisico superior, representadas pelo gnero Yorkia, as primeiras

formas conhecidas de isoetceas. So plantas de pequeno porte, aquticas ou subterrestres,
herbceas. Nestas plantas encontra-se Isoetites choffati do Cretcico portugus. Mostram
certas afinidades com esta famlia as plantas do gnero Nathorstiana, tambm do Cretcico
inferior. Eram plantas de pequeno porte, com 10-12 centmetros, caule curto, bolbiforme
na base com folhas semelhantes s de Isoetes. Parecem estabelecer ligao entre as
pleuromeiceas e as isoetceas (Teixeira & Pais, 1976).
Sphenophyta
No Mesozico encontram-se gneros como Equisetites, Neocalamites, Schizoneura e
pouco mais.
Equisetites arenaceus, do Trisico superior, a espcie de maior porte conhecida do
gnero. As primeiras formas de Equisetum de tipo actual surgem no Cretcico superior.
Figura 6.3 - Equisetites arenaceus.

http://www.xs4all.nl/~steurh/engplant/ekelber1.html
182
Em Portugal conhecido Equisetites sp. do Oxfordiano (Lusitaniano) de Leiria.
Figura 6.4 - Equisetites sp. Fragmento de caule, x 1 e estrbilo, x 1 (Pais, 1977).
Neocalamites gnero confinado ao Trisico e aos primeiros tempos do Jurssico,

enquanto que Schizoneura se encontra desde o Carbonfero ao Jurssico, sobretudo nas
formaes do Karroo.
B
Figura 6.5 A Neocalamites meranii, B Schizoneura paradoxa.
http://www.xs4all.nl/~steurh/engplant/ekelber3.html/http://www.xs4all.nl/~steurh/engplant/ekelber2.ht
ml
183
Pteridophyta
Quanto s filicneas, as Osmundales contam numerosas espcies mesozicas dos
gneros Osmundites, Todites e Osmundopsis. O gnero Todites est particularmente
representado no Jurssico tendo tido larga expanso geogrfica.
Em Portugal conhece-se Todites falciformis, no Jurssico superior do Cabo Mondego.
Figura 6.6 - Todites falciformis Fragmento de fronde frtil, x 1 e aspecto das pnulas, x 3 (Pais,
1977).
As eusporangiadas esto representadas em especial pelas Marattiales. Marattiopsis

(Trisico), Marattia (Jurssico), Nathorsthiana (Cretcico), Danaeopsis (Trisico) e Rhinipteris
(Trisico-Jurssico inferior), so gneros mesozicos, alguns dos quais, lembram formas
actuais como Marattia e Danaea.
A partir dos primeiros tempos do Jurssico estas plantas entraram em declnio.
Das leptosporangiadas as schizeceas tiveram importncia reduzida durante o
184
Mesozico; Klukia e Norinbergia so pequenos fetos conhecidos desta Era.

Pelo contrrio, as gleicheniceas atingiram o maior desenvolvimento no Cretcico
superior. Conhece-se pelo menos uma forma, com frondes frteis, do Jurssico mdio
(Gleichenites) e so atribudas mesma famlia algumas plantas, menos caractersticas, do
Trisico.
Das matoniceas, o gnero Laccopteris existe no Trisico mdio e frequente no
Jurssico e no Cretcico inferior, com espcies que se assemelham muito a Matonia pectinata
actual. O gnero Matonidium conhecido no Lisico e encontra-se no Cretcico. No difere
muito, de igual modo, da espcie acima citada. Estes gneros fazem parte da flora do
Cretcico inferior do nosso pas.
As dipteridceas estavam representadas no Mesozico pelo gnero Hausmannia,
pequenos fetos semelhantes a Dipteris, de que se conhecem numerosas espcies do Retiano
ao Cretcico inferior, e pelas camptopterdeas, exclusivamente fsseis, com vrios gneros,
tais como Clathropteris, Thaumatopteris, Dictyophyllum, Camptopteris, etc. Hausmannia lusitanica
espcie do Cretcico inferior de Caneas, nos arredores de Lisboa e Clathropteris meniscoides
aparece no Trisico e Lisico de Coimbra.
Quanto s polipodiceas, conhece-se desde o Lisico o gnero Davallia, os gneros
Adiantum e Polypodium desde o Jurssico, e Asplenium desde o Cretcico inferior.
A flora do Neo-Jurssico do nosso pas compreende uma espcie de Davallia (D.
delgadoi). A grande expanso desta famlia coincide com o Cenozico, sendo hoje a mais
variada e numerosa de todas as familias de pteridfitas.
O gnero Weichselia do Jurssico superior e do Cretcico inferior, conhecido no
Jurssico de Portugal, foi durante muito tempo considerado como pteridosprmica, mas
hoje, graas ao estudo dos rgos frteis, considerado filicnea com afinidades com as
matoniceas, ainda que a disposio dos soros seja diferente. De facto os soros formam
185
massas apertadas esfricas, lembrando os esporangiforos de Equisetum, dispostos em duas

fiadas ao longo do ltimo rquis sem limbo das frondes frteis (Teixeira & Pais, 1976).
Coniferophyta
Nas Coniferophyta, um dos fsseis mais antigos Swillingtonia denticulata do
Carbonfero (310 Ma). Embora as conferas existissem a partir de ento, foi s no Trisico
(251 200 Ma) que radiaram e ocuparam as zonas mais secas do planeta.
As sete famlias de conferas actuais (Pinaceae, Podocarpaceae, Taxaceae,
Cupressaceae, Taxodiaceae, Araucariaceae e Cephalotaxaceae) aparecem no registo fssil a
partir da.
As conferas caracterizam-se por terem um crescimento piramidal em muitas
espcies, assim como folhas em forma de agulha ou escama, cerosas. Tm traquedos
dispostos em anel com canais resinferos
O plen das conferas possui um tubo polnico que transporta as clulas
espermticas aos vulos, o que torna as Coniferales mais avanadas que as Cycadales e
Ginkgoales.
Utrechia faz parte dos fsseis mais comuns de conferas. Esta planta podia crescer
at os cinco metros de altura. Assemelhava-se Araucaria heterophylla actual. Tal como
outras conferas, produzia cones masculinos e femininos separados, mas na mesma planta.
Aos gneros paleozicos Lebachia, Ernestiodendron, Pseudovoltzia, etc., sucederam, no
Trisico, os gneros Voltzia e Buriadia, vizinhos quanto a caractersticas, mas o primeiro do
hemisfrio norte e o segundo das regies gondunicas (Teixeira & Pais, 1976).
No nosso pas, o gnero Voltzia ocorre no Lisico inferior dos arredores de
Coimbra (V. ribeiroi).
As araucariceas atingiram o apogeu durante o Jurssico e o Cretcico e o gnero
186
Araucaria existe desde, pelo menos, o Trisico superior. O gnero Agathis mal conhecido
no estado fssil. Os restos mais antigos datam do Oligo-Miocnico da Austrlia e da Nova
Zelndia.
A rea de distribuio destas plantas durante o Mesozico foi universal.
Supem-se relacionados com a famlia das araucariceas os gneros Pagiophyllum,
Pararaucaria, Desmiophyllum, Planoxylon, Araucarites, Albertia, etc., muito espalhados no
Mesozico. Algumas formas de Podozamites tambm so araucariceas. Pagiophyllum liasinum
e P. lusitanicum, so espcies do Jurssico portugus. No Cretcico encontram-se
Brachyphyllum obesum, Araucarites sp., etc.
No geral, os caules fossilizados, com estrutura araucariide, alguns de grande
dimenso, so designados Araucarioxylon, Araucariopitys, Agathoxylon, Woodworthia, etc. No
entanto, muitos tm sido descritos sob o nome de Dadoxylon, designao que diz respeito a
caules de cordaitneas do Paleozico.
O mais impressionante conjunto de caules silificados de Araucarioxylon o da
floresta petrificada do Arizona, que ocupa rea de muitos quilmetros quadrados, onde
se encontram milhares daqueles caules, alguns de grandes dimenses. Englobados nos
sedimentos do Trisico superior, os referidos caules foram postos a descoberto pela eroso.
Figura 6.7 - Araucarioxylon arizonicum (260 mm de largura; 180 mm de altura).

http://www.shona-stoneart.nl/assets/s2dmain.html?http://www.shonastoneart.nl/petrifiedwood/10000097a0148f204/index.html
http://www.ancientmicroworlds.com/gallery/Araucarioxylon%20ariz.W27.html
187
A origem evolutiva das araucariceas incerta. provvel que tenham derivado, ao

mesmo tempo que as pinceas, de tronco paleozico comum. Este tronco poderia ser
representado pelas cordaitneas.
As taxodiceas e as cupressceas figuram, tambm, entre as conferas mais
importantes do Mesozico.
A expanso do gnero Sequoia comeou no Cretcico superior, mas o aparecimento
destas plantas mais antigo. Como gneros mesozicos afins citam-se Elatides (parte)
(figura 5.7), Sciadopitys, Geinitzia, Sphenolepis, etc.
Figura 6.8 - Elatides cf. curvifolia, do Jurssico superior de Leiria. Boto terminal de ramo, x 1,9;
cone, x 2 e fragmento de ramo, x 1,7 (Pais, 1977).
Os restos de Sequoia so vulgares no Cretcico do nosso pas e encontram-se,

tambm, no Cenozico. So igualmente frequentes no Cretcico e no Jurssico algumas
espcies de Sphenolepis.
Estas plantas tiveram larga distribuio geogrfica. Hoje as sequias esto reduzidas
a diminutas reas do continente norte-americano. Encontram-se entre elas as maiores
rvores conhecidas.
188
O gnero Metasequoia, hoje apenas existente na China central, onde constitui

verdadeira relquia, teve, tambm, ampla distribuio durante o Cenozico.
Pelo que diz respeito s cupressceas mesozicas, h que referir os gneros
vizinhos, Frenelopsis, Callitris e, alm destes, Paleocyparis, Cyparissidium, Widdringtonites,
Cupressinocladus, etc. No Cretcico portugus existem diferentes espcies de Frenelopsis.
Palaeocyparis e Cupressinocladus so, de igual modo, gneros conhecidos em Portugal no
Jurssico e no Cretcico.
Figura 6.9 - Cupressinocladus micromerum do Jurssico superior do Cabo Mondego, x 0,8 (Pais,
1977).
As pinceas existem pelo menos a partir do Cretcico. O gnero Pinus conhecido

desde os primeiros tempos deste perodo, sendo de notar que as formas fsseis no so
diferentes das actuais.
189
Descobriram-se, tambm, formas mesozicas de Picea, Cedrus, Abies, Tsuga, etc.

O estudo de caules fossilizados, que nos ltimos tempos tem tomado grande
desenvolvimento, permitiu reconhecer numerosas pinceas fsseis, tais como Pinuxylon,
Piceoxylon, Cedroxylon, etc., assim como formas primitivas e de transio entre araucariceas e
pinceas, tais como Protopiceoxylon, Protocedroxylon, Araucariopitys, Paracupressinoxylon, etc.
As taxceas e as podocarpceas so, identicamente, conhecidas desde o Jurssico e
o Cretcico (Taxites, Protophyllocladus, etc. este ltimo existente no Cretcico superior
portugus).
So vulgares no Cretcico inferior portugus caules silificados atribudos a
protopinceas. notvel o tronco silificado dos arredores de Torres Vedras, com mais de
20 metros de comprimento e 1,30 metros de dimetro, atribudo a Protopodocarpoxylon
(Boureau, 1975).
Joo Pais
Figura 6.10 - Tronco silicifiado de confera cretcica (cerca de 1,80 m), Pelourinho de Pederneira,
Nazar.
190
A grande diversidade de formas que constituem o grupo das conferas e a

distribuio geogrfica podem ser explicadas por origem polifiltica a partir certamente das
cordaitneas. A grande variedade de formas dos rgos de reproduo mais um elemento
a favor desta hiptese. Para alguns autores, como Greguss (1955), as araucariceas,
podocarpceas e taxceas, derivaram das pteridosprmicas, as cupressceas descenderiam
das articuladas e as taxodiceas e pinceas das licopodneas.
Quanto distribuio geogrfica possvel estabelecer no fim do Carbonfero dois
domnios: um setentrional e outro austral, separados pelo mar de Tetis na Eursia e pelo
mar das Carabas na Amrica.
Verifica-se que as conferas do hemisfrio sul possuam caractersticas mais
avanadas do que as do hemisfrio norte. Deste modo as conferas com canais resinferos
esto localizadas no hemisfrio norte. So tpicas do hemisfrio norte: Lebachia,
Ernestiodendron e Carpentieria do Permo-Carbonfero, Pseudovoltzia e Ullmania do Prmico
superior, Voltzia e Glyptolepis do Trisico, Schizolepis do Jurssico, etc. So tipicamente
austrais os gneros: Buriadia, Paranocladus e Walkomiella do Permo-Carbonfero, Voltziopsis
do Trisico, alm de outras.
As diferenas florsticas entre os dois hemisfrios sempre existiram de tal modo que
os dois grupos se diversificaram e acentuaram ainda mais as diferenas. Apesar de algumas
migraes tanto de espcies boreais como austrais as diferenas florsticas entre os dois
domnios ainda hoje existem.
No conjunto, as gimnosprmicas devem ter origem bifiltica; as pteridosprmicas
tero originado as benetitneas e as cordaitneas as conferas (Teixeira & Pais, 1976).
191
Pteridospermophyta
Tambm foi no Trisico que se deu o desenvolvimento dos fetos com semente
As Caytoniales representam o grupo melhor conhecido de pteridosprmicas tendo
sido inicialmente descrito, em 1925, pelo paleobotnico H. H. Thomas.
Foram descritos espcimes do Trisico e Cretcico.
O elemento mais comum da flora de Cayton Bay, Yorkshire, estudada por Thomas,
uma folha composta palmada constituda por trs a seis fololos.
Os fololos lanceolados de Sagenopteris serrata chegam aos 7 centmetros de
comprimento, tendo cada um, nervura central proeminente e nervuras laterais que formam
padro reticulado.
Em S. nilssoniana a cutcula fina, as clulas epidrmicas so direitas, existem
estomas na superfcie inferior e plos. Muito antes das suas partes reprodutoras terem sido
descobertas, so conhecidos espcimes de Sagenopteris do Trisico superior e Cretcico, de
localidades geogrficas muito separadas (Estados Unidos, Inglaterra, Canad).
Caytonanthus estrutura que contm plen e que consiste num eixo delgado que
possui ramos laterais achatados, cada um dos quais tendo de um a trs sacos polnicos
alongados. Cada sinngio mede cerca de 1 centmetro.
Caytonia estrutura semelhante, consistindo num eixo com 5 centmetros de
comprimento, que possui cpulas multiovuladas em pares subopostos. Cada cpula quase
circular medindo cerca de 4,5 milmetros e contm de 8 a 30 sementes, dependendo da
espcie.
192
Figura 6.11 A Sagenopteris, B Caytonanthus, C Caytonia, megasporfilo.

Adaptado de: http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Cup/Cup3.html
As Corystospermales constituem um grupo relativamente pequeno, do Trisico de

frica do Sul, Austrlia, Argentina e ndia. No geral, eram plantas pequenas que possuam
folhas pinadas com venao dicotmica aberta.
A famlia foi institucionalizada por Thomas (1933) para rgos portadores de
sementes com forma de capacete.
Umkomasia consiste num ramo frtil com 3,5 centmetros de comprimento, que se
torna dicotmico e suporta cpulas recurvadas. A natureza enrugada da superfcie da
cpula sugere que seriam estruturas carnudas; possuam estomas de ambos os lados.
As sementes so elipsoidais e alongadas com um micrpilo curvo.
Baseado no nmero de espcies descrito, Pilophorosperma era o membro produtor de
sementes mais comum do grupo. Neste, as cpulas so menos pronunciadas e hemisfricas.
P. granulatum possui trs cpulas terminais em cada ramo e P. gracile duas. Na
superfcie exterior da cpula existem pequenas papilas e a interna est coberta por longos
plos.
Em Spermatocodon, outra forma produtora de sementes, os ramos que possuem as
cpulas esto dispostos helicoidalmente.
193
O rgo produtor de plen, Pteruchus, consiste em microsporfilos dispostos

alternadamente que se encontram ligados a um eixo com cerca de 4 centmetros de
comprimento. Cada microsporfilo termina numa estrutura achatada que contm
numerosos esporngios alongados (Taylor, 1981).
Um dos tipos de folhagem estratigraficamente associados aos rgos polnicos e
sementes das Corystospermales Dicroidium.
Figura 6.12 - A Dicroidium, B Pachypteris, C Unkomasia, D Pteruchus.

Adaptado de: http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Cup/Cup3.html
Um dos primeiros a ser encontrado no registo fssil foi Dicroidium callipteroides, na

Austrlia, h aproximadamente 200 Ma. Possua frondes em forma de forquilha. Os rgos
reprodutores assemelhavam-se aos das Glossoptidales.
194
Figura 6.13 - Dicroidium callipteroides.

http://www.amonline.net.au/palaeontology/collections/popups/callipteroides.htm
Rhexoxylon foi planta do Trisico com porte arbreo, algumas espcies possuam
troncos com cerca de 50 centmetros. Em seco transversal, o caule continha sectores de
xilema secundrio separado por grandes raios vasculares.
Relativamente s Peltaspermales, do Trisico superior, so conhecidas partes
foliares, plen e estruturas portadoras de sementes. As folhas bipinadas com cerca de 30
centmetros de comprimento contm pnulas lanceoladas, sendo serrada a margem das
maiores.
As pnulas de Lepidopteris tm nervura central proeminente e venao lateral em
forquilha. A superfcie da rquis de L. ottonis contm numerosas dilataes irregulares
semelhantes a escamas.
Existem estomas nas duas superfcies das folhas.
A estrutura portadora de sementes, Peltaspermum consiste numa unidade oca, em
forma de taa dispostas helicoidalmente. Em P. rotula, o disco com as sementes tem cerca
de 1 centmetro de dimetro e contm cerca de 20 sementes dispostas em anel periferia.
195
semelhana das Coystospermales, o rgo produtor de plen consiste em

estruturas pinadas dispostas lateralmente que se tornam dicotmicas e suportam uma de
duas filas de sacos polnicos.
Os sacos tm cerca de 2 mm e surgem num dos lados da pnula.
Em Antevsia os sacos polnicos tm uma deiscncia longitudinal e produzem gros
de plen pequenos e monosulcados.
As caractersticas da cutcula, que incluem as dilataes semelhantes a bolhas, so
semelhantes em Lepidopteris, Peltaspermum e Antevsia e tm sido utilizadas para uniformizar
este grupo (Meyen, 1987).
Figura 6.14 - A Lepidopteris, com rgos polnicos, Antevsia, B Peltaspermum.

Cycadophyta
As cicadneas, conhecidas desde os ltimos tempos do Paleozico, tm grande
expanso no Mesozico. O seu declnio verifica-se no incio do Cretcico.
Esto hoje representadas por alguns gneros, repartidos por duas familias,
196
cicadceas e zamiceas, com pouco mais de uma centena de espcies, que vivem nas
regies tropicais.
Ordem Cycadales
As formas fsseis, alm das familias referidas, compreendem tambm, as
nilssoniceas, que viveram entre o Trisico superior e o final do Cretcico. Possuam folhas
semelhantes s das cicadceas. O gnero principal, Nilssonia, rene diferentes espcies.
Figura 6.15 - Nilssonia cf. kendalli do Jursssico superior de Leiria. Regio mdia, x 1 e basal, x 3, de
folha (Pais, 1977).
Palaeocycas, do princpio do Jurssico, o gnero fssil de cicadneas melhor

conhecido. Possua grandes folhas, de limbo inteiro, lanceoladas, semelhantes s das
bananeiras e descritas sob o nome de Bjuvia simplex; quanto ao porte, devia assemelhar-se a
197
Cycas revoluta actual. Os macrosporfilos, cuja morfologia e disposio eram idnticas s

desta espcie, foram descritos sob o nome de Cycadospadix.
Os gneros Beania e Androstrobus, do Jurssico, Moltenia, do Karroo, pertencem
tambm a cicadneas. Os dois primeiros correspondem, respectivamente, aos cones
femininos e masculinos de plantas cujas folhas eram de tipo Nilssonia.
Faz parte do mesmo grupo o gnero Almargemia, do Aptiano portugus de Belas
(Almargem), cicadnea de pequeno porte, semelhante a algumas formas actuais de Zamia (Z.
pygmaea).
Conhecem-se muitas outras formas, sobretudo restos ou impresses de folhas
estreis, atribuveis a cicadneas. Esto neste caso os gneros Ctenis do Jurssico inferior e
mdio, Dorathophyllum do Jurssico inferior, Macrotaeniopteris do Trisico, Cycadites do
Cretcico, etc.
Supe-se que as cicadneas derivaram das pteridosprmicas, com as quais tm
algumas caractersticas comuns. Entre elas sobressai o facto de a semente poder germinar
imediatamente depois de formada. A ramificao das cicadneas nunca porm,
dicotmica, como nas pteridosprmicas, mas sim monopodial ou simpodial. Tm, alm
disso, a caracterstica de formarem estrbilos (Teixeira & Pais, 1976).
Ordem Bennettitales
As Bennettitales eram semelhantes a cicas e disseminaram-se pelo planeta entre o
incio do Trisico e o Cretcico superior (251 100 Ma).
Considerou-se que as Bennettitales poderiam ser as precursoras das plantas com
flor. Actualmente parece que no foi este o caso.
Williamsoniella coronata e W. gigas possuam estruturas reprodutoras semelhantes a
flores. Contudo, existem outras caractersticas morfolgicas que as diferenciam, tal como
198
os tegumentos que envolvem os vulos (Willis & McElwain, 2002).

As Bennettitales eram caducas. Possuam longas folhas pinadas que radiavam de um
tronco central. As folhas eram semelhantes s das cicas, mas existiam diferenas na
estrutura da epiderme: as paredes das clulas epidrmicas nas cicas so direitas enquanto
que nas Bennettitales so sinuosas; estas possuem clulas estomticas, acompanhadas por
clulas anexas, que derivaram das mesmas clulas, enquanto que nas cicas, as clulas
estomticas tiveram origens diferentes (as clulas subsidirias derivaram de clulas
epidrmicas adjacentes); o aparelho estomtico de tipo haploqueilico ou de lbios simples,
tal como acontece tambm nas cordaitneas, ginkgoneas, conferas, taxceas e efedrceas.
Nas benetitneas, alm disso, as membranas das clulas estomticas so fortemente
cutinizadas nas regies dorsal e externa.
Os cones femininos consistiam em vulos cobertos com escamas estreis e
rodeados por um tegumento espesso (Bell, 1992). As estruturas reprodutoras masculinas
eram constitudas por uma espiral de folhas que continham pequenas estruturas
semelhantes a sacos polnicos que consistiam em esporngios fundidos sinngios. Os
gros de plen eram monocolpados, semelhantes aos das cicas.
Toda a estrutura reprodutora se encontrava fechada em brcteas dispostas num
arranjo em espiral, que quando as condies fossem favorveis polinizao, se abriria
como se de uma flor se tratasse (Wieland, 1916). Contudo uma reinterpretao de Crepet
(1996) sugere que a abertura da estrutura se deveria a constrangimentos estruturais.
As Bennettitales incluem duas familias: Williamsoniaceae e Bennettitaceae (=
Cycadeoideaceae). Os caules das williamsoniaceae eram esguios e muito ramificados. Eram
arbustos com folhas de tipo Zamites, Otozamites e Ptilophyllum, e flores unissexuais e
pedunculadas. O gnero mais importante Williamsonia.
199
Figura 6.16 - Reconstruo de Williamsonia sewardiana.

http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/bennettitales.html
Os caules das benetitceas eram grossos, colunares e curtos, com flores

hermafroditas, axilares, ssseis, por vezes relativamente grandes, insertas entre as bases das
folhas.
Estas flores possuam externamente perianto no diferenciado a que se seguiam 8
a 18 estames dispostos em srie nica, unidos na base em espcie de disco que rodeava a
parte inferior do receptculo; estes estames eram foliceos, com a parte superior em forma
de penacho e os segmentos providos de numerosos sacos polnicos; no meio elevava-se o
cone ovulnico ou receptculo, formado essencialmente por vulos pedunculados,
ortotrpicos, providos de comprido micrpilo e cmara polnica, acompanhados por
escamas interseminais estreis.
Cada flor produzia grande nmero de gros de plen. Destas flores resultavam
frutos aparentemente semelhantes aos das angiosprmicas. Nestas, porm, so os
carpelos que formam o pericarpo, enquanto que nas benetitneas este ltimo derivava das
escamas interseminais, muito dilatadas e unidas na periferia. Os carpelos eram
200
representados essencialmente pelos pedicelos ovulferos. O conjunto constitua mais

propriamente uma infrutescncia. As sementes eram pequenas.
Na base do caule estas plantas possuam numerosas ramificaes radiculares e no
cimo tufo de folhas, semelhantes s de algumas cicadneas, como Macrozamia, Encephalartos,
Bowenia, Zamia e Dioon. O gnero principal Cycadeoidea (Bennettites), cujo conhecimento se
deve principalmente ao material recolhido nos jazigos do Jurssico superior e Cretcico
inferior dos Estados Unidos da Amrica, dos quais os mais clebres so os de Black-Hills,
Dakota do Sul, onde foram descobertos centenas de caules destas plantas, alguns
perfeitamente conservados por silificao. Destes ltimos so notveis o caule de C. dartoni,
com mais de 600 cones ovulferos, e o de C. wielandi, com frutificaes muito bem
fossilizadas (Teixeira & Pais, 1976).
Wieland (1916) calculou que as benetitneas deviam estar representadas nesta altura
por 30000 a 40000 espcies. No final do Jurssico e no incio do Cretcico estas plantas
constituam o grupo vegetal mais numeroso.
Os jazigos europeus mais importantes so os do Cretcico inferior das ilhas de
Portland e Wight.
Pseudocycas do Cretcico uma das ltimas representantes da benetitneas. As folhas
desta planta so muito semelhantes s das cicas actuais; as estruturas dos estomas e da
epiderme so, no entanto, tipicamente de benetitnea.
Pseudocycas tenuisectus forma do Cretcico do nosso pas. Tambm se incluem neste
grupo de plantas, os gneros, Ptilophyllum, Pterophyllum, Otozamites, Plagiozamites, Zamites,
Dictyozamites, Anomozamites, Ctenopteris, etc., alguns dos quais representados na flora
mesozica de Portugal (Otozamites conimbricensis no Lias inferior dos arredores de Coimbra;
O. mundae e Pterophyllum mondeguensis no Jurssico superior do Cabo Mondego- figura 5.17 e
5.18 (Teixeira & Pais, 1976).
201
Figura 6.17 Folha de Otozamites mundae, x 0,8 (in Pais, 1977).
Figura 6.18 - Pterophyllum mondeguensis. Fragmentos de folhas, x 0,7 (Pais, 1977).
202
Pensa-se que, tal como as cicas, estas plantas tero derivado das Medulosales.
Tem sido sugerido que estas plantas possam ser as precursoras das angiosprmicas.
Muitas das estruturas reprodutoras das Bennettitales tm sido referidas como
flores incluindo dois taxa Williamsoniella coronata e Williamsonia gigas, descobertos em
rochas do Jurssico Mdio (176 161 Ma) em Yorkshire, Inglaterra. Embora estas flores
tivessem muitas caractersticas semelhantes a flores das angiosprmicas, e os estudos
filogenticos sugiram grande afinidade, a presena de um, e no dois tegumentos a rodear o
vulo, e a falta de intermedirios convincentes, levaram alguns a porem em causa esta
interpretao (Hughes, 1994).
Ginkgophyta
As ginkgoneas atingiram durante o Mesozico, sobretudo no Jurssico, o apogeu
do seu desenvolvimento.
Alm do gnero Ginkgo, conhecido desde o Jurssico mdio e o nico que chegou
at hoje, e dos gneros afins, Ginkgoites e Ginkgoidium, existiram muitos outros tipos
mesozicos de ginkgoneas; Baiera, Sphenobaiera, Czekanowskia, Arctobaiera, Windwardia,
Phoenicopsis, etc.
Figura 6.19 - Ginkgo huttoni, Scalby, Reino Unido.

http://www.xs4all.nl/~kwanten/fossils.htm
203
Ana Mendo (2006)

Figura 6.20 - Ginkgo biloba.
Ginkgoites dilatata espcie do Lisico inferior dos arredores de Coimbra. Do

Jurssico superior do Cabo Mondego conhecida a espcie Baiera viannae, e talvez
Czekanowskia (Teixeira & Pais, 1976).
Figura 6.21 - Baiera viannae, x 1 (in Teixeira & Pais, 1976).
204
A organizao particular das ginkgoneas, rvores de grande porte, com folhas

triangulares, bilobadas, as flores unissexuadas, separadas em ps diferentes, os vulos nus,
pedicelados, os frutos do tipo de falsa drupa, etc., possui muitas caractersticas comuns s
pteridosprmicas e algumas s cordaitneas, aproximando-as das pr-fanerogmicas
(Teixeira & Pais, 1976).
205
Paleobiogeografia
6.1 Paleobiogeografia
Durante o Trisico mantm-se os domnios florsticos do Prmico, embora com
modificaes. O continente Gonduana persiste e flora de Glossopteris vm juntar-se outras
plantas, como Thinnfeldia, Lepidopteris, etc.
Com o Jurssico a flora volta a adquirir certa aparncia de uniformidade. Todavia,
esta caracterstica pode considerar-se a existncia, nesta altura, de trs grandes provncias
florsticas:
- Provncia florstica setentrional, que abrangeria o Norte da Europa e da Rssia,
desde a Gronelndia ao Japo;
- Provncia florstica intermdia, que se estendia da China, pela Indochina, Pamir,
Iro, Armnia, etc. at o Mxico;
- Provncia florstica meridional, que ia desde a Argentina e a frica do Sul at a
Austrlia.
O desenvolvimento da vegetao do velho mundo foi influenciado por dois
acidentes geogrficos de grande amplitude: o mar de Tetis cuja permanncia vem desde o
Paleozico at os tempos modernos; o outro, a extensa faixa rida que desde a sia central
se estendeu at a frica do Norte, cruzando obliquamente o primeiro destes acidentes.
A referida faixa no deve ter sido, no entanto, contnua e invariavelmente seca,
sendo de supor que s fases de tipo desrtico sucedessem perodos de carcter mais
hmido, como o que correspondeu ao Jurssico mdio. Isso explica a larga difuso dos
vegetais terrestres durante este intervalo de tempo.
Todavia, o domnio desrtico, mais acentuado no incio do Trisico, em algumas
zonas desta faixa rida, volta de novo a intensificar-se no final do Jurssico.
Muitas das plantas do Cretcico inferior, como Weichselia, Frenelopsis, etc. mostram
206
Paleobiogeografia
ntido carcter xeroftico (Teixeira & Pais, 1976).
207
Paleobiogeografia
Figura 6.22 - Vegetao do Cretcico superior (84-65 Ma) (adaptado de Willis & McElwain, 2002).
208
As Angiosprmicas
6.2 As Angiosprmicas
As angiosprmicas, ou plantas com flor, so as que apresentam o maior nmero de
espcies e ocupam mais tipos de habitats. As angiosprmicas incluem ervas, rvores,
arbustos, lianas. So anuais ou perenes e variam em tamanho, desde minsculas infestantes
a rvores gigantes. A radiao adaptativa das angiosprmicas produziu parasitas, saprfitas
sem clorofila e epfitas. Espcies insectvoras, como Drosera, Nepenthes ou Utricularia,
representam adaptaes pouco comuns.
Figura 6.23 - A Drosera anglica; B Nepenthes sp.; C Utricularia inflata.

http://www.fc.up.pt/pessoas/rasilva/fit8.html
A diversidade da estrutura da flor outra das caractersticas notveis das

angiosprmicas. O termo refere-se, normalmente, a uma estrutura contendo spalas,
ptalas, estames e carpelos. No entanto, uma flor pode consistir num nico ovrio ou num
nico estame. A flor consta de um pednculo ou eixo floral, receptculo e verticilos florais:
clice, corola, androceu e gineceu ou pistilo, dispostos ciclicamente. Clice e corola formam
o perianto e androceu e gineceu constituem os rgos sexuais.
209
As Angiosprmicas
Figura 6.24 - Constituio da flor.

http://www.consulteme.com.br/biologia/flores/flor_angiospermas.htm
As orqudeas so plantas cujas flores se transformaram para mais eficazmente

atrarem os insectos para a polinizao.
As Magnoliophyta (angiosprmicas) e as Coniferophyta (gimnosprmicas)
constituem as chamadas plantas com sementes. A maior diferena entre estas duas divises
a forma como os vulos se encontram expostos na altura da fertilizao.
As caractersticas gerais das angiosprmicas so as seguintes:
presena de flores;
xilema e floema com clulas condutoras especializadas;
ovrio fechado;
dupla fecundao;
semente com dois tegumentos;
plen com estrutura reticulada.
No entanto, existem numerosas excepes a estas caractersticas. Os elementos dos
vasos ocorrem no xilema de algumas gimnosprmicas e existem algumas angiosprmicas
que no os possuem. Conhecem-se muitas excepes aos sacos embrionrios, e a gerao
210
As Angiosprmicas
gametfita das angiosprmicas , geralmente, mais simplificada e reduzida do que a das

gimnosprmicas. A dupla fecundao no conhecida noutro grupo de plantas e os
megasporfilos especializados carpelos que envolvem os vulos so nicos e do o
nome ao grupo ("sementes cobertas").
Muitas das caractersticas nicas das angiosprmicas, incluindo um ciclo de vida
curto e eficiente, podem ter contribudo para o sucesso no mundo das plantas.
Frutos
Semente
Endosperma
(3n)
Clula vegetativa
Clula
Antera
germinativa
Invlucro
Embrio (2n)
Tubo polnico
Zigoto
Dupla
fecundao
Gro de plen
(gametfito masculino)
Clulas
espermticas
Saco
embrionrio
(gametfito)
feminino)
Polinizao
vulo
Meiose
Ncleos polares
(n)
Oosfera (n)
Figura 6.25 - Ciclo de vida das angiosprmicas.

Adaptado de: http://www.editorasaraiva.com.br/biosonialopes/htm/powerpoint.htm
211
Meiose
Megasporo
Clulas que
degeneram
Tradicionalmente,
as
As Angiosprmicas
angiosprmicas
dividiam-se
em
dois
grupos:
monocotiledneas e dicotiledneas. No quadro (5-1) apresentam-se as principais

diferenas:
Caractersticas
Dicotiledneas
Monocotiledneas
Partes Florais
Grupos de quatro ou cinco
Grupos de trs
Polen
Com trs poros
Com um poro
Cotildones
Dois
Um
Venao das folhas
No paralela, em forma de
rede
Paralela
Tecidos condutores no
caule primrio
Dispostos em anel
Dispostos num arranjo

complexo
Quadro 6-1 Caractersticas das monocotiledneas e dicotiledneas.
A monofilia das angiosprmicas (origem a partir de um ancestral comum)

fortemente suportada pelas anlises filogenticas actuais, com base na morfologia e
caractersticas moleculares. No entanto, as anlises cladsticas baseadas na morfologia e
sequncias de rRNA, rbcL e atpB no suportam a diviso das angiosprmicas em mono e
dicotiledneas (Chase et al. 1993; Doyle 1996; Doyle et al. 1994). As chamadas
monocotiledneas, isoladamente, formam um grupo monofiltico, suportado por
caractersticas evolutivas em comum, como: folhas com nervuras paralelas, embrio com
um nico cotildone, razes adventcias e caule com um sistema vascular disperso no
cortex.
212
As Angiosprmicas
Ana Mendo (2005)

Figura 6.26 - Cymbidium, exemplo de monocotilednea (cerca de 70 cm).
As dicotiledneas, no entanto, formam um complexo parafiltico (com grupos

originados de diferentes ancestrais), e tm caractersticas, como a presena de dois
cotildones, radcula persistente, caule com sistema vascular organizado em anel e
crescimento secundrio, no revelando uma relao filogentica entre os grupos.
Ana Mendo (2006)

Figura 6.27 - Hibiscus, exemplo de dicotilednea (cerca de 2m).
Assim, a classificao anteriormente referida tem vindo a ser substituda com a

caracterizao de mais grupos: monocotiledneas, eudicotiledneas (a maioria das
213
As Angiosprmicas
dicotiledneas, caracterizadas por plenes com trs colpos) e as dicotiledneas (com

caractersticas da famlia das magnlias) (Crane et al., 1995; Magallon et al., 1999).
Outros autores (Qiu et al. (1999, 2000), Soltis et al. (1999, 2000), Zanis et al. (2002) e
Hilu et al. (2003), baseados em estudos de sequenciao de genes, consideram que
actualmente so reconhecveis os grupos a seguir indicados e com as relaes assinaladas:
Adaptado de: http://tolweb.org/tree?group=angiosperms
Para alm de serem o grupo de plantas que existe em praticamente todos os

bitopos, as angiosprmicas tambm tm grande importncia econmica e social. Das
cerca de 3000 espcies que so utilizadas pelo homem, 12 so responsveis por 70% da
movimentao comercial dentro do sector primrio, como o milho, a soja, o trigo, a
borracha, o acar e o algodo.
214
As Angiosprmicas
6.3 O aparecimento das angiosprmicas

As plantas com flor, actualmente dominantes, podem ter evoludo ao longo da Era
Mesozica. Existem fragmentos de troncos, impresses de folhas e plen desde o Trisico
que alguns autores atribuem a angiosprmicas. Mas o primeiro, e incontestvel
aparecimento de fsseis d-se no Cretcico inferior.
O Cretcico foi um intervalo de rpida evoluo, talvez devido s alteraes
climticas e geolgicas que ocorreram e adaptao aos insectos polinizadores. De acordo
com as melhores evidncias, os continentes estariam unidos numa s massa situada perto
do equador no final do ciclo orognico varisco. Durante o Trisico, esta massa, designada
por Pangeia, comeou a fragmentar-se. A Amrica separou-se da Europa e de frica, e
constitui-se o oceano Atlntico; a Austrlia, ndia e Antrtida separaram-se; a ndia colidiu
com o continente asitico no Cenozico; a Arbia Saudita separou-se de frica e abriu-se o
Mar Vermelho. Alguns destes movimentos esto ainda em curso.
O clima, depois de ter sido particularmente quente no Cretcico, arrefeceu.
Deram-se duas grandes alteraes biolgicas que acompanharam estas grandes
mudanas continentais e climticas durante o Cretcico: a expanso das plantas com flor e
a extino dos dinossauros. Simultaneamente, houve outras mudanas no mundo das
plantas, tais como a extino, ou quase extino, de alguns grupos de gimnosprmicas.
As evidncias do registo geolgico sugerem que as angiosprmicas apareceram h
aproximadamente 140 Ma no Valangiano, tendo-se verificado maior radiao e distribuio
global durante o Albiano-Cenomaniano (~ 100-90 Ma).
Nos meados do Cretcico estavam representadas quase todas as famlias actuais de
angiosprmicas. A enorme expanso coincide com a transgresso do Cenomaniano. Antes
do final do Cretcico o predomnio destas plantas estendia-se a toda a Terra, sem que isto
215
As Angiosprmicas
signifique que a vegetao fosse uniforme.

Verifica-se que existem, desde ento, trs domnios florsticos. Flora tropical (flora
trpico-cretcica) que cobria as regies de baixas e mdias latitudes ou, seja, as mais
quentes e hmidas da Terra; a norte e a sul desenvolviam-se floras temperadas (floras
arctocretcica) que se estendiam at regies de altas latitudes (Teixeira & Pais, 1976).
Actualmente, as angiosprmicas constituem o grupo de plantas com maior sucesso;
tm mais de 220000 espcies. Os progressos conseguidos por estas plantas so
espectaculares. Assim, enquanto na maioria dos pteridfitos e a totalidade das
gimnosprmicas as clulas dos traquedos condutores de seiva contactam por zonas
crivosas com a parede mais fina, nas angiosprmicas constituem tubos contnuos
permitindo melhor circulao da seiva. O gametfito feminino, contido no vulo, est
reduzido a algumas clulas. Os vulos esto protegidos num rgo fechado, o ovrio, que
est associado aos rgos masculinos produtores de plen numa estrutura nova, a flor.
A partir do meio do Cretcico (100 Ma) at o final do Oligocnico (34 Ma) a
evoluo das angiosprmicas coincide com a das aves, dos mamferos e dos insectos
(himnpteros e lepidpteros).
Figura 6.28 - Abelha numa flor.

http://baixaki.ig.com.br/papel-de-parede/1668-abelha-na-flor.htm
216
As Angiosprmicas
Esta co-evoluo teve efeitos notveis. Evoluindo em conjunto, os parceiros animais e

vegetais encontraram vantagens mtuas, com transformaes coordenadas de rgos ou de
comportamento. O animal beneficiou de alimentos energticos contidos na flor, nos frutos
e nas sementes. As plantas beneficiaram da visita dos animais que disseminaram as
sementes e o plen assegurando o cruzamento gentico. sinal desta co-evoluo a
adaptao espectacular entre a forma de algumas flores e as peas bocais dos animais que
se alimentam de nctar e de plen.
Um exemplo desta adaptao a orqudea do gnero Angraecum, natural de Madagscar
mas que chegou ilha de Reunio. Em Madagscar, estas orqudeas so polinizadas por
traas Xanthopan morganii praedicta, que possuem grandes probscides para alcanar o
nctar. Em Reunio, estas traas no existem e as plantas tiveram que se adaptar a outro
polinizador um pequeno pssaro (Zosterops borbonicus), encurtando o labelo de forma a
adequar-se ao bico curto e cnico da ave.
Figura 6.29 - Xanthopan morganii praedicta a polinizar Angraecum sesquipedale (tubo do nctar
mede 25-30 cm).
http://www.orchids.mu/Species/Angraecum/Angraecum_sesquipedale.htm
217
As Angiosprmicas
Figura 6.30 - Angraecum striatum.

http://www.orchids.mu/Species/Angraecum/Angraecum_striatum.htm
Ana Mendo (2005)
Ana Mendo (2006)
Figura 6.31 Orqudeas (A - cerca de 25 cm; B - cerca de 20 cm).
218
As Angiosprmicas
Figura 6.32 - Flores, insectos, aves e mamferos.

Adaptado de http://www.cientic.com/
A ascenso das angiosprmicas como grupo dominante algo de nico na histria

da Terra. H cerca de 100 milhes de anos e, num intervalo de 10 milhes de anos, as
angiosprmicas cobriram o planeta, do equador aos plos e, aparentemente, esta disperso
no foi detida por barreiras oceanogrficas ou por competio com a vegetao
estabelecida, constituda sobretudo por gimnosprmicas e fetos.
Mas de onde que surgiram as angiosprmicas e porque evoluram to depressa?
Pode nunca se obter resposta a estas questes. Uma das teorias diz que as plantas com flor
evoluram ao longo de um longo intervalo de tempo. Tero evoludo em terras altas
tropicais, onde a preservao dos fsseis difcil. Estas angiosprmicas iniciais podem ter
ocupado encostas rochosas, quentes e hmidas, com grandes variaes nos micro-habitats
devido s diferenas na exposio, elevao, drenagem e tipo de solo. Esta variabilidade
ambiental pode ter sido um estmulo para a evoluo. Quando se iniciou o Cenozico, h
219
As Angiosprmicas
65 Ma, as conferas dominavam nas regies temperadas e polares e as angiosprmicas no

resto do globo.
Como se explica o notvel fenmeno de disperso das angiosprmicas?
Essa, como j referido, uma das mais intrigantes questes que continua a desafiar
os paleobotnicos.
Mathews & Donoghue (1999) acreditam que a chave para esta questo se encontra
em novas estruturas desenvolvidas e que no existem nas plantas sem flor. Uma delas a
existncia do carpelo, estrutura que envolve as sementes das angiosprmicas.
A
palavra
angiosprmica
significa
semente
nascida
num
vaso
gimnosprmica significa semente nua. Nas plantas modernas, o carpelo envolve as

sementes e as suas extremidades esto fundidas. O grupo de Amborella e os lrios aquticos
possuem carpelos no fundidos, e que libertam um fludo que faz fechar as extremidades
do carpelo. Mathews & Donoghue (1999) pensam que deveria ter sido este o aspecto da
estrutura h mais de 140 Ma. O carpelo, provavelmente ajudou as plantas com flor a
dispersar as sementes pela Terra. Sem dvida, outras caractersticas tero surgido e
evoludo, dando vantagens a certos ramos que permitiram uma maior adaptao aos nichos
ecolgicos fechados s gimnosprmicas.
Existem algumas razes para no se conhecer a origem das angiosprmicas: Os
registos fsseis so incompletos; as angiosprmicas sofreram uma evoluo muito lenta e
longa, e podem ter-se desenvolvido sobretudo em altitude, onde as condies ambientais
no permitiam a fossilizao.
Alguns autores sugeriram que as angiosprmicas se originaram no incio do
Mesozico ou, at mesmo no final do Paleozico e que sofreram uma grande diversificao
no Aptiano-Albiano (Cretcico inferior). No entanto, estudos recentes indicam no se
poder afirmar que a origem das angiosprmicas pr-cretcica. As melhores estimativas
220
As Angiosprmicas
apontam para uma origem situada entre os 130 e os 135 milhes de anos. Por essa altura
(Cretcico) ocorreram mudanas significativas no mundo. Gonduana estava a afastar-se da
Laurasia. Os mares subiram e cobriram vastas zonas de terra, devastando as florestas e
deixando a terra nua, quando retrocederam. Devido ao arrefecimento do clima aps o meio
do Cretcico e deriva dos continentes, deram-se numerosas extines na flora,
essencialmente nas plantas que no tinham o potencial gentico para se ajustar s
mudanas.
Os dinossauros, as Bennettiales, muitas cicas e ginkgos e algumas conferas
decresceram, enquanto os mamferos e as angiosprmicas se expandiram.
J foi referido que o problema reside, essencialmente, no registo fssil das
angiosprmicas, ou seja, a ausncia de registo antes do Cretcico e, quando os fsseis de
surgem, mostram grande diversidade de caractersticas abertas. Quando este tipo de
situao existe, os botnicos analisam as evidncias disponveis, formulam hipteses e
constroem teorias. Assim, surgiram duas escolas de pensamento para a explicao das
origens das angiosprmicas: os chamados the early risers e the late risers.
The early risers, liderados por Daniel Axelrod, acreditam que a histria das
angiosprmicas teve incio provavelmente no Prmico e Trisico (Axelrod, 1952, 1960,
1970). Afirmam que a falta de fsseis no significa que as plantas no existissem, mas
podiam crescer em terras altas do Carbonfero inferior, onde as condies no seriam
favorveis sua preservao. Em resposta a um acentuar da uniformidade climtica
causada pela fragmentao do continente de Gonduana, teriam descido para as plancies.
Argumentam que, simplesmente, no existe tempo no Cretcico para uma to vasta
diversidade evolutiva, sem que tivesse havido um longo desenvolvimento anterior.
The late risers acreditam que existe tempo suficiente no Cretcico para tal
desenvolvimento. Referem que o Cretcico durou 70 Ma enquanto o Devnico que
221
As Angiosprmicas
assistiu invaso da terra e complexa evoluo das primeiras floras terrestres durou
apenas 50 Ma. Alm disso, apontam o facto de o mesmo tipo de argumento ter sido
utilizado acerca do aparecimento das plantas terrestres, nomeadamente, no haveria tempo
suficiente, at que anlises detalhadas dos estratos revelaram um padro de complexidade
crescente, que agora parece razovel. O argumento de que a evoluo das angiosprmicas
provavelmente mais rpida do que a das gimnosprmicas vlido, uma vez que se baseia
nas taxas relativas de reproduo. Um pinheiro leva cerca de dois anos a dar semente,
enquanto que uma das mais lentas angiosprmica pode levar alguns meses.
The late risers afirmam que, embora seja possvel que as angiosprmicas tenham
evoludo em terras altas, onde a fossilizao seria difcil, pouco provvel que algum plen
no tivesse sido preservado. O plen das angiosprmicas notoriamente distinto e pode
ser transportado pelo vento a grandes distncias. Plen fossilizado tem sido encontrado
desde o Carbonfero at o Mesozico, mas nenhum de angiosprmicas. S quando
surgem macrofsseis de angiosprmicas, o plen tambm est presente.
A nica concluso segura a tirar, que no se sabe o momento de origem das
angiosprmicas.
As primeiras evidncias fsseis de angiosprmicas dizem respeito a flores, frutos,

folhas, troncos e plen. Algumas das flores fsseis mais antigas datam de 127-120 Ma, e
foram encontradas em depsitos do Barremiano ou Aptiano de Portugal (Friis et al., 1999)
e do Aptiano de perto de Melbourne, na Austrlia (Taylor & Hickey, 1990).
As flores fsseis de Portugal mostram combinao de caractersticas que indicam
afinidade com magnoldeas ou monocotiledneas. As de Melbourne mostram semelhanas
com a actual famlia Piperaceae.
A maioria das flores fsseis pode ser subdivididas em dois grupos (Endress, 1987): um
222
As Angiosprmicas
inclui caractersticas como poucas partes florais e pequenas flores unisexuais. Podem ser
comparadas com as famlias actuais Chloranthaceae, Piperaceae e Platanaceae. O outro,
possui numerosas partes florais e grandes flores bissexuais. Podem comparar-se s famlias
Magnoliaceae, Degeneriaceae e Winteraceae (Friis & Crepet, 1987). Um exemplo deste
segundo grupo Archaeanthus, do Albiano (Dilcher & Crane, 1984), que demonstra
caractersticas semelhantes a Magnlia actual, tais como numerosos estames e carpelos
livres.
Figura 6.33 - Archaeanthus linnenbergeri (meados do Cretcico).

http://www.fc.up.pt/pessoas/rasilva/fit8.html
A figura 6.33 mostra a reconstruo de um ramo que exibe um eixo multifolicular.

Grupos de folculos esto situados terminalmente no eixo; as cicatrizes na base do eixo so
interpretadas como representando locais de insero de estames e partes do perianto.
Foi sugerido que as primeiras flores a evoluir seriam semelhantes a magnlia actual,
com flores bissexuais numerosas, portanto do segundo grupo, e que as do primeiro grupo
teriam sido originadas, ou pela extrema reduo nas partes florais, ou a partir de duas
223
As Angiosprmicas
fontes diferentes nas gimnosprmicas (Endress, 1987). As evidncias fsseis, contudo,

indicam que ambos os grupos existiam por volta da mesma altura (Friis & Crepet, 1987).
Tambm nas ordens actuais de angiosprmicas existem grandes variaes no nmero de
rgos florais, a nvel do gnero e da espcie (Endress, 1987).
muito provvel que o nmero e arranjo dos rgos florais tenham mudado muitas
vezes durante o processo de evoluo, sendo que os extremos destas caractersticas nas
primeiras angiosprmicas no significariam necessariamente relaes distantes.
Os primeiros frutos fsseis de angiosprmicas datam do Aptiano e Albiano (~121
Ma) de localidades na sia e Norte da Amrica. Incluem frutos de Ceratophyllales (Dilcher,
1989), Juglandales (Krassilov & Dobruskina, 1995) e Ranunculales (Friis et al., 1995).
A maioria das plantas mais antigas produzia sementes pequenas relativamente a
formas que surgiram mais tarde, o que parece indicar que estas primeiras plantas com flor
seriam herbceas (Tiffney, 1984).
O plen das angiosprmicas no sacado e, nas eudicotiledneas, possui poros
dispostos simetricamente. Em todas as angiosprmicas a parede do plen possui uma
camada exterior tectum (que contm os elementos esculturais que do a forma exterior
ao gro de plen) que se encontra sobre estruturas colunares, curtas e radiais columelas.
nestas cmaras que se d a deposio de substncias biologicamente activas que actuam
como substncias de reconhecimento a nvel do estigma. A columela, o tectum e a base
formam a exina.
A clula encontra-se encerrada numa cpsula de celulose, a intina, recoberta por um
invlucro muito resistente de esporopolenina, um biopolmero particularmente estvel.
224
As Angiosprmicas
Figura 6.34 - Estrutura do plen fssil de angiosprmicas (adaptado de Willis & McElwain, 2002).
O mais antigo e inequvoco plen fssil de angiosprmicas data do Valanginiano

(~130 Ma) e foi encontrado em Israel (Brenner, 1996) e em Marrocos (Gubeli et al., 1984).
Todos os gros de plen iniciais so pequenos, com dimetros entre 10 e 50 m; so
distinguveis devido construo da parede, nmero e tipos das aberturas. Foram
identificados quatro tipos morfolgicos de plenes: Clavatipollenites, Pre-Afropollis, Spinatus e
Liliacidites (Brenner, 1996).
225
As Angiosprmicas
Figura 6.35 - Primeiros tipos de plen fssil (todos possuem um dimetro entre 10 e 50 m) (Willis &
McElwain, 2002).
Tm sido realizadas associaes entre os plenes fsseis das angiosprmicas iniciais

e os tipos actuais. Clavatipollenites apresenta grande semelhana morfolgica com o plen da
famlia Chloranthaceae (Traverse, 1988b) e tem sido encontrado dentro de flores fsseis
desta mesma famlia (Crane et al. 1995).
Liliacidites possui uma camada exterior (sexina) relativamente semelhante estrutura
das monocotiledneas actuais, tais como as Liliaceae (Brenner, 1996).
Em sedimentos mais recentes (fronteira Aptiano/Albiano) aparecem plenes
fsseis mais complexos com vrios arranjos de poros e sulcos. Um exemplo, Tricolpites
possua trs sulcos dispostos simetricamente o que lhe confere a designao tricolpado.
Pensa-se que a evoluo no sentido de trs sulcos uma adaptao que facilita a
germinao na superfcie estigmtica (Endress, 1987). Tricolpites tem sido encontrado nas
anteras de flores fsseis das Platanaceae (Friis & Crepet, 1987), o que indica provvel
associao com esta famlia.
No Cenomaniano (~95 Ma) surgiu outro tipo de plen, esfrico, com numerosas
226
As Angiosprmicas
aberturas semelhantes a poros. Nestes gros, poliporados, os poros encontravam-se

dispostos volta das margens equatoriais e sobre toda a superfcie do plen e teriam
provavelmente uma aco facilitadora da germinao (Muller, 1981, 1984).
No que diz respeito s folhas, pensa-se que no incio seriam megfilos. Estas folhas
surgiram no registo fssil h aproximadamente 120 Ma (Barremiano), na sia central,
Rssia, Portugal e Estados Unidos (Hughes, 1994). So folhas pequenas (2-4 cm de
dimetro) com lminas largas e venao reticulada.
Vrios tipos de evidncias provenientes do registo fssil, que incluem flores, frutos,
folhas, plen e troncos fsseis, sugerem que por volta dos 100 Ma (Albiano/Cenomaniano)
havia uma grande diversidade de angiosprmicas na flora global.
Existe, contudo, alguma dificuldade em determinar se estas angiosprmicas iniciais
seriam rvores, arbustos ou formas herbceas. Muitas das famlias fsseis iniciais (i. e.
Chloranthaceae, Piperaceae, Platanaceae, Magnoliaceae, Degeneriaceae e Winteraceae)
possuem formas arborescentes e no arborescentes.
Foram propostas algumas hipteses relativamente morfologia das primeiras
angiosprmicas:
Seriam arbustos ou pequenas rvores (Arber & Parkin, 1907);
Seriam formas herbceas com rizomas, como as actuais Chloranthaceae ou

Piperaceae (Taylor & Hickey, 1996);
Seriam formas herbceas ou pequenos arbustos (Stebbins, 1974; Crane,

1987; Wing & Tiffney, 1987).
De uma forma gradual, as evidncias do registo fssil e molecular parecem apoiar a

terceira hiptese. Os troncos fsseis de angiosprmicas so raros no incio do Cretcico,
em comparao com os de gimnosprmicas; s no Cretcico superior (~70 Ma) surge flora
diversificada de troncos fsseis de angiosprmicas (Wing & Tiffney, 1987; Wheeler & Baas,
227
As Angiosprmicas
1993; Wing et al., 1993). Assume-se que a ausncia de troncos fsseis um reflexo da
natureza herbcea das primeiras angiosprmicas. Esta suposio apoiada pelo facto das
primeiras sementes e folhas de angiosprmicas encontradas, serem de dimenses reduzidas.
Nas plantas actuais estas caractersticas so geralmente, indicadoras de plantas
pequenas, herbceas e com ciclo de vida rpido (Taylor & Hickey, 1996; Wing & Boucher,
1998; Friis et al., 1999). Contudo, anlises moleculares e filogenticas recentes identificaram
o pequeno arbusto Amborella, como o ramo basal da filogenia das angiosprmicas (Qiu et
al., 1999). Esta descoberta apoia a hiptese que as primeiras angiosprmicas seriam formas
herbceas ou pequenos arbustos. O segundo grupo basal a ser identificado no estudo de
Qiu, foi o das Nymphaeales, ervas aquticas com rizomas. Assim, todos os resultados so
compatveis com a hiptese da origem herbcea.
A maioria das flores, folhas e plen que surgiram primeiramente no registo fssil,
parecem pertencer a dicotiledneas, sendo raros os fsseis de monocotiledneas que s
passam a ser mais frequentes nas palinofloras e megafloras do Barremiano Albiano (127112 Ma) (Friis et al., 1999; Pole, 1999). Tm sido dadas vrias explicaes para o facto:
- a maior parte das monocotiledneas so herbceas, no ficando to bem
preservadas como as angiosprmicas lenhosas (Taylor & Taylor, 1993);
- existiriam mais gneros de dicotiledneas, como se verifica actualmente, do que de
monocotiledneas (Stewart & Rothwell, 1993);
- as monocotiledneas teriam evoludo a partir das dicotiledneas (Walker &
Walker, 1984). Esta ltima hiptese no muito provvel luz de estudos cladsticos e
filogenticos recentes (Davis, 1995; Stevenson & Loconte, 1995; Gandolfo et al., 1998; Qiu
et al., 1999).
A evoluo das espcies dentro do grupo das monocotiledneas (Liliopsida) tem sido
recentemente alvo de estudo por parte dos cientistas. Comparando as semelhanas
228
As Angiosprmicas
genticas das diferentes espcies de diferentes famlias, possvel compreender a evoluo

deste grupo de plantas. H cerca de 80 Ma deu-se um importante acontecimento na
evoluo que dividiu as monocotiledneas recentes das mais antigas. Todas as plantas
contm a sequncia 5 (TTTAGGG)n 3 no seu ADN, com excepo da famlia
Alliaceae. Na prtica, todas as monocotiledneas que evoluram depois da separao da
famlia Doryanthaceae, no contm esta sequncia (Adams et al., 2001). A presena ou
ausncia deste marcador, juntamente com outras caractersticas, fornece a idade
aproximada de cada famlia de monocotiledneas. As famlias Agavaceae, Liliaceae,
Amaryllidaceae e Iridaceae representam algumas das famlias mais antigas, as mais recentes
incluem gramneas pertencentes famlia Poaceae.
Ana Mendo (2006)

Figura 6.36 - Phyllostachys bambusoides, cerca de 3 m (famlia Poaceae).
Existe muita discusso acerca do local de origem das angiosprmicas. A hiptese

mais aceite, baseada nos plenes fsseis, sugere que as angiosprmicas surgiram nos
paleotrpicos (0-30), tendo sofrido radiao ulterior e colonizado os ambientes de latitude
mais elevada (Hickey & Doyle, 1977; Crane & Lidgard, 1989; Drinnan & Crane, 1990;
Hughes, 1994; Lupia et al., 1999; Barrett & Willis, 2001).
Porque que surgiram to tarde? Uma das explicaes baseia-se na tafonomia.
229
As Angiosprmicas
Existe dificuldade na preservao das partes vegetativas e reprodutoras das primeiras

angiosprmicas, e h quem defenda que estas plantas faziam parte da vegetao global
muito antes do Cretcico, mas como viviam em locais altos e secos, no ficaram
preservadas (Axelrod, 1952; Taylor & Taylor, 1993). Existem dados fsseis e moleculares
que apoiam estas ideias, embora no sejam muito convincentes (Willis & McElwain, 2002).
A procura da origem pr-Cretcica das angiosprmicas tem sido baseada em
plenes, eixos de frutificaes e folhas. Plenes semelhantes aos das angiospmicas, com
tectum, tm sido encontrados em depsitos do Trisico (~220 Ma), incluindo algumas
espcies de gros com um s sulco, atribudos ao grupo Crinopolles (Traverse, 1988).
Contudo, muitos no tomam em considerao estes dados, uma vez que estes plenes
iniciais nunca foram encontrados em flores de angiosprmicas.
Em adio, outros tipos de plenes morfologicamente semelhantes, tm sido
atribudos a gimnosprmicas ou pteridfitos, mas foi demonstrado que estavam
remobilizados e eram mais recentes do que originalmente se pensava (Hughes, 1994).
Foram descritas, recentemente, fsseis de eixos de frutificaes do Jurssico (~145
Ma) da China (Sun et al., 1998). O megafssil de angiosprmica denominado Archaefructus
liaoningensis, colocado nas Magnoliophyta, apresenta algumas caractersticas-chave das
angiosprmicas, como vulos completamente encerrados nos carpelos e estruturas
semelhantes a folhas em cada eixo que, provavelmente, correspondero a flores. Contudo,
tem havido discusso relativamente idade da formao onde o fssil foi preservado
parte inferior da formao Yixian da provncia de Liaoning, datada por correlaes
estratigrficas, tem sido atribuda ao Jurssico superior (~145 Ma) (Sun et al., 1998). Outros
dados, que incluem datao radiomtrica e informao paleontolgica, sugerem que a
unidade seja do incio do Cretcico (~125 Ma) (Luo, 1999; Swisher et al., 1999; Barrett,
2000), lanando dvidas acerca daquele ser o primeiro fssil inequvoco de uma
230
As Angiosprmicas
angiosprmica pr Cretcica.
Folhas semelhantes s das angiosprmicas foram encontradas em depsitos do
Trisico superior (~210 Ma), sendo Furcula o gnero mais citado. Possui um padro de
venao tpico das angiosprmicas (Stewart & Rothwell, 1993). No entanto, estas folhas so
em forma de forquilha semelhana de certas pteridosprmicas (Harris, 1932; Stewart &
Rothwell, 1993). A classificao deste tipo de folha como sendo de angiosprmica continua
ambgua e, tendo por base somente o registo fssil (plen, eixos de frutificao e folhas),
existe um grande cepticismo no que respeita origem pr-cretcica das angiosprmicas
(Crane et al., 1995).
Figura 6.37 - Furcula (Stewart & Rothwell, 1993 in Willis & McElwain, 2002).
Contudo, anlises moleculares forneceram dados que vieram reacender esta

discusso. A construo de um relgio molecular baseado no nmero de substituies que
ocorreram desde a divergncia das monocotiledneas das dicotiledneas, sugere que este
evento pode ter acontecido 300 Ma, no Carbonfero superior (Martin et al., 1989). Alm
disso, este estudo, por inferncia, sugere que a origem das angiosprmicas se deve situar
muito mais cedo na histria evolutiva das plantas. Deve, contudo, ter-se em conta que o
mtodo utilizado neste estudo constou da comparao do nmero de substituies que
231
As Angiosprmicas
ocorreram no ADN de uma enzima glicoltica de lenta evoluo em nove espcies actuais.
Quando a mesma questo se aplica a ADN de sequncias de cloroplastos de espcies
actuais, o relgio molecular sugere uma data de aproximadamente 250 a 200 Ma atrs
(Trisico) (Li et al., 1989). Ambos os estudos indicam, assim, uma data diferente da
apontada pelo registo fssil para a origem das angiosprmicas, com uma discrepncia de
mais de 100 Ma. Este, e outros aspectos dos estudos, foram sendo questionados. Discutese se a metodologia filogentica usada defeituosa (Crane & Lidgard, 1989), se o
pressuposto de que as taxas da evoluo molecular nas angiosprmicas se mantiveram
constantes ao longo do tempo no justificado adequadamente, e se os resultados no so
apoiados pelo registo fssil (Barrett & Willis, 2001).
Estudos moleculares filogenticos recentes a 106 angiosprmicas actuais, vieram
reabrir o debate (Qiu et al., 1999). Foram analisadas as sequncias de genes dos trs
genomas das plantas (mitocondrial, nuclear e ADN dos cloroplastos), evitando assim, os
problemas associados anlise simples do genoma, como tinha sido feito anteriormente
(Kenrick, 1999). Os resultados deste estudo sugerem que a diviso entre gimnosprmicas e
angiosprmicas pode ter ocorrido no Carbonfero superior (~290 Ma) (Qiu et al., 1999),
apoiando, assim, uma origem pr-cretcica das angiosprmicas (Kenrick, 1999).
Outra hiptese para o aparecimento tardio das angiosprmicas est relacionada com
grandes mudanas ambientais, que incluem anoxia ocenica, actividade tectnica, e
aumento dos fundos ocenicos, que ocorreram no Cretcico mdio (~140-80 Ma). No
existem provas claras que estes acontecimentos tenham despoletado a diversificao e
radiao das angiosprmicas, mas certo nmero de mudanas florsticas no Cretcico
mdio esto relacionadas com mudanas ambientais (Lupia et al., 1999). sugerido que
estas mudanas conferiram vantagens competitivas s angiosprmicas custa das
previamente dominantes gimnosprmicas e pteridfitas. Entre elas esto a resistncia
232
As Angiosprmicas
seca, com folhas duras com camada protectora e reduzidas em tamanho, invlucro
resistente da semente e vasos condutores mais eficazes na conduo da gua (Taylor &
Taylor, 1993). Estas caractersticas, o facto de serem herbceas e possurem rpida
reproduo, forneceram, s angiosprmicas iniciais, vantagem competitiva num ambiente
gradualmente modificado com clima mais quente. Uma explicao alternativa refere que a
especiao dramaticamente acelerada, caracterstica das angiosprmicas (Doyle &
Donoghue, 1986), simplesmente conduziu a uma diversidade avassaladora de tipos
adaptativos (Lupia et al., 1999).
Uma outra proposta para o tardio aparecimento das angiosprmicas relaciona a
evoluo com a radiao em grande escala de certos grupos de tetrpodes, e refere que os
comportamentos alimentares dos dinossauros promoveram a evoluo das plantas com flor
(Bakker, 1978, 1986).
Esta hiptese baseia-se em evidncias aparentes no registo fssil que sugerem que
ocorreu uma mudana nas comunidades herbvoras na mesma altura em que apareceram as
angiosprmicas. H aproximadamente 160 Ma atrs, no Jurssico superior, 95% da
biomassa preservada era constituda por saurpodes e estegossauros.
233
As Angiosprmicas
Figura 6.38 - Registo estratigrfico dos dinossauros herbvoros no Jurssico superior-Cretcico

superior (adaptado de Willis & McElwain, 2002).
Estes grandes herbvoros possuam grande diversidade de adaptaes cranianas e

dentais que indicavam uma dieta rica de conferas. H quem defenda que esta situao
colocaria grande presso nas rvores adultas, mas permitia o desenvolvimento das
gimnosprmicas juvenis.
Contudo, h aproximadamente 144 Ma, a comunidade herbvora mudou
consideravelmente, apareceram novos grupos de dinossauros que exerciam intenso
pastoreio o que provocou alta mortalidade nas gimnosprmicas juvenis, diminuindo a
estrutura da floresta e criando lacunas nos ambientes j perturbados (Bakker, 1978, 1986).
As angiosprmicas herbceas, com rpido ciclo de vida e grande capacidade de
colonizao, teriam vantagem competitiva nestes substratos alterados (Bakker, 1978; Wing
& Tiffney, 1987).
O trabalho adicional realizado acerca das interaces plantas-herbvoros
234
As Angiosprmicas
acrescentou detalhes ao que foi acima referido, sugerindo que foram os mecanismos de
mastigao dos herbvoros que ajudaram a evoluo das angiosprmicas durante o
Cretcico. Em particular, a radiao dos dinossauros ornitpodes entre os 160-120 Ma
pode ter desempenhado um papel importante, uma vez que foram o primeiro grupo de
herbvoros a desenvolver um movimento de mastigao transversal (que triturava o
alimento antes deste passar para o estmago), o que incapacitou estes animais de explorar
de uma forma mais eficaz, a nova fonte de alimento (Weishampel & Norman, 1989).
Contudo, trabalhos recentes que compararam a altura e a localizao da evoluo
das angiosprmicas, com os principais acontecimentos da evoluo dos dinossauros
herbvoros, rejeitaram esta hiptese (Barrett & Willis, 2001). Primeiro, o facto das
angiosprmicas no constiturem uma proporo significativa da flora global at o
Cretcico superior, sugere que muito improvvel que fossem um dos principais
constituintes da dieta dos dinossauros durante o incio do Cretcico. Em segundo lugar,
anlises detalhadas do registo fssil dos dinossauros sugerem que nenhum acontecimento
importante na evoluo dos dinossauros herbvoros pode ser associado s origens das
angiosprmicas. Inovaes na mastigao e certos factores como o baixo pastoreio,
precedem, ou so posteriores, ao aparecimento das primeiras angiosprmicas. Em adio,
mudanas no comportamento de pastoreio dos dinossauros na fronteira JurssicoCretcico podem no ter sido to marcantes como foi sugerido. As evidncias fsseis
disponveis sugerem que no existiu uma coincidncia espacial entre as primeiras
angiosprmicas e os principais grupos de dinossauros. A maior parte das localidades de
dinossauros do incio do Cretcico situavam-se em paleolatitudes superiores a 30 N e 30
S; apenas 10% do nmero total ocorre nos 20 do paleoequador, onde surgiram as
primeiras angiosprmicas (Barrett & Willis, 2001).
235
As Angiosprmicas
Outra interaco bitica importante a co-evoluo angiosprmicas-insectos.

As flores do incio e meados do Cretcico possuam muitas caractersticas (estames
com anteras pequenas e uma baixa produo de plen que tinha dimenses superiores aos
que so dispersos pelo vento) que sugeriam que eram polinizadas pelos insectos (Crepet &
Friis, 1987; Crane et al., 1995). A polinizao entomfila teria sido muito vantajosa para as
primeiras angiosprmicas, permitindo uma troca gentica entre plantas muito afastadas ou
em populaes pequenas. A sugesto que os mecanismos auto-incompatveis estariam
presentes nas primeiras angiosprmicas, faz com que processos tais como a polinizao
entomfila ainda mais importantes para a polinizao cruzada (Zavada, 1984). assim
sugerido que a evoluo tardia das angiosprmicas est intimamente relacionada com a
evoluo dos insectos.
Figura 6.39 - Flor e insecto fossilizados em conjunto.

http://www.fossilplants.com/site/index.cfm?action=item&prod_id=3263&sid=7&
As evidncias fsseis da co-evoluo entre insectos polinizadores e angiosprmicas

so ambguas (Barrett & Willis, 2001). Existem algumas evidncias de insectos herbvoros
em folhas de angiosprmicas do Cretcico (Scott et al., 1992; Labandeira et al., 1994;
Labandeira, 1998; Wilf et al., 2000). Contudo, a comparao do aparecimento das inovaes
236
As Angiosprmicas
nos sistemas de alimentao dos insectos com a radiao das angiosprmicas, no indica
uma relao forte (Labandeira, 1997).
Os grupos polinizadores mais avanados, Hymenoptera e Lepidoptera, indicam
certa sincronizao entre o aparecimento dos seus primeiros fsseis (h cerca de 140 Ma
atrs) e o das angiosprmicas (Crepet & Friis, 1987; Labandeira & Sepkoski, 1993). No
entanto, outros grupos iniciais como Diptera, Coleoptera e alguns Hymenoptera, possuem
um registo fssil que indica que o seu aparecimento anterior ao das angiosprmicas,
enquanto outras espcies de Hymenoptera, incluindo Apoidea, tm um registo fssil que s
se estende at o Albiano (~100 Ma).
Figura 6.40 - Aparecimento das famlias fsseis de insectos desde o Silrico at o presente (adaptado
de Willis & McElwain, 2002).
Existe um aumento de evidncias que sugerem que os polinizadores avanados

(vespas, abelhas e traas) podem ter desempenhado um importante papel na co-evoluo e
radiao de certos grupos de plantas com flor (Crepet, 1996; Grimaldi, 1999), mas o tempo
da evoluo das angiosprmicas como um todo, no pode ser explicado somente a partir da
co-evoluo dos insectos.
A descoberta do composto orgnico oleanano no registo fssil foi considerada

como indicadora de que as plantas com flor tero evoludo desde o Prmico, entre 290 e
237
As Angiosprmicas
245 Ma (Moldowan et al., 2001), muito antes de aparecer o primeiro gro de plen no
registo fssil. Esta substncia produzida por muitas plantas com flor como defesa contra
os insectos, fungos e vrios micrbios, e no produzida por outros espermatfitos.
Figura 6.41 - Frmula qumica do oleanano.

http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/sectionF/terpenoid/terp32.html
Moldowan et al. (2001) estudaram sedimentos do Prmico, que continham restos de

pteridosprmicas, gigantopterdeas. Estes sedimentos tambm continham molculas de
oleanano. Parecia que aquelas plantas, tal como as plantas com flor actuais, produziam a
substncia assim, podem ser interpretadas como estando entre os primeiros ancestrais
das angiosprmicas (Taylor, 2001). A descoberta ainda mais significativa; na China foram
encontrados fsseis de gigantopterdeas com folhas e caules muito semelhantes aos das
plantas com flor. Segundo Taylor (2001), as gigantopterdeas e as angiosprmicas teriam
evoludo juntas h cerca de 250 Ma.
Para Moldowan et al., (2001) os fsseis qumicos, como o oleanano, podero ser
uma importante ferramenta para o estudo da histria da vida na Terra. Para Runnegar
(2001), esta investigao d uma nova perspectiva na resoluo do problema da origem das
flores, e dever encorajar os cientistas a procurarem biomarcadores semelhantes que sejam
importantes para outros acontecimentos evolutivos.
238
As Angiosprmicas
Existem muitas teorias e hipteses na literatura do sculo XX, embora quando

tomadas em conjunto, muitas delas no sejam plausveis para muitos cientistas.
A maior parte destas teorias relativas origem das plantas com flor, baseavam-se
em ideias anatmicas, de desenvolvimento, ecolgicas, geogrficas e morfolgicas, tendo
sido descurados estudos e concluses realizados sobre a fisiologia de insectos e plantas.
Na maioria dos casos, a fonte do material fossilizado um mistrio, sendo quanto
muito, apenas decifrvel o ambiente deposicional.
A posio sistemtica e filogentica de possveis grupos transicionais de plantas
com
semente
(Bennettitales,
Caytoniales,
Corystopermales,
Czekanowskiales,
Glossopteridales, Gigantopterdeas - incluindo Delnortea, Nilssoniales incluindo

Phasmatocycas, Peltaspermales, Petriellales e Vojnovskyales e gneros enigmticos como
Furcula e Sanmiguelia, entre outros) conjectural. Os fsseis morfolgicos intermedirios
no esto estudados, ou no esto disponveis, muitos esto mal preservados, no esto
descritos ou esto classificados como gneros-forma, incertae cedis.
Outras teorias e hipteses acerca da origem das angiosprmicas:
Teoria pseudantial As plantas com semente, possuidoras de inflorescncias

em forma de espigas ou ramos pendentes do tipo amentilho e polinizadas pelo
vento, seriam as ancestrais das angiosprmicas. Engler, Eichler e Wettstein
(Teoria pseudantial) concluram que as plantas com flor podem ter evoludo a
partir de conferas ou gnetfitas e de espcies como Casuarina equisetifolia. As
flores unissexuais seriam homlogas dos estrbilos das Gnetales e as flores
bisexuais homlogas a periantos derivados da unio de flores unisexuais
simples, representando estrbilos condensados compostos. As flores seriam
simples, pequenas, com simetria bilateral, carpelos com um ou poucos vulos e
polinizao pelo vento.
239
As Angiosprmicas
Variaes recentes desta teoria incluem a teoria antocrmica, polifiltica

(Meeuse, 1979) e a hiptese antfita, monofiltica, que considera que as
plantas com flor teriam derivado das gnetfitas (Doyle & Donoghue, 1987;
Nixon et al., 1994). Contudo, resultados preliminares de estudos moleculares
(Bowe et al., 2000) depreciam esta hiptese, dado que mostraram que as
Gnetales tm uma relao mais prxima com as conferas.
Teoria das magnoldeas Vrias teorias propuseram que as plantas com flor
modernas evoluram a partir de espcies semelhantes a magnlias, com flores
estrobilides com estrutura em espiral. As teorias de Arber & Parkins, Delpino
e Braun, podem ser agrupadas aqui (Stuessy, 2004). Descobertas recentes de
Dilcher & Crane (1984) e de Sun Ge et al. (2001) forneceram refinamentos a
esta teoria.
Hiptese das paleoervas Alguns botnicos concluram que as

angiosprmicas evoluram a partir de formas herbceas possuidoras de rgos
ovulferos e polnicos que, com o passar do tempo, coalesceram produzindo as
flores modernas (Taylor & Hickey 1992). Os comentrios de Taylor (2006)
sobre as gigantopterdeas que continham oleanano, aparentemente estariam
separados desta hiptese, no entanto, estes compostos preservados no registo
fssil so triterpanos alterados diageneticamente. As angiosprmicas cretcicas,
bennettitales e gigantopterdeas prmicas so conhecidas por possurem
oleanano (Taylor et al., 2006). Situa-se nesta hiptese a teoria das
monocotiledneas.
Hiptese das clorantides Esta hiptese sugere que as plantas com flor
evoluram de ancestrais clorantides no muito diferentes da famlia
Chloranthaceae moderna (Leroy, 1983). Os argumentos apresentados por
240
As Angiosprmicas
Stuessy (2004), a favor da proposta de Leroy, incluem dados da sistemtica

molecular que colocam Hedyosmum num clado basal, relativamente a outras
angiosprmicas actuais (Qiu et al., 1999).
Hiptese polifiltica Outros, sugerem que as angiosprmicas evoluram a

partir de linhagens mltiplas e no relacionadas, de plantas com semente. A
hiptese polifiltica policrmica politpica (Wu et al., 2002) e a teoria
trifiltica de Nair (Nair, 1979) so colocadas nesta hiptese. A teoria
antocrmica de Meeuse (1979) situada nesta ou na hiptese anterior.
Enquanto que os carpelos, a dupla fertilizao e as flores so vistos por alguns,
como estruturas demasiado complexas para evolurem a partir de linhagens no
relacionadas de plantas com semente, estudos de fentipos de genes
hometicos, sugerem o contrrio. A actividade dos insectos pode ter acelerado
e estimulado o desenvolvimento e evoluo dos rgos reprodutores das
plantas com semente em muitas linhas evolutivas.
Angiospermizao cclica das plantas com semente A angiospermizao

cclica foi revista por Krassilov (1997), que reconsiderou as ideias tradicionais
dos botnicos dos meados do sculo XX, sobre a origem das angiosprmicas
(Cronquist, 1968; Takhtajan, 1969). Krassilov, que prope a transferncia
gentica horizontal, baseou a sua hiptese em dados extensivos sobre insectos
mutualistas pr-antfitos, de paleoentomologistas russos. Poderiam os ciclos
coevolutivos de angiospermizao de Krassilov e de outros, recomear no
incio dos sucessivos perodos geolgicos (definidos por uma catstrofe global)
comeando no Trisico e mais tarde Jurssico, Cretcico? Ser que a
angiospermizao um acontecimento recorrente, que vai saltando e que pode
ser accionado por um impacto de asteride, volcanismo catastrfico, glaciao
241
As Angiosprmicas
ou no tem que haver nenhum destes eventos? De um certo ponto de vista, os

gneros actuais e fsseis das plantas com flor, tais como Amborella, Archaefructus,
Chloranthus, Chrysalidocarpus, Degeneria e Licnala, podem ser seguidos at vrios
grupos de plantas pr-angiosprmicas no relacionados, do Mesozico (tais
como
Bennettitales,
Caytoniales,
Corystopermales,
Czekanowskialeales,
Gnetaliales, Lyginopteridales, Peltaspermales, Petriellales e Sanmiguelia, entre

outros),
incluindo
derivados
evolutivos
ainda
no
descobertos
das
gigantopterdeas, glossopterdeas e nilssonialdeas, sobreviventes das extines

do final do Prmico. Seriam estes grupos extintos sujeitos ou derivados da
angiospermizao cclica? Ou sero apenas anlogos paleobotnicos
enigmticos ou becos sem sada, na longa histria evolutiva das plantas com
semente? So necessrios dados para preencher as falhas do registo fssil.
Krassilov (1997) identificou as principais inovaes morfolgicas das plantas
com semente, angiosprmicas e gimnosprmicas e que apareciam em mais de
um clado: crescimento de vulos na superfcie inferior e superior das folhas;
aparecimento do micrpilo; produo de plen; aparecimento de gros de
plen alongados com costilhas paralelas; combinao de forma masculina e
feminina; destrobilizao e cupulao (enrolamento das folhas volta dos
cachos ovulados).
Teoria gonoflica Ronald Melville foi o proponente principal desta teoria.

Para ele, as plantas com flor evoluram a partir de glossopterdeas da Gonduana
mesozica (Melville, 1969). Juntamente com as conferas do grupo de Voltzia,
as gigantopterdeas e as glossopterdeas so provavelmente os fsseis de plantas
com semente mais conhecidos, dos biomas ridos e esparsos da Pangeia no
Prmico. Das plantas referidas, somente as conferas e algumas glossopterdeas
242
As Angiosprmicas
persistiram para alm da extino do Prmico, h 251 Ma atrs. A distribuio

estratigrfica das glossopterdeas foi utilizada nos argumentos que apoiavam a
teoria da deriva continental de Wegener.
Anos mais tarde, Retallack & Dilcher (1981) apresentaram a discusso
acerca das glossopterdeas serem as ancestrais da angiosprmicas. Nela os
autores
sumarizam
diversidade
morfolgica
das
frutificaes
das
glossopterdeas e realizam um arranjo grfico de modo a mostrar as

semelhanas com as angiosprmicas.
Stewart & Rothwell (1993) recapitularam os principais passos necessrios
para formar um carpelo conduplicado, utilizando como exemplos fsseis de
glossopterdeas, outros fetos com semente e angiosprmicas iniciais. Estes
autores identificaram os seguintes avanos evolutivos nos carpelos e frutos,
cada um dos quais determinado pelo aparecimento de gneros especficos no
registo fssil:
- agrupamento dos vulos (Caytonia, Glossopteris, Petriellaea e Ottokaria entre
outros);
- evoluo dos eixos frteis (Caytonia e Petriellaea);
- o ramo frtil epfito (Glossopteris);
- adnao (Jambadostrobus e Lidgettonia);
- origem do vulo bitegmico (Denkania);
- formao do carpelo (Archaeanthus, Lesqueria, entre outros).
A idade das floras de glossopterdeas pode no ser um impedimento da
ligao destas plantas s primeiras angiosprmicas. Uma ou mais linhagens de
glossopterdeas sobreviveu extino do final do Prmico, tendo evoludo e
radiado noutras formas. Ser que estas linhagens levaram s famlias actuais de
243
As Angiosprmicas
angiosprmicas? Provavelmente no, em concordncia com dados preliminares

de Edith e Tom Taylor, acerca da biologia reprodutora e relaes das
glossopterdeas prmicas (Taylor & Taylor, 1992).
Hiptese das caitoniales e fetos com semente James A. Doyle sugeriu que
Caytonia, ou outros fetos com semente ainda no estudados, seriam os
ancestrais das angiosprmicas (Doyle, 1978). Contudo, ser necessrio mais
trabalho de modo a compreender a anatomia dos vulos e estruturas
portadoras dos frutos dos fetos com semente, para descobrir a homologia
com as caractersticas funcionais equivalentes das sementes, carpelos e frutos
das angiosprmicas (Doyle, 2004).
O trabalho mais recente de Doyle acerca da origem das angiosprmicas,
inclui dados novos provenientes do estudo das estruturas reprodutoras e anlise
filogentica das glossopterdeas de Paup e Maclade (Doyle, 2006). So
apresentados novos pontos de vista sobre a mobilidade espermtica dos
antfitos e discusso sobre a existncia de possveis sinapomorfos das plantas
com flor. As glossopterdeas e as caitoniales caem na linha evolutiva das
angiosprmicas, mas as bennettitales e Pentoxylon, podem tambm estar ligados
a esta linha, dependendo da maneira como so delineadas as caractersticas dos
vulos e folhas (Doyle, 2006). Para este autor, so necessrios estudos dos
fsseis de fetos com semente do Mesozico (incluindo as glossopterdeas) e das
Bennettitales.
As relaes das gigantopterdeas prmicas com linhas evolutivas
direccionadas a formas de plantas com semente mais tardias, incluindo as
angiosprmicas so, no entanto, conjecturais, uma vez que as caractersticas
crticas do material reprodutor permanecem por estudar. Contudo, a venao
244
As Angiosprmicas
das folhas das gigantopterdeas muito semelhante das angiosprmicas, e uma

vez definido, o grupo no pode ser ignorado.
Outro ponto de vista defende que as relaes filogenticas das
Caytoniales e Petriellales, com outras plantas com semente, incluindo as
angiosprmicas, constituem uma situao problemtica (Taylor et al., 2006).
Hipteses paleogeogrficas e de biomas especifcos Tanto a teoria das

terras altas (Axelrod, 1952), como a hiptese das zonas costeiras (Retallack
& Dilcher, 1981) foram propostas para explicar os centros da origem e radiao
das angiosprmicas. Stebbins (1974), props que o centro da radiao poderia
ter-se localizado nas regies ridas das latitudes a norte. Proposta semelhante
foi colocada por Sun Ge hiptese dos centros da sia oriental (Sun Ge et
al., 2001).
As plantas com flor podem ter surgido quando e onde tenha
existido uma abundncia de plantas com semente e insectos residentes. A coevoluo das plantas com flor e dos insectos mutualistas ocorreu mltiplas
vezes, em muitos locais e em mais de um bioma. Sugerir um bero nas
montanhas ou nas zonas costeiras, na opinio de alguns cientistas irrelevante,
porque os insectos mutualistas e as plantas no percebem o ambiente bitico e
fsico como ns. Deste modo, problemtico assumir que a fixao
fisionmica e ecolgica das populaes iniciais de angiosprmicas se tenha
limitado a um nico bioma ou habitat.
Teorias baseadas no desenvolvimento e gentica A teoria de Asama do

crescimento retardado foi baseada nos princpios da pedomorfose e nos
princpios da evoluo neotnica (Asama, 1960). A teoria gamoheterotrfica
de Meyen (Meyen, 1986, Meyen, 1988) e a teoria da maioria masculina
245
As Angiosprmicas
(Frohlich & Parker, 2000) so situadas aqui. Esta ltima, baseada em exemplos
retirados de plantas vivas, poderia modificar-se e moldar-se de modo a
considerar a verosimilhana e que genes hometicos e tigmoestimulatrios,
esto ligados. O trabalho mais recente sobre a origem das angiosprmicas (De
Bodt et al., 2005), prope que formas poliplides antigas tenham fornecido
material gentico (duplicao gentica) necessrio evoluo das plantas com
flor. Contudo a poliploidia cclica nas angiosprmicas. Assumindo que a
angiospermizao seria cclica, as formas paleopoliplides teriam surgido mais
de uma vez. Dado que os genes do desenvolvimento, reguladores e
sinalizadores so considerados importantes para a introduo da variao
fenotpica e da complexidade biolgica, ligar os acontecimentos poliplides
passados com momentos decisivos na evoluo torna-se menos especulativo e a
origem e evoluo das angiosprmicas no seria tanto um mistrio (De Bodt et
al., 2005).
Teorias unificadoras Incluem as teorias de Bonafide. A teoria transicional

de Stuessy, que retira informao de vrias disciplinas cientficas, a mais
actualizada (Stuessy, 2004). Stuessy props que, lentamente, ao longo de muitos
milhes de anos, os carpelos evoluram primeiro, seguidos da dupla fertilizao
e depois teriam aparecido as flores. Estas ideias complementam a proposta do
Professor Krassilov que considerava a angiospermizao como um ciclo.
Baseada numa contnua reviso das hipteses e trabalhos anteriores, surge

uma nova proposta fisiolgica, gentica e hometica que considera que as
plantas com flor podem ter evoludo de plantas com semente ancestrais.
As ideias da teoria tigmomorfogentica-co-evolutiva tm implicaes nas

246
As Angiosprmicas
aptides quando relacionadas com a gnese e manuteno dos rgos sexuais

florais, o fluxo gentico mutualista e a seleco natural ao longo dos milhes de
anos do tempo geolgico. Ao contrrio das hipteses e teorias anteriores, esta
proposta baseia-se na teoria co-evolutiva e nos conhecimentos recentes da
fisiologia e gentica das plantas actuais: nomeadamente que as alteraes na
frequncia dos genes do desenvolvimento das populaes de plantas extintas
podem ter sido crticas na evoluo floral (Frohlich & Parker, 2000). Todavia,
em desacordo com a premissa cladstica de Frohlich e Parker, sugerido que
tanto as flores hermafroditas como as unisexuais, evoluram a partir de
morfologias derivadas por estimulao hormonal e biomecnica (mastigar,
deposio de ovos, furar, sugar, etc.) realizada por grupos de insectos
especficos sobre as superfcies celulares e tecidos (principalmente os
meristemas apicais) de plantas com semente ancestrais, ao longo de milhes de
anos.
As populaes de insectos fitfagos, que sobreviveram extino do
Prmico tero utilizado estas plantas arbustivas sobreviventes como jangadas,
adaptando-se a estes micro-habitats geradores de oxignio e co-evoluindo com
elas. Atravs da estmulo-morfognese e de secrees hormonais, ter-se- dado
a angiospermizao (obteno de formas e funes florais) em linhagens
cclicas de plantas com semente no relacionadas ao longo do tempo (Miller,
2006).
247
As Angiosprmicas
Figura 6.42 - Diagrama da planta "jangada".

Adaptado de: http://www.gigantopteroid.org/html/angiosperm.htm
Uma vez que, s recentemente nos ltimos dois ou trs anos, foram publicados
dados interdisciplinares da paleoclimatologia, paleontologia, biologia do desenvolvimento,
botnica molecular e fisiologia das plantas, no de surpreender que a origem das plantas
com flor tenha sido um aspecto to enigmtico para alguns naturalistas.
Doyle (Doyle, 2000) mostrou que a migrao das Winteraceae se deu desde o incio
do Cretcico at o Tercirio. O plen mais antigo atribudo a este grupo (Walkeripollis e
Afropollis) encontrado no norte de Gonduana (Israel, Arbia Saudita e Gabo), enquanto
Pre-Afropollis encontrado no Cretcico de Israel (Brenner, 1996) ao longo da costa
nordeste de Gonduana. Liliacidites e Clavatipollenites tambm esto presentes no incio do
Cretcico.
Uma vez que o grupo Winteraceae colocado abaixo das Chloranthaceae (fonte
provvel de Clavatipollenites) e das monocotiledneas, as angiosprmicas que se situem
abaixo das Winteraceae (Amborella, Nymphaeales, ITA, Chloranthaceae, Monocotyledonae,
248
As Angiosprmicas
Piperales e Magnoliales) tiveram que surgir antes do Cretcico e da migrao da Laursia

para Gonduana. Como Liliacidites e Clavatipollenites esto tambm presentes no incio do
Oxfordiano de Frana (Cornet & Habib, 1992), a evoluo abaixo das Piperales teve que
ocorrer nunca mais tarde que o Jurssico mdio.
Anlises moleculares das posies rbcL e 18S, foram um programa de arranque
para determinar quando se verificaram as maiores taxas de evoluo ou divergncia das
angiosprmicas. Este processo baseado no encadeamento de sequncias de genes
diferentes.
Sanderson & Doyle (2001), baseados numa taxa mdia de mutao, mostraram que
existem trs intervalos significativos de inovao das angiosprmicas ao longo dos ltimos
300 Ma. O que se verificou mais cedo (3. posio rbcL) d-se no CenomanianoTuroniano, numa altura em que as floras de angiosprmicas cretcicas comearam a tomar
a aparncia actual. O intervalo seguinte situa-se no incio-meados do Jurssico, com um
pico nesta altura (18S). Doyle (2005) prefere este intervalo como sendo o de origem das
angiosprmicas.
O intervalo mais antigo cobre um perodo que vai desde o Trisico mdio at incio
do Jurssico (2. posio rbcL). Este vai de encontro ao primeiro aparecimento de plen
semelhante ao de angiosprmicas, no Ladiniano superior (Hochuli & Feist-Burkhardt,
2004), rpida diversificao de Crinopolles no incio do Carniano (Cornet, 1989a) e ao
aparecimento de Sanmiguelia, no Carniano superior incio do Noriano (Cornet, 1986;
1989a), uma planta que combina caractersticas vegetativas de monocotiledneas e
reprodutoras de dicotiledneas.
Estes dados indicam que as angiosprmicas ou grupo ancestral, ter surgido no
incio do Prmico e que a evoluo da maioria dos grupos basais (abaixo das Winterales)
provavelmente ocorreu no Trisico e Jurssico (Cornet, 2002).
249
As Angiosprmicas
Figura 6.43 - Sanmiguelia liwisii. A Axelrodia, inflorescncia ovulfera; B Synangispadixis,

inflorescncia masculina.
6.3.1 Consideraes finais

H quarenta anos atrs, os estudos do registo fssil das plantas com flor focavamse principalmente nas floras do Tercirio, tentando-se inferir a natureza dos climas antigos
e a fitogeografia.
Nos anos 60 e 70, primeiro atravs das aplicaes da palinologia (Doyle, 1969;
Muller, 1970; Hughes et al., 1979; Hughes, 1994), e depois atravs de comparaes
cuidadosas de macrofsseis de angiosprmicas com familiares actuais (Dilcher, 1974),
contriburam decisivamente para a compreenso da evoluo das angiosprmicas. Foram
especialmente influentes os estudos de plen de angiosprmicas fsseis, do incio do
Cretcico, do sul de Inglaterra (Hughes, 1976) e as reinvestigaes das floras clssicas dos
meados do Cretcico, da plancie costeira do Atlntico e das floras eocnicas da bacia do
Mississipi.
250
As Angiosprmicas
As anlises do registo fssil das angiosprmicas eram construdas incluindo

numerosos dados, baseados na anlise morfolgica e anatmica cuidadosa da diversidade
de caractersticas encontradas nos gneros e famlias actuais.
No sul de Inglaterra, Hughes e colaboradores, documentaram o aumento da
diversidade e abundncia de plen de angiosprmicas, atravs dos sedimentos de Wealdan
do incio do Cretcico.
Na plancie costeira atlntica, Doyle e Hickey (Doyle, 1969; Doyle & Hickey, 1976;
Hickey & Doyle, 1977), demonstraram um padro coordenado do aumento da diversidade,
abundncia e progresso das folhas e plen das angiosprmicas.
Na bacia do Mississipi, Dilcher e colaboradores, compararam cuidadosamente
fsseis bem preservados de folhas, frutos e flores, do Eocnico do Kentucky e Tennessee
(Dilcher et al., 1976) com os seus familiares actuais e descobriram novas combinaes de
caractersticas, no visveis nos taxa actuais. Hickey & Wolfe (1975) demonstraram que as
folhas das angiosprmicas actuais e fsseis podem ser comparadas em detalhe utilizando
caracteres (de venao, margens, etc)., previamente irreconhecveis.
Todos juntos, estes avanos estimularam o interesse dos paleobotnicos, pelas
angiosprmicas, sendo hoje em dia, uma subdisciplina estabelecida e florescente.
Tem-se verificado um nfase cada vez maior nas comparaes de fsseis de
angiosprmicas do Tercirio com as formas actuais, s vezes complementadas com
reconstrues baseadas em semelhanas na estrutura ou em padres de co-ocorrncia
(Manchester, 1987, 1994, 2000). Este nfase, tambm tem sido dado ao estudo dos fsseis
de flores do Cretcico. (e.g., Friis, 1983, 1984, 1990; Dilcher & Crane, 1984; Herendeen et
al., 1995; Gandolfo et al., 1998 a, b; Magalln et al., 2001; Friis et al., 2003a).
Um desenvolvimento tambm importante foi a descoberta e estudo de fsseis de
pequenas flores do Cretcico, mumificadas e muito bem preservadas por aco do fogo.
251
As Angiosprmicas
Figura 6.44 - Flores fossilizadas do Cretcico. A (x 50) e B (x 100) - Protofagacea allonensis,

Herendeen et al., 1995; C - Antiquacupula sulcata (x 20)(in Sims et al., 1998).
Estes estudos foram iniciados por Friis (e.g., Friis & Skarby, 1981, 1982; Friis, 1983)
baseados no material recolhido em Asen, sul da Sucia, e desde a, das localidades do
Grupo de Potomac da Amrica do Norte (e.g., Friis et al., 1988, 1997 a; Crane &
Herendeen, 1996), de localidades da plancie costeira atlntica (e.g., Gandolfo et al., 1998a,
b; Herendeen et al., 1999), das localidades cretcicas clssicas de Portugal (e.g., Friis et al,
1992, 1999), da sia (e.g., Frumin & Friis, 1995; Takahashi et al, 1999, 2001, 2003) e da
Antrtida (Eklund, 2003; Eklund et al, 2004a).
A descoberta e estudo destes materiais revolucionaram o conhecimento sobre a
diversidade das angiosprmicas durante o Cretcico, tendo tambm fornecido informao
valiosa sobre as plantas familiares do plen de angiosprmicas fsseis, que se encontrava
disperso (e.g., Normapolles agora in situ nas flores, e.g., Friis, 1983; Sims et al., 1998;
Schonenberger et al., 2001; Friis et al., 2003 b).
252
As Angiosprmicas
Figura 6.45 - Plen tipo Clavatipollenites-Asteropollis do Cretcico inferior de Torres Vedras,

Portugal, 97 perspectiva distal, x 3000, escala = 5 m; 98 perspectiva proximal, x 3000; 99
detalhe da estrutura da exina, x 10000, escala= 1 m; 100 perspectiva distal oblqua que mostra a
abertura tricolpada, x 3000; 101 perspectica proximal, x 3000; 102 detalhe do reticulado, x 10000;
103 perspectiva distal de dois gros de plen tricolpados, x 3000; 104 detalhe do reticulado, x
10000 (Friis et al., 1999).
O resultado da exploso do trabalho nos fsseis de angiosprmicas, e especialmente

em flores antigas, tem vindo a disponibilizar ao longo das ltimas dcadas, informao
sistemtica til e de grande qualidade sobre as angiosprmicas do Cretcico e incio do
Cenozico. Em alguns casos, como nas Juglandaceae (Manchester, 1987,1989) e nas
253
As Angiosprmicas
Betulaceae (e.g., Crane, 1981; Manchester & Crane, 1987; Crane 1989; Manchester & Chen,
1998), o material fssil veio melhorar significativamente o conhecimento sobre a verdadeira
diversidade das famlias actuais. Este material, tambm permitiu estabelecer a presena,
durante o Cretcico, de diferentes famlias, e at gneros, actuais (Magalln-Puebla et al.,
1999). At agora o registo fssil das angiosprmicas relativo ao Cretcico e Cenozico, no
veio alterar o conhecimento das relaes entre gneros, famlias ou outros grupos.
Contudo, expandiu o conhecimento relativo diversidade dentro de certos grupos e
forneceu dados importantes relativos idade. Foi a compreenso da filogenia das
angiosprmicas, baseada em dados moleculares, que permitiu estabelecer a estrutura das
relaes neste grupo de plantas. Os padres globais e temporais do registo fssil so
significantemente, consistentes com a cronologia implcita nos resultados moleculares
(Crane et al., 1995; Doyle, 2001).
Em relao aos grupos que aparentemente se diversificaram mais tarde (Asteraceae
ou Lamiaceae), parece pouco provvel que a paleobotnica venha a contribuir
significantemente para a compreenso da filogenia e diversidade das formas extintas. A
paleobotnica ter um carcter mais informativo, expandindo os conhecimentos e
calibrando acontecimentos evolutivos nos nveis intermdios da hierarquia das
angiosprmicas (e.g., Juglandaceae, Betulaceae). Todos os estudos efectuados no material
bem preservado do Cretcico superior e incio do Tercirio, iro contribuir neste sentido.
Contudo, em termos de expanso de dados a partir das plantas existentes, ser na base da
rvore genealgica das angiosprmicas que a paleobotnica se tornar mais til.
Anlises aos taxa existentes, baseadas em dados moleculares, revelam que
Amborellaceae, Nymphaeaceae e Austrobaileyales so grupos basais, irmos de todas as
angiosprmicas, tendo Chloranthaceae e Ceratophyllaceae uma posio incerta
relativamente a trs clados; eudicotiledneas, Magnoliidae e monocotiledneas (Qiu et al.,
254
As Angiosprmicas
1999; Soltis & Soltis, 2004). Este estudo demonstrou que, com base na anlise filogentica
das sequncias de ADN de cinco genomas mitocondriais, de plastdeos e nucleares, de
todas as angiosprmicas basais e de linhas de gimnosprmicas (105 espcies, 103 gneros e
63 familias), os grupos referidos anteriormente representam a primeira fase de evoluo das
angiosprmicas; Amborella o gnero irmo de todas as angiosprmicas. Tambm foi
demonstrado que as Gnetales esto relacionadas com as conferas, no tendo relao com
as angiospmicas.
Figura 6.46 A Amborella trichopoda. B Aspecto da flor.

http://www.eurekalert.org/multimedia/pub/867.php
http://tolweb.org/onlinecontributors/app;jsessionid=60EBF88BD39EA76190C531EA38989D9C?page=Im
ageGallery&service=external&sp=l20652&sp=0
Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales e Magnoliidae constituem grupos

sistematicamente depauperadas nestes clados, tendo 23 famlias (de 28), menos de 10
gneros e 13 menos de 10 espcies. Em escassas famlias (Annonaceae, Lauraceae e
255
As Angiosprmicas
Piperaceae) existem pouco mais de uma centena de espcies actuais, o que reflecte, em
muitos casos, a presena de gneros relativamente vastos, que em muitos aspectos so
estruturalmente estereotipados (e. g. Piper). Em conjuntos paleobotnicos do BarremianoAptiano, dominam, em termos de diversidade e abundncia, fsseis semelhantes a
Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales e Chloranthaceae (Pedersen et al., 1991;
Friis et al., 1997b, 1999).
Figura 6.47 - Estruturas florais e plen do Barremiano-Aptiano de Portugal. A e B flor (x 24); C

plen (x 3800); D estrutura floral com plen (x 100); E fruto com plen (x 95); F plen (x 2850)
(Friis et al. 2000).
Em casos raros, alguns destes fsseis iniciais podem at ser familiares de gneros
modernos (e.g., Hedyosmum-Asteropollis, Chloranthaceae; Eklund et al., 2004b), mas mais
256
As Angiosprmicas
frequente no se poderem atribuir a qualquer gnero existente (pelo menos a nvel das
famlias ou a grau mais baixo; Friis et al., 1999). Mostram uma combinao pouco usual de
caractersticas, que j no se encontram nos gneros actuais. O que ainda est por
determinar a extenso dos grupos Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales,
Chloranthaceae e Magnoliidae ao longo das vicissitudes da histria, e se so
verdadeiramente representativos da diversidade total neste nvel de evoluo das
angiosprmicas. Uma questo importante, que pode ser elucidada atravs da combinao
de dados paleo e neobotnicos, a posio do grupo Chloranthaceae. As anlises
filogenticas actuais colocam-no numa posio incerta no que respeita s Magnoliidae,
eudicotiledneas e monocotiledneas (Doyle & Endress, 2000). Os estudos paleobotnicos
mostram que a famlia, e formas semelhantes, esto bem representadas em alguns dos
conjuntos de fsseis de angiosprmicas mais antigos (Crane et al., 1989; Pedersen et al.,
1991; Herendeen et al., 1993; Eklund et al., 1997, 2004b). Pode ser que a proeminncia deste
grupo nas fases iniciais da evoluo das angiosprmicas esteja sobrestimada como resultado
de favorecimentos da representao e reconhecimento no registo fssil. Contudo, tambm
possvel que a famlia actual seja apenas parte de um grupo muito maior, que seria mais
diverso e proeminente durante as fases iniciais da evoluo das angiosprmicas. A
compreenso desta diversidade extinta pode tornar-se til na resoluo das relaes dentro
dos grupos divergentes iniciais destas plantas, perceber a enigmtica construo floral das
Chloranthaceae e pode ser significante para a compreenso da evoluo das flores das
angiosprmicas (Doyle et al., 2003).
Um conjunto de questes finais diz respeito ao grupo propriamente dito e ir
requerer a resoluo de relaes filogenticas entre os grupos principais de plantas actuais e
extintas (Crane, 1985). Mais especificamente, a experincia baseada no reconhecimento dos
graus protraquefitos e progimnosprmicas, indica que talvez seja possvel reconhecer o
257
As Angiosprmicas
grupo germinal das angiosprmicas, e que talvez j se tenham descrito essas

proangiosprmicas, sem as ter reconhecido como tal. Archaefructus um candidato
recente a proangiosprmica (Sun et al., 2002). Da famlia Archaefructaceae fazem parte
plantas herbceas aquticas e os gneros fsseis Archaefructus liaoningensis e A. sinensis. So
conhecidas plantas completas desde as razes at ramos frteis. Tm uma idade mnima de
124,6 Ma e pertencem Formao Yixian, Liaoning, China. Sun et al. (2002) consideram
que este grupo de plantas constitui um clado irmo de todas as angiosprmicas, quando as
suas caractersticas so includas numa anlise combinada morfolgica e molecular de trs
genes. Os eixos reprodutores no tm ptalas ou spalas, possuindo estames aos pares
debaixo de carpelos duplos.
Figura 6.48 - Reconstruo de Archaefructus sinensis (in Sun et al. 2002).
258
As Angiosprmicas
Outras interpretaes colocam estas plantas num grupo de topo das angiosprmicas
(Friis et al., 2003a). Mais candidatos sero propostos no futuro. Os prximos passos
precisam de se focar em novas abordagens anlise e sntese dos dados paleobotnicos
disponveis e sua integrao com os dados moleculares.
Estudos recentes (Hochuli et al., 2006) compararam os resultados palinolgicos de
duas seces bem datadas do Algarve (Portugal) com o registo de plenes do Grupo
Potomac (E.U.A.), uma vez que estas regies representam os arquivos fsseis clssicos da
radiao das angiosprmicas e incluem flores, estames, plenes, frutos e restos de folhas
bem preservados.
Em Portugal o registo comea no Barremiano e vai at o Albiano mdio. No grupo
Potomac o registo cobre o intervalo desde o incio do Aptiano at o Cenomaniano (Doyle
& Robbins, 1977; Doyle, 1992; Hughes, 1994). Tendo por base as sucesses marinhas
datadas do sul de Portugal e outras amostras estratigraficamente controladas, foi possvel
realizar a datao do Grupo de Potomac. As Formaes deste Grupo (Patuxent,
Arundel Clay e Patapsco) apresentam registo palinolgico diferente. As amostras da
formao Patuxent so semelhantes s do Aptiano de Portugal. As da formao Arundel
Clay devem corresponder ao intervalo Albiano inferior e mdio, enquanto as da formao
Patapsco correspondem ao Albiano mdio at incio do Cenomaniano. Como a sucesso
do Grupo Potomac tem vindo a ser utilizada para demonstrar a radiao progressiva das
primeiras folhas e plen de angiosprmicas, esta nova interpretao da idade tem impacto
considervel na histria evolutiva das angiosprmicas.
259
As Angiosprmicas
Aptiano
Albiano
Cenomaniano
Figura 6.49 - Folhas e plenes do Grupo Potomac mrica do Norte (in Hickey & Doyle, 1977).
Adaptado de: http://www.unifiedworlds.com/cornet/Why02/why.htm
As amostras de plen, bem datadas por foraminferos, do sul de Portugal,

documentam uma fase, at agora no reconhecida, da radiao das angiosprmicas, entre o
incio do Aptiano e meados do Albiano, representada, essencialmente, por plenes
monocolpados com afinidade com monocotiledneas e/ou com magnoldeas. As amostras
revelam uma dominncia global e o aumento deste grupo entre o Barremiano superior e
meados do Albiano. No incio e meados do Albiano, estas formas esto associadas a raras,
mas consistentes, ocorrncias de plen poli e tri-aperturados com afinidade com as
eudicotiledneas.
A diversidade dos gros de plen monocolpados e a longa durao da sua
dominncia documentam uma fase importante de radiao nas latitudes mdias.
Devido influncia da viso desenvolvida e baseada nos dados do Grupo Potomac
(Doyle & Robbins, 1977; Hickey & Doyle, 1977) e falta de seces adequadamente
datadas do intervalo de tempo referido, esta fase no tem sido levada em conta em estudos
260
As Angiosprmicas
anteriores (Hochuli et al., 2006).
261
Plantas do Cenozico
7 Plantas do Cenozico
O Cenozico estende-se desde h 66 Ma. Foi uma altura durante a qual as
angiosprmicas estabeleceram dominncia em muitas partes do mundo.
O desenvolvimento mais significante foi a evoluo das gramneas.
O clima do Cenozico pode ser dividido em dois intervalos; o primeiro desde o incio
do Paleocnico at meados do Eocnico (65 45 Ma) foi um dos mais quentes da histria
da Terra. As temperaturas nas profundidades dos oceanos iam dos 9 aos 12C e as
temperaturas superficiais nos mares da Antrtida excediam os 15-17C. Em contraste,
durante o segundo perodo, desde meados do Eocnico, o clima tornou-se cada vez mais
frio e a diferena de temperaturas entre os plos e o equador tornou-se mais acentuada. As
maiores formaes de gelo comearam a formar-se no plo sul h cerca de 50 Ma e no
plo norte durante o Pliocnico superior (3 Ma).
A anlise da distribuio biogeogrfica global da vegetao entre os 60 e 50 Ma indica
que existiam florestas de formas arbreas e arbustivas de angiosprmicas e conferas de
plo a plo. So reconhecidos cinco biomas: tropical, sub-tropical, sub-tropical desrtico,
temperado e temperado frio.
No incio do Cenozico a flora de tipo tropical atingia as regies abrangidas pelos
paralelos de 55 N e 45 S, subindo as floras de carcter temperado at latitudes no muito
distantes do plo actual. No Eocnico a regio de Londres ainda era coberta por vegetao
com estreitas afinidades com a flora tropical indo-malaia actual. Durante o Cenozico as
reas de distribuio vo modificar-se profundamente, em relao com as oscilaes
climticas. O conhecimento das ricas floras fsseis das regies circumpolares, Alasca, Ilhas
do norte do Canad, Terra de Grinnel, Gronelndia, Spitzberg, Mull, etc., sobretudo
notveis pela abundncia de dicotiledneas, permite concluir que, desde os princpios do
262
Plantas do Cenozico
Cenozico, crescia ali, floresta de clima temperado (semelhante ao clima da Europa

ocidental). Foi a continuao da flora cretcica, pois encontraram-se numerosas espcies
comuns s duas floras.
O clima propcio ao desenvolvimento extraordinrio da vegetao existia, porm,
nestas regies, desde muito antes, como o testemunham, por exemplo, as floras
carbonferas, de tipo semelhante s do resto da Europa, e as floras, extremamente ricas,
rtico-lisicas existentes na Gronelndia. O estudo desta ltima levou concluso de que o
clima que permitiu o desenvolvimento daquela vegetao luxuriante de filicneas e
cicadfitas, devia ser hmido, quente com mais tendncia para temperado do que para
tropical. Deve ter tido caractersticas semelhantes o clima que no incio do Cenozico
dominava nas regies circumpolares, possvel centro de irradiao, segundo alguns autores,
das formas vegetais de clima temperado de hoje.
No noroeste da Europa verifica-se que, ao clima tropical e sub-tropical do Eocnico,
sucede, no Oligocnico, clima sub-tropical a temperado quente; este ltimo que
predomina no Miocnico, para passar a clima mais temperado no Pliocnico. A morfologia
das folhas denuncia as modificaes climticas. As plantas eocnicas, de grandes folhas de
limbo inteiro, indicadoras de clima tropical ou sub-tropical, hmido, foram gradualmente
substitudas, no Oligocnico e no Miocnico, por plantas de folhas mais pequenas, de
limbo denteado ou lobado, indicadoras de clima mais seco e temperado.
No sudoeste dos Estados Unidos da Amrica parece ter-se verificado durante o
Eocnico a passagem do clima temperado-quente a tropical, para, em seguida, se dar o
inverso, pois a flora oligocnica indica j condies de clima sub-tropical; durante o
Miocnico e Pliocnico, as floras so de clima cada vez mais temperado, sendo as do
Pliocnico estreitamente comparveis com as floras actuais da mesma regio.
As glaciaes quaternrias atingiram profundamente a vegetao terrestre. Por isso, a
263
Plantas do Cenozico
repartio actual das plantas s , muitas vezes, compreensvel quando se estuda em

confronto com as floras fsseis do Tercirio.
Observa-se um fenmeno notvel em consequncia do agravamento das condies
climticas da zona boreal; as plantas foram povoando reas a sul, avanando atravs do
espao continental oferecido sua invaso, de um lado pela Eursia, de outro lado pela
Amrica do Norte. Assim, no Miocnico encontra-se restabelecida nas regies centrais da
Europa e da Amrica, a flora que muito antes existira nas regies setentrionais. Pode dizerse que, desde o Cenozico, a flora rctica se deslocou 45 para sul. O destino destas
emigradas foi, todavia, diferente conforme os casos. As que desceram ao longo da plancie
litoral sino-indo-chinesa ou ao longo da planura litoral atlntica da Amrica, sem
encontrarem barreiras transversais, quer montanhosas, quer martimas, intransponveis,
puderam avanar para sul, tanto quanto o exigiram as suas necessidades biolgicas,
persistindo. Pelo contrrio, as espcies que tomaram o caminho da Europa e,
particularmente, o da Europa ocidental, foram mais tarde esbarrar com as barreiras dos
Alpes e do Mediterrneo. Poucas foram as que conseguiram atingir o norte de frica. Na
maior parte, sucumbiram em frente do duplo obstculo intransponvel.
incontestvel que a flora do Cretcico superior apresentava, alm do seu carcter
moderno, certa uniformidade. No deixa por isso, de ser aceitvel a hiptese da reduo
progressiva da rea de distribuio dos elementos desta flora, em virtude do agravamento
das condies climticas, e a prpria extino em muitos casos.
Os ltimos representantes da flora circumpolar do incio do Cenozico extinguiram-se
no Sul da Europa, Frana, Itlia, pennsula Ibrica e, em particular em Portugal, no final do
Pliocnico incio do Plistocnico. A flora pliocnica portuguesa compreendia ainda
gneros como Taxodium, Sequoia, Glypostrobus, Sabal, Symplocos, Cinnamomum, Comptonia,
Myrica, Fagus, Oreodaphne, Pittosporum, Liquidambar, etc.
264
Plantas do Cenozico
Este facto explica a pobreza da flora europeo-norte-africana em relao com as floras

to ricas e variadas que existem nas regies de latitude idntica, quer na sia, quer na
Amrica do Norte (Teixeira & Pais, 1976). Para alguns autores o povoamento j existia mas
extinguiu-se a norte.
Joo Pais
Figura 7.1 - Liquidambar europaeus de S. Pedro da Torre (Valena).
As gramneas constituem um dos grupos de plantas mais importantes para a

humanidade e incluem o trigo, milho, arroz, aveia, centeio, etc.
Os primeiros fsseis de gramneas surgem no Paleocnico e incio do Eocnico (65-50
Ma) embora a sua expanso global tenha progredido lentamente at meados do Miocnico,
altura em que dominavam ecossistemas de gramneas.
Comparada com outras angiosprmicas, a evoluo das gramneas foi lenta. Existem
vrias teorias para explicar este facto, como a existncia de fogos naturais, a co-evoluo
com mamferos herbvoros, mas a mais popular est relacionada com o clima do Tercirio.
Nesta altura deu-se um aumento da aridez em muitas zonas do globo, especialmente no
interior dos continentes, com uma descida da temperatura. As gramneas actuais esto bem
adaptadas a este tipo de ambiente, sendo por isso esta, a teoria mais aceite.
265
Plantas do Cenozico
No Plistocnico e Holocnico (1,8 Ma presente), as angiosprmicas herbceas

aumentaram em nmero e dominaram a maioria dos ecossistemas.
As plantas com flor diversificaram-se nesta altura dando origem enorme gama de
plantas que existem hoje em dia.
Continuavam a existir florestas de cicas, Gnetales e gimnosprmicas, especialmente no
hemisfrio norte. Fetos e araucrias eram comuns.
O aumento do arrefecimento e da aridez a partir do Eocnico (56 Ma) levou
restrio das florestas tropicais e sub-tropicais, tendo-se verificado a expanso das florestas
temperadas equatoriais. Podem distinguir-se seis biomas no Oligocnico (34-23 Ma):
tropical, sub-tropical, temperado, temperado frio, temperado-rctico e glacial.
As plantas C4 evoluram nos meados do Miocnico, devido combinao da grande
aridez e baixa concentrao de CO2 . Como evoluram inicialmente nas regies tropicais,
elas so especialmente adaptadas a condies ambientais caracterizadas por altas
intensidades luminosas, temperaturas elevadas e seca.
Nas plantas C4 a taxa de fotossntese lquida pode ser duas a trs vezes superior
relativamente s plantas C3.
O milho (Zea mays), a cana do aucar (Saccharum officinale) e o sorgo (Sorghum vulgare) so
exemplos de gramneas C4. O trigo (Triticum aestivum), o centeio (Secale cereale), a aveia (Avena
sativa), a soja (Glycine max) e o arroz (Oryza sativa) so exemplos de gramneas C3.
As plantas C4 so todas angiosprmicas, estando distribudas por 19 famlias, das quais
3 so monocotildoneas e 16 dicotildoneas. Contudo no se encontrou ainda nenhuma
famlia que contenha apenas espcies C4.
No Miocnico superior podem distinguir-se dez biomas que reflectem os gradientes
que se formaram do equador aos plos, e que ainda existem actualmente.
266
Plantas do Cenozico
7.1 Evoluo da flora mediterrnica

At o Paleocnico existiu no planeta um clima mais quente e hmido do que na
actualidade. Tambm no havia uma diferenciao regional de climas to acentuada.
No existiam perodos de secura prolongados e a precipitao estava uniformemente
distribuda. A Terra estava coberta por florestas tpicas de climas tropicais e sub-tropicais.
As savanas, estepes e desertos eram raros, assim como locais com vegetao
mediterrnica. Devido ausncia de um frio extremo, a floresta boreal de conferas tinha
uma extenso muito limitada. Tambm no existiam os extensos glaciares que actualmente
cobrem a Gronelndia e a Antrtida.
Durante os ltimos 66 Ma e particularmente durante os ltimos 15 Ma, houve uma
mudana drstica no clima da Terra, em especial nas costas ocidentais e no interior dos
continentes das latitudes mdias e altas. Verificou-se, como j foi referido, um
arrefecimento e aridez crescentes a nvel global, passando a existir zonas ridas e semiridas. Assim, no Eocnico existiam florestas de conferas, temperadas caduciflias, subtropicais pereniflias (laurisilva), savanas sub-tropicais e florestas tropicais, sub-tropicais e
equatoriais.
A partir do Paleocnico comeou a existir uma diferenciao climtica entre as costas
oeste e este dos continentes e no seu interior.
No final do Eocnico deu-se diminuio progressiva da precipitao anual e
continuou a acentuar-se o arrefecimento do planeta iniciado no final do Mesozico. Este
arrefecimento
provocou
um
deslocamento
das
diferentes
zonas
climticas,
consequentemente, das formaes vegetais que lhes esto associadas, em direco ao

Equador. Nas costas ocidentais dos continentes, nas latitudes mdias, houve aumento da
aridez, o que conduziu diminuio da extenso da Laurisilva. No interior dos continentes
267
Plantas do Cenozico
comearam a dominar condies de secura, o que levou ao aparecimento de estepes e

pradarias. Estas formaes de herbceas substituram a laurisilva e a floresta temperada em
determinadas zonas.
No final do Miocnico comea a ocorrer um perodo de secura na poca menos
quente do ano, passando o clima a tropical seco. Houve uma grande expanso para norte
das florestas tropicais xerofticas do norte de frica e, na Bacia do Mediterrneo, passaram
a dominar os carvalhos esclerfilos como Quercus rotundifolia, Q. coccifera, Q. suber e gneros
como Olea, Rhamnus, Pistacia, Myrtus, Philyirea, Osyris, Ceratonia, Prosopis, Acacia, Jasminum,
Nerium e Chamaerops.
Esta importante variao climtica fez com que nas costas ocidentais dos continentes
das latitudes mdias, tivesse havido seleco drstica das espcies lenhosas originais do
Cenozico, a maioria das quais no conseguiu suportar a seca rigorosa, e s vezes
prolongada, tendo-se extinguido. Apenas sobreviveram algumas formas que conseguiram
adaptar-se s novas condies ambientais, como, por exemplo, Laurus nobilis, ou espcies
que encontraram refgio em locais favorveis, com precipitao e temperatura elevadas,
(espcies relquia), como Rhododendron ponticum, ou ainda, que subsistiram no sub-coberto
das novas florestas tropicais secas como o caso de Smilax, Hedera, Clematis.
As diferentes espcies no se extinguiram todas na mesma altura. As sequias
existiram na Europa at muito tarde, tendo sido eliminadas apenas durante as primeiras
glaciaes do Plistocnico.
No final do Miocnico deu-se o quase total desaparecimento da laurisilva, com
excepo de algumas manchas de dimenso reduzida nos arquiplagos dos Aores,
Madeira, Cabo Verde e Canrias e nas cadeias montanhosas que rodeiam o Mar Negro e
Cspio. Este tipo de vegetao apenas sobreviveu, em grandes extenses, nas costas
orientais dos continentes, onde o clima manteve, at hoje, caractersticas sub-tropicais
268
Plantas do Cenozico
(China, Indochina, Austrlia e Florida).

No final do Pliocnico iniciaram-se as glaciaes, que influenciaram a circulao
atmosfrica e ocenica, originando inverso do regime de precipitao, que deixou de
ocorrer fundamentalmente no Vero, como at a, passando a dar-se na poca mais fria do
ano. Instalou-se o aparecimento do clima mediterrnico. A maioria das espcies tropicais
xerofticas, embora j adaptadas secura, tiveram que enfrentar o deslocamento da estao
chuvosa e muitas extinguiram-se. No entanto, algumas conseguiram adaptar-se e
expandiram-se como a azinheira, o carrasco, o sobreiro, o zambujeiro, a aroeira, a murta, o
lentisco e loendro. Outras espcies conseguiram sobreviver em locais de caractersticas
especficas, como nas escarpas orientadas a sul da Serra da Arrbida onde persiste Euphorbia
pedroi, relquia do clima tropical rido.
Joo Pais
Figura 7.2 - Euphorbia pedroi, encosta sul da Arrbida a leste de Sesimbra.
Com o clima mediterrnico surgiram as verdadeiras plantas mediterrnicas como

Cistus, Rosmarinus, Lavandula, Thymus, Halimium, etc. Constata-se, que os principais
elementos florsticos das florestas mediterrnicas so elementos paleo-tropicais xerofticos,
que suportaram o deslocamento da estao chuvosa e o frio invernal, que pode ser intenso,
nas zonas mais continentais.
269
Plantas do Cenozico
Em virtude do clima mediterrnico ter surgido tardiamente na histria da Terra,

apenas um nmero limitado de gneros de plantas lenhosas conseguiram adaptar-se s
novas condies ambientais. A maior parte das plantas que compem a flora mediterrnica
so plantas anuais, dotadas de maior plasticidade e portanto de maior capacidade de
adaptao.
Resumindo, a flora das zonas de clima mediterrnico no constitui uma adaptao
directa a um clima com um Vero quente, seco e prolongado e chuvas na estao mais fria,
mas surgiu a partir de um vasto conjunto de espcies sujeitas a condies climticas
diferentes, a partir da Laurisilva e depois a partir da vegetao tropical xeroftica.
7.2 Flora actual

Devido latitude a que se encontra o territrio continental, distribuio da
temperatura e regime de chuva, a vegetao natural de Portugal predominantemente
mediterrnea, com espcies de folha persistente e adaptaes xerofticas, caractersticas
das reas de clima mediterrnico.
Na regio litoral, o clima tpico profundamente influenciado pelo oceano, onde as
condies de atlanticidade se fazem sentir pela ocorrncia de temperaturas amenas, elevada
humidade atmosfrica, fracas amplitudes trmicas e Invernos chuvosos.
As Regies Autnomas pertencem a um vasto conjunto ambiental a Macaronsia,
que engloba tambm os arquiplagos das Canrias e de Cabo Verde. Apesar das
diferenas climticas, com especial relevo para a precipitao (muito abundante nos
Aores, rara em algumas ilhas cabo-verdeanas), todas as ilhas foram revestidas por uma
densa cobertura de rvores de grande porte e de arbustos, mais rica em nmero do que
em espcies: a laurissilva, floresta constituda maioritariamente por laurceas, como
270
Plantas do Cenozico
vinhtico, pau branco, til, cedro do mato, entre outras; foi desaparecendo pela
interveno do homem, primeiro pela necessidade de arranjar espao para culturas
alimentares e pastos para gado, depois pelo desenvolvimento da populao e
consequente aumento da construo imobiliria. Hoje, a laurissilva s tem representao
importante em algumas reas das Canrias Ocidentais e, principalmente, na Madeira, em
reas compreendidas entre os 300-600 m e os 1500 m, em especial nas encostas
setentrionais. Esta zona, pelo seu significado e extenso (15 mil hectares) foi integrada no
Parque Natural e classificada, em 1999, como Patrimnio da Humanidade. Nos Aores,
pelo interior, ainda se pode observar matas de vinhtico, queir, uva da serra, urze e
loureiro, aparecendo as duas ltimas espcies tambm no litoral, em lavas vulcnicas em
estado avanado de evoluo, frequentemente juntas com incenso, subespontneo.
Todavia, o cedro do mato j desapareceu em algumas ilhas, sendo raro e s resistindo em
lugares de refgio como So Miguel. Mas, se umas espcies se extinguiram, outras foram
sendo introduzidas de todo o mundo e, pelas condies locais, espalharam-se e
adaptaram-se de tal maneira que constituem, hoje, um elemento inseparvel destas
paisagens: fetos arbreos, conferas entre as quais se contam algumas variedades de
araucrias e a criptomria, que formam extensos povoamentos; hortnsias que dividem
os pastos, e as exticas e perfumadas conteiras que cobrem grandes reas dos macios
montanhosos. Nas ilhas do arquiplago da Madeira a devastao ainda foi maior,
nomeadamente em Porto Santo e na vertente sul da Madeira, onde da primitiva
laurissilva, fora do Parque Natural, j s se encontram algumas espcies em estado de
relquia, como o dragoeiro (plantado em jardins), o jasmineiro amarelo e o zimbreiro,
entre outras.
Tambm neste arquiplago, algumas plantas introduzidas adquiriram carcter
subespontneo, como a opncia e o agave, de adaptao xerfita e que evidenciam os
271
Plantas do Cenozico
largos perodos de secura estival, com boa aclimatao nas encostas meridionais.
272
Concluses
8 Concluses
O registo fssil das plantas demonstra que ao longo dos tempos se foi verificando um
aumento da diversidade e complexidade.
Podem-se distinguir quatro grandes transformaes na evoluo da flora:
- A primeira correspondeu passagem da flora aqutica, para a flora terrestre
durante o Paleozico inferior.
- Na segunda, que ocorreu no final do Devnico, a flora terrestre primitiva cedeu
lugar flora do Paleozico superior.
- A terceira, consistiu na passagem desta flora para a flora de tipo mesozico, no
decurso do Permo-Trisico.
- E a ltima, que ocorreu no Cretcico, caracterizada pela substituio da flora
mesozica por flora do tipo moderno, em que dominavam as
angiosprmicas. As grandes linhas da flora actual aparecem definidas desde
o Eocnico ou mesmo final do Cretcico.
Estas transformaes foram ocorrendo lentamente, dando-se o desaparecimento
gradual das formas anteriores e o desenvolvimento, cada vez mais acentuado, das formas
novas que, embora surjam, para cada caso, bruscamente, no apareceram ao mesmo tempo.
O registo fssil sugere que, em sentido lato, as maiores mudanas e inovaes
evolutivas, se encontram concentradas em perodos relativamente pequenos do tempo
geolgico, tais como o Devnico superior e o incio do Carbonfero, seguidos por longos
perodos de pouca alterao.
No existem evidncias para acontecimentos de extino em massa relativamente s
plantas, embora existam, ao longo da histria do planeta, casos pontuais de
desaparecimento de alguns grupos.
273
Concluses
As interaces biolgicas como a adaptao, competio e a co-evoluo devem ter

desempenhado um papel importante na diversificao terrestre, tendo sido responsveis,
em parte, pelo declnio de certas espcies medida que outras, mais resistentes, iam
evoluindo.
A evoluo dos grandes grupos vegetais no se fez segundo uma linha contnua, mas
sim segundo ramos mais ou menos paralelos. De modo geral, os grandes grupos
apareceram individualizados desde muito cedo, demonstrando no entanto, potencial e
durao de evoluo muito desiguais.
sugerido que o motor da evoluo das plantas se relaciona com vrios parmetros
fsicos e climticos associados a acontecimentos tectnicos. A influncia dos insectos
tambm ter tido um papel preponderante nesta evoluo.
Os aumentos de dixido de carbono atmosfrico podem ter sido cruciais para a
evoluo das plantas, na medida em que provocaram a existncia de um ambiente de stress
extrnseco global, ao qual as plantas no puderam escapar. Este um pensamento a ter em
conta, quando se consideram todas as actividades humanas nefastas, como o
desbravamento das reas florestais, urbanizao, poluio, fogos, etc., e se queremos um
planeta cheio de vida ou no, j que so as plantas que suportam todas as outras formas de
vida, incluindo o Homem.
274
Aplicaes no Ensino
9 Aplicaes no Ensino
Desde cedo, com a disciplina de Cincias da Natureza do 5. e 6. ano de
escolaridade do ensino bsico, so introduzidos conhecimentos de Biologia e Geologia, que
so continuados depois no 7., 8. e 9.s anos, na disciplina de Cincias Naturais. Mas, no
ensino, nem sempre se faz a articulao entre Biologia e Geologia, nem se d a importncia
merecida s plantas que muitas vezes ficam em segundo plano. Esta dissertao tenta
precisamente estabelecer a ponte entre as duas cincias, atravs do estudo das plantas e da
sua histria evolutiva.
Ao nvel do 7. ano de escolaridade so abordados temas que constam deste
trabalho, embora de uma forma mais simplificada, como a origem da vida, a clula vegetal,
os fsseis e processos de fossilizao, a escala do tempo geolgico e a teoria da deriva dos
continentes.
Os conhecimentos so depois continuados e aprofundados na disciplina de
Biologia e Geologia que se encontra inserida no tronco comum da componente de
formao especfica do Curso Geral de Cincias Naturais. uma disciplina bienal (10 e
11 anos), considerada estruturante para o respectivo curso, e em que o objectivo principal
expandir conhecimentos e competncias relativas s reas cientficas da Biologia e da
Geologia. Neste sentido, esta dissertao tem interesse, uma vez que so abordados temas
que constam dos programas da disciplina referida, nomeadamente, A Clula, Obteno
de matria pelos seres autotrficos, O transporte nas plantas, Hormonas Vegetais;
Reproduo nos seres vivos; Unicelularidade e multicelularidade, Mecanismos de
Evoluo e Sistemas de classificao.
As competncias a desenvolver nestes anos de escolaridade, tm a ver com o
reforo das capacidades de abstraco, experimentao, trabalho em equipa, ponderao e
275
Aplicaes no Ensino
sentido de responsabilidade, o que permitir o desenvolvimento de competncias que

caracterizam a Biologia e a Geologia como Cincia:
a) um esforo acrescido de abstraco e de raciocnio lgico e crtico que alicera o
desenvolvimento das competncias que permitem simplificar, ordenar, interpretar e
reestruturar a aparente desordem de informaes emergentes da elevada complexidade dos
sistemas biolgicos;
b) estabelecer relaes causa-efeito, compreender articulaes estrutura-funo e
explorar diferentes interpretaes em sistemas complexos so competncias que mobilizam
a confrontao entre o previsto e o observado, a criatividade e o desenvolvimento de
atitudes de curiosidade, humildade, cepticismo e anlise crtica;
c) reflectir sobre a adequao das diversas solues biolgicas para as mesmas
funes e avaliar a adaptao de tcnicas para o estudo de sistemas complexos so
competncias potenciadas pelo trabalho em equipa: este apela constante renegociao de
estratgias e procura de consensos, com o consequente reforo da expresso verbal, da
fundamentao, da compreenso, da cooperao e da solidariedade;
d) interpretar, criticar, julgar, decidir e intervir responsavelmente na realidade
envolvente so competncias que exigem ponderao e sentido de responsabilidade.
Para alm de fornecer informao relativa aos pontos do programa de 10. e 11.
ano, referidos anteriormente, esta dissertao permite ajudar os estudantes e professores a
compreender melhor o papel desempenhado pelas plantas na sustentabilidade da vida na
Terra.
Como sugesto para uma visita de estudo, apresenta-se em anexo, um percurso,
direccionado ao stimo ano de escolaridade, no Jardim Botnico de Lisboa, tendo como
tema principal: As plantas do tempo dos dinossauros. Foram realizados dois guies, um
para o professor e outro para o aluno. Tambm se apresentam em anexo, algumas
276
Aplicaes no Ensino
actividades esperimentais destinadas ao 10. e 11. anos de escolaridade, integradas em

temas desenvolvidos na dissertao.
277
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http://62.48.187.117/atlas/Cap1/Cap1d_7.html (consulta 15/2/2007)
Reis, C. M. Energia Celular-parte II-Fotossntese;
http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/bcm/fotossintese.pdf (consulta 15/2/2007)
Quintino, V. Projecto biorede, diversidade vegetal; Universidade de Aveiro;
http://www.biorede.pt/index2.htm, (consulta 20/2/2007)
University
of
California
Museum
of
Paleontology;
The
Paleontology
Portal;
http://www.paleoportal.org/index.php?globalnav=fossil_gallery&sectionnav=search&period_id=11
(consulta 25/3/2007)
www.PALEOMANIA.com; http://www.paleomania.com/photo-227705-voltzia-heterophylla_jpg.html
Gall, J. C. Laboratoire Palobiodiversit : histoire et dynamique, UMR 8569 CNRS, Universit Louis-Pasteur,
Strasbourg, Dcouvrir, Le droulement de l'volution, sa chronologie et l'histoire des milieux;
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/decouv/articles/chap2/gall.html
293
Bibliografia
294
Anexos
Anexo 1
Guio para o Professor
295
Anexos
Guio para o professor

296
Anexos
O Jardim Botnico
O Jardim Botnico tem mais de um sculo. Fundado em 1873, sob
orientao do Conde Ficalho, este jardim recebe as primeiras plantas que so
instaladas na Classe (parte superior do jardim) pelo ento jardineiro chefe,
Edmund Goeze. Trs anos depois inicia-se a ocupao do Arboreto (zona mais
abaixo), sendo Jules Daveau o responsvel pela equipa de jardineiros.
ocupada a encosta da stima colina, onde anteriormente existiam hortas,
pomares e um olival. a este jardineiro que se deve a organizao do Arboreto,
o traado da rua das Palmeiras, dos riachos, das cascatas e do sistema de rega.
Foi tambm nesta poca que se iniciaram as relaes de troca de sementes e
plantas
com
jardins
botnicos
estrangeiros,
tendo
sido
ainda
da
responsabilidade de Daveau a organizao, em 1878, do primeiro Index

Seminum do Jardim Botnico da Universidade de Lisboa, composto por 1559
taxons.
Desde o incio que numerosos cientistas e jardineiros continuaram o
trabalho dos primeiros responsveis pelo Jardim, que hoje exibe uma vasta
coleco de plantas originrias das mais variadas latitudes, destacando-se as
palmeiras e as cicadceas.
As plantas do tempo dos dinossauros

O Jurssico um perodo da histria da Terra que conhecido pela Idade
das Cicas e dos Dinossauros. Isto porque, o registo fssil permite concluir que
as plantas do grupo das cicadales eram particularmente abundantes, algumas
delas atingindo porte arbreo. Numa paisagem dominada por gimnosprmicas,
algumas com caractersticas muito semelhantes s das espcies actuais,
encontravam-se ainda ginkgos, araucrias, pinheiros, cedros, abetos, etc., alm
de plantas de grupos j extintos, como as benettitales e caitoniales. Os fetos,
dominantes em idades anteriores, apresentavam ainda enorme diversidade,
297
Anexos
com espcies arbreas e outras de pequeno porte que, misturadas com

licopdios, cavalinhas e musgos, constituam florestas. Todo este mundo
perdido pode ser encontrado no Jardim Botnico, numa viagem atravs do
tempo.
Dinossauros e cicas do Jurssico.

http://www.plantapalm.com/vce/evolution/fossils_pg12.htm
Objectivos
- Motivar os alunos para o estudo das plantas e dos fsseis vivos;
- Reconhecer a importncia das plantas nas cadeias alimentares dos
dinossauros;
- Recolher informao e imagens das plantas a observar;
- Recolher folhas para a realizao posterior de um herbrio;
- Estimular o interesse pelo patrimnio natural e pela conservao da
natureza;
- Fomentar a boa relao professor-aluno e aluno-aluno.
298
Anexos
Percurso
Os alunos iro iniciar um percurso que permitir observar as plantas que
estiveram presentes na nossa Terra na mesma altura que os dinossauros.
Devero formar grupos de trs ou quatro elementos, identificar a grande rvore
(Ficus macrophyla) que se encontra entrada do jardim e dar incio ao percurso.
Ficus macrophyla Incio do percurso
i
h
g
b
c
e
f
299
b - Ficus macrophyla
c - Ginkgo biloba
d - Musgos
e - Cicas
f - Fetos
g - Metasequoia glyptostroboides
h - Cavalinhas
i - Cipreste-dos-pntanos
Anexos
Questes a explorar com alunos:
Ao longo do percurso o aluno dever encontrar espcies mediterrneas e

tomar nota de duas destas espcies. Dever tambm ir recolhendo folhas
para a realizao de um herbrio.
Pinus pinea, Chamaerops humilis L.
1. Paragem Ginkgo biloba

A Ginkgo biloba L., nica representante viva da familia Ginkgoaceae, j
pertence a um grupo que se reproduz por sementes, embora no protegendo
ainda os seu vulos as Gimnosprmicas; nestas plantas, o transporte da clula
masculina assegurado pelo vento e, portanto, a probabilidade de encontrar a
clula feminina baixa. A Ginkgo biloba L. uma espcie que se pensava extinta,
da que seja considerada um fssil vivo. , por isso, objecto de venerao e
culto pelos japoneses e chineses, que usaram as suas folhas como moeda de
troca. uma planta diica (di: duas + oikos: casa = sexos em indivduos separados) e
por isso era introduzida aos pares junto dos templos budistas uma vez que
simbolizava, para os chineses, o macho e fmea. Hoje em dia, procura evitar-se
o plantio de exemplares femininos, por produzirem sementes que, quando
pisadas deixam um cheiro muito intenso a manteiga ranosa; no entanto o
miolo destas sementes, com sabor a pinho, comestvel. As suas folhas
mudam a cor ao longo das estaes do ano.
Identificar a rvore.
Ginkgo biloba
Explicar a razo desta planta ser considerada um fssil vivo.

Esta planta considerada um fssil vivo pelo facto de existir no nosso
planeta h milhares de anos, mantendo as suas caractersticas essenciais.
300
Anexos
Recolher uma folha e desenh-la.
2. Paragem Musgos
Os grupos mais comuns de Brifitas (Musgos e Hepticas) so plantas
representativas de pocas remotas, que apresentam um desenvolvimento muito
simples e que se encontram distribudas por toda a Terra. Estas plantas
necessitam de gua para que se d a fecundao, uma vez que a clula
masculina (anterozide) vai nadar at atingir a clula feminina (oosfera); por
isso vamos encontrar estas plantas sempre em locais muito hmidos.
Na gua existe uma minscula planta flutuante, as lentilhas de gua, que
so as angiosprmicas mais pequenas do mundo.
Musgo.
Lentilhas de gua.
Observar e descrever as condies ambientais onde estas plantas vivem.

Os musgos so plantas que necessitam de viver em ambientes muito
hmidos.
Realizar um esquema de um musgo.
301
Anexos
3. Paragem Cicas
As cicas so gimnosprmicas e diicas. Nalgumas pocas do ano fcil
observar as estruturas reprodutoras cujo suporte tem, na maior parte dos casos,
a forma de pinhas (denominadas estrbilos). Estes podem ser femininos ou
masculinos nunca coexistindo no mesmo indivduo. As cicas podem confundirse com fetos arbreos, mas o facto de possurem rgos de reproduo
organizados em pinhas, permite distingui-los imediatamente dos primeiros.
Cicas
Identificar o nome cientfico da planta mais prxima das formas fsseis.

Dioon edule
Registar as diferenas entre as plantas femininas e masculinas.

Os estrbilos (parte reprodutora) femininos so arredondados e compostos
por vrias escamas, mostrando em algumas alturas do ano os vulos
alaranjados no seu interior. Os estrbilos masculinos tm forma alongada e
302
Anexos
so acastanhados.
Estrbilo feminino e masculino.
4. Paragem Fetos
Os fetos possuem um sistema vascular formado por tecidos condutores, mas
no produzem sementes. O seu corpo constitudo por um caule subterrneo
(rizoma), do qual emergem razes e, acima da superfcie do solo, surgem
grandes folhas pinuladas, designadas megfilos.
Fetos
Os fetos reproduzem-se assexuada e sexuadamente. A reproduo

assexuada ocorre por fragmentao vegetativa do rizoma. A reproduo
sexuada est dependente da formao de esporos. Durante a poca da
303
Anexos
reproduo, desenvolvem-se soros na pgina inferior das folhas. Os soros so

grupos de esporngios (estruturas pluricelulares que, quando jovens, contm
clulas - me de esporos).
Soros
Durante o processo reprodutivo, as clulas me dos esporos contidas nos

esporngios sofrem meiose, originando os esporos. Seguidamente, os
esporngios rompem-se, libertando os esporos, que caem na terra e germinam.
Os fetos arbreos, durante o Permo-Carbonfero podiam atingir mais de 10
m de altura.
.
Cyathea sp
304
Anexos
Observar e registar o nome cientfico de algumas espcies de fetos.

Cyathea sp; Nicotiana sylvestris; Asplenium bulbiferum
5. Paragem Metasequoia glyptostroboides
Metasequoia glyptostroboides apresenta-se distribuda actualmente pela

China Central e o seu habitat caracterzado por regies sombrias e hmidas,
em ravinas e junto a cursos de gua, entre 700 e 1500 m de altitude. Esta rvore
foi descrita em 1941 como inteiramente fssil, mas, em 1946 verificou-se ainda
existirem exemplares vivos de uma espcie na China central, da que se
considere como fssil vivo.
Observar e fotografar esta rvore.
6. Paragem Cavalinhas
Neste local existe uma planta descendente de enormes rvores as
Calamites, que existiram no Carbonfero. So as cavalinhas, que possuem caules
ocos impregnados de slica para proteco contra os animais que delas se
alimentam.
305
Anexos
Equisetum arvense L.
Tocar e sentir a textura destas plantas.

A cavalinha uma planta muito dura e spera.
Explicar se estas plantas tero facilidade em fossilizar.

Estas plantas pelo facto de conterem slica, que as torna bastante duras,
no permite que a planta se decomponha com tanta facilidade e que sejam
mais facilmente preservadas como fsseis.
7. Paragem Cipestre-dos-pntanos
O cipreste-dos-pntanos (Taxodium distichum) oriundo de zonas
pantanosas dos E.U.A., e desenvolve no seu sistema radicular pneumatforos,
que emergem do solo alagado e facilitam a difuso do oxignio para as razes.
306
Anexos
Taxodium distichum
Descrever os pneumatforos.
Os pneumatforos so protuberncias lenhosas, cilndricas ou ovais que
emergem do solo pantanoso.
O percurso terminou, os alunos podero ainda visitar a estufa, onde se
pretendeu recriar o ambiente onde dinossauros e algumas das plantas que

observaram viveram.
Estufa
307
Anexos
Anexo 2
Guio para o aluno
308
Anexos
309
Anexos
O Jardim Botnico
O Jardim Botnico tem mais de um sculo. Fundado em 1873, sob
orientao do Conde Ficalho, este jardim recebe as primeiras plantas que so
instaladas na Classe (parte superior do jardim) pelo ento jardineiro chefe,
Edmund Goeze. Trs anos depois inicia-se a ocupao do Arboreto (zona mais
abaixo), sendo Jules Daveau o responsvel pela equipa de jardineiros.
Desde o incio que numerosos cientistas e jardineiros continuaram o
trabalho dos primeiros responsveis pelo Jardim, que hoje exibe uma vasta
coleco de plantas originrias das mais variadas latitudes, destacando-se as
palmeiras e as cicadceas.
As plantas do tempo dos dinossauros

O Jurssico um perodo da histria da Terra que conhecido pela Idade
das Cicas e dos Dinossauros. Isto porque,
o registo fssil permite concluir que as
plantas do grupo das cicadales eram
particularmente
abundantes,
algumas
delas atingindo porte arbreo. Numa

paisagem
gimnosprmicas,
dominada
algumas
por
com
caractersticas muito semelhantes s das

espcies actuais, encontravam-se ainda
ginkgos, araucrias, pinheiros, cedros,
http://www.plantapalm.com/vce/evolution/fossils_pg12.htm
abetos, etc., alm de plantas de grupos j
extintos, como as benettitales e caitoniales. Os fetos, dominantes em idades

anteriores, apresentavam ainda enorme diversidade, com espcies arbreas e
outras de pequeno porte que, misturadas com licopdios, cavalinhas e musgos,
constituam florestas. Todo este mundo perdido pode ser encontrado no
Jardim Botnico, numa viagem atravs do tempo.
310
Anexos
Objectivos:
- Motivar para o estudo das plantas e dos fsseis vivos;
- Reconhecer a importncia das plantas nas cadeias alimentares dos
dinossauros;
- Recolher informao e imagens das plantas a observar;
- Recolher folhas para a realizao posterior de um herbrio;
- Estimular o interesse pelo patrimnio natural e pela conservao da
natureza;
- Fomentar a boa relao professor-aluno e aluno-aluno.
i
h
g
b
c
e
d
b - Ficus macrophyla
c - Ginkgo biloba
d - Musgos
e - Cicas
f - Fetos
g - Metasequoia glyptostroboides
h - Cavalinhas
i - Cipreste-dos-pntanos
311
Anexos
Percurso
Ests prestes a iniciar um percurso que ir permitir observar as plantas
que estiveram presentes na nossa Terra na mesma altura que os
dinossauros.
Comea por observar a planta do jardim com as vrias
paragens e tenta localizar-te. De seguida, e em grupos de trs ou
quatro elementos, dem incio ao percurso que se inicia perto da
grande rvore (Ficus macrophyla) que se encontra entrada do
jardim.
Ficus macrophyla Incio do percurso.
Ao longo do percurso irs encontrar espcies mediterrnicas. Toma nota

de duas destas espcies.
Devers tambm ir recolhendo folhas para a realizao de um herbrio.
1. Paragem Ginkgo biloba

Observa a grande rvore que se encontra neste canteiro. Esta planta
considerada um fssil vivo porque se manteve praticamente inalterada na
sua forma desde que surgiu no nosso planeta.
Como se chama a rvore?
Explica porque que esta planta pode ser considerada um fssil vivo.
312
Anexos
Apanha uma folha e desenha a sua forma.

.
2. Paragem Musgos
Nesta zona encontramos plantas representativas das pocas mais
remotas, que apresentam uma estrutura muito simples os Musgos.
Observa e descreve as condies ambientais onde estas plantas vivem.
Faz um esquema da planta.

Na gua existe uma minscula planta flutuante, as lentilhas de gua, que
so as angiosprmicas mais pequenas do mundo.
Musgo.
Lentilhas de gua.
3. Paragem Cicas
Aqui encontram-se as cicas. Estas plantas so gimnosprmicas diicas,
ou seja, existem plantas masculinas e femininas. Observem os estrbilos onde se
forma o plen.
313
Anexos
Indica o nome cientfico da planta mais prxima das formas fsseis.
Regista as diferenas entre as plantas femininas e masculinas.
Estrbilo feminino e masculino.
4. Paragem Fetos
Observa os fetos que aqui se encontram. Durante o Permo-Carbonfero

estas plantas podiam atingir mais de 10 m de altura.
Cyathea sp.
Refere algumas espcies de fetos que podes observar.

314
Anexos
5. Paragem Metasequoia glyptostroboides
Encontra a Metasequoia glyptostroboides. Esta rvore foi descrita em 1941

como inteiramente fssil, mas, em 1946 verificou-se ainda existirem exemplares
vivos de uma espcie na China central, da que se considere como fssil vivo.
Observa e tira uma fotografia a esta rvore.
6. Paragem Cavalinhas
Neste local existe uma planta descendente de enormes rvores as
Calamites, que existiram no Carbonfero. So as cavalinhas, que possuem caules
ocos impregnados de slica.
Equisetum arvense L.
Toca numa destas plantas e sente a textura.
Achas que estas plantas tero facilidade em fossilizar? Justifica.
315
Anexos
7. Paragem Cipreste-dos-pntanos
Nesta paragem poders observar o cipreste-dos-pntanos (Taxodium
distichum), oriundo de zonas pantanosas dos E.U.A., e que desenvolve no seu
sistema radicular pneumatforos, que emergem do solo alagado e facilitam a
difuso do oxignio para as razes.
Descreve os pneumatforos.
O percurso terminou. Espero que tenham conseguido realizar todas as

tarefas e que tenham aprendido algo mais sobre a importncia das plantas e
destes jardins.
Poders ainda visitar a estufa, onde se pretendeu recriar o ambiente onde
dinossauros e algumas das plantas que observaste viveram.
Estufa.
316
Anexos
Anexo 3
Realizao de um herbrio
317
Anexos
Realizao de um herbrio
Um herbrio formado por amostras de plantas devidamente conservadas e
organizadas para estudos cientficos. Um herbrio pode albergar coleces dos vrios
grupos vegetais, preparados e preservados de acordo com as caractersticas de cada um.
Atravs destas coleces, podem ser obtidas informaes a respeito da morfologia,
sistemtica, distribuio geogrfica, habitat e utilidade das plantas. Muitas das espcies
preservadas num herbrio podem ser provenientes de locais onde a vegetao foi
perturbada ou mesmo totalmente devastada, tornando os dados das etiquetas que
acompanham esses exemplares ainda mais importantes.
Colheita de Material
Durante a colheita das plantas, devem ser descritas no caderno de campo
individual, as informaes de campo, sendo estas, as caractersticas gerais da planta que no
sejam possveis de verificar na amostra recolhida e seca:
porte,
tamanho,
cor das flores.
Preparao e secagem do material recolhido

Depois da colheita do material, este ser colocado dentro de duas grades de madeira
com jornais a intercalarem as plantas de modo a absorver a sua humidade. De seguida
apertam-se as grades com cordas resistentes de maneira a pressionar as plantas.
Posteriormente colocam-se num local quente e seco.
Nos dias consequentes deve-se ir substituindo os jornais hmidos por outros secos.
Enquanto o material vegetal est fresco dispe-se as peas do modo adequado (por
318
Anexos
exemplo, umas folhas com a pgina superior e outras com a pgina inferior visveis). Nas
flores mais sensveis tem que haver cuidados especficos como colocar a corola entre duas
folhas de papel de seda ou mata-borro para no se danificarem.
Estando as plantas secas procede-se ao processo de colagem numa cartolina, com
os respectivos dados.
Identificao dos espcimes

A identificao feita com o auxlio de chaves dicotmicas e lupa binocular.
Inicialmente so observados aspectos morfolgicos como: o hbito e dimenses,
caractersticas da folha (diviso, insero, limbo, pecolo e estpulas), caractersticas da
inflorescncia (tipo, nmero de flores, dimenses, posio, pednculo), aspecto da flor
(dimenses e indumento do pedicelo, presena ou ausncia de brcteas, caractersticas do
clice e da corola, bem como do androceu e gineceu), e ainda as caractersticas do fruto e
das sementes (dimenses, forma, cor, nmero).
Incluso de Espcimes no Herbrio

Os exemplares j identificados ao nvel da espcie, sero colocados em arquivos que
sero guardados em local fechado.
319
Anexos
Anexo 4
Actividade experimental 10. ano: Observao de clulas da epiderme do bolbo da cebola
320
Anexos
Observao de clulas da epiderme do bolbo da cebola

O bolbo da cebola formado por folhas modificadas, em forma
de escamas carnudas, que acumulam substncias de reserva. Na parte
cncava de cada folha, existe uma epiderme facilmente destacvel
e constituda por uma s camada de clulas.
Material
- Microscpio ptico
- Lminas
- Lamelas
- Esguicho
- Bisturi
- Pina
- Azul-de-metileno pouco concentrado
- gua iodada
- Papel de filtro
- Cebola
- gua
Modo de proceder
1 Coloque uma gota de gua no centro de uma lmina.
2 Corte o bolbo da cebola e separe duas folhas modificadas. Com
uma pina, destaque uma pequena poro da epiderme da face
cncava.
Figura 1 Colheita de um fragmento da epiderme do bolbo da cebola.

321
Anexos
3 Introduza, de imediato, a epiderme na gota de gua colocada na

lmina, evitando o seu enrolamento.
4 Cubra com a lamela e observe ao microscpio.
5 Registe o que observar em diferentes ampliaes.
6 Retire a preparao da platina e adicione uma ou duas gotas de
azul-de-metileno, ao longo de um dos bordos da lamela, absorvendo
na margem oposta com papel de filtro.
7 Observe de novo ao microscpio e registe as diferenas.
8 Faa outra preparao de epiderme de cebola, corando com uma
gota de gua iodada.
9
Observe
preparao
ao
microscpio.
Esquematize
as
observaes.
Figura 2 A Clulas da epiderme da cebola coradas com azul-demetileno e B coradas com gua iodada.
Discusso
1 Qual a forma e disposio das clulas da epiderme da cebola?
2 Legende os esquemas efectuados.
3 Compare as vrias observaes realizadas, com os diferentes
corantes, e refira que estruturas celulares so evidenciadas em cada
caso.
322
Anexos
Anexo 5
Actividade experimental 10. ano: Observao de clulas da folha de eldea
323
Anexos
Observao de clulas da folha de eldea

A eldea uma pequena planta aqutica de folhas muito finas
(s com duas camadas de clulas no limbo), constituindo, por isso, um
bom material para observao ao microscpio.
Material
- Microscpio ptico
- Pina
- Lmina
- Lamela
- Esguicho
- Eldea
Modo de proceder
1 Retire uma folha nova da extremidade do caule de eldea, com a
ajuda da pina.
2 Proceda sua montagem numa gota de gua.
3 Observe ao microscpio e esquematize.
Figura 1 Clulas de uma folha de eldea.

324
Anexos
Discusso
1 Faa a legenda do esquema que executou.
2 Que diferenas existem entre as folhas de eldea e as da epiderme
da cebola?
325
Anexos
Anexo 6
Actividade experimental 10. ano: Observao de clulas do parnquima amilceo do
tubrculo da batateira
326
Anexos
Observao de clulas do parnquima amilceo do

tubrculo da batateira
A batateira uma planta anual que possui rgos subterrneos
de reserva, as batatas. Estas so tubrculos muito utilizados na
alimentao, pois so ricos em amido.
Material
- Microscpio ptico
- Lminas
- Lamelas
- gua iodada ou Soluto de Lugol
- Bisturi ou lmina de barbear
- Vidro de relgio
- Papel de filtro
- Esguicho
- Batata
Modo de proceder
1 Com uma lmina de barbear ou um bisturi bem afiado, efectue
diversos cortes, finos de polpa de batata.
2 Escolha os cortes mais finos e passe-os para um vidro de relgio com
gua.
3 Coloque uma gota de gua numa lmina e proceda montagem
de um corte.
4 Faa a observao ao microscpio em diferentes ampliaes.
5 Registe e esquematize o que observou.
6 Escolha outro corte de polpa de batata, faa a montagem e core
com uma gota de gua iodada.
327
Anexos
7 Efectue a observao ao microscpio e desenhe alguns gros de

amido.
Figura 1 A Clulas do parnquima amilceo da batateira, B Gros

de amido.
Discusso
1 Compare as observaes feitas em 4 e 7.
2 Qual lhe parece ser a funo principal das clulas do parnquima
da batata?
3 Comparando as clulas do parnquima da batata, com as das
folhas da eldea, que diferenas encontra?
328
Anexos
Anexo 7
Actividade experimental 10. ano: Observao de estomas
329
Anexos
Observao de estomas
Na epiderme da maioria dos rgos areos, principalmente nas
folhas, existem aberturas que permitem as trocas gasosas entre a planta
e a atmosfera os estomas. Cada estoma rodeado por duas clulas
em forma de rim clulas estomticas, que limitam a abertura da
cmara estomtica o ostolo. Alm destas, podem existir outras clulas
anexas clulas companheiras. Este conjunto constitui o aparelho
estomtico. A abertura e o encerramento dos estomas so controlados
pelo nvel de turgescncia das clulas estomticas.
Figura 1 Representao esquemtica do aparelho estomtico e

dos estomas abertos e fechados.
Material
- Microscpio ptico
- Lminas
- Lamelas
- Bisturi
- Pina
- Agulha
- Vidro de relgio
330
Anexos
- Papel de filtro
- Soluo de Ringer
- Soluo saturada de cloreto de sdio
- gua destilada
- Tradescncia
- Alface
- Couve
Modo de proceder
1 Faa trs preparaes com fragmentos de epiderme do caule de
tradescncia, usando como meios de montagem, respectivamente,
soluo de Ringer, soluo saturada de cloreto de sdio e gua
destilada.
2 Observe ao microscpio, nas vrias ampliaes, e esquematize.
3 Faa preparaes com epiderme de alface e de couve, utilizando
como meio de montagem a soluo de Ringer.
Discusso
1 Compare as observaes efectuadas no ponto 2.
2 Explique os processos de abertura e fecho dos estomas e relacioneos com os meios de montagem utilizados.
3 Indique a importncia fotossinttica dos estomas.
4 Quais as diferenas entre as vrias epidermes que observou?
331
Anexos
Anexo 8
Actividade experimental 10.ano: Separao de pigmentos fotossintticos por
cromatografia em papel
332
Anexos
Separao de pigmentos fotossintticos por cromatografia

em papel
A cromatografia uma tcnica que permite separar e identificar
os constituintes de uma mistura de substncias coradas. Essa separao
baseia-se no facto de cada constituinte da mistura progredir, num
material slido, com diferente velocidade, permitindo, assim, que os
vrios componentes percorram distncias distintas.
A separao cromatogrfica implica o fenmeno de adsoro
(aderncia de partculas, molculas ou ies), superfcie de um slido.
Material
- Folhas de espinafre (ou de outras plantas verdes)
- Acetona
- Almofariz
- Funil
- Gobel
- Placa de Petri
- Vareta de vidro
- Areia fina
- Tesoura
- Papel de filtro
Modo de proceder
1 Num almofariz, coloque as folhas de espinafre cortadas, juntamente
com um pouco de areia.
2 Triture com o auxlio do pilo.
3 Adicione um pouco de acetona e agite com a vareta de vidro.
4 Filtre o preparado para um gobel.
333
Anexos
5 Coloque o filtrado numa placa de Petri e introduza papel de filtro

dobrado (ver figura 1).
6 Aguarde alguns minutos, observe e registe as alteraes sucedidas.
Figura 1 Representao esquemtica do procedimento.
Figura 2 Cromatografia dos pigmentos fotossintticos.
Discusso
1 Quantos grupos de pigmentos obteve?
2 Refira a cor desses pigmentos.
334
Anexos
Anexo 9
Actividade experimental 11. ano: Observao de espirogira ao microscpio ptico
335
Anexos
Observao de Espirogira ao microscpio ptico

Em cada clula de Espirogira, para alm dos cloroplastos em
forma de fita, localizados superfcie do citoplasma, pode-se ainda
observar uma fina parede celular e uma camada estreita de
citoplasma que delimita um vacolo. Alguns filamentos do citoplasma
unem-se na parte central da clula, rodeando o ncleo.
Recorrendo a preparaes definitivas, torna-se fcil observar
algumas fases da reproduo sexuada desta alga.
Material
- Espirogira
- Microscpio ptico
- Lminas
- Lamelas
- Pina
Modo de proceder
1 Coloque uma gota de gua numa lmina.
2 Retire, com a pina, filamentos de espirogira e coloque-os sobre a
gota de gua.
3 Coloque uma lamela por cima e observe ao microscpio.
4 Faa um esquema e legende-o.
336
Anexos
Figura 1 Representao esquemtica de Espirogira

5 Observe ao microscpio preparaes definitivas que coloquem em
evidncia o processo de reproduo da espirogira.
6 Registe as suas observaes e compare-as com as figuras seguintes.
Figura 2 Reproduo sexuada da espirogira.

Discusso
1 Com base nas suas observaes, descreva o processo de
reproduo sexuada da espirogira.
337

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UNIVERSIDADE NOVA DE LISBOA

Faculdade de Cincias e Tecnologia

As grandes transformaes das plantas ao

Ana Sofia Nobre Mendo

As grandes transformaes das plantas ao longo da histria da Terra

Aos meus pais e filhos, com todo o carinho.

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transporte nas plantas; Reproduo nos seres vivos; Evoluo biolgica e

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parceiros animais e vegetais encontraram vantagens mtuas, com transformaes

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O REINO DAS PLANTAS.......................................................................................................... 24

PLANTAS AQUTICAS E PLANTAS TERRESTRES ..........................................................................................32

O PAPEL DAS PLANTAS NO CICLO HIDROLGICO .....................................................................................35

O TEMPO GEOLGICO E PROCESSOS DE FOSSILIZAO ........................................... 38

ORIGEM DA VIDA ...........................................................................................................................................49

BACTRIAS E OUTROS MICROFSSEIS .........................................................................................................58

OUTROS INDCIOS DE ORIGEM VEGETAL ...................................................................................................75

PLANTAS DO PALEOZICO .................................................................................................. 83

PALEOZICO INFERIOR ................................................................................................................................84

SILRICO DEVNICO .................................................................................................................................90

A conquista dos continentes (Silrico e Devnico - 430 345 Ma)...........................................................90

Evoluo das folhas................................................................................................................................117

CARBONFERO PRMICO .........................................................................................................................122

Florestas do Carbonfero e do Prmico (359 251 Ma) .........................................................................122

PLANTAS DO MESOZICO E APARECIMENTO DAS ANGIOSPRMICAS ................. 179

O APARECIMENTO DAS ANGIOSPRMICAS ...............................................................................................215

Consideraes finais ...............................................................................................................................250

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EVOLUO DA FLORA MEDITERRNICA ..................................................................................................267

FLORA ACTUAL .............................................................................................................................................270

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Figura 3.12 Microfssil de Gunflint, Eosphaera sp. (20 m de dimetro)............................ 62

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Figura 5.32 Reconstruo de Archaeopteris (podia atingir 30 m de altura); direita uma

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Figura 5.50 - Soros numa fronde de feto, x 4. .......................................................................... 137

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Figura 6.5 A Neocalamites meranii, B Schizoneura paradoxa. .............................................. 183

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Figura 6.25 - Ciclo de vida das angiosprmicas. ....................................................................... 211

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Figura 6.44 - Flores fossilizadas do Cretcico. A (x 50) e B (x 100) - Protofagacea allonensis,

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