Instituto de Botnica

Programa de Ps Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente

Curso terico/prtico de atualizao em biodiversidade vegetal e meio ambiente

CONCEITOS BSICOS DE FILOGENIA

Leandro Cardoso Pederneiras

Outubro/2011
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Introduo

Filogenia a histria genealgica de um grupo de organismos e uma representao

hipottica das relaes ancestral/descendente e filogentica (cladstica) o ramo da
sistemtica interessado na reconstruo da filogenia (Hennig 1966). Desde o
estabelecimento dos princpios fundamentais da teoria da evoluo por Darwin, um dos
maiores objetivos das cincias biolgicas a determinao da histria de vida dos
descendentes (Radford 1986) e um cladograma determinado pode ser utilizado como
base para um sistema de classificao, assim como para traar a biogeografia histrica
de um grupo (Nelson & Platinik 1981).

O sistemata estuda a diversidade biolgica que existe hoje na Terra e a sua

histria evolutiva, ou seja, todos os eventos evolutivos que fizeram populaes gerarem
linhagens independentes, as mudanas das caractersticas das espcies e o tempo entre
tais eventos. Uma populao troca de genes periodicamente e mantm a semelhana
morfolgica por causa desse relacionamento. A partir do momento em que uma
populao dividida em duas e isoladas, as mudanas gnicas produzidas naturalmente
pelas mutaes, estabelecer duas novas linhagens (Fig. 1).

Figura 1: O fluxo gnico de uma populao sofreu um colapso atravs de um evento evolutivo,
originando duas populaes independentes. No decorrer do tempo, atravs de mutaes gnicas, essas
populaes ganharam caractersticas prprias marcantes se transformando em espcies (adaptado de Judd
et al. 2009).
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Princpios e Metodologias

O estudo inicia-se com a escolha do grupo a ser analisado. Geralmente so

escolhidos grupos com posio incerta ou duvidosa em sistemas de classificao.
Algumas precaues na escolha do grupo devem ser observadas: os txons devem estar
bem circunscritos e delimitados em relao a outros e o grupo deve ser abrangente o
suficiente para conter todas as relaes mais prximas. A seleo inicial do grupo deve
ser questionada para evitar a tendncia de seguir o sistema de classificao passado.
A descrio fundamental em qualquer estudo de sistemtica, ou seja, uma boa
caracterizao da planta usando diversos tipos de evidncias evolutivas (genticas,
ecolgicas, anatmicas, geogrficas, morfolgicas, citolgicas, paleobotnicas,
fisiolgicas, qumicas, evolutivas, histricas, embriolgicas, palinolgicas, filognicas)
fundamental e trar resultados mais seguros e concretos.
O conhecimento profundo do grupo a ser estudado, assim como o conhecimento
de variados caracteres j ressaltados em literatura, so pr-requisitos para o estudo da
filogenia (Radford 1986).

Etapas

1) Caracteres

Aps a escolha e a familiarizao com o grupo a estudar, torna-se necessrio a definio

e seleo dos caracteres (subunidades e atributos do organismo) e dos estados dos
caracteres (duas ou mais formas/tipos do caracter, Fig. 2). Geralmente todos aqueles
caracteres que so herdveis, relativamente invariveis, e que denotam clara
descontinuidade com outro caractere similar devem ser considerados (Radford 1986).
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Figura 2: Duas folhas de Ficus demonstrando o estado retilneo e arqueado do caracter - forma da
nervao secundria.

2) Homologias

Homologia estritamente definida como uma hiptese de origem evolucionria comum.

Caracteres ou estados de caracteres de dois ou mais taxa so homlogos se eles
estiverem presentes no ancestral comum. Geralmente as homologias so baseadas em
algumas evidncias de similaridade direta (por exemplo, de estrutura, de posio, ou
desenvolvimento) ou similaridade via uma srie gradativa (por exemplo, formas
intermedirias entre estados de caracteres) (Radford 1986).
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3) Homoplasias

Similaridades entre organismos tambm podem ser evidenciadas por uma origem
evolucionria independente. Similaridades no homlogas podem ocorrer por
convergncia, linhagens diferentes evidenciando caracteres similares, ou reverso,
quando um caractere perdido e realocado para a condio ancestral original. O
conceito de paralelismo parecido com o de convergncia, mas ocorre quando duas ou
mais condies no homlogas provm de uma condio ancestral igual em grupos
distintos (Radford 1986, Simpson 2010).

4) Srie de transformaes

o sequenciamento dos estados dos caracteres e representa uma hiptese das

mudanas evolucionrias passadas ocorrentes no caractere. Esta srie de
transformaes representam hipteses de mudanas evolucionrias passadas que
ocorrero em cada caracter (Fig. 3).

Figura 3: Exemplos de sries de transformaes. a) um caracter com apenas dois estados de variao e
uma srie de transformao; b) um caracter com trs estados de variao e trs sries de transformao; e
c) um caracter com quatro estados de variao e 16 sries de transformao (Radford 1986).
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5) Polarizao

Nesta etapa designamos o estado ancestral entre os estados da srie de transformao.

A mudana do estado do caractere representa uma mudana evolucionria herdada de
uma estrutura ou caracterstica pr-existente (plesiomrfico ou ancestral) para uma
nova estrutura ou caracterstica (apomrfica ou derivada, Fig. 4).

Figura 4: Total de sries de transformao para um caracter com trs estados, com a polaridade
determinada (Radford 1986, Simpson 2010).

6) Matriz Caracter x Txon

Etapa em que os estados dos caracteres so assinalados como nmeros e listados
sequencialmente para corresponder uma Srie de Transformao (Fig. 5 e 6).

Caracter 1: Forma da nervao secundria

0 - Arqueada 1 - Retilnea

Caracter 2: Forma do pice do receptculo

0 - Plano 1 - Crateriforme 2 - Elevado

Caracter 3: Cor das tpalas

0 Paleaceo 1 - Rosado

Figura 5: Exemplos de caracteres em Ficus (Fotos do autor)

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Figura 6: Matriz dos caracteres (1-4) x txons (W-Z)

7) Cladograma

O cladograma a representao da histria genealgica de um grupo de indivduos

(populaes ou espcies, no um organismo individual). O eixo vertical do grfico
representa sempre uma escala do tempo ampliada. Os txons (conhecidos como txons
terminais, ou Unidades Taxonmicas Operacionais) so alocados no topo da escala
do tempo; cada n do cladograma representa uma hiptese de um txon ancestral
(Unidade Taxonmica Hipottica) e os interns do cladograma (linhagens ou clado)
representam a sequncia ancestral-descendente da populao. Com isso, cada
bifurcao representa uma antiga especiao que resultou em duas linhagens
separadas. Teoricamente, uma linhagem sempre entra em colapso com um evento de
especiao (Fig. 7).

Figura 7: O grupo W, X, Y e Z formam um grupo monofiltico, dividem um ancestral (E) e possuem

pelo menos um evento evolutivo comum (Radford 1986).
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8) Monofiletismo e Sinapomorfias

Uma primeira tendncia dos sistematas filogenticos que um cladograma deve ser
construdo de uma matriz caracter/txon por um arranjo sequencial, num diagrama
ramificado, agrupando txons que dividem um ou mais caracteres. Cada grupo desses
chamado de txon monofiltico e so identificados por dividirem um ou mais estados
de caracteres derivados (sinapomorfias). Numa definio estrita, um txon
monofiltico inclui um ancestral comum e todos, ou quase todos, seus descendentes
(Radford 1986).

Exemplo em Ficus (Moraceae):

O caracter que define o gnero Ficus como um grupo monofiltico o sicnio, um tipo
de inflorescncia que o receptculo envolve e internaliza, por completo, as flores
deixando apenas um orifcio de entrada, o ostolo, para a polinizao pelas vespas. Em
toda a natureza, este caracter ocorre somente em Ficus, sendo a sinapomorfia que define
o gnero como monofiltico (Fig. 8).

Figura 8: Em todas os txons ocorrem o sicnio (caracter 4 da matriz), o caracter que rene as espcies
W-Z em um grupo nico.
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9) Parcimnia

Na construo de um cladograma, um modelo de ramificao simples selecionado

entre vrias possibilidades. Para dois txons, haver somente um cladograma possvel;
para trs txons, trs cladogramas podem ser montados; para quatro, 15 cladogramas
podem ser montados, e assim por diante (Fig. 9). Para resolver qual cladograma
escolher, os cientistas concordaram com um princpio bsico: o que apresentar menos
reverses e convergncias aceito (Radford 1986).

Figura 9: Diversas interpretaes da evoluo dos txons so possveis, mesmo levando em conta a
anlise de parcimnia. a) dois txons geram uma rvore; b) trs txons geram trs possveis rvores
igualmente parcimoniosas; c) quatro txons geram 15 rvores mais parcimoniosas (Radford 1986).

As anlises de parcimnia produzem diversas rvores com o mesmo nmero de

eventos evolutivos, assim como a variao da quantidade e diversidade de caracteres
analisados, e podem resultar em diferentes relacionamentos em suas topologias (Fig. 10
e 11). Para no escolher aleatoriamente qualquer rvore, os cientistas optaram por
identificar quais grupos so encontrados em todas as rvores e assim montar uma
rvore de consenso (Judd 2009).
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Figura 10: Para a matriz (a) o cladograma (b) demonstra o menor nmero de passos, quatro, ou seja,
menor nmero de convergncias e reverses, enquanto os cladogramas (c) e (d) apresentam seis passos
(Radford 1986).

Figura 11: A configurao mais parcimoniosa possui seis eventos evolutivos (passos) gerando os
cladogramas b-e (Radford 1986).
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10) Policotomia

Ocasionalmente, as relaes entre os txons no podem ser resolvidas e esta situao

representada no cladograma como um policotomia. A policotomia um diagrama
ramificado do qual as linhagens de trs ou mais txons emergem de um nico ancestral
comum (Fig. 12). Elas ocorrem quando est faltando dados ou porque dois ou mais
txons so na verdade derivados de um simples ancestral comum. No primeiro caso, no
h estado de caractere derivado identificando o monofiletismo de quaisquer dois txons
dentro do grupo. Outra possvel razo que todos os txons considerados divergiram
independentemente de uma simples espcie ancestral. Ou seja, no h eventos
evolucionrios sinapomrficos que conectam qualquer dois txons como um grupo
monofiltico. A policotomia serve como sinal para a reinvestigao dos caracteres e dos
txons, indicando a necessidade da continuao dos estudos (Radford 1986).

Figura 12: Um caso de policotomia em que no mesmo n surgem trs linhagens diferentes originando os
txons W, X e Y, no mesmo tempo evolutivo (Radford 1986).

BIBLIOGRAFIAS CITADAS E SUGERIDAS

Berg. C.C. 1989. Systematic and phylogeny of Urticales. In: Crane, P.R. & Blackmore, S.
(eds.). Evolution, Systematics and Fossil History of the Hamamelidae, vol. 2:
Hamamelidae. Systematics Association Special, volume 40B: 193-220. Clarendon Press,
Oxford.

Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press, Urbana.

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Hickey, L.J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. American

Journal of Botany 60: 17-33.

Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. 2007.
Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. 3th. Sinauer, Sunderland,
Massachussets.

Nelson, G. & Platnick, N.I. 1981. Systematics and biogeography: cladistic and
vicariance. Columbia University Press, New York.

Radford, A.E., Dickinson, W.C., Massey, J.R. & Bell C.R. 1974. Vascular plant
systematics. Harper et Row, New York.

Simpson, M.G. 2010. Plant Systematics. 2nd. ed. Elsevier Academic Press, Amsterdam.