Zoologia dos

Vertebrados e
Paleontologia Geral
 Material Terico
Introduo zoologia dos vertebrados

Responsvel pelo Contedo:

Profa. Ms. Adriana Maria Giorgi Barsotti

Reviso Textual:
Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco
 Introduo zoologia dos vertebrados

Introduo
Caractersticas Gerais dos Cordados
Evoluo dos Cordados
Classificao do Filo Chordata

Compreender o surgimento e a evoluo dos vertebrados na Terra, os quais

relacionados com seus respectivos tempos geolgicos.
Aprender as caractersticas gerais dos trs subfilos que compem o grande filo
Chordata.

Nesta Unidade voc aprender um pouco sobre o surgimento dos vertebrados na Terra,
bem como a escala geolgica desses. Alm disso, aprender alguns aspectos da evoluo
desses animais e como o filo Chordata se classifica atualmente.
Leia com ateno o material terico. Se necessrio faa resumos ou esquemas como auxlio
em seu aprendizado e memorizao do tema aqui abordado. Pesquise outras fontes alm das
indicadas. Assista aos vdeos sugeridos e procure relacion-los com seus estudos.

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Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Contextualizao
Atualmente, existem cerca de cinquenta mil espcies de vertebrados vivendo nos mais
diversos ambientes da Terra. Por outro lado, os vertebrados extintos viveram em ambientes
que hoje j no existem mais.
As mudanas ocorridas na Terra durante milhes de anos esto intimamente relacionadas
evoluo dos vertebrados, pois tais alteraes dirigem as modificaes na anatomia, no
desenvolvimento, no modo de vida, entre outros aspectos desses animais. Dito de outra forma,
os vertebrados devem se ajustar e se adaptar aos novos ambientes.
A biologia e o registro fssil dos vertebrados nos ajudam a compreender as diversas mudanas
ocorridas. Esses e outros estudos revelam que a evoluo atua atravs de estruturas j existentes.
Assim, todos os vertebrados possuem caractersticas em comum e que so resultado de sua
ancestralidade comum, assim como o processo de evoluo pode ser analisado pela sequncia
de modificaes desses caracteres.

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 Introduo

A evoluo tem um papel central na biologia dos vertebrados, pois

proporciona um princpio que organiza a diversidade observada entre
os vertebrados viventes e ajuda a enquadrar as espcies extintas no
contexto das atuais. A classificao, inicialmente um processo visando
associar nomes aos organismos, tem se tornado um mtodo para
compreender a evoluo. As ideias atuais sobre evoluo enfatizam
a seleo natural atuando ao nvel dos indivduos como o mecanismo
predominante na produo de mudanas ao longo do tempo. Os
processos e eventos evolutivos esto intimamente associados s
mudanas que ocorreram na Terra durante a histria dos vertebrados.
Essas mudanas so resultado dos movimentos de continentes e dos
efeitos de tais movimentos no clima e na geografia.
(POUGH; JANIS; HEISER, 2003)

Os vertebrados atuais exibem grande diversidade de formas, modos de vida, comportamentos,

relaes inter e intraespecficas, entre outros vrios aspectos. Entretanto, as espcies que
atualmente vivem na Terra constituem apenas uma pequena parcela daquelas que viveram h
milhes de anos. O maior nmero de espcies de vertebrados provavelmente teve seu auge no
perodo Mioceno, h cerca de doze a quatorze milhes de anos e, aps esse perodo, houve
um declnio nesse nmero de espcies.
Os vertebrados se originaram na Era Paleozoica e evoluem conforme as grandes mudanas
que a Terra vem sofrendo, as quais afetam direta e indiretamente a evoluo dos vertebrados.
A histria dos vertebrados ocupa trs eras geolgicas: Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica.
A evoluo dos vertebrados moldada pela deriva continental. H aproximadamente 545
milhes de anos, no Paleozoico Inferior, os mares se formaram, continentes flutuavam sobre o
manto da Terra e a vida se tornara complexa, alm da atmosfera de oxignio que se formada,
isso significava que a produo fotossinttica de recursos alimentares havia se tornado um
fenmeno central da vida.
Os vertebrados terrestres surgiram h cerca de trezentos milhes de anos, quando ainda
existia o supercontinente Pangeia (Figura 1). H aproximadamente 150 milhes de anos, esse
supercontinente comeou a se fragmentar, originando dois continentes, Laursia ao Norte e
Gondwana ao Sul (Figura 2). Posteriormente, esses dois continentes se fragmentaram ainda
mais, dando origem aos continentes atuais (Figura 3).

Figura 1 A Terra h cerca de trezentos milhes de Figura 2 A Terra h cerca de 150 milhes de anos, Figura 3 A atual distribuio dos continentes na Terra.
anos, quando os continentes ainda eram unidos em quando o supercontinente Pangeia se fragmentou,
uma nica massa de terra, denominada Pangeia. originando dois continentes, Laursia e Gondwana.

Fonte: mundofisico.joinville.udesc.br

Compreenso do processo de deriva continental:

https://www.youtube.com/watch?v=qWifSGDh0lk

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Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Essa movimentao dos continentes teve importantes efeitos sobre a evoluo dos
vertebrados. No incio da Era Paleozoica, grande parte da Pangeia se localizava na Linha
do Equador, onde a radiao solar mais intensa e at parte da Era Mesozoica, grandes
reas de terra apresentavam condies tropicais, onde os vertebrados terrestres evoluram
e se espalharam. Ao final da Era Mesozoica, significativa parcela da massa terrestre havia
se movimentado para fora da linha equatorial e, dessa forma, quase todos os climas nos
hemisfrios Sul e Norte eram temperados.
Os padres de circulao dos oceanos, embora menos notrios, tm tambm efeitos
na evoluo dos vertebrados. Grandes latitudes so frias, pois no recebem radiao solar
como, por exemplo, as reas prximas ao Equador, fazendo com que o oceano rtico fique
permanentemente congelado. Na poca do Eoceno o resfriamento dos climas do hemisfrio
Norte pode ter levado extino de mamferos arcaicos.
Outro fator que influencia os climas e a evoluo dos vertebrados o nvel relativo dos
continentes e mares. Ao final da Era Mesozoica e incio da Era Cenozoica, grandes partes dos
continentes foram inundadas por mares rasos, conhecidos como mares epicontinentais.
A gua tem capacidade de absorver calor quando a temperatura ambiental aumenta e
liberar calor quando a temperatura diminui, dessa forma, reas localizadas prximas a corpos
dgua no ficam muito quentes no vero nem muito frias no inverno e so midas devido
evaporao da gua do mar, a qual forma a chuva na Terra. Por outro lado, regies distantes
do mar so secas, caracterizadas por veres quentes e invernos frios. A drenagem dos mares
epicontinentais no Cretceo contribuiu para a extino dos dinossauros.
Em sntese, a deriva continental fez com que ocorresse a evoluo, independentemente dos
tipos de organismos similares.

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 Caractersticas Gerais dos Cordados

Os cordados se distinguem dos demais filos por apresentarem algumas caractersticas

distintivas: notocorda, tubo nervoso dorsal, crnio, bolsas farngeas e cauda ps-anal:

Notocorda
uma estrutura flexvel que se estende ao longo do comprimento do corpo, a primeira
parte que surge no endoesqueleto do embrio. Os msculos se prendem a essa estrutura,
permitindo movimentos ondulatrios do corpo.
Nos vertebrados as vrtebras cartilaginosas ou sseas formam-se a partir de clulas
mesenquimais derivadas de somitos. Entretanto, no so todos os animais includos no filo
Vertebrata que possuem vrtebras. Entre os agnatos viventes vertebrados sem maxilas ,
as feiticeiras no possuem qualquer elemento vertebral e as lampreias apresentam apenas
rudimentos cartilaginosos flanqueando o tubo nervoso. Vrtebras totalmente formadas so
encontradas nos gnatostomados vertebrados com maxilas;
Figura 4 Posio da notocorda

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

Tubo nervoso dorsal

Nos cordados o nico cordo nervoso tubular e dorsal ao canal alimentar. A parte anterior
torna-se alargada, formando o encfalo. Entre os vertebrados o tubo nervoso passa pelos arcos
neurais das vrtebras. O encfalo dos vertebrados maior do que o encfalo dos cordados
primitivos, sendo formado por trs partes: prosencfalo, mesencfalo e rombencfalo;
Figura 5 Posio do tubo nervoso dorsal

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

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Crnio
Todos os vertebrados possuem um crnio, o qual uma estrutura ssea, cartilaginosa ou
fibrosa que circunda o encfalo. Possuem tambm uma cabea distinta, contendo complexos
rgos dos sentidos;

Fendas e bolsas farngeas

So aberturas em forma de fendas que comunicam a cavidade farngea com a superfcie
externa. Nos cordados aquticos as duas bolsas farngeas rompem-se atravs da cavidade
farngea, formando as fendas farngeas. Nos aminiotas as bolsas formam sulcos ao invs de
fendas farngeas. Nos tetrpodes as bolsas farngeas do origem a muitas estruturas distintas,
como a cavidade do ouvido mdio, amdalas e glndulas paratireoides. Nos protocordados, a
faringe perfurada tem funo na alimentao por filtrao. Nos vertebrados, a ao muscular
dirige a gua atravs da faringe por expanso e contrao da cavidade farngea. Os peixes
primitivos adicionaram uma rede de capilares com paredes finas e permeveis a gases,
melhorando a capacidade para transferncia de gases entre o sangue e a gua exterior. Essas
adaptaes levaram a evoluo das brnquias internas;
Figura 6 Posio do tubo nervoso dorsal

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

Cauda ps-anal
Permite a mobilidade que as larvas de tunicados e anfioxos precisam para seu modo de
vida livre-natante. A cauda evoluiu para a propulso na gua, nos peixes aumentada com o
desenvolvimento das nadadeiras. Nos seres humanos a cauda evidente como um vestgio, o
cccix, composto por uma srie de vrtebras pequenas ao final da coluna vertebral, entretanto,
a maioria dos mamferos possui uma cauda mvel.
Figura 7 Localizao da cauda ps-anal

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

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 Evoluo dos Cordados

No sculo XX, aps algumas especulaes formuladas por zologos, ficou claro que
os cordados se originaram a partir dos deuterostmios do Reino Animal, pois os animais
includos nesse ramo apresentam vrias caractersticas embrionrias, formando um grupo
natural de espcies inter-relacionadas, que tiveram uma origem comum nos antigos mares
pr-cambrianos.
Vrias fontes anatmicas, de desenvolvimento e moleculares sugerem que no perodo
cambriano os primeiros cordados surgiram a partir de uma linhagem relacionada aos
equinodermes e hemicordados (Figura 8).
Os vertebrados parecem estar mais intimamente relacionados aos anfioxos
cefalocordados entre os cordados no vertebrados e a maioria das diferenas estruturais
e fisiolgicas entre anfioxos e vertebrados primitivos parece refletir uma modificao
evolutiva para um tamanho maior do corpo, um maior nvel de atividade e um salto da
alimentao por filtrao para a predao.
Os vertebrados desenvolveram atividades mais complexas e essas so sustentadas por uma
morfologia tambm mais complexa. As clulas da crista neural, caractersticas dos vertebrados,
so responsveis pela formao de muitos dos caracteres derivados desse grupo.
Um vertebrado adulto pode ser considerado como sistemas interligados e envolvidos
em proteo, sustentao e movimento, aquisio de energia, excreo, reproduo,
coordenao e integrao. Esses sistemas sofreram modificaes funcionais e estruturais
em vrios pontos-chave na evoluo dos vertebrados.

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 Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Figura 8 rvore filogentica dos cordados, sugerindo uma provvel origem e relaes

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

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 Classificao do Filo Chordata
O filo Chordata conta com trs subfilos: Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata.

Subfilo Urochordata Tunicata

O termo tunicado empregado devido tnica espessa de material inerte, ou carapaa
que circunda o animal (Figura 9). Esse subfilo contm cerca de trs mil espcies, que podem
ser encontradas em todos os mares e em diferentes profundidades. A maioria sssil na
forma adulta, embora algumas sejam livre-natantes. Os tunicados so considerados muito
especializados na fase adulta, pois a forma larval apresenta todas as caractersticas de um
cordado, entretanto, na metamorfose para a fase adulta, a notocorda e a cauda desaparecem,
enquanto o tubo nervoso dorsal se reduz a um simples gnglio
Figura 9 Estrutura de um tunicado comum, Ciona sp

Fonte: Adaptado de Hickman, Larson e Roberts (2001)

O subfilo Urochordata est subdividido em trs classes: Larvacea, Thaliacea e Ascidiacea,

sendo essa ltima a mais popular. Suas espcies so conhecidas como esguichos-do-mar,
pois algumas, quando irritadas, lanam um jato de gua do sifo inalante;

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 Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Classe Ascidiacea
As ascdias podem ser solitrias, coloniais ou compostas, as quais compartilham uma
nica tnica.
As ascdias solitrias possuem uma membrana interna manto que reveste a tnica.
Apresentam um sifo inalante e um sifo exalante.
A alimentao depende de uma rede de muco secretado pelo endstilo, localizado na faringe.
Os clios da faringe deslocam o muco em uma camada que se espalha por toda a superfcie
interna da faringe. As partculas de alimento so carregadas pelos clios para o esfago e
estmago. Os nutrientes so absorvidos no intestino mdio e os produtos no digeridos so
eliminados pelo nus.
O sistema circulatrio composto por um corao ventral e dois vasos, que se conectam
a um sistema difuso de vasos menores e espaos que servem cesta farngea local onde
ocorrem as trocas gasosas , rgos do sistema digestivo, gnadas, entre outras estruturas.
O sistema nervoso composto por um nervo ganglionar e um plexo nervoso. Abaixo do
nervo ganglionar localiza-se a glndula subneural, a qual testa a gua que vai para a faringe e
pode ter funo endcrina relacionada reproduo.
As ascdias so hermafroditas, de modo que os gametas so conduzidos por dutos para a
cavidade atrial e lanados para o meio externo, onde ocorre a fertilizazo.
Figura 10 Ascdia adulta

Fonte: iStock / Getty Images

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 Classe Thaliacea
Conhecidos como taliceos ou salpas, so animais pelgicos em forma de barril, com
corpos gelatinosos e transparentes. Ocorrem na forma solitria ou em cadeias coloniais que
podem atingir vrios metros de comprimento.
O corpo circundado por faixas de msculo circular, com sifes inalantes e exalantes
em extremidades opostas. A gua impulsionada atravs do corpo, por meio de contrao
muscular, usada para locomoo por jato-propulso, respirao e alimentao.
Muitas salpas produzem uma luz brilhante atravs de seus rgos luminosos.
Podem se reproduzir por alternncia de geraes assexuada e sexuadamente.
Figura 11 Colnia de salpas

Fonte: iStock / Getty Images

Classe Larvacea
Organismos pelgicos em forma de larva, semelhantes a um girino curvado.
O modo de alimentao dessa classe peculiar, cada organismo constri uma casa
constituda por uma cavidade esfrica, contendo muco interlaado com filtros e passagens
atravs dos quais a gua penetra. O alimento particulado capturado no filtro de alimentao,
situado no interior da casa e levado boca do animal por um tubo semelhante a um canudo.

Os larvceos so pedomrficos, ou seja, animais sexualmente maduros e que retiveram a

forma larval do corpo de seus ancestrais evolutivos.
Figura 12 Larvceo adulto

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 Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Subfilo Cephalochordata:
Conhecidos como anfioxos marinhos (Figuras 13 e 14), so animais de aparncia translcida
que habitam os fundos arenosos de guas costeiras.
Os anfioxos apresentam quatro caractersticas encontradas nos cordados. A gua entra no
corpo dirigida pelos clios que se localizam na cavidade pr-oral, depois passa pela boca e aps
pelas fendas farngeas. Posteriormente, o alimento retido no muco levado pelos clios para
o intestino. Partculas alimentares menores passam para ceco heptico, onde so digeridas
intracelularmente. A gua filtrada passa por um trio e deixa o corpo por um atriporo,
estrutura equivalente ao sifo exalante dos tunicados. O sistema circulatrio fechado e sem
corao. O sangue impulsionado pela aorta ventral e dirigido para as aortas dorsais, de onde
o sangue distribudo para os tecidos do corpo por microcirculao.
O sistema nervoso centralizado em torno de um tubo nervoso dorsal. As razes nervosas
espinhais emergem de cada segmento miomrico do tronco. O encfalo uma vescula
simples, situada na extremidade anterior do tubo nervoso.
As espcies so dioicas. As clulas sexuais so liberadas na cavidade atrial e posteriormente
passam do atriporo para o meio externo, onde ocorre a fecundao.

Figura 13 Estrutura interna do anfioxo.l Figura 14 Anfioxo

Fonte: Jon Houseman/Wikimedia Commons

Fonte: euquerobiologia.com.br

Subfilo Vertebrata:
Conhecido tambm como Craniata, pois todos os animais presentes nesse subfilo apresentam
um crnio sseo ou cartilaginoso.
A evoluo dos vertebrados dirigida por adaptaes especializadas do endoesqueleto,
faringe e da respirao eficiente, alm do sistema nervoso avanado e dos membros pares
Endoesqueleto: forma uma excelente estrutura interna para armao ou suporte para
os msculos e esses protegem o endoesqueleto, amortecendo-o em caso de impactos;
Faringe e respirao eficiente: como os protovertebrados passaram de uma alimentao
por filtrao para uma alimentao predatria, a faringe se modificou em um aparato
muscular de alimentao, por onde a gua pode ser bombeada pela expanso e contrao
da cavidade farngea. Houve uma melhora da circulao para as brnquias internas, atravs
da adio de capilares e pelo desenvolvimento de um corao ventral e arcos articos
musculares (Figura 15). Essas mudanas levaram a um aumento da taxa metablica que
teria que acompanhar a transio para uma vida ativa de predao seletiva.

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 Figura 15 Fendas farngeas, corao e arcos articos

Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001).

Sistema nervoso avanado: os hbitos predatrios dirigiram a formao de novos

controles integrativos, sensoriais e motores, que se tornaram essenciais captura de presas.
Ocorreu a evoluo de rgos sensoriais pares, como olhos cristalinos e retinas invertidas,
receptores de presso, como ouvidos, eletrorreceptores e receptores qumicos (Figura 16).
A evoluo de uma cabea e de rgos sensoriais pares foi resultado de duas inovaes
embrionrias presentes nos vertebrados: a crista neural e os placdios epidrmicos.
Figura 16 Fendas farngeas, corao e arcos articos

Fonte: Hickman, Larson e Roberts (2001).

Membros pares: os apndices peitorais e plvicos esto presentes nos vertebrados na

forma de nadadeiras pares ou pernas articuladas, que surgiram para estabilizar a natao
e locomoo terrestre.

Para finalizar, assista aos vdeos produzidos pela BBC e disponveis em:
Ascenso dos Animais: Triunfo dos Vertebrados Ep.01
https://www.youtube.com/watch?v=QbZXxQNPwGk; e
https://www.youtube.com/watch?v=8YOnCkWVJ6E, em que David Attenborough, um grande
naturalista britnico, apresenta a evoluo dos vertebrados.

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 Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Material Complementar

Vdeos:
Origem dos vertebrados Haikouichthys Imprio Biolgico. 14 ago. 2010.
https://www.youtube.com/watch?v=aXcFpKviXoQ&list=PLBAB92C5FF7A38212&index=2.

Leituras:
UIEDA, V. S. Diversidade, evoluo e origem dos vertebrados. [20--].
http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Zoologia/VirginiaSanchesUieda/2_teoria_1parte.pdf
Vertebrados. [20--b].
http://portal.virtual.ufpb.br/biologia/novo_site/Biblioteca/Livro_4/4-Vetebrados.pdf

Sites:
Vertebrados. [20--a].
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1766.

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 Referncias

HICKMAN, C. P.; LARSON, A; ROBERTS, L. S. Princpios integrados de Zoologia. 11.

ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
______. Integrated principles of Zoology. 11. ed. New York: McGraw-Hill, 2001.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3. ed. So Paulo:
Atheneu, 2003.

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 Unidade: Introduo zoologia dos vertebrados

Anotaes

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