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Pl. Sist. Evol. 259: 19–37 (2006)

DOI: 10.1007/s00606-006-0424-y

O valor sistemático da morfologia do pólen em Smilacaceae

S.-C. Chen1, X.-P. Zhang2, S.-F. Não1, C.-X. Fu1,eKM Cameron3

1Laboratório de Botânica Sistemática e Evolutiva e Biodiversidade, Faculdade de Ciências da Vida, Universidade de

Zhejiang, Hangzhou, RP China

2Faculdade de Ciências da Vida, Universidade Normal de Anhui, Wuhu, RP China
3Programa Lewis B. e Dorothy Cullman para Estudos de Sistemática Molecular, Jardim Botânico de Nova
York, Bronx, Nova York, EUA

Recebido em 16 de abril de 2004; aceito em 4 de fevereiro de 2006

Publicado on-line: 9 de maio de 2006
- Springer-Verlag 2006

Abstrato.Smilacaceae são uma pequena família de tendências geográficas e possíveis tendências

monocotiledôneas dióicas, principalmente trepadeiras,
com nervuras reticuladas e distribuição cosmopolita.
Relativamente pouco se sabe sobre a variação da
morfologia do pólen dentro da família. Por esta razão,
e para investigar o valor sistemático da palinologia em
Smilacaceae, pólen de 125 espécies deSmilax,
Heterosmilax,eRipogono foi examinado usando
microscopia óptica e eletrônica de varredura. Dez
deles foram examinados posteriormente por
microscopia eletrônica de transmissão. Foram
distinguidos quatro tipos distintos de pólen agrupados
em duas classes principais de pólen: Classe 1,
representada pelo pólen de todosSmilaxeHeterosmilax
espécie, é principalmente esferoidal, inaperturada e
espinulada ou microespinulada, com uma exina fina e
frágil de escultura variada; três tipos de pólen são
representados nesta classe. A classe 2 é encontrada
apenas emRipogonoe contém um único tipo de pólen
com pólen prolato, monossulcado e esculpido
reticuladamente. A morfologia única do pólen
Ripogonoapoia sua remoção de Smilacaceae. Em
contrapartida, as característicasHeterosmilaxpólen se
integra com aqueles vistos emSmilax,sugerindo que o
primeiro poderia ser melhor reduzido à sinonímia do
segundo. Uma chave para a identificação desses tipos
de pólen é apresentada juntamente com uma
discussão sobre
evolutivas entre eles.
Palavras-chave:Smilacaceae, morfologia polínica,
MEV, TEM, filogenética, taxonomia.
A família monocotiledônea Smilacaceae de
Liliales foi segregada originalmente da família
polifilética Liliaceae sl por Hutchinson (1973), e
tratada da mesma maneira posteriormente
por vários botânicos (por exemplo, Conran
1998; Cronquist 1981, 1988; Dahlgren 1975,
1985; Judd et. al. 1998, 1999; Takhtajan 1987;
Thorne 1983). Smilacaceae é uma família
cosmopolita que compreende ca. 375 espécies
(Heywood 1993). Nos trópicos e subtrópicos
do Velho e do Novo Mundo, e até mesmo nas
áreas temperadas da América do Norte e da
Ásia, as Smilacaceae são uma das trepadeiras
mais facilmente reconhecidas e abundantes
em numerosos ecossistemas. Eles são
diagnosticados pela venação foliar reticulada,
gavinhas peciolares emparelhadas, flores
dióicas, inflorescências principalmente
umbeladas e um hábito de escalada
geralmente "lenhoso".
20
Figura 1. A, C – FMicrografias de pólen SEM.BMicrografias TEM.A, CRipogonum scandens.B, D–FÁlbum Ripogonum. t
tecto,ccolumela,fjogador de futebol,nendexina. Barras de escala: 5eueu
linhagem de Liliales (Chase et al. 1995, 2000;
Rudall et al. 2000; Vinnersten e Bremer 2001),
a circunscrição exata e as relações
infrafamiliares de Smilacaceae têm sido mais
controversas. Dahlgren (1975) considerou a
família contendo quatro gêneros:Smilax
EU.,HeterosmilaxKunth,PseudosmilaxHayata e
RipogonoJR Forst. & G. Forst., que incluiu em
Asparagales. Takhtajan (1997) considerou a
família como tendo apenas dois gêneros,
SmilaxeHeterosmilax,que ele colocou na
ordem Smilacales junto com Philesiaceae,
Ripogonaceae e Luzuriagaceae. Para efeitos
deste estudo, considera-se que Smilacaceae
inclui três géneros:Smilax, Heterosmilaxe
Ripogonoseguindo Koyama (1960, 1984),
Hutchinson (1973), Heywood (1993),
Mabberley (1997), Takhtajan (1997) e Conran
(1998). O maior dos gêneros,Smilax,contém
até 350 espécies distribuídas em todo o
mundo (Takhtajan 1997). O gênero é
especialmente diverso na Ásia
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
e as Américas.Heterosmilax,com ca. 12 espécies,
é um pequeno gênero do Sudeste Asiático
intimamente aliado aSmilax,mas com tépalas e
estames conatos.Ripogonocontém apenas seis
espécies que ocorrem no leste da Austrália, Nova
Guiné e Nova Zelândia. Koyama (1960) propôs
um sistema de classificação infragenérica para
Smilax,que ele dividiu em seis seções com base
nas características florais e vegetativas. Ele
também subdividiuHeterosmilaxem duas seções
(Koyama 1984).
Alguns botânicos (por exemplo, Holmes 2002)
sugeriram queHeterosmilaxdeve ser simplesmente
tratado como uma linhagem distinta deSmilax,mas
quase todos consideramRipogonoser único. Na
verdade, Conran e Clifford (1985) descobriram que
Ripogonofoi apenas remotamente relacionado com o
resto das Smilacaceae com base em uma análise
fenética de caracteres morfológicos. Este resultado foi
ainda apoiado por análises cladísticas de dados
semelhantes (Conran 1989). Em termos de dados
moleculares,rbcÁrvores genéticas L (Chase et al.
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae 21

Figura 2. A, C, I – KMicrografias de pólen SEM.B, F, G, HMicrografias TEM.D, EMicrografias LM. EAS.

davidiana.F, eu, JS. herbacea.G, HS. aspericaulis.KS. aspra. ttecto,euinterstício,nendexina. Barras de escala:
2eueu

2000) indicaram queRipogonoé irmã deSmilax, clado monofilético contendo ambosFilésia e

mas um estudo de amostragem mais ampla Ripogono (Rudall et al. 2000, Vinnersten e
baseado em dados moleculares e morfológicos Bremer 2001, Vinnersten e Reeves 2003). No
combinados colocadosSmilaxcomo irmã de uma entanto, como esses estudos incluíram
22 S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae

Figura 3. A-LMicrografias de pólen SEM.DE ANÚNCIOSS.vanchingshanensis.SERS.China.C, FS. gagnepainii.G,J

S. illinoensiS.H, KS. sandwicensis.eu, euS. ferox.Barras de escala: 2eueu

apenas duas das várias centenas de espécies da família, e (por exemplo, Andreata 1995, Judd 1998, Chen
porque a maioria dos tratamentos taxonômicos da família et al. 2000), a circunscrição e as relações entre
se concentraram apenas em espécies que crescem dentro os táxons de Smilacaceae permanecem
de áreas geográficas localizadas obscuras.
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae 23

Figura 4. A – C, G, H, K – PMicrografias de pólen SEM.F, eu, JMicrografias TEM.D, EMicrografias LM.AH.

japonica.B, D, E, F, G, IH. chinensiS.CHS. nervo-marginata.K,NH. poliandra.L, O, JS. corbularia.M, P
S. microphylla. ttecto,euinterstício,nendexina. Barras de escala: 2eueu
24 S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae

Figura 5. A, C – D, F – LMicrografias de pólen SEM.SERMicrografias TEM.ÁSS. pequenoii.DS. kunthii.FS. espinhoso.

G, HS. auriculata.EUS. aristolóquia.J, KS. lanceolata.euS. subpubescens. ttecto,euinterstício, nendexina. Barras de
escala: 2eueu

Como parte de uma tentativa contínua de pela morfologia do pólen na família.

avaliar padrões de relações filogenéticas de Historicamente, apenas um número muito limitado
Smilacaceae e de esclarecer a sistemática de Smilax, deSmilax espécies foram examinadas quanto à
em particular, este artigo tem como objetivo morfologia do pólen (Erdtman 1952, Cranwell 1953,
fornecer uma visão geral da variação exibida Wodehouse, 1933, Pacini e Franchi 1983,
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
Figura 6.A distribuição geográfica dos quatro tipos de pólen em Smilacaceae
Furness e Rudall 1999), e estes estudos, na sua
maior parte, não foram de natureza sistemática.
Uma exceção é uma publicação de Schulze
(1982a), que examinou pólen de vários táxons
em Smilacaceae e famílias relacionadas, e que
concluiu queRipogonoé bem diferente deSmilax.
Na sua opinião, a família está mais intimamente
relacionada com Petermanniaem Philesiaceae sl
com base nesta informação. Outra exceção digna
de nota é o trabalho de Koyama (1984) sobre
Heterosmilaxpólen, mas isto foi apresentado
como parte de uma monografia genérica, e não
no contexto de um estudo palinológico para a
família como um todo.
Materiais e métodos
Um total de 125 espécies representando os três
gêneros de Smilacaceae (116 deSmilax,sete de
Heterosmilax,e dois deRipogônio)foram investigados
usando espécimes do Herbário Nacional Chinês,
Instituto de Botânica, CAS (PE), Herbário do Instituto
de Botânica de Kunming, Academia Chinesa de
Ciências (KUN), Herbário da Universidade de Zhejiang,
China (HZU), Herbário do Jardim Botânico de Nova
York ( NY), Muséum National d'Histoire Naturelle,
França (P) e Herbário da Universidade de Tóquio, Japão
(TI). Os grãos de pólen
25
foram acetolisados seguindo os métodos de Erdtman
(1960) e montados em geleia de glicerina para exame por
microscopia óptica (LM). Os diâmetros do pólen foram
medidos em·Ampliação de 1000 para pelo menos 10 grãos
de pólen de cada espécime, com exceção deS.
gagnepainii, S. eleganteíssima, S. megalanthaeS.
setíramula.Para essas espécies, o pólen foi medido
usando MEV devido à escassez de materiais. Como
descobrimos que a acetólise frequentemente danificava
as amostras devido à ruptura da exina, as amostras para
estudo SEM foram colocadas diretamente em tocos de
alumínio e depois revestidas com ouro-paládio. Todas as
amostras foram observadas e fotografadas utilizando um
microscópio eletrônico de varredura KYKY-1000B a 20 KV.
Para estudos de microscopia eletrônica de transmissão
(TEM), os grãos de pólen acetolisados foram primeiro
transferidos para álcool etílico a 70% e depois pós-fixados
em OsO4, desidratado em álcool etílico, incorporado em
resina Epon812 e seccionado em ca. Espessura de 60 nm.
As seções foram coradas com acetato de uranila e citrato
de chumbo e estudadas com um microscópio eletrônico
de transmissão Hitachi H-600.
Resultados
Morfologia geral do pólen.Os grãos de pólen de
Smilacaceae são difíceis de investigar, pois são
facilmente danificados durante a amostragem.
26
preparação (tentamos vários tratamentos diferentes de
secagem em pontos críticos usando diversas espécies).
Muitos dos grãos de pólen retirados de espécimes de
herbário colapsaram em formas irregulares, mas
imediatamente retornaram à forma esférica após serem
imersos em solução aquosa. Neste artigo, descrevemos e
mostramos grãos de pólen que têm formato próximo ao
esferoidal, de modo a representar com precisão sua
condição natural. A terminologia geralmente segue Punt
et al. (1994).
Com a exceção deRipogono,o pólen de
Smilacaceae é sempre eliminado como mônadas
que podem ser descritas da seguinte forma:
tamanho pequeno a médio (15–35eum),
esferoidal; inaperturada ou pseudocolpada/
pseudoporada (Figs. 3A, 5A, 5G); ornamentação
espinulada, regulada ou microespinulada; exina
muito fina (0,5–1,2eum), três camadas; tectum
extremamente reduzido com espínulos
frouxamente dispostos, semitectados ou quase
eutectados; infratecto granular; endexina
claramente lamelada. EmRipogono,os grãos de
pólen são mônadas prolatas, monossulcadas,
com ornamentação reticulada ou
microrreticulada e columelas bem desenvolvidas.
Com base nas observações LM,
reconhecemos duas classes distintas de pólen
com base em uma diferença óbvia na forma
esferóide ou elipsóide, com subdivisão
adicional em quatro tipos de pólen com base
nas observações SEM e TEM.
Chave para os tipos de pólen.
1. Monossulcado, prolato e reticulado (classe
elipsóide) Tipo 4 (Ripogonotipo 1'. Inaperturado
ou com 3-muitos pseudo-aplicativos
aberturas, esferoidais,
espinulado ou microespinulado (classe esferóide) 2
2. Exina com ornamentação irregular,
pseudocolpado/pseudoporado Tipo 3 (Smilax
pequenoiitipo)
2'. Exine com ornamentação uniforme, inapertur-
comi 3
3. Ornamentação rugulada com microespínulos
densos Tipo 2 (Heterosmilaxtipo)
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
3'. Ornamentação espinulada Tipo 1 (Smilax
ásperotipo)
Descrição morfológica dos tipos polínicos.
Tipo 1 -Smilax asperatipo (Fig. 2A–K, Fig. 3A–
L)
Táxons incluídos: 94 das 116 espécies
amostradas deSmilax.
Grãos de pólen esferoidais, não abertos, diâmetro
15-(21,4)-30eum. Ornamentação lisa a finamente
granular a grosseiramente granular com espínulos
supratectais. Espínulos quase triangulares com
extremidades agudas, ocasionalmente 2–3 unidos,
1,0–3,2eum de comprimento, 0,6–2,0eum de largura,
densidade variando muito (30–90 por 100eueu2,
geralmente ca. 45 por 100eueu2) mas menos que isso
doHeterosmilaxtipo. Exina ca. 0,8euestou dentro
espessura, composta por tectum, infratectum e
endexina. Tectum extremamente reduzido, as
partes residuais transformando-se em espínulos
(Fig. 2B). Infratectum granular (Fig. 2B), 0,2–0,3eum
de espessura, nu na superfície do pólen onde o
tectum está ausente, ocasionalmente
completamente perdido nas áreas entre os
espínulos (Fig. 2F). Endexina claramente lamelada,
variando em espessura com o infratecto curvo e
mantendo espessura uniforme da exina por toda
parte (Fig. 2B, G).
Tipo 2 -Heterosmilaxtipo (Fig. 4A–P).
Taxas incluídas: todos os seteHeterosmilax
espécies amostradas e seis das 116 espécies
amostradas deSmilax (S. corbularia, S. glabra, S.
handelii, S. microphylla, S. nervo-marginata, S.
vanilliodora).
Grãos de pólen esferoidais, não abertos, diâmetro
16-(20,6)-27eum. Ornamentação de rúculas
semelhantes a verrugas a blocos, com espínulos
densos, claros, pontilhados e reduzidos, inferiores a
0,5eum de diâmetro (cerca de 100–140 por 100eueu2).
Verrugas da rúcula ca. 1,2 -3,3eum de largura (Fig. 4G,
P). Exina ca. 1.3eum de espessura, composto por
tectum, infratectum e endexina. Tectum ca. 0,6eum
espesso, descontínuo, com espínulos supratectais em
forma de ponto. Infratectum granular,
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
ca. 0,3eum de espessura. Endexina claramente lamelada, ca.
0,4eum de espessura.
Tipo 3 –Smilax pequenoiitipo (Fig. 5A-L).
Táxons incluídos: 22 das 116 espécies
amostradas deSmilax;todos da América
Central e do Sul.
Grãos de pólen esferoidais, 3 ou 4-
pseudocolporados ou multi-pseudoporados, 20-(22,1)-
28eum diâmetro, colpos/poros um tanto afundados,
com grânulos irregulares, grossos, longos e estreitos a
muito largos. Tectum psilate com ornamentação
microespinulada, microespínulos menores que 1eum
de comprimento. Exina ca. 1.6eum de espessura,
composto por três camadas: tectum, infratectum e
endexina. Tectum ca. 1.3eum, contínuo no mesocólpio,
reduzindo gradativamente até se desconectar em
direção à região dos colpos/poros. Infratectun
granular, ca. 0,2eum de espessura. Lamelado de
endexina, ca. 0,8eum de espessura no mesocólpio.
Tipo 4 -Ripogonotipo (Fig. 1A–F).
Táxons incluídos: duas espécies amostradas de
Ripogono.
Grãos de pólen prolatos, monossulcados. Eixo
polar 24-(35,2)-43eum, diâmetro equatorial 21-
(26,1)-30eum (relação P/E 1,34). Abertura nitidamente
afundada, 20–37eum de comprimento, quase
alcançando as duas extremidades do pólo distal, mais
largo nas extremidades. Ornamentação reticulada ou
microreticulada, muri 0,5–1,0eum de largura, psilado
com ou sem elementos pontilhados, lúmen 0,2–2,4eu
m diâmetro. Tectum ca. 0,8eum de espessura.
Columelas distintas, ca. 0,2euestou alto. A superfície
externa da camada do pé é lisa (Fig. 1B).
Discussão
Tipos de pólen propostos.Quatro tipos básicos de
pólen, agrupados em duas classes principais de
formato de pólen (esferoidal e elipsoidal), são
distinguidos em Smilacaceae. Esses tipos diferem
principalmente na natureza de sua estrutura exina
e ornamentação. Tipo 4, característico deRipogono,
destaca-se dos demais por seu formato elipsóide,
abertura monossulcada, exina reticulada e
columelas bem desenvolvidas. Desta forma é
27
representativo do tipo de pólen mais comum que
ocorre nas monocotiledôneas como um todo. Em
contraste, os restantes três tipos de pólen são
todos de forma esferoidal, com ornamentação
variada. Tipo 1, compreendendo 72% das
espécies deSmilaxinvestigado, é discriminado do
Tipo 2 por apresentar escultura de exina espinal
e teto extremamente reduzido. O tipo 2 é
semelhante, mas é caracterizado por um teto
rugulado semelhante a uma verruga ou em
bloco, com microespínulas supratectais densas.
Estas características foram relatadas por Koyama
(1984) como sendo onipresentes em
Heterosmilaxespécies, como também
documentamos. O tipo 2 não está restrito a esse
gênero, pois algumas espécies de Smilaxtambém
correspondem a este tipo de pólen. O pólen tipo
3 é caracterizado pela presença de pseudocolpos
ou pseudoporos. Os grãos mostram uma clara
demarcação entre os colpos/poros e o
mesocólpio sob TEM (Fig. 5). Este tipo ocorre em
22 dosSmilaxespécies que amostramos, todas da
América Central e/ou do Sul.
Distribuição geográfica e tendências
evolutivas dos tipos polínicos.Quase metade das
espécies de Smilacaceae do mundo foram
examinadas neste estudo palinológico, e fizemos
um esforço consciente para amostrar espécies
de todos os continentes. Embora um tanto
especulativo neste momento, dado que uma
hipótese filogenética robusta da família não está
disponível, podemos postular o que parecem ser
tendências geográficas (Fig. 6) e evolutivas entre
os quatro tipos de pólen.
A morfologia do pólen tipo 4, representado
porRipogonoespécies, com distribuição restrita
ao leste da Austrália, Nova Guiné e Nova
Zelândia, contrastam fortemente com os outros
três tipos por terem pólen elipsoidal e
monossulcado com escultura reticulada de exina.
Uma vez que este tipo é difundido nas
monocotiledôneas e geralmente aceito como
sendo a condição plesiomórfica da qual os tipos
de pólen inaperturados podem ser derivados
(Walker 1974, Zavada 1983), e desdeRipogonoé
um táxon do grupo externo para Smilacaceae
s.str., propomos que este tipo pode representar
a forma ancestral de pólen em
28
Smilacáceas. Por outro lado, o pólen
inaperturado ocorre emLapageriaeFilésia (
Erdtman 1952, Heusser 1971, Schulze 1982a,
Furness e Rudall 1999), que estão intimamente
relacionados comRipogono,ou talvez até irmã
dele. Furness e Rudall (1999) apontaram que o
pólen inaperturado pode ser encontrado em
todos os principais clados de monocotiledôneas
e surgiu de forma independente inúmeras vezes.
Por estas razões, devemos considerar a hipótese
igualmente possível (embora talvez não
parcimoniosa) de que as Smilacaceae são
primitivamente inaperturadas, mas sofreram
uma mudança (ou reversão) emRipogono em
direção ao pólen elipsóide, monossulcado e
reticulado. SeLapageria + Philésiasão mostrados
como o clado irmão imediato deSmilax,com
Ripogonoirmão desses três, então o pólen
inaperturado seria claramente derivado de tipos
monossulcados e reticulados. Estes cenários
evolutivos alternativos permanecerão
igualmente plausíveis até que os padrões
filogenéticos dentro de Liliales sejam
esclarecidos de forma mais satisfatória do que
são atualmente. Vale ressaltar, no entanto, que
ambosLapageriaeSmilax compartilham uma
endexina lamelada contínua (Furness e Rudall
1999; Figs. 2B, 2F, 4F, 4J), e como essa condição é
rara em monocotiledôneas (Kress e Stone 1982,
Zavada 1983, Rudall e Furness 1997, Furness e
Rudall 1999), poderia muito bem servir como
uma sinapomorfia para esses gêneros.
Os restantes três tipos de pólen em
Smilacaceae são bastante semelhantes no que diz
respeito à forma, ornamentação da exina e
estrutura do interstício. Mais uma vez, podemos
especular sobre uma possível tendência evolutiva
entre eles. De acordo com análises cladísticas
morfológicas de Smilacaceae (Chen et al., no prelo),
todas as espécies exibindo pólen Tipo 2 (ou seja,
todasHeterosmilaxe algunsSmilaxespécies) estão
posicionados entre os ramos mais derivados do
cladograma. Este resultado apoia a inclusão de
Heterosmilaxdentro deSmilax,uma relação que
também foi recuperada por meio de dados
moleculares (Cameron e Fu, no prelo). Também
apoia a noção de que os Tipos 1 e 3, que ocorrem
na maioriaSmilaxespécie e é amplamente
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
distribuídos tanto no Velho quanto no Novo Mundo
(Fig. 6), são mais primitivos que o Tipo 2. Outra
evidência para esta suposição vem do fato de queS.
aspera,uma espécie difundida na África, Europa e
Ásia, é irmã de todas as outras espécies deSmilax (
Incluindo Heterosmilax)baseado em dados de
sequência de DNA (Cameron e Fu, no prelo) e exibe
pólen Tipo 1. Esta espécie também apresenta a
morfologia floral menos especializada do grupo
(por exemplo, inflorescências racemosas e
estaminódios nas flores femininas), enquanto
Heterosmilax e até mesmoS. corbularia (ambos com
pólen Tipo 2) apresentam modificações avançadas
em suas flores (por exemplo, estames conatos e/ou
tépalas).
Quanto ao pólen Tipo 3, propomos que
também seja derivado da forma ancestral Tipo 1.
De acordo com Muller (1970), Walker (1974) e
Thanikaimoni (1986), o pólen multiaperturado
em monocotiledôneas pode ser derivado de
grãos inaperturados. O tipo 3, com suas pseudo-
aberturas de 3-muitos, ocorre apenas em 22
Smilax espécies amostradas, mas todas elas são
nativas da América Central e/ou do Sul. Análises
moleculares e morfológicas recentes (Cameron e
Fu, no prelo; Chen et al., no prelo) indicam que
essas espécies neotropicais estão intimamente
relacionadas entre si, provavelmente um grupo
monofilético, e são derivadas de ancestrais do
Velho Mundo. O tectum espesso (Fig. 5B, E) deste
tipo de pólen pode ter evoluído como uma
adaptação para resistir à dessecação em habitats
quentes e secos. Um teto tão espesso dificultaria
a germinação dos tubos polínicos e, portanto, a
correlação entre o teto espesso e a presença de
múltiplas pseudo-aberturas não é inesperada.
Significado sistemático.Os resultados aqui
apresentados mostram que existem padrões
de morfologia do pólen dentro de Smilacaceae
que podem ser de valor sistemático para
abordar questões de circunscrição familiar,
limites genéricos e filogenia dentroSmilax. Por
exemplo, a colocação deRipogono dentro de
Smilacaceae foi questionado com base na
morfologia (Conran e Clifford 1985, Conran
1989, Takhtajan 1997) e tratamentos
moleculares (Chase et al. 1995,
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
2000; Rudall et al., 2000; Vinnersten e Bremer,
2001). Como discutido anteriormente,Ripogonoo
pólen é caracterizado por uma série de
características que estão ausentes noSmilaxe
Heterosmilax.No entanto, uma vez que estas
características são generalizadas e possivelmente
plesiomórficas dentro das monocotiledóneas, é
difícil fazer declarações definitivas sobre as
afinidades mais amplas das monocotiledóneas.
Ripogonobaseado apenas em evidências
palinológicas. No entanto, os dados moleculares
indicam consistentemente queRipogono,como
Smilacaceae, é uma linhagem divergente inicial de
Liliales. Considerando as diferenças na morfologia
do pólen entreRipogonoeSmilax, bem como outras
diferenças morfológicas que caracterizam o gênero
(por exemplo, anteras biloculares,
tetrasporangiadas, estigma úmido e ausência de
gavinhas estipulares emparelhadas), favorecemos o
reconhecimento de Ripogonaceae como uma
família separada, como sugerido anteriormente por
Conran e Clifford (1985). ) e Takhtajan (1987).
Em contrapartida, não somos a favor do
reconhecimento deHeterosmilaxcomo um gênero
distinto, mas sim vê-lo como possivelmente uma seção
deSmilax,conforme proposto por Holmes (2002).
Dados moleculares também indicam queHeterosmilax
está embutido dentroSmilax (Cameron e Fu, no prelo).
Não há como negar que as flores de Heterosmilaxsão
extremos em seu grau de fusão perianto, razão pela
qual o gênero foi originalmente estabelecido por
Kunth (1850) e expandido por de Candolle (1878). No
entanto, existem espécies deSmilax (por exemploS.
corbularia, que também possui pólen Tipo 2) que
também exibem um perianto parcialmente conato.
Esta morfologia floral única é provavelmente devida a
uma mudança nos polinizadores, o que pode explicar a
diferença na morfologia do pólen entre este grupo e o
pólen Tipo 1 mais comum. Numa monografia de
Heterosmilax,Koyama (1984) pesquisou a morfologia
do pólen de nove espécies e observou que
Heterosmilaxo pólen é uniformemente esferoidal,
inaperturado e rugulado. Ele considerou essa
combinação de características como sinapomorfias
para o gênero, mas não percebeu que todos esses
caracteres, incluindo um tectum rugulado, ocorrem
em maior ou menor grau.
29
grau também em pelo menos seis espécies deSmilax
(Tabela 1).
Em termos do valor sistemático da morfologia
do pólen na maioria dosSmilax há considerável
uniformidade entre as espécies. Grande parte da
variação interespecífica do pólen é encontrada em
medidas de tamanho, densidade de espínulos e
escultura de exina. Esses caracteres quantitativos e
qualitativos contínuos geralmente não são passíveis
de codificação para análise cladística e, portanto,
são de pouco valor para a reconstrução da filogenia
do gênero. Eles podem ser úteis de forma limitada,
no entanto, para distinguirSmilaxespécies umas das
outras. Por exemplo, existem extremos evidentes
na escultura de exina, desde completamente lisa
emS.vanchingshanensisgranular grosseiramente
emS. ferox.Formas intermediárias que são
finamente granulares (por exemplo, em
S.gagnepainii) intergrade entre esses extremos (Fig.
3).
Não encontramos suporte na morfologia do pólen
para o reconhecimento das seis seções propostas de
Koyama (1960) deSmilax,que foram baseados em uma
combinação de caracteres de inflorescência, florais e
vegetativos, mas reconhecemos que o pólen de
algumas espécies deSmilaxcompartilhando uma
distribuição geográfica comum podem ser agrupados.
Isto é especialmente evidente para as 22 regiões
NeotropicaisSmilaxespécies amostradas, todas as
quais compartilham a presença de pseudocolpos ou
pseudoporos (pólen Tipo 3), conforme discutido acima.
Curiosamente, descobriu-se que essas mesmas
espécies eram membros de um clado tropical do Novo
Mundo ou de grau parafilético posicionado entre os
táxons do Velho Mundo usando dados de sequência
ITS (Cameron e Fu, no prelo). À medida que mais
informações são coletadas sobre a história filogenética
de Smilacaceae, será especialmente interessante
procurar correlações nos padrões evolutivos entre a
morfologia do pólen, distribuição das espécies,
preferência de habitat, estrutura da flor e biologia da
polinização.
Somos gratos aos curadores de PE, KUN, HZU,
NY, P e TI pelo acesso aos espécimes, e ao Prof.
Liuwang Nie e à Sra. Obrigado ao Dr. Janwen
Shao por suas discussões envolventes e
assistência técnica no
30 S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae

Tabela 1.Morfologia polínica dos táxons investigados na classe polínica esferoidal, organizados por tipo de pólen. As
medidas entre parênteses são médias. Todas as medições estão emeum, exceto densidade, que é o número por 100eu
eu2

Tipos e Taxas Diâmetro Espessura da exina Comprimento do espínulo·Largura Densidade do espínulo

Tipo 1.Smilax asperatipo

S. aberrans 20-(22,3)-24 0,7 0,9·0,6 35
S. aculea 22-(27,5)-30 0,8 1.1·0,8 33
S. amauroflebia 27-(30,2)-33 0,8 1.1·0,7 41
S. anceps 21-(25,3)-28 0,7 1.1·1,0 40
S. arisanensis 22-(25,6)-29 0,7 0,7·1,0 37
S. aspera 21-(24,4)-26 0,8 1,0·0,6 36
S. aspericaulis 21-(23,5)-25 1,0 1.1·0,8 40
S. auriculata 23-(27,7)-29 0,8 0,8·0,6 32
S. australiano 16-(20,7)-22 0,7 1,0·0,8 40
S. basilata 25-(28,6)-29 0,7 1.2·0,8 40
S.bockiana 25-(30,5)-32 0,7 1.6·0,8 36
S. bracteata 21-(23,8)-25 0,7 1.1·1,0 36
S. chapaensis 23-(25,1)-27 0,7 0,9·0,6 34
Sul da China 23-(27,6)-29 1,0 1,0·1,0 24
S. cordifolia 25-(27,8)-33 1.1 1.1·0,7 26
S. ciclofila 21-(23,6)-25 0,8 1.4·0,9 28
S. davidiana 21-(24,3)-26 0,8 1,0·0,4 36
S. discotis 24-(28,7)-30 0,7 1.1·0,8 28
S. ecirrhata 18-(21,9)-23 0,8 1,0·0,5 32
S. elegans 15-(17,2)-22 0,8 0,7·0,4 44
S. eleganteíssima 15-(18,4)-23 0,8 0,8·1,8 52
S. elongato-umbellata 22-(25,2)-28 0,8 1,0·0,8 33
S. emeiensis 22-(25,1)-28 0,8 0,7·1,0 29
S. inglesa 22-(25,6)-29 0,7 1,0·0,4 35
S. fangiana 18-(21,9)-24 0,7 2,0·0,5 20
S. febrífuga 19-(23,2)-26 0,8 1.1·0,7 52
S.ferox 18-(23,2)-28 0,7 0,8·0,5 44
S. fluminesis 22-(25,3)-29 0,7 0,9·0,6 36
S. fooningensis 15-(18,8)-25 0,8 1.1·0,8 44
S.gagnepainii 21-(25,3)-28 1,0 1.2·1.1 16
S. glauca 18-(21,9)-24 1,0 1.1·0,7 26
S. glaucophylla 17-(19,5)-23 1,0 1.1·1,0 68
S. glauo-china 16-(21,3)-26 1.2 1.2·0,6 32
S. gliciphylla 18-(22,5)-26 1.1 0,9·0,5 36
S. guianensis 16-(19,5)-23 0,8 0,7·1,0 32
S. guiyangensis 24-(28,7)-30 0,7 1.1·0,7 33
S. hemsleyana 23-(24,5)-27 0,7 0,9·0,5 40
S. herbácea 19-(24,1)-28 0,9 1.3·0,8 36
S. hispida 24-(29,0)-33 0,8 0,8·0,5 60
S. illinoensis 21-(24,5)-28 0,7 1.6·1.1 32
S. indica 22-(25,3)-29 1,0 0,9·0,5 41
S. inventusta 15-(18,8)-25 1,0 1.3·1.1 36
S. jalapensis 24-(28,7)-30 1.2 0,9·0,5 52
S.kraussiana 22-(28,7)-33 1.2 1,0·0,7 32
S. lanceifolia var.opaca 15-(18,6)-23 0,7 1.2·0,5 28
S. lasioneuna 18-(22,2)-25 0,8 1,5·0,8 20
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae 31

Tabela 1. (Cont.)
Tipos e Taxas Diâmetro Espessura da exina Comprimento do espínulo·Largura Densidade do espínulo

S. lauceolata 25-(30,5)-32 0,8 1.1·0,7 28

S. laurifolia 21-(23,8)-25 0,8 0,8·0,6 36
S. lunglingensis 15-(19,2)-24 0,7 0,8·0,6 48
S. exuberanteuiensis 18-(23,5)-26 0,9 0,8·0,6 52
S. mairei 22-(25,6)-29 0,9 1.1·0,7 34
S. médico 21-(24,4)-26 0,7 1.3·1.1 45
S.megacarpa 17-(20,0)-23 0,8 0,8·0,6 64
S. megalantha 28-(35,6)-41 1.2 1,5·0,7 24
S. myrtillus 15-(18,3)-21 1,0 0,7·0,8 48
S. nigrescens 16-(18,6)-21 0,8 1.1·0,7 36
S. nipponica 18-(21,5)-24 1,0 1.1·0,5 20
S. ocreata 24-(28,7)-30 0,9 1.1·0,7 34
S. ornata 18-(20,7)-23 0,7 1,5·1,5 40
S. outanscianensis 18-(23,5)-27 0,7 1.1·0,7 33
S. panamensis 22-(25,3)-29 0,7 1.1·0,7 31
S.perfoliata 19-(23,2)-25 0,7 0,6·0,6 40
S. pseudo-china 24-(28,7)-30 0,7 0,9·0,5 35
S. plurifurcata 21-(24,5)-27 1.2 2.2·0,5 12
S. poeppigii 22-(25,3)-28 1,0 1,5·0,6 36
S. policolea 18-(20,6)-24 0,7 0,8·0,8 72
S. populnea 16-(18,7)-21 0,7 1.1·0,7 38
S.pulveralenta 24-(28,0)-32 0,7 1.1·0,7 32
S. quadrata 18-(20,5)-24 0,7 0,7·0,5 60
S.gaetzeana 20-(24,1)-27 0,8 1,0·0,8 40
S. ripária 18-(20,5)-23 0,7 0,8·0,6 48
S. rotundifolia 24-(27,6)-30 0,7 1.2·0,5 20
S. rwangsiensis var. se 17-(18,5)-20 0,7 0,9·0,6 68
S. sandwicensis 20-(23,8)-27 0,7 1.2·0,9 16
S. scobinicaulis 18-(20,1)-23 1.2 1.1·0,7 34
S. setíramula 16-(18,7)-21 0,8 1.2·1.2 20
S. sieboldii 21-(23,5)-26 0,7 0,8·0,6 56
S. resistência 21-(24,1)-27 0,7 0,9·0,7 60
S. stans 18-(21,6)-23 0,7 1.1·0,7 40
S. sifilítico 18-(20,7)-23 0,7 0,9·0,6 28
S. tamnoides 17-(21,5)-24 0,8 0,7·0,9 31
S. trachypoda 17-(22,0)-25 0,7 1.1·0,7 33
S. trinervula 18-(20,7)-23 1,0 0,7·0,9 41
S.vanchingshanensis 22-(24,2)-27 0,8 1,0·0,8 36
S. verticalis 18-(21,8)-25 0,7 0,9·0,5 48
S. vitiensis 20-(22,7)-24 0,9 1,0·0,7 60
S. zeylanica L. 15-(18,4)-22 0,7 0,8·0,6 56
S. zhenanensis 14-(17,2)-22 0,7 1.1·0,7 41
Tipo 2.Heterosmilaxtipo
H.borneensis 15-(16,4)-18 1.1 0,3·0,2 144
H. chinensis 15-(17,1)-19 0,9 0,3·0,3 136
H. japonica 19-(21,3)-23 1.2 0,2·0,2 156
H. panicata 18-(20,7)-23 0,9 0,4·0,3 168
H. poliandra 17-(20,5)-24 0,8 0,6·0,5 152
H. septemnervia 17-(21,5)-24 0,8 0,2·0,2 72
32 S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae

Tabela 1. (Cont.)
Tipos e Taxas Diâmetro Espessura da exina Comprimento do espínulo·Largura Densidade do espínulo

H. yunnanensis 16-(20,7)-23 0,9 0,3·0,2 120

S. corbularia 16-(18,0)-20 1.1 0,6·0,4 100
S. glabra 15-(18,5)-22 0,7 0,6·1.2 44
S. handelii 19-(22,6)-26 0,9 0,4·0,3 84
S. microphylla 16-(19,5)-23 1,0 0,3·0,3 100
S. nervo-marginata 16-(17,5)-19 1.3 0,3·0,3 88
S. vanilliodora 17-(19,5)-22 1.1 0,5·0,4 72
Tipo 3.Smilax pequenoiitipo
S. aristolochiifolia 16-(18,4)-20 0,8 0,5·0,5 56
S. brasiliensis 24-(26,4)-28 0,9 0,3·0,3 140
S. cognata 16-(19,6)-22 0,8 0,4·0,3 140
S. domingensis 21-(24,3)-26 0,8 0,4·0,4 108
S. elástica 16-(18,4)-21 1.1 0,7·0,6 104
S. quinquenervia 18-(21,8)-25 1,0 0,6·0,5 124
S. goyazana 16-(18,4)-23 0,8 0,4·0,4 88
S. irrogata 18-(20,7)-23 0,9 0,4·0,3 136
S. kunthii 19-(24,1)-28 0,8 0,6·0,5 44
S. lanceolata 18-(21,8)-25 0,7 0,6·0,4 48
S. lata 17-(22,6)-26 0,7 0,8·0,6 48
S. longifolia 23-(28,7)-32 0,7 0,4·0,3 20
S. lundellii 15-(19,4)-24 0,8 0,3·0,3 10
S. maypurensis 17-(19,5)-23 0,7 0,6·0,4 80
S. purpurata 15-(17,3)-22 0,7 0,4·0,3 120
S. regelii 20-(23,3)-26 0,7 0,5·0,4 100
S. rufesaeuse 21-(25,3)-28 0,8 0,5·0,3 72
S. pequenoii 18-(20,2)-23 0,7 0,4·0,4 60
S. espinhosa 18-(20,4)-27 0,8 0,7·0,5 96
S. subpubescens 18-(20,7)-23 0,7 0,6·0,5 44
S. tomentosa 18-(21,5)-24 0,8 0,5·0,4 64
S. velutina 18-(19,4)-21 0,7 0,7·0,5 96

Mesa 2.Morfologia polínica do pólen elipsoidal.PDiâmetro polar;EDiâmetro equatorial;ExinaEspessura da exina. As

medidas entre parênteses são médias. Todas as medições estão emeueu

Tipo e Taxa Abertura P (eum) E (eum) EDUCAÇAO FISICA Exina (eum)

Tipo 4.Ripogonotipo
Álbum R. monossulfato 30-(37,3)-43 23-(26,4)-30 1.4 2,0
R. scandeus monossulfato 24-(29,2)-34 21-(24,5)-29 1.2 2.1

Faculdade de Ciências da Vida, Universidade melhoria do manuscrito. O apoio financeiro para

Normal de Anhui. SC Chen também agradece ao
Prof. Deyuan Hong por sua orientação e
incentivo e ao Dr. Agradecemos ao Dr. John
Conran e à Sra. Seine Nyoe Nyoe Ko pela leitura
crítica e
o projeto foi recebido da Fundação Nacional de
Ciências Naturais da China (NSFC) (subsídios
39870079 e 30170062) e da Fundação Nacional
de Pesquisa para o Programa de Doutorado em
Ensino Superior da China (nº 20020335104).
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
Apêndice 1.Informações do voucher da amostra. As
abreviaturas do herbário seguem Holmgren et al.
(1990). Todos os táxons foram utilizados em
estudos LM e SEM, os espécimes utilizados no
estudo TEM são indicados por um asterisco.
Heterosmilax
H.borneensisR. DC. –China, Annam, 1941,
NO.32258 (PE).
H. chinensisWang – China, Sichuan,
Zhenwanjun 11002 (PE).*
H. japonicaKunth – China, Guangxi, 22278
(PE).
H. panicataGagnep. – China, Yunnan, Cai
xitao 60973 (PE).
H. poliandraGagnep. – China, Yunnan,
Lizhenyu 0192872 (KUN).
H. septemnerviaWang e Tang – China,
Liang–songjun 1175 (PE).*
H. yunnanensisGagnep. – China, Xichou,
1964, Wang–shouzheng 654, 0192936
(KUN).
Ripogono
Álbum R.R. br. – Nova Guiné, Morobe &
Distrikt, Lil. 488 (NY).*
R. scandensR. e G. Forst. – Nova Zelândia,
1877 (NY).
Smilax
S. aberransGagnep – Japão, domingo 97016 (TI).
S. aculeadoMuito bem. – Brás, WT 345 (NY).
S. amauroflebiaMerrill – China, Hainan, Chen
385 (KUN).
S. ancepsVai. – África, Babault, 1936 (NY).
S. arisanensisHayata – Formosa, Pena lin 6385
(KUN).
S. aristolochiifoliaMoinho. – México, Vera Gruz
9021 (NY).
S. asperaL. – Itália, P. Delprete 7164 (NY).
33
S. aspericaulisParede. ex A. DC. – China,
Yunnan, expedição DulongAjiang 4707
(KUN).*
S. auriculataWalt – EUA, Carolina do Norte,
Wrunctan Beach Fresh 1197 (NY).
S. australianoA. Cunn. ex A. DC. – Austrália, L. Pv. 1196
(Nova Iorque).
S. basilataFT Wang e Tang – China, Yunnan,
Wenshan, 2003, Chen–shichao 0302029
(ZHU).
S.bockianaWarb. – China, Yunnan, (NY).
S. bracteataC. Presl – China, Yunnan, Funing,
Cai–xitao 58–9024, 0193111 (KUN).
S. brasiliensisSpreng – Brasil, 24826 (P).
S. chapaensisGagnep – Japão, Tonkin, Zhang
376 (PE).
Sul da ChinaL. – Coreia, Fu CX 296507 (ZJU).
S. cordifoliaHumilde. – México, Will 245 (NY).
S. cognataKunth – Brasil, G&G 1994 (P).
S. corbulariaKunth – China, Yunnan,
Fenguomei 4871 (PE).
S. ciclofilaWarb. – China, Yunnan, Weixi,
Equipe Qingzang 6657, 0193426 (KUN).
S. davidianaA.DC. – China, Jiangxi,
Laishusheng 02110, 0193448 (KUN).*
S. discotisWarb. – China, sspconcola #152/
1883 (P).
S. domingensisWill. – Guatemala, Elios
Contreras 2722 (NY).
S. ecirrhata –EUA, 1942, JASteyermark 40460
(HAU).
S. elásticaGriseb. – Brasil, A. Moni et. 12154
(NY).
S. elegansParede. – China, Xizhang,
Zhangyongtian & Lang–kaiyong 4406 (PE).
S. eleganteíssimaMordaça. – Tonkin, tipo (P).
S. alongado –umbellata Hayata – Formosa,
LC 358 (NY).
S. emeiensisJM Xu – China, Sichuan,
Fangwenpei 3022 (PE).
S. inglesaParede. – EUA, Moni 9849 (NY).
S. fangianaCY Wu e C.Chen – China, Yunan,
1940, CWWang & Liu 88013, 0226862
(KUN).
S. febrífugaKunth – Bolívia, M. Nee 38185
(NY).
34
S.feroxParede. ex Kunth – China, Yunnan,
Qiu – bingyun e Li – shengtang 80–127,
0193635 (KUN).
S. fluminesisSteud – Bolívia. M. Nee 37853
(NY).
S. fooningensisWang e Tang – China, Yunnan,
Wang – Qiwu 87158 (PE).
S.gaetzeanaInglês. – África, Bobina. Cale 1995
(NY).
S.gagnepainiiKoyama – Indochina, Annam,
E.Poilane 29236 (P).
S. glabraRoxb. – China, Yunnan, Simão,
6312, 0194040 (KUN).*
S. glaucaWalter – EUA, Arkansas Bottom
Thickets, Delzie Demarce 24909 (HAU).
S. glaucophyllaKunth – China, Bulong – Lago,
Sunhang e Zhou – Zekun 1381, 0194396
(KUN).
S. glauo-chinaWarb. –China, Shonsi,
Wionksien, KTFu 3540, 0227245 (KUN).
S. gliciphyllaSm. – Austrália, QSL, Fu
CX98000 (ZJU).
S. goyazanaR. DC. – Papa (Pragrama), SR
Lowrie, B. Lowy, & D. Coelho 101 (NY).
S. guianensisR. DC. – Índia, Guadalupe 1904
(NY).
S. guiyangensisCX Fu – China, Guizhou, Fu
1997 (ZJU).
S. handeliiCYWu e C.Chen – China, Yunnan,
Liu – shener 13596, 0226919 (KUN).
S. herbáceaL. – EUA, Mortun 2283 (NY).*
S. hispidaMuhl – EUA, Península Bruce, Lago
Gillies, PV Krotkov 7268 (HAV).
S. illinoensisFWJohnson – EUA, NY 1948, 5–
24–13 (HAV).
S. indicaBurm – Índia, Bur M. 38766 (PE).
S. inventustaKunth – México, Bottom 487
(NY).
S. irrogataMarço. – Brasil, R. Souza 10402
(NY).
S. jalapensisSchlecht. (ex Char.) – México, G.
G. Pringle 1935 (NY).
S.kraussianaMeissu – Malawi, EJ Tauakali
2359 (NY).
S. kunthiiKillip & C. Morton – Honduras,
Janica Saunders 621 (NY).
S. lanceifoliavar. opaca A. DC. –China, Wang–
qiwu 71996 (PE).
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
S. lanceolataL. – México, E. Matuda 3988
(NY).
S. lasionneuron = S. hebarcea –EUA, Flórida,
ME Tauakali 2327 (NY).
S. lasionneuronGancho. – EUA, Flórida,
54563 (NY).
S. lataPequeno – Brasil, A. Moni et. 32113 (Nova Iorque).
S. lauceolataL. – EUA, PH Gillis 2865 (NY).
S. laurifoliaL. – EUA, Carolinas, P. Krotkov
5683 (NY).
S. longifoliaRichard – Peru, Amazóia Ducke
1049 (NY).
S. lundelliiKillip et Morton – Honduras, PH
Gentle 7722 (NY).
S. lunglingensisFT Wang e Tang – China,
Yunan, Qiu – bigyun 52403 (PE).
S. exuberanteuiensisSC Chen – China, Yunnan,
Hushui, Peijing Duanshan Equipe 0074 (PE).
S. maypurensisHumilde. – Venezuela,
Amazônica, Otto Huber 8348 (P).
S. maireiNível. – China, Dong – jx 451 (PE).
S. médicoBota. ex A. DC. – México, PJ 325
(NY).
S.megacarpaR. DC. – Tailândia, Cambodja, V
– N Laos (P).
S. megalanthaWright – China, Shichuan,
Tchen KT 1218, Isótipo (P).
S. microphyllaCH Wright – China, Yunnan,
Fuming, Qiu – bingyun 59260, 0226850
(KUN).
S. myrtillusR. DC. – China, Yunnan, Gongshan,
expedição Dulongjiang 6680, 0225586
(KUN).
S. nervo-marginataFeno. –China, Yunnan,
Wang 3245 (KUN).
S. nigrescensFT Wang ex Tang ex PY Li –
China, Shichuan, Chen.S.C. 02023 (PE).
S. nipponicaMiq. – Chian, Guizhou, Kaili,
Equipe Qianan 1183, 0225982 (KUN).
S. ocreataR. DC. –China, Yunnan,
CWWang 73366, 0227312 (KUN).
S. ornataLem – Honduras, A. Schipp s70 (NY).
S. outanscianensisPamp. –China, Zhu 871
(PE).
S. panamensisMorong, – Panamá, Colômbia,
L. Skog. 28637 (Nova Iorque).
S.perfoliataHumilhar. – China, Yunnan, Jingdong,
Xu – Xianggui 3431, 0225781 (KUN).
S.-C. Chen et al.: Morfologia do pólen em Smilacaceae
S. plurifurcataR. DC. –Tailândia, Cambodja,
Tomas 4365 (P).
S. poeppigiiKunth – Peru, Joses 973 (NY).
S. policoleaWarb. – China, Guanxi,
Chenshaoqing 14559 (PE).
S. populneaKunth – Jamaica, W. Harris 8952
(NY).
S. pseudo-chinaErva. – Zeylanica, EJG 2806
(NY).
S.pulveralentaDC – EUA, Missoui, L. Skog
28525 (NY).
S. purpurataForst – EUA, Nova Caledônia,
A.Guillaumin 1872, QSL 037880 (HAV).
S. quadrataR. DC. – China, V. Tsiang 12031,
0225866 (KUN).*
S. quinquenerviaMuito bem. –Brasil,S.Pirani 3051
(NY).
S. regeliiMatar. – Brasil, PH Gentle 6702 (NY).
S. ripáriaR. DC. –China, Guangxi, Chensiyu
50959, 0225973 (KUN).
S. rotundifoliaL.– EUA, W. Stevens 23665
(HAU).
S. rufesaeuseGriseb. – Brasil, RM Harley
18402 (NY).
S.rwangsiensisvar.setulosa –China, Yunnan,
Li 7684 (KUN).
S. sandwicensisKunth – Havaí, HaroldS. João
20176 (NY).
S. scobinicaulisCH Wright – China, Yunnan,
Chen SC 030312 (ZJU).
S. setíramulaFT Wang e Tang – China,
Yunnan, Marlipo, KM Feng 12643,
0226311 (KUN).
S. sieboldiiMiq. – China, Japão, Kyushu,
Kitakyushushi 1640, 0226323 (KUN).
S. pequenoiiMorong – EUA, Flórida,
RKGodfrey 84614 (HAV).*
S. espinhosaMoinho. – Nicarágua, WD Stevens
177 (NY).
S. resistênciaGriseb – Brasil, OC Gois 62395
(NY).
S. tamnoidesL. – EUA, Carolinas, L. Mo 12999
(NY).
S. trinervulaMiq. – Japão, Pu 3451 (TI).
S. stansMáx. –China, China, Sichuan, Fu C.
X. 92151 (ZJU).
35
S. subpubescensR. DC. – Honduras, Departamento
Intibuca 13977 (NY).
S. sifilíticoWilld – Brasial, JR Pirani 2801 (NY).
S. tomentosaHBK – Venezuela, G. Benltez
4562 (NY).
S. trachypodaJB Nem. –China, Shanxi, Lixing
71114 (PE).
S. vanchingshanensis (FT Wang ex Tang) FT
Wang ex Tang – China, Sichuan, Wang FZ
10914 (PE).
S. vanilliodoraApto. – Honduras, Costa Rica,
WB Kerry & J. Gomer 11728 (NY).
S. velutinaMatar. – Honduras, Percy H. Gentle
7886 (NY).
S. verticalisMordaça. – Tailândia, Combodge, Laos
5572 (P).
S. vitiensisR. DC. – Figi, TG Yuncker 15512
(NY).
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Endereços dos autores: Dr. Shichao Chen (e-
mail: shichaochen@sohu.com ), Prof. Chengxin
Fu (correspondência; e-mail: cxfu@zju.edu.cn ) e
Dr. : nishifeng@163.com ), Laboratório de
Botânica Sistemática e Evolutiva e
Biodiversidade, Faculdade de Ciências da Vida,
Universidade de Zhejiang, Hangzhou 310029,
República Popular da China; Prof. Xiaoping
Zhang (e-mail: pinghengxu@sina.com ),
Faculdade de Ciências da Vida, Universidade
Normal de Anhui, Wuhu 241000, República
Popular da China; Dr. _ _