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Fundamentos de taxonomia vegetal

Chapter · July 2018

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6 authors, including:

Jéssica Nayara Carvalho Francisco Luana Sauthier


University of São Paulo University of São Paulo
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Augusto Giaretta Aline Possamai Della


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CAPÍTULO 11

Fundamentos de taxonomia vegetal


Jéssica Nayara Carvalho Francisco (Universidade de São Paulo)
Luana Jacinta Sauthier (Universidade de São Paulo)
Augusto Giaretta (Universidade de São Paulo)
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo)
Andressa Cabral (Universidade de São Paulo)
Rebeca Laino Gama (Universidade de São Paulo)
Introdução
A Taxonomia é uma das áreas do conhecimento mais antigas da biologia, tendo surgido como
uma necessidade de facilitar a comunicação do homem em sociedade. Mais tarde, essa comunicação
foi aperfeiçoada na academia, momento este em que a taxonomia foi reconhecida como ciência de
fato.
O objeto de estudo na Taxonomia é o Táxon (plural táxons), que é qualquer agrupamento de
organismos definidos (ex.: reino, família, gênero, espécie). A Taxonomia se encarrega de reconhecer
e relativizar o posicionamento de um táxon aos outros táxons já conhecidos. Por isso, à esta ciência
foram designados alguns elementos básicos, que são identificação, descrição, nomenclatura e
classificação dos seres vivos.
A identificação é um processo de associação de uma entidade não conhecida com uma
conhecida. Em outras palavras, é comparar se um organismo se assemelha a outro e pode vir a
pertencer ao mesmo táxon. Geralmente, esse processo se baseia em chaves de identificação
elaboradas por taxonomistas, ao passo que a descrição é resultado da tradução em palavras de como
o organismo pode ser reconhecido por meio de características inerentes (mais detalhes na secção
específica abaixo), que frequentemente são morfológicas.
Para que haja eficiência comunicativa, a nomeação dos táxons deve seguir um Código que
rege todos os princípios, regras e recomendações. Isso garante que um nome seja exclusivo de um
táxon, sendo aplicado apenas a ele independentemente do local em que seja encontrado. Já a
classificação diz respeito à organização do táxon em relação a uma classificação padrão que busca
ser estável. Atualmente, a Taxonomia segue a proposta de Carl von Linnaeus, em que os seres vivos
são classificados de acordo com níveis hierárquicos (Fig. 1).
Esses níveis podem ser amplos, abrigando inúmeras categorias dentro dele, e por isso, ser
menos específicos. Este é o caso de hierarquias como Reino, por exemplo, que abriga todas as plantas,
sejam vasculares ou avasculares. Quando os níveis são menos inclusivos, o número de hierarquias
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abrigadas é menor. Por isso, essas categorias apresentam grau de especificidade maior. Este é o caso
do nível de Espécie, que abriga apenas indivíduos reconhecidos como tal. Eventualmente, categorias
mais inclusivas como Variedade podem ser criadas dentro de Espécies. Consequentemente,
Variedade apresenta maior especificidade em relação à Espécie, sendo também menos inclusiva que
a mesma.

Figura 9. Esquema representativo dos níveis hierárquicos criados por Carl von Linnaeus com suas respectivas
terminações, onde Reino corresponde à categoria mais ampla e menos específica, abrigando todos os níveis abaixo dele,
e variedade à categoria menos ampla e mais específica.

O papel do taxonomista é identificar, nomear e classificar os organismos dentro de sistemas


de classificação. Como a diversidade de formas e organismos é muito vasta, os taxonomistas
costumam se especializar em determinados grupos. Desta forma, é possível aprofundar o
conhecimento taxonômicos desse táxon, como investigar outras questões a ele relacionadas, desde
suas interações ecológicas, padrão de distribuição, variação morfológica e estado de conservação.
Boa parte do trabalho do taxonomista está concentrado na consulta aos materiais depositados
em Coleções Científicas. Essas coleções podem ser compostas por plantas desidratadas (herbário,
xiloteca, carpoteca, etc.), fixadas em meio líquido (coleções úmidas ou spirit collections), ou até
mesmo vivas (jardins botânicos).
Essas coleções desempenham extrema importância no trabalho do taxonomista, uma vez que
reúnem e preservam vários exemplares da flora que são foco de estudo. Elas possuem também

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registros históricos de coletas realizadas pelos primeiros botânicos ou primeiros coletores de
determinado local. Assim, existe uma escala temporal de amostragens que contribuem muito para o
entendimento distribucional da flora, compreendendo uma prova da existência desse material em
determinada região, e para estimar o estado de conservação. Adicionalmente, essas coleções também
detêm grande quantidade de espécimes não identificadas, atuando como um reservatório potencial de
novas descobertas.
Além da consulta às coleções, o taxonomista frequentemente realiza investigações em
campo, onde busca os táxons de interesse. Nesses casos, ele busca reunir todas as informações
possíveis sobre o grupo com o qual trabalha, coletando dados diversos como a composição
populacional, distância entre populações, distribuição geográfica, características do ambiente,
condições climáticas locais, etc. Particularmente, as coletas botânicas são feitas com base em
espécimes em estado reprodutivo, pois, para a maioria das plantas eles são fundamentais à
identificação. Após o trabalho em campo, o material coletado é identificado e incorporado às coleções
científicas.
De modo geral, os estudos taxonômicos são o ponto inicial de muitos outros estudos
científicos, pois a Taxonomia é uma ciência básica, isto é, fornece a base para que outras ciências
possam ser aplicadas como estudos de conservação, ecológicos, evolutivos e até de interesse
econômico (ex.: farmacêutico, agronômico, extrativista).

História da taxonomia na Botânica


Quando nos deparamos com uma grande variedade de objetos ao nosso redor é comum
reunirmos (classificarmos) os objetos que consideramos como semelhantes. Essa é uma característica
inerente ao ser humano, uma vez que procura tornar as coisas mais fáceis de serem compreendidas.
Portanto, é bem provável que desde a pré-história o homem classifique, tanto os serem vivos quanto
os inanimados que o cercam. Nesse sentido, o interesse na compreensão e classificação da
biodiversidade data de longo prazo, tanto que a taxonomia é considerada uma das áreas mais antigas
na ciência.
A história da taxonomia tem início na Antiguidade, quando Aristóteles (384 a 322 a.C.) tentou
fazer o primeiro sistema de classificação dos vegetais, separando as plantas pela presença ou ausência
da estrutura floral. Esse sistema foi utilizado durante a maior parte da idade média e pode ser
considerado o início da classificação dos vegetais.
Posteriormente, na Grécia Antiga Teofrasto (372 a 287 a.C.), discípulo de Platão e Aristóteles,
propôs a primeira classificação artificial dos vegetais em árvores, arbustos, sub-arbustos e ervas. Ele
publicou uma série de livros intitulada Historia Plantarum, onde descreveu mais de 500 plantas.

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Além disso, Teofrasto também estabeleceu uma classificação com base no número de cotilédones do
embrião da semente, isto é, separando as plantas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Pela
importância do seu legado, é considerado atualmente como o pai da botânica.
No final do século XVI o médico italiano Andreas Caesalpino (1519 a 1603) fundamentou as
primeiras ideias do que viriam a ser os princípios do sistema de classificação “natural” relacionando
a classificação com o método de descrição, tema que foi desenvolvido posteriormente pelo Linneaus.
Ele publicou uma coleção de livros intitulada Plantis libri, onde orientou a formação de grupos de
plantas através de características reprodutivas apresentando conceitos básicos de morfologia
(caracteres florais, do fruto, da semente e do hábito) e fisiologia das plantas vasculares, além de citar
suas propriedades medicinais (objetivo principal de seu trabalho). Caesalpino foi pioneiro em incluir
ilustrações e descrições morfológicas visando facilitar a identificação das plantas. Por este trabalho é
considerado um dos primeiros taxonomistas botânicos.
Quase cem anos depois, o naturalista francês Joseph Pitton de Tournefort (1656 a 1708)
forneceu diretrizes claras para descrever gêneros através de um sistema genérico baseado
principalmente em caracteres de flores e frutos que deveriam ser reconhecíveis em todos os
integrantes de cada gênero. Neste sistema artificial, as plantas estão reunidas em grupos
hierarquizados e a nomeação de gênero segue uma regra semelhante à proposta de Linneaus. Em sua
obra Éléments de botaniques ele propôs 700 gêneros de plantas cujos nomes, em sua maioria, ainda
são adotados atualmente.
Carl von Linnaeus (1707 a 1778), conhecido como o pai da taxonomia, exerceu um grande
papel nessa área pois foi o primeiro botânico a reunir ao sistema de classificação uma sistemática de
descrição e uma normatização para a nomeação das espécies e gêneros, tal conjunto permitia a rápida
identificação de espécies. Porém, esse trabalho foi construído gradualmente conforme o avanço do
conhecimento teórico na botânica.
Em 1735, Linnaeus publicou o Systema naturae, onde propôs um sistema de classificação
artificial de plantas baseado em critérios reprodutivos, conhecido como sistema “sexual”. A
reprodução sexual e o papel da flor no sistema de classificação foram desenvolvidos com base em
noções que já haviam sido propostas por autores anteriores. Esse sistema de classificação propôs uma
hierarquização de categorias taxonômicas utilizada até os dias atuais (Fig. 1).
Posteriormente, Linnaeus estabeleceu regras precisas para nomear as espécies revolucionando
a taxonomia com o aperfeiçoamento da nomenclatura binomial. O Sistema Binomial foi publicado
em 1753 em uma série de livros intitulada Species Plantarum. Ao invés de se referir a uma planta
usando uma frase (polinômio), como alguns naturalistas faziam anteriormente, Linnaeus apresentou
uma versão simplificada com apenas dois termos chamado “binômio” (Fig. 2).

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Figura 2. Esquema explicando o funcionamento do binômio.

Pouco tempo depois, o francês Antoine Laurent Jussieu (1748 a 1836) propôs um sistema
natural de classificação que se baseia na afinidade (semelhança) entre as plantas. Ele publicou uma
obra intitulada Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita, na qual divide o reino
vegetal em três grupos: Acotyledones (criptógamas e incorretamente algumas monocotiledôneas),
Monocotyledones (incluindo grande parte das monocotiledôneas) e Dicotyledones (incluindo
dicotiledôneas e gimnospermas). Essa classificação é muito diferente da proposta por Linnaeus, uma
vez que não considera apenas caracteres sexuais para o estabelecimento dos táxons. O sistema de
classificação proposto por Jussieu foi fundamental para o desenvolvimento das classificações naturais
atuais, sendo muitas das famílias descritas ainda aceitas.
Com a publicação da obra On the Origin of Species de Charles Darwin (1809 a 1882) em 1859
surgem novos paradigmas sobre as classificações taxonômicas. Sob essa nova concepção conceitos
evolutivos começaram a ser integrados nas classificações, abandonando os sistemas hierárquicos.
Nesse momento, busca-se agrupar as plantas através de relações evolutivas que reflitam o parentesco
filogenético. Porém, a primeira escola baseada em conceitos evolutivos, Gradista, não apresenta uma
base metodológica com inferência empírica.
Em 1905, ocorreu um marco importante para a Taxonomia. Foi publicado o primeiro
regulamento da nomenclatura botânica, sendo que somente em 1952 houve a publicação do primeiro
Código Internacional de Nomenclatura (CIN) para Algas, Fungos e Plantas (Código de Estocolmo).
O CIN foi um marco para a padronização da nomenclatura, uma vez que apresenta regras para a
criação de nomes novos, para descrição e publicação de táxons, bem como assegura o emprego de
regras estabelecidas anteriormente (como o binômio e o latim como língua oficial). Hoje, já estamos
na 12ª versão do CIN, e a cada seis anos, esse código passa por discussões e revisões, objetivando um
aprimoramento dos artigos e recomendações.
Entre 1950 e 1975 Robert Sokal (1926 a 2012) e Peter Snetah (1923 a 2011) publicaram os
principais livros de Taxonomia Numérica ou Fenética (Principles of Numerical Taxonomy e o
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Numerical Taxonomy). Essa escola propõe a classificação dos organismos com base em similaridade
fenotípica, empregando o máximo de caracteres possíveis, mesmo que isso não reflita uma
ancestralidade em comum. Essa forma de classificação foi recebida com empolgação, mas logo
deixou de ser amplamente empregada.
Paralelamente ao desenvolvimento da Fenética, em 1950 houve o lançamento dos princípios
da Cladística ou também chamado da Sistemática Filogenética, por meio do trabalho intitulado
Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik de Willi Hennig (1913 a 1976) -
atualmente considerado o pai da Sistemática Filogenética. Segundo a Cladística, uma classificação
deve expressar relações evolutivas das espécies, não importando se as espécies diferem drasticamente
entre si. Um táxon, em qualquer nível de categoria taxonômica deve ser monofilético, ou seja, possuir
um ancestral comum e exclusivo, incluindo todos os descendentes. Os princípios da Cladística são a
base das classificações atualmente empregadas.
Mais recentemente, o advento de técnicas molecular possibilitou a incorporação de dados de
DNA visando a obtenção de hipóteses filogenéticas as quais as classificações das plantas vasculares
são fundamentadas. Aliado a isso, o avanço de novas metodologias de análise trouxe profundas
mudanças nas propostas de classificação. Nesse sentido em 1998, foi publicada a primeira ampla
classificação das Angiospermas baseada, principalmente, em dados moleculares: The Angiosperm
Phylogeny Group (APG). A primeira proposta do APG passou por atualizações em edições
posteriores (em 2003, 2009 e 2016). E apenas em 2016 houve a publicação da primeira classificação
ampla de Pteridófitas (incluindo licófitas e samambaias), o Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I,
2016), igualmente baseada principalmente em dados moleculares.

Chaves de Identificação
As chaves de identificação constituem ferramentas essenciais, desenvolvidas com o propósito
de auxiliar na identificação de táxons, sendo utilizada pelos taxonomistas e profissionais não-
taxonomistas. A identificação de plantas pode empregar diversos sentidos perceptivos. O olfato, por
exemplo, é muito útil na identificação de Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez (Lauraceae), cuja
madeira e folhas apresentam cheiro característico. Em alguns casos, até o paladar pode ser utilizado
como ferramenta de identificação.
Entretanto, a visão é o sentido mais empregado para identificação, podendo funcionar de duas
formas: na primeira, o taxonomista associa as características da planta com algo que já conhece,
enquanto na segunda, a informação visual é comparada em um sistema que utiliza uma terminologia
descritiva especializada (chaves de identificação).

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Uma chave é um dispositivo de identificação que consiste em escolhas sequenciais em uma
lista de possibilidades, que deve ser seguida até que as possibilidades se esgotem e o nome do táxon
seja encontrado.
O tipo de chave mais usual é a chave dicotômica. Esta consiste na escolha de uma entre duas
opções contrastantes. A opção escolhida leva a outras duas opções e assim por diante, até chegar na
identificação mais adequada. Segue abaixo um exemplo simplificado de chave de identificação
dicotômica:

Figura 3. Exemplo de chave dicotômica.

Dois conceitos importantes devem ser levados em conta na construção das chaves: caráter e
estados de caráter. Os caracteres são os atributos avaliados, enquanto os estados de caráter compõem
as possíveis formas de como os atributos se apresentam. Por exemplo, na chave acima, o caráter
“composição da vestimenta” tem como estados de caráter “única peça” ou “pelo menos duas peças”,
enquanto para o caráter “número de olhos”, os estados de caráter são “um” ou “dois”.
Esse tipo de chave pode ser construído tanto manualmente como por meio de softwares. Um
bom exemplo é o DELTA-System, desenvolvido pela CSIRO Division of Entomology (1971-2000).
Esse programa funciona com base no preenchimento de caracteres e estados de caráter que o próprio
taxonomista elabora. A partir disso, o DELTA é capaz de construir a chave de identificação, elaborar
um texto descritivo e diagnóstico sobre os táxons, além de produzir uma matriz morfológica.
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Outro tipo de chave de identificação é a chave de multi-entrada, construída por meio de
softwares interativos. Este tipo de chave é utilizado quando os caracteres apresentam vários estados
de caráter, sendo possível percorrer caminhos alternativos dentro da chave. Por isso, é dita como
chave interativa, funcionando basicamente por eliminação, onde todos os táxons que não apresentam
o estado de caráter escolhido são eliminados. Um software amplamente conhecido para este fim é o
Xper® (Infosyslab 2014). Existem duas versões do mesmo. Na primeira, denominada Xper2, é
possível trabalhar off-line. Já na segunda, conhecida como Xper3, a interface funciona em uma
plataforma online e é dependente de compatibilidade com o componente Java.
Algumas destas chaves interativas possuem livre acesso, como é o caso do Portal de Chaves
Interativas da Biodiversidade (https://www2.icb.ufmg.br/chaveonline/index.html) e do website das
chaves “on-line” de identificação de plantas do Departamento de Biologia Vegetal do IB/Unicamp
(https://www2.ib.unicamp.br/profs/volker/chaves/).
A vantagem desse tipo de chave é que ele engloba a variação morfológica dentro das espécies.
Em alguns táxons, é comum serem encontrados estados de caráter de uma forma em um indivíduo ou
população e de outra forma em outro indivíduo/população. Além disso, permite acessar a
identificação através dos caracteres que temos disponíveis no momento, por exemplo, apenas
informações acerca do fruto. Lidar com essas variações em uma chave dicotômica é mais complicado,
pois, dependendo de como a chave foi construída, pode-se chegar a um resultado errôneo. Já as chaves
multi-entrada preveem isso e conseguem lidar com as duas situações.

Descrição, diagnose, sinopse e trabalhos taxonômicos


A precisão é uma das condições necessárias para um trabalho taxonômico consistente. Nesse
sentido, compreender as diferenças entre alguns conceitos comumente encontrados em trabalhos
taxonômicos é de fundamental importância. Qual a diferença entre sinopse, diagnose e descrição? Os
questionamentos podem ir além e compreender aspectos mais amplos. Uma flora também é um check
list? Uma revisão taxonômica pode ser uma flora? O que vem a ser um tratamento taxonômico? Todos
esses questionamentos serão tratados a seguir.
Uma descrição de um táxon deve conter toda a informação necessária para fornecer uma
imagem mais próxima do real de determinado organismo. A descrição deve incluir, portanto, a
variação associada às populações do táxon em questão. Note que a descrição não deve ser confundida
com conceito de espécie, embora, especificamente, o conceito morfológico de espécie possua
aspectos que parcialmente se sobreponham à descrição.
Para que uma descrição seja eficiente, a terminologia adotada deve ser acurada e previamente
estabelecida. A descrição deve ser detalhada, porém, não pode ser prolixa. Por isso, é importante

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tomar conhecimento de termos comumente empregados (ex. lanoso = tipo de indumento com
tricomas longos e emaranhados cuja textura lembra a lã). Alguns termos podem ser bastante
específicos, sendo utilizados apenas em determinada família (ex. espigueta = menor unidade da
inflorescência de Cyperaceae). A ordem em que os caracteres aparecem na descrição segue uma
lógica que pode variar entre as famílias botânicas. No entanto, de uma maneira geral, a descrição
inicia detalhando o hábito, as partes vegetativas e, por fim, as partes reprodutivas, começando pela
flor e terminando pelo fruto.
Ex: Calyptranthes Sw. (Giaretta & Peixoto 2015).
Arbusto ou árvore. Planta com tricomas dibraquiados. Casca lisa ou áspera. Terminação dos
ramos crescendo em organização dicotômica. Lâmina discolor; nervura principal sulcada na face
adaxial; margem discretamente revoluta; glândulas translúcidas pouco visíveis em ambas as faces,
às vezes inconspícuas na abaxial. Tirsóide axilar, terminal ou ramiflora, flores às vezes sésseis;
bractéolas não conadas; cálice concrescido no botão, deiscente por caliptra de 1,5-2 mm diâmetro,
ápice acuminado; pétalas 4 ou ausentes; estames adnados ao ápice do hipanto; estigma punctiforme,
glabro; ovário 2-locular, óvulos 2 por lóculo. Bacáceo, globoso, hipanto persistente formando tubo
de 1 mm compr., às vezes com caliptra persistente, sementes 1-2, testa cartácea, embrião mircioide.
Embora algumas descrições contenham diagnose, elas não devem ser confundidas. A
diagnose é empregada na divulgação de um novo táxon e se limita à indicação das características que
distinguem rapidamente o novo táxon de um ou mais táxons previamente conhecidos. Esses táxons
devem compartilhar o máximo de semelhanças com o táxon alvo da diagnose. Por esse motivo, a
diagnose é geralmente construída entre táxons aparentados, contudo, a nova espécie pode ser tão
diferente que o táxon mais próximo pode ser filogeneticamente distante. Nesse sentido, é importante
notar que a diagnose deve levar em conta os caracteres compartilhados ao invés das relações de
parentesco.
Ex: Eugenia itaunensis Giaretta et al. (2018) (tradução livre).
A espécie é semelhante a Eugenia copacabanensis Kiaerskou mas difere por suas folhas
maiores, 7–18.5 × 4–11 cm (vs. 4–7 × 2–3.5 cm) com base obtusa, arredondada, cordada ou
subcordada (vs. cuneada ou decorrente), 10–18 pares de nervuras secundárias (vs. 8–10 pairs),
botões florais maiores, 9–11 × 5.5–7 mm (vs. 4-6 × 3 mm) com lobos do cálice em dois pares
desiguais em tamanho (vs. lobos do cálice iguais), e bractéolas persistentes depois da antese (vs. não
persistentes).
A sinopse reúne um conjunto de atributos morfológicos que diferenciem determinado táxon
de todos os outros, tendo em vista uma área geográfica ou uma circunscrição taxonômica. Note que
duas condições devem ser preenchidas na sinopse. A primeira, é que deve ser atribuído ao táxon uma

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característica exclusiva ou uma combinação de características que funcionalmente desempenham o
papel de uma característica exclusiva. Na segunda, a sinopse deve ser empregada em um contexto
limitado geograficamente (ex. um município, uma unidade de conservação) ou limitado a uma
circunscrição taxonômica (ex. um gênero, uma categoria infra genérica).
Ex: Myrcia insularis Gardner em Amorim & Alves (2012) (tradução livre).
Árvore 8–10 m de altura. A espécie difere das demais espécies de Myrcia pelas folhas 10.5–
12.0 × 3.5–4.5 cm, com nervura mediana achatada ou elevada na face adaxial da lâmina, brácteas
lanceoladas, bractéolas lineares, lobos do cálice agudos e desiguais, 2 maiores (2 mm de
comprimento), 3 menores (1 mm de comprimento), hipanto glabro e fruto subgloboso.
O check list nada mais é do que uma lista de espécies. De certa maneira, o check list organiza
a informação disponível por meio da revisão dos nomes associados a um táxon, o qual é
frequentemente delimitado geograficamente. Check lists podem agregar informações como
distribuição geográfica, habitat, ecologia e até mudanças nomenclaturais.
As revisões taxonômicas são trabalhos completos que geralmente incluem descrições,
diagnoses, chave de identificação, alterações nomenclaturais, comentários taxonômicos, distribuição
geográfica, informações relevantes sobre fenologia, habitat e ecologia. Essencialmente, as floras são
semelhantes às revisões taxonômicas, exceto por focarem em áreas cujos limites podem ser políticos
ou geográficos, enquanto que o foco das revisões taxonômicas é exclusivamente um grupo
taxonômico. Isso implica que as informações da variação morfológica dos táxons tratados em floras
são limitadas às populações que ocorrem em determinada área. Alternativamente, as informações
associadas às revisões taxonômicas são relativas a um táxon em estudo (ex. um gênero), portanto,
abrangendo toda a variação de todas as populações, independente dos limites geográficos ou políticos.

Uso de evidências taxonômicas na Botânica


A palavra “evidência” significa qualidade ou caráter daquilo que é evidente, incontestável,
que todos podem ver e verificar sem deixar dúvidas. Os taxonomistas e sistematas buscam por
informações relacionadas aos seres vivos que podem ser reproduzidas por outros estudos
independentemente, aumentado a confiabilidade dos resultados. Para os botânicos, estas evidências
podem ser obtidas a partir de fontes diversas, com base em várias partes estruturais de uma planta e
em diferentes estágios de seu desenvolvimento. As diferentes evidências utilizadas estão intimamente
relacionadas com as tecnologias envolvidas em sua obtenção. A seguir, as evidências mais recorrentes
em estudos comparativos na taxonomia vegetal serão abordadas.
As evidências morfológicas são baseadas em caracteres oriundos da forma, disposição e
estrutura externa de partes vegetativas e reprodutivas das plantas. De modo geral, fornecem a maior

134
parte da informação utilizada na identificação prática de plantas, sendo muitas delas usadas na
construção de hipóteses filogenéticas. A utilização de informações morfológicas ocorreu desde o
início da taxonomia, em que eram utilizados caracteres facilmente obtidos e visualizados, como o
caráter “presença e ausência de estrutura floral” abordado na classificação de Aristóteles (ver secção
sobre a História da taxonomia na Botânica). A obtenção das evidências morfológicas foi refinada à
medida que novas técnicas e ferramentas surgiram, como as lupas (estereomicroscópios) e
microscópios ópticos e eletrônicos, capazes de fornecer um maior detalhamento das estruturas
analisadas.
A análise dos dados morfológicos deve ser cautelosa, evitando a subjetividade na
interpretação dos caracteres e seus estados, levando-se sempre em consideração a homologia destes
e suas possíveis alterações influenciadas por fatores não hereditários, como as alterações
morfológicas influenciadas por aspectos ecológicos. Um exemplo da utilização de dados
morfológicos é apresentado na Figura 4, onde vários atributos vegetativos e reprodutivos de
Lamanonia ternata Vell. (Cunoniaceae) frequentemente abordados em tratamentos taxonômicos para
a família são ilustrados.

Figura 4. A-I. Lamanonia ternata - A. ramo com flores; B. gineceu; C. detalhe da antera; D. face abaxial do folíolo, forma
com menores dimensões; E. face abaxial do folíolo, forma com maiores dimensões; F. detalhe da nervura principal do
folíolo, face abaxial; G. fruto cápsula. Ilustrações: Andressa Cabral.

As evidências anatômicas fornecem detalhes da estrutura interna dos órgãos vegetais,


permitindo identificar seus tecidos e tipos celulares. As informações morfológicas e anatômicas são
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frequentemente utilizadas como caracteres diagnósticos na identificação de um táxon (ex. gênero) ou
indivíduo pela sua facilidade de obtenção. Para a família Velloziaceae, caracteres obtidos através da
anatomia da folha e do pedicelo serviram como base para as classificações taxonômicas e inferências
filogenéticas do grupo. Na Figura 5, constam imagens da anatomia e morfologia de Barbacenia
spectabilis L.B. Sm. & Ayensu.

Figura 5. Detalhes morfoanatômicos de Barbacenia spectabilis - A. Vista externa da flor; B. corte transversal do pedicelo;
C. Corte transversal da folha totalmente expandida (Imagens: Andressa Cabral).

As evidências moleculares são baseadas em dados genéticos, tais como sequências de DNA
e RNA obtidas de cloroplastos, mitocôndrias e núcleo das células vegetais. O uso desse tipo dado
provocou grande impacto na sistemática vegetal nas últimas três décadas. Sua utilização está
amplamente disseminada nos dias atuais, e a popularização do uso de sequências nucleotídicas em
inferência filogenética ocorreu devido ao avanço nas técnicas de extração e amplificação de
fragmentos de DNA (ou até mesmo do genoma completo!).
Em uma análise filogenética que utiliza dados de DNA, as unidades taxonômicas são
comparadas segundo diferenças no tipo de base nucleotídica, inserção ou deleção das mesmas em
posições específicas no genoma. Além de fornecerem um número de caracteres, em geral, muito
maior se comparado aos dados fenotípicos comumente utilizados, os dados moleculares eliminam
uma grande fonte de subjetividade contida nas reconstruções filogenéticas baseadas apenas em
caracteres morfológicos. Por exemplo, se o carácter fruto apresenta os estados de caráter: 1) tipo
136
cápsula; 2) tipo baga. O mesmo caráter fruto pode ser codificado de uma maneira diferente,
considerando outros atributos: 1) consistência da parede interna; 2) deiscência; 3) número de
sementes; 4) coloração; etc. Portanto, pesos diferentes podem ser dados ao mesmo carácter
dependendo da interpretação. Já no caso de dados moleculares, existe apenas um caráter cujos estados
correspondem às bases nitrogenadas do DNA, adenina (A), timina (T), citosina (C), guanina (G) e,
no caso de RNA, também a uracila (U).
Os metabólitos secundários têm sido utilizados nos estudos de variações entre táxons e nas
construções de hipóteses filogenéticas. O emprego destes compostos como caracteres na taxonomia
e sistemática vegetal está, em geral, baseado na sua presença ou ausência em um dado grupo. Além
disso, estão frequentemente restritos à grupos relacionados filogeneticamente. Vários tipos de
metabólitos secundários já foram identificados e estudados na sistemática e taxonomia (Fig. 6), sendo
alguns deles amplamente citados na literatura (mais informações em Judd et al. 2002).
Os glicosídeos cianogênicos são compostos hidrolisados por diversas enzimas que liberam
cianeto de hidrogênio em respostas de defesa, sendo os glicosídeos cianogênicos ciclopentenoides
conhecidos para as famílias Achariaceae, Malesherbiaceae, Passifloraceae e Turneraceae, todas
inseridas em Malpighiales. Já os glicosídeos cianogênicos sintetizados a partir de leucina são comuns
na família Rosaceae (Rosales) e os derivados de tirosina são encontrados em várias famílias de
Magnoliales e Laurales.
Os alcaloides são compostos estruturalmente diversos e alguns deles estão presentes em várias
famílias de angiospermas, sendo alguns tipos específicos de grupos de Angiospermas, como os
alcaloides indólicos da classe da secologanina, que ocorrem somente em Gentianales (nas famílias
Apocynaceae, Gelsemiaceae, Loganiaceae e Rubiaceae), e os alcaloides benzilisoquinolínicos que
ocorrem em Nelumbonaceae (Proteales) e em algumas famílias de Magnoliales, Laurales e
Ranunculales. Além disso, tipos similares de alcaloides tropânicos são característicos de duas
famílias de Solanales (Solanaceae e Convolvulaceae). Os glucosinolatos, ou glicosídeos de óleo de
mostarda, constituem uma sinapomorfia de Brassicales. As betalaínas são alcaloides indólicos que
atuam como pigmentos em algumas espécies de Caryophyllales (com exceção de Caryophyllaceae e
Molluginaceae).

137
Figura 6. Exemplos de metabólitos secundários encontrados em algumas ordens de Angiospermas, baseado na
filogenia de Agiosperm Phylogeny Group (APG IV 2016).

Os terpenóides constituem a maior classe química de constituintes ativos nas plantas sendo
importantes em várias interações bióticas. Os iridoides são um grupo de monoterpenoides
encontrados em diversas famílias de Asterídeas, e suas classes têm sido utilizadas para sustentar
relações dentro deste grande clado. Os iridoides limonoides e os quassinoides são derivados de
triterpenoides, e estão presentes em famílias de Sapindales (Rutaceae, Meliaceae e Simaroubaceae).
Os cardenolídeos são glicosídeos de um tipo de esteroide altamente tóxicos, podendo ser encontrados
em Apocynaceae (Gentianales), Euphorbiaceae (Malphigiales), Liliaceae (Liliales), Plantaginaceae
(Lamiales) e Ranunculaceae (Ranunculales). Os óleos essenciais são terpenoides encontrado nas
138
famílias de Austrobaileyalles, Laurales, Magnoliales e Piperales, e também em outras distantemente
relacionadas, como Asteraceae (Asterales), Lamiaceae e Verbenaceae (Lamiales), Myrtaceae
(Myrtales), Rutaceae (Sapindales) e algumas famílias compreendidas em Apiales.
Os poliacetilenos são metabólitos não nitrogenados que caracterizam um grupo
proximamente relacionado de Asterídeas, estando presentes nas famílias Asteraceae, Apiaceae,
Caprifoliaceae, Campanulaceae, Goodeniaceae e Pittosporaceae.
A palinologia é o estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, incluindo
os exemplares atuais e fossilizados. Suas camadas externas são equivalentes e geralmente contém
esporopolenina, um composto que confere resistência à degradação por substâncias químicas
variadas, bactérias e fungos, além de contribuir com a preservação dos esporos e do pólen em
sedimentos, sendo muito associada aos estudos paleobotânicos. Um exemplo interessante foi da
utilização da palinologia na sustentação de um grande grupo das Angiospermas, as Eudicotiledôneas,
em que grãos de pólen tricolpados, ou de tipos derivados deste, constituem uma sinapomorfia do
grupo.
As evidências somadas nos permitem entender com mais clareza o relacionamento existente
entre os seres vivos considerando o tempo e o espaço. Analisar a homologia das evidências é um
importante passo para a interpretação das informações observadas baseando-se na evolução e
ancestralidade comum dos grupos. O estudo dessas relações, durante muitos anos, se deu
basicamente por evidências obtidas unicamente pela morfologia, e por esta razão, algumas
associações entre organismos foram inferidas erroneamente. Um bom exemplo é sobre o gênero
Kirkia Oliv., que foi primeiramente classificado na família Simaroubaceae (Sapindales). Nesta
classificação, foram levadas em consideração, estruturas semelhantes, como a estrutura do fruto, sem
um conhecimento mais aprofundado da sua composição, organização e origem. Com o passar do
tempo, outros estudos morfológicos comparativos (análise do gineceu, do pólen, da madeira) foram
realizados e as afinidades entre Kirkia e Simaroubaceae, permaneciam incertas. Porém, análises
moleculares recentes, adicionadas aos estudos da estrutura floral de Kirkia, sugeriram que o grupo
pertenceria à família Kirkiaceae, considerada atualmente como grupo-irmão do clado formado pelas
famílias Anacardiaceae - Burseraceae.

Delimitação de espécies
A classificação e identificação de limites entre espécies são fundamentais para entender e
mensurar as unidades básicas que compõe a biodiversidade. A velocidade e eficácia na delimitação
de espécies é criticamente importante frente a crise da biodiversidade. Seja durante o trabalho de
campo ou no processo de análise de materiais de herbário há uma grande probabilidade de o

139
taxonomista deparar-se com indivíduos cujas determinadas características (ex. cores, forma) são
destoantes das demais espécies reconhecidas dentro grupo de estudo. Após pesquisa aprofundada na
literatura este profissional concluí que não há registros sobre esse “tipo morfológico” e que se trata
de algo inédito para a ciência. Porém, este passo é apenas o início da laboriosa jornada que um
taxonomista teve que percorrer até conseguir classificar e reconhecer esse novo táxon.
A descrição de um táxon não é um fato, mas uma hipótese testável. Espécie representa uma
categoria taxonômica que busca representar uma tentativa de “entidade biológica real”. A questão é
como tais hipóteses são formuladas em referência ao arcabouço teórico e como elas são revisadas à
luz de novos dados empíricos? Desde Darwin, há um intenso debate sobre o conceito de espécie entre
os pesquisadores. Em 1998 de Queiroz foi um dos primeiros cientistas a identificar que duas questões
de natureza diferentes são misturadas: a definição da categoria espécie (questão ontológica) e a
adequação dos critérios (questão epistemológica) utilizados na definição dos táxons classificados
como espécie. Ou seja, a delimitação de espécies tem sido confundida com o conceito de espécie em
si.
Na literatura há diversos conceitos de espécie (ex. fenético, biológico, ecológico, filogenético,
etc) que discordam na adoção de diferentes propriedades adquiridas pelas linhagens durante a
especiação (ex. morfologia distinta, isolamento reprodutivo, nicho ecológico, monofiletismo) como
propriedades definidoras (critérios de espécie). Apesar das diferenças entre os conceitos
alternativos de espécie, todos exibem uma unidade conceitual comum que fornece base para um
conceito unificado de espécie: “linhagens de metapopulações que evoluíram separadamente”, sendo
essa a única propriedade necessária para definição de espécie. Assim, as incompatibilidades de
propriedades criadas entre os conceitos de espécie alternativos são reinterpretadas como propriedades
das categorias de espécie. Essas propriedades constituem um critério de espécie secundário, servindo
como critérios operacionais ou linhas de evidências para avaliar a separação entre as linhagens.
Isso permite a clara segregação entre o conceito teórico de espécie e os critérios operacionais usados
para sua aplicação empírica.
Não obstante, é necessário avaliar até que ponto os dados empíricos e os métodos analíticos
permitem aos taxonomistas propor conjuntos de indivíduos que se encaixem na definição escolhida
da categoria de espécie. Dado que as espécies são consideradas hipóteses científicas, elas estão
envolvidas em um processo de falsificação baseado na aquisição de novas evidências – processo
correspondente ao trabalho das revisões taxonômicas. Tradicionalmente as espécies têm sido
delimitadas baseadas em morfologia comparativa. Porém essa prática é sujeita a subjetividade e
variável entre diferentes taxonomistas. O atual campo ativo da taxonomia é integrador e emprega
múltiplas fontes de evidências derivadas de atributos biológicos (dados morfológicos, fisiológicos,

140
ecológicos, genéticos, etc) que são analisados através de diferentes métodos e diferentes critérios de
delimitação afim de propor hipóteses de espécies robustas e testáveis (ver Fig 7).

Figura 7. Representação esquemática de possíveis etapas


percorridas para a delimitação de espécies através de uma
abordagem taxonômica integrativa. 1. Amostragem
populacional. 2. Hipótese filogenética sugere que indivíduos
podem ser diferenciados (amarelo e laranja) enquanto
linhagens recentemente divergentes ainda estão em uma "zona
cinzenta" (*) com a maioria dos caracteres indiferenciados
(azul e roxo). 3. Hipóteses de espécies primárias (HEP) são
propostas, ex. iluminação recíproca de morfologia e sequências
de DNA. 4. HEP são avaliadas com adição de novas linhas de
evidências utilizando diferentes critérios de delimitação.
Dentro de cada critério, podem ser aplicados diferentes tipos
de dados (ex. morfológico, biológico, bioquímico, genético) e
métodos (distância, parcimônia, bayesiano, coalescência,
cruzamento entre indivíduos). Neste cenário, é possível
determinar se os padrões de divergência são observados entre
os diferentes tipos de dados, apoiando ainda mais o status das
espécies. 5. Quando possível, as decisões taxonômicas são
tomadas convertendo as HEPs em hipóteses de espécies
secundárias (HES) que são nomeadas (amarela e laranja).
Porém, algumas linhagens (azul e roxo) podem permanecer no
circuito sendo necessário dados mais conclusivos antes de
serem transformadas em HES. Setas indicam zonas temporais
da rede genealógica no momento em que a separação e
divergência entre as linhagens formam uma zona confusa onde critérios alternativos para identificar limites entre as
espécies podem entrar em conflito.

Desta maneira a taxonomia integrativa reflete um campo vibrante que, acompanhado do


desenvolvimento de técnicas moleculares, métodos estatísticos e conceitos de espécies
contemporâneos, trouxe a delimitação de espécies para uma encruzilhada interessante, onde diversas
abordagens metodológicas e filosóficas se encontram. Nada ilustra melhor sua contribuição do que a
acelerada taxa de descoberta e documentação de espécies crípticas (morfologicamente
indistinguíveis) e sua resolução em casos de táxons com alta variação morfológica intra e
interespecífica. Além disso, ela fornece uma compreensão mais acurada dos limites entre as espécies,
estabelecendo uma taxonomia mais concisa e estável. Por isso, a taxonomia integrativa é
particularmente importante em campos que dependem de medidas precisas da biodiversidade, como
biologia da conservação, biologia evolutiva, ecologia, biogeografia, entre outros.

Taxonomia unificada
Como vem sendo discutido, a importância da taxonomia para a ciência da vida, por meio da
classificação e nomeação dos táxons, é inquestionável. Ao longo das últimas décadas, no entanto, a
taxonomia tem sofrido um declínio de interesse, parcialmente promovido pela falta de prestígio e
iniciativas de financiamento.

141
A taxonomia descritiva, aquela envolvida na catalogação e descrição de táxons, tem sido
apontada pela Linnean Society como “o setor que sofre o maior risco” (tradução livre) na biologia
sistemática. Um dos motivos reside na falta de objetivos claros e realistas por parte dos taxonomistas.
Seria um grande feito descrever todas as espécies do planeta, contudo, nem ao menos sabemos
quantas existem, ao passo que a melhor estimativa varia entre 4 e 10 milhões de espécies no mundo.
Outro problema persiste no legado de mais de 200 anos de estudos em sistemática. Muitos
taxonomistas ocupam boa parte de seu tempo e esforços interpretando trabalhos do século XIX, isto
é, desconstruindo conceitos pretéritos de delimitação de táxons ou mesmo descrições inadequadas e
os recircunscrevendo de acordo com premissas atuais. Não é por acaso que como área da ciência, a
botânica possui elevados índices de citações de obras com mais de 50 anos. Infelizmente, publicações
recentes também geram problemas. A descrição de espécies em revistas de baixa circulação, que
frequentemente ocorre com espécies quistas por suas qualidades ornamentais como Orquidaceae e
Bromeliaceae, tem gerado problemas a serem resolvidos, principalmente do ponto de vista
nomenclatural. Contudo, uma possível solução, que atualmente tem sido discutida, reside na imensa
quantidade de informação e facilidade de acesso disponíveis on-line.
A taxonomia unificada tem sido discutida como uma maneira de retomar o interesse da
taxonomia pelo público e órgãos de fomento. Ela consiste na construção colaborativa de uma base de
dados sobre certo grupo, incorporando informações sobre a taxonomia tradicional como checklists,
descrições, chaves dicotômicas de identificação, ilustrações, mas também incluindo informações que
geralmente não são agregadas formalmente como fotos na natureza, sequências de genes ou chaves
de multi-entrada. O mais interessante é que iniciativas como esta já tem ocorrido sem mesmo que
tenhamos nos dado conta.
A Lista da Flora do Brasil posicionou o Brasil como o primeiro país do mundo a disponibilizar
uma lista atualizada da sua flora. Essa conquista foi promovida por um trabalho colaborativo entre
botânicos nacionais e internacionais, liderados pela equipe do Instituto de Pesquisas do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. A lista está disponível on-line, e foi motivada pela Estratégia Global de
Conservação das Plantas que estabeleceu 16 metas a serem alcançadas até 2020, dentre elas uma
“flora online para todas as plantas conhecidas”. Nesse sentido, foi lançado o projeto Flora do Brasil
2020 (www.floradobrasil.jbrj.gov.br), comprometendo um número ainda maior de botânicos e
instituições. O objetivo é que além de uma lista constantemente atualizada, esteja disponível até 2020
descrições para todas as espécies brasileiras, bem como chaves de identificações. Em um contexto
global que requer uma iniciativa colaborativa mais complexa, o principal objetivo é, em um primeiro
momento, gerar uma lista de todas as espécies conhecidas (www.theplantlist.org) e, em um segundo
momento, disponibilizar uma flora acessível de todas as plantas conhecidas.

142
Iniciativas comprometidas com geração e concentração de conteúdos sobre a biodiversidade
advindos de fontes confiáveis, podem ser vistos como tentativas de mitigar a falta de recursos
humanos e financeiros que a taxonomia vem sofrendo. Contudo, não deve ser esquecido que para
alcançar uma base de dados que reflita fidedignamente uma rica biodiversidade, sobretudo nas regiões
tropicais, é necessário focar esforços também sobre o que não conhecemos.

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