植 物 分 类 学 报44(2): 113‒125(2006) doi:10.

1360/aps050065
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com

Uma análise filogenética das Smilacaceae

dados morfológicos
1CHEN Shi-Chao* 1QIU Ying-Xiong1WANGAi-Li2Kenneth M. CAMERON1FU Cheng Xin**
1( Laboratório de Botânica Sistemática e Evolutiva e Biodiversidade, Faculdade de Ciências da Vida, Universidade de Zhejiang, 1999.

Hangzhou 310058, China)

2(Programa Lewis B. e Dorothy Cullman para Estudos de Sistemática Molecular, Jardim Botânico de Nova York, 1999.
Bronx, Nova York 10458, EUA)

AbstratoPara construir relações filogenéticas da família Smilacaceae, 79 espécies representando

todos os gêneros e seções da família de todo o mundo foram utilizadas para análise cladística, com
FilésiaeLapageriade Philasiaceae como grupos externos. Uma matriz de 36 caracteres
morfológicos binários e 11 multiestados foi construída. A primeira análise parcimoniosa produziu
numerosas árvores mais parcimoniosas de 275 passos e, em seguida, 82 árvores mais
parcimoniosas com 40.729 passos de comprimento foram produzidas por reponderação de
caracteres usando valores máximos de consistência reescalonada (RC), que permaneceram estáveis
após a segunda reponderação. Há uma resolução moderada, mas geralmente um suporte inicial
fraco para as relações filogenéticas na família. Da árvore MP estrita e da árvore NJ,Ripogonoé uma
irmã paraSmilax, mas pode ser melhor tratado como uma família separada.Heterosmilaxé
considerado derivado de ancestraisSmilaxe ocorre como o clado mais derivado das Smilacaceae e,
portanto, é razoável mantê-lo como uma seção emSmilaxsl DentroSmilaxA maioria das seções
atualmente reconhecidas são polifiléticas, mas algumas linhagens principais são distintas. O
herbáceo Smilaxas espécies formam um clado monofilético, e este também é o caso das espécies
sul-americanas. Suas posições no cladograma são intrigantes e podem ajudar a esclarecer a história
evolutiva e biogeográfica da família.
Palavras-chave Smilacáceas,Smilax, 1999.Heterosmilax, 1999.Ripogono,morfologia, cladística,
filogenia.

A família Smilacaceae foi separada por Hutchinson (1973) da família polifilética

Liliaceae sl, 1987; Conran, 1998; Judd, 1998; Judd et al., 1999).
Compreende aprox. 375 espécies (Heywood et al., 1993) com ampla distribuição
nos trópicos e subtrópicos. A família é caracterizada por venação foliar reticulada,
gavinhas peciolares emparelhadas, flores dióicas, inflorescências umbeladas e hábito
trepador principalmente lenhoso. Embora haja um acordo geral sobre o status familiar
das Smilacaceae, ainda existe controvérsia sobre sua circunscrição e relações
filogenéticas infrafamiliares entre os botânicos. Dahlgren (1975) incluiu quatro gêneros na
família, viz.SmilaxEU., HeterosmilaxKunth., PseudosmilaxHayata eRipogonoJR Forst. & G.
Forst., enquanto Takhtajan (1997) reconheceu apenas dois gêneros, .Smilax(Incluindo
Pseudosmilax) eHeterosmilax. . . . Conran e Clifford (1985) sugeriram que RipogonoSer
colocado em uma família própria com base em estudos fenéticos, mas esta sugestão não
foi amplamente aceita. Dados moleculares recentes (Chase et al., 2000; Cameron &
Fu, no prelo) indicaram queRipogonoera uma irmã deSmilax. . . . No entanto, Rudall e seus
colegas de trabalho
———————————
Recebido: 13 de abril de 2005 Aceito: 5 de setembro de 2005
Apoiado pela Fundação Nacional de Ciências Naturais da China, Grant Nos. 39870079, 30170062 e o Ph.D. Fundação de Programas
do Ministério da Educação da China, Bolsa no. 20020335104.
* Endereço atual: Faculdade de Ciências e Tecnologia da Vida, Universidade Tongji, Xangai 200092.
* *Autor para correspondência. E-mail: < cxfu@zju.edu.cn >; Tel.: 0571-86971576; Fax: 0571-86432273.
114 Acta Fitotaxonômica Sinica Vol. 44

(Rudall et al., 2000) construiu uma árvore combinada a partir de dados moleculares e
morfológicos, mostrando queSmilaxé um grupo irmão doFilésia-Ripogonocomplexo. . . .
Portanto, a circunscrição e as relações genéricas da família permanecem por esclarecer. As
Smilacaceae são aqui circunscritas como contendo três gêneros,Smilax, Heterosmilax, e
Ripogonoseguindo Koyama (1960, 1984), Hutchinson (1973), Heywood et al. (1993),
Mabberley (1997), Takhtajan (1997) e Conran (1998).
Smilaxé um gênero central da família com ca. 350 espécies (Takhtajan, 1997) ou ca.
200 espécies (Cameron & Fu, no prelo) e distribuição mundial, mas mais diversificada na Ásia e
nas Américas.Heterosmilax,com aprox. 12 espécies, é um pequeno gênero do Sudeste Asiático
intimamente aliado aSmilax, enquantoRipogonocom seis espécies ocorrendo apenas no leste da
Austrália, Nova Guiné e Nova Zelândia. Em sua tentativa de estudo monográfico da família, Koyama
(1960) propôs uma classificação de seis seções emSmilax, e mais tarde ele (Koyama, 1984)
dividiu Heterosmilaxem duas seções. Holmes (2002) sugeriu sem explicação que Heterosmilaxser
reduzido a uma seção dentroSmilax.Conran e Clifford (1985) consideraram Ripogonodistantemente
relacionado com o resto das Smilacaceae com base em análises fenéticas. Os tratamentos
taxonômicos da família e dos gêneros nas últimas décadas (Wang et al., 1978; Andreata,
1997; Judd, 1998; Chen et al., 2000) envolveram principalmente áreas locais e,
portanto, a família nunca foi monografiada na sua totalidade e necessita de estudo monográfico e
filogenético.
Como parte da pesquisa filogenética das Smilacaceae, este artigo tenta construir uma filogenia
da família por meio de análise cladística baseada em dados morfológicos. O artigo descreve a
variabilidade de caracteres morfológicos em 79 espécies com dois gêneros (Filésia Com. ex-Juss. e
LapageriaRuiz & Pav.) da família Philesiaceae como grupos externos.

1 Materiais e métodos
1.1 Dentro e fora do grupo
Setenta e nove espécies dos três gêneros foram selecionadas como unidades taxonômicas
operacionais (OTUs) ou táxons terminais. A presente análise baseou-se no estudo de exemplares de
herbário dos Herbários do Instituto de Botânica da Academia Chinesa de Ciências (PE); Instituto de
Botânica de Kunming, Academia Chinesa de Ciências (KUN); Universidade de Zhejiang, China (HZU);
Jardim Botânico de Nova York; Museu Nacional de História Natural, Paris, França (PCU); e
Universidade de Tóquio, Japão (TI). Também foram utilizados materiais vivos encontrados em
campo na China e nos Estados Unidos e materiais transplantados cultivados no Jardim Botânico da
Universidade de Zhejiang. As informações dos caracteres parciais foram retiradas da literatura. Os
exemplares dos vouchers estão listados na Tabela 1 .
Dois grupos externos foram selecionados com base no sistema de APGII (2003). Além disso
Philesiaceae é posicionada como irmã de Smilacaceae seguindo análises cladísticas em
monocotiledôneas utilizando dados morfológicos erbcDados da sequência L realizados por Chase et
al. (1995). Assim, duas espécies respectivamente dos gênerosFilésiaeLapageriade Philesiaceae foram
escolhidos como grupos externos. Todas as árvores neste artigo têm raízes nesta família.
1.2 Caracteres morfológicos
Para minimizar o ruído devido à plasticidade do desenvolvimento, todos os esforços foram feitos na
utilização de órgãos maduros para cada personagem. Quarenta e sete caracteres vegetativos e florais, incluindo
alguns caracteres palinológicos e citológicos, foram selecionados nesta análise, dos quais 36 foram pontuados
como binários e 11 como multiestados (Tabela 2). Em alguns casos, alguns personagens foram considerados
ausentes quando indisponíveis. O programa Winclada (Nixon, 1999) foi empregado para registrar dados
brutos e criar matrizes de dados para cálculo de construção de árvore. A matriz de dados completa é mostrada na
Tabela 3.
Quando. 2 CHEN SC et al.: Uma análise filogenética das Smilacaceae baseada em dados morfológicos
tabela 1Fonte de materiais para observação
Táxon
Heterosmylax chinensisWang
H. gaudichaudiana(Kunth)
Máximo.
H. japonicaKunth
H. seisuiensis(Hayata) Wang & Sem localidade precisa, Taiwan (台湾),China
Tang
H. yunnanensisGagnep.
Álbum RipogonumR. br.
R. descoloraçãoF. Muell.
Smilax aberransGagnep.
S. arisanensisHayata
S. asperaEU.
S. aspericaulisParede.
S. astrospermaWang e Tang
S. auriculataWalt
S. australianoR. br.
S. basilataWang e Tang
S. biumbellaKoyama
S. veja-noxEU.
S. bracteataPresl
S. brasiliensisPrimavera.
Sul da CalifórniaA. Cinza
S.campestrisGriseb.
S. chapaensisGagnep.
Sul da ChinaEU.
S. chiniiWang e Tang
S. cissoidesMarço. ex Griseb.
S. cocculoidesWarb. ex Diels
S. corbulariaKunth
S. darrisiNível.
S. davidianaR. DC.
S. densibarbataWang e Tang
S. discotisWarb.
S. ecirrhataO que é.
S.feroxParede. ex Kunth
S. glabraRoxb.
S. glaucaValter
S. glauco-chinaWarb. ex Diels
S. havanensisJaque.
S. hayataeKoyama
S. hemsleyanacaranguejo
S. herbáceaEU.
S. hispídicoRaf.
S. jamesiiGA Wallace
S.kraussianaMeisn.
S. lanceifoliaRoxb.
S. lanceolataEU.
S. laurifoliaEU.
S. lebruniiNível.
115
Localidade Comprovante
Sem localidade precisa, Sichuan (四川),China WC Cheng (郑万钧)11002 (PE)
Guangdong, Guangdong (⼴东), China SY Hu (Entretenimento)12870 (PE)
Taishun (泰顺),Zhejiang (Zhejiang)浙江),China CX Fu (傅承新)96118 (HZU)
Sn anônimo 82439 (PE)
Xichou (西畴),Yunnan (1999).云南),China SZ Wang (SZ Wang)王守正)0192936
Sem localidade precisa, Nova Guiné (KUN) Morobe e Distrito 488 (NY)
Sydney, Austrália CX Fu (傅承新)98020 (HZU)
Sem localidade precisa, Guizhou (贵州),China CX Fu (傅承新)20037 (HZU)
Incluindo (花坪),Guangxi (Guangxi)⼴西),China Sem localidade precisa, Itália (HZU)
CX Fu (傅承新)91052
P. Delprete 7164 (NY) Dulongjiang
Gong Shan (贡⼭),Yunnan (1999).云南),China Exped. (独⻰江队)4707 (ATUAL)
Monte. Wuzhishan (五指⼭),Hainan (海南),China XR Liang (Vídeo Musical Oficial)梁向⽇)64347 (PE)
Sem localidade precisa, Carolina do Norte, EUA B. Wrunctan 1197 (NY)
Sem localidade precisa, Austrália L. Pv. 1196 (Nova Iorque)
Wen Shan (⽂⼭),Yunnan (1999).云南),China Sem SC Chen (陈⼠超)0302029 (ZHU)
localidade precisa, Yunnan (云南),China sem POR Qiu (邱炳云)52520 (PE)
localização específica, Carolina do Norte, EUA Km Cameron 1053 (NY)
Funing (富宁),Yunnan (1999).云南),China Sem HT Tsai (蔡希陶)0193111 (KUN)
localidade precisa, Brasil Sem localidade precisa, Sn anônimo 24826 (PCU)
Virgínia, EUA Sem localidade precisa, Brasil FW93 CF estado 1913 (NY) Da
literatura (Andreata, 1997) CX Fu
Monte. Qingchengshan (Qingchengshan)⻘城⼭),Sichuan (四川), (傅承新)88302 (HZU)
China
Pingbian (屏边),Yunnan (1999).云南),China Monte. CW Wang (王启⽆)88478 (PE)
Jinfoshan (⾦佛⼭),Nanchuan (南川), Chongqing CX Fu (傅承新)92001 (HZU)
(Chongqing)重庆),China Sem localidade precisa,
Brasil Da literatura ( Andreata , 1997 )
Monte. Fanjingshan (梵净⼭),Guizhou (Guizhou)贵州), CX Fu (傅承新)91307 (HZU)
China
Malipo (⿇栗坡),Yunnan (1999).云南),China Nanchuan ( CM Feng (冯国楣)4871 (PE)
南川),Chongqing (Chongqing)重庆),China Monte. KY Lang - O melhor de KY Lang郎楷永)870 (PE)
Tianmushan (天⽬⼭),Zhejiang (Zhejiang)浙江), China SC Chen et al. (陈⼠超等)0306132
(HZU)
Pingbian (屏边),Yunnan (1999).云南),China Monte. CW Wang (王启⽆)85452 (PE)
Fengyangshan (凤阳⼭),Zhejiang (Zhejiang)浙江), China CX Fu (傅承新)89144 (HZU)
Sem localidade precisa, EUA JA Steyermark 40460 (NY)
Sem localidade precisa, Yunnan (云南),China POR Qiu e ST Li (邱炳云, 李⽣唐)
0193635 (ATUAL)
Simão (思茅),Yunnan (1999).云南),China Sem Sn anônimo 6312, 0194040
localidade precisa, Nova York, EUA Guilin (桂 (KUN) CX Fu 9987 (HZU)
林),Guangxi (Guangxi)⼴西),China Sem SC Chen (陈⼠超)0304023 (HZU)
localidade precisa, Cuba MMB770 (NY)
Sem localidade precisa, Taiwan (台湾),China Universidade do Império de Taipei (台北帝国⼤学)
19308 (PE)
Wen Shan (⽂⼭),Yunnan (1999).云南),China Sem CX Fu (傅承新)93043 (HZU)
localidade precisa, Carolina do Norte, EUA Gillies Km Cameron 11 (NY)
Lake, EUA PV Krotkov 7268 (NY)
Sem localização exata, Califórnia, EUA ARK 3725 (NY)
Sem localização exata, Gabão JMR 3151 (NY)
Pingbian (屏边),Yunnan (1999).云南),China CW Wang (王启⽆)71996 (PE)
Sem localidade precisa, México Sem E. Matuda 3988 (NY)
localidade precisa, Carolina, EUA Xichou ( P. Krotkov 5683 (NY)
西畴),Yunnan (1999).云南),China SC Chen (陈⼠超)03101417 (HZU)
116 Acta Fitotaxonômica Sinica Vol. 44

tabela 1(contínuo)
Táxon Localidade Comprovante

S. lunglingensisWang e Tang Pingbian (屏边),Yunnan (1999).云南),China POR Qiu (邱炳云)52403 (PE)

S. lutescensBem. Sem localidade precisa, Brasil Da literatura (Andreata, 1997)
S. megacarpoR. DC. Camboja, Tailândia Pingbian ( Camboja, Tailândia屏 VN Laos (PCU)
S. menispermoideaR. DC. 边),Yunnan (1999).云南),China Monte. Jinfoshan (⾦佛 POR Qiu (邱炳云)53633 (PE)
S. microphyllaCH Wright ⼭),Chongqing (Chongqing)重庆), China CX Fu (傅承新)92027 (HZU)

S. minarumR. DC. Sem localidade precisa, Brasil Sem Da literatura (Andreata, 1997) Da
S. muscosaToledo localidade precisa, Brasil Gongshan (贡⼭), literatura (Andreata, 1997) Dulongjiang
S. myrtillusR. DC. Yunnan (1999).云南),China Exped. (独⻰江队)6680
(QUANDO)

S. nervo-marginataHayata Baishanzu (百⼭祖),Zhejiang (Zhejiang)浙江),China SC Chen et al. (陈⼠超等)0308004

S. nigrescensWang e Tang
S. nipponicaMiq.
S. oblongifoliaPohl ex Griseb.
S. criaR. DC.
S. outanscianensisPamp.
S.perfoliataHumilhar.
S. planipesWang e Tang
S. polycephalaWang e Tang
(HZU)
Sem localidade precisa, Sichuan (四川),China Kaili SC Chen (陈⼼启)02023 (PE) Segunda
(凯⾥),Guizhou (Guizhou)贵州),China Sem Exped. (黔南队)1183 (KUN) Da literatura
localidade precisa, Brasil Pingbian (屏边),Yunnan (Andreata, 1999.1997) CW Wang (王
(1999).云南),China Sem localidade precisa, Hubei ( 启⽆)73366 (ATUAL)
湖北),China Yangshan (阳⼭),Guangdong Y.Liu (刘瑛)530 (PE)
(Guangdong)⼴东),China Pingbian (屏边),Yunnan L. Deng (邓良)1543 (HZU)
(1999).云南),China Sem localidade precisa, Yunnan CX Fu (傅承新)93015 (HZU) Expedido
(云南),China Sino-URSS. (中苏考察团)2504
(EDUCAÇAO FISICA)

S. policoleaWarb. ex Diels Nanning (南宁),Guangxi (Guangxi)⼴西),Relatórios SH Chun (陈少卿)14559 (PE)

S.pottingeriPrain da China (⿇栗坡),Yunnan (1999).云南),China Sem CM Feng (冯国楣)12162 (PE)
S. pumilaValter localidade precisa, Flórida, EUA Fengcheng (凤城), Km Cameron 1065 (NY)
S. ripáriaR. DC. Liaoning (辽宁),China Sem localidade precisa, Nova CX FU (傅承新)CF9902 (HZU)
S. rotundifoliaLindo York, EUA Mt. Emeishan (峨眉⼭),Sichuan (四川), W. Stevens 23665 (NY)
S. scobinicaulisCH Wright China Sem localidade precisa, Zhejiang (浙江),China CX Fu (傅承新)92051 (HZU)
S. sieboldiiMiq. Sem localidade precisa, Brasil MB Deng (1999)邓懋斌)3914 (PE)
S. spicataBem. Da literatura (Andreata, 1997) TT
S. stansMáxima. Zhenkang (镇康),Yunnan (1999).云南),China Yu (俞德浚)11317 (PE) Da
S. sifilíticaWill Sem localidade precisa, Brasil literatura (Andreata, 1997) KC
S. trinervulaMiq. Sem localidade precisa, Jiangxi (江西),China Kuan (关克俭)77058 (PE)
S. zinchengshanensisWang Nanchuan (南川),Chongqing (Chongqing)重庆),China KH Shing (邢公侠)937 (PE)
S.vanchingshanensis(Wang e Nanchuan (南川),Chongqing (Chongqing)重庆),China FT Wang (FT Wang)汪发缵)10914 (PE)
Tang) Wang e Tang
S. vitiensisR. DC. Sem localidade precisa, Fiji TG Yuncker 15512 (NY)
S. walteriPerseguir Sem localidade específica, Carolina do Norte, EUA KMC1058 (NY)
Rosea lapageriaRuiz & Pav. Sem localização específica, Chile MFD3686-6 (NY)
Philesia buxifoliaLam. ex-Poir. Sem localidade precisa, Chile KMC01 (NY)

1.3 Análise filogenética

Árvores de máxima parcimônia (MP) e de junção de vizinhos (NJ) foram construídas usando o
programa PAUP* 4.0b10 (Swofford, 2002). A análise cladística das relações filogenéticas foi
conduzida usando a parcimônia de Wagner e aplicando pesquisa heurística com troca de ramos por
reconexão de bissecção de árvores (TBS), parcimônia múltipla (MUL-PARS) e aplicação de táxons passo a
passo simples de 1000 replicações. Durante o primeiro processo de construção da árvore, todos os
caracteres foram desordenados e igualmente ponderados com múltiplos estados interpretados como
incerteza, e “?” foi interpretado como incerteza. tratadas como informações faltantes. Posteriormente,
reponderação dos caracteres pelos valores máximos dos índices de consistência redimensionados (RC) foi
realizada para reduzir o efeito enganoso de caracteres homoplásicos. A análise fenética também foi
realizada com o programa PAUP* utilizando o método de agrupamento vizinho, com diferença média de
caracteres como medida de distância. Os valores de suporte foram calculados realizando análise bootstrap
(bts) de 1000 réplicas de pesquisa heurística com o algoritmo de troca de ramificação TBR
(Felsenstein, 1985).
Quando. 2 CHEN SC et al.: Uma análise filogenética das Smilacaceae baseada em dados morfológicos 117

mesa 2 Lista de caracteres e estados de caracteres usados na matriz de dados

1. Hábito: 0 - lenhoso, 1 - herbáceo Caules 24. Receptáculo: 0 ‒ obviamente volumoso, 1 ‒ não volumoso

2. acima: 0 - perene, 1 - anual Caule: 0 - 25. Número de flores por umbela: 0—≤10, 1—>10
3. vinhas, 1 - ereto 26. Comprimento do filamento: 0—.≥2,5 mm, 1—<2,5 mm

4. Seção transversal da haste:0 - redondo, 1 -
5. quadrado Asa na haste: 0 - ausente, 1 - presente
6. Espinhos na haste: 0 - ausente, 1 - presente
7. Formato dos espinhos na haste: 0 - em forma de agulha
enegrecida, 1 - triangular ou obtuso ou ausente
27. Seção transversal do pedúnculo: 0 ‒ redondo, 1 ‒ comprimido
28. Comprimento da raque: 0 ‒ obviamente mais curto que o pecíolo, 1 ‒
inferior ao pecíolo, 2 ‒ mais longo (obviamente mais longo que o
pecíolo);
29. Bráctea no pedúnculo: 0 ‒ ausente, 1 ‒ presente

8. Verrugas no caule: 0 - ausente, 1 - presente 30. Comprimento do estame/comprimento do perianto: 0 — subigual, 1 — 1/2

9. Gavinhas: 0 - ausente, 1 - presente 31. Número de estames em flores masculinas: 0 — três, 1 — seis,
2 — mais de seis
10. Margem foliar: 0 ‒ regular, 1 ‒ irregular
(minuciosamente rugoso sob lente); 32. Número de estaminódios na flor feminina: 0 — seis, 1 — três,
2 — ausente
11. Cor da folha quando seca: 0 ‒ amarelada ou esverdeada, 1 ‒
enegrecida 33. Estames maduros: 0 ‒ espalhando-se em um plano, 1 ‒ caso contrário

12. Filotaxia: 0 ‒ alternado, 1 ‒ oposto ou espiralado 34. Status do filamento: 0 ‒ livre, 1 ‒ parcialmente conato, 2 ‒ conato

13. Zona de abscisão da folha no pecíolo: 0 ‒ no meio, 1 ‒ na parte
superior, 2 ‒ na parte inferior
14. Lâmina foliar branca e peluda abaxialmente: 0 - ausente, 1 -
presente
15. Número de veias principais: 0 — sete, 1 — cinco, 2 — três
16. Asas no pecíolo: 0 ‒ ausente, 1 ‒ estreito, 2 ‒
semicircular, 3 ‒ nó amplamente fechado
17. Comprimento da asa/comprimento do pecíolo: 0—≤1/2, 1 -> 1/2
18. Flores: 0 ‒ bissexual, 1 ‒ monossexual
19. Flores nascidas no caule: 0 ‒ solitárias, 1 ‒ como
inflorescência
20. Inflorescência: 0 ‒ umbelas simples, 1 ‒ panícula, 2 ‒
pontas
21. Articulação rachis: 0 ‒ ausente, 1 ‒ presente
22. Rachis surgindo: 0 ‒ no ramo jovem, 1 ‒ na axila da folha
35. Tépalas: 0 ‒ livre, 1 ‒ conato
36. Tépalas quando maduras na flor masculina: 0 ‒ recurvadas, 1 ‒
eretas
37. Época de floração: 0 a março a julho, 1 a agosto a dezembro
38. Formato das bagas: 0 ‒ globoso, 1 ‒ prolato
39. Carpopódio: 0 ‒ reto, 1 ‒ recurvado
40. Diâmetro da baga: 0 ‒ pequeno (≤1 cm), 1 ‒ grande (>1 cm)
41. Cor da baga: 0 ‒ preto, 1 ‒ vermelho
42. Cor tépala: 0 ‒ amarelo esverdeado, 1 ‒ marrom avermelhado
43. Abertura do pólen: 0 ‒ monossulcado, 1 ‒ inaperturado, 2 ‒
pseudoaperturado
44. Ornamentação de pólen: 0 ‒ reticulado, 1 ‒ espinalizado, 2 ‒
rugulado
45. Densidade de espínulos no pólen: 0 ‒ baixa (<90 por 100 μm2), 1
‒ alto (>90 por 100 μm2)

46. Comprimento dos espínulos no pólen: 0 ‒ longo (>3 μm), 1 ‒ curto

23. Perfil semelhante a uma escala na base do pedúnculo: 0 ‒ ausente, 1 (<3 μm)
‒ presente
47. Números básicos de cromossomos (n=): 0—16, 1—13,

2 resultados

A análise cladística da matriz com 47 caracteres morfológicos rendeu mais de 154.000 árvores
igualmente parcimoniosas, com 275 degraus de comprimentoRC=0,141 (índice de consistência IC=0,218,
índice de retençãoRI=0,647). Apenas seis clados foram encontrados na árvore de consenso estrito (não mostrado).
O menorRCvalor indica alto nível de homoplasia no padrão de variação dos caracteres morfológicos. Farris (1969,
1989) sugeriu que caracteres homoplásicos fossem reduzidos para obter um resultado confiável e propôs
reponderações sucessivas de caracteres por RCpara reduzir a ambigüidade causada por personagens
homoplásicos. Reponderando caracteres duas vezes pelos valores máximos deRCproduziu 82 árvores mais
parcimoniosas com um comprimento de 40.729 passos (IC=0,513,RI=0,840,RC=0,431) que se manteve estável
após a segunda reponderação. Um consenso estrito de 82 árvores igualmente parcimoniosas reponderadas é
mostrado na Figura 1. 1. As árvores não ponderadas e reponderadas revelaram essencialmente os mesmos
clados de agrupamentos de espécies, exceto pela posição de algumas espécies.
118 Acta Fitotaxonômica Sinica Vol. 44

Tabela 3 A análise cladística e fenética de Smilacaceae

5 10 15 20 25 30 35 40 45
.... .... .... .... .... .... .... .... ....

Heterosmylax chinensis 00000 00110 01011 10110 00001 11100 01111 00010 21121 10

H. gaudichaudiana 00000 00010 01011 10110 00001 01200 0‒121 0?0 0010 01110

H. japonica 10110 0 0001 01110 01111 01010 00121 10 00000 00010 01111

H. seisuiensis 10110 00001 11000 2‒101 00010 00121 10 00000 00010 0110 0

H. yunnanensis 10110 00001 011 00 20111 00010 00121 10 00000 00000 00011

Álbum Ripogonum 00012 00011 00200 1‒100 10011 10000 1? 00000 10000 00011

R. descoloração 00012 00011 00200 1‒100 10011 10000 1? 00100 00000 01112

Smilax aberrans 11110 01011 10201 10100 10001 00110 00 00000 10010 01111

S. arisanensis 11110 00111 10200 11100 00010 00110 00 0010 01 100 10112

S. aspera 00101 10201 10100 01010 00 00000 10110 01011 10111 00101

S. aspericaulis 00110 11100 11110 01110 00 00000 10010 0101 2 10110 0010 1

S. astrosperma 00011 11100 1?0 00110 0? 00000 10010 01011 10110 00001 01000

S. auriculata 10100 00010 00110 0? 00000 10010 01012 10110 10101 11100 1?

S. australiano 100 0?010 00110 0? 00000 10010 01112 11110 00100 10000 1?120

S. basilata 00011 00110 0? 00000 00010 01110 10110 00000 10200 11100

S. biumbella 00010 01110 00 00000 11110 01000 10110 00001 01200 1?100

S. veja-nox 10010 10110 0? 00000 10010 01011 10111 00101 00110 11100

S. bracteata 11010?1110 00 00000 10010 01001 10110 01001 10001 10000 2?

S. brasiliensis 010?0210 0? 00000 11011 01010 10110 00001 01200 10100 1?010

Sul da Califórnia 00110 0? 00000 00010 01212 10110 00001 10201 12000 2?010 ?

S.campestris 0210 0? 00000 10110 01011 10110 10101 00010 11010 00110 00

S. chapaensis 00000 10010 01011 11110 01001 00200 10100 10010 10110 0010

Sul da China 01011 11110 01010 00200 10100 10010 10110 00 00000 10010

S. chinii 01111 10110 00001 10101 10000 2?010 ?0210 0? 00100 00000

S. cissoides 01012 10110 10100 10110 1‒120 00010 00110 00 00000 00010

S. cocculoides 01111 10110 00001 11101 11121 01010 10121 00 00100 0 0000

S. corbularia 11112 10110 00010 10201 1?100 00010 00110 0? 00000 10010

S. darrisi 01111 21110 01001 00200 11100 10010 10110 00 00000 10010

S. davidiana 01011 10110 10101 00111 10100 00010 00110 0? 00000 10010

S. densibarbata 01111 21110 01000 00200 11100 00010 00110 00 11100 00010

S. discotis 01110 10110 00001 01200 10100 10010 00110 01 00000 0 000

S. ecirrhata 01112 21110 01011 00100 10100 10010 10110 00 00000 00010

S.ferox 01112 10110 00001 10001 11110 01010 00121 00 00000 11010

S. glabra 0111 1 11110 00010 11200 10100 00010 00110 0? 00000 10010

S. glauca 01111 11110 01001 00200 11100 00010 00110 00 00000 10010

S. glauco-china 01101 10110 01001 11001 10100 0? 00000 00000 01112 10110

S. havanensis 00010 10201 1?100 00010 10110 0? 00000 00010 01010 10110

S. hayatae 10101 00110 11110 10010 ?0110 0? 11000 00010 01110 10110

S. hemsleyana 00001 01200 10100 10010 00110 01 00000 11011 01110 10110

S. herbácea 00001 00200 1?1 0010 01211 10110 00001 0 1200 10100 10010

S. hispídico 00110 01 00000 10010 01111 10110 10101 01110 1?100 0?010 ?

S. jamesii 0110 0? 00000 10010 01011 10110 0? 00000 10011 01012 10110

S.kraussiana 00001 00100 10100 01010 00110 0? 00000 10110 01111 11110

S. lanceifolia 01000 00100 10100 10010 10110 00 00000 10010 01011 11111

S. lanceolata 00101 00110 11100 0010 01012 10110 00001 10100 1.000 2.010 ??210 0

S. laurifolia ? 00000 00010 11111 10110 10100 00110 11100 11011 10110 0?

S. lebrunii 00000 00010 01111 11110 00000 10201 10120 00010 01110 00

S. lunglingensis 00000 10010 01111 11110 00001 10001 11100 01010 0110 01011

S. lutescens 10110 00011 10201 12000 2?010 ??210 0? 00000 10111 01111 10110

S. megacarpo 01001 10000 1?000 2?010 ??210 0? 00101 10000 01012 11110 00010

S. menispermoidea 10201 1?100 01010 00110 00 00000 00110 01110 10110 00000

S. microphylla 11201 1?100 00010 ?0 010 11111 111 10 00001 10201 10100 00010

S. minarum 00110 0? 11000 00010 01110 10110 00001 01200 10100 10010

S. muscosa 00110 01 00100 00000 01111 10110 00001 10100 11000 2?010 ?

S. myrtillus 0210 0? 00000 10010 01011 31111 00101 00111 12110 10010

S. nervo-marginata 10110 00 00000 10010 01011 10110 01010 00100 10100 10010

S. nigrescens 00110 00 00000 10010 01011 31111 00101 00111 12100 10010

S. nipponica 10110 0? 00000 00010 01111 11110 10110 00110 11100 11011 ?

S. oblongifolia 0110 0? 00011 00010 01111 10112 00101 10211 1‒100 01011

S. cria 00110 00 00000 10010 01011 10110 01000 00200 10100 00010

S. outanscianensis 10110 00

S.perfoliata
S. planipes
S. polycephala
S. policolea
Quando. 2 CHEN SC et al.: Uma análise filogenética das Smilacaceae baseada em dados morfológicos 119

Tabela 3(contínuo)
5 10 15 20 25 30 35 40 45
.... .... .... .... .... .... .... .... ....

S.pottingeri 00000 00010 11011 10110 00001 11200 1‒100 00010

S. pumila 00110 0? 00000 00110 01211 10110 00001 11000 10100
S. ripária 11110 10110 0? 0? 00000 11010 11110 00010 00000 11100
S. rotundifolia 10010 00110 00 00000 11011 01110 10110 00010 00200
S. scobinicaulis 11100 10010 00110 00 00011 0 0010 01111 10110 01001
S. sieboldii 10100 10100 2?010 ?0210 0? 00100 00000 01111 11110
S. spicata 00010 10201 10100 00010 00110 00 00000 10110 01012
S. stans 30110 10101 10210 1?000 2?010?0210 0? 00000 10010
S. sifilítica 01012 10110 01010 00100 10100 10010 00 00100 00000
S. trinervula 01112 11110 01110 10201 11100 01010 01110 0010 01011
S. zinchengshanensis 10110 10111 00110 10110 11010 ?0110 00 00000 00010
S.vanchingshanensis 01211 10110 00001 00100 2?100 1?01? ?0110 0? 00000 10010
S. vitiensis 01011 10110 00010 00100 10100 10110 10110 0? 00000
S. walteri 00000 01111 0000‒ ‒00‒‒ 00100 1‒100 0?011 ?11?? ?1 00000
Rosea lapageria 00000 01112 0000‒ ‒00‒‒ 00100 1‒100 0?011 ?11?? ?1
Philesia buxifolia

A análise fenética de junção de vizinhos na mesma matriz produziu uma árvore de 257 passos de
comprimento e larguraIC=0,213 eRC=0,676 (Fig. 2). As árvores vizinhas e parcimoniosas revelaram clados
de espécies semelhantes, que diferiam na posição de algumasSmilaxespécies.
Na árvore de consenso estrito (Fig. 1) e na árvore NJ (Fig. 2), oRipogonofoi basal para todo o
cladograma, no qualÁlbum R.eR. descoloraçãoformaram um clado monofilético com valores de bootstrap
de 100% e 99% respectivamente. As duas espécies são caracterizadas por folhas opostas ou
espiraladas (personagem 12), flores hermafroditas (personagem 18) e pólen monossulcado e
reticulado (caracteres 43, 44).
Todas as espécies deSmilaxeHeterosmilaxapareceu em um clado tanto na árvore de consenso estrito
(Fig. 1) quanto na árvore NJ (Fig. 2), com um alto valor de bootstrap (> 80%). Este clado era bem
circunscrito e caracterizado por uma série de caracteres, especialmente duas sinapomorfias, ou seja, um
par de gavinhas (personagem 9) e dioecismo (personagem 18). Na árvore estrita, o clado dos cinco
Heterosmilaxespécie foi apoiada por um alto valor de bootstrap (84%) e fundida em um clado maior
incluindoS. corbularia, 1999.S. nervo-marginata, 1999.S. glabraeS. microphyllacom um valor de
bootstrap de 89%, entretanto, o valor do clado maior foi reduzido para 37% na árvore NJ.
As espécies herbáceas, disjuntas no Leste Asiático e na América do Norte, sempre formaram um clado
fortemente apoiado tanto na árvore estrita quanto na árvore NJ (valores de bootstrap 93% e 86%
respectivamente), com duas sinapomorfias, hábito herbáceo (personagem 1) e caule anual (personagem
2).
Tanto na árvore estrita quanto na árvore NJ, as espécies lenhosas da América do Sul formaram um clado.
Eles compartilham caracteres de pecíolos com asas estreitas (personagem 16) e tépalas de flores masculinas
maduras espalhando-se em um plano (personagem 33). Este clado foi apoiado por 69% do valor de bootstrap
na árvore estrita, mas 23% na árvore NJ.
Na presente análise, muitos personagens apresentaram alto nível de homoplasia com baixos índices
de consistência. Algumas partes das árvores não foram resolvidas com valores baixos de bootstrap e muita
resolução foi perdida dentro da árvore estrita.

3 Discussão
Nos últimos anos a maioria dos botânicos adotou um conceito restrito de Smilacaceae com apenas
três gênerosSmilax, 1999.Heterosmilax, eRipogono(Thorne, 1992; Heywood et al., 1993;
Takhtajan, 1997), mas Cronquist (1981, 1988) aceitou uma definição mais ampla, incluindoSmilax,
1999. Ripogonoe Philesiaceae, Luzuriagaceae e Petermanniaceae. No entanto, conforme indicado em
análises filogenéticas recentes de dados moleculares por Chase e seus colegas de trabalho (Chase et al.,
1993, 1995, 2000), a família circunscrita por Cronquist (1988) é muito provavelmente
120

polifilético. Nisso

Figo. 1.A árvore de consenso estrito de 82 cladogramas igualmente parcimoniosos foi obtida a partir da análise filogenética de dados
morfológicos para Smilacaceae. A árvore está orientada comRosea lapageriaePhilesia buxifolia(Philesiaceae) como grupos externos
designados. Os números nas ramificações são valores de bootstrap (valores de bootstrap abaixo de 50% não são mostrados) e a distribuição
geográfica e a seção anterior para cada espécie são indicadas.
Quando. 2 CHEN SC et al

Figo. 2.A árvore vizinha obtida a partir da análise filogenética de dados morfológicos de Smilacaceae. Os
números acima dos ramos são valores de bootstrap.
122 Acta Fitotaxonômica Sinica Vol. 44

3.1 Posição filogenéticaRipogono

A colocação deRipogononas Smilacaceae foi questionada por alguns botânicos (Conran &
Clifford, 1985; Conran, 1987, 1989; Takhtajan, 1997). Com base em 56
caracteres morfológicos, Conran & Clifford (1985) descobriram queRipogonoestá na fenética
mais próximo das Dioscoreaceae do queSmilaxeHeterosmilax. . . . A recente análise ITS de
Smilax(estendendo-se a toda a família) de Cameron & Fu (no prelo) mostra queRipogonoé irmã
dos dois gêneros restantesSmilaxeHeterosmilax. . . . O presente resultado mostra queRipogono
espécie forma um clado com alto valor de bootstrap (99%) na árvore estrita (Fig. 1), e também
é irmã deHeterosmilaxeSmilax. . . . Além disso, na árvore NJ (Fig. 2), o galho que separa
RipogonodeSmilaxé mais de cinco vezes maior que o ramo entreS. vitiensis e as restantes
espécies deSmilax, o que implica uma posição um tanto isolada de Ripogonodentro da família.
O gênero com seis espécies é encontrado apenas no leste da Austrália, Nova Guiné e Nova
Zelândia e é caracterizado por pólen monossulcado e reticulado, flores bissexuais, folhas
opostas/torcidas e ausência de gavinhas emparelhadas. A separação de Ripogonocomo uma
família independente por Conran & Clifford (1985), seguido por Takhtajan (1987), também é
apoiado pelo nosso estudo.
Os autores do APGII (APGII, 2003) mencionaram que as Ripogonaceae e Philesiaceae
podem ser incluídas nas Smilacaceae devido ao seu pólen espinhoso. Na verdade, o pólen de
Ripogonoé monossulcado e reticulado em vez de inaperturado e espinhoso de acordo com nossa
investigação palinológica das Smilacaceae (Chen et al., não publicado). Fay (no prelo) propôs que as
três famílias seriam melhor tratadas separadamente, uma vez que não formam um grupo
monofilético nas análises moleculares combinadas.
3.2 Posição filogenéticaHeterosmilax
Heterosmilaxfoi estabelecido por Kunth (1850) e aceito em tratamento monográfico de de
Candolle (1878), baseado na posse de um perianto fundido. Sua taxonomia foi posteriormente
revisada por Koyama (1984). No entanto, o estatuto genérico deHeterosmilaxfoi recentemente
questionado por alguns trabalhadores (Judd, 1998; Holmes, 2002). Na árvore estrita (Fig. 1
), embora todas as espécies deHeterosmilaxformam um clado, eles estão aninhados emSmilaxe
formam um clado maior com quatro espécies deSmilax, o que indica que eles não estão em
condições de merecer um gênero separado. Algumas espécies deSmilax(por exemploS. corbularia)
têm um perianto parcialmente unido (Chen et al., 2000) e existe uma gradação na morfologia do
pólen entreHeterosmilax eSmilax(Chen et al., não publicado). Esses dois fatos fazem com que o
estabelecimento de Heterosmilaxquanto ao gênero injustificável. Judd (1998), Judd et al. (1999),
Takhtajan (1997) e Holmes (2002) mantiveram o grupo emSmilax, o que foi confirmado pela análise
do ITS (Cameron & Fu, no prelo) e por este estudo.
Na árvore estrita, todas as espécies deHeterosmilaxformam um clado mais derivado, o
que implica que a direção evolutiva é deSmilaxparaHeterosmilax. . . .
3.3 Relações filogenéticas dentroSmilax
Smilaxé um gênero central da família com ca. 200 espécies, incluindo espécies lenhosas e
herbáceas. Koyama (1960) reconheceu seis seções em seu tratamento taxonômico do leste asiático
Smilax: seita.Pleiosmilax, seita.Smilax, seita.Macrantae, seita.Coilanto, seita. China, e seita.
Coprosmanthus(Nemexia). No entanto, um estudo recente do gênero utilizando sequências ITS
(Cameron & Fu, no prelo) indica que o sistema de Koyama é possivelmente artificial. A árvore estrita
apresentada aqui também mostra que as seções de Koyama, exceto a seita.Coprosmanthus (
Nemexia), não são suportados como grupos monofiléticos (Fig. 1). A seçãoCoprosmanthus (
Nemexia) é caracterizada por hábito herbáceo e caule anual, sendo irmã de todas as espécies
lenhosas. Smilax(excetoS. vitiensis). Este resultado é consistente com os resultados do ITS erpL16
análises (Fu et al., 2005).
As duas espécies na seita.Smilax, 1999.S. asperaeS. polycephala, também formam um pequeno clado.
Quando. 2 CHEN SC et al.: Uma análise filogenética das Smilacaceae baseada em dados morfológicos 123

No entanto, este resultado entra em conflito com a análise ITSS. asperaA espécie mais distribuída no
gênero é irmã de toda a família e tem a posição mais primitiva (Cameron & Fu, no prelo). A posição
exata deS. asperana família precisa de mais investigação. Na seita.Pleiosmilax, apenas uma espécie
de Fiji,S. vitiensis, foi analisado no presente estudo e, portanto, não pode ser julgado como
monofilético ou não. Na árvore estrita, esta espécie do Pacífico possuindo numerosos estames está
na posição basal doSmilax, o que é inesperado. De qualquer forma, ainda presumimos que a
característica de numerosos estames evoluiu pelo menos duas vezes nas Smilacaceae, uma vez que
três espécies deHeterosmilaxtambém têm numerosos estames. Seita.Coilantoestá intimamente
relacionado comHeterosmilaxde acordo com os estudos anteriores mencionados por Koyama
(1984), o que é apoiado neste trabalho, embora o valor do bootstrap não seja excepcionalmente
alto. Na seita.Macrantae, a maioria das espécies forma um clado, o que implica relações um tanto
próximas entre as espécies embora os valores de bootstrap não suportem isso.

Atualmente é imaturo subdividir naturalmenteSmilaxem seções baseadas na morfologia,

embora existam alguns clados de espécies que podem ser definidos por hábito ou
características vegetativas.
3.4 Implicações geográficas
Cameron & Fu (no prelo) indicaram uma diferenciação clara entre as espécies do Velho Mundo
e do Novo Mundo noSmilaxem sua árvore ITS. Contudo, nossa árvore morfológica mostra um padrão
de distribuição mais complicado. Apresenta vários clados mistos que nidificam espécies de
diferentes continentes, mas apenas dois deles são suportados por valores de bootstrap (conforme
indicado pelas setas na Fig. 1). Um deles é o herbáceoS. ripária-S. herbáceaclado com um valor de
bootstrap de 93%, o que é evidência de migração do Velho Mundo para o Novo Mundo. Fu et al.
(2005) discutiram detalhadamente a biogeografia histórica deste clado. Eles atribuem a distribuição
disjunta a eventos de vicariância do Pleistoceno que separam populações transcontinentais
contíguas após a migração do Leste Asiático para a América do Norte, conforme documentado para
vários grupos de plantas com flores (Boufford & Spongberg, 1983).
O outro contém um clado misto com valor de bootstrap de 62%.S. sieboldii, 1999.S.
scobinicaulis, 1999.S. hispídico, 1999.Sul da CalifórniaeS. veja-nox. . . . Todas essas espécies
(excetoS. veja-nox) junto com um táxon fóssilS. lamarensisPresume-se que Knowlton, do Wyoming,
tenha experimentado a migração da Ásia para a América do Norte por Norton (1916). Pelo contrário,
Cameron & Fu (no prelo) concluem, de acordo com a sua análise ITS, que a presença deS. sieboldiie
S. scobinicaulisna Ásia foi resultado da migração da América do Norte. Nosso estudo também
mostra que as duas espécies chinesas,S. sieboldiieS. scobinicaulis, foram derivados de espécies
norte-americanasS. hispídico, 1999.Sul da CalifórniaeS. veja-nox(veja as Figs. 1). Além disso,
Sul da Califórnia, a espécie mais ao noroeste da América, tem uma posição basal neste clado misto,
o que favorece a hipótese de Cameron e Fu baseada na análise ITS (Cameron & Fu, no prelo).
O presente estudo fornece um esboço das relações filogenéticas dentro das Smilacaceae e, portanto,
mais trabalhos sobre as Smilacaceae são extremamente necessários. Agora estamos gerando mais dados
moleculares acrescentando à análise filogenética.

ReconhecimentosAgradecemos aos curadores de PE, KUN, HZU, NY, PCU e TI pelo acesso aos
espécimes, e aos Profs. HONG De-Yuan (Instituto de Botânica, Academia Chinesa de Ciências)
pela leitura crítica e aprimoramento do manuscrito; ZHANG Xiao-Ping (Universidade Normal de
Anhui) pelos valiosos comentários sobre um rascunho anterior do manuscrito. Gostaríamos de
agradecer ao Dr. DENG Ming que gentilmente ajudou de muitas maneiras quando o primeiro
autor visitou duas vezes o Instituto de Botânica de Kunming, a Academia Chinesa de Ciências.
124 Acta Fitotaxonômica Sinica Vol. 44

Referências

Andreata RH P. 1997. Revisão das espécies brasileiras do gêneroSmilaxL. (Smilacáceas). Pesquisas

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Considere o floco de neve como um floco de neve

1陈⼠超* 1邱英雄1王艾丽2Kenneth M. CAMERON1傅承新**
1(Frequentemente incorporado na área coberta de neve, os flocos de neve cobertos de neve em uma área coberta de neve310058)

2(Programa Lewis B. e Dorothy Cullman para Estudos de Sistemática Molecular, Jardim Botânico de Nova York, Bronx, Nova York
York 10458, EUA)

摘要Floco de neve de ação de graçasSmilacáceas⚄79Um floco de neve(também um floco de neve floco de neve), um
floco de neveFilésiaCom. ex-Juss.eLapageriaRuiz & Pav.Até um floco de neve, um floco de neve e um floco de neve47Um
dos vestidos de floco de neve mais caros do mundo e os melhores flocos de neve para snowboard do mundo(Nova Jersey)
Por último, o melhor dos melhores é um floco de neve com floco de neve e floco de neve.1)Ripogono与Especialidade
Smilax+肖菝 葜属Heterosmilax为姐妹群, ཆཆཆྂགགག་གག་གག་ག་ག༃༃ฃขยยยขยยยยยยยยยย ParaRipogonoflocos de neve; (2)
Pegue os flocos de neve e os flocos de neve, e os flocos de neveseita.CoilantoObrigado por ler uma loja de motos de neve(
88%)flocos de neve, flocos de neve, flocos de neve, flocos de neve; (3)Entretenimento6 Mesmo se você tiver um floco
de neve, você pode ter um floco de neveseita.NemexiaMochileiros no país(93%); (4)Roupões de floco de neve em forma
de favo de mel para um snowmobile, flocos de neve de floco de neve, armazenamento de floco de neve, Obrigado por ler
os marcadores.
关键词菝葜科; 菝葜属; Iluminação; floco de neve; 形态学; 分⽀分析; 系统发育