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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS


Licenciatura em Ciências Exatas

Introdução à Biologia Vegetal

Disciplina Biologia II

São Carlos - 2001


Sumário

6 A Sistemática Vegetal e seu significado ____________ 49


6.1 Nomenclatura__________________________________________ 49
6.2 Regras de Nomenclatura ________________________________ 51
6.3 Os Sistemas de Classificação____________________________ 52
7. Algas ___________________________________________________ 54
7.1 Organização celular_____________________________________ 54
7.2 Reprodução nas Algas __________________________________ 54
7.3 Categorias taxonômicas das algas ____________________ 58
Divisão 1 : Cianophyta________________________________________ 58
Divisão 2: Chlorophyta _______________________________________ 59
Divisão 3: Euglenophyta_______________________________________ 59
Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62
Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)_________________________ 62
Divisão 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63
Divisão 8 : Haptophyta _______________________________________ 64
8 Briófitas _________________________________________________ 65
Classe Hepaticae __________________________________________ 67
Classe Anthocerotae _______________________________________ 68
Classe Musci ______________________________________________ 68
9 Traqueófitas ____________________________________________ 70
9.1 Pteridófitas_____________________________________________ 70
9.1.1 Divisão Psilotophyta __________________________________ 71
9.1.2 Divisão Rhyniophyta __________________________________ 71
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta _______________________________ 71
9.1.4 Divisão Equisetophyta. _______________________________ 72
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta ______________________________ 72
9.2 As fanerógamas ________________________________________ 76
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76
9.2.2 D IVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies) __________ 82
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6 A Sistemática Vegetal e seu significado


A Sistemática Vegetal é a parte da botânica que tem por finalidade agrupar as
plantas dentro de sistemas, levando em consideração suas características internas e
externas, suas relações genéticas e afinidades. Muitos botânicos consideram o termo
sistemática e taxonomia como sinônimos; porém, outros reservam a designação taxonomia
para a ciência que elabora as leis da classificação e sistemática para aquela que cuida da
classificação dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia. A sistemática
compreende três etapas : a identificação, a nomenclatura e a classificação.
A identificação : é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante a
outro já conhecido. Pode ser realizado com auxílio de literatura ou por comparação com
outro táxon de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido para determinar uma
unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie, etc.).
Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e compreende
um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em Congressos
Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial.
Classificação : é a ordenação das plantas num táxon. Cada espécie é classificada
como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as famílias estão
subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma divisão. Vale
lembrar que o termo classificação não é sinônimo de identificação. Quando, por exemplo,
se nomeia uma planta já conhecida, ela está sendo identificada, ao passo que, quando se
procura localizar um exemplar ainda não conhecido dentro de um sistema de classificação,
estar-se-á classificando.
Antigamente, Sistemática era uma ciência que se restringia ao estudo de
fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbáreo, baseando-se
no estudo morfológico desses espécimes. A sistemática moderna, chamada Nova
Sistemática, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na morfologia,
na estrutura anatômica dos vegetais, nos caracteres genéticos, na ecologia, na distribuição
geográfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e estabelecer as
verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos grupos vegetais.
Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a
Sistemática lança mão de todas as ciências botânicas. Baseia-se na hipótese de que existem
relações genéticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de outros existentes
ou já extintos, através de sucessivas gerações. Está fundamentada na suposição de que
ocorreu, durante as épocas de desenvolvimento da história da Terra, uma evolução dos
caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia.

6.1 Nomenclatura
Considerando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma série
de características que a distingue de outra espécie qualquer. Muitas vezes pode ocorrer de
duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distingui-las, ou ainda,
possuírem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao próprio processo
evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão definidas ou estão em processo de formação
de duas ou mais.
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A necessidade de identificar as espécies universalmente levou a utilização de um


nome científico. Várias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linné (1707-1778)
conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas palavras: a
Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado do táxon gênero,
e a segunda seria um adjetivo que formaria a espécie. No exemplo do milho, teríamos então
Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espécie com o nome científico de
Zea mays.
Z. mays representa a unidade básica de toda a sistemática: a espécie, e com isso
seu conjunto próprio de caracteres genotípico e fenotípico. A obtenção deste adjetivo é
diversa, sendo na maioria das vezes derivado de características existentes no próprio
vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos índios Maias que o
cultivavam.
Zea é o gênero a que pertence a espécie citada, isto é, um grupo de espécies
muito semelhantes pertenceriam ao táxon chamado gênero. Portanto, ao dar o nome
científico a uma espécie já está se indicando a que grupo (táxon) ela pertence.
Porém, devido ao grande número de espécies existentes, foi necessário organizá-
las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gêneros com características próximas seria
englobado por um táxon superior denominado família. Um conjunto de famílias afins
formaria um táxon de nível mais elevado, denominado ordem e assim sucessivamente para
classe e divisão.
O termo divisão está prescrito nas normas de nomenclatura para representar a
categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu número varia com os diferentes
sistemas de classificação (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla e
para uniformidade de termos alguns botânicos têm adotado o termo phylum para plantas
em lugar de divisão.
Dentro de uma espécie podem, ainda, ocorrer variações nas características ou
seleção de híbridos pelo homem, criando subníveis como: subespécie, variedade, forma,
raça, clone. Nos demais taxa podem também ocorrer subdivisões, nas quais pode ser
acrescentado o prefixo sub ao táxon, indicando que este é inferior e o táxon tribo abaixo
de família. Assim teremos:
Divisão
sub-divisão
Classe
sub-classe
Ordem
sub-ordem
Família
sub-família
tribo
Gênero
sub-gênero
Espécie
sub-espécie, variedade, forma
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6.2 Regras de Nomenclatura


Cada táxon tem um radical e um sufixo determinado por normas:
a. O radical é obtido sempre de um taxa inferior mais característico. Assim, dentro de
um grupo de gêneros que pertencem a uma família, o mais característico (chamado gênero
tipo) fornece o radical para a formação do nome da família Ex.: gênero Aster, família
Asteraceae. O mesmo ocorre para os níveis superiores à família, de modo que a família
mais característica da ordem fornecerá o radical para a formação do nome deste táxon e
assim por diante.
b. Cada nível de táxon possui um sufixo específico. Exemplo: Rosa alba
táxon sufixo exemplo
espécie R. alba
gênero Rosa
tribo eae Roseae
família aceae Rosaceae
ordem ales Rosales
classe eae ou Dicotiledoneae
opsida Magnoliopsida
sub-divisão ae Angiospermae
divisão ae ou phyta Magnoliophyta

c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o latim é
uma língua "morta" e não sofre modificações (não evolui). Além disso, não nacionaliza a
ciência, já que não dá preferência a nenhuma nação atual.
d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiúscula, exceto de espécie.
e. O nome científico de uma espécie é sempre formado por duas palavras
(nomenclatura binomial, já descrita no texto).
f. O nome científico da espécie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do autor
que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo o
primeiro entre parênteses, significa que o segundo modificou a posição sistemática. Ex.:
Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.
g. O nome científico da espécie deve vir grifado ou destacado no texto.
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6.3 Os Sistemas de Classificação

Os sistemas de classificação baseiam-se em três tipos principais: o artificial, o


natural e o filogenético. Os primeiros sistemas de classificação eram considerados artificiais
porque se baseavam num único caráter da planta. Um exemplo clássico é o chamado
sistema sexual de Lineu, fundamentado no número e disposição dos estames. Este sistema
era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas numa mesma classe
porque apresentavam o mesmo número de estames.
No final do século XVIII, com o aumento dos conhecimentos botânicos,
começaram a surgir mudanças revolucionárias nos sistemas de classificação vegetal. Os
novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade natural
das plantas, que não depende de uma só característica, mas de toda a organização do
vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais semelhante. Um dos
primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar as plantas considerando o
número de cotilédones, a estrutura da semente e muitos caracteres vegetativos e
reprodutivos.
A difusão rápida e a pronta aceitação das teorias de Darwin, demonstraram a
insatisfação que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de
classificação até então existentes. O sistema filogenético surgiu então, baseado na
variabilidade das espécies. Este cuida de suas relações genéticas, levando em consideração
tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geológicas. Em síntese, o sistema
filogenético se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos com base nas
modificações de seus caracteres. Um bom representante para o sistema filogenético foi
Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e Criptogamae.
A classificação das plantas, bem como dos demais seres vivos, está sujeita a
alterações, em função de novas descobertas científicas e reformulações de antigos
conceitos. Entretanto, as modificações propostas nem sempre são aceitas por todos os
pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificação. Assim, é
muito difícil dizer qual é o melhor sistema de classificação, principalmente quando se trata
de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas são comumente utilizados: o de Eichler
(1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970).
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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificação utilizados para vegetais.
EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER, BOLD, 1970
1969

Criptogamae Sub-Reino 1: (Cianófitas, Divisões: (Além das


Euglenófitas, Crisófitas divisões abaixo, existem
Divisão 1:
e Pirrófitas são mais 17, incluindo todas as
Talófitas Talófitas
incluídas em outros algas e fungos)
reinos)
Classe 1: Divisões: Divisões: Hepatófitas
(Algas) Cianófitas Rodófitas
Cianofíceas Clorófitas Feófitas Briófitas
Clorofíceas Euglenófitas Clorófitas Psilófitas
Feofíceas Feófitas Briófitas Microfilófitas
(Licopodíneas)
Rodofíceas Rodófitas Artrófitas (Equisetineas)
Classe 2: Crisófitas Traqueófitas Pteridófitas
(Fungos)
Divisão 2: Pirrófitas Classe 1: Cicadófitas
Briófitas Filicíneas
Divisão 3: Eumicotas Classe Ginkgófitas
Pteridófitas 2:Licopodíneas
Sub-Reino2 Classe 3: Coniferófitas (Coníferas)
Gimnospermas
Divisão 1:
Briófitas
Phanaerogamae Divisão 2: Classe 4: Gnetófitas (Gnetíneas)
Traqueófitas Angiospermas
Divisão 1: Classes: Antófitas
Espermatófitas Filicineas (Angiospermas)
Classe 1: Licopodíneas
Gimnospermas
Classe 2: Gimnospermas
Angiospermas
Angiospermas
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7. Algas
Embora não se possa descrever a organização da vida primitiva com absoluta
certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas atuais
viveram há mais de três bilhões de anos. Isso não permite afirmar categoricamente que as
algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros fósseis são sempre incompletos,
mas há indícios de que as algas, juntamente com as bactérias e certos fungos, são
organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto e em virtude da relativa
simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade do reino vegetal se iniciará
nesses organismos.
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma
variedade tão grande de organismos que hoje não se pode atribuir um significado preciso a
ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não pigmentados) que
têm como único caráter comum a ausência do envoltório multicelular nos esporângios e
gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais primitivas. A única exceção é o gametângio
das Caráceas.
As algas habitam água doce ou salgada e podem ocorrer também no solo ou em
associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais.
Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como produtores
primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal. Além disso
oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrogênio atmosférico (cianofíceas).
As algas ainda podem ser úteis ao homem de várias maneiras: como alimento (muitas
espécies marinhas são utilizadas como alimento pelos orientais) ou em dentifrícios e etc. Por
outro lado, muitas algas podem excretar produtos tóxicos ao homem e demais animais,
como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre devido a um "bloom"
(crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrófitas.

7.1 Organização celular


Com exceção das cianofíceas, todas as demais algas são eucarióticas. Apresentam
cloroplastos, que variam em forma e pigmentação nas diversas divisões. O núcleo muitas
vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares móveis possuem um ou mais
flagelos.
As cianofíceas diferem de todas as demais algas na sua organização celular. Em
certos aspectos assemelham-se muito às bactérias, sendo por isso denominadas
cianobactérias. Não possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se
localizados em lamelas citoplasmáticas e não chegam a constituir um cloroplasto.
7.2 Reprodução nas Algas
Os processos de reprodução entre algas são tão variados quanto as formas de vida e
envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqüentemente caracterizados pela produção
de esporos e gametas flagelados.
Vários processos de reprodução vegetativa podem ser encontrados entre as algas:
a) Divisão (cissiparidade), que é o processo mais simples e pode resultar dois indivíduos
do mesmo tamanho.
b) Auxósporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomáceas, apresentam parede
celular de pectina, fortemente impregnada de sílica, que tem a forma de uma cápsula,
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denominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se encaixam uma na
outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo inicialmente um afastamento
das duas metades seguido de divisão do núcleo e das outras partes. Cada célula-filha ficará
com uma das tecas e será formada outra no interior da restante. Assim, uma célula-filha terá
o tamanho igual da célula-mãe e a outra será menor. Após várias gerações, onde as algas
vão diminuindo de tamanho, as células acabam abandonando a cápsula, aumentando de
volume e gerando uma nova frústula completa (figura 7.1).
A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado de
reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo tempo.

Figura 7.1: Representação esquemática da reprodução em diatomáceas


(modificado a partir de Raven et. al., 78).

c) Hormogônios: nas cianofíceas filamentosas, cada "fio" é uma colônia filamentosa que
não ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentação. Cada
filamento que se separa da colônia recebe o nome de hormogônio. Essa separação pode se
dar por morte de algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por simples quebra
do filamento.
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d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande resistência,


destinadas a reprodução assexuada.
Os esporos, formados dentro de células ou de estruturas especializadas,
denominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a
condições desfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais
permitam seu desenvolvimento. Quando são móveis, os esporos são denominados
zoósporos.
e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios de
indivíduos.
Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do talo
ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia, onde os
elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig. 7.2). Por ex:
Spirogyra, Chlamydomonas.
Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoluídos, como a
heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo as oosferas
(feminino) grandes e os anterozóides (masculino) pequenos, mas ambos móveis.

Figura 7.2: Tipos de reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:
os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito
masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino é imóvel.
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No processo oogâmico os gametas femininos são imóveis podem liberar substâncias


que atraem os gametas masculinos. As oosferas são mais volumosas e armazenam reservas
imprescindíveis para a germinação do zigoto. Há casos onde o gametângio feminino é tão
grande que produz somente uma oosfera. Os anterozóides são ágeis, pequenos e
produzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota .
É importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a posição
da fecundação e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte, diplonte e
haplodiplonte.
a) Haplonte: a meiose ocorre logo após a fecundação e formação do zigoto, sendo
portanto meiose zigótica ou inicial. Os indivíduos do ciclo são haplóides.

Indivíduo (n) Gametas (n) Fecundação Zigoto(2n)


(n)
R!

b) Diplonte: os indivíduos do ciclo são diplóides (2n) e portanto a meiose ocorre na


formação dos gametas (n) e por isso é chamada gamética ou final.

Indivíduo (2n) R! Gametas (n) Fecundação

Zigoto(2n)
(n)
Mitose

c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida há alternância de


uma fase de indivíduos diplóides com uma fase de indivíduos haplóides. Isso é chamado de
alternância de gerações ou metagênese.

Indivíduo(2n) R! Esporos (n) Indivíduo (n)

germinação
Zigoto (2n) fecundação (n) gametas
(n)
Obs: indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito
indivíduo haplóide = geração gametofítica = gametófito
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7.3 Categorias taxonômicas das algas


O número de divisões e classes que inclui as algas varia de um sistema de
classificação para outro, de autor para autor, como já vimos anteriormente.
Utilizaremos a classificação segundo TRAINOR (1978), modificada, englobando as
algas em 8 divisões, dadas a seguir:

Divisão 1 : Cianophyta

Constituída pelas algas azuis ou cianobactérias. São procarióticas unicelulares,


filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, ? -caroteno e ficobilinas
(ficocianina e ficoeritrina).
Ocorrem em água doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes
termais, não possuem núcleo diferenciado nem organelas citoplasmáticas (procariontes) e os
pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmáticas (tilacóides).
Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divisões celulares
sucessivas, seguidas da separação dos produtos das divisões como células individuais. Em
Merismopedia não há essa individualização das células divididas, formando um tipo de
organização em colônia. A reprodução por fragmentação também pode ocorrer em
Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que são filamentosas. Os filamentos de muitas espécies
de Oscillatoria são móveis, bem como seus hormogônios.
Células especializadas com paredes espessas e maiores que as células vegetativas
aparecem em certas cianófitas filamentosas e são chamadas de acinetos (esporos de
resistência). Muitas espécies também produzem heterocistos, que são estruturas
especializadas para a fixação de N2 (possuem nitrogenase).
A parede celular contém celulose e há freqüentemente excreção de mucilagem pela
célula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha.
Algumas cianofíceas vivem em associação com outros vegetais. Um caso bem
conhecido são aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros (Briófita)
e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridófita aquática). A associação com
fungos para formar os líquenes é muito comum.
As algas azuis classificam-se numa classe única: Cyanophyceae subdivididas em
quatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales
(cuja reprodução sexuada não é conhecida).
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Divisão 2: Chlorophyta
Incluem-se nesta divisão as algas verdes. Contém clorofila a, b, ? -caroteno e várias
xantofilas (principalmente luteína). As células contém de um a muitos núcleos (cenocíticas) e
desde um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas.
São de distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância nas
formações de água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas. Existem
representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e tubulares. A
reprodução sexuada vai desde a isogamia até oogamia. Além disso, em muitos gêneros
ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex: Chlamydomonas. A reprodução
assexuada pode-se fazer por simples divisão, pela dissociação de filamentos ou pela
formação de zoósporos, aplanósporos ou autósporos. Algumas algas verdes filamentosas
não ramificadas, como Spirogyra reproduzem-se sexuadamente por um processo de
conjugação, que consiste na união de gametas amebóides. Em certas ordens há uma nítida
alternância de gerações. Apresentam amido como material de reserva (nos pirenóides).
Em certas espécies não há, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo as
células ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e
multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam de repetidas divisões nucleares sem a
formação de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida, é um
membro desta linha evolutiva e pode atingir até 8 metros de comprimento.
Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais foi
a transição da condição de célula solitária, tal como Chlamydomonas, para de
multiplicidade celular. Encontram-se vários tipos de multiplicidade celular entre as
clorofíceas , dependendo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se
restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso ocorram
divisões em dois planos, podem originar filamentos ramificados (é o caso de Cladophora)
ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a formação de um corpo
tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gêneros da Divisão Chlorophyta.

Divisão 3: Euglenophyta
Os euglenóides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem
conhecidos através de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não
apresentam parede celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas). Vivem
em água doce, mas podem habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e alguns
heterotróficos.
Possuem clorofila a e b e carotenóides. Armazenam carboidratos na forma de
paramido, que se forma fora do cloroplasto.
A reprodução se dá por divisão celular. As células se dividem longitudinalmente
formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida.
As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito finos
em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente.
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Figura 7.3: representação esquemática de algumas clorófitas. 1-5: Oedogonium (1.


filamento vegetativo; 2. filamento formando zoósporo; 3. dois oogônios; 4. formação de
zoósporos; 5. oogônios de outra espécie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra,
célula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivídous vegetativos, início da
copulação, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivíduo). 14-
Closterium (indivíduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivíduo). (Adaptado a partir de
Joly, 91).
Divisão 4 : Chrysophyta.
É constituída por três grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e
Bacillariophyceae.
Classe Chrysophyceae
Apresentam uma coloração "marrom dourada" e apresentam clorofila a, ? -
caroteno e xantofilas (luteína e fucoxantina). É freqüente a impregnação das paredes
celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formação de estatósporos.
A maioria é unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material de
reserva é a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.

Classe Xanthophyceae
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos lisos
de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem
preferencialmente em água doce. Material de reserva: crisolaminarina, não têm fucoxantina.
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A reprodução sexuada é como nas clorófitas. Competiram com as algas verdes pelas águas
continentais e não foram bem sucedidas.
Classe Bacillariophyceae (Diatomáceas).
As diatomáceas diferem das demais Crisófitas pela ausência de flagelos (presentes
apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar (dividida em duas
partes).
A maior parte das Chrysophyta pertencem a
este grupo. São chamadas diatomáceas porque o talo
é dividido em duas partes (duas tecas ou valvas que
formam a frústula) que se encaixam uma na outra. A
maioria é unicelular ou filamentosa, poucas são
coloniais. As células contém de dois a muitos
cloroplastos.
As paredes celulares das diatomáceas
(frústulas) são formadas por pectina e fortemente
impregnadas com sílica e por isso persistem após a
morte do protoplasma interior, formando grandes
depósitos de frústulas. Esses depósitos de "diatomito",
formados essencialmente de carapaças de
diatomáceas, encontram larga aplicação na indústria,
como material refratário ao calor; como filtro especial
para líquidos corrosivos; como abrasivo usado em
dentifrícios, etc. Tais depósitos ocorrem em várias
partes do mundo, no Brasil aparecem na região
nordeste.
Motilidade das Diatomáceas: Apesar da
ausência de flagelos e de outras organelas
locomotoras, muitas espécies de diatomáceas penales
são móveis. A locomoção resulta de uma secreção
rigorosamente controlada que ocorre em resposta a
estímulos químicos e físicos. Todas as diatomáceas
móveis parecem possuir, ao longo da célula, um sulco
delicado (a rafe) que aparentemente evoluiu para um
aparelho locomotor.

Figura 7.4: Diatomáceas observadas por microscopia eletrônica de varredura (acima e


ao centro) e sob microscopia óptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).
Com base na simetria, há dois grandes grupos de diatomáceas: as Penales, de
simetria bilateral e predominantes em água doce e as Centrales, com simetria radial e
predominantemente marinhas.
Gêneros freqüentes são: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia,
Triceratium, etc. Alguns indivíduos estão representados na figura 7.4.
Reprodução assexuada (divisão longitudinal) e reprodução sexuada.
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Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp)


Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho. Compreendem a
maior parte das algas nas águas salgadas. Podem atingir de 20 a 30 metros de
profundidade. São menos comuns nos trópicos, mas aparecem como Sargassum, por
exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciação tissular altamente elaborada. Não há
nessa divisão organismos unicelulares nem gregários. Várias feófitas são filamentosas ou
ramificadas e algumas formam delgadas lâminas.
Apresentam além da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessório. Possuem
vários carotenóides, inclusive a fucoxantina (abundante), que é responsável pela cor
marrom-escuro ou verde-oliva característica do grupo.
Os materiais de reserva são a laminarina e o manitol, mas podem também
acumular lipídios.
A parede celular assemelha-se muito às clorofíceas e aos vegetais superiores,
formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos
mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que é uma substância viscosa de
considerável importância como estabilizador, emulsificador e na indústria de papel. A
reprodução sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria das
feofíceas apresentam alternância de gerações (heteromórficas).

Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp)


São as algas vermelhas de água salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos
gêneros de água doce também (pouco mais de 100 sp).
As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor característica. As rodofíceas
se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros grupos, já tendo sido
observadas em profundidades de até 175 m.
Apresentam além, das ficobilinas como
pigmento acessório, a clorofila d .
Denomina-se amido florídeo o material
de reserva (carboidrato).
As paredes celulares apresentam uma
série de substâncias mucilaginosas cujas
moléculas baseiam-se na galactose (p.e., o agar
e o carragenano ou carragenina). O talo pode
ser unicelular (apenas 3 gêneros), filamentoso,
pseudo-parenquimatoso de origem filamentosa
e alguns foliáceos.

Figura 7.5: Representação esquemática do


aspecto geral do talo de algumas rodófitas. A)
Rhodymenia; B e C) Champia. Em C é
possível observar os tetrasporângios. (Adaptado
a partir de Joly, 91).
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Reprodução sexuada por oogamia. Meiose espórica (alternância de gerações). Não


há formas flageladas.
Produzem ágar e carrageninas.
Uma parte das Rodofíceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de cálcio,
recebendo o nome de algas coralígenas.
Tais algas são extremamente importantes na formação de recifes de corais, algumas
vezes até substituindo os animais na formação do recife.

Divisão 7: Pyrrophyta
Também chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa divisão são
organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros de água doce.
São conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta produtividade no plâncton
marinho.
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois sulcos, um
dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se perpendicular àquele. A
oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o organismo gire como um pião
grande se movimenta.
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que formam
uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no interior da
membrana plasmática e não no seu exterior como a parede celular da maioria das algas
(figura 24).
A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por
carotenóides. Há algumas espécies heterotróficas desprovidas de pigmentos e a substância
de reserva é o amido.
Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes de converter a energia
química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo, Noctiluca
scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela maioria das marés
vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar vermelho,
aparentemente, recebeu esse nome graças aos “blooms” de Trichodesmium, uma
cianobactéria vermelha.
Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células esféricas
douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela produtividade
fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em águas tropicais,
notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem conter cerca de 30.000
dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao invés de amido glicerol, que
é diretamente usado na nutrição dos corais.
Reprodução: divisão longitudinal
Zoósporos.
Poucas têm reprodução assexuada.
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Divisão 8 : Haptophyta
Principalmente água salgada, mas com algumas espécies de água doce geralmente
unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se caracterizam por
apresentarem o haptonema que é um tipo de flagelo geralmente em espiral pelo qual o
organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto por escamas orgânicas
(celulose) ou inorgânicas (CaCO3 os cocolitoforídeos).
Material de reserva: Crisolaminarina.
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
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8 Briófitas
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes
aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato de que as algas verdes
apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum com as plantas
terrestres. Ambas contém os mesmos tipos de pigmento fotossintético (clorofila a, b e
carotenóides) e também armazenam o excesso de carboidrato sob a forma de amido . Além
disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas terrestres apresentam a
celulose como o maior componente das paredes celulares.
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então convertida
em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a e b, todas as
plantas têm carotenóides.
Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio terrestre
é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é essencial para a
existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e dessecamento dos
tecidos vegetais. Mas não podemos esquecer que as plantas terrestres obtém sua fonte de
carbono da atmosfera, (o CO2). Este gás deve ser acessível aos cloroplastos dentro das
células e, de certa forma, existe uma pequena troca de gases através da cutícula. Porém, o
CO2 e O2 são realmente trocados através de finas aberturas, ou estômatos, nos caules e,
principalmente, nas folhas.
Os vegetais superiores têm os órgãos sexuais multicelulares, ou gametângios, que
possuem uma camada de células estéreis circundando os gametas. Cada órgão feminino, o
arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio masculino) produz
anterozóides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrião multicelular dentro do
gametângio feminino. Existe uma alternância de gerações claramente definida. A porção
haplóide do ciclo de vida é chamada de geração gametofítica porque origina os gametas,
por mitose. A porção diplóide do ciclo de vida é a geração esporofítica, que produz
esporos imediatamente após a meiose.
O gametófito produz anterídeos e arquegônios. O anterozóide alcança o
arquegônio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num zigoto.
Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplóide e é a primeira célula na
geração esporofítica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num embrião multicelular que
é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o embrião maduro é o esporófito.
O esporófito tem células que são capazes de se dividir por meiose. Estas células sofrem
divisão meiótica e formam esporos haplóides. Os esporos representam o primeiro estágio
na geração gametofítica e por mitose forma o gametófito, continuando o ciclo.
Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm pouca
necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta seu alimento e
outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não têm tecido vascular
são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar alimento, água e minerais
essenciais por distâncias extensas. Além disso, desde que necessitam de um meio ambiente
úmido para reprodução, a maioria das briófitas é encontrada ativamente crescendo em
áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas secas.
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Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consideradas as
únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos gametófitos e
esporófitos têm um filamento central de células condutoras de água conhecidas como
hidróides. Os hidróides são células alongadas com paredes inclinadas delgadas e altamente
permeáveis à água e solutos. Eles lembram os elementos traqueais de plantas vasculares
pela ausência de protoplasto vivo; conseqüentemente, os hidróides são vazios quando
adultos. Diferente dos elementos traqueais, entretanto, os hidróides especializados não
possuem paredes espessadas. Em alguns gêneros de musgos, os elementos crivados
(células condutoras de alimento, também conhecidos como leptóides) ficam ao redor dos
hidróides. Os elementos crivados são células alongadas e ao contrários dos hidróides, os
elementos crivados têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células
condutoras de água e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum,
com base na sua similaridade em estrutura e função.
As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as
antoceráceas. Esses três grupos de plantas podem ou não estar proximamente relacionados.
Entretanto, seus ciclos de vida são similares. São plantas relativamente pequenas, muitas
menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm de comprimento, na maioria. Aparecem
em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies de musgos habitam
desertos relativamente secos.
Como característica distintiva das briófitas, além da ausência de tecidos vasculares,
tem-se uma característica conseqüente que é a falta de folhas, caules e raízes verdadeiras.
Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por meio de células
alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizóides (que significa com a
forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a absorção de água e
minerais comumente se processa diretamente por todo o gametófito, já que não há
estruturas como raízes verdadeiras, embora haja exceções.
Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza de sua alternância de
gerações: os gametófitos são maiores e sempre independentes quanto a nutrição, ao passo
que os esporófitos são menores, variavelmente dependentes, e permanentemente ligados
aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração dominante nas briófitas (entre as
plantas vasculares ocorre o inverso).
As briófitas algumas vezes são referidas como os “anfíbios” do reino vegetal. Isso
porque para que a fertilização se dê, os anterozóides, que são biflagelados, têm que nadar
através da água até atingir a oosfera dentro do arquegônio. O zigoto formado fica contido
no interior do arquegônio, onde ele se desenvolve até embrião. Na maturidade o esporófito
(embrião desenvolvido) de muitas briófitas consta de um pé basal que permanece embutido
no arquegônio, uma haste (também chamada de seta) e uma cápsula ou esporângio.
Geralmente as células do esporófito jovem e maduro realizam fotossíntese, mas após a
produção dos esporos, a clorofila normalmente desaparece.
A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes:
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
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Classe Hepaticae
A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é
composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava que,
devido a forma de fígado dos gametófitos de alguns gêneros, essas plantas poderiam ser
úteis para o tratamento de doenças relacionadas a esse órgão.
Os gametófitos de certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos dorsiventrais
(achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais derivam de um
meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos. Os rizóides são
unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em geral precedem
diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos complexos que os
musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e Ricciocarpus. Não existem
mecanismos especiais para a dispersão de esporos nos esporófitos, esses quando maduros,
morrem, apodrecem e liberam os esporos.
Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com
anterídeos (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os
esporófitos de Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus, constituído
de um pé, seta e esporângio ou cápsula.
Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e propágulos
(ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma de taça,
denominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito, sendo que os
conceptáculos podem surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou Ricciocarpus.

Figura 8.2: Marchantia.1- gametófito masculino com 4 anteridióforos. 2- corte transversal no


anteridióforo. 3- gametófito feminino com 4 arquegonióforos. 4- arquegonióforo jovem. 5- corte
transversal no arquegonióforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptáculo com
propágulos. 7- propágulo. 9- esporófito com a cápsula aberta. 10- esporo.
(segundo Joly, 91).
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Classe Anthocerotae
As hepáticas podem ser também folhosas ao invés de talosas, é o caso dessa classe.
Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com habitats
úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas contém um
único e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletas de mucilagem e
freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que fornecem N2 fixado.
Anterídeos e arquegônios estão submersos na parte dorsal do gametófito e numerosos
esporófitos podem se desenvolver no mesmo gametófito.

Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametófitos com esporófitos anexos sustentando


esporângios maduros. (Segundo Raven, et al., 76).

O esporófito é formado por um pé dorsal e um esporângio cilíndrico e comprido. A


deiscência do esporângio começa perto do ápice e estende-se em direção à base, a medida
que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O esporófito
possui várias camadas de tecido fotossintético.

Classe Musci
Os gametófitos de todos os musgos são representados por duas fases distintas:
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e o
gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os rizóides
(que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas semelhantes a gemas,
capazes de gerar gametófitos (haplóides) folhosos. O gametófito provido de “folhas” é
usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como nas hepáticas.
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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma briófita (musgo) (adaptado a partir de Stern, 94).

Os gametófitos dos musgos alcançam de alguns milímetros até 50 centímetros ou mais


de comprimento e exibem vários graus de diferenciação e complexidade. Todos têm
rizóides multicelulares.
O esporófito é importante na fotossíntese e geralmente é pequeno em relação ao
gametófito. As cápsulas estão, em geral, na ponta da haste e esta pode medir
excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam haste.
Quando o esporófito está maduro, perde a capacidade assimiladora gradualmente e vai
tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom. Eventualmente a tampa (ou caliptra)
da cápsula desprende-se surgindo uma abertura (opérculo) normalmente rodeada de dentes
(peristômio), os quais vão regular a saída dos esporos.
A reprodução assexuada nos musgos é amplamente realizada por fragmentação.
Muitas espécies produzem gemas, que dão origem a novos gametófitos.
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9 Traqueófitas
As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de condução,
são as chamadas plantas vasculares.
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2 grandes
grupos:
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos com
esporófitos fisicamente ligados a eles.
2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem
desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de complexidade
que não é igualado pelas plantas avasculares.
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados dicotomicamente
(divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes. Com a especialização
evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando a diferenciação de caule,
raiz e folha.

9.1 Pteridófitas
As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de
gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por possuírem
gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a geração mais
desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica e morfológica.
O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo,
com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo que
o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados.
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais:
a) Em relação às Algas:
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido dentro
do arquegônio. Apresentam tecido de condução.
b) Em relação às Briófitas
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais desenvolvida, além de apresentarem
tecido de condução.
c) Em relação às Fanerógamas
O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce ininterruptamente,
desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de semente.
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das Briófitas e 2)
A partir de algas clorofíceas.
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Classificação :
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais como:
estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa.
As Pteridófitas incluem 5 divisões :

9.1.1 Divisão Psilotophyta


O esporófito (geração duradoura) tem caule verde fotossintetizante com ramificações
dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e Tmesiptereis. São gêneros
bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única célula apical em cada ramo.

9.1.2 Divisão Rhyniophyta


São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas. O
esporófito consiste de uma porção ramificada (caule) que pode ou não ter pequenas folhas,
de acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis.
Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um protótipo ancestral para
todas as plantas vasculares.

9.1.3 Divisão Lycopodiophyta


O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno e
freqüentemente subterrâneo.
Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha próximo a
base. As folhas que detém esporângios são chamadas esporófilos. Os esporófilos são iguais
às folhas vegetativas.
Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies modernas de licopódios
dividem-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.
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Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do ápice da planta. B) estróbilo. C)


esporófilo e esporângio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91).

9.1.4 Divisão Equisetophyta.


Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo de 1 cm de largura.
As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente independentes na maturidade. Há
representantes fósseis e atuais.
Os representantes modernos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura 9.2) .
Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são estriadas
longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos arranjados em círculos
em um estróbilo terminal.

9.1.5 Divisão Poliopodiophyta


São também chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e climas,
mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões tropicais e
subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são arborescentes,
com um “tronco” relativamente espesso, embora muito dessa espessura seja devido ao
crescimento de raízes adventícias aéreas.
Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do qual
surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são geralmente
divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas chamadas frondes.
O esporófito é a geração conspícua e o gametófito é bastante reduzido (figura 9.3).
Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas.
Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e nas
pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas soros.
A grande maioria das espécies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), são os
chamados fetos verdadeiros.
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Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do nó e folhas. 3)


dois ramos férteis. 4) estróbilo. 5 e 6) esporangióforo com esporângios. 7) esporo. 8) esporo
com elatérios distendidos. (Segundo Joly, 91).
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Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contínuo. 2-3)
Adiantum, folíolos férteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos
férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91).

Adaptações a conquista do meio terrestre


No decorrer da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem das
plantas vasculares é que essas teriam surgido de formas aquáticas herbáceas. Vários foram
os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente terrestre, tais como:
obtenção de água (“solucionados” através das raízes e sistemas condutores); conservação
da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos); sustentação e transporte (sistemas
condutores são necessários para os organismos terrrestres); superfície de assimilação de
luz e trocas gasosas, que foi aumentada em função do aparecimento de folhas.
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Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi a
presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as plantas
vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque água, minerais
dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para todas as partes da
planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas em regiões
temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4 metros, como as
samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil.
Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a maioria
com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma alternância de
gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a geração esporofítica.
Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão, chamado rizoma, do qual
emergem raízes e folhas (fronde).

Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94).
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9.2 As fanerógamas
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’)

Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se


caracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis,
destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também são
conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A maioria das
plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e dispersão.
Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é o maior avanço
evolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso?

1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes
contém uma estrutura multicelular.

2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião dentro


da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja auto-suficiente.

3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.

Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos:

As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constituídas


pelas plantas que produzem frutos.

Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de água


e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, mas a
geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente dependente
da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em todas as
espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os
tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto por uma abertura no
ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio com megagametófito e
tegumentos é conhecida como óvulo.

9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas)


Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e
sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas.
Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:

?? os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes

?? os maiores em altura: Carvalho-vermelho

?? possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia (Pinus aristata),


com mais de 4000 anos.
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As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as


comparamos com as pteridófitas.

a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, o


gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen), transporta-
se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo chamado
POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.

b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo


polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,
onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas
são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozóides ainda.

As gimnospermas compõem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os


seguintes representantes atuais:

Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.

9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS)

As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico aos
Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste europeu
e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel, extração de
resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois estão sempre verdes.
Somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas).

As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca
de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros maiores que
11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz micrósporos
(esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas
cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e megastróbilos (cones
masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta
(figura 9.5 (b) e (e)).

Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas ramificações


superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os estróbilos masculinos
(microstróbilos) são menores que os femininos, sendo produzidos em ramificações menores
e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporófilos).
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O microsporângio (urna que


fica na base dos microsporófilos) abriga
numerosas "células-mãe do micrósporo"
(ou microsporócitos). Essas células
sofrem meiose para formar os
micrósporos (n).

Figura 9.5: (ao lado) Pinus


silvestris. a) ramo com estróbilos;
b)estróbilo feminino; c e d) escamas
seminíferas; e) estróbilo masculino; f)
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).

Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente reduzida.


O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de pólen são
liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o estróbilo feminino
(megastróbilo), carregados pelo vento.

O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam


megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem “células-mãe do
megásporo” (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos (n). Um
desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera dentro de
cada arquegônio. Não há formação de anterídeo.

O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através do
tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula dentro do
grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm flagelos), uma das
quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrião de
Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).

O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o desenvolvimento


torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido nutritivo ficam
protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser
dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides, pois provém do
gametófito. O maior avanço no ciclo de vida de Pinus é a independência da água para o
IFSC / LCE / Biologia 2 80
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transporte das células gaméticas masculinas. A reprodução é totalmente adaptada à vida


terrestre!

Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas. Fósseis
de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as espécies atuais.
Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas muito remotas nos
jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo (figura 9.7).

Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,
91).

9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)

Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes


são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A reprodução é similar ao
Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos.

As cicas possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas


masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de
caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e gametófitos
reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em
indivíduos diferentes.
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9.2.1.3 Classe Gnetopsida

Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea.

Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que


é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras classes são
ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia (figura 9.8).

Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a
partir de Joly, 91).
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9.2.1.4 Classe Taxopsida

Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não


apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes
isoladas. Compreende só uma ordem, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9). Nesta
família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores pequenas, com
folhas dispostas em espiral, geralmente.

Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D)
ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91).

9.2.2 D IVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies)


O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são
também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número
de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra.
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes
estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde
formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o
encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um
megasporófilo foliáceo portador de óvulo.
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de
diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas,
herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa,
representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de muitas gramíneas.
A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas como Elodea ou
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Lemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas, como muitas orquídeas e
bromélias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes
características:
1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do
megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço
fechado e protegido);
2) Redução mais avançada do gametófito feminino;
3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na
evolução das plantas, o endosperma.

A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes:


as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as
Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil).

As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio


evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União
Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas
com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies
de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais
comumente em águas continentais.

A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de


Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).

A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)


Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de
Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.

O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e


as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O
quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:
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Subclasses Subclasses
Magnoliidae Alismatidae
Hamamelidae Arecidae
Classe Caryophyllidae Classe Liliopsida Commelinidae
Magnoliopsida (Monocotiledôneas)
(Dicotiledôneas)
Dilleniidae Zingiberidae
Rosidae Liliidae
Asteridae

A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes Magnoliopsida e


Liliopsida.

Características Magnoliopsida Liliopsida

Cotilédones 2 1

Nervação da Folha reticulada paralela

Câmbio presente ausente

Feixes do Caule organizados espalhados

Raiz pivotante fasciculada

Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras

Pólen 3 aberturas 1 abertura

A Flor
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo
determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion,
que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor
que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os óvulos, o
qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos uma breve revisão a seguir,
sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados
denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma flor
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isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma inflorescência
recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as partes florais se
inserem é receptáculo.

Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em


angiospermas (Segundo Raven et al., 78).

A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as
pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou seja,
estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames abaixo dos
carpelos.
O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, cálice
e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente foliáceas em sua
estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas, embora
muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes.
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são microsporófilos.
Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma fina haste (filete)
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com uma antera bilobada na extremidade que contém 4 microsporângios, chamados de


sacos polínicos.

Figura 9.11: Representação esquemática de uma flor.

Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos que


se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12). Uma certa
flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar
separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de
carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que encerra os óvulos e
uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas flores, uma estrutura mais
ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário. Quando os carpelos são
coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou então separados
para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido em dois ou mais lóculos
(compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os óvulos).
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Figura 9.12. Representação da evolução do carpelo.

A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja


disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os óvulos
situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos encontram-se em uma
coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em tantos lóculos quantos forem
os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a placentação é central livre e os óvulos
ficam situados numa coluna central de tecido onde não há divisões que ligam a placenta
parede do ovário (figura 9.13). Finalmente, pode ser basal, se houver um único óvulo na
própria base de um ovário unilocular.

Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas perfeitas
ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita imperfeita ou
unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como
femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, ao passo que, se
existirem em indivíduos distintos a planta é dióica.

Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se faltar
uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre incompleta.
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Figura 9.13: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).

O ciclo vital das Angiospermae


Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de
quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de
apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua
existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas.

Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o


pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos
pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em
semente e o ovário em fruto (fig. 9.14).
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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).


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A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:


1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto

Esporogênese
A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das
fanerógamas.

A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere,


em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são
produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior
dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera.
Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas,
bastante características para cada espécie.

A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o


megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos,
constituindo óvulos.

Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos


dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro
do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do
megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície
receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas
gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um megaesporócito, que sofre
meiose para formar uma tétrade linear de megásporos, enquanto a flor ainda é botão.
Somente um megásporo funcional sobrevive.

A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos


Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso
porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o
desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação
do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de
pólen ter sido eliminado pela antera.
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Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação
do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um
vegetativo e dois núcleos gaméticos.

Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões


sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma
disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro.

Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de


entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão
células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas
antípodas. Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito
feminino são, por isso, denominados núcleos polares.

Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela


oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do
ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são
parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas.

Polinização e Fecundação (fertilização)


Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das
angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns
chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.

No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e


gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos
microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não
diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.

Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo


polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e
descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova
diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular
das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os
dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há,
portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que formará o endosperma.

A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e


celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente relacionadas,
como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por
fitormônios (hormônios vegetais).
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Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, mas


nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são
eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes.

O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólitos


de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de
nutrição para o embrião.

Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do


gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisões
nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e que
recebe o nome de embrião da semente (fig. 9.15).

Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o


desenvolvimento de algumas células da semente.

Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo se


tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos
transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário
(embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do
megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser
chamados tegumentos da semente.

O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma


ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e
múltiplos.

Simples: origina-se de um único ovário de uma flor.

Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único


receptáculo de uma flor.

Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como


é o caso da espiga de milho ou do abacaxi.
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Figura 9.15. A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de
formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um
fruto (cariopse) de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso
(pêssego).

Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos são as
bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa.
Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários compostos;
durante o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias aumentam de tamanho
e se tornam carnosas.
A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na
reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre frutos).
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Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se
locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos,
sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles precisam satisfazer
as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as angiospermas
desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram “movimentar-se” a
procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à flor. A medida que
atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta
freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo,
transcender sua condição de imobilidade.
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas, polinizavam-
se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos sobre as folhas ou
dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrópila, como ocorre até hoje
nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen até as micrópilas. Insetos,
provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas
devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em proteína e com as gotículas
viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes
de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente eles as
visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que ocasionalmente
tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta, da
polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as plantas
também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas flores,
conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas. Problemas
porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A evolução por
seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência disto. Mudanças
posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também servir para proteger os
óvulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e estames
na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua
vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade genética, ou seja, a
inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genética
naturalmente provoca a fecundação cruzada.
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada
ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas compridas,
para os quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi uma conseqüência
direta da evolução das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das
angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos insetos
visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma dada espécie
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vegetal quase nunca depende completamente de um só agente polinizador. A maior parte


das flores é visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca
depende de um só tipo de flor, até aqueles que parecem mais limitados a uma espécie, na
verdade, freqüentam diversas espécies a medida que florescem.
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos,
tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas das
modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita
dos insetos.
Estas modificações foram:
?? cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação de
seus polinizadores;
?? alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudança no
tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes da flor, como
carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de um grande número
de óvulos que fossem simultaneamente produzidos.
Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de
cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou
amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orquídeas: têm trilhas que forçam-
nas a seguirem determinados
caminhos para dentro e para fora da
flor.
Um exemplo curioso de co-
evolução é a polinização da orquídea
do gênero Ophrys (ao lado), cuja
flor é semelhante a fêmea do inseto
polinizador. O macho pratica uma
pseudo-cópula com a flor, enganado
pela aparência semelhante dessa e
após muitas “visitas” a várias flores,
acaba disseminando o pólen entre
elas e promovendo, assim a
polinização cruzada.

Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)


Lepdópteros:
Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são capazes
de ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite e o tipo
característico de flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e possui uma
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forte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que não são
brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por mariposas,
como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa.
As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o acesso
só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por
besouros. Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então são
pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da erva-doce
(Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo as flores
geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de fermentação). Os
besouros podem alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo animal.
Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para alimentar
as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com adaptações especiais
para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as abelhas podem perceber
o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com o vermelho.
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis ou
amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas podem
reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente têm
características especiais não detectáveis no visível.

Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia)


Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das
partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores.
Na América do Sul, os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As
flores vermelhas puras mostram-se inconspícuas para os insetos, sendo portanto,
polinizadas por pássaros. Na Europa, não há pássaros polinizadores, pois não se encontram
flores nativas desta cor.
As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com
néctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-de-
princesa, eucalipto, hibisco, musáceas, etc.). São grandes ou então constituem parte de
grandes inflorescências.

Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)


Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores têm focinhos finos
alongados e línguas extensíveis, cuja extremidades se assemelha às vezes a uma escova.
Seus dentes frontais são geralmente reduzidos ou nulos.
IFSC / LCE / Biologia 2 97
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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas


polinizadas por pássaros. São grandes, possuem abundante quantidade de néctar. São
geralmente de cor sombria e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos. Na
maioria são tubulosas, ou então, protegem o néctar de outra forma. Os morcegos são
atraídos principalmente pelo olfato, sendo uma das características dessas flores possuir
fortes odores como os que se desprendem da fermentação ou os que se assemelham aos
frutos. Os morcegos costumam voar de árvore em árvore em bandos ruidosos, lambendo o
néctar, comendo o pólen e outras partes florais e carregando assim o pólen em seu pêlo.

Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)


Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas das
angiospermas devido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto, muitas
plantas recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada pelos ventos.
As flores anemófilas são geralmente de cores sombrias, existem em grande número
e são relativamente inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou inexistentes e
os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente são grandes, há um
números abundante de grãos de pólen e as flores muitas vezes acham-se reunidas em
inflorescências.