Introdução à Taxonomia Vegetal

Alessandro Rapini
 Alessandro Rapini possui graduação em Biologia pela
Universidade de São Paulo (1996), doutorado em Ciências
Biológicas (Botânica) também pela Universidade de São
Paulo (2000) e pós-doutorado em Royal Botanic Gardens
(2002), Kew, Reino Unido. É Professor da Universidade
Estadual de Feira de Santana desde 2004 e pesquisador do
CNPq desde 2007. Tem experiência na área de Sistemática
Vegetal, interessando-se especialmente pelas Apocynaceae e
pelas floras dos campos rupestres e das florestas
sazonalmente secas. Além de taxonomia clássica, seus estudos
compreendem filogenia, biogeografia e conservação de
plantas neotropicais.
Introdução à Taxonomia Vegetal
Alessandro Rapini

Apresentação
A Taxonomia Vegetal delimita grupos de plantas; ela, então, descreve e
nomeia táxons com base nesses grupos para que se possa, posteriormente,
identificar outros membros desses mesmos táxons. A circunscrição de táxons é
definida conforme os princípios de classificação, e o nome atribuído a esses
táxons é regido por um código de nomenclatura. No entanto, alterações nos
princípios da classificação e a informação acumulada a partir de diferentes
fontes de informação afetam a circunscrição dos táxons e, consequentemente,
o significado dos nomes científicos. Este processo é contínuo, mas ao regular a
aplicação de nomes, a nomenclatura tem permitido a construção de um
conhecimento robusto sobre as plantas. Os trabalhos taxonômicos
armazenam informações botânicas e os nomes científicos promovem o acesso
e a conexão dessas informações de maneira sinérgica, aumentando assim o
conhecimento sobre as plantas e sua difusão no tempo e no espaço.

"A natureza produz indivíduos, e nada mais. Ela os produz em números

tão incontáveis que somos obrigados a organizá-los em tipos, a fim de que
sejamos capazes de mantê-los em nossas mentes. Esta ordenação é a
classificação-taxonomia." (Bessey, 1908)

Introdução

A Etnobiologia investiga o conhecimento popular das

interações humanas com os organismos (Berlin, 1992).
Sociedades tradicionais dependem intimamente do ambiente
onde encontram material para suprir a maioria de suas

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Introdução à Taxonomia Vegetal

demandas―comida, abrigo, roupas, implementos, utensílios,

medicamentos, instrumentos, etc.―por um longo tempo
(Gilmore, 1932). Portanto, a etnobiologia pode fornecer um
conhecimento essencial em avaliações de biodiversidade e
conservação sustentável, e é atualmente considerada uma área
prioritária em ciências biológicas, pois tanto o conhecimento
tradicional quanto a diversidade biológica estão sendo
rapidamente perdidos (Newmaster et al., 2006).
Embora as classificações populares estejam estruturalmente
organizadas de acordo com princípios gerais (Berlin et al., 1973),
uma planta pode ter nomes locais diferentes e um nome popular
pode se referir a plantas diferentes. Consequentemente, nomes
comuns não podem substituir nomes científicos, e determinados
procedimentos devem ser adotados para se registrar espécies de
plantas, de modo a se alcançar as melhores práticas e garantir
trabalhos científicos de alta qualidade em etnobotânica:
primeiro, um espécime-testemunho, identificado pelos
informantes locais, deve ser coletado e depositado em um
herbário, servindo de referência para este registro; segundo, a
amostra de herbário deve ser identificada por um botânico
competente; e terceiro, o nome científico correto da planta e
seu(s) autor(es) devem ser mencionados nos artigos, bem como
as exsicatas e o botânico responsável pela identificação científica
(Nesbitt et al., 2010). Portanto, para um procedimento correto
em Etnobotânica, a precisão, a confiabilidade e a qualidade das
informações sobre uma planta dependem essencialmente da
taxonomia, exigência básica em qualquer ciência biológica.
Taxonomia é a disciplina responsável por ordenar a
diversidade biológica: ela fornece um método sintético para
classificar e designar organismos, permitindo uma comunicação
eficiente. Essa disciplina surge a partir da combinação entre os
princípios usados para organizar a biodiversidade e os
procedimentos estabelecidos para nomear seus componentes.

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Como método indutivo pelo qual organizarmos o universo, as
classificações são construções antropocêntricas concebidas com
interesses e pressupostos particulares: elas agrupam objetos e
criam classes (intenção) com base em suas propriedades, de tal
maneira que outros objetos (extensão) de mesmo tipo também
irão pertencer a essas classes. Em taxonomia, os organismos são
os objetos, e os táxons são as classes (Rapini, 2004) ou tipos
naturais de uma classificação (Ruse, 1987). Táxons são conceitos
ou colocações definidas a partir de propriedades comuns ou com
base nas relações de seus membros: eles são criados, mas não
têm existência física; podem ser modificados, mas não evoluem;
podem ser abandonados, mas não extintos (Loevtrup, 1987).
A função dos taxonomistas é delimitar, descrever e nomear
táxons de tal maneira que os organismos são identificados de
acordo com sua conformidade a esses táxons. O principal papel
da taxonomia, portanto, é circunscrever táxons e criar um
sistema hierárquico de classes. Essas classificações podem ser
construídas com diferentes objetivos. Algumas são apenas
operacionais, projetadas para serem simples e estáveis, enquanto
outras favorecerem o conteúdo empírico, sintetizando o
conhecimento de grupos ou investindo em predições.
Finalmente, algumas classificações são teóricas e representam
entidades em ação ou o resultado de processos naturais.
Considerando que as plantas são altamente diversa e
amplamente distribuídas, muito utilizadas pelos seres humanos
em diferentes partes do mundo e com diferentes propósitos, não
é surpreendente que diferentes sistemas tenham sido propostos
para se classificar este grupo. Neste capítulo, a taxonomia
botânica é introduzida considerando três componentes
integrados da sistematização da diversidade de plantas: (1) os
princípios de classificação, (2) a nomenclatura botânica e (3) a
descrição e identificação dos táxons.

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Introdução à Taxonomia Vegetal

Sistemas e Princípios de Classificação das Plantas

Embora Aristóteles seja amplamente conhecido como o

primeiro naturalista, Teofrasto (371-287 aC), seu aluno, é
reconhecido como o pai da Botânica [importantes eventos para a
história da taxonomia vegetal desde então podem ser
encontrados em Mayr (1982) e Pavord (2005)]. Teofrasto
descreveu cerca de 500 plantas. Ele foi o primeiro a nomear as
plantas e a refletir como elas deveriam ser organizadas usando
caracteres como o hábito (ervas, subarbusto, arbustos e árvores)
e sua utilidade para os seres humanos (selvagem e plantas
cultivadas) como critérios para seu agrupamento. Depois que os
livros em Alexandria foram queimados, a contribuição de
Teofrasto tornou-se completamente ignorada por mais de 1.500
anos, até que sua obra História das Plantas foi traduzida para o
latim por Teodoro de Gaza, no século XV, a partir de um
manuscrito em árabe descoberto na biblioteca do Vaticano.
Teofrasto foi seguido por Dioscórides, médico grego que
produziu um guia de campo de plantas úteis, em especial para a
medicina, e por Plínio, advogado romano que compilou a maior
parte das informações sobre história natural acumuladas até
aquele momento. As obras Matéria Médica de Dioscórides
(aprox. 600 plantas) e História Natural de Plínio (aprox. 800
plantas) foram publicadas quase ao mesmo tempo (60-80 dC) e
se tornaram as principais referências botânicas durante a Idade
Média (séculos V-XV dC). Nos tempos medievais, as
contribuições árabes para o conhecimento das plantas estiveram
restritas a inovações na agricultura e na medicina, além da
reprodução de manuscritos mais antigos.
A história natural ressurgiu durante o Renascimento. Os
herbalistas alemães Brunfels, Bock, Cordus e Fuchs produziram
seus próprios livros de botânica-médica, e o uso das ervas se
espalhou para a Holanda, França e Inglaterra. Com as grandes

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expedições desse período, várias plantas curiosas e ainda
desconhecidas chegaram à Europa vindas do oriente e do Novo
Mundo, e no século XVI, as universidades começaram a prestar
mais atenção ao estudo das plantas. As pessoas que cultivavam
plantas passaram a se interessar também em descrevê-las e não
meramente indicar seus usos, como a maioria dos herbalistas
fazia. Na Itália, Luca Ghini fundou o primeiro jardim botânico
europeu, em Pisa, e seu aluno, Andrea Cesalpino, montou um
herbário (coleção com amostras secas de espécimes de plantas)
em Bolonha, atualmente localizado no Museu de História
Natural de Florença. Cesalpino renovou a busca de Teofrasto
pela ordem e defendeu um método para organizar as plantas de
acordo com suas afinidades. Ele também usou o hábito das
plantas, um caráter recorrentemente empregado em vários
sistemas, de Teofrasto (aprox. 300 A. D.) a Hutchinson (década
de 1970), mas o associou às propriedades dos frutos e sementes.
O método de Cesalpino para a classificação das plantas foi
posteriormente aperfeiçoado por John Ray. Ray incluiu mais de
18.500 "espécies" de plantas em sua obra História das Plantas
(1686-1704), e assim, um método para a arranjar essas plantas
tornou-se necessário. Ray empregou o hábito das plantas como
um critério primário, associando-o ao número de cotilédones,
uma característica influente nos sistemas subsequente. De
acordo com a obra Methodus Plantarum Emendata et Aucta
(1703) de Ray, o método de classificação deveria ser indicado
pelas plantas e não imposto a elas: os grupos deveriam ser
ordenados de acordo com suas afinidades, estar claramente
definidos e ser suficientemente estáveis para evitar confusões.
Ray estava estabelecendo uma nova disciplina científica para
quem trabalhava com plantas: a Taxonomia (termo que só foi
introduzido por Augustin Píramo de Candolle, mais de um século
depois), abrindo assim um caminho para as contribuições de
Lineu.

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Introdução à Taxonomia Vegetal

Na obra Species Plantarum, publicada em 1753, o botânico

sueco Lineu nomeou 5.890 espécies de plantas e 1.097 gêneros
de diferentes partes do mundo. Ele foi o primeiro a aplicar
binômios em latim de forma consistente e usar um sistema
hierárquico de classificação, considerando cinco
categorias―espécies, gêneros, ordens, classes e reinos; a maioria
dos tratamentos até então utilizavam designações polinomiais,
descrevendo características diagnósticas, e raramente
reconheciam categorias acima de gênero. Seu conceito para as
espécies derivou daquele adotado por John Ray, enquanto seu
conceito para os gêneros se baseou nos quase 700 gêneros
considerados pelo francês Joseph Pitton de Tournefort em 1700.
A padronização simples promovida por Lineu para nomear
táxons foi incorporada na botânica desde então e continua em
uso atualmente. Seu sistema sexual foi um dos primeiros a
enfatizar características florais na classificação. Ele reconheceu
24 classes com base no número e disposição dos estames, e
subdividiu essas classes em ordens conforme o número de
pistilos. No entanto, Lineu não era rigoroso com seu próprio
método artificial e, eventualmente, espécies com diferentes
números de estames eram incluídas no mesmo gênero, espécies
que de outra forma seriam tratadas em classes distintas (Stevens,
1984). Seguindo Ray, Lineu também pensava que os caracteres
deveriam ser indicados pelos táxons, e não o contrário, e
acreditava na existência de grupos naturais, ainda que naquele
momento não fosse possível revelar esses grupos. Um avanço
nesta direção teria que esperar o Genera Plantarum, publicado
pelo francês Antoine Laurent de Jussieu, em 1789.
Descrevendo gêneros e ordens (atualmente, denominado
famílias) e agrupando-os em classes (hoje, tratadas como
ordens), o trabalho de Jussieu, com 100 famílias, é a base do
sistema atual de classificação. Ele reconheceu grupos com mais
de um e menos de 100 membros, tamanho razoável de modo a

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facilitar a memorização. Semelhante ao seu antecessor francês
Michael Adanson, Jussieu também propôs um sistema sintético,
com base em semelhanças gerais, definindo grupos com base
numa combinação de diferentes caracteres; porém, diferente de
seu compatriota, ele considerava os caracteres invariáveis dentro
dos grupos. O sistema de Jussieu foi seguido por outros sistemas
naturais. O professor de Botânica suíço Augustin Píramo de
Candolle, por exemplo, iniciou o esforço hercúleo de descrever
todas as plantas vasculares na obra Prodromus Systematis
Naturalis Regni Vegetabilis. Este trabalho teve início em 1824,
sendo continuado por seu filho e neto, Alphonse e Casimir de
Candolle, respectivamente, para que as dicotiledôneas fossem
concluídas apenas em 1873. A esta altura, o número de espécie já
era quase dez vezes maior do que aquele tratado por Lineu.
Sistemas naturais também foram elaborados, por exemplo, pelos
ingleses Bentham e Hooker, que prepararam o volume 3 do
Genera Plantarum (1862-1883) e, mais tarde, pelos alemães
Engler e Prantl, nos 23 volumes do Die natürlichen
Pflanzenfamilien (1887-1915).
Diferente dos sistemas artificiais, baseados em apenas um
ou poucos caracteres selecionados a priori, tal qual o sistema
sexual de Lineu ou no dos herbalistas, onde as plantas eram
muitas vezes arranjadas de acordo com os usos e efeitos, os
sistemas naturais são politéticos: baseados em muitos caracteres,
agrupando as plantas a partir de um grande número de atributos
correlacionados. Por conseguinte, espera-se que uma
classificação natural seja mais útil e informativa do que uma
artificial e seja capaz de agregar um valor preditivo maior
(Gilmour, 1937). No entanto, diferente do que tem sido
disseminado de maneira recorrente desde meados do século XX
(Mayr, 1982; Hull, 1988; Ereshefsky, 1997; Mishler, 2000), esses
sistemas pré-evolucionistas não eram essencialistas. Eles usavam
exemplares (ou tipos) como referência para associar outros

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Introdução à Taxonomia Vegetal

membros, de acordo com semelhanças gerais. Assim, os grupos

eram formados em torno desses modelos e não definidos por
características essenciais atribuídas a tipos platônicos (Winsor,
2003). Na verdade, os princípios evolucionistas tiveram pouca
influência nos métodos taxonômicos; o que mudou foi a maneira
como as classificações passaram a ser explicadas (Stevens, 1984).
Darwin estava ciente de que as categorias taxonômicas eram
construções definidas por conveniência e que a classificação era
um processo lógico que sintetizava uma grande quantidade de
informações em poucas palavras (Darwin, 1986). No entanto, ele
não concordava com os sistemas naturais de seu tempo, pois eles
não consideravam relações genealógicas em suas classificações.
Para Darwin, graus de semelhança deveriam ser usados apenas
para revelar a descendência de um estoque ancestral comum na
qual os táxons deveriam estar baseados (Padian, 1999). Embora
Darwin já estivesse propenso a um tipo de classificação
filogenética, mais de um século ainda seria necessário para que
esse tipo de classificação pudesse se consolidar na botânica.
Em 1915, o americano Charles Bessey, um estudante de Asa
Gray, propôs um sistema influente, em sua obra Phylogenetic
Taxonomy of Flowering Plants. Apesar do título, seu sistema era
evolucionista. Seguindo Ray e Jussieu, Bessey também empregou
o número de cotilédones como caráter importante, e a maioria
dos sistemas evolucionistas subsequente até o final do século XX,
tais como aqueles propostos por Armen Takhtajan, Arthur
Cronquist, Robert Thorne e Rolf Dahlgren, continuaram a dividir
as angiospermas em dicotiledôneas e monocotiledôneas. Esses
autores evolucionistas empregavam uma enorme quantidade de
informação, de fitoquímica e anatomia à morfologia externa e
ecologia, para inferir relações evolutivas. Os táxons eram então
construídos com base em grupos revelados a partir de uma
combinação de evolução comum e graus de semelhança e
diferença.

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 Dado o complexo mosaico de características, os autores
evolucionistas dedicavam atenção especial a diferentes partes da
planta. Pesos eram normalmente dados para alguns caracteres, e
a classificação dependia essencialmente do julgamento de cada
autor. Consequentemente, sistemas evolucionistas também
assumem um alto grau de subjetividade e são geralmente
sustentados com base na autoridade e experiência de seus
proponentes, e não necessariamente em sua utilidade ou
objetividade. A taxonomia numérica (Sokal & Sneath, 1963)
surgiu então como reação a essa conduta. Como as características
das plantas podem ser observadas, mas relações de
ancestralidades só poderiam ser inferidas, alguns autores
defenderam classificações objetivamente fundamentadas na
quantidade de semelhanças; eles clamavam por repetibilidade e
maior objetividade na sistemática.
Embora o entomólogo alemão Willi Hennig tenha publicado
o livro Phylogenetic Systematics em meados dos anos 1950, a
Sistemática Filogenética tornou-se popular na botânica apenas
décadas mais tarde. Introduzida por Bremer & Wantorp (1978), a
abordagem filogenética logo mudou a maneira como as plantas
passaram a ser classificadas. Em um sistema filogenético, a
classificação deve considerar apenas táxons monofiléticos
(também denominados "holofiléticos" por alguns). Grupos
monofiléticos (ou clados, daí cladística) são aqueles que incluem
um ancestral comum e todos os seus descendentes;
consequentemente, esses grupos são reconhecidos por
sinapomorfias, i.e. características compartilhadas por causa de
sua ancestralidade comum. Portanto, antes de mais nada, uma
classificação filogenética exige hipóteses sobre as relações de
parentesco, que são geralmente representadas em uma árvore
filogenética: um diagrama ramificado, composto de nós e
entrenós representando ancestrais hipotéticos e de terminais
representando organismos atuais. Semelhante a um sistema

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Introdução à Taxonomia Vegetal

artificial, classificações filogenéticas estão baseadas em um único

atributo de seus membros, também estabelecido a priori, i.e.
ancestralidade comum exclusiva, embora muitas características
sejam geralmente consideradas ao se reconstruir esse tipo de
relação.
Ambos os sistemas, evolucionista e filogenético, reconhecem
apenas grupos derivados de um ancestral comum, evitando
assim o reconhecimento de grupos polifiléticos, aqueles
reconhecidos por homoplasias (convergências ou reversões), ou
seja, características que aparecem mais de uma vez de forma
independente. No entanto, além de clados, sistemas
evolucionistas também reconhecem grados (grupos
parafiléticos), que são convenientemente segregados de clados
imediatamente aninhados devido ao seu grau de dissimilaridade.
Grados são reconhecidos por simplesiomorpias (ou ausência de
sinapomorfias), isto é, características que estavam presentes no
ancestral comum, mas se modificaram em alguns de seus
descendentes (Figura 1). Membros de um grado não estão
necessariamente mais relacionadas entre si e podem
compartilhar um ancestral comum mais recente com membros
de outro grupo. Ao aceitar apenas grupos monofiléticos, sistemas
filogenéticos reduzem a subjetividade de se reconhecer grados
com base na quantidade de suas semelhanças. No entanto,
muitas classificações alternativas também são possíveis diante de
uma mesma árvore filogenética. Assim, princípios secundários de
classificação devem ser considerados para auxiliar decisões
taxonômicas; dentre eles, Backlund & Bremer (1998) listaram a
estabilidade geral e o conteúdo filogenético, bem como a
confiança (suporte) e diagnosticabilidade dos clados.
Embora diferentes princípios, análises e fontes de dados
possam ser usados para reconstruir a filogenia de um grupo, não
se pode garantir que a filogenia verdadeira seja completamente
revelada. A inclusão de dados e o aperfeiçoamento dos

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Figura 1. Árvore filogenética com terminais (1-6) e nós internos (7-11)
numerados. O Táxon X é reconhecido pela característica W e inclui os
terminais 1, 2, 5 e 6 (A). Com base nessas informações, é possível concluir que
X não é monofilético. No entanto, para decidir a natureza filogenética de um
táxon é necessário verificar se o ancestral comum mais recente de seus
terminais (11, neste exemplo) está incluído no táxon, o que só pode ser inferido
por convenção ou pelo entendimento sobre a evolução da intensão desse táxon
(W, no caso). Se a característica W apareceu duas vezes independentemente
(convergência) a partir de W0, então o Taxon X é polifilético (b). Por outro
lado, se a característica W apareceu apenas uma vez, o Taxon X é parafilético,
reconhecido por uma característica presente no ancestral, mas não em todos
os seus descendentes (simplesiomorfia); ou seja, ele é reconhecido pela
ausência das características W1 e W2 (C).

procedimentos analíticos são estratégias óbvias para se alcançar

resultados mais próximos aos corretos, e progressos no
conhecimento sobre as relações entre as plantas afetam
diretamente a taxonomia desses grupos. Até a década de 1980, a
maioria dos estudos filogenéticos com plantas incluía poucos
terminais e se baseava principalmente em dados morfológicos,

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Introdução à Taxonomia Vegetal

usando parcimônia. De acordo com o critério de parcimônia,

diante de hipóteses alternativas, a mais simples deve ser
preferida; filogeneticamente falando, isso significa árvores com
menos homoplasias. No entanto, a parcimônia é um critério
filosófico e não biológico: a natureza não é necessariamente
simples, e parcimônia, em diversas situações, pode ser
inconsistente (Felsestein, 1978). Independentemente disso, a
morfologia é uma fonte de dados extremamente complexa, e
diferentes autores muitas vezes chegam a interpretações
diferentes. Além disso, comparações morfológicas não são
possíveis ou são questionáveis entre grupos distantes, e as
características são frequentemente afetadas pelo ambiente,
oferecendo evidências adulteradas para relações de parentesco.
De fato, árvores com base apenas em morfologia são geralmente
mal resolvidas, e os poucos clados, pouco sustentados.
Em meados da década de 1990, dados moleculares já
ultrapassavam aqueles com morfologia apenas, e eles logo se
tornaram a principal fonte de dados em estudos filogenéticos de
plantas, em combinação ou não com os dados morfológicos. Essa
mudança foi possível devido principalmente à amplificação e
sequenciamento de DNA e aos progressos computacionais, e foi
responsável por avanços importantes na sistemática vegetal.
Como o DNA é a fonte de hereditariedade, dados moleculares
fornecem as evidências mais diretas disponíveis sobre as relações
de parentesco. As sequências de nucleotídeos são armazenadas
em bancos de dados eletrônicos, como o GenBank (http: //
www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), atualmente com cerca de 200
milhões de sequências de DNA, e podem ser facilmente
acessadas pela comunidade científica. Reconhecer os quatro
estados de caracteres de uma sequência de nucleotídeos é
simples, embora essas sequências ainda não estejam disponíveis
para todos os táxons e a comparação entre elas nem sempre é
simples e inequívoca. Com a predominância dos dados

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moleculares, as análises de parcimônia também perderam espaço
para análises baseadas em modelos evolutivos.
Avanços empíricos e teóricos sobre evolução molecular
favoreceram a implementação de modelos mais confiáveis para a
substituição dos nucleotídeos. Atualmente, a maioria dos estudos
filogenéticos em plantas utiliza sequências de DNA,
eventualmente, combinadas com morfologia ou, em uma
abordagem genômica, considerando o DNA total ou plastidial, e
empregam máxima verossimilhança e / ou inferência Bayesiana,
muitas vezes associadas a resultados de análises de parcimônia.
O impacto da sistemática filogenética na taxonomia botânica
foi enorme. Sistemas de classificação abrangentes, tais como os
propostos para as plantas vasculares sem sementes (e.g.,
Christenhusz & Chase 2014) e as plantas com flores (e.g., APG
IV, 2016), estão atualmente baseados em resultados filogenéticos
e emergiram frequentemente de trabalhos colaborativos
consensuais. As plantas vasculares foram divididas em
Lycophytina e Euphyllophytina (incluindo as plantas com
sementes e as monilófitas) e as pteridófitas já não são
reconhecidas como grupo taxonômico formal (Kenrick & Crane,
1997). Para as monilófitas, as Psilotaceae e Equisetaceae
aparecem mais relacionadas às samambaias eusporangiadas
Ophioglossaceae e Marattiaceae, respectivamente (Pryer et al.,
2004). Para as angiospermas, Amborella trichopoda aparece
geralmente como grupo irmão das demais plantas com flores,
formando um grado com Nymphaeales (Qiu et al., 1999),
incluindo as graminoides Hydatellaceae (Saarela et al., 2007).
Em sistemas evolucionistas (e.g. Cronquist, 1981), Amborella
(em Laurales) e Nymphaeales pertenciam à subclasse
Magnoliidae de Magnoliopsida (dicotiledôneas), enquanto as
Hydatellaceae eram tratadas como Liliopsida
(monocotiledôneas). Grupos tradicionais, como as
dicotiledôneas, foram abandonados, e grupos informais, como as

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Introdução à Taxonomia Vegetal

eudicotiledôneas, foram incorporados na classificação. As

mudanças em níveis mais baixos também são notáveis: algumas
famílias foram desintegradas, incluindo Scrophulariaceae, cujos
membros foram divididos em cinco famílias (Olmstead et al.,
2001), ao passo que outros, tais como Apocynaceae e
Asclepiadaceae, foram amalgamados (Endress & Bruyns, 2000).
A maioria dos resultados filogenéticos está sendo absorvida de
forma relativamente rápida pelos botânicos e é logo incorporada
em livros didáticos para alunos de graduação (por exemplo,
Simpson, 2006; Judd et al., 2007; Souza & Lorenzi, 2012).

Princípios de Nomenclatura

Os princípios de classificação orientam a organização das

plantas. No entanto, a taxonomia estaria seriamente debilitada se não
houvesse um sistema que governasse a aplicação dos nomes
científicos de forma independente desses princípios. A nomenclatura
botânica está sendo constantemente refinada para melhor servir à
taxonomia. Sua função é oferecer clareza, universalidade e
estabilidade aos nomes científicos das plantas. Novas proposições são
discutidas a cada seis anos numa secção de nomenclatura que
acontece uma semana antes do Congresso Internacional de Botânica.
Embora mudanças venham sendo gradualmente incorporadas no
código de nomenclatura (McNeill, 2000), o código de Melbourne é
um exemplo de como tais mudanças podem ser revolucionárias. Em
primeiro lugar, em vez de Código Internacional de Nomenclatura
Botânica, o novo código é intitulado Código de Nomenclatura para
Algas, Fungos e Plantas. Mais importante, desde 2012, publicações
eletrônicas passaram a ser efetivas desde que em jornais com ISSN
ou livros com ISBN e em formato PDF; além disso, a diagnose de
novos táxons, além de latim, passou a ser aceita também em inglês.
Anteriormente, uma publicação teria que ser impressa e distribuída
em pelo menos duas bibliotecas públicas para ser efetiva, e uma

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diagnose ou descrição em latim era obrigatória para a publicação
válida de novos nomes de plantas (Knapp et al., 2011). Essas
mudanças passaram a valer mesmo antes da publicação do código de
Melbourne e certamente aumentarão a velocidade em que novas
espécies são descritas, favorecendo estudos florísticos,
particularmente em regiões megadiversas e ainda pouco conhecidas
como o Brasil.
O código de nomenclatura para plantas é composto por artigos,
recomendações, exemplos e notas e é independente dos códigos para
animais, bactérias, vírus e plantas cultivadas. Os nomes devem ser
em latim ou latinizados e devem ser validamente publicados para
serem reconhecidos; eles seguem o sistema binomial, hierárquico
estabelecido desde Lineu, 260 anos atrás. Os táxons são nomeados de
acordo com sua classificação taxonômica. Nomes de espécies são
binomiais, compostos por um epíteto específico seguindo o nome do
gênero; nomes acima do nível de espécie são uninomiais e começam
com letra maiúscula. Nomes no nível de gênero e abaixo são escritos
em itálico; aqueles abaixo de espécies também incluem um epíteto
infraespecífico e devem ter sua categoria explicitamente indicada:
subespécie (subsp.), variedade (var.) ou forma (f.). Cultivares podem
ser escritos em linguagem moderna usando aspas simples, e.g. ‘Grape
Refrigerador’. Os híbridos são indicados pelo sinal “×” ou pelo prefixo
"Notho-" e podem ser escritos como uma fórmula (ou como sua
própria combinação), tal como Oenothera biennis× O. villosa (ou
O.× drawertii). Acima do nível de gênero, as categorias são
geralmente indicadas por um sufixo que denota sua categoria. Sete
categorias taxonômicas são obrigatórias–espécie, gênero, família (-
aceae), ordem (-ales), classe (-opsida), filo ou divisão (-phyta) e reino
(-bionta), mas outras podem ser reconhecidas em níveis
intermediários, geralmente usando o prefixo “sub” ou “super”, como
subclasse (-idae) e superorder (-anae).
A nomenclatura não estabelece critérios de classificação e a
categoria dos táxons é designada por convenção. As categorias

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Introdução à Taxonomia Vegetal

diferem apenas pelo grau de inclusão. Quando táxons compartilham

organismos, aqueles em categorias maiores são mais inclusivos, a
menos que haja redundância entre os táxons, a circunscrição desses
táxons é mais ampla e sua informação mais generalizada;
consequentemente, sua intenção é mais abrangente do que aqueles
em categorias inferiores. Táxons na mesma categoria são exclusivos:
não compartilham organismos. É importante ressaltar que táxons
são definidos por conveniência e designados por convenção, e assim,
são comparáveis apenas pela designação e não por qualquer
significado biológico ou natural (Stevens 1997, 1998). O uso de
categorias tem sido apontado como uma fonte de instabilidade e
alguns cientistas preferem considerar apenas espécies e clados, como
no PhyloCode (Queiroz, 1997; Cantino & Queiroz, 2010) ou
"cladonomia" (Brummitt, 1997). Na atual nomenclatura lineana, no
entanto, categorias continuam sendo necessárias para a aplicação dos
nomes, uma vez que possuem conteúdo informativo e são
dispositivos mnemônicos aplicados universalmente e com sucesso há
muito tempo (Lidén et al., 1997).
O princípio geral da nomenclatura é que cada táxon possua
apenas um nome correto; esses nomes deverão ser validamente
publicados e legítimos. O discernimento entre nomes alternativos é
taxonomicamente guiado pelo método do tipo e auxiliado pelo
princípio nomenclatório de prioridade da publicação. Desde 1958, os
autores devem designar um holótipo para a publicação válida de um
novo nome. O holótipo é o espécime (ou ilustração) designado ou
usado pelo autor da espécie (ou táxon abaixo de espécie) ao qual o
nome está ligado. Duplicatas de um holótipo são isótipos. Contudo,
os tipos nem sempre foram obrigatórios e, na literatura antiga, os
nomes eram publicados sem referência explícita a um espécime-tipo.
Em alguns destes casos, o holótipo pode ser inferido; mas em outros,
um lectótipo deve ser designado a partir do material original (síntipo)
como tipo nomenclatório. Um lectótipo também pode ser designado
dentre os isótipos na falta do holótipo. Quando nenhum material

16
original está disponível, um neótipo deve, então, ser designado para o
nome. Finalmente, um epítipo pode ser designado para ajudar na
aplicação precisa do nome quando seu tipo é insuficiente para isso.
Certamente, o método do tipo é central à prática taxonômica. No
entanto, é importante salientar que tipos são designados por
convenção e estão ligados ao nome do táxon apenas; os táxons, eles
mesmos, não possuem tipo.
Quando mais de um tipo é considerado no mesmo táxon, haverá
nomes concorrentes para aquele táxon. Nesses casos, o princípio de
prioridade deve ser invocado para discernir qual é o nome correto: o
nome que foi publicado primeiro tem prioridade e é o nome correto
desse táxon (equivalente a um nome válido em zoologia); os nomes
que são publicados depois são sinônimos heterotípicos. Este é um
princípio antigo da nomenclatura, já formalizado no séc. XIX. No
entanto, ele pode ser abandonado em favor da estabilidade
nomenclatória. Para evitar alterações desvantajosas, um nome
amplamente usado, particularmente um com grande importância
econômica, pode ser conservado, independentemente de sua
prioridade de publicação, enquanto outros podem ser rejeitados. O
princípio de prioridade é aplicável apenas no nível de família e abaixo
dele; além disso, os nomes não têm prioridade fora da categoria em
que foram publicados.
Em botânica, tautonomias―espécies cujos nomes genérico e
específico são os mesmos―não são válidas. Para ser válido, um nome
deve ser aceito como correto por seus autores na publicação original.
O nome correto de uma espécie ou táxon infraespecifico é, então, a
combinação do epíteto final legítimo naquela categoria e o nome
correto do gênero ou espécie. Os autores do basiônimo (combinação
original de uma espécie) de uma combinação mais recente aparecem
entre parênteses, como em zoologia; em botânica, porém, o nome
desse autor é seguido pelos autores das combinações mais recentes.
Um nome pode ser ilegítimo porque é supérfluo, ou seja, o seu tipo
foi previamente designado a outro nome, ou porque é um homônimo

17
Introdução à Taxonomia Vegetal

posterior, ou seja, já havia sido utilizado para outro táxon naquela

categoria taxonômica. Como um nome científico deve ser atribuído a
apenas um táxon, um homônimo posterior exigirá a publicação de
um nome substituto.

Trabalhos Taxonômicos: Das Descrições às

Identificações

Classificação é um processo contínuo. Taxonomistas podem

discordar sobre os conceitos taxonômicos e podem sempre achar
novas evidências para mudar suas próprias opiniões.
Desentendimentos podem ter diferentes causas, e as evidências
podem ser provenientes de diferentes fontes. Por exemplo, embora
um taxonomista possa considerar duas variantes morfológicas
suficientemente distintas para o reconhecimento de espécies
diferentes, outro taxonomista pode reconhecê-las como partes da
variação morfológica de uma única espécie. Neste último caso, as
duas espécies serão consideradas sinônimos. Uma vez que a
taxonomia na sistemática filogenética deve refletir as relações de
parentesco, a descoberta inesperada de relações de ancestralidade
pode exigir mudanças taxonômicas, e essas alterações podem afetar a
circunscrição dos táxons, potencialmente alterando o nome de uma
espécie. Por exemplo, uma nova família pode ser criada ou uma
antiga ressuscitada para incluir indivíduos de um clado sem
necessidade de qualquer mudança nomenclatória no nível de espécie.
Por outro lado, uma espécie mais proximamente relacionada a
espécies de outro gênero deve ser transferida, o que exigirá uma nova
combinação. Alterações também podem ser necessárias em favor da
clareza e universalidade, por exemplo, quando percebe-se que um
nome é supérfluo ou um homônimo posterior.
Atualmente, as mudanças taxonômicas resultam mais
frequentemente de novas informações filogenéticas. Isto é um sinal
de progresso científico, em contraste à estabilidade taxonômica, que

18
pode refletir apenas desconhecimento e não necessariamente uma
classificação adequada (Dominguez & Wheeler, 2005). Os
taxonomistas são responsáveis por avaliar criticamente novas
informações e incorporá-las na classificação. Como este processo
muitas vezes implica rearranjos taxonômicos e modificações na
nomenclatura, é importante também atualizar continuamente as
identificações nos herbários.
Identificação consiste na atribuição de nomes científicos a
organismos cuja classificação ainda é desconhecida. Existem várias
estratégias para se identificar as plantas (Lawrence & Howthorne,
2006). Um procedimento comum é atribuir essa tarefa a
taxonomistas especializados no grupo, pois como especialistas eles
poderão usar sua experiência para proporcionar uma identificação
rápida e precisa. No entanto, esses taxonomistas nem sempre estão
disponíveis; assim, outras estratégias devem ser tentadas. Em tais
casos, a identificação de uma planta também pode ser obtida com a
consulta de monografias específicas, trabalhos técnicos completos e
cientificamente precisos. As monografias costumam combinar as
informações sobre a nomenclatura e descrições detalhadas,
ilustrações de alta qualidade, comentários sobre a taxonomia,
filogenia, nomenclatura, ecologia e distribuição geográfica
(geralmente com mapas de ocorrência); chaves analíticas para
identificação dos táxons e uma seção inicial apresentando a
morfologia do grupo também são incluídas numa monografia. Nesses
tratamentos, espécies são organizadas em ordem alfabética,
favorecendo consultas individuais diretas, ou de acordo com suas
relações, favorecendo comparações entre táxons proximamente
relacionados.
Quando são incluídas informações completas sobre taxonomia e
nomenclatura, o nome correto da espécie é seguido pelos autores e a
referência original da combinação. Começando com o basiônimo, os
outros sinônimos homotípicos, com autoria e referência, são
incluídos na sequência, depois dos dados para o nome correto, de

19
Introdução à Taxonomia Vegetal

acordo com a data de publicação. Da mesma forma, sinônimos

heterotípicos são incluídos abaixo do cabeçalho do nome correto,
cada um a partir de uma linha diferente, geralmente listados pela
data de publicação de seu basiônimo. Os tipos de nomes
heterotípicos aparecem ao final de cada cabeçalho, com a indicação
de que foram ou não examinados pelos autores do trabalho.
As descrições das plantas devem ser compactas e padronizadas,
mas claras e precisas. Por exemplo, verbos, artigos e conjunções
podem ser eliminados, mas o tipo de medidas deve ser sempre
especificado, mesmo quando parecer óbvio. O método para a
descrição é frequentemente o mesmo utilizado antigamente, o qual
Winsor (2003) denominou "método do exemplar". Uma descrição
inicial é preparada com base num exemplar do táxon, e as variações
são adicionadas a partir de atributos encontrados em outros
exemplares do táxon. Mesmo assim, outros métodos podem ser
empregados, tais como a combinação do DELTA (linguagem de
descrição para a taxonomia; Dallwitz, 1993) e do Lucid
(http://www.lucidcentral.com) para construir descrições precisas e
paralelas em linguagem natural e chaves de identificação
consistentes, em ambos os casos elaboradas diretamente a partir de
um banco de dados original. As descrições em revisões taxonômicas
são completas porque essas monografias são, supostamente,
referências mais definitivas e universais. Em contraposição, a
intenção de uma obra florística é discriminar espécies de uma
determinada região; as respectivas descrições devem compreender
apenas a variação encontrada na área de estudo e devem ser mais
curtas, com tamanho apenas suficiente para proporcionar o
reconhecimento daquelas espécies. A importância de floras na
literatura botânica é reconhecida há um bom tempo e foram as
primeiras e uma das principais fontes de conhecimento das plantas
para iniciantes. Nas últimas décadas, no entanto, checklists, chaves
eletrônicas e guias ilustrados, em vez de descrições clássicas, têm
alcançado um público mais amplo (Frodin, 2001).

20
 As ilustrações são populares em botânica desde o livro de
Juliana. Essa obra foi dada a ela por pessoas da cidade de Honorata,
Constantinopla, em 512 dC. Delineado para as ilustrações, o livro
incluiu 383 plantas do trabalho de Dioscórides (Pavord, 2005).
Desde então, as ilustrações tornaram-se mais comuns, ajudando os
usuários a interpretarem descrições e a identificarem as plantas.
Imagens também podem ser atraentes e úteis, especialmente para a
identificação de plantas frescas, e são amplamente utilizadas em
guias de campo. Desenhos à mão são recomendados especialmente
para detalhes diagnósticos; devem conter escalas precisas,
permitindo consultas e comparações com as descrições, e as legendas
devem ser detalhadas, indicando os espécimes utilizados para a
ilustração.
Como trabalho científico, um estudo taxonômico deve incluir o
material examinado pelos autores, com as seguintes informações de
cada coleção: localidade, data, estado fenológico, coletor e número, e
herbários com duplicatas. No entanto, algumas monografias estão
baseadas em centenas de amostras. Nesses casos, é recomendável a
indicação de um material selecionado que represente a variação
morfológica e a distribuição da espécie, e incluir a lista completa de
exsicatas examinadas no final do trabalho como material examinado,
apenas com a referência das coletas (primeiro coletor e número) e
sua identificação (o número da espécie, conforme sua ordem no
tratamento).
Desde Lamarck, os caracteres usados em chaves de identificação
têm sido dissociados daqueles utilizados na classificação, permitindo
chaves artificiais, diagnósticas e pragmáticas, concebidas para a
identificação fácil de táxons em classificações naturais (e
filogenéticas). Uma chave consiste de pares de colocações
contrastantes (passos), de preferência mutualmente excludentes, as
quais são sequencialmente seguidas pelo usuário conforme sua
melhor adequação aos atributos da amostra a ser identificada, até
que um táxon é alcançado. A inclusão de mais atributos por passo é

21
Introdução à Taxonomia Vegetal

preferível, contanto que esses atributos sejam simples e fáceis de se

observar. As chaves são tradicionalmente dicotômicas e podem ser
numeradas ou endentadas. Em chaves numeradas, as colocações de
um passo são adjacentes, e o passo seguinte indicado pelo seu
número. Em uma chave endentada, as colocações são organizadas
sequencialmente, com recuos partindo gradualmente da esquerda
para a direita, sem necessidade de números para indicar o passo
seguinte. Algumas chaves incluem referências a ilustrações
representativas das características; outras podem ser ricamente
ilustradas e apresentar-se como um diagrama.
Diferente da chave dicotômica impressa, chaves eletrônicas
oferecem múltiplos acessos, permitindo identificações interativas. Os
usuários podem começar a partir de qualquer caráter e seguir
sequências diferentes, retardando o uso de caracteres faltantes ou
difíceis, ou eles podem usar uma combinação de atributos
simultaneamente. Dependendo do material disponível, as
informações morfológicas podem não convergir para um único
táxon. Então, aspectos adicionais, como ecologia e distribuição,
devem ser considerados ao se comparar as possibilidades e decidir o
táxon que melhor se adéqua ao espécime. As chaves eletrônicas
permitem atualizações constantes e podem ser acessadas pela
internet ou distribuídas em formato de CD, e podem também ser
incorporadas em dispositivos pequenos, tornando-se úteis no
trabalho de campo, por exemplo.
Identificações devem ser sempre confirmadas. Uma
confirmação pode ser efetuada inicialmente comparando a amostra
com a descrição, ilustração e comentários sobre a espécie e,
posteriormente, com espécimes de herbário, preferencialmente
identificados por um taxonomista com experiência no grupo.
Exsicatas de diferentes espécies, incluindo tipos, também podem ser
acessadas em herbários virtuais. Se uma monografia ou flora não está
disponível, uma checklist pode ajudar o usuário a saber se o táxon foi
registrado na região; sua ausência na lista, no entanto, não exclui a

22
possibilidade de uma nova ocorrência.
Códigos de barras de DNA são uma outra estratégia para
identificação de plantas. São sequências curtas e padronizadas de
DNA conservadas dentro das espécies, porém suficientemente
variáveis entre espécies a ponto de discriminá-las. Esta tecnologia é
particularmente interessante porque permite a identificação sem
necessidade de um especialista e está baseada exclusivamente em
fragmentos de DNA. Para animais, o gene COI mitocondrial é
utilizado como um código de barras de DNA universal; no entanto,
esta região em plantas evolui muito lentamente, e outras regiões
estão sendo testadas. Até agora, a melhor estratégia tem sido
combinar duas regiões do plastídio (matK e rbcL; CBOL Plant
Working Group, 2009). Embora essa combinação de marcadores não
seja capaz de identificar mais de 25% das espécies amostradas,
quando a estratégia é utilizada localmente, o sucesso na identificação
chega a quase 100%. Entretanto, considerando que a região do DNA
com a maior número de sequências disponíveis para plantas, o gene
rbcL, foi sequenciado para menos de 15.000 espécies e a diversidade
de plantas é cerca de 380.000 espécies, entendemos por que o uso
dos códigos de barras de DNA em botânica ainda está em sua
infância (Ausubel, 2009).
Trabalhos taxonômicos são documentos sobre nossa
biodiversidade. Primeiramente, funcionam como certificados de
nascimento de um táxon. Eles também registram novas informações
conforme os dados são coletados. Reúnem essas informações em
monografias, fazendo com que o conhecimento das plantas fique
disponível ao público em geral e seja perpetuado entre gerações.
Ainda disso, o trabalho taxonômico está perdendo espaço na
comunidade científica. Isto porque, apesar dos esforços, o processo é
lento e as publicações são usadas principalmente para consultas,
dificilmente gerando citações. No entanto, a taxonomia se adéqua
bem à internet, onde espaço não é uma limitação, de tal modo que os
dados podem ser acumulados continuamente, as ilustrações podem

23
Introdução à Taxonomia Vegetal

ficar disponíveis em cores sem custos adicionais e as informações

podem ser atualizadas e conectadas a uma grande variedade de
assuntos relacionados. As páginas de sistemática de plantas podem
estar organizadas filogeneticamente, como na página Angiosperm
Phylogeny Website (Stevens, 2001), onde as ordens de plantas com
flores são acessadas usando um índice alfabético ou uma árvore
filogenética. A maioria das ordens dessa árvore está ligada a outra
árvore, mas de famílias. Ao clicar no nome de uma família, o usuário
pode acessar informações atualizadas desse táxon, tais como sua
diversidade, arranjos e relacionamentos internos, caracteres e mapa
de distribuição.
Atualmente, existem muitos sites que podem ajudar a
taxonomia vegetal. O TROPICOS (http://www.tropicos.org/), por
exemplo, fornece bancos de dados de nomenclatura e taxonomia.
Com aproximadamente 1,3 milhões de nomes científicos, o
TROPICOS inclui autoria, referências e informações sobre o tipo,
além de nomes corretos, sinônimos e homônimos. Para vários
nomes, os usuários estão a apenas um clique de distância do trabalho
original, alguns dos quais foram publicados há centenas de anos.
Imagens de tipos, exsicatas, ilustrações e imagens de plantas frescas,
também estão disponíveis. O site informa sobre o número de
cromossomos registrado para as espécies e possui mais de quatro
milhões de espécimes registrados. Links para outros sites permitem
que o internauta possa ir diretamente para diferentes coleções
digitais, tais como os herbários virtuais do New York Botanical
Garden (http: // sciweb.nybg.org/science2/vii2.asp), Australian
Plant Index (http: //www.anbg.gov.au/apni/) e African Plant
Database (http: //www.ville-
ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/recherche.php). A partir do
TROPICOS, os usuários também podem visitar a JStore Plant
Science (http://jstorplants.org/), que combina imagens de exsicatas e
a literatura clássica associada ao nome da espécie, e o site The Plant
List (http://www.theplantlist.org/). Muitas outras portas se abrem

24
imediatamente a partir do The Plant List. Neste local, o usuário pode
muitas vezes confirmar o estado do nome, se é aceito ou não, e
continuar para outros sites, tais como a Biodiversity Heritage
Library (BHL; http: // www. Biodiversitylibrary.org/) e o National
Center for Biotechnology Information (NBCI;
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/), com diferentes possibilidades de
informações associadas ao táxon, da literatura a sequências
genéticas.

Considerações Finais

Nomes científicos unem uma intrincada rede de informações.

São como sementes viajando no tempo e no espaço e funcionam
como chaves para toda a literatura dos táxons que eles representam.
Esses nomes garantem o acúmulo de conhecimento sobre as plantas
e sua transferência entre gerações, dos antigos naturalistas aos atuais
filogeneticistas, e têm o poder de disseminar esse conhecimento de
forma rápida entre países, independentemente do idioma. No
entanto, o nome das plantas deve ter significado, e este significado é
dado pela taxonomia.

Agradecimentos

Agradeço aos meus mentores, em especial ao meu antigo

orientador, Renato de Melo-Silva, pelas discussões que contribuíram
para minha formação em Sistemática e estimularam várias reflexões
sobre a ciência de se entender a relação entre os seres vivos e a arte de
se expressar essa ciência.

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