INTRODUÇÃO À

CLASSIFICAÇÃO VEGETAL –
GRANDES GRUPOS VEGETAIS
PAISAGÍSTICOS
AULA 1

Profª Carla Adriane Royer

Prof. Lucas Katsumi Rocha Hinoshita

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CONVERSA INICIAL

Nesta etapa, vamos abordar a história da botânica, considerando o seu

conceito etimológico, quem foram os primeiros botânicos e como os estudos se
iniciaram. Vamos falar sobre a evolução biológica das plantas e como é feita a
sua classificação. Além disso, vamos estudar a morfologia das plantas, principal
ferramenta para o estudo da sistemática vegetal, ramo da ciência que estuda o
nome dos vegetais e a sua biodiversidade.

TEMA 1 – INTRODUÇÃO A BOTÂNICA

A palavra “botânica” vem do grego botánē, que significa “planta”, que

deriva por sua vez do verbo boskein, “alimentar”. É a parte da ciência dedicada
ao estudo das plantas. Além de fonte de alimento, é das plantas que extraímos
fibras para a confecção de tecidos e roupas, além de madeira para abrigo,
móveis e carvão, temperos, extratos para remédios e cosméticos e várias outras
necessidades e utilidades. Desenvolvemos uma relação muito estreita com
diversas espécies de plantas ao longo do tempo. Nós as domesticamos e
transformamos as paisagens para o cultivo. A botânica ainda se dedica a
entender como as plantas se desenvolvem e como se reproduzem, descrevendo
os seus tecidos, a bioquímica e a composição de suas células. Busca ainda
entender como evoluíram ao longo do tempo.
As plantas compõem um reino extremamente diverso. Incluem seres vivos
minúsculos, como as lentilhas d’água, que recobrem a superfície de lagos, até
plantas gigantes, como as sequoias da Califórnia. Sequoias podem crescer até
mais de 100 metros de altura, de modo que são os maiores seres vivos do
mundo. Muitas das paisagens que conhecemos são compostas por plantas: as
grandes florestas tropicais, os mangues e os pampas do sul do Brasil são
ecossistemas caracterizados por uma cobertura vegetal singular.
Quando pensamos em plantas, logo pensamos em folhas verdes. A
clorofila, pigmento responsável por essa cor nos vegetais, é um dos grandes
avanços evolutivos do reino das plantas. Responsável pela captação da luz, a
clorofila, quando energizada, consegue produzir reações químicas diversas, que
chamamos de fotossíntese. Tais reações, por sua vez, tornam-se disponíveis
para todos os organismos como fonte energética.

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 Através da fotossíntese, as plantas produzem uma grande diversidade de
carboidratos, liberando oxigênio como um subproduto. O oxigênio é o que fez a
vida florescer no planeta. Grande parte do oxigênio presente hoje na atmosfera
é fruto de milhões de anos de fotossíntese.
Por milhares de anos, a ciência das plantas tinha o objetivo inicial de
determinar as similaridades e diferenças entre plantas e animais. Somente no
século 20 é que o seu estudo se tornou mais especializado e diversificado. No
ramo da medicina, as plantas eram estudadas principalmente por médicos que
as utilizavam com propósitos medicinais.
Atualmente, a biologia vegetal apresenta muitas subdivisões, como
fisiologia vegetal, morfologia, anatomia, taxonomia e sistemática vegetal,
citologia, genética e biologia molecular, etnobotânica, ecologia vegetal e
paleobotânica. Cada uma dessas áreas preocupa-se em entender o
funcionamento das plantas, em suas estruturas interna e externa, estudando:
nomenclaturas, classificação e relações entre os grupos vegetais; estrutura,
função e história de vida de suas células; hereditariedade e variabilidade
genética; os usos passados, presentes e futuros das plantas na humanidade;
usos das plantas com propósitos medicinais por populações tradicionais e
indígenas; relações entre as plantas e p seu ambiente; biologia e evolução de
plantas fósseis; entre outras possibilidades.

1.1 Primeiros botânicos

Com o desenvolvimento da palavra escrita como meio de comunicação

humana, há 10 mil anos, surgiram os primeiros registros botânicos.
Theophrastus (371-286 a.C.), autor de dois importantes conjuntos de obras
sobre plantas – História de plantis (História das Plantas) e De Causis Plantarum
(Sobre as Causas de Plantas) – é considerado pai da botânica, por ser precursor
da pesquisa sobre o tema (Hodge; Neaime, 2014).
Theophrastus diferenciou as monocotiledôneas das dicotiledôneas e as
angiospermas das gimnospermas. Além disso, classificou o reino vegetal em
quatro grupos: árvores, arbustos, tubérculos e ervas. Também estudou
germinação, cultivo e propagação (Hodge; Neaime, 2014).
Outro importante precursor botânico foi Pedanius Dioscorides, médico do
exército do imperador Nero. Entre 50 e 70 d.C., publicou uma enciclopédia de
cinco volumes, chamada De Materia Medica (Relação de Matérias Médicas), que

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foi referência para o tema até o ano de 1600, na qual abordava os usos
farmacológicos das plantas (Hodge; Neaime, 2014).
Na Europa medieval, a botânica foi relegada para um segundo plano, pois
acabou sendo ofuscada pela preocupação com as propriedades medicinais. As
plantas foram estudadas e descritas, principalmente, em uma das obras mais
conhecidas do período, o Complete Herbal and English Physician, de Culpeper
(Hodge; Neaime, 2014).
Somente entre os séculos 14 e 17 (período renascentista) a botânica e o
interesse pelo estudo da natureza ressurgiram como ciência. A partir do estudo
de novas plantas e ervas, foi sendo desenvolvido um conhecimento mais
aprofundado sobre as espécies de uma certa região ou país. Dessa época,
datam os primeiros experimentos em fisiologia vegetal, com estudos mais
detalhados de anatomia e reprodução de plantas, incentivados principalmente
pela invenção do microscópio, na década de 1590 (Hodge; Neaime, 2014).
A nomenclatura e a classificação começaram a se tornar essenciais por
conta da descoberta de novas plantas em terras exploradas pelas grandes
navegações. Muitas plantas eram levadas até a Europa e cultivadas nos jardins
europeus, inclusive tornando-se alimentos populares (Hodge; Neaime, 2014).
Em 1753, Carl Linnaeus publicou um dos trabalhos mais importantes do
ramo da biologia, a obra Species Plantarum. Com base nas espécies conhecidas
até aquele momento, Linnaeus criou um sistema binomial de classificação a
partir de características físicas, dando início ao sistema universal de
nomenclatura usado até hoje (Hodge; Neaime, 2014).

1.2 Classificação vegetal

As plantas são classificadas segundo as suas características, com base

em um sistema de classificação semelhante ao dos animais. A classificação
segue as mesmas categorias hierárquicas, como reino, filo, classe, ordem,
família, gênero e espécie. Os grandes grupos vegetais são classificados
conforme peculiaridades que foram adquiridas ao longo do tempo, considerando
a evolução desses grupos. As plantas terrestres se separam das algas e de
outros grupos com clorofila pela presença de uma cutícula em suas células, um
gametângio multicelular, além de um embrião multicelular. Adquiriram, ao longo
do tempo, muitas características que as ajudaram a conquistar o ambiente

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terrestre. Tais características definem alguns grupos, como a evolução da
semente, a evolução de um tecido vascular e os compostos secundários.
A classificação nos ajuda a entender a evolução das plantas,
evidenciando como são as relações entre as linhagens. As classificações devem
refletir a história evolutiva dos grupos, refletindo assim grupos naturais – ou seja,
que compartilham um ancestral comum. Assim, quando falamos em uma família
de plantas, estamos falando de plantas que apresentam um grau de parentesco.
As espécies de uma família estão mais próximas entre si do que as espécies de
famílias diferentes.
Em conteúdo posterior, vamos trabalhar principalmente os níveis
hierárquicos de famílias, gêneros e espécies. Famílias são conjuntos de gêneros
com características em comum. Quando falamos de gênero, nos referimos a um
grupo de espécies que são mais aparentadas entre si em comparação com
outras espécies de outros gêneros. Espécie é a menor categoria hierárquica. Ela
agrupa indivíduos que compartilham características em comum, mas que
também compartilham de um conjunto de genes.
Vamos partir do exemplo do feijão para entender como funciona a
classificação de uma planta nesses grupos hierárquicos. O feijão (Phaseolus
vulgaris) é uma espécie de planta do gênero Phaseolus e da família das
leguminosas (Fabaceae). Essa espécie difere de outras plantas do gênero por
apresentar flores rosadas ou brancas, que crescem geralmente eretas ou
enroladas sobre outras plantas. O gênero Phaseolus abriga diversas espécies
com tricomas em forma de gancho, flores com quilhas (um tipo de pétala)
enroladas, sem nectários em suas inflorescências. O gênero Phaseolus pertence
à família das leguminosas (Fabaceae), que é facilmente reconhecida por seu
fruto em forma de legume, abrigando diversas espécies de plantas, desde ervas
e trepadeiras até grandes árvores, como o pau-brasil ou as tipuanas.

1.3 Evolução das plantas

Chamamos de evolução o processo de mudança de forma dos seres vivos

ao longo do tempo. A evolução tem mudado os seres vivos ao longo da
existência de vida na Terra.
As plantas que conhecemos hoje são descendentes de um grupo de algas
verdes, chamadas de clorofíceas. Tais algas compartilham algumas

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características em comum com as plantas, dentre elas a presença de amido em
suas células, o tipo de clorofila e uma parede celular composta de celulose.
As primeiras plantas a conquistar o ambiente terrestre provavelmente
tinham um corpo composto por talos simples, com reprodução dependente de
água. Muitas plantas ainda apresentam a necessidade de água líquida para a
reprodução, o que se deve à presença de uma célula flagelada nadante durante
o ciclo reprodutivo. É o caso de musgos e samambaias.
A conquista total do ambiente terrestre só aconteceu com a evolução do
pólen e da semente. O pólen é uma estrutura de resistência que carrega o
material genético de uma planta à outra. A esporopolenina é uma substância que
confere proteção, permitindo que o pólen passe por longos períodos sem a
presença de água até encontrar o óvulo. O óvulo fecundado pelo pólen se
desenvolve em um embrião, que é abrigado dentro de uma semente. A semente
é outra aquisição importante das plantas terrestres, pois as sementes permitem
a dispersão das plantas por longas distâncias, garantindo nutrição para o
embrião nos estágios de germinação e aumentando as chances de
sobrevivência da planta jovem.
Ao longo da evolução das plantas terrestres, considerando a
independência da água para a fecundação dos gametas, o transporte do gameta
masculino (pólen) para o óvulo teve que ser realizado por outros meios. Muitas
plantas desenvolveram relações íntimas com animais, realizando o trabalho de
polinização. O processo de atração dos animais é uma característica que evoluiu
de diversas maneiras diferentes e estranhas em diferentes linhagens de plantas.
Muitas espécies oferecem néctar como recompensa. Outras, o próprio
pólen, partes comestíveis, óleos aromáticos (caso das orquídeas do gênero
Catasetum), ou ainda mecanismos de decepção (algumas plantas enganam
animais para que eles realizem a fecundação, a exemplo de Ophrys e Stapelia).
A atração do polinizador pelas plantas é um dos mecanismos mais interessantes
do reino das plantas. A flor, uma característica de um grupo especial de plantas,
as angiospermas, evoluiu para atrair os animais, com a apresentação dos órgãos
sexuais das plantas para garantir a fecundação (Figura 1).
A flor evoluiu de forma diferente nos diferentes grupos de plantas,
principalmente porque as espécies sofrem pressões evolutivas diferentes de
seus polinizadores. Muitas delas desenvolveram mecanismos singulares para
evitar a autopolinização e para evitar que o seu material genético se misturasse

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ao de outras espécies. Existem diversas barreiras para isso, em especial
barreiras que impedem que alguns polinizadores alcancem as partes
reprodutivas, barreiras para o próprio grão de pólen, e barreiras que impedem
que os híbridos se formem caso a polinização aconteça.
As belas orquídeas do gênero Angraecum são um dos exemplos mais
complexos de relação planta/polinizador. Essas orquídeas, nativas de
Madagascar, são polinizadas por um tipo específico de mariposa, que
apresentam uma língua longa o suficiente para alcançar o néctar no fundo de
suas longas flores. As espécies desse gênero desenvolveram tubos nectaríferos
mais longos, selecionando mariposas com línguas mais longas ainda. É possível
encontrar flores com mais de 30 centímetros de comprimento.

Figura 1 – Orquídeas Angraecum

Créditos: NATALIA VAN D/Shutterstock.

Características como a formação de sementes ou a polinização

independente de água, feita por animais, são as chaves do sucesso de plantas
com flores para a conquista do ambiente terrestre. As plantas com flores são
hoje o maior grupo conhecido de plantas. Elas são extremamente diversas,
cobrindo praticamente todos os ambientes do planeta. As angiospermas (como
são chamadas) são também a principal fonte de alimento de muitos animais,

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dentre os quais o homem. As plantas são a base de quase todos os
ecossistemas. Sem elas, muitas espécies seriam extintas.

TEMA 2 – MORFOLOGIA VEGETAL: RAIZ E CAULE

Morfologia é a área da botânica dedicada ao estudo das partes vegetais,

considerando termos, definições e variações. Agora, vamos estudar as partes
externas de uma planta e os seus papéis biológicos.
O próprio conceito de morfologia vegetal recebe diferentes interpretações.
Alguns autores consideram a morfologia interna e a morfologia externa, a
primeira com foco no estudo de células e tecidos. Outros, como veremos aqui,
entendem que o conceito de morfologia implica o estudo das partes
macroscópicas, enquanto a morfologia interna corresponde à anatomia vegetal.
O conceito de morfologia vegetal com referência apenas à parte externa é
conhecido também como organografia.
Para um melhor entendimento do tema, genericamente as plantas são
divididas em partes morfológicas distintas: raiz, caule, folha, flores, frutos e
sementes.

Figura 2 – Morfologia do tomate: raiz, caule, folha, flor, fruto e semente

Créditos: Kazakova Maryia/Adobe stock.

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2.1 Raiz

Geralmente subterrânea, a principal função da raiz é a fixação do vegetal

no solo e a absorção de água e sais minerais. As suas ramificações ampliam a
base de fixação e a área de absorção no solo. A esse conjunto de raízes, damos
o nome de sistema radicular.
De modo geral, raízes são órgãos cilíndricos, não fotossintetizantes. Por
isso, não apresentam clorofila. Permanecem embaixo da terra e apresentam
crescimento orientado para baixo, o que chamamos de geotropismo positivo (ou
seja, o crescimento segue em direção ao solo, a favor da gravidade) e
fototropismo negativo (ou seja, crescimento em direção oposta à luz). As suas
ramificações originam-se internamente (endógenas), sendo distribuídas
irregularmente em toda a sua extensão.
Externamente, a raiz distingue-se do caule por não apresentar nós
internos (ou entrenós), nem folhas ou gemas laterais. A rigor, a definição de raiz
inclui necessariamente a presença de um sistema vascular. Por isso, algas e
musgos que apresentam estrutura semelhante e mesma função recebem o nome
de rizoide. Apesar de as raízes serem geralmente subterrâneas, existem
espécies com raízes aquáticas – lodosas (crescem em solo encharcado) e
natantes (quando a planta aquática flutua livremente na água) – e ainda raízes
aéreas, que se desenvolvem parcial ou totalmente em contato com a atmosfera.
As raízes se originam a partir do desenvolvimento da radícula no embrião,
que forma a raiz primária que origina raízes secundárias, terciárias e assim
sucessivamente. “A raiz, primária e as laterais, adventícias ou não, têm as
mesmas características e a mesma conformação geral, e nelas observamos as
mesmas regiões a partir de sua extremidade livre, ou seja: coifa, zona lisa ou de
crescimento, zona pilífera, zona suberosa ou de ramificação” (Castro, 2009, p.
2).

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Figura 2 – Raiz de eudicotiledônea: segmento de raiz com a posição da coifa, da
zona pilífera (pêlos radiculares) e das raízes laterais

Crédito: Elias Aleixo.

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 • Coifa ou caliptra: região que reveste e protege o cone vegetativo da raiz
(Vidal; Vidal, 2006), onde se encontra o meristema apical. Apresenta
células ativas em contínua divisão. As células mais velhas vão morrendo
e sendo substituídas por células novas, recém-formadas. “As raízes
aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas para
proteger o meristema apical do ataque de microrganismos, abundantes
no meio aquático” (Castro, 2009, p. 2).
• Zona lisa: “nesta região, imediatamente acima do meristema apical, as
células recém-formadas se alongam rapidamente, promovendo o
crescimento longitudinal da raiz” (Castro, 2009, p. 2).
• Zona pilífera ou zona dos pelos radicais: esta região é caracterizada
pela presença dos pelos, que são prolongamentos das células
epidérmicas, também denominados pelos radiculares. Apresentam a
função de absorver a água e os minerais necessários à vida da planta,
aumentando em muitas vezes a superfície de absorção das raízes. Os
pelos radiculares têm duração limitada. À medida que novos pelos vão
sendo formados, os mais velhos vão sendo substituídos (Castro, 2009, p.
3).
• Zona suberosa ou de ramificação: esta é a região mais velha da raiz,
localizada acima da zona pilífera, sendo facilmente reconhecida por seu
aspecto escurecido e rugoso. Após a queda dos pelos absorventes mais
velhos, as células epidérmicas e das camadas subjacentes suberizam as
suas paredes, formando um envoltório protetor para a raiz. Nessa região,
são formadas as raízes laterais. Por isso, ela é também conhecida como
zona de ramificação (Castro, 2009, p. 3).

2.1.1 Classificação das raízes

As raízes podem ser classificadas segundo o meio no qual se encontram,

em: terrestres, aquáticas e aéreas.

• Raízes terrestres ou subterrâneas

São aquelas que se desenvolvem nas plantas que crescem em solos

firmes. Entre essas raízes podemos observar dois tipos fundamentais de
sistemas radiculares (Figura 3). As raízes pivotantes desenvolvem-se a partir da
radícula, a partir de um eixo principal que penetra no solo que se desenvolve e

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se ramifica em raízes secundárias, terciárias etc. Já as raízes adventícias se
desenvolvem a partir de outras partes, que não a radícula. Não apresentam um
eixo principal e desenvolvem um sistema fasciculado (ou em cabeleira).

Figura 3 – Tipos de raízes de acordo com origem: três exemplos de raiz pivotante
e um exemplo de raiz adventícia

Créditos: Kazakova Maryia/Adobe stock.

• Raízes aéreas

Raízes que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em contato com

a atmosfera, apresentando as mais diversas adaptações estruturais e funcionais.
As raízes aéreas são comuns entre as plantas epífitas e são todas consideradas
adventícias quanto à origem.

• Suporte: plantas com raízes suporte apresentam um sistema radicular

subterrâneo bem desenvolvido, formando outras raízes adventícias acima
do solo, conhecidas como raízes suporte. Tais raízes ocorrem
especialmente em plantas em que teríamos perda de estabilidade, seja
porque o substrato não oferece apoio suficiente, ou ainda plantas que
crescem no solo encharcado do mangue, como pandano (Pandanus sp. -
Pandanaceae). Esse tipo de raiz pode decorrer ainda do fato de a planta
ser relativamente alta para a sua reduzida base de apoio, como o milho
(Zea mays - Poaceae). Além da função de auxiliar no equilíbrio do
indivíduo, as raízes suporte também têm um papel importante na fixação
e na absorção de nutrientes (Castro, 2009, p. 4).
• Tabulares: servem para aumentar a base de apoio de plantas de grande
porte, auxiliando no equilíbrio e na sustentação do tronco, além de

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 aumentar a sua superfície respiratória. Raízes tabulares são uma variação
das raízes de suporte, encontradas em grandes árvores das florestas
tropicais úmidas, como figueiras (Ficus sp., Moraceae) (Castro, 2009, p.
4).

• Raízes Aquáticas

Raízes que se formam em plantas aquáticas e destacam-se pela

abundância em aerênquima, um tecido com um grande volume de espaços
internos, que auxiliam a planta na flutuação e na respiração.

• Lodosas: plantas aquáticas que possuem as raízes fixas no substrato, nos

pântanos e no fundo de rios e lagos. Exemplo: vitória-régia (Victoria
amazônica - Nymphaeaceae).
• Natantes: plantas aquáticas que flutuam livremente na água (fig. 4).
Exemplo: aguapé (Eichhornia crassipes, Pontederiaceae).

Além disso é importante aprender que as raízes desenvolvem diferentes

funções, além de fixação e absorção, geralmente apresentam características
morfológicas especiais. Podemos destacar algumas delas, conforme segue.

Raízes subterrâneas

Tuberosas: Desenvolvem-se como estruturas de reserva, tornando-se

intumescida, apresentando ou não crescimento anômalo em espessura.
Armazenam compostos orgânicos (principalmente amido), nutrientes minerais e
água. O acúmulo de substâncias de reserva pode ocorrer na raiz principal, como
em cenoura (Daucus carota, Apiaceae), ou nas raízes laterais, como em batata
doce (Ipomoea batatas, Convolvulaceae). As raízes de reserva são comuns em
plantas que crescem em regiões secas ou que apresentam invernos rigorosos,
reservando água e alimento para a planta por longos períodos. Contudo, é
preciso muito cuidado ao considerar qualquer estrutura subterrânea espessada
como sendo de origem a partir de raízes (Castro, 2009, p. 4).

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Figura 4 – Ciclo de vida do rabanete e da cenoura: raízes tuberosas

Créditos: Kazakova Maryia/Adobe stock.

Contráteis: possuem a capacidade de contrair-se e, ao fazerem esta

contração, aprofundam-se no solo, puxando para baixo as partes da planta onde
estão inseridas. Tais raízes são reconhecidas por apresentarem a superfície
enrugada transversalmente. Em geral, as raízes primárias são contráteis, o que
permite o aprofundamento de sementes que chegam naturalmente ao solo (sem
interferência primária). Ao permitirem o aprofundamento de cormos, bulbos e
rizomas no solo, estão protegendo as gemas vegetativas de inúmeras
adversidades, como o fogo ou a seca, que ocorre na superfície. Exemplos:
ginseng (Panax ginseng, Araliaceae) e lírio (Lilium sp. - Liliaceae) (Castro, 2009,
p. 4).

Raízes aéreas

• Escora: raízes adventícias que partem do caule em direção ao solo,

auxiliando na sustentação da planta (Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
Numerosas raízes adventícias têm origem a partir dos ramos caulinares.
Ao atingirem o chão, penetram no solo, ramificam-se e começam a
apresentar um crescimento em espessura tão acentuada de sua parte
aérea que logo se confundem com o caule. Essas raízes também

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 assumem a função de caule, isto é, passam a auxiliar na condução de
água e sais minerais, do solo até a copa (Castro, 2009, p. 4).
• Grampiformes ou aderentes: apresentam origem caulinar, estando
presentes em plantas trepadeiras (Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
“Permitem a fixação do vegetal em lugares íngremes como muros e
pedras. Esse tipo de raiz pode ser encontrado em hera (Hedera helix -
Araliaceae) e hera-miúda (Ficus repens - Moraceae)” (Castro, 2009, p. 5).
• Pneumatóforos: presentes em plantas de solos pobres em oxigênio,
como manguezais. Apresentam geotropismo negativo, ou seja, crescem
para cima, na direção oposta ao solo, ficando com as pontas expostas e
em contato com o ar, o que garante um bom suprimento de oxigênio aos
tecidos da raiz. As trocas gasosas ocorrem através de aberturas
chamadas de pneumatódios (Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
• Sugadoras ou haustórios: presentes em plantas parasitas, que se fixam
ao hospedeiro. “Para isto, apresentam um tipo especial de raiz
denominada raiz sugadora ou haustório. No ponto de contato do caule da
planta parasita com o hospedeiro forma-se, inicialmente, uma raiz
adventícia discóide, semelhante a uma ventosa denominada apressório”
(Castro, 2009, p. 5). A raiz parasita penetra nos tecidos do caule da planta
hospedeira até atingir os feixes vasculares, retirando a sua seiva (Souza;
Flores; Lorenzi, 2013). Existem dois tipos de parasitismo: holoparasitismo,
“quando a planta parasita é desprovida de clorofila, pelo menos em
quantidades mínimas necessárias para a sua manutenção” (Castro, 2009,
p. 5), retirando a seiva elaborada da planta hospedeira (Souza; Flores;
Lorenzi, 2013); e hemiparasitismo, “quando a planta parasita depende
parcialmente do hospedeiro, retirando apenas água e sais minerais, pois
realiza a sua fotossíntese pelas folhas e ramos jovens clorofilados”
(Castro, 2009, p. 5).

2.1.2 Modificações radiculares

Algumas espécies apresentam raízes com modificações mais

acentuadas, para atender funções especiais:

• Gavinhas: “as raízes transformam-se em estruturas de fixação

semelhantes a uma mola. Enrolam-se ao tocar em um suporte porque são

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 sensíveis ao estímulo do contato. Exemplo: (Vanilla sp. - Orchidaceae)”
(Castro, 2009, p. 6).
• Espinhos:

Em algumas buritiranas (Arecaceae) as raízes podem transformar-se

em espinhos. Vale a pena lembrar que o espinho é uma estrutura
complexa, um órgão modificado (raiz, caule ou folha) e que, portanto,
apresenta tecido de revestimento, sustentação e até mesmo
vascularização própria, enquanto o acúleo das roseiras é apenas uma
formação epidérmica. (Castro, 2009, p. 6)

2.2 Caule

O caule é o órgão que fornece suporte mecânico e liga as raízes a folhas,

flores e frutos. Também é responsável pela disposição dessas partes na planta.
As folhas ficam em posição adequada à recepção de luz e ar. As flores aparecem
em posição que facilita a polinização e depois a dispersão das sementes. Além
de sustentar a parte aérea da planta, o caule pode desempenhar outras funções,
como: condução de água e sais minerais das raízes para a copa; condução de
açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as
demais partes da planta; armazenamento de reservas nutritivas; e às vezes
participação na propagação vegetativa da planta (Castro, 2009, p. 15).
A organização básica de um caule consiste em um eixo com nós e
entrenós (ou internós). Nos nós estão inseridas as folhas e gemas axilares,
sendo essa a diferença fundamental entre o caule e a raiz. A gema existente no
ápice de um eixo caulinar é a gema terminal, enquanto aquelas localizadas nas
axilas das folhas (uma ou mais por axila) são as gemas laterais ou axilares
(Castro, 2009, p. 15).
A gema terminal contém o meristema, que promove o crescimento da
planta em comprimento, enquanto as gemas axilares promovem as ramificações
(Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
Com o seu desenvolvimento, as gemas podem formar ramos com folhas,
flores ou ambos. Geralmente, a gema apical é mais ativa, enquanto as gemas
laterais permanecem dormentes em consequência da dominância apical
exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida
que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência
retardadora do ápice diminui, de modo que as gemas laterais podem se
desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos

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jardineiros, estimula o desenvolvimento das gemas laterais, levando ao
desenvolvimento de plantas ramificadas (Castro, 2009, p. 16).
A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de
ramificação. Os principais tipos são:

• Monopodial: quando o crescimento do caule acontece pela atividade de

uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta. Neste
sistema, o eixo caulinar primário, formado por tecidos derivados de uma
única gema apical, é mais desenvolvido do que os demais, de modo que
cresce verticalmente, enquanto os ramos laterais têm crescimento oblíquo
e são menos desenvolvidos, como a Carica papaya (Castro, 2009, p. 16).
• Simpodial: várias gemas participam da formação de cada eixo. Isso
acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo
substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e
assim por diante, ou ainda porque o eixo principal perde a sua dominância
sobre os ramos laterais. Desse modo, o eixo principal é formado por
tecidos originados das diversas gemas, que se substituem
gradativamente. As árvores, de maneira geral, apresentam i, sistema
caulinar do tipo simpodial (Castro, 2009, p. 16).

Figura 5 – Árvore com sistema caulinar monopodial

Créditos: zxczxc80/Adobe stock.

Figura 6 – Árvore com sistema caulinar simpodial

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Créditos: Kazakova Maryia/Adobe stock.

2.2.1 Tipos de caules

Caule aéreo:

• Haste: “caule delicado, ereto, herbáceo, clorofilado, com pouca ou

nenhuma lignificação. Os nós geralmente são evidenciados pela presença
das folhas” (Castro, 2009, p. 17). Ocorre nas ervas (Vidal; Vidal, 2006).
• Tronco: “lenhoso, com desenvolvimento maior na base e com
ramificações no ápice, característico das árvores” (Castro, 2009, p. 17) e
arbustos (Vidal; Vidal 2006).
• Estipe: “lenhoso, geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa
de folhas apenas no ápice” (Castro, 2009, p. 17).
• Colmo: silicoso, cilíndrico, ramificado e com uma nítida divisão entre nós
e entrenós e com folhas desde a base. Os colmos podem ser cheios, com
entrenós com medula. Exemplo: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum
- Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae). Também podem ser fistulosos
(ocos), quando praticamente toda a medula desaparece na região dos
entrenós, permanecendo apenas na região dos nós. Exemplo: bambu
(Bambusa vulgaris - Poaceae) (Castro, 2009, p. 17).

Temos ainda os seguintes tipos:

• Caule rastejante: cresce paralelamente ao solo (Castro, 2009, p. 17).

• Caule volúvel: caule aéreo que se enrola em um suporte sem o auxílio
de órgãos de fixação. Os caules volúveis são dotados de irritabilidade e
enrolam-se ao tocar em um suporte, seja pela direita (dextrorso) ou pela
esquerda (sinistrorso) (Castro, 2009, p. 17). A direção do enrolamento é
constante para cada espécie (Vidal; Vidal, 2006).

18
18
 • Caule subterrâneo: podem ser considerados formas incomuns,
principalmente porque uma das funções primárias do caule é expor as
folhas à luz. Os caules subterrâneos geralmente são estruturas que
associam as funções de armazenamento de reservas com formas de
propagação vegetativa. Servem também para garantir a vida da planta
quando as partes aéreas não sobrevivem, seja por conta de frio, seca ou
queimada. Os caules subterrâneos podem ser classificados em:

o Rizoma: caule mais ou menos cilíndrico, com folhas modificadas em

catáfilos. O rizoma apresenta crescimento horizontal, na superfície do
solo, ou levemente enterrado, mas sempre próximo à superfície,
podendo ser delgado ou suculento. Em ambos os casos, armazenam
substâncias. O rizoma apresenta todas as características de um
sistema caulinar comum (nós, entrenós e gemas), além de
habitualmente formar raízes adventícias. Exemplo: bananeira (Musa
paradisiaca, Musaceae), lírio-do-brejo (Hedychium coronarium -
Zingiberaceae) e espada-de-São-Jorge (Sanseviera trifasciata -
Liliaceae).
o Tubérculo: caule subterrâneo com porção terminal de ramos longos
e delgados, dilatada e cheia de reservas. Como o rizoma, o tubérculo
é envolvido por catáfilos membranosos (ou apenas as suas cicatrizes)
e gemas axilares. O tubérculo difere do rizoma pelo fato de seu
espessamento, resultante do acúmulo de substâncias, ficar restrito às
porções terminais, e ainda por não formar raízes adventícias a partir
dos nós. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae).
o Cormo: sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente,
geralmente envolvido por catáfilos secos. Estrutura sólida que serve
para armazenar reservas. A diferença entre o cormo e o tubérculo está
no fato do cormo ser um caule com a base espessada, e não o ápice
espessado, como no tubérculo. Exemplo: palma-de-Santa-Rita
(Gladiolus hortulanus - Iridaceae).
o Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, em que o caule
propriamente dito é reduzido a um “disco basal”, do qual partem
muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os
mais internos suculentos. Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae),
alho (Allium sativus - Liliaceae) (Castro, 2009, p. 18).

19
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2.2.2 Modificações caulinares

O caule pode assumir aspecto bem diferente dos tipos mais comuns. Tais
essas modificações geralmente são adaptações a condições especiais. O caule
pode ser transformado em espinhos e gavinhas, ou ainda adquirir uma forma
achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas
em espinhos (Castro, 2009, p. 19).
As adaptações caulinares podem ser classificadas da seguinte forma:

• Gavinhas: “Ramos modificados formados na axila das folhas e que

servem como elementos de fixação para o caule trepador. As gavinhas
podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo:
maracujá (Passiflora alata - Passifloraceae)” (Castro, 2009, p. 19).
• Espinhos: “Quando as gemas caulinares se desenvolvem em estruturas
rígidas com função de proteção contra predação. Exemplo: limoeiro
(Citrus limon - Rutaceae)” (Castro, 2009, p. 19).
• Cladódio e/ou filocládio: caule modificado que assume a aparência e a
função fotossintetizante de uma folha, com crescimento contínuo, devido
à presença de uma gema apical. Geralmente, o cladódio se forma em
plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em
espinhos, como nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule
alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça
(Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae) (Castro, 2009, p. 19).

TEMA 3 – MORFOLOGIA VEGETAL: FOLHA

“A folha é o órgão vegetativo que apresenta o maior polimorfismo e

adaptações a diferentes ambientes e funções. Além da fotossíntese, outros
processos fisiológicos importantes para as plantas têm lugar nas folhas, como:
respiração, transpiração e reserva de nutrientes” (Castro, 2009, p. 30). Apesar
do grande polimorfismo, as folhas são estruturas geralmente achatadas e finas,
que otimizam o aproveitamento da luz solar (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). Uma
folha geralmente tem as seguintes partes: limbo (lâmina), pecíolo, base (nas
monocotiledôneas, frequentemente há o desenvolvimento de uma bainha),
estípulas e um par de apêndices foliares na base do pecíolo (Castro, 2009).

Figura 7 – Partes de uma folha

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20
Créditos: Inkoly/Shutterstock.

Limbo é a parte essencial da folha. Caracteriza-se, em geral, como uma

superfície plana e ampla, uma lâmina verde, sustentada pelas nervuras, que
constituem o sistema vascular. O limbo pode ser inteiro na folha simples. Quando
a lâmina foliar é dividida em várias unidades, a folha é composta. A forma da
folha é dada pela forma geral do limbo, apresentando grande variedade. O limbo
foliar tem grande importância nos trabalhos de taxonomia, filogênese e
identificação de plantas. Uma enorme gama de conceitos foi desenvolvida para
definir as diversas características do limbo. Assim, pode ser classificado quanto
a forma, margem, base, ápice e ausência ou presença de tricomas e consistência
(Castro, 2009, p. 31).
Pecíolo “é a haste (pedúnculo) que sustenta o limbo e une a lâmina foliar
ao caule. O pecíolo desempenha um importante papel na exposição da lâmina
foliar à luz (fototropismo)” (Castro, 2009, p. 31).
As folhas podem ser classificadas quanto ao pecíolo da seguinte forma
(Castro, 2009, pg. 31):

21
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 • Peciolada: quando o pecíolo está presente.
• Peltada: quando o pecíolo está preso no meio da lâmina foliar.
• Séssil: quando o pecíolo está ausente e a lâmina foliar prende-se
diretamente ao caule.

“Base é a porção terminal do pecíolo que abraça o caule. Nas

monocotiledôneas geralmente é bem desenvolvida e denominada bainha, e
envolve parcial ou totalmente o caule” (Castro, 2009, p. 31). A bainha tem função
auxiliar na proteção das gemas axilares (Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
“Estípulas são estruturas laminares, geralmente duas, na base da folha e
variam muito em forma e tamanho, podendo ser livres ou não” (Castro, 2009, p.
31).

3.1 Venação

“A nervação ou venação foliar deriva dos feixes vasculares do caule que

se dirige para o pecíolo, e que por sua vez se ramificam pelo limbo formando a
estrutura que sustenta a folha” (Castro, 2009, p. 31). As folhas geralmente
apresentam uma nervura principal de maior porte, que termina no ápice, e uma
série de nervuras de menor porte, que dela divergem.
Segundo a disposição das nervuras de maior porte, as folhas podem ser
classificadas da seguinte forma:

• Pinada ou peninérvea: “Nervuras ramificadas partindo de uma nervura

central mais espessa, lembrando a morfologia de uma pena de ave”
(Castro, 2009, p. 31).
• Actinódroma ou palminérvea: quando duas ou mais nervuras primarias
e laterais se originam na base do limbo sem se encontrar no ápice (Vidal;
Vidal 2006; Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
• Acródroma ou curvinérvea: “quando apresenta várias nervuras que
partem da base da folha e se reúnem, outra vez, no ápice, percorrendo o
limbo em curvas paralelas” (Castro, 2009, p. 31).
• Paralelódrama ou paralelinérvea: “quando várias nervuras percorrem o
limbo em sentido longitudinal e, aproximadamente, paralelas umas às
outras” (Castro, 2009, p. 31).

3.2 Filotaxia

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 Filotaxia é o arranjo ou a disposição das folhas no caule.

• Alterna: quando as folhas se colocam em diferentes níveis no caule. Em

cada nó, se insere apenas uma folha (Vidal; Vidal 2006; Castro, 2009;
Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
• Oposta: duas folhas se inserem no caule no mesmo nível, mas em
oposição, isto é, pecíolo contra pecíolo, ou seja, duas folhas por nó (Vidal;
Vidal 2006; Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
• Verticilada: três ou mais folhas se dispõem no mesmo nó (Vidal; Vidal
2006; Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).

TEMA 4 – MORFOLOGIA VEGETAL: FLOR E INFLORESCÊNCIA

A flor é considerada um sistema caulinar profundamente modificado,

apresentando um eixo caulinar, de crescimento determinado, com folhas
altamente modificadas (antófilos), umas estéreis, que formam os verticilos de
proteção (sépalas e pétalas), e outras férteis (androceu e gineceu), com função
reprodutiva, através da produção de pólen pelos estames e de óvulos pelos
pistilos (Souza; Flores; Lorenzi, 2013). Já inflorescência é o termo usado para
descrever flores dispostas em conjunto num ramo. A evolução da flor foi
seguramente um dos fatores determinantes do sucesso e da grande diversidade
das angiospermas. O estudo da estrutura e da evolução das flores e da
inflorescência é importante para a filogenia e a classificação desse grupo de
plantas (Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).

4.1 Flor

Como já definimos, a flor é constituída por um eixo caulinar de

crescimento limitado, localizado na porção terminal do caule ou de um ramo
caulinar. A porção apical do eixo, geralmente plana, é chamada de receptáculo
floral, onde se inserem os apêndices florais estéreis (sépalas e pétalas) e os
apêndices férteis (estames e carpelos). O restante do eixo forma o pedúnculo ou
pedicelo floral, que nasce na axila de uma ou mais brácteas (folhas modificadas
associadas a uma flor ou inflorescência). As flores que apresentam pedicelo são
chamadas de pediceladas ou pedunculadas.
Existem flores que não apresentam pedicelo, conhecidas como flores
sésseis, apedunculadas ou apediceladas, como as flores do milho (Zea mays).

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Na maioria das angiospermas, os apêndices florais estéreis e férteis se inserem
no receptáculo floral, formando círculos ou verticilos florais. Tais flores são
chamadas de cíclicas. No entanto, nas angiospermas consideradas mais
primitivas como a Michelia grandiflora (magnólia), os apêndices florais se
dispõem de maneira espiralada ao redor de um receptáculo floral alongado.
Essas flores são chamadas de acíclicas.
Uma flor é chamada de completa se apresenta os quatro verticilos: cálice,
corola, androceu e gineceu; e incompleta se faltar algum desses verticilos
(Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).

Figura 8 – Partes da flor

Créditos: LuckySoul/Adobe stock.

4.1.1 Verticilos estéreis: perianto

Os apêndices florais estéreis e externos constituem o perianto (peri = ao

redor; anto = flor), que geralmente é formado por sépalas e pétalas (Castro,
2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013). As sépalas constituem o cálice, que é o

24
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verticilo externo, geralmente verde, com a função de proteção dos órgãos
essenciais (estames e pistilos). As sépalas são folhas modificadas que
apresentam epiderme, nervuras e estômatos, de modo semelhante ao que
observamos nas folhas vegetativas (Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
Ao contrário das sépalas, as pétalas geralmente apresentam uma textura
mais delicada, com diferentes cores. Quando as pétalas e as sépalas são
semelhantes (em termos de cor e tamanho), são denominadas tépalas. O
conjunto de tépalas é conhecido como perigônio e não perianto. A grande
variação apresentada pela corola está sempre relacionada aos diferentes
polinizadores das angiospermas (Castro, 2009; Souza; Flores; Lorenzi, 2013).
Podemos classificar as flores a partir de diferentes aspectos.
Primeiramente, quanto à presença do perianto:

• Diclamídea: apresenta cálice e corola bem definidos. Podem ser

classificadas como:

o Heteroclamídea: quando as sépalas são diferentes das pétalas;

o Homoclamídea: quando as sépalas e pétalas são muito semelhantes.

• Monoclamídea: apenas um dos verticilos de proteção está presente.

• Aclamídeas: flores que não apresentam nem cálice nem corola.

Quanto à disposição das peças florais:

• Acíclica: quando as peças florais estão dispostas de forma espiralada.

• Cíclica: quando as peças florais estão distribuídas em verticilos.

Quanto à simetria:

• Assimétricas: quando não apresentam nenhum plano de simetria.

• Simétricas são subdivididas em:

o Actinomorfas: quando apresentam mais de um plano de simetria.

o Zigomorfas: quando apresentam um único plano de simetria.

Quanto à fusão das peças florais:

• Dialissépala: quando as sépalas estão livres entre si.

• Dialipétala: quando as pétalas estão livres entre si.
• Gamossépala: quando as sépalas estão unidas entre si.
• Gamopétala: quando as pétalas estão unidas entre si.

Quanto ao número de peças de cada verticilo:

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 • Dímeras: flores com duas sépalas e/ou duas pétalas.
• Trímeras: flores com três sépalas e/ou três pétalas.
• Tetrâmeas: flores com quatro sépalas e/ou três pétalas.
• Pentâmeras: flores com cinco sépalas e/ou três pétalas.

4.1.2 Verticilos férteis

As folhas que formam os verticilos férteis sofrem modificações mais

profundas e se transformam nas estruturas envolvidas com a reprodução
sexuada nas angiospermas. As folhas “masculinas” recebem o nome de
estames. O seu conjunto forma o androceu e as folhas “femininas”, carpelos, que
em conjunto formam o gineceu.
A flor que apresenta os dois verticilos férteis (androceu e gineceu) é
conhecida como perfeita, ou ainda hermafrodita ou monoclina (mono = uma;
clina = no sentido de flor). No entanto, se a flor apresenta apenas um dos
verticilos férteis, é chamada de imperfeita. Será estaminada se apresentar
apenas o androceu, ou pistilada se apresentar apenas o gineceu. Essa flor é dita
unissexuada (masculina ou feminina) ou diclina (di = dois) (Castro, 2009; Souza;
Flores; Lorenzi, 2013).

4.1.2.1 Androceu

O androceu é formado por folhas altamente modificadas (microsporófilos)

ou estames, cujo número varia entre as espécies. Geralmente esse número, em
uma flor, está relacionado com o número de pétalas da mesma flor. Nas flores
com muitos estames, eles podem estar distribuídos em mais de um verticilo.
Um estame típico é formado por uma parte fértil, a antera, onde são
produzidos grãos de pólen, e uma parte estéril, chamada filete, que se une à
antera por um tecido conhecido como conectivo. Em algumas espécies, os
estames não apresentam filetes e as anteras são chamadas de sésseis.
A antera geralmente fica na região superior do filete. Ela apresenta forma
variada, podendo ser alongada, arredondada, oval reniforme etc. Geralmente, a
antera é formada por duas tecas (cada uma com dois sacos polínicos:
microsporângios) unidas entre si por um tecido estéril, o conectivo, que é um
prolongamento do filete.

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 Com base no androceu, podemos classificar as flores de algumas formas.
Inicialmente, de acordo com o número de estames em relação ao número de
pétalas:

• Oligostêmones: se o número de estames for menor que o número de

pétalas.
• Isostêmones: se o número de estames for igual ao de pétalas.
• Diplostêmones: se o número de estames for o dobro do número de
pétalas.
• Polistêmones: se o número de estames for maior que o número de
pétalas, exceto o dobro.

Com relação à soldadura dos filetes:

• Dialistêmone: os filetes são livres entre si.

• Gamostêmone: os filetes estão soldados entre si. Neste caso, podem
apresentar várias formas:

o Monadelfo: todos os estames permanecem unidos em um só grupo.

o Diadelfo: um dos estames é livre e os demais soldados entre si.
o Poliadelfo: os estames são soldados pelo filete em mais de três
grupos.

Segundo o tamanho dos estames:

• Isodínamo: apresenta todos os estames de tamanhos iguais.

• Heterodínamo: apresenta pelo menos um estame de tamanho diferente.
• Didínamo: apresenta 4 estames, 2 maiores e 2 menores.
• Tetradínamo: apresenta 6 estames, 4 maiores que os restantes.

Segundo a disposição dos estames em relação à corola:

• Livres: estames presos apenas ao receptáculo.

• Epipétalos: estames adnatos (aderentes) às pétalas.

Quanto à liberação do grão-de-pólen, a deiscência (abertura) da antera,

temos a seguinte classificação:

• Rimosa ou longitudinal: a abertura ocorre por uma fenda longitudinal em

cada teca. É o tipo mais frequente.
• Valvar ou opercular: a abertura ocorre por uma ou duas valvas em cada
teca. É mais raro e ocorre na família Lauraceae.

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 • Poricida: a abertura ocorre por poros localizados geralmente na porção
apical da teca.
• Transversal: ocorre por uma fenda transversal na teca.

4.1.2.2 Gineceu

O gineceu é o verticilo interno da flor, sendo formado por um ou mais

pistilos. O pistilo é a unidade morfológica do gineceu, sendo formado por folhas
altamente modificadas (megasporófilos) ou carpelos. O carpelo é derivado de
folhas férteis, que apresentam óvulos em suas margens. Com a evolução, as
margens dessas folhas férteis se dobram e se unem entre si e com as margens
de outros carpelos, de modo que os óvulos ficam encerrados no espaço no
interior do carpelo, chamado de lóculo.
O gineceu (verticilo “feminino”) compreende todos os pistilos da flor. Os
pistilos são tipicamente formados por: um estigma, que serve como coletor e
facilitador da germinação do pólen carregado por vento, água ou animais;
estilete, região especializada para o crescimento do tubo polínico e o ovário; e a
porção basal dilatada, que circunda e protege os óvulos.
Com base no gineceu, podemos classificar as flores de três formas.
Primeiramente, quanto ao número de lóculos do ovário:

• Unilocular: ovário com um lóculo.

• Bilocular: ovário com dois lóculos.

Quanto ao número de carpelos:

• Unicarpelar: ovário com um carpelo.

• Bicarpelar: ovário com dois carpelos.

Quanto à posição do ovário:

• Ínfero: quando o ovário se encontra abaixo dos verticilos florais.

• Súpero: quando os verticilos florais se encontram abaixo do ovário.

4.1.3 Placentação

A região do ovário em que os óvulos estão presos é chamada de placenta.

Cada carpelo apresenta tipicamente duas placentas. A disposição ou localização
da placenta (ou placentas) no ovário é denominada placentação, sendo variável
nas diferentes flores. Os principais tipos de placentação são:

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 • Parietal: em ovários sincárpicos (carpelos fundidos), se os óvulos estão
presos à parede do ovário ou em suas expansões.
• Axilar: também em ovários sincárpicos, quando os óvulos estão presos
na parte central do ovário composto, na axila dos septos. Neste caso, o
ovário apresenta número de lóculos igual ao número de carpelos.
• Central livre ou axial: exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta,
com os óvulos, aparece em uma coluna central de tecidos ligada à sua
base.
• Basal: exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta se localiza na
região basal do ovário.
• Apical: exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta se localiza na
região apical do ovário.
• Marginal: quando a placenta se localiza ao longo da margem de um
ovário unicarpelar.

4.2 Inflorescência

Uma inflorescência é um ramo ou sistema de ramos caulinares com flores.

Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que forma uma
inflorescência produz primórdios foliares que se diferenciam em brácteas. Na
axila de cada bráctea, nasce uma flor ou uma gema, que formará um ramo lateral
com flores. Há uma grande variedade de tipos, com denominações que levam
em conta número de flores, disposição, presença ou não de pedicelo e até
mesmo o fato de parecerem ou não uma única flor.

4.2.1 Classificação das inflorescências

Quanto à posição:

• Apicais ou terminais: quando se desenvolvem a partir da gema apical.

• Laterais: quando se desenvolvem a partir de gemas laterais.

Quanto à ramificação:

• Simples: não ramificada.

• Composta: quando há ramificação.

o Monopodiais ou racemosa (indefinidas): flores formadas ao longo

de um eixo principal em um número indefinido.

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29
 o Simpodiais ou cimosas (definidas): o número de flores em geral é
definido, e a inflorescência termina em uma flor.

Tipos mais comuns de inflorescências:

• Racemo ou cacho: flores pediceladas se desenvolvem ao longo de um

eixo principal, com flores mais novas dispostas em posição apical.
• Corimbo: tipo de inflorescência em que as flores apresentam pedicelos
com diferentes tamanhos, de forma que todas chegam a
aproximadamente a mesma altura.
• Espiga: diferencia-se do racemo por apresentar flores sésseis, ou seja,
sem pedicelo ou com pedicelo muito curto, dando a impressão de que as
flores surgem diretamente do eixo da inflorescência.
• Capítulo: espiga achatada dorso-ventralmente, de forma que as flores
ficam dispostas em uma estrutura semelhante a um disco.
• Espádice: espiga com eixo espesso e carnoso, envolvida por uma
bráctea de grande dimensão chamada de espata.
• Umbela: nas umbelas, as flores surgem aproximadamente do mesmo
ponto. O conjunto se assemelha grosseiramente a um guarda-chuva.
• Umbela composta: umbela de umbela, onde a inflorescência surge do
mesmo ponto.
• Cimeira unípara: cimeira cujas flores são alternas. Assim, se originam
uma a uma, tanto da gema apical, quanto das gemas laterais da
inflorescência, sempre com uma flor no ápice.
• Cimeira dicásio: cimeira com uma flor apical e duas flores opostas
produzidas depois dela, surgindo no nó adjacente.

Figura 9 – Tipos mais comuns de inflorescência

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30
Créditos: nikolya/Adobe stock.

TEMA 5 – MORFOLOGIA VEGETAL: FRUTO E SEMENTE

A grande diversidade na organização das flores das angiospermas –

especialmente a variação em número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos
pistilos que formam o gineceu – propicia uma ampla gama de variação em
termos de tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos.
Segundo a definição clássica, fruto é o ovário desenvolvido, contendo as
sementes maduras. No entanto, pode ser formado por um ou mais ovários
desenvolvidos, aos quais ainda podem se associar outras estruturas acessórias.
O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas, sendo biologicamente um
envoltório protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagação e a
perpetuação das espécies.
Quando o fruto amadurece, as demais estruturas florais (cálice, corola e
androceu) podem continuar presentes (geralmente, secas) ou cair. O pedicelo
da flor torna-se mais resistente, para suportar o peso do fruto. Durante esse
processo de amadurecimento, os frutos de muitas espécies adquirem cores
chamativas e aromas agradáveis, ou ainda se tornam suculentos. O seu sabor é
apreciado por animais que, ao se alimentarem deles, espalham as sementes a

31
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certa distância da planta produtora. Outros, ao contrário, tornam-se secos, de
modo que a sua abertura, às vezes explosiva, permite a liberação das sementes,
que podem ser lançadas a distâncias relativamente grandes. Certos frutos
apresentam características morfológicas que os tornam elementos ativos na
disseminação de sementes.
Geralmente, o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da
fecundação, bem como da ação de certos fitormônios. Entretanto, alguns frutos,
como a banana (Musa paradisiaca - Musaceae) e o abacaxi (Ananas comosus –
Bromeliaceae), são formados sem fecundação prévia, sendo caracterizados
como frutos partenocárpicos.

5.1 Fruto

O fruto é constituído de duas partes fundamentais: o fruto propriamente

dito, ou pericarpo (originado da parede do ovário); e a semente (originada do
óvulo fecundado).
Geralmente, podemos distinguir três camadas no pericarpo, conforme
ilustra a Figura 10.

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Figura 10 – Partes do fruto

Créditos: Nataliya Dolotko/Adobe stock.

• Exocarpo ou epicarpo: derivado da epiderme externa da parede do

ovário, é a camada que reveste o fruto externamente.
• Mesocarpo: derivado do mesofilo do ovário, geralmente é a parte mais
desenvolvida nos frutos carnosos (em geral é a porção comestível).
• Endocarpo: derivado da epiderme interna da parede do ovário, é a
camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco
desenvolvida e muitas vezes de difícil separação.

Apesar de sua grande diversidade, os frutos são constantes em termos

de estrutura. Portanto, são importantes na classificação de gêneros e famílias de
angiospermas.

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5.1.1 Classificação dos frutos

A classificação dos frutos geralmente é feita levando em consideração

três parâmetros:

• Número de ovários envolvidos na sua formação.

• Natureza do pericarpo maduro.
• Deiscência ou indeiscência do pericarpo (modo de deiscência, número de
lóculos e sementes formadas).

A diferenciação morfológica fundamental é feita de acordo com a origem

do fruto, que assim são classificados da seguinte forma:

• Frutos simples: derivados de um único ovário (súpero ou ínfero) de uma

única flor. Podem ser secos ou carnosos, uni ou multicarpelares. Neste
caso, sincárpicos, deiscentes ou indeiscentes na maturidade.
• Frutos agregados: derivados dos vários ovários de um gineceu
dialicarpelar (apocárpico) de uma só flor. Nos frutos agregados, os
frutículos podem estar unidos diretamente por suas paredes, ou ainda
indiretamente pelo tecido do receptáculo. Cada pistilo forma um fruto
separado, geralmente do tipo folículo. Em geral, são também chamados
de frutos apocárpicos.
• Frutos múltiplos: consistem em vários ovários amadurecidos, de muitas
flores de uma inflorescência, que concrescem (fundem), mais ou menos,
formando uma unidade, chamada de infrutescência ou fruto múltiplo.

Os principais tipos de frutos simples secos apresentam alguns tipos. Os

frutos deiscentes abrem-se espontaneamente para liberar as sementes.
Geralmente, o pericarpo maduro contém pequena quantidade de água:

• Folículo: derivado de um único pistilo, apresentando apenas uma linha

de deiscência longitudinal.
• Legume: também derivado de um único pistilo, porém a deiscência
acontece por duas linhas longitudinais, a da sutura do carpelo e a da
nervura mediana da folha carpelar.
• Cápsula: fruto derivado de um gineceu sincárpico, com dois a muitos
carpelos fundidos, que secam na maturidade e apresentam vários modos
de abertura:

o Cápsula poricida: pela formação de poros no ápice.

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 o Cápsula circuncisa ou pixídio: pela formação de uma deiscência
transversal do ovário, que delimita um opérculo ou tampa.
o Cápsula septícida: pela abertura na região dos septos que separam
os lóculos.
o Cápsula loculicida: pela abertura mediana na região mediana dos
carpelos.
o Cápsula septífraga: ao abrir, deixa parte dos septos presos no centro
do receptáculo.

• Síliqua: fruto característico das Brassicaceae, derivado de ovário

bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em duas valvas laterais,
deixando um eixo central (replum), ao qual ficam presas as sementes.

Já os frutos indeiscentes não se abrem espontaneamente para liberar

as sementes:

• Sâmara: fruto alado, com expansões da parede do pericarpo em forma de

asas.
• Cariopse ou grão: fruto típico das Poaceae (gramíneas), originado de um
ovário unicarpelar. A única semente está unida, em toda a extensão, às
paredes do fruto.
• Aquênio: fruto não alado, no qual a semente une-se à parede do fruto
(pericarpo coriáceo) por apenas um ponto.

Os principais tipos de frutos simples carnosos são:

• Baga: pericarpo carnoso, epicarpo delgado, mesocarpo e endocarpo não

diferenciados. O fruto se origina de um gineceu pluricarpelar, geralmente
com várias sementes (polispérmico). Mais raramente, pode apresentar
apenas uma semente.
• Drupa: geralmente, é oriundo de ovário unicarpelar e monospérmico. O
epicarpo é delgado, o mesocarpo pode ser de carnoso a coriáceo ou
fibroso, e o endocarpo lenhoso (pétreo) está fortemente aderido à
semente, formando o que chamamos de “caroço”.

5.2 Sementes

Em Spermatophyta (plantas com sementes), a semente pode ser definida

como um óvulo maduro e fecundado. No entanto, muitas vezes o termo semente

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é aplicado impropriamente para designar certos frutos secos monospérmicos,
como cariopses de cereais, aquênios de compostas e, ainda, certos propágulos
vegetativos, como bulbilhos, pedaços de tubérculos de batatas, esporos de
samambaias e de cogumelos.
A semente das angiospermas apresenta geralmente de três partes: uma
planta embrionária, o endosperma (que pode às vezes estar ausente), ambas
protegidas por um ou dois tegumentos (casca). As sementes apresentam
basicamente uma estrutura única que participa da disseminação, da proteção do
embrião e da reprodução das espécies.
Na semente, estão presentes todas as estruturas necessárias para o
início do desenvolvimento da planta. Como a semente ainda não é capaz de
realizar fotossíntese, a energia necessária para o seu desenvolvimento está
armazenada no endosperma ou nos cotilédones. A parte do embrião que fica
acima do cotilédone é chamada de epicótilo e dá origem ao caule e às folhas.
Abaixo do cotilédone, fica o hipocótilo, que origina o colo da planta, que promove
o contato entre a raiz e o caule. Por fim, faz parte do embrião a radícula, que
formará a raiz da futura planta.

Figura 11 – Partes da semente

Créditos: fancytapis/Adobe stock.

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FINALIZANDO

Nesta etapa, estudamos a origem da botânica como ciência, avaliando

como aconteceu o desenvolvimento dessa ciência ao longo do tempo. As plantas
evoluíram com múltiplas pressões na natureza, desencadeando diferentes
respostas morfológicas adaptativas durante o processo. Tais respostas
adaptativas se apresentam nas diferentes formas, cores e texturas que
observamos na natureza. Precisamos nos familiarizar com os nomes e conceitos
morfológicos para entender como e por que as espécies são (e estão)
classificadas. Por meio da classificação vegetal, podemos entender um pouco
do que se sabe sobre a evolução daquele grupo e sobre o grau parentesco entre
as linhagens. Isso tudo nos dará base para reconhecer famílias, gêneros e
espécies, buscando entender melhor a sua biodiversidade.

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REFERÊNCIAS

CASTRO, N. M. Anatomia e morfologia de plantas vasculares: raiz, caule e

folha (morfologia externa e interna). Uberlândia: UFU, 2009.

HODGE, G.; NEAIME, L. Botânica para jardinistas: a arte e a ciência do

jardinismo explicadas e exploradas. São Paulo: Europa, 2014.

RAVEN, P. H. et al. Biologia vegetal. 8. ed. São Paulo: Guanabara Koogan,

2014.

SOUZA V. C.; FLORES, T. B.; LORENZI, H. Introdução à botânica: morfologia.

São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2013.

VIDAL W. N.; VIDAL, M. R. R. Botânica organografia. 4. ed. Viçosa: Editora

UFV, 2006.

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