Paulinella é um gênero de cerca de nove ou mais espécies (espécies)

de eucariotos unicelulares que vivem em ambientes de água doce ou marinhos,

dependendo da espécie. Paulinella é um membro da família Paulinellidae, que
pertence ao Euglyphida sob a Silicofilosea (amebas sem casca com filopódios).

As espécies (espécies) mais conhecidas deste gênero são os três

representantes fotossintéticos P. chromatophora, P. micropora e P.
longichromatophora, sendo os dois primeiros de água doce e o terceiro de
forma marinha.

Essas espécies pertencem a um clado de Paulinella que apenas

recentemente (visto em termos evolutivos) incorporou uma cianobactéria como
endossimbionte (ou seja, cianobionte). Eles não são mais capazes de
fagocitose como seus parentes não fotossintéticos.

Morfologia

As espécies de Paulinella são as camoebas que vivem dentro de

uma concha produzida pelo próprio organismo e secretada pela célula. Esta cobertura
é chamada de testa ou teca. As diferentes espécies do gênero são diferenciadas pela
forma da testa.

Na Paulinella chromatophora mais bem estudada, a testa tem cerca de

20-38 mícrons de comprimento e 16-29 mícrons de largura. A maior espécie
(portanto chamada Paulinella gigantica) atinge um comprimento de 47 mícrons
e uma largura de 26 mícrons. Espécies pequenas, como Paulinella agasizzi,
atingem apenas 13 a 17 mícrons de comprimento e 9 a 12 mícrons de largura.

Dependendo da espécie, a testa é ligeiramente diferente na forma de

uma bolsa, pêra ou vaso.

Cada testa consiste em um sistema de placas individuais fundidas de

forma sólida e imóvel, que são chamadas de escamas (estreitamente

escalas) são chamados.

 Na maioria das espécies, a testa consiste em cinco fileiras de escamas
conectadas nas bordas, incluindo a espécie-tipo Paulinella chromatophora.

Diz-se que a pouco conhecida Paulinella intermedia tem apenas três ou

quatro fileiras.

As espécies Paulinella multipora e Paulinella gigantica apresentam, ao

contrário de todas as outras, sete a oito ou dez a doze fileiras, que também se
sobrepõem.

As escamas retangulares são uniformes na imagem microscópica de luz,

com um padrão diferente de pequenos poros dependendo da espécie.

A imagem microscópica eletrônica mostra uma estrutura fina complexa

que consiste em três camadas.

As fileiras de escamas são entrelaçadas lateralmente umas com as

outras, sua linha de conexão ziguezagueando.

No pólo posterior (aboral) da testa eles convergem em uma escala

terminal pentagonal.

A testa é aberta apenas no pólo oral.

Dependendo da espécie, a abertura estreita é delimitada por duas ou

três escamas de colarinho, que geralmente são desencadeadas como um
pescoço.

A célula pode empurrar pseudópodes longos e semelhantes a fios

(chamados filopódios) para fora da abertura, um a três deles em Paulinella
chromatophora.

Os filopódios são usados pelas espécies predadoras para adquirir

presas e permitir que todas as espécies se movam.

Em Paulinella indentata eles também podem ser ramificados e atingir um

comprimento de 50 micrômetros.

A testa consiste em substância siliciosa, amorfa e vítrea (provavelmente

opala biogênica) e é vítrea, transparente a amarelada pálida no organismo vivo.

A célula dentro da testa geralmente não a preenche completamente.

Contém um núcleo celular localizado no terço posterior.

 Dois ou três vacúolos pulsantes estão embutidos perto do pólo oral (em
Paulinella chromatophora, as condições nas espécies marinhas são
desconhecidas), que servem para excretar o excesso de água e, assim, regular
a osmorregulação.

O aparelho de Golgi consiste em um único dictiossomo muito grande

composto de várias cisternas bem compactadas.

Tanto quanto se sabe, isso serve principalmente para formar as escalas.

Vacúolos adicionais também estão presentes.Em espécies autotróficas

como Paulinella chromatophora, exatamente dois dos plastídios
fotossinteticamente ativos (cromatóforos) estão presentes.

Eles são redondos na seção transversal, não afilam para as

extremidades e são dobrados como uma salsicha,

em Paulinella chromatophora de cerca de 15 a 20 mícrons de

comprimento e 3,5 a 4 mícrons de diâmetro.

Eles são de cor azul-esverdeada.

Os cromatóforos são envoltos por apenas duas membranas (não quatro

como no caso dos plastídios das Ochrophyta, que na maioria das vezes
retornam aos rodoplastos por meio de endossimbiose secundária).

Além disso, uma parede celular fina (feita de peptidoglicanos) é formada

entre eles.

A micrografia eletrônica mostra dez a vinte tilacóides dispostos

concentricamente, um tanto ondulados com ficobilissomas e carboxissomos
(organelas típicas de cianobactérias para acúmulo de dióxido de carbono) A
multiplicação ocorre por simples divisão celular.

Uma das células filhas "herda" a testa da célula mãe, para a outra uma
nova é formada.

Para este propósito, numerosas escamas de reserva são pré-formadas

no citoplasma da célula mãe antes da divisão celular.

Estes são então empurrados para o lugar por filopódios e fusíveis.

 Depois que a célula se divide, uma das células filhas se espreme através
da abertura oral da testa antiga para a nova, que então se separa.

Cada uma das células filhas herda um dos cromatóforos, que são
duplicados novamente através da divisão.

A divisão da célula mãe e endossimbionte são assim sincronizadas.

que então dobra novamente por divisão.

A divisão da célula mãe e endossimbionte são assim sincronizadas.

que então dobra novamente por divisão.

A divisão da célula mãe e endossimbionte são assim sincronizadas.

Ilustrações originais de Paulinella chromatophora na

descrição de Lauterborn (1895)

Fonte: Melkonian & Mollenhauer (2005).

 Cromatóforo

A organela resultante do evento de endossimbiose é um plastídeo

fotossintético denominado cromatóforo;

por causa de sua originalidade (semelhança com os ancestrais das

cianobactérias), também é referido como cyanell (organela semelhante a
cianobactérias), assim como as glaucófitas.

Este é apenas o segundo evento de endossimbiose primária conhecido

envolvendo cianobactérias fotossintéticas.

A primeira e mais importante, de acordo com a teoria do endossimbionte,

foi a origem dos cloroplastos como organelas dos Arqueplastídeos resultantes,
que incluem os glaucófitos, algas verdes e plantas terrestres.

Atualmente (2017) apenas um outro evento de endossimbiose primária

é conhecido, mas com um simbionte cianobacteriano não fotossintético, na
família de diatomáceas Rhopalodiaceae (ordem Rhopalodiales).

O evento endossimbiótico nos ancestrais do clado de Paulinella

fotossinteticamente ativo ocorreu aproximadamente 90-140 milhões de anos
atrás.

Uma espécie de cianobactéria estava envolvida, que se separou há

cerca de 500 milhões de anos de seu clado irmão com os representantes dos
gêneros Prochlorococcus e Synechococcus que estão vivos hoje.

Este é um clado de cianobactérias diferente daquele que deu origem aos

cloroplastos e outros plastídeos primários de Archaeplastida.

Os cloroplastos de todos os outros eucariotos fotossintéticos

conhecidos, em última análise, descendem do endossimbionte
cianobacteriano, que foi absorvido pelo ancestral Archaeplastida há cerca de
1,6 bilhão de anos.

Ou seja, estes foram posteriormente levados para outros grupos de

eucariotos por eventos de endossimbiose secundários (e mais tarde terciários
e quaternários).
 A única exceção conhecida atualmente (2021) a isso é o animal ciliado
Pseudoblepharisma tenue (Heterotrichea), que, além de um endossimbionte de
alga verde (Chlorella sp. K10, endossimbiose secundária), também possui uma
bactéria fotossinteticamente ativa como endossimbionte - mas não se trata de
uma cianobactéria, mas de uma bactéria sulfurosa púrpura da família
Chromatiaceae (Candidatus Thiodictyon intracellulare). ainda é 10 vezes maior
do que os genomas plastidiais.

Alguns dos genes foram perdidos

outros migraram para o núcleo da célula hospedeira por transferência

endossimbiótica de genes (EGT).

A mesma tendência pode ser observada aqui como com os plastídios e

organelas relacionadas às mitocôndrias (MROs), em que a redução do genoma
da organela levou em casos extremos à perda total (ver cloroplastos sem DNA,
hidrogenossoma, mitossomas).

Ainda outros genes degeneraram através do que é conhecido como

catraca de Muller - o acúmulo de mutações prejudiciais através do isolamento
genético - e provavelmente foram substituídos pela transferência horizontal de
genes (HGT) com genes de outros micróbios. regiões,

não modificados pelo simbionte via transferência endossimbiótica de

genes) estão mais intimamente relacionados com a espécie irmã heterotrófica
P. ovalis.

O predador P. ovalis também possui pelo menos dois genes

semelhantes a cianobactérias, que provavelmente também foram integrados
ao seu genoma por transferência horizontal de genes (HGT) de suas presas
cianobacterianas sem que estas se tornassem endossimbiontes.

Genes semelhantes podem ter preparado o ancestral das espécies

fotossintéticas para incorporar o cromatóforo.

espécies

Gênero Paulinella Lauterborn 1895 P. agassizi Nicholls 2009 P. bulloides

d'Orbigny, 1826 P. carsoni Nicholls 2009 P. chromatophora Lauterborn 1895
(organismo modelo) P. gigantica Nicholls 2009 P. indentata Hannah, Rogerson
& Anderson 1996 P. intermedia Vørs 1993 P Lauterborni Nicholls 2009 P.
longichromatophora Kim & Park 2016 P. micropora Lhee et al.

2017 P. multipora Nicholls 2009 P. osloensis Feyling-Hanssen, 1954 P.

ovalis (A. Wulff 1919) PW Johnson, PE Hargraves & JM Sieburth, 1988 P.
sphaeroides (d'Orbigny, 1826) P. subcarinata (d'Orbigny) , 1839) P. suzukii
Nicholls 2009 A posição de outra espécie, Paulinella gracilis, não é clara.

Em 1908, Hans Lohmann descreveu um novo gênero Calycomonas com

as espécies Calycomonas gracilis e Calycomonas globosa, ao qual outras
espécies foram posteriormente atribuídas.

O gênero e a espécie C.gracilis ainda estão em uso de acordo com o

banco de dados taxonômico Algaebase.Outros autores, seguindo uma
sugestão de Naja Vørs, transferiram a espécie para o gênero Paulinella.

A posição, portanto, ainda não está clara, pois é a espécie-tipo do

gênero, Calycomonas pode ser sinônimo de Paulinella.

Importância Ecológicas e Econômicas.

A algas são responsável por uma grande produção de oxigênio. Estima-

se que cerca de 90% do oxigênio presente na atmosfera terrestre seja gerado
pela fotossíntese das algas planctônicas. Assim, essas pequenas algas
possuem papel fundamental na manutenção da vida no planeta.

Características Reprodutivas.

As células reprodutoras masculinas e os esporos são protoplastos

(células nuas, sem parede e sem flagelos), liberados pela pressão resultante
da síntese de uma gran- de quantidade de mucilagem e da geleificação da
parede do cisto. A oosfera (gameta feminino) está contida em um carpogônio
(oogônio das algas vermelhas) provido de um apêndice alongado, o tricógino.
A função das espermácias (gametas masculinos) é de injetar seu núcleo no
tricógino. Sempre ocorre oogamia, e a oosfera nunca é li- berada do
carpogônio. Quando o núcleo da espermácia fusiona-se com o da oosfera, a
fecundação (ou gamia) leva à formação de um zigoto diplóide. A classificação
do grupo baseia-se, principalmente, nos acontecimentos que sucedem à
fecundação.

Em geral, o zigoto se divide e dá origem a filamentos diploides: os

filamentos gonimoblásticos. O conjunto dos filamentos gonimoblásticos
constitui um gonimoblasto. O conjunto dos gonimoblastos, por sua vez, constitui
uma geração dependente do gametófito: o carposporófito. A extremidade dos
filamentos gonimoblásticos porta esporocistos (os carposporocistos), que
liberam esporos diplói- des (os carposporos). Os carposporos germinam e
originam um talo diploide. Esse talo diplóide forma esporocistos comumente
divididos em quatro células: tem-se, então, um tetrasporófito (talo diplóide) com
tetrasporocistos. A meiose (redução cromática) ocorre na maioria das vezes
nos tetrasporocistos, mas nem sempre.

Ciclo de vida

Fonte: wikimedia Commons (2022).

Filogenia

Árvore filogenética onde aparecem as relações entre cloroplastos e

cromatóforos
 de Paulinella.

Fonte: Reyes-Prieto et al. (2010).

Classificação

A identificação das cianobactérias foi baseada na morfologia, e elas

foram classificadas como algas azuis (Cyanophyta) segundo códigos de
nomenclatura botânica.

Segundo Hoffmann e colaboradores (2005), ao menos três linhas

evolutivas são sustentadas por dados moleculares e ultraestruturais, no seio
das formas uni- celulares e filamentosas simples não heterocitadas: a) a
primeira linhagem (sub- classe Gloeobacterophycidae) compreende formas
unicelulares, sem tilacoides; b) a segunda linhagem (subclasse
Synechococcophycidae) reúne as formas unicelu- lares e filamentosas
delgadas, caracterizadas pelo arranjo dos tilacoides paralelos à superfície
celular; e c) a terceira linhagem (subclasse Oscillatoriophycidae) contém formas
unicelulares e filamentosas geralmente maiores, com os tilacoides dispostos
radialmente. As análises de sequências gênicas revelam ainda que as
cianobactérias heterocitadas formam um grupo monofilético (subclasse
Nostocophycidae), o que é corroborado pelo arranjo similar dos tilacoides em
todas elas. Além disso, os da- dos moleculares não sustentam a tradicional
classificação das cianobactérias hete- rocitadas em duas ordens, Nostocales e
Stigonematales, pois ambas são polifiléticas. Por fim, as análises de biologia
molecular revelam que os gêneros Prochloron, Prochlorothrix e
Prochlorococcus, portadores de clorofilas a e b e classificados primeira- mente
em uma divisão à parte (Prochlorophyta), polifilética, pertencem certamente às
cianobactérias. O mesmo ocorre com o gênero Acaryochloris, descoberto
recente- mente e possuidor de clorofila d.

Classificação de Hoffmann, Komárek e Kaštovský (2005)

Divisão Cyanobacteria
Subclasse Gloeobacterophycidae
•Ordem Gloeobacterales: formas cocoides, sem tilacoides.

–Família Gloeobacteraceae (Gloeobacter)

Subclasse Synechococcophycidae
•Ordem Synechococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides
dispostos pa- ralelamente à superfície celular.

–Família Synechococcaceae
Aphanothece (parte), Prochlorococcus (clorofilas a e b), Rhabdogloea,
Synechococcus

–Família Acaryochloridaceae
Acaryochloris (clorofilas a e d)

–Família Merismopediaceae
Aphanocapsa (parte), Chroococcus (subgênero Limnococcus), Coelomoron,
Coelosphaerium, Eucapsis, Merismopedia (parte), Synechocystis (parte)

–Família Chamaesiphonaceae
Chamaesiphon (subgênero Euchamaesiphon)
•Ordem Pseudanabaenales: formas filamentosas delgadas; tilacoides
dispostos para- lelamente à superfície celular.

–Família Pseudanabaenaceae
Geitlerinema, Heteroleibleinia, Jaaginema, Leibleinia (parte), Leptolyngbya,
Limnothrix, Planktolyngbya, Pseudanabaena, Prochlorothrix (clorofilas a e b)
 –Família Schizotrichaceae
Schizothrix
Subclasse Oscillatoriophycidae
•Ordem Chroococcales: formas unicelulares ou coloniais; tilacoides dispostos
radialmente.

–Família Cyanobacteriaceae
Aphanothece (parte), Gloeothece, Microcrocis

–Família Microcystaceae
Aphanocapsa (parte), Gloeocapsa, Microcystis, Radiocystis, Sphaerocavum,
Synechocystis (parte)

–Família Gomphosphaeriaceae
Gomphosphaeria, Snowella, Woronichinia

–Família Prochloraceae
Prochloron (clorofilas a e b) – Família Chroococcaceae
Chroococcus, Merismopedia (parte)
– Família Entophysalidaceae Chlorogloea, Entophysalis, Johannesbaptistia

- Família Stichosiphonaceae Chamaesiphon (subgênero Godlewskia),

Stichosiphon
- Família Dermocarpellaceae
Dermocarpella, Stanieria
- Família Xenococcaceae
Myxosarcina, Xenococcus
- Família Hydrococcaceae (incl. Pleurocapsaceae e Hyellaceae)
Cyanoderma, Hydrococcus, Hyella, Pleurocapsa
- Família Spirulinaceae
Spirulina
•Ordem Oscillatoriales: formas filamentosas largas; tilacoides dispostos
radialmente. –Família Borziaceae
Borzia, Komvophoron
–Família Phormidiaceae Arthrospira, Hydrocoleum, Leibleinia (parte),
Microcoleus, Phormidium, Planktothrix, Porphyrosiphon, Symploca,
Trichodesmium, Tychonema
–Família Ammatoideaceae
Ammatoidea, Homoeothrix, Pseudoscytonema
–Família Oscillatoriaceae
Lyngbya, Oscillatoria, Plectonema
–Família Gomontiellaceae
Crinalium, Gomontiella
Subclasse Nostocophycidae
•Ordem Nostocales: formas filamentosas, heterocitadas.

–Família Scytonemataceae
Scytonema, Scytonematopsis
–Família Symphyonemataceae
Brachytrichia, Symphyonema, Umezakia
–Família Borzinemataceae
Borzinema
–Família Rivulariaceae
Calothrix, Dichothrix, Gloeotrichia, Rivularia
–Família Microchaetaceae
Coelodesmium, Microchaete, Tolypothrix
–Família NostocaceaeAnabaena (espécies planctônicas), Anabaena (espécies
bentônicas), Anabaenopsis, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis,
Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Raphidiopsis
–Família Chlorogloeopsidaceae
Chlorogloeopsis
–Família Hapalosiphonaceae
Fischerella, Hapalosiphon, Mastigocladus, Nostochopsis, Westiella,
Westiellopsis
–Família Loriellaceae
Geitleria, Loriella
–Família Stigonemataceae
Capsosira, Stigonema