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SISTEMÁTICA DA PLANTA
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Sistemática vegetal
Michael G. Simpson
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Imagens da capa (da esquerda para a direita): Magnolia grandiflora, magnólia florida (Magnoliaceae); Graptopetalum paraguayense
(Crassulaceae); Ferocactus sp., cacto barril (Cactaceae); Faucaria tigrina, mandíbula de tigre (Aizoaceae); Nelumbo nucifera, lótus de
água (Nelumbonaceae); Chorizanthe fimbriata, espinífera com franjas (Polygonaceae); Swertia parryi, orelhas de veado (Gentianceae);
Stanhopea tigrina (Orchidaceae).
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Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso

Simpson, Michael G. (Michael George), 1953- Sistemática
de plantas / Michael G. Simpson.
pág. cm.
Inclui referências bibliográficas e índice.
ISBN 0-12-644460-9 (casebound: papel alk.)
1. Classificação das Plantas. I. Título.
QK95.S566 2006
580ÿ.12 dc22
2005014932
Catalogação da British Library em dados de publicação

Um registro de catálogo para este livro está disponível na Biblioteca Britânica
ISBN 13: 978-0-12-644460-5
ISBN 10: 0-12-644460-9
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Impresso no Canadá
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Desejo dedicar este livro a três mentores que tive a sorte de conhecer: Albert Radford, que ensinou
pensamento crítico; P. Barry Tomlinson, que ensinou a arte da observação cuidadosa; e Rolf Dahlgren, cuja
personalidade magnética foi inspiradora. Também gostaria de agradecer a meus muitos alunos que forneceram
sugestões úteis ao longo dos anos, além de três escritores que captaram meu interesse pela ciência e a
maravilha de tudo isso: Isaac Asimov, Richard Feynman e Carl Sagan.
conteúdo
Prefácio ...................................................... ................................................ ................................................ ................................................ .............................ix
Agradecimentos ....................................... ................................................ ................................................ .................................................XI
SISTEMÁTICA DA UNIDADE I
Capítulo 1 Sistemática de plantas: uma visão geral ....................................... ................................................ .........................................3
Capítulo 2 Sistemática Filogenética ....................................... ................................................ ................................................ .... 17
UNIDADE II EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE PLANTAS
Capítulo 3 Evolução e Diversidade de Plantas Verdes e Terrestres ...................................... ......................................... 51
Capítulo 4 Evolução e Diversidade das Plantas Vasculares ....................................... ................................................ ...........69
Capítulo 5 Evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes ....................................... .........................................97
Capítulo 6 Evolução das Plantas com Flores ....................................... ................................................ ......................................... 121
Capítulo 7 Diversidade e classificação de plantas com flores: Amborellales, Nymphaeales,

Austrobaileyales, Magnoliids, Ceratophyllales e Monocotiledôneas ....................................... .............137
Capítulo 8 Diversidade e Classificação de Plantas com Flores: Eudicotiledôneas ....................................... ......................227
UNIDADE III EVIDÊNCIA SISTEMÁTICA E TERMINOLOGIA DESCRITIVA
Capítulo 9 Morfologia Vegetal ....................................... ................................................ ................................................ ................ 347
Capítulo 10 Anatomia e fisiologia vegetal ....................................... ................................................ ......................................409
Capítulo 11 Embriologia Vegetal .............................................. ................................................ ................................................ ......................... 437
Capítulo 12 Palinologia .............................................. ................................................ ................................................ ......................................... 453
Capítulo 13 Biologia Reprodutiva de Plantas ....................................... ................................................ ......................................... 465
Capítulo 14 Sistemática Molecular de Plantas ....................................... ................................................ .........................................477
UNIDADE IV RECURSOS EM SISTEMÁTICA DE PLANTAS
Capítulo 15 Identificação da Planta ............................... ................................................ ................................................ ............. 495
nós
conteúdo vii
Capítulo 16 Nomenclatura das plantas ....................................... ................................................ ................................................ .............501
Capítulo 17 Coleta e Documentação de Plantas ....................................... ................................................ .........................517
Capítulo 18 Herbários e Sistemas de Informação de Dados ....................................... ................................................ ...................525
Apêndice 1 Descrição da planta .............................................. ................................................ ................................................ .........................535
Apêndice 2 Ilustrações Botânicas ....................................... ................................................ ................................................ ......541
Apêndice 3 Periódicos Científicos em Sistemática Vegetal ....................................... ................................................ ................ 545
Glossário de termos ............................................... ................................................ ................................................ ................................................ .547
Índice .................................................. ................................................ ................................................ ................................................ .............................579


Prefácio
Plant Systematics é uma introdução à morfologia, evolução e classificação A Unidade 2, Evolução e Diversidade das Plantas, descreve em
das plantas terrestres. Meu objetivo é apresentar uma base da abordagem, detalhe as características e classificação das plantas. Os seis capítulos
métodos, objetivos de pesquisa, evidências e terminologia da sistemática desta unidade destinam-se a dar ao aluno iniciante uma compreensão
vegetal e resumir informações sobre o conhecimento mais recente das básica da evolução das plantas verdes e terrestres (Capítulo 3), Plantas
relações evolutivas das plantas, bem como informações práticas vitais vasculares (Capítulo 4), Plantas lenhosas e com sementes (Capítulo 5) e
para o campo. Tentei apresentar o material de maneira clara e Plantas com flores (Capítulos 6-8).
condensada, de modo que o aluno iniciante possa digerir melhor as partes Os capítulos 3-5 são formatados em duas seções principais. A primeira
mais importantes da volumosa informação da área e adquirir informações seção apresenta cladogramas (árvores filogenéticas), que retratam a
mais detalhadas da literatura. história evolutiva do grupo. Cada uma das principais características
evolutivas derivadas ( apomorfias ) desse cladograma é descrita e
ilustrada, com ênfase no possível significado adaptativo dessas
O livro destina-se a servir aos alunos de pós-graduação e graduação características. Essa abordagem evolutiva da sistemática de plantas torna
em cursos de sistemática vegetal ou taxonomia, embora partes do livro o aprendizado dos principais grupos de plantas e suas características
possam ser usadas em cursos de flora e grande parte do livro possa ser conceitualmente mais fácil do que simplesmente memorizar uma lista
usada em cursos gerais de morfologia vegetal, diversidade , ou botânica estática de características. Tratar esses recursos como produtos de
geral. eventos evolutivos únicos os traz à vida, especialmente quando seu
Cada capítulo tem um sumário expandido na primeira página, um possível significado adaptativo é ponderado. A segunda seção dos
recurso que meus alunos recomendaram como muito útil. Numerosos Capítulos 3 a 5 apresenta um breve levantamento da diversidade do
desenhos de linha e fotografias coloridas são usados por toda parte. Uma grupo em questão. Exemplares dentro de grandes grupos são descritos e
característica fundamental é que o material vegetal ilustrado é ilustrados, de modo que o aluno possa aprender a reconhecer e conhecer
asdiagnóstico.
frequentemente dissecado e rotulado para mostrar importantes características de características básicas das principais linhagens de plantas.
No final de cada capítulo estão (1) questões de revisão, que abordam o
material do capítulo; (2) Exercícios, onde o aluno poderá aplicar o material; Por constituírem a grande maioria das plantas, as plantas com flores,
e (3) Referências para estudo adicional, listando algumas das referências ou angiospermas, são abordadas em três capítulos.
básicas e recentes. A literatura citada nas referências não é exaustiva, O Capítulo 6 trata da evolução das plantas com flores, descrevendo as
então o aluno é encorajado a fazer pesquisas bibliográficas por conta apomorfias desse grupo e apresentando uma breve cobertura de sua
própria (ver Apêndice 3). origem. Os capítulos 7 e 8 descrevem grupos específicos de plantas com
O livro é classificado em unidades, que consistem em dois ou mais flores. No Capítulo 7 são tratados os grupos não eudicotiledôneas,
capítulos logicamente agrupados. É claro que um determinado instrutor incluindo as angiospermas basais e as monocotiledôneas. O Capítulo 8
pode optar por variar a sequência dessas unidades ou dos capítulos cobre as eudicotiledôneas, que constituem a grande maioria das
dentro delas, dependendo da preferência pessoal e da disponibilidade de angiospermas. Numerosas famílias de plantas com flores são descritas
material vegetal. Há uma pequena quantidade de repetição entre os em detalhes, acompanhadas de fotografias e ilustrações. A referência ao
capítulos de diferentes unidades, mas isso foi feito para que os capítulos Capítulo 9 e ocasionalmente aos Capítulos 10-14 (ou o uso do Glossário
possam ser usados independentemente uns dos outros. abrangente) pode ser necessária com relação aos termos técnicos. Devido
Unidade 1, Sistemática, dá uma visão geral dos conceitos e métodos ao seu grande número, apenas um número limitado de famílias é incluído,
do campo da sistemática. O Capítulo 1 serve como uma introdução à sendo aquelas que são comumente encontradas ou para as quais o
definição, relacionamentos, classificação e importância das plantas e material está normalmente disponível para o aluno iniciante. Tentei
resume os conceitos e princípios básicos de sistemática, taxonomia, enfatizar características diagnósticas que um aluno pode usar para
evolução e filogenia. O Capítulo 2 cobre os detalhes da sistemática reconhecer uma família de plantas e incluí alguns usos economicamente
filogenética e a teoria e metodologia para inferir árvores filogenéticas ou importantes de membros da família. O sistema de classificação Angiosperm
cladogramas. Phylogeny Group II é
ix
x Prefácio
usado em todo (com poucas exceções). Este sistema usa as ordens como meus próprios cursos de sistemática de plantas. O Apêndice 1 é uma lista
a principal classificação taxonômica para agrupar famílias de parentesco de caracteres usados para descrições detalhadas da planta. Esta lista é
próximo e tem se mostrado extremamente útil para lidar com a enorme útil para treinar os alunos a escrever descrições adequadas para publicação.
diversidade das plantas com flores. O Apêndice 2 é uma breve discussão sobre ilustração botânica.
A Unidade 3, Evidência Sistemática e Terminologia Descritiva, começa Eu sinto que os alunos precisam aprender a desenhar, a fim de desenvolver
com um capítulo sobre morfologia vegetal (Capítulo 9). suas habilidades de observação. O Apêndice 3 é uma lista de revistas
Texto explicativo, numerosas ilustrações esquemáticas e fotografias são científicas em sistemática de plantas, com exercícios de literatura. O
usados para treinar os alunos iniciantes a descrever de forma precisa e Glossário define todos os termos usados no livro e indica sinônimos,
completa uma planta morfologicamente. formas adjetivas, plurais, abreviações e termos para comparar.
Os apêndices 1 e 2 (veja abaixo) são projetados para serem usados junto
com o Capítulo 9. Os outros capítulos desta unidade cobrem a terminologia No momento da publicação, dois sites estarão disponíveis para serem
descritiva básica de anatomia vegetal (Capítulo 10), embriologia vegetal usados em conjunto com o livro didático: (1) um site de recursos para
(Capítulo 11), palinologia (Capítulo 12), biologia reprodutiva vegetal alunos (http://books.elsevier.com/companion/0126444609), com material
(Capítulo 13) e sistemas moleculares vegetais (Capítulo 14). A justificativa disponível universalmente ; e (2) um site de recursos do instrutor (http://
para incluí-los em um livro de texto sobre sistemática de plantas é que as books.elsevier.com/manualsprotected/0126444609), com material protegido
características desses vários campos são descritas em pesquisas por senha. Entre em contato com seu representante de vendas em
sistemáticas e são comumente utilizadas na reconstrução filogenética e na <textbooks@elsevier.com> para acessar o Instrutor
delimitação taxonômica. Em particular, o último capítulo sobre sistemática
molecular vegetal revisa as técnicas básicas e os tipos de dados adquiridos Site de recursos.
no que talvez tenha se tornado nos últimos anos o mais frutífero dos Ao longo do livro, tentei aderir ao PORQUÊ, o que, como, por que, ao
esforços na reconstrução filogenética. organizar e esclarecer os tópicos dos capítulos: (1) O que é? Qual é o
tema, a definição básica? (Fico repetidamente surpreso com o fato de que
A Unidade 4, Recursos em Sistemática de Plantas, discute alguns muitos argumentos científicos poderiam ter sido resolvidos no início por
fundamentos que são essenciais na pesquisa sistemática diária. uma declaração ou definição clara de termos.) (2) Como isso é feito?
A identificação de plantas (Capítulo 15) contém um resumo das chaves Quais são os materiais e métodos, as técnicas de aquisição de dados, os
dicotômicas padrão e chaves politéticas computadorizadas e revisa os tipos de análise de dados? (3) Por que isso é feito? Qual é o propósito,
métodos práticos de identificação. O capítulo sobre nomenclatura (Capítulo objetivo ou meta; Qual é o paradigma primordial envolvido? Como o estudo
16) resume as regras básicas do mais recente Código Internacional de ou tópico atual se relaciona com outros? Este simples método PORQUÊ,
Nomenclatura Botânica, incluindo as etapas necessárias na publicação apresentado a mim pela primeira vez por um de meus mentores, AE
válida de uma nova espécie e uma revisão dos nomes botânicos. Um Radford, é útil para seguir em qualquer empreendimento intelectual.
capítulo sobre coleta e documentação de plantas (Capítulo 17) enfatiza
tanto as técnicas corretas de coleta de plantas quanto a aquisição completa É uma boa lição para ensinar aos alunos e ajuda tanto no desenvolvimento
de dados, a última das quais se tornou cada vez mais importante hoje em de boas habilidades de redação quanto na avaliação crítica de qualquer
estudos de biodiversidade e biologia da conservação. tópico.
Por fim, gostaria de propor que cada um de nós, instrutores e alunos,
Por fim, o capítulo sobre herbários e sistemas de informação de dados pare ocasionalmente para avaliar por que fazemos o que fazemos. Ao
(Capítulo 18) revisa os fundamentos do manejo de herbários, enfatizando longo dos anos, aperfeiçoei minhas ideias e ofereço estas sugestões como
o papel dos sistemas de banco de dados computadorizados em coleções possíveis objetivos: 1) compreender e explorar a beleza, a grandeza e a
de plantas para analisar e sintetizar dados morfológicos, ecológicos e complexidade da natureza; 2) envolver-se na emoção da descoberta
biogeográficos. científica; 3) experimentar e compartilhar a alegria de aprender. É com
Por último, três Apêndices e um Glossário estão incluídos. esse espírito que espero sinceramente que o livro possa ser útil para
Pessoalmente, considero cada um desses adendos valiosos em outras pessoas.
agradecimentos
Agradeço sinceramente a Andy Bohonak, Bruce Baldwin, Lisa Campbell, Stephen McCabe contribuiu com as imagens de Amborella nas Figuras
Travis Columbus, Bruce Kirchoff, Lucinda McDade, Kathleen Pryer (e seu 7.3A,C.
grupo de laboratório), Jon Rebman e vários revisores anônimos por seus O Arboreto da Universidade da Califórnia-Santa Cruz
comentários sobre vários capítulos do livro e Peter Stevens. para obter contribuiu com a imagem de Amborella na Figura 7.3B.
informações atualizadas sobre classificação de nível superior de Sandra Floyd forneceu a imagem de Amborella na Figura 7.3D.
angiospermas. Como sempre, eles não se responsabilizam por quaisquer
erros, omissões, incongruências, interpretações erradas ou estupidez Jeffrey M. Osborn e Mackenzie L. Taylor contribuíram com as imagens
geral. das Cabombaceae da Figura 7.5.
Quase todas as ilustrações e fotografias são do autor. Agradeço aos Jack Scheper contribuiu com a imagem de Illicium floridanum na Figura
seguintes acréscimos a estes (em ordem de aparição no texto): 7.6A.
A Figura 7.16 foi reproduzida de Behnke, H.-D. 1972.
O Jepson Herbarium (University of California Press) deu permissão Botanical Review 38: 155 197, com permissão.
especial para reproduzir a chave para Crassulaceae (Reid Moran, autor) Constance Gramlich contribuiu com a imagem do amorfo falo na
na Figura 1.7. Figura 7.23C.
Rick Bizzoco contribuiu com as imagens de Chlamydomonas Wayne Armstrong contribuiu com a imagem de uma Wolffia em flor na
reinhardtii nas Figuras 3.2C e 3.3A. Figura 7.23G.
Linda Graham contribuiu com a imagem do Coleochaete na Figura John Kress contribuiu com o desenho Zingiberales da Figura 7.53.
3.6A.
A Figura 4.11A foi reproduzida de Kidston, R. e WH Lang. 1921. A Figura 8.11B foi reproduzida de Behnke, H.-D. 1972.
Transações da Royal Society de Edimburgo. vol. 52(4):831 902. Botanical Review 38: 155 197, com permissão.
David G. Smith contribuiu com as imagens de Phryma lepto stachya
A Figura 5.10 foi reproduzida e modificada de Swamy, BGL 1948. na Figura 8.71.
American Journal of Botany 35: 77 88, com permissão. A Figura 9.12 foi redesenhada de Hickey, LJ 1973. American Journal
of Botany 60: 17 33, com permissão.
A Figura 5.15A,B foi reproduzida de: Beck, CB 1962. Darren Burton preparou várias ilustrações no Capítulo 9.
American Journal of Botany 49: 373 382, com permissão. A Figura 13.4A foi redesenhada de Weberling. 1989. Morfologia de
A Figura 5.15C foi reproduzida de Stewart, WN e T. Delevoryas. 1956. Flores e Inflorescências. Cambridge University Press, Cambridge, Nova
Botanical Review 22: 45 80, por missão. York, com permissão.
A Figura 13.4B foi redesenhada a partir de Kohn et al. 1996. Evolução
A Figura 5.23B foi reproduzida de Esau, K. 1965. Planta 50:1454 1469, com permissão.
Anatomia. J. Wiley e filhos, Nova York, com permissão. Jon Rebman contribuiu com as imagens da Figura 13.7D,E.
Mark Olsen contribuiu com as imagens de Welwitschia mirabilis A Figura 14.4 foi redesenhada de Wakasugi, T., M. Sugita, T. Tsudzuki
na Figura 5.24E G. e M. Sugiura. 1998. Plant Molecular Biology Reporter 16: 231 241, com
A Figura 6.5 foi baseada em Jack, T. 2001. Reaprendendo nosso ABC: permissão.
novas reviravoltas em um modelo antigo. Tendências em Ciência Vegetal O Herbário no Museu de História Natural de San Diego
6: 310 316. contribuiu com as imagens da Figura 17.2.
A Figura 6.18AC foi redesenhada de Thomas, HH 1925. Jon Rebman contribuiu com a imagem do herbário
Philosophical Transactions of the Royal Society of London 213: 299 363. folha na Figura 18.2.
Dinna Estrella contribuiu com o desenho pontilhado do Apêndice 2.
A Figura 6.18D foi uma contribuição de K. Simons e David
Dilcher ('); A Figura 6.18E foi uma contribuição de David Dilcher (') e Ge
Sun.
XI

EU
Sistemática

1
Sistemática de Plantas:
Uma visão geral
PLANTAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Taxonomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
O que é uma planta? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Filogenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 Por que estudar
As Plantas e a Evolução da Vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 sistemática? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
plantas terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Por que estudar plantas? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
SISTEMÁTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
O que é Sistemática? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . 16
Evolução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10
Este livro é sobre um campo fascinante da biologia chamado a característica comum (mas evoluída independentemente) da
sistemática vegetal. O objetivo deste capítulo é apresentar o básico: fotossíntese. No entanto, delimitar grupos de organismos com base
o que é uma planta, o que é sistemática e as razões para estudar a na história evolutiva ganhou aceitação quase universal.
sistemática de plantas. Este último tipo de classificação reflete diretamente os padrões dessa
história evolutiva e pode ser usado para testar explicitamente
hipóteses evolutivas (discutidas posteriormente; ver Capítulo 2).
PLANTAS Uma compreensão do que são as plantas requer uma explicação
da evolução da vida em geral.
O QUE É UMA PLANTA?
Essa pergunta pode ser respondida de duas maneiras conceituais. AS PLANTAS E A EVOLUÇÃO DA VIDA
Uma maneira, a maneira tradicional, é definir grupos de organismos A vida é atualmente classificada como três grupos principais (algumas
como as plantas pelas características que possuem. vezes chamados de domínios) de organismos: Archaea (também
Assim, historicamente, as plantas incluíam aqueles organismos que chamada de Archaebacteria), Bacteria (também chamada de
possuem fotossíntese, paredes celulares, esporos e um comportamento Eubacteria) e Eukarya ou eucariotos (também chamados de
mais ou menos sedentário. Esse agrupamento tradicional de plantas eucariotos). As relações evolutivas desses grupos são resumidas na
continha uma variedade de organismos microscópicos, todas as árvore evolutiva simplificada ou cladograma da Figura 1.1.
algas e as plantas mais familiares que vivem na terra. Uma segunda As Archaea e as Bactérias são organismos pequenos, em sua maioria
maneira de responder à pergunta O que é uma planta? é avaliar a unicelulares, que possuem DNA circular, replicam-se por fusão e
história evolutiva da vida e usar essa história para delimitar os grupos carecem de organelas ligadas à membrana. Os dois grupos diferem
de vida. Agora sabemos, por repetidos estudos de pesquisa, que um do outro na estrutura química de certos componentes celulares.
alguns dos organismos fotossintéticos evoluíram independentemente Eucariotos são organismos unicelulares ou multicelulares que possuem
uns dos outros e não estão intimamente relacionados. DNA linear (organizado como cromossomos ligados a histonas),
Assim, o significado ou definição da palavra planta pode ser replicam-se por divisão mitótica e muitas vezes meiótica, e possuem
ambíguo e variar de pessoa para pessoa. Alguns ainda gostam de organelas ligadas a membranas, como núcleos, estruturas de
tratar as plantas como um conjunto não natural, definido por citoesqueleto e (em quase todas) mitocôndrias ( Figura 1.1).
3
4 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral
Eukarya (Eukaryotes)
Coroa Eucariótica
alveolados Stramenopiles
Amebóides,
flagelados
Bactérias Archaea Euglenóides Esporozoários Dinoflagelados ciliados Oomycota

(moldes
água)
de marrons Vermelhas
Algas Plantas
verdes (Clorobionta) fungos animal
o
modificação para cloroplasto marrom

cloroplasto modificação do cloroplasto vermelho
modificação para cloroplasto verde

Endossimbiose
cloroplasto Secundária?
primário
origem do cloroplasto
endossimbiose
= origem
endossimbiótica do cloroplasto da bactéria ancestral
Mitocôndrias (por endossimbiose), além de outras organelas
Elementos do citoesqueleto/contráteis (actina, miosina, tubulina)
Outras organelas ligadas à membrana (endoplasm. retic., golgi, lisossomos)
Mitose (+ meiose em organismos que se reproduzem sexualmente)
Núcleo (ligado à membrana), envolvendo os cromossomos
DNA linear, ligado a histonas
Figura 1.1 Cladograma simplificado (árvore evolutiva) da vida (modificado de Sogin 1994, Kumar & Rzhetsky 1996 e Yoon et al. 2002),
ilustrando a origem independente dos cloroplastos via endossimbiose (setas) nos euglenoides, dinogelados, marrons plantas, algas vermelhas
e plantas verdes. Grupos eucarióticos contendo organismos fotossintéticos contendo cloroplastos em negrito. A ordem relativa dos eventos
evolutivos é desconhecida.
Algumas das bactérias unicelulares (incluindo, por exemplo, cianobactéria) por uma célula eucariótica ancestral, de modo que
as Cyanobacteria, ou blue-greens) realizam a fotossíntese, um a bactéria fotossintética continuou a viver e, finalmente, se
sistema bioquímico no qual a energia da luz é usada para multiplicar dentro da célula eucariótica (Figura 1.2). A evidência
sintetizar compostos de alta energia a partir de compostos disso é o fato de que os cloroplastos, como as bactérias de hoje
iniciais mais simples, dióxido de carbono e água. Essas bactérias (a) têm seu próprio DNA circular de fita simples; (b) têm um
fotossintéticas possuem um sistema de membranas internas ribossomo 70S de tamanho menor; e (c) replicar por ssion. Essas
chamadas tilacóides, dentro das quais estão embutidos pigmentos bactérias fotossintéticas engolfadas forneceram produtos de
fotossintéticos, compostos que convertem energia luminosa em energia
alta
química.
energia para a célula eucariótica; a célula eucariótica
Dos vários grupos de eucariotos que são fotossintéticos, todos hospedeira fornecia um ambiente mais benéfico para as bactérias
possuem organelas fotossintéticas especializadas chamadas fotossintéticas. A condição de duas espécies vivendo juntas em
cloroplastos, que se assemelham a bactérias fotossintéticas por contato próximo é denominada simbiose, e o processo no qual a
terem membranas tilacoides contendo pigmentos. simbiose resulta do engolfamento de uma célula por outra é
Como os cloroplastos evoluíram? Agora é amplamente aceito denominado endossimbiose. Com o tempo, essas bactérias
que os cloroplastos de eucariotos se originaram do engolfamento fotossintéticas endossimbióticas foram transformadas estrutural
de uma bactéria fotossintética ancestral (provavelmente um e funcionalmente, retendo seu próprio DNA e
unidade I sistemática 5
cloroplastos
autorreplicantes
bactéria . .. . .
fotossintética
. . .. .... . .. .. . . ..
ancestral
.. . . . . .. . . . .
..
. . . .
. . .. . . ..
. .. . ..
. . . .
. . . . . .. .. .. .... . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . .
. . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . ..
. . . . . . .. . . . . . . . .. . .
. ... . . . . . .
.
. . ... .
célula eucariótica célula eucariótica
fotossintética
Figura 1.2 Ilustração esquemática da origem dos cloroplastos por endossimbiose da bactéria fotossintética ancestral dentro da célula
eucariótica ancestral.
a capacidade de se replicar, mas perdendo a capacidade de viver que ajuda a proteger os tecidos da dessecação; (2) gametângios
independentemente da célula hospedeira. De fato, ao longo do tempo especializados (órgãos produtores de óvulos e espermatozoides) que
houve uma transferência de alguns genes do DNA do cloroplasto para possuem uma camada protetora externa de células estéreis; e (3)
o DNA nuclear da célula hospedeira eucariótica, tornando os dois uma fase diploide intercalada no ciclo de vida, cujo componente inicial
bioquimicamente interdependentes. e imaturo é denominado embrião (portanto, embriófitos; consulte o
Os dados mais recentes de estudos sistemáticos moleculares Capítulo 3 para obter detalhes).
indicam que esta assim chamada endossimbiose primária do cloroplasto Assim como as plantas verdes incluem as plantas terrestres, as
provavelmente ocorreu uma vez, uma novidade evolutiva compartilhada plantas terrestres incluem as plantas vasculares (Figura 1.3), sendo
das algas vermelhas, plantas verdes e estramenópilas (que incluem as estas últimas unidas pela evolução de um esporófito independente e
algas marrons e parentes; Figura 1.1). . Esse cloroplasto inicial foi tecido condutor vascular do xilema e floema (ver Capítulo 4). As plantas
modificado em relação aos pigmentos fotossintéticos, estrutura tilacoide vasculares incluem as plantas com sementes (Figura 1.3), que são
e produtos de armazenamento em formas características das algas unidas pela evolução da madeira e das sementes (ver Capítulo 5).
vermelhas, plantas verdes e marrons (ver Figura 1.1). Além disso, os Finalmente, as plantas com sementes incluem as angiospermas (Figura
cloroplastos podem ter sido perdidos em algumas linhagens, por 1.3), unidas pela evolução da flor, incluindo carpelos e estames, e por
exemplo, nos Oomycota (moldes de água) dos Stramenopiles. Algumas uma série de outras características especializadas (ver Capítulos 6-8).
linhagens desses grupos podem ter adquirido cloroplastos via
endossimbiose secundária, que ocorreu pelo engolfamento de um No restante deste livro, o termo planta é tratado como equivalente
eucarioto ancestral contendo cloroplasto por outra célula eucariótica. aos embriófitos, as plantas terrestres. A justificativa para isso é, em
Os euglenoides e os dinogelados, duas outras linhagens de organismos parte, que as plantas terrestres constituem o chamado grupo
fotossintéticos, podem ter adquirido cloroplastos por esse processo monofilético natural, enquanto os eucariotos fotossintéticos como um
(Figura 1.1). A história final ainda não foi elucidada. todo são um grupo parafilético não natural (consulte a seção sobre
Filogenia, Capítulo 2). E, praticamente, é das plantas terrestres que a
maioria das pessoas está falando quando se refere a plantas, inclusive
PLANTAS DE TERRA aquelas no campo da sistemática vegetal. No entanto, como observado
Dos principais grupos de eucariontes fotossintéticos, as plantas verdes anteriormente, a palavra planta pode ser usada por alguns para se
(também chamadas de Chlorobionta) são unidas principalmente por referir a outros agrupamentos; em caso de dúvida, obtenha um esclarecimento preciso.
características distintas do cloroplasto da planta verde com relação aos
pigmentos fotossintéticos, estrutura tilacóide e compostos de POR QUE ESTUDAR AS PLANTAS?
armazenamento (ver Capítulo 3 para detalhes). As plantas verdes A tremenda importância das plantas não pode ser exagerada.
incluem tanto as algas verdes predominantemente aquáticas quanto Sem eles, nós e a maioria das outras espécies de animais (e muitos
um grupo conhecido como embriófitas (formalmente, os Embryophyta), outros grupos de organismos) não estaríamos aqui.
geralmente referidos como plantas terrestres (Figura 1.3). As plantas A fotossíntese nas plantas e em outros organismos fotossintéticos
terrestres estão unidas por várias novidades evolutivas que foram mudou a Terra de duas maneiras principais. Primeiro, a fixação do
adaptações para fazer a transição de um ambiente aquático para a dióxido de carbono e a liberação do oxigênio molecular na fotossíntese
vida terrestre. Estes incluem (1) uma cutícula externa, alteraram diretamente a atmosfera da Terra ao longo do tempo.
Chlorobionta - plantas verdes

Embriófitos - plantas terrestres*
Traqueófitas - plantas vasculares
monilófitas Espermatófitos - plantas com sementes
gimnospermas Angiospermas
"Algas verdes"
Hornworts
licófitas equisetales Marratiales Ophioglossales Polypodiales Psilotales cicadáceas Ginkgo Gnetales)
Coníferas
(incl. Monocotiledôneas Eudicotiledôneas
hepáticas musgos
Flor, carpelos,
estames (+ sev.
outras características)
sementes
Madeira
Tecido vascular do xilema e floema

esporófito independente
Cutícula, gametângio, embrião (esporófito)
Cloroplasto de planta verde
Figura 1.3 Cladograma simplificado (árvore evolutiva) das plantas verdes, ilustrando os principais grupos existentes e eventos evolutivos
(ou apomorfias, hash marks). *Os embriófitos são tratados como plantas neste livro.
bilhões de anos. O que costumava ser uma atmosfera deficiente em muitos aquáticos também, as plantas terrestres constituem os chamados
oxigênio sofreu uma mudança gradual. Como uma massa crítica de produtores primários na cadeia alimentar, a fonte de compostos de alta
oxigênio acumulada na atmosfera, ocorreu a seleção para a respiração energia como carboidratos, compostos estruturais como certos
dependente de oxigênio (através da fosforilação oxidativa nas aminoácidos e outros compostos essenciais para o metabolismo em
mitocôndrias), que pode ter sido um precursor necessário na evolução alguns heterótrofos . Assim, a maioria das espécies terrestres hoje,
de muitos organismos multicelulares, incluindo todos os animais. Além incluindo milhões de espécies de animais, são absolutamente
disso, uma atmosfera rica em oxigênio permitiu o estabelecimento de dependentes das plantas para sua sobrevivência. Como produtores
uma camada de ozônio na atmosfera superior, que protegeu a vida do primários, as plantas são os principais componentes de muitas comunidades e ecossistem
excesso de radiação ultravioleta. A sobrevivência das plantas é essencial para manter a saúde desses
Isso permitiu que os organismos habitassem nichos mais expostos que ecossistemas, cuja grave perturbação pode levar à extirpação ou extinção
antes eram inacessíveis. desenfreada de espécies e mudanças desastrosas na erosão, no fluxo
Em segundo lugar, os compostos que as espécies fotossintéticas de água e, finalmente, no clima.
produzem são utilizados, direta ou indiretamente, por organismos Para os humanos, as plantas também são monumentalmente
heterotróficos não fotossintéticos. Para praticamente todas as criaturas terrestres
importantes
e de várias maneiras diretas (Figuras 1.4, 1.5). plantas agrícolas,
A B C D E
F G H EU
J k eu M
Figura 1.4 Exemplos de plantas economicamente importantes. A-E. Vegetais. A. Ipomoea batatas, batata-doce (raiz). B. Daucus carota,
cenoura (raiz). C. Solanum tuberosum, batata (caule). D. Lactuca sativa, alface (folhas). E. Brassica oleracea, brócolis (botões de flores).
F–I. Frutas secas (grãos). F. Oryza sativa, arroz. G. Triticum aestivum, pão de trigo. H. Zea mays, milho. I. Sementes (leguminosas leguminosas), de
cima, no sentido horário para o centro: Glycine max, soja; Lens culinaris, lentilha; Phaseolus aureus, feijão mungo; Phaseolus vulgaris, feijão carioca;
Phaseolus vulgaris, feijão preto; Cicer areitinum, grão-de-bico/grão-de-bico; Vigna unguiculata, feijão fradinho; Phaseolus lunatus, feijão-fava. J–M. frutas,
tímido. J. Musa paradisíaca, banana. K. Ananas comosus, abacaxi. L. Malus pumila, maçã. M. Olea europaea, oliveira.
A B C D
E F
G H EU J
Figura 1.5 Outros exemplos de plantas economicamente importantes. DE ANÚNCIOS. Ervas. A. Petroselinum crispum, salsa. B. Salvia de cinalis, sálvia. C.
Rosmarinus de cinalis, alecrim. D. Thymus vulgaris, tomilho. E. Especiarias e ervas, do canto superior esquerdo: Cinnamomum cassia/ zeylanicum, canela
(casca); Vanilla planifolia; baunilha (fruta); Laurus nobilis, louro (folha); Syzygium aromaticum, cravo (botões de flor); Myristica fra grans, noz-moscada
(semente); Carum carvi, cominho (fruta); Anethum graveolens, endro (fruta); Pimenta dioica, pimenta da Jamaica (semente); Piper nigrum, pimenta (semente).
F. Plantas aromatizantes, a partir do canto superior esquerdo, no sentido horário. Theobroma cacao, chocolate (sementes); Coffea arabica, café (sementes);
Thea sinensis, chá (folhas). G. Produtos de madeira: madeira serrada (Sequoia sempervirens, pau-brasil) e papel derivado de polpa de madeira. H. Fábrica de
fibras. Gossypium sp., algodão (tricoma da semente), uma das mais importantes fibras naturais. I. Planta eufórica, medicinal e berbere. Cannibis sativa,
maconha, cânhamo; fibras do caule usadas em cordéis, cordas e tecidos; as resinas contêm o composto eufórico e medicinal tetraidrocannibinol. J. Planta medicinal.
Catharanthus roseus, pervinca de Madagascar, da qual são derivados a vincristina e a vinblastina, usada para tratar leucemia infantil.
a maioria das quais são plantas floríferas, são nossa principal fonte de colheita de árvores usadas para madeira e celulose. A farmacognosia
alimento. Utilizamos todas as partes das plantas como produtos lida com drogas naturais brutas, muitas vezes de origem vegetal. Em
alimentícios: raízes (por exemplo, batata-doce e cenoura; Figura contraste com esses campos mais práticos das ciências vegetais, as
1.4A,B); caules (por exemplo, inhame, mandioca/mandioca, batata; ciências puras têm como objetivo o avanço do conhecimento
Figura 1.4C); folhas (por exemplo, repolho, aipo, alface; Figura 1.4D); científico (compreensão de como a natureza funciona) por meio da
flores (por exemplo, couve flor e brócolis; Figura 1.4E); e frutas e pesquisa, independentemente das implicações práticas. Mas muitos
sementes, incluindo grãos como arroz (Figura 1.4F), trigo (Figura aspectos das ciências puras também têm aplicações práticas
1.4G), milho (Figura 1.4H), centeio, cevada e aveia, leguminosas importantes, seja diretamente pela descoberta aplicável ou
como feijão e ervilha (Figura 1.4I) e uma infinidade de frutas, como indiretamente ao fornecer a base do conhecimento usado nas ciências
bananas (Figura 1.4J), tomates, pimentões, abacaxis (Figura 1.4K), mais práticas. Entre eles estão a anatomia vegetal, que trata da
maçãs (Figura 1.4L), cerejas, pêssegos, melões, kiwis, frutas cítricas, estrutura e desenvolvimento das células e tecidos; química e fisiologia
azeitonas (Figura 1.4M) e outras numerosos demais para serem vegetal, lidando com processos e produtos bioquímicos e biofísicos;
mencionados. Outras plantas são usadas como agentes aromatizantes, biologia molecular vegetal, tratando da estrutura e função do material
como ervas (Figura 1.5AD) e especiarias (Figura 1.5E), como bebidas genético; ecologia vegetal, lidando com as interações das plantas com
estimulantes, como chocolate, café, chá e cola (Figura 1.5F), ou como seu ambiente; e, é claro, a sistemática da planta.
bebidas alcoólicas, como cerveja, vinho, licores destilados e licores
doces. Árvores lenhosas de coníferas e plantas com flores são usadas Observe que deve ser feita uma distinção entre botânica e ciências
estruturalmente para madeira e para produtos de celulose como papel vegetais. As ciências vegetais são o estudo das plantas, tratadas
(Figura 1.5G). Nas regiões tropicais, bambus, palmeiras e uma aqui como equivalentes às plantas terrestres. Botânica é o estudo da
variedade de outras espécies servem para a construção de habitações maioria dos organismos tradicionalmente tratados como plantas,
humanas. As fibras vegetais são usadas para fazer fios para cordame incluindo praticamente todos os organismos eucarióticos fotossintéticos
(como sisal), para sacos (como juta para serapilheira) e para tecidos (plantas terrestres e os vários grupos de algas) mais outros organismos
(principalmente algodão, Figura 1.5H, mas também linho e cânhamo, eucarióticos com paredes celulares e esporos (fungos verdadeiros e
Figura 1.5I). Em muitas culturas, plantas ou produtos vegetais são grupos que antes eram tratados como fungos, como como Oomycota
usados como eufóricos ou alucinógenos (legal ou ilegalmente), como e bolores limosos). Assim, nesse sentido, a botânica é inclusiva, mas
a maconha (Figura 1.5I), ópio, cocaína e uma grande variedade de mais ampla do que as ciências vegetais. O reconhecimento da botânica
outras espécies que têm sido usadas pelos povos indígenas para e das ciências das plantas como campos de estudo pode ser útil,
séculos. As plantas são importantes por sua beleza estética, e o embora a forma como esses campos são definidos possa variar e
cultivo de plantas como plantas ornamentais é uma indústria importante. exigir esclarecimentos.
Finalmente, as plantas têm um grande significado medicinal, para

tratar uma variedade de doenças ou para manter uma boa saúde. Os SISTEMÁTICA
produtos vegetais são muito importantes na indústria farmacêutica;
seus compostos são extraídos, semi-sintetizados ou usados como O QUE É SISTEMÁTICA?
moldes para sintetizar novas drogas. Muitas drogas modernas, desde A sistemática é definida neste livro como uma ciência que inclui e
a aspirina (originalmente derivada da casca do salgueiro) até a engloba a taxonomia tradicional, a descrição, identificação,
vincristina e vimblastina (obtidas da pervinca de Madagascar, usada nomenclatura e classificação de organismos, e que tem como objetivo
para tratar leucemia infantil; Figura 1.5J), são derivadas de plantas. principal a reconstrução da filogenia, ou história evolutiva, da vida. .
Além disso, várias partes de plantas de um grande número de espécies Essa definição de sistemática não é nova, mas também não é
são usadas inteiras ou processadas como os chamados suplementos universal. Outros no campo tratariam a taxonomia e a sistemática
de ervas, que se tornaram tremendamente populares recentemente. como áreas separadas, mas sobrepostas; outros ainda argumentam
que o uso histórico necessita do que é, em essência, uma inversão
As pessoas, os métodos e os fundamentos relacionados com as das definições usadas aqui. Mas as palavras, como os organismos,
ciências vegetais (definidos aqui como o estudo das plantas evoluem. O uso da sistemática para descrever um campo abrangente
terrestres) são tão diversos quanto os usos e a importância das de empreendimento é muito útil e representa o consenso de como a
plantas. Alguns dos campos das ciências vegetais são orientados de forma maioria dos especialistas no campo usa o termo, sendo um exemplo
muito prática.
A agricultura e a horticultura tratam de melhorar o rendimento ou a a revista Systematic Botany, que contém artigos tanto em taxonomia
resistência a doenças de culturas alimentares ou plantas ornamentais tradicional quanto em filogenética. reconstrução. A sistemática vegetal
cultivadas, por exemplo, por meio de estudos de melhoramento e é estudada pela aquisição, análise e síntese de informações sobre
identificação de novas cultivares. A silvicultura preocupa-se com o cultivo e plantas e
partes de plantas, cujo conteúdo e metodologia são o tópico do restante DNA do(s) progenitor(es); o DNA desse indivíduo não muda durante
deste livro. sua vida (com exceção de mutações somáticas não reprodutivas
A sistemática é fundamentada nos princípios da evolução, sendo relativamente raras que não podem ser transmitidas para a próxima
sua principal premissa que existe uma filogenia da vida. O objetivo dos geração). As unidades gerais de evolução são populações e espécies.
sistematas é, em parte, descobrir essa filogenia. Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que
geralmente é geograficamente delimitado e que normalmente tem
EVOLUÇÃO uma quantidade significativa de troca de genes. Espécies podem ser
A evolução, no sentido mais amplo, significa mudança e pode ser definidas de várias maneiras, sendo uma definição uma linhagem
vista como as mudanças cumulativas que ocorreram desde a origem distinta que, em organismos de reprodução sexuada, consiste em um
do universo, há cerca de 15 bilhões de anos. A evolução biológica, a grupo de populações geralmente intergradantes e cruzadas que são
evolução da vida, pode ser definida (como foi por Charles Darwin) essencialmente reprodutivamente isoladas de outros grupos
como descendência com modificação. A descendência é a semelhantes.
transferência de material genético (dentro de uma célula, a unidade da Com as mudanças na composição genética da prole (em relação aos
vida) dos pais para os filhos ao longo do tempo. Este é um conceito pais), a composição genética das populações e espécies muda ao
simples, mas que é importante entender e ponderar completamente. longo do tempo.
Desde a época em que a vida se originou, há cerca de 3,8 bilhões de Em resumo, a evolução é a descendência com modificação que
anos, toda a vida se originou de vida preexistente. Os organismos ocorre por uma mudança na composição genética (DNA) de populações
passam a existir pela transferência de material genético, dentro de ou espécies ao longo do tempo. Como ocorre a evolução? A mudança
uma célula circundante, de um ou mais pais. A descendência pode evolutiva pode ocorrer por dois mecanismos principais: (1) deriva
ocorrer por reprodução clonal simples, como uma única célula genética, na qual a modificação genética é aleatória; ou (2) seleção
bacteriana parental se dividindo por fusão para formar duas células natural, na qual a mudança genética é direcionada e não aleatória. A
descendentes ou uma planta terrestre dando origem a um propágulo seleção natural é a contribuição diferencial de
vegetativo. Também pode ocorrer por reprodução sexual complexa material genético de uma geração para a próxima, diferencial no
(Figura 1.6A), na qual cada um dos pais produz gametas especializados sentido de que os componentes genéticos da população ou espécie
(por exemplo, esperma e óvulos), cada um dos quais possui metade são contribuídos em quantidades diferentes para a próxima geração;
do complemento de material genético, resultado da meiose. Dois dos aquelas combinações genéticas que resultam em maior sobrevivência
gametas se fundem para formar uma nova célula, o zigoto, que pode ou reprodução são contribuídas em maior grau.
se desenvolver em um novo indivíduo ou pode se dividir por meiose (Uma medida quantitativa dessa contribuição diferencial é conhecida
para formar gametas. A descendência ao longo do tempo resulta na como tness.) A seleção natural resulta em uma adaptação, uma
formação de uma linhagem, ou clado (Figura 1.6B,C), um conjunto estrutura ou característica que desempenha uma função específica e
de organismos interconectados no tempo e no espaço pela transferência que, por si só, traz maior sobrevivência ou reprodução.
de material genético dos pais para a prole. Assim, num sentido muito Considerando a evolução de qualquer característica em sistemática,
literal, nós e todas as outras formas de vida na Terra estamos o possível significado adaptativo dessa característica deve ser
conectados no tempo e no espaço por descendência, a transferência explorado.
de DNA (na verdade, o padrão de DNA) de pai para filho (ancestral Finalmente, um resultado final da evolução é a especiação, a
para descendente), geração após geração. formação de novas espécies a partir de espécies preexistentes. A
O componente de modificação da evolução refere-se a uma especiação pode seguir a divergência de linhagem, a divisão de uma
mudança no material genético que é transferido do(s) pai(s) para a linhagem em duas linhagens separadas (Figura 1.6D). A divergência
prole, de modo que o material genético da prole seja diferente do do(s) de linhagem é em si um meio de aumentar a diversidade evolutiva. Se
pai(s). Essa modificação pode ocorrer tanto por mutação, que é uma duas linhagens divergentes permanecem relativamente distintas, elas
alteração direta do DNA, quanto por recombinação genética, em que podem mudar independentemente uma da outra, no que pode ser
os genes existentes são reembaralhados em diferentes combinações designado como espécies separadas.
(durante a meiose, por cruzamento e sortimento independente). A
sistemática preocupa-se com a identificação das modificações únicas TAXONOMIA
da evolução (ver discussão posterior). A taxonomia é uma parte importante da sistemática que inclui quatro
componentes: Descrição, Identificação, Nomenclatura e Classificação.
Também deve ser perguntado, o que evolui? Embora a modificação (Lembre-se do dispositivo mnemônico: DINC.)
genética possa ocorrer na prole em relação aos pais, os organismos Os temas gerais de estudo são táxons (singular, táxon), que são
individuais geralmente não evoluem. Isso ocorre porque um novo grupos de organismos definidos ou delimitados. Idealmente, os táxons
indivíduo começa quando recebe seu complemento de deveriam ter uma propriedade conhecida como monofilia (discutida
sistemática da unidade I 11
prole
feminina descendência masculina
troca de genes
(fertilização de gametas)
pai Linhagem
TEMPO masculino progenitora
A
C TEMPO
Espécie 1 Espécie 2
Linhagem Linhagem
Linhagem
TEMPO
D
Figura 1.6 A. Diagrama de descendência em espécies de reprodução sexuada, nas quais dois pais acasalam para formar uma nova prole. B. Fluxo genético
entre indivíduos de uma população. C. Uma linhagem, resultado do fluxo de genes ao longo do tempo. D. Divergência de uma linhagem em duas, que pode
resultar em especiação (ilustrada aqui).
mais tarde; Capítulo 2) e são tradicionalmente tratados em um determinado nível constitui um dístico (Figura 1.7). A derivação que melhor se adapta ao espécime
(ver discussão posterior). Deve ser apontado que os quatro componentes da a ser identificado é selecionada; então todos os dísticos hierarquicamente abaixo
taxonomia não estão limitados a estudos sistemáticos formais, mas são a base dessa derivação (por recuo e/ou numeração) são verificados sequencialmente
de praticamente todos os esforços intelectuais de todos os campos, nos quais quanto a t até que uma identificação seja alcançada (Figura 1.7).
entidades conceituais são descritas, identificadas, nomeadas e classificadas. Na
verdade, a capacidade de descrever, identificar, nomear e classificar as coisas Nomenclatura é a nomeação formal de taxa de acordo com algum sistema
sem dúvida evoluiu pela seleção natural nos humanos e, em parte, também em padronizado. Para plantas, algas e fungos, as regras e regulamentos para a
outros animais. nomenclatura dos táxons são fornecidos pelo Código Internacional de
Nomenclatura Botânica (ver Capítulo 16). Esses nomes formais são conhecidos
Descrição é a atribuição de recursos ou atributos a um táxon. Os recursos como nomes científicos, que por convenção são traduzidos para a língua latina.
são chamados de caracteres. Duas ou mais formas O princípio fundamental da nomenclatura é que todos os táxons podem ter
de um personagem são estados de caráter. Um exemplo de personagem é a apenas um nome científico. Embora possam parecer difíceis de aprender no
cor da pétala e o , para o qual dois estados de caracteres são amarelos início, os nomes científicos são muito preferíveis aos nomes comuns
azul. Outro caractere é o formato de folha, para o qual os possíveis estados de (vernaculares) (Capítulo 16).
caractere são elíptico, lanceolado e ovado.
Numerosos termos de caractere e estado de caractere são usados em O nome científico de uma espécie consiste tradicionalmente em duas partes
sistemática vegetal, tanto para a morfologia vegetal geral (ver Capítulo 9) quanto (que são sublinhadas ou em itálico): o nome do gênero, sempre em maiúscula,
para tipos especializados de dados (Capítulos 10 14). por exemplo, Quercus, mais o epíteto específico, que por consenso recente não
O objetivo desses termos de caráter descritivo e de estado de caráter é usá-los está em maiúscula, por exemplo, agrifolia . Assim, o nome da espécie para o que
como ferramentas de comunicação, para categorizar e delimitar concisamente é comumente chamado de carvalho vivo da Califórnia é Quercus agrifolia. Os
os atributos de um táxon, um organismo ou alguma parte do organismo. Uma nomes das espécies são conhecidos como binômios (literalmente significando
listagem precisa e completa dessas características é um dos principais objetivos dois nomes) e esse tipo de nomenclatura é chamado de nomenclatura binomial,
e contribuições da taxonomia. formalizada pela primeira vez em meados do século XVIII por Carolus Linnaeus.
Identificação é o processo de associar um táxon desconhecido com um Classi cação é o arranjo de entidades (neste caso, táxons) em algum tipo de
conhecido, ou reconhecer que o desconhecido é novo para a ciência e merece ordem. O objetivo da classificação é fornecer um sistema para catalogar e
descrição formal e nomeação. expressar as relações entre essas entidades. Os taxonomistas tradicionalmente
Em geral, identifica-se um desconhecido observando primeiro suas concordam com um método de classificação de organismos que utiliza categorias
características, isto é, descrevendo-o. Em seguida, essas características são chamadas classificações. Esses níveis taxonômicos são hierárquicos, o que
comparadas com as de outros táxons para ver se estão de acordo. significa que cada nível inclui todos os outros níveis abaixo dele (Figura 1.8).
Os táxons vegetais podem ser identificados de várias maneiras (ver Capítulo 15).
Uma chave taxonômica é talvez o mais utilizado dos dispositivos de identificação.
Dos diversos tipos de chaves taxonômicas, a mais comum, utilizada em Conforme definido anteriormente, um táxon é um grupo de organismos
praticamente todas as oras, é a chave dicotômica. tipicamente tratados em uma determinada classificação. Assim, no exemplo da
Uma chave dicotômica consiste em uma série de duas declarações Figura 1.8, Magnoliophyta é um táxon colocado no nível de filo; Liliopsida é um
contrastantes. Cada declaração é uma pista; o par de leads táxon colocado no nível de classe; Arecaceae é um táxon
1. Anual; folhas <<1 cm de comprimento; flores 1 4 mm

Chumbo: 2. Folhas opostas, pares fundidos ao redor do caule; flores axilares; pétalas <2 mm ...................... Crassula Lead: 2 Folhas
Par de versos:
alternadas acima, livres; owers em terminal cyme; pétalas 1,5 4,5 mm .............................. Parvisedum
1 Geralmente ervas perenes a arbustos; folhas >1 cm; flores geralmente > 10 mm (se anual, flores > 4 mm)
3. Arbusto ou subarbusto
4. Folhas alternadas, muitas em roseta, ciliadas; sépalas 6 16; pétalas ± livres ...................................... Aeonium 4 Folhas
opostas, poucas, não ciliado; sépalas 5; pétalas fundidas, tubo > sépalas ...................................... Cotilédone 3 Erva perene
(anual ou bienal em Sedum radiatum)
5. Em orescência axilar; folhas caulinares diferentes das folhas de roseta ...................................... Dudleya 5 Em orescência
terminal ; folhas caulinares como rosetas, ou folhas basais marrons, escamosas ........... Sedum
Figura 1.7 Chave dicotômica para os gêneros das Crassulaceae da Califórnia, por Reid Moran, ' The Jepson Manual (1993, Hickman, ed., University of California Press,
Berkeley), reimpresso com permissão especial.
Principais classificações taxonômicas Taxa

Reino Plantae
Filo ( divisão também aceitável) Magnoliophyta
Aula Liliopsida (Monocotiledôneas)
Ordem Arecales
Família Arecaceae
Gênero (plural: gêneros) cocos
Espécies (plural: espécies) nozes de cacau
Figura 1.8 As classificações taxonômicas primárias aceitas pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
colocado na categoria de família; etc. Observe que táxons de um história de um grupo de organismos, utilizando essas apomorfias (Capítulo
determinado nível geralmente terminam em um determinado sufixo x 2).
(Capítulo 16). Há uma tendência entre os biólogos sistemáticos de Como citado anteriormente, os cladogramas servem como base para
eliminar o sistema hierárquico de classificação (ver Capítulo 16). Neste a classificação filogenética. Um componente chave neste sistema de
livro, as classificações são usadas para nomear grupos, mas não são classificação é o reconhecimento do que é chamado de grupos
enfatizadas como classificações. monofiléticos de táxons. Um grupo monofilético é aquele que consiste
Existem dois meios principais de se chegar a uma classificação da em um ancestral comum mais todos (e apenas todos) os descendentes
vida: fenética e filogenética. A classificação fenética é aquela baseada desse ancestral comum. Por exemplo, os grupos monofiléticos do
em semelhanças gerais. A maioria de nossas classificações cotidianas cladograma na Figura 1.9B estão circulados. Uma classificação filogenética
são fenéticas. Para eficiência de organização (por exemplo, armazenar e reconhece apenas grupos monofiléticos. Observe que alguns grupos
recuperar objetos, como porcas e parafusos em uma loja de ferragens), monofiléticos estão incluídos em outros (por exemplo, na Figura 1.9B, o
agrupamos objetos semelhantes e separamos objetos diferentes. grupo que contém apenas os táxons E e F está incluído no grupo que
Muitas classificações tradicionais em sistemática de plantas são contém apenas os táxons D, E e F, que está incluído no grupo que contém
fenéticas, com base em semelhanças observadas entre taxa. apenas os táxons B, C, D, E e F, etc.). A listagem sequencial de grupos
A classificação filogenética é aquela baseada na história evolutiva, ou monofiléticos pode servir como um esquema de classificação filogenética
padrão de descendência, que pode ou não corresponder à similaridade (ver Capítulo 2).
geral (ver discussão posterior, Capítulo 2).
Em contraste com um grupo monofilético, um grupo parafilético é
FILOGENIA aquele que consiste em um ancestral comum, mas nem todos os
A filogenia, o principal objetivo da sistemática, refere-se à história descendentes desse ancestral comum; um grupo polifilético é aquele
evolutiva de um grupo de organismos. A filogenia é comumente em que existem dois ou mais grupos separados, cada um com um
representada na forma de um cladograma (ou árvore filogenética), um ancestral comum separado. Grupos parafiléticos e polifiléticos distorcem
diagrama ramificado que representa conceitualmente o padrão o retrato preciso da história evolutiva e devem ser abandonados (ver
evolucionário de descendência (ver Figura 1.9). As linhas de um Capítulo 2).
cladograma representam linhagens ou clados, que (como discutido Conhecer a filogenia de um grupo, na forma de um cladograma, pode
anteriormente) denotam descendência, a sequência de populações ser visto como um fim importante em si mesmo. Conforme discutido
ancestrais-descendentes ao longo do tempo (Figura 1.9A). Assim, os anteriormente, o cladograma pode ser usado para criar um sistema de
cladogramas têm uma escala de tempo implícita (relativa). Qualquer classificação, um dos principais objetivos da taxonomia. O cladograma
ramificação do cladograma representa divergência de linhagem, a também pode ser usado como uma ferramenta para abordar várias
diversificação de linhagens de um ancestral comum. questões biológicas interessantes, incluindo história biogeográfica ou
Mudanças na composição genética das populações, ou seja, evolução, ecológica, processos de especiação e evolução de caráter adaptativo.
podem ocorrer nas linhagens ao longo do tempo. A evolução pode ser Uma discussão completa dos princípios e metodologia da sistemática
reconhecida como uma mudança de um estado de caráter preexistente filogenética é discutida no Capítulo 2.
ou ancestral para um novo estado de caráter derivado . O estado de
caráter derivado é uma novidade evolutiva, também chamada de POR QUE ESTUDAR SISTEMÁTICA?
apomorfia (Figura 1.9A). A sistemática filogenética, ou cladística, é Vale a pena examinar a lógica e os motivos para se engajar no campo
uma metodologia para inferir o padrão de evolução da sistemática. Por um lado, a sistemática é importante em
(Presente) Táxon
A Táxon
B Táxon
C Táxon
D Táxon
E Táxon
F
apomorfia
linhagem
ou clado (para táxon D)
apomorfias
TEMPO linhagem
(para táxons B e C)
ou clado
linhagem
ou clado
divergência de linhagem,
seguida de especiação
apomorfia:
ancestral comum representa mudança evolutiva: estado
ancestral estado derivado
(do táxon A & táxon B–F)
(Passado)
(Presente) Táxon
A Táxon
B Táxon
C Táxon
D Táxon
E Táxon
F
ancestral comum (dos

táxons B e C)

ancestral comum taxa E & F)
TEMPO (dos táxons D–F)
ancestral comum
(dos táxons B–F)

táxons AF )
B (Passado)
Figura 1.9 Exemplo de um cladograma ou árvore filogenética para taxa A F. A. Cladograma mostrando linhagens e apomorfias, estas últimas
indicadas por traços grossos. B. Cladograma com ancestrais comuns mostrados e grupos monofiléticos circulados.
fornecendo uma base de informações sobre a enorme diversidade da vida. ecologistas, biólogos funcionais e parasitologistas, todos os quais precisam
Praticamente todos os campos da biologia dependem da determinação levar a história em consideração na formulação e teste de hipóteses.
taxonômica correta de um determinado organismo de estudo, que se baseia
na descrição formal, identificação, nomenclatura e classificação. A pesquisa O estudo da sistemática fornece a base científica para definir ou delimitar
sistemática é a base para adquirir, catalogar e recuperar informações sobre espécies e táxons infraespecíficos (subespécies ou variedades) e estabelecer
a diversidade da vida. Essencial para esta pesquisa é a documentação, por que estes são distintos de outros táxons estreitamente relacionados e
meio de coleta (Capítulo 17) e armazenamento de espécimes de referência, semelhantes. Tais estudos são especialmente importantes hoje em biologia
por exemplo, para plantas em um herbário credenciado (Capítulo 18). da conservação. Para determinar se uma espécie ou táxon infraespecífico de
planta é raro ou ameaçado e merece proteção, deve-se primeiro conhecer os
A entrada de dados computadorizada dessa informação de coleta é agora limites dessa espécie ou táxon infraespecífico. Além disso, a compreensão
vital para catalogar e recuperar a vasta quantidade de informações que lidam da história da evolução e da geografia pode auxiliar nas decisões de
com a biodiversidade (Capítulo 18). conservação e manejo, nas quais devem ser estabelecidas prioridades quanto
A sistemática é também uma ciência integradora e unificadora. às regiões a serem preservadas.
Um dos aspectos divertidos da sistemática é que ela pode utilizar dados de
todos os campos da biologia: morfologia, anatomia, embriologia/ Finalmente, talvez a principal motivação para muitos, se não para a
desenvolvimento, ultraestrutura, paleontologia, ecologia, geografia, química, maioria, no campo da sistemática tenha sido a alegria de explorar a
fisiologia, genética, cariologia e biologia celular/molecular. O sistematista tem complexidade intrincada e a incrível diversidade da vida. Este sentimento de
a oportunidade de entender todos os aspectos de seu grupo de interesse admiração e espanto sobre o mundo natural é
em uma síntese geral do que é conhecido de todas as especialidades vale a pena cultivar (ou ocasionalmente reavivar). A sistemática também
biológicas, com o objetivo de entender a história evolutiva e as relações do pode ser uma atividade intelectual desafiadora, geralmente exigindo
grupo. habilidades de observação agudas e pacientes. A reconstrução das relações
filogenéticas e a determinação do significado dessas relações podem ser
Conhecer a filogenia da vida pode fornecer informações sobre outros especialmente desafiadoras e gratificantes. Mas hoje também enfrentamos
campos e tem um valor prático significativo. Por exemplo, quando se uma questão moral: a perda trágica e irrevogável de espécies, particularmente
descobriu que uma espécie de Dioscorea, inhame selvagem, possuía acelerada pela destruição desenfreada do habitat, como o desmatamento nos
compostos esteróides (usados primeiro em pílulas anticoncepcionais), o trópicos.
exame de outras espécies intimamente relacionadas revelou espécies que Todos podemos tentar ajudar, tanto a nível pessoal como profissional. A
continham quantidades ainda maiores desses compostos. Outros exemplos sistemática, que tem sido chamada simplesmente de estudo da biodiversidade,
corroboram a importância prática de conhecer as relações filogenéticas entre é a principal ferramenta para documentar essa biodiversidade e pode ser
as espécies vegetais. uma ferramenta importante para ajudar a salvá-la. Talvez todos possamos
A metodologia da filogenética é agora uma parte importante da biologia considerar reavaliar nossas próprias prioridades pessoais para ajudar a
comparativa, usada, por exemplo, por estudos evolutivos. conservar a vida que estudamos.
PERGUNTAS DE REVISÃO
PLANTAS
1. O que é uma planta? De que duas maneiras conceituais a resposta a essa pergunta pode ser abordada?
2. Quais são os três principais grupos de vida atualmente aceitos?
3. Cite e defina o mecanismo de evolução dos cloroplastos.
4. Cite alguns grupos de organismos clorofilados que têm sido tradicionalmente chamados de plantas, mas que desenvolveram cloroplastos
independentemente.
5. Desenhe um cladograma simplificado mostrando as relações relativas entre as plantas verdes (Chlorobionta), plantas terrestres (embriófitas), plantas
vasculares (traqueófitas), plantas com sementes (espermatófitas), gimnospermas e angiospermas (plantas com flores).
6. Por que as plantas terrestres são tratadas como equivalentes às plantas neste livro?
7. Liste as várias maneiras pelas quais as plantas são importantes, tanto na evolução passada da vida na Terra quanto em termos de benefícios diretos para
humanos.
SISTEMÁTICA
8. O que é sistemática e qual é sua ênfase principal?
9. Defina a evolução biológica, descrevendo o que se entende tanto por descendência quanto por modificação.
10. O que é uma linhagem (clado)?
11. Cite e defina as unidades que sofrem mudança evolutiva.
12. Quais são os dois principais mecanismos para a mudança evolutiva?
13. Como é chamada uma característica funcional que resulta em maior sobrevivência ou reprodução?
14. Cite e defina os quatro componentes da taxonomia.
15. De ne o personagem e o estado do personagem.
16. Dê um exemplo de caráter e estado de caráter a partir da morfologia ou de algum tipo de dado especializado.
17. O que é uma chave dicotômica? um dístico? uma pista?
18. O que é um nome científico?
19. De ne binômio e indique como é chamada cada parte do binômio.

20. Qual é a diferença entre classificação e táxon?
21. Qual é o plural de táxon?

22. Cite as duas principais formas de classificar organismos e descreva como elas diferem.
23. Defina filogenia e dê o nome do diagrama de ramificação que representa a filogenia.
24. O que representa uma divisão, de uma linhagem para duas?
25. Nomeie o termo para um recurso preexistente e um novo recurso.
26. O que é sistemática filogenética (cladística)?
27. O que é um grupo monofilético? um grupo parafilético? um grupo polifilético?
28. Para que podem ser usados os métodos filogenéticos?
29. Como a sistemática é o fundamento das ciências biológicas?
30. Como a sistemática pode ser vista como unificadora das ciências biológicas?
31. Qual é o valor da sistemática na biologia da conservação?
32. Quais são os benefícios da sistemática de plantas para você?
EXERCÍCIOS
1. Obtenha as definições da palavra planta perguntando a várias pessoas (leigos ou biólogos) ou procurando em fontes de referência, como dicionários ou livros
didáticos. Tabule as várias definições em classes. Quais são as vantagens e desvantagens de cada um?
2. Reserve um dia para anotar e listar os usos e a importância das plantas no seu dia a dia.
3. Escolha um assunto, como história ou astronomia, e cite como os princípios da taxonomia são usados em seu estudo.
4. Faça uma pesquisa na Web por uma determinada espécie de planta (tente nome comum e científico) e observe qual aspecto da biologia vegetal cada
capas de sites.
5. Examine cinco artigos em um periódico sistemático e tabule os diferentes tipos de questões de pesquisa abordadas.
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL
Kumar, S. e A. Rzhetsky. 1996. Relações evolutivas de reinos eucarióticos. Journal of Molecular Evolution 42: 183 193 .
Reaka-Kudla, ML, DE Wilson e EO Wilson (eds.). 1997. Biodiversidade II: Entendendo e Protegendo Nossos Recursos Biológicos.
Joseph Henry Press, Washington, DC.
Simpson, BB e MC Ogorzaly. 2001. Botânica econômica: plantas em nosso mundo. McGraw-Hill, Nova York.
Sogin, ML 1994. A origem dos eucariontes e a evolução em grandes reinos. Bengtson, S. (ed.). Nobel Symposium, nº 84. Início da vida em
terra; 84º Simpósio Nobel, Karlskoga, Suécia, 16 de maio de 1992. Columbia University Press, Nova York, pp. 181 192.
Sistemática Agenda 2000: Mapeando a Biosfera. 1994. Produzido por Systematics Agenda 2000. [Esta é uma excelente introdução aos objetivos e
fundamentos dos estudos sistemáticos, descritos como uma iniciativa global para descobrir, descrever e classificar as espécies do mundo. Disponível
através do SA2000, Herbarium, New York Botanical Garden, Bronx, New York 10458, USA]
Wilson, EO (ed.), e FM Peter (associado ed.). 1988. Biodiversidade. National Academy Press, Washington, DC.
Yoon, HS, JD Hackett, G. Pinto e D. Bhattacharya. 2002. A única origem antiga dos plastídeos cromistas. Anais do Nacional
Academia de Ciências dos Estados Unidos da América 99: 15507 15512.
2
sistemática filogenética
VISÃO GERAL E OBJETIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Reticulação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31
Seleção de táxons e caracteres polimórficos. . . . . . . . . . . . . . . . . .31 Determinação de

SELEÇÃO DO TÁXON. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
polaridade: comparação de grupo externo . . . . . . . . . . . . . . . . .31 Personagens Ancestrais
ANÁLISE DE CARÁTER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 versus Personagens Derivados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34
Árvores de Consenso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35

Descrição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 Seleção e definição de
caracteres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 Atração Long Branch. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35 Máxima
verossimilhança . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
Distinção do estado do personagem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20
Correlação de caracteres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 Análise bayesiana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36 Medidas de
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 homoplasia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36 Robustez do

Série de transformação de
estado de caráter de avaliação de homologia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22 Cladograma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
Ponderação de caracteres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22 ANÁLISE DE CLADOGRAMAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Polaridade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23 Matriz de etapas
Classificação filogenética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .38 Evolução do
de caracteres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24 Matriz de caracteres ×
personagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
táxons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24
Biogeografia e Ecologia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 Ontogenia e
CONSTRUÇÃO DO CLADOGRAMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Heterocronia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41 Uma perspectiva sobre a sistemática
filogenética . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
Apomorfia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24 Recência de
ancestralidade comum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Monofilia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26 Análise de
Parcimônia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26 Árvores sem EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

raízes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . 48
Otimização de Personagens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30
Politomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30 PROGRAMAS DE COMPUTAÇÃO CLADÍSTICOS . . . . . . . . . . . . . . . 48
VISÃO GERAL E OBJETIVOS Conforme revisado no Capítulo 1, uma filogenia é comumente

representada na forma de um cladograma, ou árvore filogenética,
Conforme introduzido no capítulo anterior, a filogenia refere-se à um diagrama de ramificação que conceitualmente representa a
história evolutiva ou padrão de descendência de um grupo de melhor estimativa da filogenia (Figura 2.1). As linhas de um cladograma
organismos e é um dos objetivos principais da sistemática. são conhecidas como linhagens ou clados. As linhagens representam
A sistemática filogenética, ou cladística, é o ramo da sistemática a sequência de populações descendentes ancestrais ao longo do
preocupado com a inferência da filogenia. Desde que Darwin tempo, denotando descendência.
estabeleceu os princípios fundamentais da teoria da evolução, um Assim, conforme revisado anteriormente, os cladogramas têm uma
dos principais objetivos das ciências biológicas tem sido a escala de tempo implícita, mas relativa. Qualquer ramificação do
determinação da história da descendência da vida. Essa filogenia de cladograma representa divergência ou diversificação de linhagem,
organismos, visualizada como um padrão de ramificação, pode ser a formação de duas linhagens separadas de um ancestral comum.
determinada por uma análise de caracteres de organismos vivos ou (As duas linhagens poderiam divergir no que seria designado como
fósseis, utilizando metodologia e princípios filogenéticos. espécies separadas, o processo de formação de duas espécies a
partir de uma denominada especiação.) O ponto de divergência de um clado em
17
18 CAPÍTULO 2 sistemática filogenética
A B CD E F
linhagem apomorfia
ou clado (autapomorfia
para táxon D) nó
apomorfias
linhagem
(sinapomorfias
ou clado
para táxons B e C)
entrenó
TEMPO apomorfia
(sinapomorfia para táxons D, E, F)
divergência evolutiva,
seguida de especiação
apomorfia: representa mudança evolutiva: estado

ancestral estado derivado
ancestral comum
(do táxon A & táxon B–F)
Figura 2.1 Exemplo de cladograma ou árvore filogenética para táxons A–F, com apomorfias indicadas por traços grossos; redesenhado do
Capítulo 1. Veja o texto para explicação dos termos.
dois (onde está localizado o ancestral mais comum dos dois clados evolução, bem como em obter insights sobre o possível significado
divergentes) é denominado nó; a região entre dois nós é chamada de funcional e adaptativo de mudanças evolutivas hipotéticas. O cladograma
entrenó (Figura 2.1). também pode ser usado para classificar a vida de uma forma que reflita
A evolução pode ocorrer dentro das linhagens ao longo do tempo e diretamente a história evolutiva. A análise cladística também pode
é reconhecida como uma mudança de uma condição ancestral servir como ferramenta para inferir a história biogeográfica e ecológica,
preexistente (também chamada de plesiomórfica ou primitiva) para avaliar processos evolutivos e tomar decisões na conservação de
uma nova condição derivada (também chamada de apomórfica ou espécies ameaçadas ou em perigo de extinção.
avançada) . A condição derivada, ou apomorfia, representa uma
novidade evolutiva. Como visto na Figura 2.1, uma apomorfia que une Os princípios, metodologia e aplicações das análises filogenéticas
duas ou mais linhagens é conhecida como sinapomorfia ( syn, junto); são descritos no restante deste capítulo.
aquele que ocorre dentro de uma única linhagem é chamado de
autapo morphy (aut, self). No entanto, qualquer um pode ser referido
SELEÇÃO DE TAXO
simplesmente como uma apomorfia, uma convenção usada ao longo deste livro.
Os cladogramas podem ser representados de diferentes maneiras. A
Figura 2.2 mostra o mesmo cladograma da Figura 2.1, mas deslocado O estudo da filogenia começa com a seleção dos táxons (grupos
90° no sentido horário e com as linhagens traçadas perpendicularmente taxonômicos) a serem analisados, que podem incluir organismos vivos
umas às outras e com um comprimento que reflete o número de e/ou fósseis. A seleção de táxons inclui tanto o grupo como um todo,
mudanças apomórficas. denominado grupo de estudo ou endogrupo, quanto os táxons unitários
Por que estudar filogenia? Conhecer o padrão de descendência, na individuais, denominados Unidades Taxonômicas Operacionais , ou
forma de um cladograma, pode ser visto como um fim importante em si OTUs. A razão pela qual os táxons são selecionados de
mesmo. O padrão de ramificação derivado de uma análise filogenética entre muitos repousa necessariamente em classificações prévias ou
pode ser usado para inferir as mudanças evolutivas coletivas que hipóteses filogenéticas. O endogrupo é muitas vezes um táxon definido
ocorreram em populações ancestrais/descendentes ao longo do tradicionalmente para o qual existem esquemas de classificação
tempo. Assim, um conhecimento das relações filogenéticas pode ser concorrentes ou incertos, sendo o objetivo testar as bases desses
inestimável na compreensão estrutural diferentes sistemas de classificação ou fornecer uma nova
D
Figura 2.2 Cladograma da Fig. 2.1 desenhado horizontalmente, com os comprimentos dos ramos dimensionados para o número de alterações apomórficas.
sistema de classificação derivado da análise filogenética. número de tipos de evidências (ver Capítulos 9 14). Um sistematista pode
As OTUs são membros previamente classificados do grupo de estudo e fazer descrições originais de um grupo de táxons ou basear-se parcial ou
podem ser espécies ou táxons constituídos por grupos de espécies (por inteiramente em dados de pesquisa publicados anteriormente. Em qualquer
exemplo, gêneros tradicionais, famílias). Às vezes, subespécies nomeadas ou caso, nunca é demais enfatizar que a validade final de um estudo filogenético
mesmo populações, se distintas e presumivelmente em sua própria trilha depende da precisão descritiva e integridade do investigador principal.
evolutiva, podem ser usadas como OTUs em uma análise cladística. Pesquisa completa e uma familiaridade abrangente com a literatura sobre os
táxons e caracteres de interesse são pré-requisitos para um estudo filogenético.
Além disso, um ou mais OTUs de grupos externos são selecionados. Um
grupo externo é um táxon intimamente relacionado, mas não um membro do
grupo interno (consulte Determinação de polaridade: comparação de grupo
externo). Grupos externos são usados para enraizar uma árvore (consulte a SELEÇÃO E DEFINIÇÃO DE PERSONAGEM
discussão posterior). Depois que os táxons são selecionados e a pesquisa básica e a literatura
Alguns cuidados devem ser tomados na escolha de quais táxons estudar. levantamento são concluídos, o próximo passo em um estudo filogenético é a
Primeiro, as OTUs devem ser bem circunscritas e delimitadas umas das seleção real e definição de caracteres e caracteres
outras. Em segundo lugar, o próprio grupo de estudo deve ser grande o ter estados a partir dos dados descritivos. (Lembre-se de que um caráter é
suficiente para que todas as prováveis OTUs estreitamente relacionadas um atributo ou característica; estados de caráter são duas ou mais formas de
sejam incluídas na análise. Dito estritamente, tanto as OTUs quanto o grupo um caráter.) Geralmente, as características que (1) são geneticamente
como um todo devem ser avaliados quanto ao monofiletismo antes que a determinadas e hereditárias (denominadas intrínsecas), (2) são relativamente
análise seja iniciada (veja abaixo). evitar o viés de seguir cegamente os invariáveis OTU, e (3) denotam descontinuidades claras de outros caracteres
sistemas de classificação anteriores. semelhantes e estados de caracteres
deve ser utilizado. No entanto, a seleção de um número finito de caracteres

do número virtualmente infinito que poderia ser usado adiciona um elemento
de subjetividade ao estudo. Portanto, é importante perceber que qualquer
análise é inerentemente influenciada simplesmente por quais personagens
ANÁLISE DE CARÁTER são selecionados e como os personagens e personagens são selecionados.
os estados dos atores são definidos. (Em alguns casos, certos caracteres
DESCRIÇÃO podem ter peso sobre outros; veja a discussão mais adiante.)
Fundamental em qualquer estudo sistemático é a descrição, a caracterização Porque as características morfológicas são geralmente a manifestação
dos atributos ou características dos táxons usando qualquer de numerosos genes intercoordenados, e porque
evolução ocorre por uma mudança em um ou mais desses genes, a DISCRETENSÃO DO ESTADO DO CARÁTER
definição precisa de uma característica em termos de caracteres e Como a sistemática filogenética envolve o reconhecimento de uma
estados de caráter pode ser problemática. Uma estrutura pode ser transformação evolucionária de um estado para outro, um requisito
definida amplamente como uma entidade inteira com vários componentes. importante da análise de caráter é que os estados de caráter sejam
Alternativamente, características discretas de uma estrutura podem ser discretos ou descontínuos um do outro.
definidas individualmente como caracteres separados e estados de Os caracteres moleculares e seus estados geralmente são discretos
caracteres. Por exemplo, ao comparar a evolução da morfologia da (veja o Capítulo 14). Para alguns caracteres qualitativos não
fruta dentro de algum grupo de estudo, o tipo de fruta de caráter pode moleculares, como a cor da corola, a descontinuidade dos estados é
ser designado como dois estados de caráter: baga versus cápsula, ou clara; por exemplo, a corola é amarela em alguns táxons e vermelha
as características da fruta podem ser subdivididas em uma série de em outros. Mas para outras características, os estados de caráter
caracteres com seus estados correspondentes, por exemplo, formato podem não ser claramente distinguíveis uns dos outros. Essa falta de
do fruto, textura da parede do fruto, deiscência do fruto e número de descontinuidade geralmente limita o número de caracteres disponíveis e geralmente é
sementes. (Entretanto, esses caracteres podem estar correlacionados; o resultado da variação de uma característica dentro de um táxon ou
veja a discussão posterior.) Na prática, os caracteres são divididos entre táxons. Porque os estados de caráter devem ser claramente
apenas o suficiente para comunicar as diferenças entre dois ou mais distintos um do outro para serem usados em um anal cladístico.
táxons. No entanto, esse tipo de atomização terminológica pode ser ysis, eles devem ser avaliados quanto à descontinuidade. Uma maneira
enganoso com referência ao efeito de mudanças genéticas específicas padrão de avaliar a descontinuidade do estado é fazer uma análise
na evolução, pois os genes normalmente não correspondem um a um estatística, por exemplo, comparando as médias, intervalos e desvios
com caracteres taxonômicos. A morfologia de uma estrutura é o produto padrão de cada caractere para todos os táxons na análise (incluindo
final do desenvolvimento, envolvendo uma série de interações táxons externos; ver discussão posterior). Tal enredo pode revelar duas
complexas de todo o genótipo. ou mais classes de recursos que podem ser definidos como caráter discreto
Taxa
Figura 2.3 Exemplo de um caráter de pólen (espessura da camada do pé da parede da exina) para o qual os estados do caráter são analisados
quantitativamente para cada táxon. As linhas horizontais tracejadas representam quebras ou descontinuidades entre os estados. Pontos sólidos são médias,
linhas verticais são intervalos e caixas são ±1 desvio padrão da média (usado aqui como a medida de distinção). Os táxons do grupo externo estão à
esquerda, os táxons do grupo interno estão à direita. (De Levin, GA e MG Simpson. 1994. Annals of the Missouri Botanical Garden 81: 203 238.)
estados (Figura 2.3). O investigador deve decidir o que constitui semelhança compartilham uma história evolutiva comum. Por exemplo,
discrepância, como a falta de sobreposição de faixas ou a falta de carpelos de plantas com flores são considerados homólogos com folhas
sobreposição de ±1 desvio padrão. Testes estatísticos adicionais, como por causa de uma semelhança básica entre os dois em forma, anatomia e
ANOVAS, testes t ou estatísticas multivariadas, podem ser usados como desenvolvimento. Acredita-se que sua semelhança seja o resultado de um
outros critérios para avaliar a descontinuidade do estado do caractere. compartilhamento de genes comuns ou de complexos de genes de
origem comum que direcionam seu desenvolvimento. A duplicação e
subsequente divergência de genes é um tipo de homologia intraindividual
CORRELAÇÃO DE CARACTERES ou intraespécie; os genes são semelhantes devido à origem de um
Outro ponto a considerar na seleção e definição de personagens é se ancestral comum, neste caso o gene anterior à duplicação.
existe uma possível correlação de caracteres.
A correlação de caráter é uma interação entre o que é A similaridade entre táxons pode surgir não apenas por ancestralidade
definidos como personagens separados, mas que são na verdade comum, mas também por origem evolutiva independente.
componentes de uma estrutura comum, a manifestação de uma única A similaridade que não é resultado de homologia é chamada de
novidade evolutiva. Dois ou mais caracteres são correlacionados se uma homoplasia (às vezes também chamada de analogia). A homoplasia
mudança em um sempre acompanha uma mudança correspondente no pode surgir de duas maneiras: convergência (equivalente ao paralelismo,
outro. Quando os caracteres definidos em uma análise cladística são aqui) ou reversão. A convergência é a evolução independente de uma
correlacionados, incluí-los na análise (como dois ou mais caracteres característica semelhante em duas ou mais linhagens. Assim, folhas
separados) pode pesar inadvertidamente o que poderia ser listado como gametofíticas de hepáticas e folhas esporofíticas de licópodes evoluíram
um único caractere. No exemplo acima, no qual o tipo original de fruto independentemente como apêndices fotossintéticos; sua similaridade é
único é subdividido em muitos caracteres (formato do fruto, textura da homoplásica por evolução convergente. (No entanto, embora as folhas
parede do fruto, deiscência do fruto e número da semente), é provável dos dois grupos tenham evoluído independentemente, elas poderiam ser
que esses caracteres separados estejam correlacionados com uma homólogas no sentido de utilizar complexos de genes de origem comum
mudança evolutiva. de um tipo de fruta (por exemplo, cápsula) para outro que funcionam no desenvolvimento de órgãos bifaciais. Isso é desconhecido
(por exemplo, baga). Isso é testado simplesmente determinando se há até o momento.)
alguma variação nos estados de caráter dos caracteres subdivididos entre A reversão é a perda de um recurso derivado com o restabelecimento
táxons. mento de uma característica ancestral. Por exemplo, as flores reduzidas
Se os caracteres parecem estar correlacionados, eles devem ser de muitos táxons de angiospermas, como Lemna, carecem de um
combinados em um único caractere ou dimensionados, de modo que perianto; estudos comparativos e filogenéticos mostraram que as flores
cada caractere componente receba um peso reduzido em uma análise desses táxons não possuem o perianto por perda secundária, ou seja, por
filogenética (consulte Ponderação de caracteres). uma reversão, voltando a uma condição anterior à evolução de um broto
reprodutivo com estrutura semelhante ao perianto.
AVALIAÇÃO DE HOMOLOGIA A determinação da homologia é um dos aspectos mais desafiadores
Um conceito crítico para a cladística é o de homologia, que pode ser de um estudo filogenético e pode envolver uma variedade de critérios.
definido como similaridade resultante de ancestralidade comum. Geralmente, a homologia é hipotetizada com base em alguma evidência
Caracteres ou estados de caracteres de dois ou mais táxons são homolo de semelhança, seja semelhança direta (por exemplo, de estrutura,
gous se essas mesmas características estivessem presentes no ancestral posição ou desenvolvimento) ou similaridade por meio de uma série de
comum dos táxons. Por exemplo, a flor de uma margarida e a flor de uma gradação (por exemplo, formas intermediárias entre estados de caráter).
orquídea são homólogas como flores porque seu ancestral comum tinha A homologia deve ser avaliada para cada caráter de todos os táxons em
flores, que os dois táxons compartilham por continuidade de descendência. um estudo, particularmente daqueles táxons com estados de caráter
Presume-se que táxons com características homólogas compartilhem, denominados de forma semelhante . Por exemplo, tanto os cactos quanto
por ancestralidade comum, as mesmas sequências de DNA ou conjuntos os eufórbios suculentos têm espinhos (Figura 2.4). Assim, para a presença/
de genes semelhantes que podem, por exemplo, determinar o ausência de espinhos de caráter, os espinhos de estado de caráter
desenvolvimento de uma estrutura comum, como uma flor. presentes podem ser atribuídos a ambos esses dois táxons em uma
(Infelizmente, os biólogos moleculares costumam usar o termo homologia ampla análise cladística. Intencionada ou não, esta designação do mesmo
para denotar similaridade na sequência de DNA, mesmo que o ancestral estado de caráter para dois ou mais táxons pressupõe que essas
comum dessas sequências não tenha sido testado; usar o termo características são homólogas naqueles táxons e surgiram por origem
similaridade de sequência neste caso é preferível.) evolutiva comum. Assim, uma distinção cuidadosa deve ser feita entre
A homologia também pode ser definida com referência a estruturas similaridade terminológica e similaridade por homologia. No exemplo
semelhantes dentro do mesmo indivíduo; duas ou mais estruturas são acima, um estudo mais detalhado demonstra que os espinhos de cactos e
homólogas se as sequências de DNA que determinam suas
Os caracteres com três ou mais estados de caracteres, conhecidos

como caracteres multiestado, podem ser organizados em séries de
transformação ordenadas ou desordenadas. Uma transformação desordenada
A série de ções permite que cada estado de caráter evolua em todos os

outros estados de caráter com igual probabilidade, ou seja, em uma
única etapa evolutiva. Por exemplo, uma série de transformações não
ordenadas para um caractere de três estados é mostrada na Figura
2.5A; um para um caractere de quatro estados é mostrado na Figura
Figura 2.4 Comparação de espinhos em cactos (à esquerda) e
2.5B e C. Uma série de transformação ordenada coloca os estados do
eufórbios suculentos (à direita), que não são homólogos como espinhos.
caractere em uma sequência predeterminada que pode ser linear (Figura
Veja o texto para explicação.
2.5D) ou ramificada (Figura 2.5E). Ordenar uma série de transformações
limita a direção das mudanças de estado do personagem. Por exemplo,
os eufórbios são de origem bastante diferente, os cactos com espinhos na Figura 2.5E, a evolução de 2 estames de 5 estames (ou vice-versa)
foliares surgindo de uma aréola (um tipo de broto curto), os eufórbios leva duas etapas evolutivas e necessita passar pela condição
com espinhos derivados de estípulas modificadas. Apesar da semelhança intermediária, 4 estames; a série não ordenada comparável dá um único
entre os espinhos dos cactos e dos caules suculentos eufóricos, sua passo entre 2 estames e 5 estames (e entre todos os outros estados
dissimilaridade estrutural e de desenvolvimento indica que eles são de caráter; Figura 2.5B).
homoplásicos e tiveram origens evolutivas independentes (com pressões A justificativa para uma série ordenada é a suposição ou hipótese de
seletivas semelhantes, ou seja, proteção contra herbívoros). Essa que a mudança evolutiva ocorre gradualmente, de modo que ir de um
hipótese requer uma redefinição dos caracteres e estados de caracteres, extremo a outro provavelmente implica passar por alguma condição
de modo que os dois táxons não sejam codificados da mesma forma. intermediária reconhecível.
Séries de transformação ordenadas são geralmente postuladas em
A homologia também deve ser avaliada para dados moleculares relação a alguma intergradação óbvia de estados de caráter ou estágios
(Capítulo 14). Para dados de sequência de DNA, o alinhamento das na ontogenia de um personagem. Uma sugestão geral em análises
sequências é usado para avaliar a homologia de posições de base cladísticas é codificar todos os caracteres como não ordenados, a menos
individuais. Além disso, a duplicação de genes pode confundir a que haja evidências convincentes de uma transformação ordenada,
comparação de regiões homólogas do DNA. como a presença de um traço vestigial em uma estrutura derivada. Por
As hipóteses de homologia são testadas por meio da análise exemplo, uma folha unifoliolada pode logicamente ser tratada como
cladística. A totalidade dos caracteres é usada para inferir a árvore sendo derivada diretamente não de uma folha simples, mas de uma
evolucionária mais provável, e a avaliação original da homologia é folha composta (em uma série de transformação ordenada; ver Figura
verificada determinando se convergências ou reversões devem ser 2.5D), sendo a evidência a retenção de um pecíolo ancestral vestigial
invocadas para explicar a distribuição dos estados dos caracteres no (ver Polaridade ).
cladograma final (ver discussão posterior).
PESO DE CARACTERES
SÉRIE DE TRANSFORMAÇÃO DE ESTADO DE PERSONAGEM Como parte de uma análise filogenética, o investigador pode optar por
Após os personagens e os estados dos personagens terem sido selecionados e ponderar os caracteres. A ponderação de caracteres é a atribuição de
definidos e suas homologias foram avaliadas, os estados de caráter para maior ou menor importância taxonômica a certos caracteres em
cada caráter são arranjados em uma sequência, conhecida como uma detrimento de outros caracteres na determinação de relações
série de transformação ou morfoclina. As séries de transformação filogenéticas. Atribuir um peso maior a um caractere tem o efeito de listá-
representam a sequência hipotética de mudança evolutiva, de um estado lo mais de uma vez na matriz caractere x táxon (consulte a seção
de caráter para outro, em termos de direção e probabilidade. Para um posterior) para possivelmente substituir alterações concorrentes em
caractere com apenas dois estados de caractere, conhecido como caracteres não ponderados. (Observe que os pesos fracionários também
caractere binário, obviamente existe apenas uma série de podem ser atribuídos usando algoritmos de computador.)
transformações. Por exemplo, para a posição do ovário do personagem Na prática, a ponderação de caracteres raramente é feita, em parte
tendo os estados inferior e superior, a série de transformação implícita é devido à arbitrariedade de determinar a quantidade de peso que um
inferior ÿ superior. Esta série de transformação de dois estados personagem deve ter. Uma exceção frequente, no entanto, são os dados
representa (pelo menos inicialmente) um único passo evolutivo hipotético, moleculares, para os quais estudos empíricos podem justificar a
cuja direção não é especificada, sendo inferior ÿ superior ou superior ÿ justificativa e o grau de ponderação.
inferior. Os caracteres podem receber maior peso nos casos em que a
designação de homologia é considerada relativamente certa.
4
adenina Citosina
carpelos carpelos 2 estames estames
5 3
guanina timina
carpelos
A 2
B 5 estames 8 estames
C
folha
folha folha 4
ternamente 2 estames estames 5 estames
simples unifoliolada
D composta E
folha
folha folha
ternamente
simples unifoliolada
F composta 8 estames
Figura 2.5 Exemplos de várias transformações de estado de caracteres usadas em uma análise cladística. A. Caráter não ordenado de três estados. B, C.
Caractere não ordenado de quatro estados. D. Personagem ordenado de três estados. E. Personagem ordenado de quatro estados. F. Caráter de três estados ordenado
e polarizado.
A expectativa é que, ao aumentar o peso dos caracteres para os quais 1/2 em uma segunda análise cladística. Esse tipo de análise a
a homoplasia é considerada improvável, os táxons sejam agrupados posteriori é chamado de ponderação sucessiva (que se baseia na
por características derivadas reais e compartilhadas. Esses caracteres suposição de que a(s) árvore(s) inicial(is) está(ão) próxima(s) de uma
com maior peso podem ser hipotetizados como tendo estados representação precisa da filogenia). Frequentemente, o valor do índice
homólogos por várias razões. Por exemplo, uma característica distintiva de consistência (RC) reescalonado é usado como base para
para dois ou mais táxons pode ser estrutural ou desenvolvimentalmente ponderação sucessiva (consulte Medidas de homoplasia).
complexa, de modo que a evolução independente do mesmo estado
de caráter pareceria muito improvável. (Deve-se perceber, entretanto, POLARIDADE
que se uma feição é provavelmente altamente adaptativa, a A etapa final da análise de caráter é a atribuição da polaridade.
convergência de feições complexas similares em dois ou mais táxons Polaridade é a designação de ancestralidade relativa aos estados de
pode não ser necessariamente descartada.) caráter de uma morfoclina. Conforme resumido anteriormente, uma
Os caracteres podem ser ponderados não intencionalmente porque mudança no estado do caráter representa uma modificação evolutiva
estão correlacionados, ou seja, os valores de estado de caracter hereditária de uma estrutura ou característica preexistente (denominada
correspondentes de dois ou mais caracteres estão sempre presentes plesiomórfica, ancestral ou primitiva) para uma nova estrutura ou
em todos os táxons e acredita-se que sejam aspectos da mesma característica (apomórfica, derivada ou avançada). Por exemplo, para
novidade evolutiva. Para evitar excesso de peso de caracteres a posição do ovário de caráter, com estados de caráter superior e
correlacionados, eles podem ser escalonados, ou seja, cada caractere inferior, se um ovário superior for hipotetizado como ancestral, a
recebe um peso que é o inverso do número de caracteres (por morfoclina polarizada resultante seria superior ÿ inferior. Para um
exemplo, se houver três caracteres correlacionados, cada um recebe um peso de 1/3)
caráter .
multiestado (por exemplo, tipo folha na Figura 2.5D), um
Alternativamente, a ponderação pode ser feita após o primeiro exemplo de uma série de transformação polarizada e ordenada é
estágio de uma análise filogenética. Aqueles caracteres que exibem visto na Figura 2.5F. A designação da polaridade é muitas vezes um
reversões ou paralelismos no cladograma são reconhecidos e recebem dos aspectos mais difíceis e incertos de uma análise filogenética, mas
menos peso do que aqueles que não apresentam, às vezes em função também um dos mais cruciais. O procedimento primário para determinar
direta do grau de homoplasia que apresentam. Por exemplo, se, após a polaridade é a comparação de grupo externo (consulte Determinação
uma análise cladística, um caractere exibir duas mudanças de polaridade: comparação de grupo externo).
convergentes, esse caractere receberia um peso de
012300 0123 0123 012300

12311012 00111110 001231ÿ012 15511055
22101332 11211013 2 ÿ ÿ 0 1 3 ÿÿÿ 0 2550135
10 1110 510
A B C D
Figura 2.6 Matrizes de passos de caracteres para: A. Caracteres ordenados. B. Caractere não ordenado. C. Caráter irreversível. D. Caráter
ponderado diferencialmente.
MATRIZ DE PASSO DE CARACTER dados usando algoritmos de computador, os caracteres e estados de

Conforme revisado anteriormente, atribuir uma transformação de caracteres devem receber um valor numérico. Ao fazer isso, os
estado de caractere determina o número de etapas que podem ocorrer estados dos caracteres recebem valores inteiros não negativos,
ao passar de um estado de caractere para outro. Os algoritmos geralmente começando com 0. A Figura 2.7B mostra a codificação
computadorizados de reconstrução da filogenia disponíveis hoje numérica da matriz da Figura 2.7A. Os estados são codificados
permitem uma tabulação mais precisa do número de etapas que numericamente em sequência para corresponder à série de
ocorrem entre cada par de estados de caracteres por meio de uma transformação hipotética para aquele personagem. Por exemplo, para
matriz de etapas de caracteres. A matriz consiste em uma lista de o tipo de folha da série de transformação ordenada da Figura 2.5D,F,
estados de caracteres em uma linha superior e coluna esquerda; os os estados de caracteres simples, ternamente compostos e
números que se cruzam dentro da matriz indicam o número de etapas unifoliolados podem ser enumerados como 0, 1 e 2. Na matriz de
necessárias, passando dos estados na coluna da esquerda para os caracteres x táxons, a polaridade é estabelecida por incluindo um ou
estados na linha superior. Por exemplo, a matriz de passo de caractere mais táxons de grupos externos como parte da matriz de caracteres
da Figura 2.6A ilustra uma série ordenada de transformação de estado x táxons (como na Figura 2.7A,B) e subsequentemente enraizando
de caractere, de modo que uma única etapa é necessária ao ir do a árvore colocando os grupos externos na base extrema do
estado 0 para o estado 1 (ou do estado 1 para o estado 0), duas cladograma final e mais parcimonioso (ver discussão posterior) . Por
etapas são necessárias para ir do estado estado 0 para o estado 2, convenção, o estado de caráter ancestral (aquele possuído pelo grupo
etc. A matriz de passo de caractere da Figura 2.6B mostra uma série externo) é geralmente designado como 0, mesmo se intermediário em
de transformações não ordenadas, na qual um único passo é uma morfoclina (por exemplo, 1 ÿ 0 ÿ 2, em que o estado 0 é ancestral
necessário ao passar de um estado para qualquer outro (não idêntico). de 1 e 2); no entanto, qualquer estado codificado pode ser designado
As matrizes de passos de caracteres não precisam ser simétricas; o como ancestral, incluindo os diferentes de zero.
da Figura 2.6C ilustra uma série de transformações ordenadas, mas
que é irreversível, impedindo uma mudança de um número de estado
maior para um número de estado menor (por exemplo, do estado 2 CONSTRUÇÃO DO CLADOGRAMA
para o estado 1), exigindo um grande número de mudanças de etapas
(simbolizado por ÿ ). Matrizes de passo de caractere são mais úteis APOMORFIA
com tipos de dados especializados. Por exemplo, a matriz da Figura O princípio primário da sistemática filogenética é que estados de
2.6D pode representar dados de sequência de DNA, onde 0 e 1 são caráter derivados, ou apomorfias, que são compartilhados entre dois
os estados das duas purinas (adenina e guanina) e 2 e 3 são os ou mais táxons (OTUs) constituem evidência de que esses táxons os
estados das duas pirimidinas (citosina e timina; veja o Capítulo 14 ). possuem por causa de ancestralidade comum. Esses estados de
Observe que nesta matriz a mudança de uma purina para outra purina caracteres derivados compartilhados, ou sinapomorfias, representam
ou de uma pirimidina para outra pirimidina (cada uma delas os produtos de eventos evolutivos únicos que podem ser usados para
conhecida como transição ) requer apenas uma etapa, sendo ligar dois ou mais táxons em uma história evolutiva comum.
bioquimicamente mais provável de ocorrer, enquanto uma mudança Assim, ao ligar sequencialmente táxons com base em sua posse
de uma purina para uma pirimidina ou de uma pirimidina para uma comum de sinapomorfias, a história evolutiva do grupo de estudo
purina (chamada de transversão) são dadas cinco etapas, sendo mais pode ser inferida.
A matriz caractere
bioquimicamente menos provável. Assim, em uma análise cladística, a última alteração receberá xsubstancialmente
táxon fornece osmais
dados para a construção de
peso.
uma árvore filogenética ou cladograma. Por exemplo, a Figura 2.7
CARACTER X MATRIZ DE TÁXON ilustra a construção do cladograma para as cinco espécies do
Antes da construção do cladograma, os caracteres e os estados dos hipotético gênero Xid a partir da matriz de caracteres x táxons da
caracteres para cada táxon são tabulados em um caractere x táxon Figura 2.7A,B. Primeiro, os OTUs são agrupados como linhagens
matriz, conforme ilustrado na Figura 2.7A. Para analisar o decorrentes de um único ancestral comum
1 2 3 4 5 6
Forma Planta Pétala Cor da Estame
de hábito número flor número Superfície 1 2 3 4 5 6 X. alba 0 0 0 1
X. alba folha arbusto cinco quatro do 1 1 X. lutea 0 1 0 1 1 0 X. nigra 1 0 1 0
X. lutea erva
elíptica elíptica cinco quatro pólen 2 0 X. purpurea 1 0 1 0 2 1 X. rubens 1
X. nigra linear arbusto quatro vermelho dois espinhosa 0 1 0 1 0 OUTGROUP 0 0 0 0 0 0
X. purpurea linear arbusto quatro amarelo dois lisa
X. rubens linear arbusto quatro amarelo quatro lisa
OUTGROUP elíptica arbusto cinco cinco
amarelo amarelo espinhosa lisa
A B
X. alba X amarelo X. nigra X. purpurea X. rubens X. alba X amarelo X. nigra X. purpurea X. rubens
(2) arbusto erva
(3) cinco quatro pétalas
(1) elípticas folhas lineares
OUTGR. OUTGR.
C D
X amarelo X. alba X rubens X nigra X. purpúrea X amarelo X. alba X. rubens X. nigra X. purpurea
(6) erva lisa pólen espinhoso (6) suave pólen espinhoso
(2) arbusto C C
T S
(5) quatro dois estames
flores vermelhas
R
(4) amarelo
(1) elípticas folhas lineares
OUTGR. OUTGR.
Q
(5) cinco quatro estames
E F
Figura 2.7 Matriz de caracteres × táxons para cinco espécies do hipotético gênero Xid mais um táxon de grupo externo (coluna da esquerda), mostrando seis
caracteres (linha superior) e seus estados de caracteres (colunas internas). A. Nomes de estado de personagem listados. B. Caracteres e estados de
caracteres convertidos em valores numéricos. C. Cladograma não resolvido. D. Adição de caracteres 1 3. E. Cladograma mais parcimonioso, com adição de
outros caracteres. Observe os ancestrais comuns Q, R, S, T, mostrados para fins ilustrativos. F. Cladograma em E, com todos os grupos monofiléticos circulados.
acima do ponto de fixação do grupo externo (Figura 2.7C). e X. purpúrea. O estado derivado do caráter 2 é restrito ao táxon X.
Este complexo não resolvido de linhagens é conhecido como politomia (ver lutea e é, portanto, uma autapomorfia.
discussão posterior). Em seguida, os estados de caracteres derivados são As autapomorfias ocorrem dentro de uma única OTU e não são
informativas na construção do cladograma. Finalmente, o estado
identificados e usados para conectar sequencialmente conjuntos de táxons (Figura 2.7D,E).
Neste exemplo, as sinapomorfias incluem (1) os estados derivados derivado do caráter 6 evoluiu duas vezes, nas linhagens que levaram
dos caracteres 1 e 3 que agrupam X. nigra, X. purpurea e X. rubens; tanto a X. alba quanto a X. purpurea; essas mudanças evolutivas
(2) o estado derivado do caráter 4 que agrupa X. alba e X. lutea; (3) independentes constituem homoplasias por convergência.
o estado derivado de quatro estames de caráter 5, que é encontrado Um princípio importante é ilustrado na Figura 2.7E para o caráter
em todas as OTs do grupo interno e constitui uma sinapomorfia para 5, no qual o estado derivado de quatro estames é uma apomorfia
todo o grupo de estudo; e o estado derivado dois estames de caráter para todas as espécies do grupo de estudo, incluindo X. nigra e X.
5 que agrupa X. nigra purpurea. Embora as duas últimas espécies careçam
o estado quatro estames para esse personagem, eles ainda compartilham Figura 2.7E; estes estão circulados na Figura 2.7F. Em outro exemplo,
o evento evolutivo em comum com as outras três espécies. os grupos monofiléticos do cladograma da Figura 2.8A são mostrados
A linhagem que termina em X. nigra e X. purpurea simplesmente passou na Figura 2.8B. Observe que todos os grupos monofiléticos incluem o
por uma mudança evolutiva adicional nesse caráter, passando de quatro ancestral comum mais todas as idades de linha derivadas do ancestral
para dois estames (Figura 2.7E). comum, com linhagens terminando em uma OTU.
RECÊNCIA DE ANCESTRAIS COMUNS Cada uma das duas linhagens descendentes de um ancestral
A análise cladística permite uma definição precisa da relação biológica. comum é conhecida como grupos irmãos ou táxons irmãos. Por
Relacionamento em sistemática filogenética é uma medida de recência exemplo, nas Figuras 2.7E e F, os pares de grupos irmãos são: (1) X.
de ancestralidade comum. Dois táxons estão mais relacionados entre lutea e X. alba; (2) X. nigra e X. purpurea; (3) X. nigra + X. purpurea e
si se compartilham um ancestral comum que é mais recente no tempo X. rubens; e (4) X. lutea + X. alba e X. nigra + X. purpurea + X. rubens.
do que o ancestral comum que compartilham com outros táxons. Por
exemplo, na Figura 2.8, o táxon C está mais relacionado ao táxon D do O inverso de monofilia é parafilia. Um grupo parafilético é aquele
que ao táxon E ou F. Isso é verdade porque o ancestral comum de C e que inclui um ancestral comum e alguns, mas não todos, descendentes
D é mais conhecidos desse ancestral. Por exemplo, na Figura 2.7E, um grupo
recente no tempo (mais próximo do presente) do que o ancestral comum que inclui o ancestral Q e as linhagens que levam a X. lutea, X. alba e
de C, D, E e F (Figura 2.8A). No exemplo anterior da Figura 2.7E, é X. rubens sozinho é parafilético porque deixou de fora dois táxons (X.
evidente que X. nigra e X. purpurea estão mais intimamente relacionados purpurea e X. nigra) , que também são descendentes do ancestral
entre si do que qualquer um com X. rubens. comum Q.
Isso ocorre porque as duas primeiras espécies juntas compartilham um Da mesma forma, um grupo polifilético é aquele que contém dois ou
ancestral comum (S) que é mais recente no tempo do que o ancestral mais ancestrais comuns. Por exemplo, na Figura 2.7E, um grupo
comum (R) que elas compartilham com X. rubens. Da mesma forma , X. contendo apenas X. lutea e X. purpurea poderia ser interpretado como
rubens está mais intimamente relacionado com X. nigra e X. purpurea polifilético, pois esses dois táxons não possuem um único ancestral
do que com X. lutea ou X. alba porque o primeiro comum que faça parte do grupo. (Parafilético e polifilético podem
três táxons compartilham um ancestral comum (R) que é mais recente intergradar; o termo não monofilético pode ser usado para se referir a
no tempo do que Q, o ancestral comum compartilhado por todas as ambos.)
cinco espécies. Grupos parafiléticos e polifiléticos não são unidades evolutivas
Como a descendência é avaliada por meio da recência de naturais e devem ser abandonados em sistemas de classificação
ancestralidade comum, as linhagens de um determinado cladograma formais. Seu uso em estudos comparativos de evolução de caráter,
podem ser visualmente rotacionadas em torno de seu ponto de junção processos evolutivos, ecologia ou biogeografia provavelmente influenciará
ou nó (no ancestral comum) sem alteração nas relações filogenéticas. os resultados. Além disso, os grupos parafiléticos não podem ser usados
Por exemplo, os cladogramas representados na Figura 2.9A, B e C são para reconstruir a história evolutiva desse grupo (ver Classificação).
todos iguais aos da Figura 2.7E, diferindo apenas no fato de que as Um bom exemplo de um grupo parafilético são os dicotiledôneas
linhagens foram rotacionadas em torno de seus ancestrais comuns. A tradicionalmente definidos. Como as análises mais recentes mostram
topologia de todos esses cladogramas é exatamente a mesma; apenas que alguns membros das Dicotiledôneas estão mais relacionados às
o posicionamento relativo dos ramos varia. (Novamente, observe que os Monocotiledôneas do que a outras Dicotiledôneas, o termo Dicot não
cladogramas podem ser representados de maneiras diferentes, com deve ser usado em taxonomia formal.
táxons no topo, na base ou nas laterais e com linhagens desenhadas nomenclatura. (Veja o Capítulo 7.)
como linhas verticais, horizontais ou angulares; consulte a Figura 2.7A C.)
ANÁLISE DE PARSIMONIA
MONOFILIA Ao construir um cladograma, um único padrão de ramificação é
Um conceito muito importante na sistemática filogenética é o de monofilia, selecionado entre muitas possibilidades. O número de possíveis
ou grupos monofiléticos. Conforme apresentado no Capítulo 1, um cladogramas ramificados dicotomicamente aumenta dramaticamente
grupo monofilético é aquele que consiste em um ancestral comum com um aumento correspondente no número de táxons.
mais todos os descendentes desse ancestral. A justificativa para a Para dois táxons, existe apenas um cladograma (Figura 2.10A); para
monofilia é baseada no conceito de recência de ancestralidade comum. três táxons, três cladogramas ramificados dicotomicamente podem ser
Os membros de um grupo monofilético compartilham um ou mais construídos (Figura 2.10B); e para quatro taxa, 15 cladogramas
eventos evolutivos únicos; caso contrário, o grupo geralmente não ramificados dicotomicamente são possíveis (Figura 2.10C).
poderia ser identificado como monofilético. Por exemplo, quatro grupos A fórmula para o número de árvores é ÿ (2iÿ1), sendo ÿ o produto de
monofiléticos podem ser delimitados a partir do cladograma de todos os fatores (2iÿ1) de i = 1 até i = nÿ1,
(Presente) Táxon
A Táxon
B Táxon
C Táxon
D Táxon
E Táxon
F
Antepassado comum de C & D
TEMPO
Antepassado comum de C, D, E e F
(Passado)
A
(Presente) Táxon
A Táxon
B Táxon
C Táxon
D Táxon
E Táxon
F
ancestral comum ancestral comum

(dos táxons A e B) (dos táxons C e D)
ancestral comum
(dos táxons E & F)
TEMPO
ancestral comum
(dos táxons C - F)
ancestral comum
(dos táxons A - F)
B (Passado)
Figura 2.8 A. Cladograma hipotético, ilustrando a atualidade da ancestralidade comum. B. Cladograma de A com todos os grupos monofiléticos
circulados.
X nigra X. purpurea X. rubens X. alba X amarelo X nigra X. purpurea X. rubens X. alba X amarelo
(6) suave pólen espinhoso (2) arbusto erva
C (6) suave espinhoso (6) suave pólen espinhoso

(2) arbusto erva
C
C
S
dois
T (6) suave pólen espinhoso
(5) quatro dois C
estames (5) quatro estames
R (4) amarelo flores vermelhas

(4) amarelo flores vermelhas
(1) elíptico folhas lineares
OUTGR.
Q
A B OUTGR.
X amarelo
(2)
X rubens X nigra X amarelo X. alba X. purpúrea
(4) (5) quatro dois estames (5) quatro dois estames C
C (1) elíptico (3) folhas lineares C
X. alba (2) arbusto erva cinco (4) quatro pétalas

(6)
vermelho C flores amarelas R
C
OUTGR. X nigra
(5) C (6)
suave pólen espinhoso
(5) C
(6) X. purpúrea
(1) (3)
C OUTGR.
C X rubens D
Figura 2.9 A–C. Cladograma mais parcimonioso da Fig. 2.7E. A. Cladograma com linhas diagonais, mas linhagens rotacionadas sobre um ancestral
comum. B. Cladograma representado com linhas perpendiculares. C. Como em B, mas com rotação de 90°. D. Cladograma alternativo para o conjunto de
dados da Fig. 2.7A, mostrando uma relação diferente entre as cinco espécies do gênero Xid, exigindo 11 mudanças de estado de caracteres, três a mais
que o cladograma mais parcimonioso da Fig. 2.7E. As homoplasias convergentes e reversas são indicadas pelos círculos C e R, respectivamente.
onde n é o número de OTUs. Para uma análise cladística o número de hipóteses ad hoc, ou seja, hipóteses para as quais
envolvendo 54 OTUs, o número de árvores ramificadas não há evidência direta. Em outras palavras, de todos os
dicotomicamente possíveis é 3 × 1084 (que é maior que o número cladogramas possíveis para um dado grupo de taxa, aquele (ou
de elétrons no universo!). O número de árvores é ainda maior mais) que implica o menor número de mudanças de estado de
quando se levam em conta as possibilidades adicionais de caráter é aceito. Uma consequência de minimizar o número total
reticulação ou politomias (ver discussão posterior). de mudanças de estado de caráter é minimizar o número de
Como geralmente existem muitas árvores possíveis para reversões ou convergências homoplasivas. O princípio da
qualquer conjunto de dados, um dos principais métodos de parcimônia é uma hipótese de trabalho válida porque minimiza
reconstrução de relações filogenéticas é conhecido como o hipóteses não corroboradas, assumindo assim nenhum evento
princípio da parcimônia ou análise de parcimônia. O princípio evolutivo adicional para o qual não há evidência.
da parcimônia afirma que, dos numerosos cladogramas possíveis A análise de parcimônia pode ser ilustrada como segue. Para
para um determinado grupo de OTUs, aquele (ou mais) exibindo o exemplo de conjunto de dados da Figura 2.7A, que inclui cinco
o menor número de etapas evolutivas é aceito como sendo a táxons (mais um grupo externo), na verdade existem 105
melhor estimativa da filogenia. (Observe que pode haver dois ou cladogramas dicotomicamente ramificados possíveis ; o
mais cladogramas igualmente parcimoniosos.) O princípio da cladograma da Figura 2.7E (com um total de oito mudanças de
parcimônia é, na verdade, um exemplo específico de um princípio estado de caracteres) é apenas um deles. Uma das outras 104
geral da ciência conhecido como Navalha de Ockham (Entia non hipóteses cladísticas alternativas é ilustrada na Figura 2.9D.
sunt multiplicanda praeter necessitatem), que afirma que dadas Observe, no entanto, que para este cladograma, há um total de
duas ou mais hipóteses concorrentes, cada uma das quais pode 11 mudanças de estado de caráter (incluindo três pares de
explicar os fatos, a mais simples é aceita. A justificativa para a eventos evolutivos convergentes e uma reversão). Assim, de
análise de parcimônia é que a explicação mais simples minimiza todos os cladogramas possíveis para o conjunto de dados da Figura 2.7A, o ilust
A B AB C BA C CA B
A B
um BCD ACBD ADBC BACD BCAD
BDAC CABD CDABCDAB _ DABC
DBAC DCAB AB CD ACBD ADBC
C
Figura 2.10 Todos os possíveis cladogramas ramificados dicotomicamente para um grupo que consiste no seguinte. A. Dois táxons (A e B). B.
Três táxons (A, B e C). C. Quatro táxons (A, B, C e D).
mais curto, contendo o menor número de etapas evolutivas, e seria caracteres não podem ser determinados. Como nenhuma suposição
aceito como a melhor estimativa da filogenia. de polaridade é feita, nenhuma hipótese evolutiva está implícita em
Vários programas de computador (algoritmos) são usados para uma árvore sem raiz. A Figura 2.11 ilustra a árvore não enraizada
determinar o cladograma mais parcimonioso de uma dada matriz de para o conjunto de dados da Figura 2.7A,B. Observe que os grupos
caracteres x táxons. (Consulte Programas de computador monofiléticos não podem ser reconhecidos em árvores não enraizadas
cladísticos no final deste capítulo.) porque a ancestralidade relativa (e, portanto, um grupo externo) não
é indicada. As mudanças de estado de caráter observadas na árvore
ÁRVORES SEM ENRAIZAMENTO não enraizada simplesmente denotam mudanças evolutivas ao passar
Em contraste com um cladograma, um método para a representação de um grupo de táxons para outro, sem referência à direção da mudança.
de mudanças de estado de caráter relativo entre táxons é a árvore Depois que uma árvore não enraizada é construída, ela pode ser
não enraizada, às vezes chamada de rede. Uma árvore não enraizada enraizada e retratada como um cladograma. Se a ancestralidade
é um diagrama de ramificação que minimiza o número total de relativa de um ou mais caracteres puder ser estabelecida, um ponto
mudanças de estado de caracteres entre todos os táxons. Árvores na rede pode ser designado como o mais ancestral, formando a raiz
não enraizadas são construídas agrupando táxons de uma matriz na do cladograma. Por exemplo, se a árvore sem raiz da Figura 2.11
qual a polaridade não é indicada (na qual nenhum ancestral hipotético tiver raiz em *, o resultado será a árvore da Figura 2.7E. No entanto,
é designado), talvez porque a polaridade de um ou mais o enraizamento é efetivamente feito simplesmente incluindo um ou mais
X rubens X. purpúrea ocorrer. A Figura 2.12A,B mostra um cladograma no qual a evolução

(5)
de um caractere é explicada, mas não da maneira mais parcimoniosa.
quatro
Na Figura 2.12C,D, o personagem é otimizado, tendo o menor número
(1) linear folhas elípticas de mudanças de estado. Neste exemplo, a evolução do estado do
(2) (3) quatro cinco pétalas
arbusto dois personagem pode ser otimizada de duas maneiras igualmente
* estames
X amarelo
(6) suave pólen espinhoso parcimoniosas. A otimização Acctran (transformação acelerada)
C X. nigra
erva
supõe uma mudança de estado inicial anterior com uma reversão
posterior do mesmo caráter (Figura 2.12C).
(6) suave pólen espinhoso C
A otimização de Deltran (transformação retardada) supõe duas
mudanças de estado convergentes posteriores (Figura 2.12D).
X. alba
Observe que, quando existe otimização alternativa de caracteres,
Figura 2.11 Árvore não enraizada para o conjunto de dados da Fig. 2.7A (menos o existem nós no cladograma que são equívocos, ou seja, para os quais
táxon Outgroup ). A direção da mudança evolutiva não é indicada e os grupos o estado do caractere não pode ser determinado definitivamente.
monofiléticos não podem ser definidos. O * indica o ponto de enraizamento que A otimização é executada automaticamente por algoritmos de
produz a árvore da Fig. 2.7E. computador que rastreiam caracteres e estados de caracteres. (Veja
o final do capítulo.)
outgroup(s) na análise e colocando esses outgroups na base (a raiz)
da árvore. POLITOMIA
Ocasionalmente, as relações entre táxons não podem ser resolvidas.

OTIMIZAÇÃO DE PERSONAGEM Uma politomia (também chamada de policotomia) é um diagrama
A otimização de caracteres refere-se à sua representação (ou de ramificação no qual as linhagens de três ou mais táxons surgem
plotagem) em um cladograma da maneira mais parcimoniosa, de de um único ancestral hipotético. As politomias surgem ou porque
modo que o número mínimo de alterações de estado do caractere faltam dados ou porque três ou mais táxons foram
01011 01011
OUTGR. EM x E COM
OUTGR. W X E COM
01 01
0
1 01 01
0 0
10
1 0
01
A B
01011 01011
OUTGR. EM x E COM
OUTGR. EM x E COM
10R _
1 1
01C 01C _ _
1 0
1 equívoco 0 equívoco
C 01
D
Figura 2.12 A,B. Cladogramas para táxons W–Z e Outgroup, nos quais os estados de caráter de um caráter (sobrepostos acima dos táxons) são
contabilizados pela hipótese de três mudanças de estado, não otimizadas. C. Otimização ( Acctran ) de caráter , hipótese de duas mudanças de estado,
incluindo uma reversão. D. Otimização (Deltran) do personagem, hipotetizando duas mudanças de estado convergentes.
realmente derivados de uma única espécie ancestral. (Além disso, muitas (OTUs) e o grupo como um todo deve ser considerado monofilético antes da
vezes politomias são encontradas em árvores de consenso; veja discussão análise. A monofilia é determinada pelo reconhecimento de um ou mais
posterior.) estados de caráter derivados compartilhados únicos que defendem o ancestral
No caso de uma politomia decorrente de dados ausentes, não há estados comum mais recente de todos e apenas todos os membros do táxon em
de caracteres derivados identificando a monofilia de quaisquer dois táxons no questão. Se tal apomorfia não puder ser identificada, qualquer relacionamento
grupo. Por exemplo, a partir da matriz de caracteres x táxons da Figura denotado pela análise filogenética pode estar em dúvida. Por exemplo, em
2.13A, as relações entre os táxons W, X e Y não podem ser resolvidas; as uma análise cladística de vários gêneros de angiospermas (Figura 2.14A),
sinapomorfias não ligam nenhum dos pares de táxons. Assim, W, X e Y são somente se cada uma das unidades taxa (gêneros neste caso) for monofilética
agrupados como uma politomia no cladograma mais parcimonioso (Figura o cladograma resultante será imparcial. Se, no entanto, o gênero A não for
2.13B). monofilético, então pode ser possível que algumas espécies do gênero A
A outra razão possível para a ocorrência de uma politomia é que todos os sejam mais intimamente relacionadas (ou seja, tenham um ancestral comum
táxons considerados divergiram independentemente de uma única espécie mais recente com) uma espécie de outro gênero do que com outras espécies
ancestral. Assim, nenhum evento evolucionário sinapomórfico liga quaisquer do gênero A. (por exemplo, Figura 2.14B). Portanto, se houver alguma dúvida
dois dos táxons como um grupo monofilético. A ocorrência de uma politomia quanto à monofilia dos táxons componentes a serem analisados, os táxons
na análise filogenética deve servir como um sinal para a reinvestigação de em questão devem ser subdivididos até que a monofilia desses subtaxas seja
táxons e caracteres, talvez indicando a necessidade de pesquisas continuadas. razoavelmente certa. Se isso não for possível, uma espécie exemplar
(selecionada como representativa de um táxon superior e assumida como
monofilética) pode ser escolhida para uma primeira aproximação das relações.
RETICULAÇÃO
A metodologia da sistemática filogenética geralmente pressupõe a divisão

dicotômica ou politômica dos táxons, representando supostos eventos de Relacionado ao requisito da monofilia da OTU está o problema dos
especiação ancestral. No entanto, outra possibilidade na evolução das plantas caracteres polimórficos , ou seja, aqueles que possuem valores de estado
é a reticulação, a hibridação de dois táxons anteriormente divergentes de caractere variáveis dentro de uma OTU. Se uma OTU para a qual
formando uma nova linhagem. Um evento de reticulação entre dois táxons monophyly foi estabelecido é polimórfico para um determinado personagem,
ancestrais (E e F) é exemplificado na Figura 2.13D, resultando no táxon então pode ser subdividido em grupos taxonômicos menores até que cada um
ancestral híbrido G, que é o ancestral imediato do táxon existente X. A maioria desses grupos seja monomórfico (ou seja, invariável) para o personagem. Se
das análises filogenéticas padrão não considera a reticulação e produziria uma uma OTU no nível de espécie é polimórfica, geralmente é listada como tal em
interpretação incorreta cladograma se tal processo tivesse ocorrido. Por algoritmos de computador.
exemplo, a matriz de caracteres x táxons da Figura 2.13C é perfeitamente

compatível com o cladograma reticulado da Figura 2.13D. No entanto, os Se o endogrupo como um todo não for monofilético, o efeito é idêntico à
métodos da sistemática filogenética construiriam o cladograma de ramificação exclusão de táxons da análise, o que poderia dar resultados errôneos sob
dicotomicamente mais parcimonioso da Figura 2.13E ou 2.10F, que mostra certas condições. Por exemplo, o cladograma mais parcimonioso construído a
homoplasia e requer uma mudança de estado de caráter adicional do que a partir da matriz de dados da Figura 2.14C é o da Figura 2.14D.
Figura 2.13D.
No entanto, se o táxon W for inadvertidamente omitido do grupo interno (que
agora não é monofilético; Figura 2.14E), então uma topologia de cladograma
A reticulação entre um grupo de táxons deve ser sempre tratada como uma diferente e mais parcimoniosa pode resultar para os táxons X, Y e Z (Figura
possibilidade. Dados, como análise cromossômica, podem fornecer evidências 2.14F). A questão da monofilia pode ser um problema sério para táxons
convincentes de hibridização passada entre os ancestrais comuns mais tradicionalmente reconhecidos que geralmente não eram definidos por
recentes dos táxons existentes. apomorfias demonstráveis.
Um bom exemplo disso é a evolução do trigo duro e pão (Triticum spp.) por
meio de hibridização e poliploidia anteriores (Figura 2.13G).
DETERMINAÇÃO DE POLARIDADE: OUTGROUP
COMPARAÇÃO
SELEÇÃO DE TAXONAS E POLIMÓRFICA Como mencionado anteriormente na discussão sobre análise de caracteres, o
PERSONAGENS conhecimento da polaridade de caracteres é necessário para reconhecer
Como aludido anteriormente, a seleção inicial dos táxons a serem estudados estados de caracteres derivados compartilhados que definem táxons monofiléticos.
pode introduzir viés em uma análise filogenética. Antes de uma análise O único critério válido para determinar a polaridade é a comparação do grupo
filogenética, cada uma das menores unidades taxa em estudo externo. Um grupo externo é um táxon que não é membro de
COM EM x E
(4) 0 1
12345 (3) 0 1 (5) 0 1
W11100X11010
Y11001Z10000
OUTGR. 0 0 0 0 0
(2) 0 1
OUTGR.
1
A B (1) 0
EM x E
123456 (5) 0 1
W100100X111010 (4) 0 1 (6) 0 1
G
Y 0 1 1 0 0 1 OUTGR. 0 0 E F
1 (3) 0 1
0000 (1) 0
(2) 0 1
OUTGR.
C D
EM x E EM x E
(5) 0 1 (6) 0 1 (5) 0 1 (6) 0 1 1
1 0 R (4) 0 1 (1) 0 C
(4) 0 (1) 1
(1) 0 1C
(3) 0 1 (3) 0 1
(2) 0 1 (2) 0 1
OUTGR. OUTGR.
E
(1) 0 1
F
(2n=14)
(4n=28) (2n=14)
(6n=42)
(2n=14)
Einkorn
Trigo selvagem
grama
trigo
pão
de
Emmer
trigo
selvagem
grama
cabra
de
monococo
trigo
do túrgido
Trigo verão
trigo
de tauschii
trigo
de
Espeltóides
trigo
de
4n=28 6n=42
2n=14 4n=28
G
Figura 2.13 A. Conjunto de dados hipotéticos. B. Árvore resultante do conjunto de dados em A. Observe a politomia das linhagens para W, X e Y. C. Conjunto
de dados hipotéticos. D. Cladograma exibindo reticulação compatível com o conjunto de dados em C. E,F. Cladogramas ramificados dicotomicamente
decorrentes do conjunto de dados em C, mostrando duas distribuições alternativas de mudanças de estado de caracteres. G. Evolução do trigo via hibridização
ancestral e poliploidia.
DDCBBAAAEEF F11 2 12 1 1 21 2
2 3
DCBAEF
A
B
EM EM x E COM
1 0 (12) R
1 0 (11) R
1-10 11 12 13 14
0 1 (14)
V00010W01110X
11110Y11111Z10
0 1 1 OUTGR. 0 0 0 0 0 0 1 (1-10)
OUTGR. 0 1 (12)
0 1 (11)
0 1 (13)
C D
EM COM x E
0 1 (14) C 0 1 (14) C
1-10 11 12 13 14
Em 0 0 0 1 0 1 (12)
X1111 0 1 (11)
e1111
Com 1 0 0 1 OUTGR. 0 1 (1-10)
0 0 1 1 OUTGR. 0 0 0 0 0
0 1 (13)
E F
Figura 2.14 A. Cladograma dos gêneros hipotéticos A–E. B. Cladograma das espécies dos gêneros A–E. Observe que o gênero A é parafilético.
C. Matriz de caracteres × táxons para táxons VZ mais OUTGROUP. D. Cladograma mais parcimonioso para os táxons V, W, X, Y e Z. E. Matriz de caracteres ×
táxons para os mesmos táxons, menos o táxon W, omitido porque não é considerado como parte do grupo interno. F. Cladograma mais parcimonioso para os táxons
V, X, Y e Z. Observe o padrão de ramificação diferente para os táxons X, Y e Z.
o grupo de estudo sob investigação (o grupo interno). A comparação A justificativa para a comparação de grupos externos é fundamentada
de grupo externo envolve avaliação de caráter dos grupos externos no princípio da parcimônia. Por exemplo, dado algum grupo interno
mais próximos do grupo interno. Esses estados de caráter possuídos monofilético X (Figura 2.15A), cujos membros possuem o estado 0 ou 1
pelos grupos externos mais próximos (particularmente pelo grupo irmão de um caráter, e dado que o táxon Y (grupo externo mais próximo de
do grupo interno) são considerados ancestrais; os estados presentes no X) possui apenas o estado de caráter 1, então o mais parcimonioso
grupo interno, mas que não ocorrem nos grupos externos mais próximos, solução (que requer uma única mudança de caractere: 1 ÿ 0) é que o
são derivados. estado 1 é ancestral e está presente no
E (1)
}
}
OUTGROUP
} } EM GRUPO
X (0,1)
1 0
0 OUTGROUP
E (1)
1 0
EM GRUPO
X (0,1)
1
OUTGRUPOS
Com (1) E (1)

EM GRUPO
X (0,1)
1 0
M (1) M (0) M (1)
z (0)
D
}
OUTGRUPOS
E (1)
0
B
EM GRUPO
M (1)
1
X (0,1)
1 0
E
OUTGRUPOS
z (0) 10 E (1)
C
0
EM GRUPO
M (0)
X (0,1)
EM x E COM
12345 1
W0110X10001Y1
(4) 0
(3) 0
1
1
(5) 0
1 G
0001Z10000
OUTGR. 0 0 0 0 0 (2) 0 1
F
(1) 0 1
OUTGR. E
F G
Figura 2.15 Determinação da polaridade do estado do caractere usando comparação de grupo externo. A. Suposição mais parcimoniosa em que o estado de
caráter 1 é ancestral e está presente no ancestral M. B. Cladograma alternativo, menos parcimonioso, em que o estado 0 é considerado ancestral.
C. Verificação do cladograma em A pela adição do próximo grupo externo Z, que também tem estado 1. D,E. Cladogramas nos quais o grupo externo adicional Z
tem estado 0, mostrando que a suposição de polaridade é equivocada; o ancestral M tem a mesma probabilidade de possuir o estado 0 em oposição ao estado 1.
F. Caráter × matriz do táxon para o táxon WZ mais OUTGROUP. G. Cladograma mais parcimonioso dos táxons W, X, Y e Z e ancestrais E, F e G.
ancestral comum M (o nó do grupo externo); o estado de caráter 0 é derivado O maior problema com a comparação de grupos externos é que as relações
dentro do táxon X (Figura 2.15A). A alternativa, que o estado 0 é ancestral, cladísticas dos táxons de grupos externos podem ser desconhecidas; nesse
requer pelo menos duas mudanças de estado de caráter (Figura 2.15B). A caso, todos os grupos externos possíveis (em todas as combinações
verificação é feita considerando um grupo externo adicional (por exemplo, possíveis) podem ser testados. Na prática, estudos anteriores em um nível
táxon Z na Figura 2.15C). Se este próximo grupo possuir apenas o estado de taxonômico mais alto são frequentemente usados para estabelecer grupos
caráter 1, então o status ancestral do estado 1 para o táxon Y é substanciado externos próximos para uma análise filogenética.
(Figura 2.15C). Se, no entanto, o grupo externo Z contiver apenas o estado
de caractere 0, então é igualmente parcimonioso supor que o estado 1 é PERSONAGENS ANCESTRAIS VERSUS DERIVADOS
ancestral (Figura 2.15D) versus derivado (Figura 2.15E). Nesse caso, a Um ponto comum de confusão é visto no uso dos termos ancestral
consideração de grupos externos adicionais pode resolver a polaridade. (plesiomórfico ou primitivo) e derivado (apomórfico ou avançado). É
aconselhável que estes termos sejam limitados
F BCAD E A BCD F E F BCAD E
A B C
D
T VU WX E COM
T VU WX E COM
C
COM
60% 2
E 85% 3
95% 100% 3 4
F 50%
D E F
B
Figura 2.16 A,B. Dois cladogramas igualmente parcimoniosos resultantes da análise cladística. C. Árvore de consenso estrito de cladogramas em A e B. D.
Cladograma ilustrando o táxon Z com ramificação muito longa. E. Cladograma mostrando valores de bootstrap em cada entrenó. F. O mesmo cladograma de E
mostrando os valores do índice de decaimento. (Os números crescentes correspondem ao aumento da espessura da linha; os entrenós não numerados têm um
índice de decaimento de 1.)
à descrição de caracteres (não táxons) e então apenas relativos a que reduz as diferenças no padrão de ramificação entre dois ou mais
grupos monofiléticos. Por exemplo, no cladograma da Figura 2.15G cladogramas para uma politomia. Assim, os dois cladogramas
(construído a partir da matriz da Figura 2.15F), o estado 1 do caractere igualmente parcimoniosos da Figura 2.16A,B são colapsáveis à árvore
1 é derivado dentro do grupo incluindo W, X, Y e Z (isto é, o estado 1 de consenso estrito da Figura 2.16C. Outro tipo de árvore de consenso
está ausente no ancestral comum E), mas é ancestral em relação ao é a árvore de consenso de maioria de 50%, na qual apenas os
grupo monofilético X, Y, Z (ou seja, o estado 1 está presente em F, o clados que ocorrem em 50% ou mais de um determinado conjunto de
ancestral comum de X, Y e Z). O uso dos termos ancestral e derivado árvores são retidos. As árvores de consenso podem ser valiosas para
para descrever táxons deve ser evitado para evitar ambigüidade. Por avaliar aqueles clados que são robustos, ou seja, que aparecem em
exemplo, na Figura 2.15G, pode-se perguntar qual táxon é o mais todas as árvores igualmente parcimoniosas. Maior confiança pode ser
primitivo? A confusão é anulada descrevendo, por exemplo, o táxon dada a esses clados em termos de reconhecimento de agrupamentos
W como filogeneticamente mais basal (ou divergente mais antigo) e, monofiléticos aceitos e nomeados.
por exemplo, o táxon Z como possuindo o menor número de estados
apomórficos observados. ATRAÇÃO DE LONGA FILIAL
Às vezes, por exemplo, com dados de sequência molecular, um ou

mais táxons terão uma ramificação muito longa, o que significa que
ÁRVORES DE CONSENSO esses táxons têm um grande número de autapomorfias em relação a
Na prática, a maioria das análises cladísticas produz numerosos outros táxons na análise (por exemplo, táxon Z da Figura 2.16D ) .
gramas de clado que são igualmente mais parcimoniosos. Em vez de Isso pode ser causado por taxas de evolução desiguais entre os
ver e discutir cada um desses cladogramas, geralmente é conveniente táxons examinados ou pode ser o subproduto dos dados específicos
visualizar a árvore que é compatível com todas as árvores igualmente usados. Tal situação pode resultar em atração de ramificação longa,
parcimoniosas. Uma árvore de consenso é um cladograma derivado na qual táxons com ramificações relativamente longas tendem a
da combinação de características em comum entre dois ou mais aparecer como parentes próximos uns dos outros (ou, se apenas um
cladogramas. Existem vários tipos de árvores de consenso. Uma das táxon tiver uma ramificação longa, sua colocação filogenética pode
mais comumente retratadas é a árvore de consenso estrito, facilmente mudar de uma análise para outra ). A atração de ramos longos ocorre porq
quando relativamente numerosas mudanças de estado ocorrem ao longo ANÁLISE BAYESIANA

das linhagens, as mudanças aleatórias podem começar a superar as não Outro método mais recente de análise filogenética é a inferência Bayesiana
aleatórias, filogenéticamente informativas. A colocação filogenética de um (que também vale a pena mencionar brevemente aqui, mas veja as
táxon com um ramo longo pode ser incerta e pode influenciar indevidamente referências no final deste capítulo para uma compreensão detalhada). Este
a colocação de outros táxons. método é baseado na probabilidade a posteriori, utilizando uma fórmula
Taxa com ramificações longas pode precisar ser analisada usando um de probabilidade desenvolvida por T. Bayes em 1763.
conjunto de dados diferente. Às vezes, eles são deixados de fora de uma
análise para ver qual é o efeito na robustez do cladograma (consulte a A inferência bayesiana calcula a probabilidade posterior da filogenia,
discussão posterior). comprimentos de ramos e vários parâmetros dos dados. Na prática, a
probabilidade posterior de filogenias é aproximada pela amostragem de
PROBABILIDADE MÁXIMA árvores da distribuição de probabilidade posterior, usando algoritmos
O princípio da parcimônia pode ser visto como avaliando todas as árvores conhecidos como Markov chain Monte Carlo (MCMC) ou Metropolis-
alternativas (ou tantos subconjuntos quanto possível), calculando o coupled Markov chain Monte Carlo (MCMCMC). Os resultados de uma
comprimento dessas árvores e selecionando as árvores que são mais análise bayesiana fornecem as probabilidades para cada um dos ramos de
curtas, ou seja, requerem o número mínimo de mudanças de estado de uma determinada árvore (derivada da árvore de consenso majoritário de
caractere no conjunto de condições (codificação de caracteres) 50% das árvores amostradas). (Geralmente, uma probabilidade bayesiana
especificadas. Outro método de inferência filogenética que merece pelo de 95% ou mais é considerada robusta para um determinado clado:
menos uma breve menção é denominado de máxima verossimilhança consulte Cladogram Robustness.)
(ver referências no final do capítulo para melhor compreensão).
A máxima verossimilhança, como os métodos de parcimônia, também
avalia árvores alternativas (hipóteses de relacionamento), mas considera MEDIDAS DE HOMOPLASIA
a probabilidade, com base em algum modelo de evolução selecionado, de Se ocorrer homoplasia significativa em uma análise cladística, os dados
que cada árvore explique os dados. A árvore que tem a maior probabilidade podem ser vistos como pouco confiáveis para reconstruir a filogenia. Uma
de explicar os dados é preferida às árvores com menor probabilidade. O medida da quantidade relativa de homoplasia no cladograma é o índice
modelo apropriado de evolução usado normalmente é baseado nos dados de consistência. O índice de consistência (CI) é igual à razão m/ s, em
da análise atual, mas pode ser baseado em outros conjuntos de dados. que m é o número mínimo de alterações de estado do caractere que devem
ocorrer e s é o número real de alterações que ocorrem. O número mínimo
Máxima verossimilhança é usada na prática para dados de sequência de alterações é o necessário para contabilizar uma única transformação
molecular, conforme ilustrado na Figura 2.17A. Neste exemplo simples, entre todos os estados de todos os personagens.
existem três árvores possíveis (mostrada como não enraizada na Figura
2.17B e enraizada arbitrariamente no táxon Z na Figura 2.17C). Por exemplo, uma transformação de caractere de três estados, 0 ÿ 1 ÿ 2,
A máxima verossimilhança avalia cada árvore e calcula, para cada requer no mínimo duas etapas; por exemplo, uma possibilidade (de várias)
caractere, a probabilidade total de que cada nó da árvore possua um é a mudança 0 ÿ 1 (primeira etapa) e depois 1 ÿ 2 (segunda etapa).
determinado nucleotídeo (Figura 2.17D). Essas probabilidades individuais
(existem 16 ao todo; apenas três são ilustradas na Figura 2.17D) são Um índice de consistência próximo a 1 indica pouca ou nenhuma
somadas e a probabilidade total para todos os caracteres é calculada. Essa homoplasia; um IC próximo de 0 é indicativo de homoplasia considerável.
probabilidade total é comparada com a das outras árvores. Aquela árvore Como exemplo, a matriz de caracteres x táxons da Figura 2.7A,B requer
com a maior probabilidade geral é preferida sobre as outras. um mínimo de sete mudanças; ou seja, deve haver pelo menos sete
transformações de estado de caráter para explicar a distribuição de estados
Os métodos de máxima verossimilhança têm uma vantagem sobre a nos táxons. O número real de
parcimônia, pois a estimativa do padrão da história evolutiva pode levar em as alterações no cladograma mais parcimonioso são oito por causa da
consideração as probabilidades de uma substituição de nucleotídeo (por homoplasia (Figura 2.7E). Assim, o IC para este cladograma é 7/8 = 0,875.
exemplo, purina para purina versus purina para pirimidina; consulte o O índice de consistência pode ser visto como um medidor de confiança
Capítulo 14), bem como taxas variáveis de substituição de nucleotídeos. nos dados para reconstruir as relações filogenéticas.
O modelo específico usado é normalmente avaliado a partir dos dados
disponíveis, portanto, nesse sentido, é empírico. Os métodos de máxima Um índice de consistência também pode ser calculado para caracteres
verossimilhança também podem eliminar o problema de atração de ramos individuais. Por exemplo, em relação ao cladograma mais parcimonioso da
longos (discutido anteriormente). Os estudos filogenéticos muitas vezes Figura 2.7E, o CI de todos os caracteres é igual a 1, exceto para o caractere
apresentarão os resultados dos métodos de parcimônia e máxima 6, que tem um IC de 0,5 (devido a duas mudanças convergentes no estado
verossimilhança para comparação. do caractere).
Caracteres (dados de sequência)

1 2 3
táxon Base Base Base
43 58 90
EM G A C
x C A A
E G A T
COM T T T
A
EM E EM x EM x
x COM
E COM COM E
B
E x EM x E EM WX E
COM COM COM
GC G GC G GC G
G C T
. . . etc.
G G G
T T T
D
Figura 2.17 Verossimilhança máxima. A. Matriz de caracteres × táxons (três sequências de bases de nucleotídeos mostradas) para táxons W Z. B. Três possíveis
árvores sem raízes para táxons W Z. C. Três possíveis árvores com raízes para táxons, com Z definido arbitrariamente como raiz. D. Ilustração de três das 16 possíveis
bases de nucleotídeos nos nós de uma das árvores enraizadas.
Duas outras medidas de homoplasia podem ser calculadas: o ponderação sucessiva; a justificativa para seu uso é baseada em
índice de retenção (IR) e o índice de consistência redimensionado estudos de simulação teórica.
(RC). O índice de retenção é calculado como a razão (g ÿ s)/ (g ÿ m),
onde g é o número máximo possível de mudanças de estado que ROBUSTEZ DO CLADOGRAMA
podem ocorrer em qualquer árvore concebível. Assim, o índice de É muito importante avaliar a confiança com que uma árvore realmente
retenção é influenciado pelo número de taxa no estudo. O índice de denota relações filogenéticas. Uma forma de avaliar a robustez do
consistência reescalonado (RC) é igual ao produto do IC e do RI. O cladograma é o bootstrap. Bootstrapping é um método que
RC é usado com mais frequência em reanalisa os dados do caractere original x
matriz de táxons selecionando (resampling) caracteres aleatoriamente, de dados morfológicos (ou seja, não moleculares). (Testes podem ser usados
modo que um determinado caractere possa ser selecionado mais de uma vez. para avaliar a homogeneidade ou compatibilidade da informação filogenética
O efeito dessa reamostragem é que alguns caracteres recebem peso maior de diferentes tipos de dados moleculares, por exemplo, de cloroplastos
do que outros, mas o número total de caracteres usados é o mesmo da versus genes nucleares). Freqüentemente, análises separadas são feitas
matriz original. para (1) cada um dos conjuntos de genes individualmente; (2) todos os
Esses dados reamostrados são então usados para construir o(s) dados moleculares combinados; (3) apenas dados morfológicos; e (4) uma
cladograma(s) mais parcimonioso(s). Muitas análises sequenciais de análise combinada utilizando todos os dados moleculares e morfológicos
inicialização são geradas (geralmente 100 ou mais execuções) e todos os disponíveis. Foi demonstrado que a utilização da totalidade dos dados
cladogramas mais parcimoniosos são determinados. De todas essas árvores geralmente resulta no cladograma mais robusto. A árvore de consenso
mais parcimoniosas, uma árvore de consenso de maioria de 50% é estrito desta análise combinada geralmente representa a melhor estimativa
construída; as porcentagens colocadas ao lado de cada internódio do das relações filogenéticas do grupo estudado.
cladograma representam a porcentagem do tempo (a partir das execuções
de bootstrap) que um determinado clado é mantido (por exemplo, Figura A partir do(s) cladograma(s) mais robusto(s) derivado(s) de análises
2.16E). Um valor de bootstrap de 70% ou mais geralmente é considerado cladísticas, é valioso rastrear todas as mudanças de estado de caráter. Além
um nó com suporte robusto. A justificativa para o boot strapping é que a disso, todos os agrupamentos monofiléticos devem ser avaliados em termos
ponderação diferencial por reamostragem dos dados originais tenderá a de sua robustez geral (por exemplo, suporte bootstrap) e as apomorfias
produzir os mesmos clados se os dados forem bons, ou seja, refletir a específicas que os ligam. As homoplasias (convergências ou reversões)
filogenia real e exibir pouca homoplasia. Um problema com o método também devem ser observadas. Uma homoplay pode representar um erro
bootstrap é que ele exige tecnicamente uma distribuição aleatória dos dados, na análise inicial daquele personagem que pode justificar a reconsideração
sem correlação de caracteres. Esses critérios quase nunca são da definição do estado do personagem, intergradação, homologia ou
polaridade. Assim, a construção de cladogramas deve ser vista não apenas
verificada em uma análise cladística. No entanto, bootstrapping ainda é o como um fim em si mesma, mas como um meio de apontar aquelas áreas
método mais utilizado para avaliar a robustez de árvores. [Outro método de onde pesquisas adicionais são necessárias para resolver satisfatoriamente
medir a robustez do cladograma é o chamado jacknife (ou jacknifing), que a filogenia de um grupo de organismos.
é semelhante ao bootstrap, mas difere no fato de que cada caractere
selecionado aleatoriamente pode ser reamostrado apenas uma vez (não Cladogramas representam uma estimativa do padrão de descendência
várias vezes) e a matriz de dados reamostrada resultante é menor que o evolutiva, tanto em termos de antiguidade de ancestralidade comum quanto
original.] na distribuição de estados de caráter derivados (apomórficos), que
Uma segunda maneira de avaliar a confiança do clado é medindo a representam eventos evolutivos únicos. Uma vez que um cladograma
decadência do clado. Um índice de decaimento (também chamado de robusto é derivado, o padrão de relacionamentos e mudança evolutiva pode
suporte de Bremer) é uma medida de quantos passos extras são necessários ser usado para uma variedade de propósitos, discutidos a seguir.
(além do número nos cladogramas mais parcimoniosos) antes que o clado
original não seja mais retido. Assim, se um internodo de cladograma tiver
um índice de decaimento de 4, então o grupo monofilético dele decorrente CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA
é mantido mesmo em gramas de clado que são quatro etapas mais longas Um dos usos mais importantes dos cladogramas é como base para a
do que o mais parcimonioso (por exemplo, Figura 2.16F). Quanto maior o classificação. O padrão da história evolutiva retratado em um cladograma
valor do índice de decaimento, maior a confiança em um determinado clado. pode ser usado para classificar taxa filogeneticamente.
Uma classificação filogenética pode ser concebida nomeando e ordenando
Finalmente, a análise bayesiana fornece uma medida de robustez no grupos monofiléticos em uma classificação hierárquica sequencial, às vezes
cálculo de probabilidades posteriores para cada um dos clados gerados. denominada método recuado . Os grupos monofiléticos organizados
Qualquer ramificação com uma probabilidade posterior de 95% ou maior é hierarquicamente podem receber classificações taxonômicas padrão. Por
estatisticamente bem suportada. (Entretanto, esse método passou por algum exemplo, para o cladograma mais parcimonioso da Figura 2.18A, uma
escrutínio porque geralmente gera valores particularmente altos de apoio.) possível classificação do hipotético gênero Xid é vista na Figura 2.18B.
Observe que neste exemplo, cada táxon nomeado corresponde a um grupo
monofilético (Figura 2.18A) e que esses grupos são aninhados
sequencialmente de forma que o cladograma original pode ser reconstruído
ANÁLISE DE CLADOGRAMA diretamente a partir desse sistema de classificação. Dois táxons do mesmo
nível (por exemplo, Seções Rubens e Nigropurpurea) são automaticamente
Uma análise cladística típica pode envolver o uso de dados de sequência de grupos irmãos. Cada táxon superior acima
DNA de um ou mais genes mais o uso de
B Gênero Xid (incluindo todas as 5 espécies)

Subgênero Luteoalba (2 espécies)
X amarelo X. alba X. rubens X. nigra X. purpurea X. alba
X. lutea
Subgênero Rubenigropurpurea (3 espécies)
Seção Rubens (1 espécie)
X. rubens
Seção Nigropurpurea (2 espécies)
X. nigra
X. purpurea
OUTGR. C Gênero Xid (incluindo todas as 5 espécies)

Subgênero Luteoalba (2 espécies)
X. alba
A X. lutea
Subgênero Rubens (1 espécie)
X. rubens
baseado em tronco
Subgênero Nigropurpurea (2 espécies)
baseado em apomorfia
X. nigra
baseado em nós X. purpurea
AB F GHI JK
D† D Xid
C†
E†
.
Q
Luteoalba X.
alba X.
lutea
Rubens
* X. rubens
OUTGR. .
P
Nigropurpurea X.
nigra X.
purpurea
E
Figura 2.18 A. Cladograma da Fig. 2.7E. B. Esquema de classificação recuada. C. Esquema de classificação anotado. D. Esquema de classificação recuado, mas sem
classificação. E. Cladograma ilustrando a classificação baseada em nó, baseada em apomorfia e baseada em haste. †Taxon extinto.
*Mudança evolutiva importante, usada como base para um grupo baseado em apomorfia.
(por exemplo, Subgênero Luteoalba) também incluiria táxons inferiores criados os nomes, menos os níveis, ainda manteriam sua relação hierárquica e
automaticamente (por exemplo, espécies Xid alba e Xid lutea neste caso). evolucionária (por exemplo, como na Figura 2.18D).
Esse tipo mais comum de classificação filogenética às vezes é denominado
Um meio alternativo, e muitas vezes mais prático, de derivar um esquema baseado em nó, porque reconhece um nó (ancestral comum) do cladograma
de classificação de um cladograma é por anotação. e todos os descendentes desse ancestral comum como base para o
A anotação é a listagem sequencial de linhagens derivadas da base ao ápice agrupamento (Figura 2.18E).
do cladograma, cada linhagem derivada recebendo a mesma classificação Em alguns casos, pode ser valioso reconhecer um grupo que é baseado em
hierárquica. A sequência de listagem de táxons pode ser usada para reconstruir tronco, ou seja, aquele que inclui a região de tronco (internó) logo acima de um
suas relações evolutivas. Por exemplo, uma classificação anotada dos táxons ancestral comum mais todos os descendentes desse tronco (Figura 2.18E). Um
da Figura 2.18A é vista na Figura 2.18C. Neste caso, todos os táxons nomeados grupo baseado em tronco pode ser útil, por exemplo, na medida em que pode
são monofiléticos, mas os táxons do mesmo nível não são necessariamente incluir um grupo monofilético baseado em nó bem definido e corroborado,
grupos irmãos. além de uma ou mais linhagens fósseis extintas que contêm algumas, mas não
todas, as apomorfias possuídas por o grupo baseado em nó. No entanto, um
A classificação particular em que qualquer grupo monofilético é dado é terceiro tipo geral de classificação filogenética é baseado em apomorfia, no
arbitrária e geralmente é feita para conservar uma classificação tradicional do qual todos os membros de um grupo monofilético que compartilham um
passado. Uma tendência recente na sistemática é eliminar completamente as determinado evento evolutivo único (ilustrado por um * na Figura 2.18E) são
classificações ou, alternativamente, permitir nomes não classificados entre os agrupados.
principais nomes de classificação (consulte o Capítulo 16). Em ambos os casos, o táxon
123 x E EM 123 S W (3) 0 (2) x

0 1
W1 1 1 W1 1 1 1
X100 X100
(1) 0 1
E000 E000
SAÍDA 0 0 0 SAÍDA 0 0 0
A B C D
Figura 2.19 A. Matriz de caracteres × táxons para os táxons W Y. B. Fenograma dos táxons W, X e Y. C. Matriz de caracteres × táxons para os táxons WY
mais OUTGROUP. D. Cladograma mais parcimonioso dos táxons W, X e Y. Observe o padrão de ramificação diferente.
Por último, deve ser mencionado que um grupo monofilético pode história evolutiva do grupo em questão. O Código Internacional de
ser reconhecido com uma definição filogenética. Por exemplo, na Figura Nomenclatura Botânica (Capítulo 16) tem sido usado com muito sucesso
2.18A, o monofilético Xid pode ser definido como o grupo monofilético para atribuir nomes taxonômicos com base no critério de monofilia
menos inclusivo contendo o ancestral comum de X. lutea e X. nigra. A (embora persistam alguns problemas que se espera sejam resolvidos
justificativa é que isso apresenta um meio mais explícito e estável de em versões futuras do Código).
classificação de táxons. As classificações filogenéticas resultaram em várias mudanças de nome
No entanto, qualquer definição filogenética é baseada em alguma em alguns grupos, mas estas estão gradualmente começando a se
análise clastica. Se análises cladísticas futuras retratarem uma relação estabilizar, particularmente com estudos moleculares robustos adicionais.
um tanto diferente de táxons, então os grupos filogeneticamente Na prática, atribuir um nome a cada grupo monofilético, classificado ou
definidos podem conter táxons que não foram intencionais, tornando-os não, é pesado, impraticável e desnecessário. Geralmente, apenas os
menos úteis e menos estáveis do que classificações mais padronizadas. grupos monofiléticos que são bem suportados (e idealmente que têm
Conforme mencionado no Capítulo 1, um segundo tipo principal de uma apomorfia bem reconhecida) devem ser formalmente nomeados,
classificação é a fenética, na qual os táxons são agrupados por e todo esforço deve ser feito para manter (ou modificar) sistemas de
similaridade geral. Esse agrupamento fenético pode ser representado classificação anteriores, sempre que possível.
na forma de um diagrama de ramificação conhecido como fenograma.
Por exemplo, para a matriz de dados da Figura 2.19A, o fenograma
resultante é visto na Figura 2.19B. (Observe que nenhum grupo externo EVOLUÇÃO DO PERSONAGEM
está incluído na matriz.) As classificações fenéticas geralmente serão Os cladogramas podem ser usados como um dispositivo analítico para
bem diferentes das filogenéticas porque, em uma análise fenética, os avaliar a mudança evolutiva dentro de um determinado personagem. O
táxons podem ser agrupados por características ancestrais exame do cladograma com referência à distribuição dos estados desse
compartilhadas (conhecidas como simplesiomorfias), bem como por personagem revela uma ou mais explicações otimizadas (mais
estados de caracteres derivados compartilhados (sinapomorfias). Por parcimoniosas) para a evolução desse personagem.
exemplo, a matriz de dados da Figura 2.19C (idêntica à de 2.16A, Tal análise pode ser usada para verificar a codificação original dos
exceto pela adição de um grupo externo) produz o cladograma mais caracteres. Por exemplo, análises cladísticas de angiospermas
parcimonioso da Figura 2.19D, que tem um padrão de ramificação (baseadas em numerosos caracteres) verificam que os espinhos dos
diferente do fenograma da Figura 2.19B. Observe que no cladograma, cactos e os dos eufórbios evoluíram independentemente um do outro.
os táxons W e X são agrupados como táxons irmãos porque Se esses recursos tivessem sido codificados como o mesmo estado de
compartilham o estado derivado do caráter 1, que é uma sinapomorfia a presença/ausência da espinha do personagem, a evolução
para W e X. Em contraste, o fenograma da Figura 2.19B agrupa os convergente seria evidente no cladograma, indicando uma avaliação
táxons X e Y por serem mais semelhantes, tendo em comum o estado inicialmente falha da homologia.
0 dos caracteres 2 e 3; no entanto, estes são estados ancestrais Além disso, alguns caracteres podem ter sido omitidos da matriz
compartilhados (morfias simplesio) e não podem ser usados para original de caracteres x táxons devido a dados incompletos ou incerteza
reconhecer grupos monofiléticos. Como muitos sistemas de classificação com relação à homologia, polaridade ou intergradação de estados de
anteriores foram baseados na similaridade fenética geral, deve-se tomar caracteres. No entanto, a sequência de mudanças evolutivas desses
muito cuidado ao avaliar a relação. Os táxons que são mais semelhantes caracteres pode ser verificada pela superposição dos estados dos
entre si podem não ser, de fato, parentes particularmente próximos no caracteres não incluídos nos táxons terminais do cladograma. Se for
sentido filogenético (isto é, pela recência de ancestralidade comum). assumido que o cladograma está correto, então a explicação mais
parcimoniosa para a distribuição de estados de caracteres pode ser
Em resumo, a classificação filogenética dos táxons tem a enorme obtida por otimização. Por exemplo, a Figura 2.20 ilustra o mais
vantagem de se basear e refletir a
8 8 9 8 16 16 24 entre essas populações, permitindo que divergissem

T VU WX E COM
independentemente (Figura 2.21B).
8 9 16 24 A determinação da vicariação versus dispersão como uma
explicação para a mudança biogeográfica nem sempre pode ser
feita e requer conhecimento adicional da história geológica. Por
exemplo, a Figura 2.21C ilustra um cladograma de táxons endêmicos
8 16
do arquipélago havaiano, no qual as faixas (por ilha) são
sobrepostas. Uma otimização simples mostra as mudanças nas
faixas geográficas que seriam necessárias para explicar os dados.
Nesse caso, uma mudança da ilha de Kauai para Maui e outra de
Maui para a ilha do Havaí constituem a explicação mais simples
Figura 2.20 Análise de dados de caracteres que não foram incluídos em
necessária para explicar a distribuição atual dos táxons. Como os
uma análise cladística original. Cladograma no qual os dados cromossômicos
dados geológicos sugerem firmemente que as ilhas havaianas
são sobrepostos em nomes de táxons. Observe a otimização da mudança
surgiram da atividade vulcânica sequencial de pontos quentes e
evolutiva neste recurso.
que as ilhas principais nunca foram conectadas, a vicariância como
explicação é descartada, deixando a dispersão como o mecanismo
para a mudança biogeográfica. O exemplo hipotético da Figura
cladograma parcimonioso para táxons T Z, no qual o número de 2.21D mostra outro cladograma no qual ambas as distribuições
cromossomos do caractere não foi originalmente incluído. Uma biogeográficas são superpostas. Uma explicação provável para a
superposição de números de cromossomos haploides conhecidos mudança nas distribuições biogeográficas neste exemplo é a divisão
pode ser usada para hipotetizar o padrão evolucionário mais dos três continentes de um Gondwana ancestral (Figura 2.21D).
parcimonioso (ou ótimo) (Figura 2.20). Embora a dispersão através dos oceanos não possa ser descartada,
a vicariância pode ser mais provável porque as mudanças na
BIOGEOGRAFIA E ECOLOGIA distribuição correspondem a uma hipótese de deriva continental.
Uma análise filogenética pode ser usada para avaliar as mudanças (Observe que os grupos delimitados continentalmente não precisam
passadas na distribuição biogeográfica e no habitat ecológico. ser monofiléticos.)
Ambos os dados de distribuição e habitat são considerados extrínsecos Um exemplo de rastreamento de dados ecológicos extrínsecos
na natureza, ou seja, não determinado pela composição genética é visto na Figura 2.21E, na qual os tipos de habitat são sobrepostos
(genoma) de um táxon e, portanto, não sujeito à evolução biológica. aos táxons de uma análise cladística. Observe neste exemplo a
Assim, dados sobre distribuição e habitat não podem ser incluídos mudança de um habitat terrestre para um aquático. Análises como
na matriz de dados de uma análise cladística. (Observe que os essa podem fornecer informações sobre o significado adaptativo
dados ecológicos no sentido simples do habitat que um táxon das mudanças evolutivas na anatomia, morfologia ou fisiologia em
ocupa, como deserto ou pântano salgado, são extrínsecos. No relação aos diferentes requisitos de habitat.
entanto, a propensão ou capacidade de sobreviver em um habitat
específico, por exemplo, adaptações fisiológicas ou morfológicas Ontogenia e Heterocronia
que permitem sobrevivência no deserto, são intrínsecos e podem A filogenia e a evolução do caráter são normalmente estudadas
ser usados diretamente como caracteres em uma análise). apenas com relação às características maduras de indivíduos adultos.
parcimônia (ver discussão posterior). No entanto, uma estrutura madura, seja órgão, tecido ou célula, é
o produto final da ontogenia, a sequência de desenvolvimento sob
o controle de vários genes. A ontogenia pode ser visualizada de
A análise de dados biogeográficos pode fornecer informações duas maneiras. Primeiro, um estudo do padrão mental desenvolvido
sobre a direção da mudança na distribuição biogeográfica. Uma pode revelar uma série de estágios ou entidades estruturais
mudança de uma distribuição para outra pode ocorrer por qualquer distintas, uma se transformando na seguinte até que o ponto final
um dos dois meios: dispersão ou vicariância. A dispersão é o (a estrutura adulta madura) seja obtido. Esses estágios discretos
movimento de um organismo ou propágulo de uma região para são identificados e nomeados e a transformação em sequência
outra, como o transporte de uma semente ou fruto (pelo vento, água ontogenética, de um estágio para o próximo, é comparada em
ou pássaro) de um continente para uma ilha (Figura 2.21A). diferentes táxons (Figura 2.22A). Em segundo lugar, algumas
Vicariância, em contraste, é a divisão de uma população ancestral características da mudança de desenvolvimento de uma estrutura
em duas (ou mais) populações, por exemplo, pela deriva continental podem ser medidas quantitativamente em função do tempo real.
ou a formação de um novo canal ou cadeia de montanhas, Esse gráfico da morfologia em função do tempo é chamado de
resultando em uma barreira entre as populações divididas; esta barreira impede o fluxo
trajetória gênico
ontogenética (Figura 2.22B). Trajetórias ontogenéticas podem ser comp
x
E
E E" x X”
A B
Kauai Maui Havaí Kauai
k KMMMMMMHKKKKKKKK
MH
km Maui
Kauai
C Havaí
América do Sul África Austrália aquático terrestre
D FE GH EU J k D FE GH EU
JK
mudança
do habitat
eventos vicariantes terrestre para o aquático
explicados pela
deriva continental
D E
Figura 2.21 Análise cladística de dados biogeográficos. A. Hipótese de dispersão, em que um propágulo da espécie Y pousa em outra ilha. A
população isolada subsequentemente diverge em Y”. B. Hipótese de vicariância, na qual a população ancestral X é dividida em duas populações
por uma serra. As duas populações, agora isoladas, podem posteriormente divergir, tornando-se uma X”. C. Cladograma em que as distribuições
geográficas são superpostas sobre linhagens, ilustrando a dispersão no arquipélago havaiano. A explicação otimizada é a dispersão de táxons
ancestrais de Kauai para Maui e depois de Maui para o Havaí. D. Cladograma em que as distribuições geográficas são sobrepostas no topo das
linhagens, ilustrando a vicariância. A deriva continental explica a distribuição atual dos táxons D –K. E. Sobreposição de dados de habitat
ecológico, ilustrando o uso de cladograma para deduzir a história da mudança ecológica.
entre táxons diferentes. Observe, por exemplo, na Figura 2.22B que o A mudança evolutiva pode resultar na modificação de estruturas
táxon Z e os táxons W e Y têm as mesmas estruturas adultas, mas diferem maduras afetando os primeiros estágios de desenvolvimento.
em trajetórias ontogenéticas. Por exemplo, se a ontogenia da estrutura S3 ocorre em dois estágios
Os dados ontogenéticos podem ser usados em uma análise cladística distintos (s1 ÿ s2 ) e (s2 ÿ S3 ), então uma única alteração da via
como qualquer outro personagem. Assim, duas ou mais sequências regulatória que controla a primeira sequência de desenvolvimento
ontogenéticas distintas (Figura 2.22A) ou trajetórias ontogenéticas (Figura (representada por * na Figura 2.22 E) pode causar uma mudança na
2.22B) podem ser definidas como estados de caráter separados de um estrutura final e no estágio intermediário (por exemplo, para s1 ÿ s4 ÿ
caráter desenvolvimental. A polaridade dos estados de caráter S5 ; Figura 2.22E). Assim, a evolução estrutural pode ocorrer por
ontogenético pode ser avaliada por comparação de grupo externo, como modificação em qualquer estágio de desenvolvimento, e as estruturas
pode ser feito para qualquer outro caráter. ancestrais maduras não precisam ser preservadas como estágios de
A evolução muitas vezes pode ser manifestada por uma mudança na desenvolvimento juvenis existentes.
ontogenia. Uma mudança evolutiva na taxa ou tempo de desenvolvimento
é conhecida como heterocronia. A heterocronia aparentemente tem sido UMA PERSPECTIVA DA FILOGENÉTICA
um mecanismo evolutivo importante em muitos grupos, nos quais a SISTEMÁTICA
alteração evolutiva relativamente simples de um gene regulador resulta O pesquisador cuidadoso, ao construir cladogramas ou ler criticamente
em mudanças muitas vezes profundas na morfologia de um descendente. análises cladísticas na literatura, deve estar ciente de várias armadilhas
A heterocronia pode ser avaliada realizando uma análise cladística e potenciais em estudos filogenéticos.
determinando a partir dela a condição ancestral versus a condição A falta de consideração de qualquer um dos seguintes torna o estudo
derivada de uma sequência ou trajetória ontogenética. As duas principais questionável na melhor das hipóteses e inútil na pior das hipóteses. Os
categorias de heterocronia são peramorfose e pedomorfose. A táxons unitários (OTUs) e o grupo como um todo são monofiléticos? Se
peramorfose é um tipo derivado de heterocronia em que a ontogenia não forem apresentadas evidências de monofilia, o estudo pode ser falho
passa e vai além dos estágios ou trajetória da condição ancestral. A desde o início. Quais são as fontes dos dados? A validade de um estudo
peramorfose pode resultar na adição de um novo estágio ou uma filogenético é baseada na abrangência e precisão dos dados descritivos
trajetória ontogenética que continua além da trajetória ancestral. Por originais. Quais personagens são selecionados e como são definidos? É
exemplo, na Figura 2.22C, a sequência ontogenética derivada dos táxons importante questionar a base para a seleção desses personagens e não
A e D (s1 ÿ s2 ÿ S3 ) é o resultado da peramorfose por meio da adição
terminal do estágio S3 à sequência ancestral (s1 ÿ S2 ). (Observe que s outros. Os estados de caráter são avaliados quanto à discrição? É
representa um estágio de desenvolvimento juvenil; S é uma característica homologia avaliada? Foi feito um esforço para determinar se caracteres
adulta madura.) Assim, a condição adulta (S2 ) na ontogenia ancestral e estados de caráter semelhantes presumivelmente têm uma origem
é homóloga a uma condição juvenil (s2 ) na ontogenia derivada dos evolutiva comum? Ou a similaridade observada é mais de terminologia
táxons A e D. Este princípio é denominado adição terminal ou tradicional e imprecisa e possivelmente homoplásica? Algum caractere
recapitulação haeckeliana e é frequentemente resumido pela expressão foi ponderado?
ontogenia recapitula a filogenia. Em caso afirmativo, qual é a lógica por trás disso? Como as polaridades
são determinadas? A evidência para seleção e colocação relativa de
grupos externos deve ser minuciosamente investigada. Finalmente, o
cladograma resultante é analisado em termos de agrupamentos
A pedomorfose é um tipo de heterocronia em que o estágio maduro monofiléticos, mudanças de estado de caráter, avaliação de genes de
ou adulto da sequência ontogenética derivada se assemelha a um conversão e reversões, teste de homologia e possível reavaliação de
estágio ontogenético juvenil da condição ancestral. (A neotonia é um caracteres e estados de caráter? O estudo filogenético completo analisa
tipo de pedomorfose causada por uma diminuição na taxa de criticamente cada etapa da construção do cladograma, considera todas
desenvolvimento de uma estrutura.) Por exemplo, na Figura 2.22D, a as alternativas e avalia e reavalia a importância da análise filogenética
sequência ontogenética derivada do táxon Z (s1 ÿ S2 ) é o resultado da em termos de pesquisas futuras que possam esclarecer nossa
pedomorfose pela perda terminal do estágio S3 na sequência ancestral compreensão das relações evolutivas das plantas. Embora a determinação
(s1 ÿ s2 ÿ S3 ). Assim, a condição adulta (S2 ) na ontogenia derivada do da filogenia usando a metodologia da sistemática filogenética possa ser
táxon Z é homóloga a uma condição juvenil (s2 ) na ontogenia ancestral. problemática, ela tem a vantagem significativa de ser repetível e explícita.
Em uma análise cladística, a pedomorfose é retratada como a reversão Cada etapa da análise pode ser duplicada, avaliada e criticada em
de um estado de caráter e só pode ser detectada por meio da utilização investigações subsequentes.
de outros caracteres na análise.
2
1 2 S Taxa W & Y
Táxon T: s S
Táxon Z
1
1 2
S
Táxon U: s segundos S3 MORFOLOGIA
Táxon X
1 2 3
Táxon V: seg segundos segundos S4
A B juvenil adulto
TEMPO
1 2 1 2 1 2 31 2 3
B (s S) C (s S) A (s segundos
S) D (s segundos
S)
2 3
S S (estágios maduros)
2
1 (s S)
OUTGR.
C
2 3 1 2 3 2 2 3
x 1 (s s S) e (s) s S) COM 1 (s S)W 1 (s s S)
3 2
S
S (estágios maduros)
2 3
1 (s s S)
OUTGR.
2 3 1 2 31 4 5 4 5
B 1 (s s S) C (s s S) A (s * segundos
S) D 1 (s * segundos
S)
3
S S 5 (estágios maduros)
2 3
1 (s segundos
S)
OUTGR.
E
Figura 2.22 A. Representação de uma sequência ontogenética, uma mudança de um estágio discreto para outro em vários táxons. B. Trajetórias ontogenéticas
de vários táxons. Observe os estágios juvenil e adulto. C–E. Cladogramas, com dados ontogenéticos (entre parênteses ao lado dos táxons) e mudanças de
estado de caracteres de estruturas maduras (ao longo dos entrenós da linhagem). Observe que s representa um estágio de desenvolvimento juvenil; S é uma
característica madura e adulta. Veja o texto para maiores explicações.
VISÃO GERAL, SELEÇÃO DE TÁXON E ANÁLISE DE CARACTERES

1. Defina filogenia e dê o nome do diagrama de ramificação que representa a filogenia.
2. O que é sistemática filogenética e quais são seus objetivos?
3. Como são chamadas as linhas de um cladograma e o que elas representam?
4. O que representa uma divisão, de uma linhagem para duas?
5. Nomeie o termo para um recurso preexistente e um novo recurso.
6. Qual é a diferença entre uma autapomorfia e uma sinapomorfia?
7. Que nomes são dados tanto ao grupo como um todo quanto aos táxons componentes individuais em uma análise cladística?
8. Quais cuidados devem ser tomados na seleção de táxons?
9. Quais critérios são usados na seleção e definição de personagens e estados de personagens?
10. Por que e como os personagens são avaliados quanto à discrição do estado do personagem?
11. Como os caracteres podem ser correlacionados e o que deve ser feito em uma análise cladística se forem?
12. O que é homologia e como pode ser avaliada?
13. O que é homoplasia?
14. Cite e defina os dois tipos de homoplasia e dê um exemplo de cada.
15. O que é uma série de transformação ou morfoclina?
16. Cite, defina e discuta a justificativa para os dois tipos básicos de séries de transformações.
17. O que é ponderação de personagem? Escalar? Por que isso é feito?
18. O que é polaridade?
19. O que é uma matriz de passos de caracteres? Uma matriz de caracteres x táxons?
CONSTRUÇÃO DO CLADOGRAMA
20. O que se entende por atualidade de ancestralidade comum?

21. O que é um grupo monofilético?
22. Qual é a justificativa para usar sinapomorfias no reconhecimento de grupos monofiléticos?
23. O que são grupos irmãos?
24. O que é um grupo parafilético?
25. Cite um grupo taxonômico tradicional de plantas que é parafilético (consulte os Capítulos 3 6).
26. Qual é o princípio da parcimônia e qual é a lógica desse princípio?
27. A partir do conjunto de dados da Figura 2.7, construa cinco árvores diferentes daquela da Figura 2.7E, desenhe todas as mudanças de estado dos caracteres e
calcule o comprimento total dessas árvores.
28. O que é uma árvore desenraizada e o que ela não pode representar?
29. O que é uma politomia e como podem surgir politomias em análises cladísticas?
30. O que é reticulação? Como pode ser detectado?
31. Por que as OTUs de um estudo precisam ser verificadas quanto à monofilia?
32. Por que todo o grupo de estudo (ingroup) precisa ser verificado para monofiletismo?
33. O que é comparação de grupo externo e qual é a justificativa para usá-la para determinar a polaridade do estado do personagem?
34. Por que os termos ancestral/plesiomórfico e derivado/apomórfico não devem ser aplicados aos táxons?
35. O que é uma árvore de consenso?
36. O que é atração de ramos longos e por que é um problema na análise filogenética?
37. Descreva resumidamente os métodos de máxima verossimilhança e análise bayesiana.
38. O que é um índice de consistência e o que ele mede?
39. O que são bootstrapping e o índice de decaimento e o que eles avaliam?
ANÁLISE DE CLADOGRAMA
40. Descreva duas maneiras pelas quais um sistema de classificação pode ser derivado de uma análise cladística.
41. Quais são as diferenças entre um sistema de classificação baseado em nó, baseado em apomorfia e baseado em haste?
42. Dê um exemplo de como uma análise cladística pode ser usada para avaliar (a) a evolução do caráter; (b) mudança no hábito ecológico
tat; (c) história biogeográfica.
43. Cite as duas principais explicações para mudanças na distribuição e indique como elas diferem.
44. O que é ontogenia e como a ontogenia pode ser medida?
45. Defina heterocronia, peramorfose, pedomorfose e neotonia.
46. Revise os cuidados a serem tomados em uma análise cladística.
47. Para os seguintes conjuntos de dados: (a) desenhe os três cladogramas possíveis (ramificação dicotomizada); (b) para cada um dos três cladogramas,
indique (com setas e caracteres e estados correspondentes) as mudanças mínimas de estado de caracteres necessárias para explicar os dados; (c)
indique qual das três árvores seria aceita por um cladista como a melhor estimativa da filogenia e por quê.
12345 12345
A111 1 1 A0110 1
B10000 B00100
C00111 C10111
1 OUTGROUP 0 0 0 0 0 2 OUTGROUP 0 0 0 0 0
48. Para cada um dos seguintes conjuntos de dados: (a) desenhe o cladograma mais parcimonioso; (b) indicar todas as mudanças de estado do personagem;
(c) circule todos os grupos monofiléticos; (d) derivar um esquema de classificação hipotético. Assuma uma série de transformação ordenada em que
ocorrem mais de dois estados de caractere por caractere.
1 2 34 5 6
Flor Tubo Perianto Número Forma Exina
GÉNEROS: simetria de estivação do estame de de
aahh bilateral perianto valvate 6 valvate antera pólen
Batahr bilateral presente 6 valvate 6 oblonga homogênea
Tentando radial presente imbricado 6 oblonga homogênea
Phlebus radial presente imbricado 6 oblonga homogênea tectato
Tribo radial ausente imbricado 3 oblonga tectato
OUTGROUP radial presente ausente franjada oblongahomogêneo
1
1 2 3 4 5 6
Carpelo Escultura Tipo Staminode +/
ESPÉCIE: número 2 de pólen ÿ Revestimento
C. cordatus Rizoma tipo caule2 psilatos perianto ÿ
das folhas tomentoso

C. ellipticus C. milho 5 psilatos girar ÿ
glabro
lanecolatus C. rizoma espinhosos girar ÿ
glabro
ovatus C. rizoma psilatos girar + glabro
rhomboideus rizoma psilatos salverform + glabro
OUTGRUPO rizoma 555 espinhosos salverform girar ÿ
glabro glabro
2
2 3 4 5 6 7
1 Glu-Ph. Abertura Posição Número Forma
GÉNEROS: aloenzima do pólen no. 7 Deiscência de Merosidade
do ovário
Queesus B + CB 87 de antera inferior folha
Isso deu a ele + CB + 83 latrorse ovada
inferior
Atirar CB + latrorse ovada
inferior
Tumblus CA + poricida lanceolada
úvulo inferior
BA + poricida lanceolada
Vértice BA latrorse superior lanceolada
OUTGROUP 3311 latrorse latrorsesuperior cromossômico 28 14 14 14 7 7 7do cálice 5 4 5 5 5 4 5
lanceolada
3
EXERCÍCIOS
1. Aplicações de filogenia computacional.

Se houver computadores disponíveis, você pode querer explorar um dos aplicativos de software de filogenia comumente usados, como MacClade
(Maddison e Maddison, 2000; veja outros citados a seguir). Esses programas permitem que o usuário insira dados, incluindo nomes de táxons e
seus caracteres e estados de caracteres, e permitem que as relações filogenéticas de táxons e mudanças específicas de estado de caracteres
sejam visualizadas.
Com a ajuda de seu instrutor, insira um arquivo de dados usando o MacClade ou algum outro aplicativo de filogenia para um determinado taxo
grupo nômico. Você pode usar a matriz de dados abaixo para as famílias dos Zingiberales.
Examine a árvore ideal (mais parcimoniosa). Ative a função que exibe caracteres e visualize vários, observando a distribuição de seus estados.
Você também pode trocar ramos no cladograma, explorando hipóteses evolutivas alternativas e observando a mudança no comprimento da
árvore.
Se o tempo permitir, escolha um voluntário para redesenhar o cladograma de MacClade no quadro-negro. Liste cada apomorfia ilustrada no
MacClade colocando o estado do caractere derivado (apomorfia) ao lado de uma marca de hachura no cladograma. Circule e nomeie
provisoriamente todos os grupos monofiléticos.
Revise em classe os seguintes termos: cladograma, linhagem/clado, ancestral comum, divergência/diversificação de linhagem,
apomorfia, sinapomorfia, autapomorfia, monofilética, parafilética.
Exemplo de conjunto de dados das famílias de Zingiberales.
FOLHA SEMENTE POLYARC MED INTERNO. SÍLICA

ARRANJO DA RAIZ DE ARIL CRISTAIS DE RÁFIDES DE ESTAMEN
Cannaceae dístico ++ + ÿ
+
Costaceae dístico ++ + ÿ
+
Heliconiaceae dístico ++ + + ÿ
Lowiaceae dístico +ÿ ÿ + ÿ
Marantaceae dístico ++ + ÿ
+
Musaceae espiral ÿÿ ÿ dístico ++ ÿ + ÿ
Strelitziaceae + ÿ
Zingiberaceae dístico ++ + ÿ
ESTAMENO ESTAMINÓDIO FORA. TEPALS ANTERA

NÚMERO PETALOIDE PERISPERMA FUNDIDO TIPO
Cannaceae 1 ++ ÿ monotecal
Costaceae 1 ++ + bitecal
Heliconiaceae 5 ÿÿ ÿ bitecal
Lowiaceae 5 ÿÿ ÿ bitecal
Marantaceae 1 ++ ÿ monotecal
Musaceae 5 ÿÿ ÿ bitecal
Strelitziaceae 5 ÿÿ ÿ bitecal
Zingiberaceae 1 ++ + bitecal
2. Árvores da Web.
Se você tiver disponível um computador com uma conexão à Internet via navegador da Web, acesse The Tree of Life (http:// tolweb.org), TreeBASE
(http:// www.treebase.org), Angiosperm Phylogeny Website (http:// www.mobot.org/ MOBOT/ research/ Apweb) ou uma página da Web semelhante.
Essas páginas da Web contêm informações atualizadas sobre as relações de grupos de organismos e plantas, respectivamente. Navegue pelas
árvores ilustradas nos sites e observe a fonte dos dados. Examine as apomorfias indicadas nos nós dessas árvores.
Brooks, DR, e McLennan, DA 1991. Filogenia, Ecologia e Comportamento: Um Programa de Pesquisa em Biologia Comparada. Univ. Chicago
Imprensa, Chicago.
Felsenstein, J. 2003. Inferindo Filogenias. Sinauer Associados. Sunderland, Massachusetts.
Gould, SJ 1977. Ontogenia e Filogenia. Belknap Press da Universidade de Harvard, Cambridge, Massachusetts.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press, Urbana.
Hillis, DM, C. Moritz e B. Mable (eds.). 1996. Sistemática Molecular. Segunda edição. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
Huelsenbeck, JP e JP Bollback. 2001. Estimativa bayesiana empírica e hierárquica de estados ancestrais. Syst Biol 50: 351 366.
Kitching, IJ 1998. Cladística: A Teoria e Prática da Análise de Parcimônia, 2ª ed. Oxford University Press, Oxford.
Li, W. 1997. Evolução Molecular. Sinauer Associados. Sunderland, Massachusetts.
Maddison, WP e DR Maddison. 2000. MacClade 4: Análise de Filogenia e Evolução de Caráter. Sinauer Associates, Sunderland,
Massachusetts.
Nei, M. e S. Kumar. 2000. Evolução Molecular e Filogenética. Oxford University Press, Nova York.
Page, RD e EC Holmes. 1998. Evolução Molecular: Uma Abordagem Filogenética. Blackwell Science, Oxford.
Semple, C., e MA Steel. 2003. Filogenética. Oxford University Press, Oxford.
Wiley, EO, D. Siegel- Causey, DR Brooks e VA Funk. 1991. The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures. Univ.
Kansas Museum Nat. História Sp. Publ. não. 19.
PROGRAMAS DE COMPUTAÇÃO CLADISTIC
Felsenstein, J. 1993. PHYLIP (Pacote de Inferência de Filogenia) versão 3.5c. Distribuído pelo autor. Departamento de Genética, Universidade de Washington, Seattle.
[SO Mac e Windows]
Goloboff, P. 1993. Nona. Software e documentação do autor, Tucœman, Argentina. [SO Windows]
Huelsenbeck, JP e F. Ronquist. 2001. MR-BAYES: Inferência bayesiana de filogenia. Bioinformática 17: 754 755. Versão 3.
http:// morphbank.ebc.uu.se/ mrbayes3 [Mac, Unix e Windows OS]
Maddison, WP e DR Maddison. 2000. MacClade 4: Análise de filogenia e evolução de caráter. Sinauer, Sunderland, Massachusetts.
[Mac OS; SO Windows compatível com um emulador]
Nixon, KC 1999. WinClada. Software e documentação do autor. Cornell University, Ithaca, Nova York. [SO Windows]
Swofford, DL 2003. PAUP*. Análise filogenética usando parcimônia (*e outros métodos). Versão 4. Sinauer Associates, Sunderland,
Massachusetts. [Mac, Unix/VMS, DOS e sistema operacional Windows]
II
EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE
DE PLANTAS

3
Evolução e Diversidade de
Plantas Verdes e Terrestres
AS PLANTAS VERDES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .51 Musgos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
AS PLANTAS DA TERRA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54 Polisporangiófitos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
DIVERSIDADE DE PLANTAS TERRESTRES NÃO VASCULARES. . . . . . .59

PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Hepáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Hornworts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . 67
AS PLANTAS VERDES as células, agindo como uma espécie de exoesqueleto celular. A

evolução de uma parede celular celulósica foi um preâmbulo para
As plantas verdes, ou Chlorobionta, são um grupo monofilético de a evolução posterior de tipos mais complexos de crescimento,
organismos eucarióticos que inclui o que tem sido tradicionalmente particularmente de sistemas de brotos autossustentáveis. Não está
chamado de algas verdes mais as plantas terrestres ou embriões claro se uma parede celular celulósica constitui uma apomorfia
fitos (Figura 3.1). Como todos os eucariotos, os Chlorobionta apenas para a Chlorobionta, pois pode ter evoluído muito antes,
possuem células com organelas membranosas, incluindo um núcleo constituindo uma apomorfia para a Chlorobionta mais um ou mais
(contendo cromossomos compostos de cadeias lineares de DNA outros grupos; em todo caso, seu significado adaptativo parece claro.
ligadas a proteínas, que são classificadas durante a divisão celular Talvez a apomorfia primária para a Chlorobionta seja um tipo
por mitose), microtúbulos, mitocôndrias, um retículo endoplasmático, especializado de cloroplasto (Figura 3.2). Conforme discutido no
vesículas e corpos de Golgi. Embora as inter-relações da planta Capítulo 1, os cloroplastos são uma das principais características
não terrestre Chlorobionta não sejam abordadas em detalhes aqui, definidoras de plantas tradicionalmente definidas; seu significado
é importante perceber que algumas das inovações evolutivas, ou adaptativo como organelas funcionando na fotossíntese, a
apomorfias, que normalmente associamos às plantas terrestres, conversão de energia luminosa em energia química, é
na verdade surgiram antes que as plantas colonizassem a terra. inquestionável. Os cloroplastos na Chlorobionta, as plantas verdes,
diferem da maioria dos outros organismos, como as algas vermelhas
Várias apomorfias unem a Chlorobionta (Figura 3.1). e marrons, em (1) conter clorofila b além da clorofila a, a primeira
Uma possível novidade para este grupo é uma parede celular das quais atua como um pigmento acessório na luz capturar; (2)
celulósica (Figura 3.2A). A celulose, como o amido, é um tendo tilacoides, as membranas contendo clorofila que são
polissacarídeo, mas no qual as unidades de açúcar da glicose empilhadas em grana, que são agregações semelhantes a
estão ligadas na posição beta-1,4 (=ÿ-1,4-glucopiranósido). Essa panquecas (ver Figura 3.2B); e (3) fabricar como produto de
ligeira mudança na posição da ligação química resulta em uma moléculaarmazenamento
muito diferente. o amido verdadeiro, um polímero de unidades
A celulose é secretada fora da membrana plasmática como de açúcares de glicose (= polissacarídeo) no qual as moléculas
unidades microscópicas semelhantes a fibras chamadas de glicose estão quimicamente ligadas na posição alfa-1,4 (lado
microfibrilas que são entrelaçadas em unidades fibrilares maiores, ÿ-1,4-glucopirano). Assim, todas as plantas verdes, desde algas
formando uma malha de suporte. A função da celulose é conferir rigidez verdes filamentosas em um lago ou poça de maré até sequóias gigantes ou eucalip
51
52 CAPÍTULO 3 evolução e diversidade de plantas verdes e terrestres
Chlorobionta = Plantas Verdes

Clorófitas estreptófitos
"Green Algas" (um grupo parafilético)
Carófitas
Pleurastrophytes Charales
Chlamydomonas)
Chlorophyceae
Chlorophytes
exemplo,
Volvox,
(por (carvalho,
Ulvófitas
Ulva) coleoqueta
plantas terrestres
Zygnematales
Spirogyra)
exemplo,
(por
"Micromonadophytes"
Ulvophyceae
= Embriófitos
arquegônio
anterídio
parênquima
cutícula
esporófito/embrião (alternância de gerações)
plasmodesmata
oogamia
verdadeiro composto de
armazenamento de amido
tilacoides empilhados em grana clorofila b (a clorofila a é ancestral)
} Recursos exclusivos de cloroplasto de planta verde
celulose na parede celular (pode ter evoluído anteriormente e, portanto, não é uma sinapomorfia para Chlorobionta sozinha)
Figura 3.1 Cladograma das plantas verdes (Chlorobionta), modificado por Bremer (1985), Mishler e Churchill (1985) e Mishler et al. (1994).
As apomorfias importantes discutidas no texto são listadas ao lado de marcações grossas.
parede grão
celular celulósica tilacóides tilacoide
grão
cloroplastos
de plantas verdes
estroma
A B C
Figura 3.2 A. Elodea, folha inteira vista de frente, mostrando apomorfias da Chlorobionta: uma parede celular celulósica e cloroplastos vegetais verdes. B. Diagrama da estrutura do cloroplasto
de plantas verdes, mostrando tilacoides e grana. C. Micrografia eletrônica de Chlamydomonas reinhardtii, uma alga verde unicelular, mostrando granum de cloroplasto. (Foto cortesia de Rick
Bizzoco.)
Unidade II evolução e diversidade de plantas 53
têm este mesmo tipo de cloroplasto. Dados recentes indicam que os evolução da oogamia, um tipo de reprodução sexual em que um
cloroplastos encontrados nas plantas verdes hoje foram modificados gameta, o ovo, torna-se maior e não flagelado; o outro gameta é, por
daqueles que evoluíram por endossimbiose, a coabitação intracelular padrão, chamado de espermatozoide (Figura 3.4B).
de um procarioto unicelular de vida independente dentro de uma A oogamia é encontrada em todas as plantas terrestres e evoluiu
célula eucariótica (ver Capítulo 1). independentemente em muitos outros grupos, incluindo muitas outras
A Chlorobionta como um todo é classificada como duas algas e nos animais. Duas outras novidades evolucionárias que
grupos: clorofitas, ou Chlorophyceae, e estreptofitas, ou Streptophyceae ocorreram antes da evolução das plantas terrestres foram a retenção
(Figura 3.1). As algas verdes tradicionais são um grupo parafilético do ovo e a retenção do zigoto no corpo parental (Figura 3.1).
(é por isso que o nome é colocado entre aspas) e são definidas como A retenção do ovo e do zigoto foi adaptativa, pelo menos em parte,
a Chlorobionta principalmente aquática, composta por todas as tornando possível a futura dependência nutricional do zigoto sobre a
clorofitas e estreptófitas vegetais não terrestres. As algas verdes planta haploide, levando finalmente ao esporófito (ver discussão
ocorrem em uma enorme variedade de formas morfológicas. Estes posterior).
incluem unicelulares flagelados (Figura 3.3A) com ou sem flagelos, Várias outras apomorfias de e dentro do Chlorobionta incluem
formas talóides (Figura 3.3B), colônias móveis e imóveis (Figura especializações ultraestruturais de flagelos e algumas características
3.3C) e filamentos imóveis (Figura 3.3D). Muitos têm células móveis da bioquímica. Embora tenham sido valiosos para elucidar as relações
flageladas em pelo menos uma fase de sua história de vida. filogenéticas, seu significado adaptativo não é claro e não serão
considerados mais aqui.
As algas verdes habitam as águas doces e marinhas e algumas
vivem no solo (ou mesmo na neve!) ou em outros habitats terrestres Uma apomorfia para os Charophytes, um clado dentro dos
mas húmidos. estreptófitos que inclui o Coleochaete (Figura 3.6A), Charales (Figura
O tipo primitivo de reprodução sexual da planta verde parece ter 3.6BD) e as plantas terrestres (Figura 3.1), são plasmodesmos. Os
sido a produção de gametas flagelados, haploides (n) isomórficos, ou plasmodesmos são essencialmente poros na parede celular primária
seja, que parecem idênticos. (1°) através dos quais as membranas atravessam entre as células,
A fertilização ocorre pela união de dois desses gametas, resultando permitindo a transferência de compostos entre as células (Figura 3.5).
em um zigoto diploide (2n) (Figura 3.4A). O zigoto, que é de vida Os plasmodesmas podem funcionar no transporte mais eficiente ou
livre, então se divide por meiose para formar quatro esporos rápido de solutos, incluindo compostos reguladores e mediadores do
haploides, cada um dos quais pode germinar e se desenvolver em crescimento, como hormônios.
um novo indivíduo haploide, que produz mais gametas, completando Membros dos Charales, como os gêneros Chara e Nitella, são
o que é chamado de vida haplonte (ou haplobiontica). ciclo (Figura talvez os parentes vivos mais próximos das plantas terrestres. Esses
3.4A). organismos aquáticos formam espirais de ramificações laterais (Figura
Dentro da linhagem estreptófita que deu origem às plantas 3.6B) e crescem por meio de uma única célula apical, assemelhando-
terrestres, surgiram algumas inovações que podem ter sido pré- se a algumas plantas terrestres (mas diferindo na falta de parênquima
adaptações para a sobrevivência na terra. O primeiro deles foi o verdadeiro; ver discussão posterior). Os Charales
1 célula de lamento
flagelo
zigoto
cloroplasto
A B A CB D
Figura 3.3 Exemplos de plantas não terrestres Chlorobionta. A. Chlamydomonas reinhardtii, uma forma unicelular. (Foto cortesia de Rick Bizzoco.)
B. Ulva, uma forma talóide. C. Volvox, uma forma colonial. D. Spirogyra, uma forma lamentável. Acima: forma vegetativa, com grandes
cloroplastos espirais. Abaixo: estágio de conjugação reprodutiva, mostrando linhagens de acasalamento + e - e zigotos imóveis.
HAPLÓIDE (n) HAPLÓIDE (n)

Palco Multicelular Palco Multicelular
(Adulto) (Adulto)
mitose mitose
HAPLÔNTICO HAPLÔNTICO
isogamia oogamia
Gameta Gameta Esporos Ovo Esperma
Esporos
(n) (n) (n)
(n) (n) (n)
meiose fertilização meiose fertilização
A Zigoto
B Zigoto
(2n) (2n)
Figura 3.4 Ciclos de vida haplônticos em algumas das plantas verdes. A. Isogamia. B. Oogamia.
possuem gametângios masculinos e femininos especializados, denominados (Figuras 3.1, 3.7). A primeira colonização de plantas em terra durante o
anteras ídios e oogônios (Figura 3.6C,D). As oogônias são distintas por período siluriano, ca. 400 milhões de anos atrás, foi concomitante com a
terem um grupo de células externas arranjadas em espiral (Figura 3.6D); evolução de várias feições importantes.
estes foram encontrados no registro fóssil. Oogônios e anterídios dos Essas novidades evolutivas compartilhadas (Figura 3.7A,B) constituíram
Charales se assemelham aos arquegônios e anterídios das plantas terrestres adaptações importantes que permitiram que plantas verdes anteriormente
(ver discussão posterior) por terem uma camada externa de células aquáticas sobrevivessem e se reproduzissem na ausência de um meio
protetoras, mas acredita-se que não sejam diretamente homólogos por causa aquático circundante.
das diferenças na estrutura. Uma grande inovação das plantas terrestres foi a evolução do embrião e
No entanto, esses gametângios especializados, bem como o crescimento do esporófito (Figura 3.8). O esporófito é uma fase diplóide separada (2n)
das células apicais, podem representar uma transição para o que se vê nas no ciclo de vida de todas as plantas terrestres. A parte haploide
plantas terrestres. correspondente, produtora de gametas, do ciclo de vida é o gametófito. O
ciclo de vida das plantas terrestres, tendo um gametófito haploide e um
esporófito diploide, é um exemplo de ciclo de vida haplodiplonte (também
AS PLANTAS DE TERRA chamado diplobionte), comumente chamado de alternância de gerações
(Figura 3.8). Observe que a alternância de gerações não significa
As plantas terrestres, ou embriófitas (também conhecidas como Embryophyta), necessariamente que as duas fases ocorrem em diferentes pontos no tempo;
são um conjunto monofilético dentro das plantas verdes a qualquer momento, ambas as fases podem ocorrer em uma população.
O esporófito pode ser visto como formado a partir do zigoto pelo atraso
da meiose e produção de esporos. Em vez da meiose, o zigoto passa por
CÉLULA 1 CÉLULA 2
numerosas divisões mitóticas , que resultam no desenvolvimento de uma
entidade separada. O embrião é definido como um esporófito imaturo que
está ligado ou circundado pelo gametófito. Em muitas plantas terrestres,
plasmodesmata como as plantas com sementes, o embrião permanecerá dormente por um
lamela média período de tempo e começará a crescer somente depois que as condições
membrana de plasma
ambientais adequadas forem atendidas. À medida que o embrião cresce
parede celular celulósica
em um esporófito maduro, uma porção do esporófito se diferencia como a
região produtora de esporos. Essa região produtora de esporos do esporófito
Figura 3.5 Diagrama de plasmodesmos na parede celular celulósica, é chamada de esporângio. Um esporângio contém
uma apomorfia de algumas plantas verdes, incluindo as terrestres.
A
oogônio
ovogônia
anterídio
anterídio
B C D
Figura 3.6 A. Coleochaete sp., um parente próximo dos embriófitos. (Foto cortesia de Linda Graham.) B–D. Charales. B, C. Nitela sp.
B. Planta inteira. C. Oogônios e anterídios. D. Chara sp., oogônio e anterídio. Observe a parede espiral da oogônia.
tecido esporogênico, que amadurece em esporócitos, as células geração de esporófitos (via recombinação genética de dois pais)
que sofrem meiose. Cada esporócito produz, por meiose, quatro sobre a qual a seleção natural atua, aumentando assim o potencial
esporos haplóides. O esporângio é envolto por uma parede de mudança evolutiva.
esporângica, que consiste em uma ou mais camadas de células Uma segunda inovação na planta terrestre foi a evolução da
estéreis e não produtoras de esporos. cutina e da cutícula (Figura 3.9). A cutícula é uma camada protetora
Uma vantagem adaptativa de uma geração de esporófitos como que é secretada para o exterior das células da epiderme (Gr. epi,
uma fase separada do ciclo de vida é o grande aumento na produção sobre + derma, pele), a camada mais externa dos órgãos das plantas
de esporos. Na ausência de um esporófito, um único zigoto (resultado terrestres. A epiderme funciona para fornecer proteção mecânica do
da fertilização do óvulo e do esperma) produzirá quatro esporos. A tecido interno e inibir a perda de água. A cutícula é formada por uma
elaboração do zigoto em esporófito e esporângio pode resultar na fina camada homogênea e transparente de cutina, um polímero de
produção de literalmente milhões de esporos, uma vantagem ácidos graxos, e funciona como um selante, evitando a perda
potencialmente tremenda na produção reprodutiva e aumento da excessiva de água. A cutina também impregna as paredes celulósicas
variação genética. externas das células epidérmicas; estes são conhecidos como uma
Outro possível valor adaptativo do esporófito está associado ao parede celular cutinizada. A vantagem adaptativa da cutina e da
seu nível de ploidia diplóide. O fato de um esporófito ter duas cópias cutícula é óbvia: prevenção da dessecação fora do meio aquático
de cada gene pode dar a essa fase diploide uma aptidão aumentada ancestral. De fato, as plantas adaptadas a ambientes muito secos
de duas maneiras: (1) impedindo potencialmente a expressão de geralmente têm uma cutícula particularmente espessa (como na
alelos deletérios recessivos (que, no esporófito, podem ser Figura 3.9) para inibir a perda de água.
protegidos). por alelos dominantes, mas que, no gametófito, estariam Uma terceira apomorfia para as plantas terrestres foi a evolução
sempre expressos); e (2) permitindo o aumento da variabilidade do tecido do parênquima (Figura 3.10). Todas as plantas terrestres
genética no crescem por meio de rápidas divisões celulares no ápice do caule, broto,
Embriófitos - plantas terrestres
Polisporangiófitos
hepáticas Hornworts musgos
Traqueófitas -
†† plantas vasculares
pseudo-elaters
gametófito em esporângio folhas
folhoso (em alguns) gametofíticas
columela em esporófito ramificado com
elaters esporângio múltiplos esporângios
em esporângio
crescimento
intercalar do esporófito
*
corpos oleosos perine na parede do esporo
*
leptóides
*
hidróides
* eixo do
esporófito aéreo
*
estômatos
arquegônio † = extinto
anterídio
cutícula do
parênquima

A
Embriófitos - plantas terrestres
Polisporangiófitos
Chlorophytes
Hornworts
hepáticas musgos
Traqueófitas -
†† plantas vasculares
gametófito folhoso *
(em alguns) perine na parede do
elaters em esporo gametófito folhoso
estômatos
*
corpos oleosos
*
estômatos (em alguns)
(em alguns) de esporângios *
hidróides
* esporófito ramificado,
pseudo-elaters leptóides * com múltiplos esporângios
em esporângio
eixo esporófito aéreo
columela no
esporângio *
estômatos
crescimento
intercalar do esporófito
arquegônio † = extinto
anterídio
parênquima
cutícula
B
Figura 3.7 Dois cladogramas alternativos das plantas terrestres (Embryophyta), com as principais apomorfias indicadas, aquelas com
* variação
entre os dois cladogramas. A. Topologia tradicional, baseada na morfologia (eg, Bremer, 1985; Mishler e Churchill, 1985; Mishler et al., 1994).
B. Estudo molecular recente (por exemplo, Nickrent et al., 2000; Renzaglia et al., 2000).
GAMETÓFITO (n)
mitose
Esporos
(n)
Arquegônio
(n)
Anterídio (n)
} perdidonas
por redução e modificação
Angiospermas
meiose produz e alguns Gnetales
Esporócitos HAPLODIPLÔNTICA
(2n) ("alternância de (Esperma não flagelado em coníferas,
Gnetales e Angiospermas)
Gerações") ovo Esperma
(n) (n)
Esporângio
(2n)
fertilização
ESPORÓFITO (2n)
Zigoto
mitose mitose (2n)

Embrião
(2n)
Figura 3.8 Alternância haplodiplonte de gerações nas plantas terrestres (embriófitas).
e talo ou (na maioria das plantas vasculares) da raiz. Essa região de células divisões celulares contínuas. As células do parênquima funcionam em
em divisão ativa é o meristema apical. O meristema apical das hepáticas, atividades metabólicas como respiração, fotossíntese, transporte lateral,
antóceras e musgos (discutido posteriormente) e dos monilófitos (ver Capítulo armazenamento e regeneração/cicatrização de feridas. As células do
4) possui uma única célula apical (Figura 3.10), a condição ancestral das parênquima podem se diferenciar ainda mais em outros tipos de células
plantas terrestres. Em todas as plantas terrestres , as células derivadas da especializadas. Não está claro se a evolução do crescimento apical e do
região do meristema apical formam uma massa sólida de tecido conhecida parênquima verdadeiro é uma apomorfia apenas para as plantas terrestres,
como parênquima ( Gr . outras células). O tecido parênquima consiste em como mostrado aqui (Figura 3.7). Ambos podem ser interpretados como ocorrendo
células que mais se assemelham às células não especializadas e
indiferenciadas do tecido meristemático em divisão ativa.
única célula apical
Estruturalmente, as células do parênquima são (1) alongadas a isodiamétricas;

(2) possuem apenas uma parede celular primária (1°) (raramente uma parede
secundária); e (3) estão vivendo na maturidade e potencialmente capazes de
parênquima
cutícula parede celular célula epidérmica
Figura 3.10 Ápice caulinar Equisetum , mostrando forma de crescimento

Figura 3.9 A cutícula, uma apomorfia para as plantas terrestres. parenquimatosa, a partir de um meristema apical.
em certas plantas verdes intimamente relacionadas, incluindo o Charales. Outra inovação vegetal terrestre foi a evolução do arquegônio, um
gametângio feminino especializado (Figura 3.11B). O arquegônio consiste
Correlacionado com a evolução do parênquima pode ter sido a em uma camada externa de células estéreis, denominada ventre, que
evolução de uma lamela média em plantas terrestres. A lamela média é envolve imediatamente o ovo e outras que se estendem para fora como
uma camada rica em pécticas que se desenvolve entre as paredes um pescoço tubular .
celulares primárias das células adjacentes (Figura 3.5). Sua função é O arquegônio é perseguido em alguns táxons; em outros, o ovo está
unir células adjacentes, talvez um pré-requisito para a evolução de profundamente enraizado no gametófito parental. O óvulo está localizado
massas sólidas de tecido parênquima. dentro e na base do arquegônio.
Outra inovação evolutiva para as plantas terrestres foi o anterídio Imediatamente acima do ovo está uma segunda célula, chamada de
(Figura 3.11A). O anterídio é um tipo de gametângio especializado do célula do canal ventral, e acima desta e dentro da região do pescoço,
gametófito haploide (n), aquele que contém as células produtoras de pode haver várias células do canal do pescoço. O arquegônio pode ter
esperma. Distingue-se de estruturas similares na Chlorobionta por ser várias funções adaptativas. Pode servir para proteger o ovo em
circundada por uma camada de células estéreis, a parede anteridial. desenvolvimento. Também pode funcionar na fertilização. Antes que
ocorra a fertilização, as células do canal do pescoço e as células do
A evolução da camada circundante de células estéreis da parede, que canal ventral se decompõem e são secretadas pelo poro terminal do
muitas vezes é chamada de camada de revestimento estéril, próprio pescoço; os compostos químicos liberados funcionam como um
provavelmente foi adaptativa na proteção das células espermáticas em atrativo, atuando como um dispositivo de orientação para o esperma nadador.
desenvolvimento contra a dessecação. Em todas as plantas terrestres Os espermatozoides entram no colo do arquegônio e fertilizam o óvulo
sem sementes, os espermatozoides são liberados do anterídio para o ambientepara
externo.
formar um zigoto diplóide (2n). Além de efetuar a fertilização, o
e deve nadar até o ovo em uma fina película de água. Assim, é necessário arquegônio serve como um local para o desenvolvimento do embrião/
um ambiente úmido para que a fertilização seja efetuada no esporófito e o estabelecimento de uma dependência nutricional do
plantas sem sementes, um vestígio de sua ascendência aquática. Os esporófito em relação ao tecido gametofítico.
membros dos Charales também possuem uma estrutura denominada
anterídio, que possui uma camada externa de células estéreis (Figura 3.6C,D). As plantas terrestres compartilham outras apomorfias possíveis: a
No entanto, devido à sua anatomia diferente, o Charales antheridium presença de várias modificações ultraestruturais das células espermáticas,
pode não ser homólogo ao das plantas terrestres e, portanto, pode ter compostos químicos flavonoides e uma proliferação de proteínas de
evoluído de forma independente. choque térmico. Estes não são discutidos aqui.
espermatozóides
parede anteridial (camada "jaqueta" estéril)

pescoço células do canal do pescoço
espermatozóides pescoço
ovo
A B
Figura 3.11 A. Anterídios. B. Achegônia. Ambos são apomorfias de plantas terrestres.

DIVERSIDADE DE NÃO VASCULAR estômatos (discutido posteriormente), pois não possuem células-guarda
PLANTAS DE TERRA reguladoras. Algumas hepáticas, como as antóceras (discutidas a

seguir), têm uma relação simbiótica com as cianobactérias. Na superfície
Durante a evolução inicial das plantas terrestres, três principais superior dos gametófitos de algumas hepáticas talóides, como
linhagens monofiléticas divergiram antes das plantas vasculares Marchantia, existem estruturas especializadas denominadas taças
(Capítulo 4). Essas linhagens podem ser chamadas coletivamente de gemma, que contêm propágulos denominados gemas. Essas
plantas terrestres não vasculares ou briófitas e incluem as hepáticas, estruturas funcionam na reprodução vegetativa (assexuada); quando
antóceros e musgos. As briófitas são um grupo parafilético, definido uma gota de água cai no copo da gemma, as próprias gemas podem
pela ausência de feições derivadas; o nome, colocado entre aspas, não se dispersar a alguma distância, crescendo em um clone genético
é mais reconhecido formalmente. haploide do pai.

As hepáticas folhosas têm gametófitos que consistem em um eixo
Hepáticas, antóceros e musgos diferem dos vasculares de caule com três fileiras de folhas finas. Na maioria dos mostos
as plantas carecem de tecido vascular verdadeiro e têm o tophyte do folhosos, o caule é prostrado e as folhas são modificadas de modo que
jogo como a fase dominante, fotossintética, persistente e de vida livre as duas fileiras superiores de folhas são maiores e a fileira mais baixa
do ciclo de vida; é provável que o gametófito ancestral das plantas (na parte inferior do caule) é reduzida (Figuras 3.12, 3.13K). Outras
terrestres fosse de natureza talóide, semelhante ao dos antófitos e de hepáticas folhosas são mais eretas, com as três fileiras de folhas
muitas hepáticas. O esporófito das hepáticas, antófitos e musgos é semelhantes. As folhas das hepáticas folhosas evoluíram
relativamente pequeno, efêmero, ligado e nutricionalmente dependente independentemente das folhas dos musgos (discutidas posteriormente)
do gametófito (ver discussão posterior). ou das plantas vasculares (Capítulo 4).

Como em todas as linhagens de plantas terrestres divergentes
As relações das hepáticas, antóceras e musgos entre si e com as iniciais, as hepáticas têm anterídios e arquegônios que se desenvolvem
plantas vasculares permanecem obscuras. no gametófito. Em alguns táxons de hepáticas (p. ex., Marchantia), os
Muitos relacionamentos diferentes entre as três linhagens foram gametângios formam-se como parte de estruturas peltadas em forma
propostos, dois dos quais são vistos na Figura 3.7A e B. de pedúnculo: anteras idióforas contendo anterídios e arquegonióforos
Observe, ao considerar diferentes relações filogenéticas, que a posição contendo arquegônios (Figuras 3.12, 3.13). O esperma liberado de um
das apomorfias pode mudar. anterídio do anteridióforo nada em um filme de água até o arquegônio
do arquegonióforo, efetuando a fertilização.
HEPATÓRIAS Após a fertilização, o zigoto se divide mitoticamente e até mesmo

As hepáticas, também tradicionalmente chamadas de Hepaticae, são se diferencia em um embrião diploide (2n), que amadurece no esporófito
um dos grupos monofiléticos descendentes de algumas das primeiras diploide (2n). Este esporófito é relativamente pequeno, não fotossintético
plantas terrestres. Hoje, as hepáticas são componentes relativamente e de vida curta. Consiste quase inteiramente em um esporângio ou
menores da flora vegetal terrestre, crescendo principalmente em áreas cápsula (Figura 3.13G). Em certo estágio, as células internas da
úmidas e sombreadas (embora algumas sejam adaptadas a habitats cápsula se dividem meioticamente, formando esporos haploides (n)
periodicamente secos e quentes). Entre as apomorfias das hepáticas (ver Figura 3.8). Nos mostos de fígado, os esporos são liberados por
estão (1) corpos oleosos distintos e (2) estruturas especializadas uma divisão da cápsula em quatro válvulas. Os esporos podem pousar
chamadas elatérios, células alongadas e não esporogênicas com em um substrato, germinar (sob as condições certas) e se transformar
espessamento espiral da parede, encontradas no interior do esporângio. em um novo gametófito, completando o ciclo de vida.
Elaters são higroscópicos, o que significa que eles mudam de forma e
se movem em resposta a mudanças no teor de umidade. Elaters
funcionam na dispersão de esporos; à medida que o esporângio seca, HORNWORTS
Os antóceros,
os elatérios se contorcem para fora da cápsula, levando consigo os esporos (Figuras ou Anthocerotae, são um grupo monofilético que
3.12, 3.13H).
Existem dois tipos morfológicos básicos de gametófitos de hepáticas: compreende uma segunda linhagem principal de plantas terrestres.
talóides e folhosos (Figuras 3.12, 3.13). As hepáticas talóides consistem Alguns antóceros têm estômatos (também denominados estômatos),
em um talo, uma massa achatada de tecido; esta é provavelmente a células epidérmicas especializadas geralmente encontradas nas folhas,
forma ancestral, baseada em estudos cladísticos. Como nas antóceras mas às vezes nos caules. Os estômatos consistem em duas células
e nos musgos, o gametófito apresenta rizóides, processos filamentosos contendo cloroplastos, as células-guarda, que, por mudanças na
unisseriados que funcionam na ancoragem e na absorção. Poros na pressão de turgor, podem aumentar ou diminuir o tamanho da abertura
superfície superior do talo funcionam na troca gasosa (Figura 3.13I). entre elas, o estoma (Figura 3.14). Cada célula-guarda tem um ou mais
Esses poros não são verdadeiros depósitos em forma de crista no lado voltado para o estoma (Figura 3.14).
brotos de pedras preciosas 2 fileiras 1 fileira

anteridióforo de folhas dorsais de folhas ventrais
arquegonióforo
talo
copo de pedras preciosas
poro
rizóides
vista dorsal vista ventral
(superior) (inferior)
hepática talóide hepática folhosa
ovo
(n)
arquegônio (n)
arquegonióforo (n) arquegonióforo (n)

(seção longitudinal) (seção longitudinal)
fertilização
cápsula
elater esporófito
(2n)
anteridióforo (n)
(seção longitudinal) anterídio (n)
esporo
(n)
esporo germinando
Figura 3.12 Morfologia hepática e ciclo de vida.

copo de
gema
pedras preciosas
A B C
anterídio
ovo
pescoço
D E F
poros
esporos elater
cápsula
G H EU
rizóides
J k
Figura 3.13 Hepáticas. A. Conocephalum sp., uma hepática talóide. B. Marchantia, talo com taças de gemas e gemas. Observe os
poros esbranquiçados. C. Asterella, uma hepática talóide com arquegonióforos. D–I. Marchântia. D. Anteridióforo, corte longitudinal.
E. Arquegonióforo, corte longitudinal. F. Arquegônio. G. Cápsula, corte longitudinal, mostrando tecido esporogênico. H. Close-up, tecido
esporogênico, mostrando esporos e elatérios. I. Corte transversal do talo, mostrando rizóides e poros superiores. J. Bazania trilobata, uma hepática
folhosa. K. Porella, uma hepática folhosa, mostrando a terceira fileira de folhas reduzidas nas setas (lado inferior voltado).
células guarda estoma cloroplasto

do estômato cloroplastos
estoma
A B fechado abrir
C células guarda
do estômato
Figura 3.14 O estômato, uma inovação para musgos, antóceros e plantas vasculares. A. Vista frontal, ligeiramente aberta. B. Diagrama, vista frontal,
aberto e fechado. C. Diagrama, seção transversal.
Esse material, rico em suberina, uma substância cerosa e resistente à No entanto, em outras plantas, como árvores altas, a perda estomática
água, funciona para selar melhor o estoma. Os estômatos funcionam de água pode, na verdade, ser adaptativa e funcional, pois uma grande
na regulação das trocas gasosas, tanto em termos de fotossíntese quantidade de água deve fluir pelas folhas para fornecer quantidades
quanto de absorção de água. O dióxido de carbono que passa pelo suficientes de nutrientes minerais absorvidos pelas folhas.
estoma se difunde para os cloroplastos das células fotossintéticas e é raízes.
usado nas reações escuras da fotossíntese. O oxigênio, um subproduto Segundo uma hipótese, os estômatos representam uma apomorfia
da fotossíntese, sai pelo estoma. Os estômatos também permitem que para todas as plantas terrestres, exceto para as hepáticas (Figura
o vapor de água escape da folha. Na maioria das plantas, os estômatos 3.7A); por outra hipótese, os estômatos evoluíram independentemente
se abrem durante o dia, quando ocorre a fotossíntese; assim, o calor nas plantas vasculares e nas linhagens dentro dos antóceros e musgos
do sol pode causar considerável perda de água através dos estômatos. (Figura 3.7B).
Em algumas plantas, a perda de água pelos estômatos é simplesmente Hornworts são semelhantes às hepáticas talóides na morfologia do
um subproduto, um preço a ser pago pela entrada do gás carbônico, gametófito (Figura 3.15) e são encontrados em habitats semelhantes.
essencial para a fotossíntese. Hornworts diferem de hepáticas, no entanto, na falta de
esporos
esporófito
(2n)
columela
A
pseudo-elaters
gametófito (n)
B C D
Figura 3.15 Hornworts, Anthoceros sp. A. População de gametófitos com esporófitos anexados. B. Close da base do esporófito, mostrando o colar
embainhante do tecido gametofítico envolvendo o meristema intercalar do esporófito. C. Gametófito com esporófito cilíndrico anexado. D. Corte
longitudinal do esporófito, mostrando columela, esporos e pseudo-elatérios.
poros (tendo estômatos em algumas espécies, conforme discutido acima).

camada do períneo
Todos os hornworts têm uma relação simbiótica com cianobactérias (azul-
verdes), que vivem dentro das cavidades do talo.
Essa relação também é encontrada em algumas hepáticas talóides trezentos marcos
(provavelmente evoluindo independentemente), mas não em musgos.
Curiosamente, antóceros e hepáticas também podem ter uma associação
simbiótica entre os gametófitos e um fungo, semelhante à associação
micorrízica com as raízes das plantas vasculares.
O ciclo de vida básico das antóceras é semelhante ao das hepáticas

e dos musgos. No entanto, o esporófito das antóceras é único por ser
Figura 3.16 Esporo de musgo. Observe a camada protetora do períneo e a
alongado, cilíndrico e fotossintético (Figura 3.15A,C). Este esporófito marca tri lete.
cilíndrico tem crescimento indeterminado (potencialmente contínuo),
através de um meristema basal intercalar (Figura 3.15B). O meristema
intercalar é uma região de células em divisão ativa próximo à base do três esporos adjacentes dos quatro esporos produzidos na meiose (Figura
esporófito (logo acima do ponto de fixação do gametófito), constituindo 3.16).
uma apomorfia para os antóceros. Outras apomorfias incluem uma Os gametófitos do musgo são sempre folhosos, com um número
coluna central única de tecido estéril (não produtor de esporos) chamada variável de fileiras ou fileiras de folhas (Figuras 3.17, 3.18B). Acredita-se
columela e a produção de estruturas especializadas no esporângio que as folhas dos musgos tenham evoluído independentemente das
chamadas pseudo-elaters, grupos de células alongadas, não hepáticas e, portanto, constituem uma apomorfia apenas para os musgos.
esporogênicas, geralmente higroscópicas, que são não homólogas. com, As folhas de musgo são em sua maioria bastante pequenas e finas, mas
mas têm uma função semelhante aos elaters de hepáticas podem ter uma costa central, composta de células condutoras, que se
assemelha a uma veia verdadeira (Figura 3.17). Anterídios e arquegônios
em musgos são geralmente produzidos no ápice dos caules gametofíticos
(Figura 3.15D). (Figuras 3.17, 3.18C,D,E). Após a fertilização, o esporófito cresce para
cima (Figuras 3.17, 3.18F) e muitas vezes carrega a porção apical do
musgos arquegônio original, que continua a crescer. Esse tecido arquegonial
Os musgos, ou Musci, são de longe os mais especiosos e diversos dos apical, conhecido como caliptra (Figuras 3.17, 3.18G), pode funcionar na
três principais grupos de plantas terrestres não vasculares e habitam proteção do ápice do esporófito jovem. O esporófito geralmente desenvolve
vários nichos ecológicos. Os musgos podem compartilhar algumas um pedúnculo longo, conhecido como estipe, em cujo ápice nasce o
apomorfias com as plantas vasculares. Um deles é um eixo de esporófito esporângio ou cápsula (Figuras 3.17, 3.18F,G).
alongado e aéreo, uma apomorfia apenas para os musgos (Figura 3.7B)
ou um possível precursor da evolução do caule esporofítico em plantas A cápsula da maioria dos musgos tem um mecanismo especializado de
vasculares (Figura 3.7A). Alguns musgos têm células condutoras deiscência. No momento da liberação do esporo, uma tampa conhecida
especializadas chamadas hidroides, que funcionam na condução da como opérculo cai do ápice da cápsula, revelando uma espiral de dentes
água, e leptoides, que funcionam na condução do açúcar. Essas células peristômios. Os dentes peristômios, como os elatérios das hepáticas,
se assemelham a elementos traqueais típicos do xilema e a elementos são higroscópicos. À medida que a cápsula seca, os dentes peristômios
crivados do floema (Capítulo 4), mas carecem das especializações dos se retraem, efetuando a liberação dos esporos (Figuras 3.17, 3.18G,H).
últimos tipos celulares. Eles podem representar intermediários na evolução
do tecido vascular verdadeiro (Figura 3.7A) ou evoluírem independentemente Sob as condições ambientais corretas, os esporos de musgo
do tecido vascular (Figura 3.7B). Os esporos dos musgos têm uma germinarão e começarão a crescer em um novo gametófito.
camada externa espessa chamada camada perina (Figura 3.16), que O desenvolvimento inicial do gametófito resulta na formação de uma
pode ser apomórfica para os musgos sozinhos (Figura 3.7B) ou para os estrutura filamentosa, conhecida como protonema (Figura 3.18A). O
musgos e plantas vasculares combinados (Figura 3.7A). protonema provavelmente representa um vestígio ancestral,
assemelhando-se a uma alga verde filamentosa. Após um período de
A camada perina pode funcionar na prevenção do excesso de dessecação crescimento, o protonema cresce em um parênquima tous gametófito.
e fornecer proteção mecânica adicional do citoplasma do esporo. Tal
como acontece com hepáticas e antóceros, uma estrutura de três linhas, Um musgo economicamente importante que vale a pena mencionar é
chamada de marca trilete, desenvolve-se na parede do esporo; a marca o gênero Sphagnum, ou musgo de turfa, contendo numerosas espécies.
trilete é a cicatriz de fixação do O esfagno cresce em pântanos úmidos e modifica quimicamente sua
opérculo dentes peristômios

caliptra
esporos
dente
peristômio
opérculo
cápsula madura
(esporângio)
esporo
germinando
protonema
anterídios
esporófito
(2n)
estipe
costa
pescoço
arquegonal
embrião
(2n)
arquegônio
gametófito (n)
Figura 3.17 Morfologia e ciclo de vida do musgo.

A B C
pescoço
células do canal
do pescoço
ovo
D E F
dentes dente opérculo
opérculo peristômios peristômio
esporos
caliptra
G H
Figura 3.18 Musgos. A. Protonema de Esfagno. B. Atrichum sp. gametófito. C. Polytrichum sp. gametófito, vista frontal, mostrando anterídios nas pontas
dos ramos. D, E. Mnium sp. D. Anterídios, corte longitudinal, mostrando a parede externa da cápsula (camada estéril) e o tecido esporogênico interno. E.
Archegonia, mostrando as células do pedúnculo, óvulo, colo e canal cervical. F. Esporófitos de musgo, apresentando cápsulas. G. Close do esporófito
de musgo, mostrando a série de desenvolvimento (da esquerda para a direita). H. Mnium, corte longitudinal da cápsula (esporângio), mostrando o
opérculo, um dos vários dentes peristômios e esporos dentro do esporângio.
células clorofilas
célula
hialina
poro
espessamentos helicoidais
A B C
Figura 3.19 Esfagno, ou musgo de turfa. A. População clonal. B. Folha individual no centro, mostrando as células clorofiladas e hialinas especializadas.
C. Close da folha, mostrando células clorofiladas, células hialinas, poros e espessamento espiral da parede das células hialinas.
ambiente tornando a água circundante ácida. As folhas de Sphagnum são POLISPORANGIÓFITOS

incomuns por apresentarem dois tipos de células: células clorofiladas, Este grupo inclui alguns táxons fósseis basais mais todas as verdadeiras
que formam uma rede, e células hialinas grandes e claras, com poros plantas vasculares, ou traqueófitas (Capítulo 4). Os polisporangiófitos
característicos e espessamento helicoidal (Figura 3.19). Os poros das basais (de primeira evolução), como o gênero Horneophyton (não ilustrado),
células hialinas conferem ao Sphagnum propriedades notáveis de absorção eram semelhantes aos antóceros, hepáticas e musgos na ausência de
e retenção de água, tornando-o bastante valioso na horticultura em misturas tecido vascular. Porém, diferem das briófitas, e ligadas às plantas
de envasamento. A turfa é Sphagnum fossilizado e parcialmente vasculares, por possuírem caules ramificados com múltiplos esporângios.
decomposto e é extraída para uso em misturas de envasamento e como Assim, os polisporangiófitos incluem táxons que foram transicionais para a
uma importante fonte de combustível em partes do mundo. evolução dos traqueófitos.
PLANTAS VERDES
1. Qual é o nome formal para as plantas verdes?
2. Quais são as características únicas dos cloroplastos vegetais verdes?
3. Como se acredita que os cloroplastos se originaram?
4. A maior parte da parede celular primária das plantas verdes é composta de que substância? (Dê o nome comum e o nome químico.)
5. A parede celular é sintetizada dentro ou fora da membrana plasmática?
6. O que são plasmodesmas?
7. O que é um ciclo de vida haplôntico?
8. O que é oogamia?
PLANTAS DE TERRA
9. Qual é o nome formal das plantas terrestres?

10. Cite as principais apomorfias das plantas terrestres.
11. Desenhe e rotule o ciclo de vida haplodiplonte básico (alternância de gerações) de todas as plantas terrestres, ilustrando todas as estruturas,
processos e níveis de ploidia.
12. O que é um embrião?
13. O que é um esporângio?
14. Cite as possíveis características adaptativas do esporófito.
15. O que são cutina e cutícula e qual seu significado adaptativo?
16. Defina crescimento apical e parênquima.
17. Nas plantas terrestres, qual é o nome da camada rica em pécticas entre as paredes celulares adjacentes que funciona para uni-las?
18. O que é um anterídio? Empate.
19. O que é um arquegônio? Empate.
HONWORTS, LIVERWORTS E MUSGOS 20. Desenhe duas
árvores filogenéticas diferentes denotando as relações entre os musgos, hepáticas, antóceros e plantas vasculares.
21. Cite duas apomorfias das hepáticas.
22. Quais são as duas principais formas morfológicas das hepáticas? Qual é provavelmente ancestral?
23. O que são gemas e copos de gemas?
24. O que é um anteridióforo? um arquegonióforo?
25. Que grupos de plantas terrestres possuem estômatos?
26. Descreva a composição estrutural e a função de um estômato.
27. Como as antóceras diferem das hepáticas?
28. Cite as principais apomorfias compartilhadas apenas pelos musgos ou possivelmente compartilhadas pelos musgos mais plantas vasculares.
29. O que é caliptra, estipe, opérculo, dente peristômio?
30. Qual é o nome científico da turfa?
31. Que característica da anatomia foliar do musgo de turfa permite que as folhas absorvam e retenham água?
32. Qual é a importância econômica do musgo de turfa?
33. Que apomorfia liga os polisporangiatos às plantas vasculares?
EXERCÍCIOS
1. Examine a literatura mais recente sobre as relações filogenéticas das algas verdes em relação às plantas terrestres. Existem diferenças em relação à
Figura 3.1?
2. Examine a literatura recente sobre as relações filogenéticas dos antóceros, hepáticas e musgos. Algum deles mostra relações diferentes daquela da
Figura 3.7?
3. Examine os periódicos botânicos e encontre um artigo sistemático sobre um musgo, hepática ou antócera. Qual é o objetivo do arti
cle e que técnicas foram usadas para resolvê-lo?
4. Colete e identifique hepáticas, antóceros e musgos locais. Que características são usadas para distinguir entre famílias,
gêneros e espécies?
Bremer, K re. 1985. Resumo da filogenia e classificação de plantas verdes. Cladística 1(4): 369 385.
Graham, Linda. 1985. A origem do ciclo de vida das plantas terrestres. Cientista Americano 73: 178 186.
Kenrick, P. e PR Crane. 1997. A origem e diversificação inicial das plantas terrestres: um estudo cladístico. Smithsonian Institution Press,
Washington DC.
Mishler, Brent D. e Steven P. Churchill. 1984. Uma abordagem cladística da filogenia das Briófitas. Bretanha 36(4): 4 06 424.
Mishler, Brent D. e Steven P. Churchill. 1985. Transição para uma flora terrestre: relações filogenéticas das algas verdes e briófitas.
Cladística 1(4): 305 328.
Mishler, Brent D., Louise A. Lewis, Mark A. Buchheim, Karen S. Renzaglia, David J. Garbary, Charles F. Delwiche, Frederick W. Zechman, Thomas
S. Kantz e Russell L. Chapman. 1994. Relações filogenéticas das algas verdes e briófitas. Annals of the Missouri Botanical Garden 81: 451 483.
Nickrent, DL, CL Parkinson, JD Palmer e RJ Duff. 2000. Filogenia multigênica de plantas terrestres com referência especial às briófitas e às
primeiras plantas terrestres. Biologia Molecular e Evolução 17: 1885 1895.
Renzaglia, KS, RJ Duff, DL Nickrent e DJ Garbary. 2000. Inovações vegetativas e reprodutivas das primeiras plantas terrestres: implica
ções para uma filogenia unificada. Philosophical Transactions: Biological Sciences 355: 769 793.
evolução e diversidade de plantas

4
vasculares
APOMORFIAS VASCULARES DE PLANTAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 Lycopodiophyta Lycophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
Paredes Celulares Secundárias Lignificadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eufilófitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82 Samambaias
.69 Esclerênquima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70 monilófitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82 Ophioglossales

Samambaias Ophioglossoid Psilotales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
Elementos traqueais (do xilema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71 Elementos
Samambaias de batedor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
de Peneira (do Floema) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
Endoderme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73 Cavalinha Equisetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,85
Samambaias Marattioid Marattioid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
Esporófito independente e de vida longa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74 Folhas
Polypodiales Leptosporangiate Samambaias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
e brotos esporofíticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75
Raízes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76 PERGUNTAS DE REVISÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
EXERCÍCIOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
DIVERSIDADE DE PLANTAS VASCULARES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Rhyniophyta Rhyniophytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
APOMORFIAS VASCULARES DE PLANTAS incorporada a uma camada adicional da parede celular, conhecida como parede
secundária (2°) (Figura 4.2), que é encontrada em certas células especializadas de
As plantas vasculares, ou Tracheophyta (também chamadas de tracheophytes), plantas vasculares. As paredes secundárias são secretadas para fora da membrana
são um subgrupo monofilético das plantas terrestres. plasmática (entre a membrana plasmática e a parede celular primária) depois que a
As principais linhagens de traqueófitas (excluindo muitos grupos fósseis) são vistas parede primária foi secretada, o que ocorre também depois que a célula para de se
na Figura 4.1. As plantas vasculares juntas compartilham várias apomorfias, incluindo alongar. As paredes celulares secundárias são geralmente muito mais espessas do
(1) paredes secundárias lignificadas, com pontuações, em certas células que as paredes primárias e, como as paredes primárias, contêm celulose. Porém,
especializadas; (2) esclerênquima, células especializadas que funcionam como nas paredes secundárias, a lignina é secretada no espaço entre as microfibrilas de
suporte estrutural; (3) elementos traqueais, células do tecido do xilema ; (4) celulose, formando uma espécie de cimento interaglutinante. Assim, a lignina confere
elementos crivados, células do tecido do floema (o xilema e o floema compreendem resistência e rigidez significativas à parede celular.
o tecido vascular); (5) uma endoderme; e (6) um esporófito independente e de
vida longa. Além disso, todas as plantas vasculares existentes e todas, exceto as
linhagens fósseis mais antigas, como riniófitas (discutidas posteriormente), possuem Em praticamente todas as células vegetais com paredes celulares secundárias
duas outras apomorfias: (7) folhas esporofíticas, que estão associadas ao caule lignificadas, existem orifícios na parede secundária chamados de caroços (Figura 4.2).
em um sistema de caule; e (8) raízes (perdidas secundariamente nos psilófitos; ver As depressões geralmente ocorrem em pares opostos aos locais de numerosos
discussão posterior). plasmodesmos na parede celular primária. Este grupo de plasmo desmata é
chamado de campo de poço primário. Os poços funcionam permitindo a
comunicação, através dos plasmodesmos do campo primário de poços, entre as
células durante seu desenvolvimento e diferenciação. Eles também podem ter
PAREDES CELULARES SECUNDÁRIAS LIGNIFICADAS funções especializadas em células condutoras de água (discutidas posteriormente).
As plantas vasculares desenvolveram uma substância química conhecida como As células vegetais com paredes secundárias incluem esclerênquima e elementos
lignina, que é um polímero complexo de compostos fenólicos. A lignina é traqueais (ver discussão posterior).
69
70 CAPÍTULO 4 evolução e diversidade das plantas vasculares
Traqueófitas (plantas vasculares)
Lycopodiophyta
eufilófitas
† licófitas monilófitas Lignófitos
Plantas lenhosas
Rhyniophyta Lycopodiaceae Selaginellaceae Isoetaceae Cavalinha

equisetales Samambaiasmarciais
Artes
Marattióides Polypodiales
leptosporangiado Samambaias Ophioglossales
ofioglossoides
Samambaias Psilotales
samambaias
Bata
as sementes
Plantas
com Spermatophyta
progimnospermas
folha
synangia,
com sementes
heterosporio c/ apêndice
sifonostelo policíclico
segmentos estéreis e férteis bifurcado. folhas reduzidas
deixa esporos
madeira
ligulados com elatérios raízes perdidas
folhas do
esporangióforo leptoesporângio
reduzidas, gametófito
hastes subterrâneo,
verticiladas com nervuras com canais raízes
folhas
micorrízicas
caule não ramificadas, pelos radiculares ausentes
licofiloso
protoxilema exarca
raiz protoxilema
endarca
sifonostelo (?)
caule protoxilema
mesarca
cp inversão de
DNA deixa raiz
eufílica protoxilema exarca
raízes
† = extinto
folhas esporofíticas, em um sistema de tiro
endoderme de esporófito independente e

de vida longa
elementos crivados (do floema)
} tecido vascular
elementos traqueais (do xilema)
esclerênquima
lignina, em paredes celulares secundárias lignificadas
Figura 4.1 Filogenia das traqueófitas, as plantas vasculares, modificadas de Pryer et al. (2001, 2004a).
ESCLERÂNQUIA Existem dois tipos de esclerênquima (Figura 4.3): (1) fibras, que são
Esclerênquima (Gr. escleros, duro + enquima, infusão, em referência células longas e muito estreitas com paredes terminais nitidamente
à infusão de lignina nas paredes celulares secundárias) são células não afiladas; e (2) esclereídeos, que são de forma isodiamétrica a irregular
condutoras que possuem uma parede celular secundária espessa e ou ramificada. As fibras funcionam como suporte mecânico em vários
lignificada, tipicamente com pontuações, e que estão mortas na maturidade. órgãos e tecidos, às vezes constituindo o volume
Célula #1 Célula #2
poço
A.
lamela média
parede celular
membrana de plasma primária (celulósica)
parede celular secundária

cs
(lignificada)
pit campo de poço

(pits de duas células primário (coleção de parede celular primária parede celular secundária
vários plasmodesmas) não lignificada lignificada
adjacentes = pit-par)
plasmodesmata
Célula #1 Célula #2 poço
B.
Figura 4.2 Parede celular secundária iluminada de células especializadas de plantas
vasculares. Observe o par de fossas, adjacente ao campo de fossas primário.
do tecido. As fibras geralmente ocorrem em grupos ou feixes. Podem

ser componentes do xilema e/ou floema ou podem ocorrer
parede celular secundária
independentemente do tecido vascular. Os esclereídeos também podem lignificada cs
funcionar como suporte estrutural, mas seu papel em alguns órgãos
vegetais não é claro; eles podem ajudar a impedir a herbivoria em parede celular primária
não lignificada
algumas plantas. A evolução do esclerênquima (principalmente das
fibras), com paredes celulares secundárias lignificadas, constituiu uma
adaptação importante da planta, permitindo o suporte estrutural
necessário para atingir maior altura do caule.
Outro tipo de tecido que funciona como suporte estrutural é o
colênquima, que consiste em células vivas com paredes celulares
primárias ricas em pécticas e de espessamento desigual (ver Capítulo
poço
10). O colênquima é encontrado em muitas plantas vasculares, mas
provavelmente não é uma apomorfia para o grupo.
ELEMENTOS TRAQUEÁRIOS (DO XILEMA)

As plantas vasculares, como o próprio nome indica, possuem tecido
vascular verdadeiro, constituído por células que se tornaram altamente
especializadas na condução de fluidos. (Um tecido consiste em dois ou
mais tipos de células que têm uma função comum e muitas vezes uma
FIGURA 4.3 Esclerênquima. A. Célula de fibra. B. Células esclereídeas.
história de desenvolvimento comum; veja o Capítulo 10.) O tecido
Seção transversal = cs
vascular foi um grande avanço adaptativo na evolução das plantas;
poços placa de perfuração

placa de perfuração
depois
(composto)
placa de perfuração
(simples)
ela
são
parede
celular lignificada
poços
A traqueide embarcações
B
Figura 4.4 Células condutoras de plantas vasculares: elementos traqueais. A. Tipos de elementos traqueais. B. Embarcação.
uma condutividade mais eficiente permitiu a evolução de uma altura A área de contato de dois membros adjacentes do vaso é chamada
de planta muito maior e diversidade de formas. de placa de perfuração. A placa de picotado pode ser composta, se
Os elementos traqueais são células especializadas que funcionam composta por vários furos, ou simples, se composta por uma única
na condução de água e minerais. Os elementos traqueais são abertura (ver Capítulo 10). Os vasos podem diferir consideravelmente
geralmente células alongadas, mortas na maturidade e com paredes em comprimento, largura, ângulo das paredes das extremidades e
celulares lignificadas de 2° (Figura 4.4A,B). Eles são unidos de ponta grau de perfuração.
a ponta, formando um continuum semelhante a um tubo. Os elementos Os traqueídeos são o tipo primitivo de elemento traqueal.
traqueais são tipicamente associados ao parênquima e frequentemente Acredita-se que os vasos evoluíram de traqueídeos preexistentes
a algum esclerênquima em um tecido comum conhecido como xilema independentemente em vários grupos diferentes, incluindo algumas
(Gr. xylo, madeira, devido ao fato de que a madeira é composta de espécies de Equisetum, algumas samambaias leptosporangiadas,
xilema secundário). A função dos elementos traqueais é conduzir água todas as Gnetales (Capítulo 5) e quase todas as angiospermas (Capítulo 6).
e nutrientes minerais essenciais dissolvidos, geralmente das raízes
para outras partes da planta. ELEMENTOS DE PENEIRA (DE FLOEMA)
Existem dois tipos de elementos traqueais: traqueídes e membros Elementos crivados são células especializadas que funcionam na
de vasos (Figura 4.4A). Estas diferem no que diz respeito à junção condução de açúcares. Eles são tipicamente associados com
entre células topo a topo adjacentes, sejam elas não perfuradas ou parênquima e frequentemente algum esclerênquima em um tecido
perfuradas. Os traqueídeos são imperfurados, o que significa que a comum conhecido como floema (Gr. phloe, casca, após a localização
água e os nutrientes minerais fluem entre as células adjacentes do floema secundário na casca interna). Elementos crivados são
através das paredes celulares primárias em pares de cavidades, que células alongadas com apenas uma parede primária (1°), sem parede
são orifícios adjacentes na parede celular lignificada de 2°. Os celular lignificada de 2°. Esta parede primária tem poros especializados
membros do vaso são perfurados, o que significa que há um ou mais (Figura 4.5C), que são agregados em áreas crivadas (Figura 4.5A).
furos ou perfurações contínuas, sem nenhuma parede intermediária Cada poro da área da peneira é um orifício contínuo na parede celular
de 1°
de 1° ou 2° entre as células adjacentes através das quais a água e os minerais que épassar.
podem revestido por uma substância chamada
placa peneira placa peneira

(composto) (simples)
poro
poro
peneira
área
poro caloso poro caloso
peneira
áreas
prato de peneira prato de peneira
B. placa
peneira (simples)
A célula de peneira membros do tubo de peneira

B C
Figura 4.5 Células condutoras de plantas vasculares: elementos crivados. A. Tipos de elementos crivados. B, C. Peneirar os membros do tubo.
calose, um polissacarídeo composto de unidades ÿ-1,3-glicose. As células do parênquima associadas às células crivadas são denominadas
(Observe a diferença na ligação química da celulose, que é um polímero de células albuminosas; aquelas associadas aos membros do tubo crivado são
ÿ-1,4-glicose.) Os elementos crivados são semi-vivos na maturidade. Eles chamadas de células companheiras. As duas diferem porque as células
perdem seu núcleo e outras organelas, mas retêm o retículo endoplasmático, companheiras são derivadas da mesma célula parental que os membros do
as mitocôndrias e os plastídios. Assim como os elementos traqueais, os tubo crivado, enquanto as células albuminosas e as células crivadas são
elementos crivados são orientados de ponta a ponta, formando um continuum geralmente derivadas de diferentes células parentais. Tanto as células
semelhante a um tubo. Os elementos crivados funcionam conduzindo os albuminosas quanto as células companheiras funcionam para carregar e
açúcares dissolvidos de uma fonte rica em açúcar para uma região pobre em descarregar açúcares na cavidade das células crivadas ou membros do tubo
açúcar da planta. crivado. Células crivadas (e células albuminosas associadas) são as células
As regiões de origem incluem as folhas, onde os açúcares são sintetizados ancestrais condutoras de açúcar e são encontradas em todas as plantas
durante a fotossíntese, ou órgãos de armazenamento maduros, onde os vasculares não florescentes. Os membros do tubo crivado foram derivados
açúcares podem ser liberados pela hidrólise do amido. Os sumidouros de células crivadas e são encontrados apenas em plantas com flores
podem incluir células em divisão ativa, órgãos de armazenamento em (angiospermas; veja o Capítulo 6).
desenvolvimento ou órgãos reprodutivos, como flores ou frutas.
Existem dois tipos de elementos crivados: células crivadas e membros ENDODERME
tubulares crivados (Figura 4.5A). As células crivadas têm apenas áreas Outra aparente apomorfia das plantas vasculares é a ocorrência em alguns
crivadas nas paredes laterais e nas extremidades. Os membros do tubo de peneira têm (especialmente subterrâneos) e em todas as raízes de um cilindro
caules
ambas as áreas de crivo e placas de crivo (Figura 4.5B). As placas crivadas especial de células, conhecido como endoderme ( Figura 4.6A,B). Cada
consistem em uma ou mais áreas crivadas na junção da parede final de dois célula da endoderme possui uma faixa de Caspary, que é uma faixa ou anel
membros do tubo crivado; os poros de uma placa crivada, no entanto, são de lignina e suberina (quimicamente semelhante à lignina) que infiltra a
significativamente maiores do que os das áreas crivadas localizadas na parede celular, orientada tangencialmente (ao longo das duas paredes
parede lateral (Figura 4.5C). Tanto as células crivadas quanto os membros transversais) e axialmente (ao longo das duas paredes radiais; Figura 4.6C).
do tubo crivado têm células de parênquima associadas a eles. o caspariano
faixa caspariana
endoderme
FLUXO DE ÁGUA
(de fora para dentro)
endoderme
tiras casparianas parede celular
membrana de plasma
faixa caspariana
A B
célula endodérmica
C FLUXO DE ÁGUA
(de fora para dentro)
(seção transversal)
Figura 4.6 Endoderme de plantas vasculares. A, B. Rizoma Equisetum . A. Corte transversal do rizoma, mostrando camada única de células endodérmicas.
B. Close das células endodérmicas (em corte transversal), mostrando espessamento da faixa de Caspary. C. Diagrama da faixa de Casparian, indicando
a função.
A tira atua como um material impermeável à água que se liga à membrana nas plantas, o gametófito feminino está ligado e depende nutricionalmente
plasmática das células endodérmicas. Devido à presença da faixa de do esporófito; consulte o Capítulo 5.)
Caspary, água e minerais absorvidos que fluem do ambiente externo para Os eixos esporofíticos, ou caules, das plantas vasculares são
o centro vascular diferentes dos das hepáticas, antóceras e musgos por serem ramificados
o tecido deve fluir através da membrana plasmática das células e portando múltiplos esporângios. As plantas vasculares compartilham
endodérmicas (em oposição ao fluxo através dos espaços intercelulares, essa característica com algumas plantas fósseis que são transicionais
ou seja, entre as células ou através da parede celular). entre as briófitas e as traqueófitas. Esse grupo mais inclusivo, contendo
Como a membrana plasmática pode controlar diferencialmente a esses táxons fósseis basais (com hastes esporofíticas ramificadas e
transferência de soluto, a endoderme (com tiras de Casparian) controla esporângios múltiplos) mais os traqueófitos, é denominado polisporangiófitos
seletivamente quais nutrientes minerais são ou não absorvidos pela ( ver Capítulo 3).
planta; assim, minerais tóxicos ou desnecessários podem ser excluídos
diferentemente. Os caules funcionam como órgãos de suporte, carregando e geralmente
elevando folhas e órgãos reprodutivos; eles também funcionam como
ESPORÓFITO INDEPENDENTE DE VIDA LONGA Como todas órgãos condutores, via tecido vascular, de água/minerais e açúcares entre
as plantas terrestres, as plantas vasculares têm uma alternância raízes, folhas e órgãos reprodutivos.
haplodiplonte de gerações, com um gametófito haploide e um esporófito Estruturalmente, os caules podem ser distinguidos das raízes por várias
diploide. Ao contrário das hepáticas, antóceras e musgos, no entanto, as características anatômicas (abaixo).
plantas vasculares têm uma geração de esporófitos dominante, de vida As hastes das plantas vasculares geralmente têm um arranjo espacial
livre, fotossintética e relativamente persistente. Nas plantas vasculares, consistente e característico de xilema e floema. Essa organização do
a geração do gametófito também é (ancestralmente) de vida livre e pode xilema e do floema no caule é conhecida como estela. Em vários grupos
ser fotossintética, mas é menor (muitas vezes muito mais) e muito mais de linhagens de plantas vasculares primitivas, o tipo estelar é um
curta do que a geração do esporófito. Em todas as plantas terrestres, o protostelo, no qual existe um cilindro sólido central de xilema e floema
esporófito está inicialmente ligado e dependente nutricionalmente do (Figura 4.7). O tecido predominantemente parenquimático entre a
gametófito. No entanto, nas plantas vasculares, o esporófito logo cresce epiderme e o tecido vascular define o córtex. Acredita-se que os
e se torna independente nutricionalmente, geralmente com a subsequente protosteles sejam o tipo mais ancestral de vasculatura do caule,
morte do gametófito. (Em semente encontrado, por exemplo, nos riniófitos (abaixo).
epiderme
As folhas têm uma anatomia característica (Figura 4.8). Como
geralmente são órgãos achatados dorsiventralmente (com algumas
floema exceções), tanto a epiderme superior quanto a inferior podem ser definidas.
córtex Tal como acontece com todas as plantas terrestres, uma cutícula cobre a
parede celular externa das células epidérmicas. Um ou mais feixes
vasculares, ou veias, contêm tecido de xilema e floema e conduzem água
xilema
e açúcares de e para as células do mesofilo contendo cloroplastos . O
mesofilo de algumas folhas é especializado em células de mesofilo
colunares paliçádicas superiores e células de mesofilo esponjosas de
formato irregular inferior, estas últimas com grandes espaços intercelulares
Figura 4.7 Exemplo de protostelo, uma vasculatura ancestral de plantas
(Figura 4.8). Os estômatos, que funcionam nas trocas gasosas (ver
vasculares.
Capítulo 3), são normalmente encontrados apenas na epiderme inferior
das folhas (Figura 4.8).
Folhas esporofíticas originam-se no desenvolvimento como parte de
uma associação integral de caule mais folhas conhecida como broto
FOLHAS ESPOROFÍTICAS E TIRO (Figura 4.9). A ponta de um broto contém uma ou mais células em divisão
Outra apomorfia de todas as plantas vasculares existentes é a folha ativa do meristema apical. Essas células sofrem divisões mitóticas
esporofítica. As folhas esporofíticas são órgãos dorsiventralmente contínuas. [O meristema apical ancestral consistia em uma única célula
achatados que geralmente funcionam como o órgão primário da fotossíntese. apical; em plantas com sementes (ver discussão posterior; Capítulo 5), o
Embora algumas hepáticas e todos os musgos tenham folhas, elas ocorrem meristema apical é complexo, consistindo em várias células em divisão
apenas nos gametófitos e não são estritamente homólogas às folhas contínua.]
esporofíticas das plantas vasculares. A evolução das folhas esporofíticas Verticalmente abaixo do meristema apical, as células sofrem considerável
(geralmente chamadas apenas de folhas) constituiu uma grande inovação alongamento, literalmente empurrando as células do meristema apical para
adaptativa para as plantas vasculares existentes, aumentando cima ou para frente. Ainda mais abaixo da ponta do broto, as células
consideravelmente a área de tecido disponível para a fotossíntese. Isso totalmente crescidas se diferenciam em sua forma madura e especializada.
abriu caminho para a evolução de várias estratégias de adaptação Para os lados da região do meristema apical, certas regiões das camadas
ecológica, permitindo que algumas plantas vasculares sobrevivessem em celulares mais externas de um broto sofrem divisão celular e alongamento.
habitats antes inacessíveis. Maior crescimento e diferenciação nessas regiões resultam na formação
Além disso, folhas ou homólogos semelhantes a folhas foram modificados de uma folha (Figura 4.9A,D,E). O ponto de ligação de uma folha ao caule
evolutivamente para inúmeras outras funções nas plantas, que serão é conhecido como nó; a região entre dois nós é
discutidas posteriormente.
epiderme superior
cutícula
mesofilo
paliçado
floema
veia
mesofilo do xilema
esponjoso
epiderme inferior estômato
Figura 4.8 Corte transversal de uma folha de planta vascular.

célula
primórdio foliar primórdio foliar apical
primórdio de folha
meristema apical
A B C
primórdio de folha
primórdio de folha
meristema apical
meristema apical
broto
F primórdio
nó
meristema apical
entrenó
iniciação do botão
tecido vascular
(xilema e floema)
tecido vascular
miolo
D
córtex
E G
Figura 4.9 Tiro, seção longitudinal. A-C. Equisetum, mostrando uma única célula meristema apical. D. Diagrama. POR EXEMPLO. Tiro de Plectranthus
[Coleus] . Observe o complexo meristema apical, primórdios de folhas e gemas e vasculatura.
chamado de entrenó (Figura 4.9D). À medida que o broto amadurece, RAÍZES

as folhas se diferenciam completamente em uma incrível variedade As raízes são órgãos vegetais especializados que funcionam na
de formas (veja o Capítulo 9), e o caule diferencia um sistema vascular. fixação e absorção de água e minerais. As raízes são encontradas
Os fios vasculares correm entre o caule e a folha, fornecendo uma em todas as plantas vasculares, exceto nas (extintas) riniófitas e nas
conexão para o transporte de fluidos. psilófitas (discutidas posteriormente). Outros grupos fósseis de plantas
Mais tarde no desenvolvimento do broto, o tecido na região da vasculares podem não ter raízes; as plantas sem raízes geralmente
junção do caule e da folha superior, denominada axila, pode começar têm rizóides filamentosos unisseriados (uma célula de espessura)
a se dividir e se diferenciar em uma gema (Figura 4.9F), definida (semelhantes aos dos briófitos), que assumem uma função de
como um sistema de brotos imaturos. Os botões têm uma forma absorção semelhante. Embora as raízes aparentemente não sejam
arquitetônica idêntica à do broto original. Eles podem se desenvolver uma apomorfia estrita para todas as plantas vasculares, elas
em um ramo lateral ou podem terminar se desenvolvendo em uma constituíram um grande avanço adaptativo ao permitir uma aquisição
estrutura reprodutiva. É o crescimento de novos brotos a partir de e condução de água e minerais muito mais eficientes, permitindo a
gemas que resultam na ramificação de esporófitos nas plantas vasculares. evolução das plantas em habitats mais extremos.
faixa endoderme
epiderme córtex caspariana
A B periciclo
C D
pêlos
da raiz
cilindro raiz
vascular boné
meristema apical raiz
boné
floema do xilema protoxilema
Figura 4.10 Anatomia da raiz, uma apomorfia de todas as plantas vasculares, exceto a mais antiga. A. Raiz, monte inteiro. B. Corte longitudinal da
raiz. C. Seção transversal da raiz inteira. D. Close do corte transversal da raiz, mostrando o cilindro vascular.
As raízes, assim como os brotos, desenvolvem-se pela formação de com tiras de Casparian (Figura 4.10D). Tal como acontece com
novas células dentro do meristema apical em crescimento ativo da alguns caules, a endoderme nas raízes controla seletivamente quais
ponta da raiz, uma região de divisões mitóticas contínuas (Figura 4.10B). produtos químicos são ou não absorvidos pela planta, funcionando na
Em uma idade posterior e mais acima na raiz, esses derivados celulares absorção seletiva. Quinto, as raízes não possuem órgãos exógenos
se alongam significativamente. Esse crescimento celular, que ocorre (desenvolvimento externo) como os primórdios das folhas; todas as
por considerável expansão horizontal e verticalmente, empurra o tecido raízes secundárias surgem endogenamente dos tecidos internos da raiz.
do meristema apical para baixo. Mesmo mais tarde na idade e mais As raízes secundárias desenvolvem-se por divisões celulares dentro
acima na raiz, as células totalmente desenvolvidas se diferenciam em da endoderme ou do periciclo; o último é uma camada cilíndrica de
células especializadas. [Tal como acontece com os brotos, o tronco células de parênquima localizadas dentro da própria endoderme.
apical ancestral das raízes consistia em uma única célula apical; em As raízes secundárias devem realmente penetrar no tecido circundante
plantas com sementes (ver discussão posterior; Capítulo 5), o do córtex e da epiderme durante o crescimento.
Numerosas modificações de raízes evoluíram, a maioria delas
meristema apical é complexo, consistindo em várias células em divisão contínua.]
As raízes são caracterizadas por várias características anatômicas. restritas às plantas com flores (ver Capítulo 9). Raízes de muitas, se
Primeiro, o meristema apical é coberto externamente por uma coifa não da maioria, plantas vasculares têm uma interessante interação
(Figura 4.10B); os caules carecem dessa camada de células. A coifa simbiótica com várias espécies de fungos, esta associação entre os
funciona tanto para proteger o meristema apical da raiz de danos dois é conhecida como micorriza. O componente fúngico das micorrizas
mecânicos à medida que a raiz cresce no solo quanto para fornecer parece ajudar a planta a aumentar a área de superfície total para
lubrificação à medida que as células externas se desprendem. Em absorção de água e minerais e aumentar a eficiência da absorção
segundo lugar, as células epidérmicas afastadas da ponta da raiz seletiva de minerais, como o fósforo.
desenvolvem extensões semelhantes a pelos, chamadas pelos
radiculares (Figura 4.10A); estes estão ausentes das hastes. Os pêlos
radiculares funcionam para aumentar consideravelmente a área de
superfície disponível para absorção de água e minerais. Em terceiro DIVERSIDADE DE PLANTAS VASCULARES
lugar, as raízes têm um cilindro vascular central, no qual as cristas do
xilema se alternam com os cilindros do floema; ou seja, xilema e Da enorme diversidade de plantas vasculares que surgiram desde sua
floema estão em raios alternados (Figura 4.10C,D). Como nos caules, primeira aparição, há cerca de 400 milhões de anos, apenas as
a região quimatosa predominante entre a vasculatura e a epiderme é principais linhagens serão descritas aqui. Estes incluem os riniófitos,
chamada de córtex (Figura 4.10C); o centro do cilindro vascular, se conhecidos apenas a partir de fósseis, além de clados que têm
faltar tecido vascular, é chamado de medula. Quarto, o cilindro vascular das descendentes
raízes é circundado por uma
modernos: endoderme
os Lycopodiophyta,
Equisetales, Marattiales, Polypodiales (samambaias leptosporangiadas), Lepidodendron, Sigillaria e parentes (Figura 4.11CE) eram
Ophioglossales, Psilotales e plantas com sementes (Figura 4.1). A árvores lenhosas que compreendiam grande parte da biomassa
evolução das plantas com sementes será discutida no Capítulo 5. primária das florestas durante o Carbonífero, aproximadamente
300 milhões de anos atrás. Restos fósseis dessas plantas
RHYNIOPHYTA - RINÓFITOS
constituem hoje grande parte dos depósitos de carvão da Terra.
Os Rhyniophyta, ou riniófitos, estavam entre as primeiras plantas Várias apomorfias caracterizam as licófitas, três das quais são
terrestres vasculares. Eles incluem apenas plantas fósseis mencionadas aqui. Primeiro, as raízes das licófitas têm um
extintas e podem constituir um grupo parafilético. Os riniófitos protoxilema endarco. Protoxilema refere-se às primeiras
incluem o gênero Rhynia (Figura 4.11A,B), uma planta vascular células traqueais que se desenvolvem dentro de um pedaço de
bem conhecida do início do Devoniano, ca. 410 360 milhões de xilema e que são tipicamente menores e têm paredes celulares
anos atrás. Os esporófitos dos riniófitos consistiam em eixos mais finas do que o metaxilema formado posteriormente. Nas
dicotomicamente ramificados que continham esporângios terminais. raízes das licófitas, o protoxilema se forma em uma posição
Riniófitos ancestralmente careciam de raízes e um sistema de interior ao metaxilema (ou seja, em direção ao centro do caule).
brotos com folhas; essas duas características evoluíram Em segundo lugar, os caules das licófitas têm um protoxilema
posteriormente, antes ou dentro da linhagem Lycophyte (discutida de exarca (exatamente o reverso das raízes). Nos caules das
a seguir). Os caules dos Rhyniófitos eram protostélicos (Figura 4.7) licófitas, o protoxilema se forma em uma posição externa ao
nos quais o primeiro xilema formado (conhecido como protoxilema) metaxilema (ou seja, longe do centro do caule; Figura 4.12A,B).
era centrarco (posicionado no centro). Em terceiro lugar, as licófitas têm um tipo estrutural de folha
esporofítica conhecido como licofila (essencialmente sinônimo
LYCOPODIOPHYTA - LICÓFITAS de micrófila). Licófilas são caracterizadas por terem um
Os Lycopodiophyta, ou licófitas (também comumente meristema intercalar (no lado proximal da base da folha) e sem uma lacuna na v
chamados de licopódios), são uma linhagem de plantas que Lycophylls também têm uma única veia não ramificada (muito
divergiram após os riniófitos. Um grupo fóssil extinto, raramente ramificada). Os licofilos podem ter evoluído de
conhecido nos filos zostero [Zosterophyllophytina], é pequenos apêndices chamados enações (encontrados em
imediatamente basal ou irmão dos licófitos. Os zosterófilos riniófitos e alguns parentes licófitos), que podem se assemelhar
não tinham folhas, mas possuíam esporângios laterais, aos licofilos, mas que não possuem tecido vascular. Assim, os
semelhantes aos dos licófitos (ver discussão posterior). Dentro das licófitas,
licofilas a agora
podem ter seextinta
formado pela inervação do tecido vascular do caule para
eixos de
haste Rhynia
folha
cicatrizes
folha
D E
A C
Figura 4.11 A–B. Rinófitos. A. Reconstrução de Rhynia major, uma antiga planta vascular extinta. Observe caule ereto e ramificado (sem folhas) com
esporângios terminais. (Reproduzido de Kidston, R. e WH Lang. 1921. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. vol. 52(4):831-902.) B. Eixos
de haste Rhynia , embutidos em Rhynie chert. C–E. Licófitas. CD. Sigillaria, uma extinta licófita lenhosa.
C. Corte transversal do caule, mostrando a madeira externa. D. Impressão fóssil de folha de licófila, mostrando uma única nervura. E. Elenco fóssil de Lepidodendron, uma licófita
extinta, lenhosa e do tamanho de uma árvore. Observe as cicatrizes de licofila.
córtex
protoxilema
metaxilema
xilema epiderme (exarca) cadeia vascular
única (veia)
licofila
meristema
intercalar
vasculatura do caule
B
(sem lacuna foliar)
floema
A tecido vascular C
Figura 4.12 A,B. Corte transversal do caule do Lycopodium , mostrando o protoxilema que é exarca (na periferia do caule). C. Estrutura do licofila.
enação e achatamento dessa estrutura em uma postura planar gênero Selaginella, comumente chamado de musgo-espiga. Espécies
dorsiventral; tal gradação, de enation para lycophyll, pode ser vista em de Selaginella ocorrem em duas formas vegetativas. Algumas têm
algumas plantas fósseis. folhas vegetativas dispostas em espiral que são isomórficas, de
As únicas licófitas que sobreviveram até o presente são pequenas apenas um tamanho e forma (Figura 4.14A). Outras espécies de
plantas herbáceas não lenhosas, tipicamente agrupadas em três Selaginella , geralmente prostradas, apresentam folhas dimórficas, de
famílias: Lycopodiaceae, Sellaginellaceae e Isoetaceae. duas formas, dispostas em quatro fileiras: duas fileiras laterais de
As Lycopodiaceae (cerca de 380 espécies; Figura 4.13), comumente folhas maiores e duas fileiras superiores, ou dorsais, de folhas menores
chamadas de musgos-clubes, distinguem-se por terem um tipo de (Figura 4.14B,C). As Isoetaceae (Figura 4.14HJ) consistem em
esporo, uma condição conhecida como homosporio. As Lycopodiaceae aproximadamente 150 espécies no único gênero Isoetes, comumente
contêm cerca de 300 espécies em cinco gêneros: Diphasiastrum, chamado de quillwort ou Merlin s-grass. As plantas Isoetes consistem
Huperzia (Figura 4.13A,C), Lycopodiella, Lycopodium (Figura em um caule cormoso (raramente rizomatoso) com numerosas folhas
4.13B,DG) e Phylloglossum (Figura 4.13H). Alguns membros da aciculares (semelhantes a agulhas) (Figura 4.14J). Espécies de
família podem, de fato, assemelhar-se a um grande musgo (por Isoetes são aquáticos encontrados em piscinas rasas, às vezes
exemplo, Figura 14.13A), mas são verdadeiras plantas vasculares, periodicamente inundadas.
sendo a fase esporofítica persistente e de vida longa. Os esporângios As Selaginellaceae e Isoetaceae diferem das Lycopodiaceae por
de Lycopodiaceae, como os de todas as licófitas, desenvolvem-se possuírem lígulas foliares e por serem heterósporas, sendo que
lateralmente (em relação ao caule) nas axilas de folhas especializadas ambas são apomorfias dentro das licófitas (Figura 4.1). Lígulas são
denominadas esporofilos (Figura 4.13E). Em alguns membros da minúsculos apêndices no lado superior (adax ial) da folha (tanto
família, os esporófilos são semelhantes às folhas vegetativas (Figura vegetativo quanto reprodutivo), próximo à base da folha (Figuras
4.13C) e co-ocorrem com elas em brotos indeterminados, ou seja, 4.14D, 4.15). A função das lígulas não é clara; uma proposta é que
com crescimento contínuo. Em outros membros da família, os eles atuem como glândulas, fornecendo hidratação para licofilas
esporófilos diferem em tamanho ou forma das folhas vegetativas e jovens em desenvolvimento. A heterosporia refere-se à produção de
são agregados em um sistema terminal de brotos que é determinado, dois tipos de esporos: micrósporos e megásporos, que se formam
o que significa que termina o crescimento após a formação. Esse broto dentro de esporângios especializados: microsporângios e
reprodutivo determinado, consistindo de um agregado terminal de megasporângios (Figura 4.14E).
esporófilos com esporângios associados, é conhecido como estróbilo Os micrósporos são relativamente pequenos (Figura 4.14F) e são
ou cone (Figura 4.13B,D,G,H). produzidos em grande número. Os megásporos (Figura 4.14G) são
As duas outras famílias de licófitas existentes são as Selaginellaceae muito maiores em tamanho e são produzidos em menor número
e as Isoetaceae. As Selaginellaceae (Figura 4.14AG) contêm (normalmente quatro) por esporângio. Os megasporângios e os
aproximadamente 700 espécies em um único microsporângios podem ser produzidos juntos no mesmo broto ou em brotos diferentes
strobili
A B
esporângio, com
esporófilos
lateral com
deiscência lateral esporofilo
esporângios
estróbilo
C D E
estróbilo
F G H
Figura 4.13 Taxa homospórica de Lycopodiophyta. A. Huperzia lucidula, uma espécie com órgãos reprodutivos não especializados.
B. Lycopodium clavatum, uma espécie com estróbilo. C. Huperzia lucidula, mostrando esporângios nas axilas das folhas, sem cones especializados.
D. Lycopodium annotinum, close-up do estróbilo, mostrando esporófilos. E. Lycopodium clavatum, esporofilos removidos do estróbilo, mostrando esporângios com deiscência
lateral, vista adaxial (esquerda) e abaxial (direita). F-G. Lycopodium squarrosum, um grande licópode epífito com ramos pendentes e estróbilos especializados (em G ). H.
Phylloglossum drummondii, um pequeno licopódio cormoso.
licofilas
(isomórficas)
licofilas
(heteromórficas) C
base
de
A B D lígula
folha rasgada
micrósporo
megásporo
esporofilo
E megasporângio microsporângio F G
esporofilo
esporângio
H EU
J
Figura 4.14 Taxa heterospórica de Lycopodiophyta. A. Selaginella bigelovii, com folhas isomórficas. B. Selaginella apoda, com folhas dimórficas. CD.
Selaginela sp. C. Close de folhas dimórficas. D. Close da lígula, lado adaxial da base da folha. POR EXEMPLO. Selaginella sp., reprodutiva. Corte
longitudinal de E. Strobilus, mostrando esporófilos, megasporângios e microsporângios. F. Close do microsporângio, contendo micrósporos. G. Close
do megasporângio, contendo megásporos. OI. Isoetes howellii. H. Plantas crescendo em piscina vernal.
I. Close de esporângios masculinos e femininos, contendo micrósporos e megásporos, respectivamente. J. Isoetes orcutii, mostrando esporófilos com
microsporângios ou megasporângios basais.
lígula
esporofilo meristema marginal
ou apical
lígula
2 veias
euphyll
1 veia
A B
Figura 4.15 Taxa heterospórica de Lycopodiophyta. A. Corte longitudinal
de Selaginella strobilus, mostrando esporofilo e lígula.
B. Lígula, close-up.
Algumas espécies de Selaginella possuem estróbilos, com esporofilos lacuna da folha
especializados subtendendo os esporângios em um broto determinado

(Figura 4.14E). Em Isoetes, os esporófilos carregam microsporângios
ou megasporângios aumentados no lado superior (adaxial) da base
vasculatura do tronco
da bainha (Figura 4.14I,J); esporófilos masculinos (microsporófilos)
geralmente estão localizados dentro dos esporófilos femininos
(megasporófilos). O tamanho e o padrão de escultura dos esporos
podem ser uma característica importante na identificação de diferentes
espécies de Isoetes. Tanto em Selaginella quanto em Isoetes, o
megásporo se desenvolve em um gametófito feminino, que contém Figura 4.16 Estrutura do Eufílio.
apenas arquegônios, abrigando o óvulo. Cada microesporo germina
para formar um gametófito masculino, que produz apenas
anterídios, os órgãos produtores de esperma. Os gametófitos de têm um sistema de nervuras altamente ramificado, embora em alguns
Selaginella e Isoetes são endospóricos, o que significa que os táxons eufílicos, as nervuras tenham se tornado secundariamente
gametófitos se desenvolvem inteiramente dentro da parede original do reduzidas novamente a uma única nervura central. (Observe que
esporo. O heterosporio e o endosporio também evoluíram euphyll é essencialmente sinônimo de megaphyll, um termo mais
independentemente nas plantas com sementes (ver Capítulo 5). tradicional.) Evidências fósseis sugerem que euphylls evoluíram de
Curiosamente, a árvore fóssil Lepidodendron pertence às licófitas um sistema de ramificação planar, diferente daquele dos lycophylls.
liguladas, sendo a mais próxima de Isoetes entre as licófitas Em terceiro lugar, as eufilófitas têm uma apomorfia molecular, uma
existentes. Lepidodendron possuía lígulas foliares e era heterosporado. inversão de 30 quilobases localizada na grande região de cópia única
do DNA do cloroplasto (ver Figura 14.4 do Capítulo 14).
As eufilófitas são compostas por dois grandes grupos, que são
EUFILÓFITOS irmãos entre si: as monilófitas (samambaias, em sentido amplo) e as
O grupo irmão das licófitas são as eufilófitas, incluindo todas as outras espermatófitas (plantas com sementes), estas últimas a serem
plantas vasculares (Figura 4.1). Duas grandes apomorfias que unem discutidas no Capítulo 5.
os eufilófitos são mencionadas aqui. Primeiro, as raízes têm um
protoxilema de exarca, no qual o protoxilema é colocado externamente MONILÓFITAS - FERNOS
ao metaxilema (Figura 4.10D). Estudos filogenéticos morfológicos e moleculares recentes (por
Em segundo lugar, as folhas são eufílicas, o que significa que exemplo, Kenrick e Crane, 1997; Pryer et al., 2001) apóiam o
crescem por meio de meristemas marginais ou apicais e têm uma reconhecimento de um grupo monofilético de plantas vasculares,
lacuna foliar associada, uma região de tecido de parênquima não Ophioglossales (samambaias ophio-glossoides), Psilotales
vascular interrompendo a vascularização do caule (Figura 4.16). (samambaias batedeiras) e Polypodiales
Euphylls normalmente têm mais de uma veia e geralmente
(samambaias leptosporangiadas). Este grupo monofilético foi ou por uma camada externa e interna de floema (si fonostelo
denominado monilófitos (ou moniliformopses); o nome comum é anfifloico, Figura 4.17B; se dissecado, chamado de dictiostelo, Figura
agora denominado samambaias, no sentido amplo da palavra. Uma 4.17C); siphonosteles têm uma medula parenquimatosa central
apomorfia anatômica reconhecida para os monilófitos é que o (Figura 4.17). Os sifonostelos evidentemente se modificaram
protoxilema do caule está na posição mesarca (Figura 4.17E), o secundariamente em alguns monilófitos.
que significa que os elementos traqueais amadurecem primeiro
próximo ao meio de um trecho de xilema; este protoxilema (ao OPHIOGLOSSALES - FERNOS OFIOGLOSSÓIDES
contrário de alguns táxons fósseis relacionados) é restrito aos lóbulos Os Ophioglossales (=Ophioglossidae), ou samambaias
do xilema. A derivação de monilófito (L. monilo, colar ou cordão de ophioglossoides, consistem em alguns gêneros de plantas
contas + Gr. phyt, planta) é referente a esta anatomia. semelhantes a samambaias. As samambaias ofioglossóides são
únicas porque cada folha (ou fronde) consiste em um segmento
Por fim, a vasculatura ancestral dos monilófitos, encontrada na estéril, que contém a lâmina ou lâmina fotossintética, e um segmento
maioria (mas não em todos) os membros existentes, é a estela do fértil. O rizoma subterrâneo dá origem a raízes não ramificadas que
sifão. Um sifonostelo (Figura 4.17AD) é um tipo de vasculatura do não possuem pêlos radiculares. Os gêneros mais comuns de
caule no qual um anel de xilema é circundado por uma camada Ophioglossales são Botrychium, comumente chamado de samambaia
externa de floema (sifonostelo ectofloico, Figura 4.17A). ou erva da lua, e Ophioglossum, comumente chamado de língua de víbora. As espéc
lacuna da folha epiderme lacuna da folha epiderme lacuna da folha miolo
floema
floema
miolo
xilema
xilema córtex xilema córtex
A B C
xilema floema floema
miolo
xilema
D E
Figura 4.17 A–C. Tipos de sifonostelos. A. Sifonostelo ectofloico, com floema para fora do xilema. B. Sifonostelo anfifloico, com floema para fora e para dentro. C.
Dictyostele, um sifonostelo anfifloico dissecado. Rizoma de D. Adiantum , um sifonostelo anfifloico.
E. Rizoma de Polypodium , close-up da vasculatura mostrando protoxilema mesarca, uma apomorfia para os monilófitos (samambaias).
eusporangia
segmento de ladrilho de segmento fértil
segmento estéril
com lâmina
segmento fértil
lâmina
vegetativa
A B C
Figura 4.18 Ophioglossales. A, B. Espécie de Botrychium , mostrando lâmina vegetativa e segmento fértil. A. B. multi dum. B. B. lunaria.
C. Ophioglossum californicum, língua de víbora. Observe o segmento fértil alongado com eusporângios.
uma lâmina dividida em composta e um segmento fértil ramificado e vida livre dentro ou sobre o solo. O esporófito consiste em um
(Figura 14.18A,B), enquanto as espécies de Ophioglossum possuem rizoma horizontal que dá origem a hastes aéreas, fotossintéticas,
uma lâmina simples e não dividida e um segmento fértil não ramificado geralmente ramificadas dicotomicamente (Figura 4.19A,B).
(Figura 14.18C). As plantas são frequentemente epífitas, com rizomas tendo
Os esporângios de Ophioglossales e todos os outros monilófitos, associações simbióticas micorrizas. Todos os psilófitos carecem de
exceto as samambaias leptosporangiadas, são frequentemente raízes verdadeiras, uma apomorfia para o grupo; apenas rizóides
denominados eusporangia (ou esporangiato esporangiado) para absortivos surgem do rizoma. A ausência de raízes nos psilófitos tem
contrastá-los com leptosporangia das samambaias leptosporangiadas sido frequentemente considerada uma retenção primitiva, sendo os
(ver discussão posterior). Um eusporangium é relativamente grande, psilófitos vistos como descendentes diretos dos rinofitos. No entanto,
é derivado de várias células epidérmicas e tem uma parede esporângio estudos moleculares indicam claramente que os psilófitos são irmãos
composta por mais de uma camada celular (Figura 4.18B,C). dos Ophioglossales (Figura 4.1) e provavelmente perderam raízes
Eusporangia são a condição ancestral das plantas terrestres. secundariamente.
Duas características podem constituir apomorfias, ligando as As folhas das psilófitas são muito reduzidas e semelhantes a pinos
samambaias ofioglossóides com as Psilotales, as samambaias (Figura 4.19C) e podem não ter um cordão vascular, caso em que são
(discutidas posteriormente). Primeiro, as raízes das samambaias denominadas enações. Os esporângios (que, como os Ophioglossales,
ofioglossóides são incomuns por não possuírem ramos radiculares e pelos radiculares.
poderiam ser chamados de eusporangios) são bilobados ou trilobados,
Isso pode representar um estágio de transição para a perda total de o que é interpretado como um sinângio, um produto da fusão de dois
raízes nas samambaias. Em segundo lugar, os gametófitos de ou três esporângios (Figura 4.19D). As sinangias são amareladas na
Ophioglossales e Psilotales são não fotossintéticos (heterotróficos), maturidade e são subtendidas por um apêndice bifurcado, uma
contêm fungos micorrízicos e geralmente são subterrâneos (Figura apomorfia para o grupo. Como nos Ophioglossales, os gametófitos
4.1). dos Psilotales não são fotossintéticos (habitam subterrâneos ou na
superfície) e podem conter fungos micorrízicos.
PSILOTALES - FERNOS DE BATATA
Os Psilotales, ou psilófitos (comumente chamados de samambaias), Psilotum nudum, a vassoura batedeira, é a espécie mais difundida
consistem em apenas dois gêneros de plantas, Psilotum (duas entre os psilófitos, que comumente serve de exemplar para o grupo
espécies) e Tmesipteris (ca. 10 espécies). Como todas as plantas (Figura 4.19). Psilotum nudum é nativo de regiões tropicais e é
vasculares, as samambaias têm um esporófito independente, cultivado em estufas e naturalizado em climas quentes em todo o
dominante e de vida livre; o gametófito haplóide é pequeno, obscuro, mundo.
folha/enação
Sinângio
trilobado
apêndice bifurcado
A B C D
Figura 4.19 Psilotophyta. Psilotum nudum. A. Planta inteira, apresentando ramificações dicotômicas. B. Close da planta. C. Close do caule vegetativo,
mostrando folhas reduzidas ou enações. D. Close da sinangia, subentendida pelo apêndice bifurcado.
EQUISETALES — CAVALINHAS Os
Equisetales, também chamados de equisetófitos, esfenófitos ou esfenófitos,
são um grupo monofilético que divergiu no início da evolução das plantas
vasculares. Assim como as licófitas, algumas equisetófitas do período
carbonífero, há aproximadamente 300 milhões de anos, eram grandes
árvores lenhosas.
Entre eles estava Calamites (Figura 4.20), outro contribuinte para

depósitos de carvão. Estudos moleculares sistemáticos atuais
(Figura 4.1) colocam os equisetófitos próximos aos Marattiales e
dentro de um grupo contendo os Polypodiales (samambaias
leptosporangiadas; ver discussão posterior). No entanto, isso pode
contradizer as interpretações dos fósseis, então a posição desse
grupo precisa de mais investigação.
Equisetales são unidos por várias apomorfias, quatro das B nó
quais são citadas aqui (Figura 4.1): (1) hastes nervuradas folhas
(Figura 4.21A,J), estas frequentemente associadas a canais tronco verticiladas
ocos internos (Figura 4.21C); (2) folhas reduzidas, cumes
verticiladas , geralmente marginalmente fundidas (Figura
4.21A,J); (3) esporângios, cada um dos quais consiste em um
eixo peltado contendo esporângios pendentes longitudinalmente nó
deiscentes Figura 4.21F,L); e (4) esporos fotossintéticos com
elatérios (Figura 4.21G,H; ver discussão posterior).
Hoje, os únicos equisetófitos remanescentes são espécies
do gênero Equisetum. Espécies Equisetum geralmente têm A C
um extenso sistema de rizoma subterrâneo com raízes
adventícias; o rizoma dá origem a brotos aéreos eretos. As Figura 4.20 Calamites, um equisetófito extinto do tamanho de uma árvore.
hastes com nervuras contêm células epidérmicas impregnadas A. Impressão fóssil, mostrando nós e sulcos caulinares. B. Fundição fóssil
de sílica. Assim, os caules são bastante resistentes, afirmando terde caule. C. Impressão fóssil mostrando folhas verticiladas de galho.
canais valeculares
micrófilos fundidos
e verticilados
e verticilados
medula oca
septo medula
(no nó) oca
sulcado
tronco
A B C
elaters
foros de esporangióforo
(enrolado)
esporângio
G
elaters
(desenrolado)
esporângios
D E F H corpo
de esporo
esporangióforo
e verticilados
ramos
laterais
EU J no
Figura 4.21 Equisetales. Equisetum, o único gênero existente dos equisetófitos. A, B. Equisetum hyemale. A. Caule vegetativo.
Observe caule sulcado e micrófilos verticilados. B. Corte longitudinal do caule, mostrando a medula oca central e o septo nos nós. C. Seção transversal do caule de Equisetum
sp., mostrando canais centrais ocos e canais valleculares periféricos. D, E. Equisetum laevigatum, um junco de limpeza, com caules aéreos fotossintéticos, geralmente não
ramificados. F. Esporangióforo, com vários esporângios pendentes. G, H. Esporos, cada um com quatro elatérios. G. Elaters enrolado. H. Elaters desenrolado. I-L. Equisetum
arvense, uma cavalinha, com caules aéreos dimórficos. EU J. Caules estéreis e fotossintéticos com verticilos de ramos laterais. K. Caule aéreo reprodutivo, não fotossintético,
sem verticilos de ramos e terminando em um estróbilo. Close de L. Strobilus, mostrando esporangióforos.
foi usado no passado para limpar utensílios de cozinha, daí o nome Equisetum são únicos entre as plantas vasculares por conterem
comum de pressa de limpeza. Os caules são ocos (têm uma medula cloroplastos e únicos entre as plantas terrestres por terem quatro ou
oca), com paredes transversais chamadas septos em cada nó (Figura mais apêndices incomuns chamados elatérios (Figura 4.21G,H). Os
4.21B) e canais periféricos (denominados canais valeculares; Figura elateres dos esporos de Equisetum (que não são homólogos aos
4.21C). As folhas são espiraladas e fundidas lateralmente, formando elateres nos esporângios das hepáticas) são higroscópicos e se
uma estrutura em forma de bainha nos nós (Figura 4.21A,B,J). desenrolam do corpo do esporo após a secagem, auxiliando na dispersão dos esporos
As espécies de Equisetum são classificadas em parte com base MARATTIALES — samambaias MARATTIOID
em seu padrão de ramificação aérea. Em algumas espécies, verticilos Os Marattiales são um grupo de cerca de seis gêneros e são
de ramos laterais surgem no nó das axilas das folhas, na verdade tradicionalmente chamados de samambaias. Eles são muito
penetrando nas folhas marginalmente fundidas; devido à sua semelhantes aos Polypodiales ou samambaias leptosporangiadas
aparência, essas espécies são denominadas cavalinhas (Figura (discutidas posteriormente) na forma geral, possuindo grandes folhas
4.21I,J) e são classificadas como subgênero Equisetum. pinadas ou bipinadas (Figura 4.22A,D) com vernação circinada,
As outras espécies, que não possuem extensa ramificação nos nós, esporângios localizados na superfície abaxial das lâminas dos folíolos
são classificadas como subgênero Hippochaete (Figura 4.21A,D). e um gametófito fotossintético ( ver discussão posterior). No entanto,
Os dois subgêneros também diferem na anatomia do estômato, sendo os esporângios dos Marattiales são eusporangiados, como os de
os do subgênero Hippochaete afundados e os do subgênero Equisetum todas as plantas vasculares, exceto as samambaias leptosporangiadas.
ocorrendo na superfície (do caule). Em alguns táxons dos Marattiales, os esporângios são fundidos em
Na ponta de alguns caules aéreos estão os estróbilos ou cones uma estrutura comum, um sinângio (Figura 4.22B,C). Uma apomorfia
(Figura 4.21E,L) contendo os esporângios, que são pendentes de distintiva dos Marattiales é a ocorrência de um sifonostelo policíclico
uma estrutura peltada em forma de caule denominada esporangióforo (Figura 4.1), que aparece como anéis concêntricos de sifonostelos
(Figura 4.21F,L). Acredita-se que o esporangióforo represente um em seção transversal (cuja vascularização é, no entanto, conectada
produto de fusão evolutiva de um agregado de esporângios recurvados em um nível inferior).
ancestralmente distintos. Algumas espécies de Equisetum, por
exemplo, E. arvense, são incomuns por terem dois tipos de hastes POLYPODIALES - samambaias LEPTOSPORANGIADAS
aéreas: hastes vegetativas fotossintéticas (Figura 4.21I,J) e hastes Os Polypodiales (também conhecidos como Filicales ou Pteridales)
reprodutivas não fotossintéticas que terminam em estróbilos (Figura correspondem ao que é comumente conhecido como samambaias
4.21K,L). Os esporos de leptospo rangiate. Dos cinco principais grupos de monilófitos, o
sinágio de
eusporangia
A C eusporangia
D
barbatanas férteis
Figura 4.22 A–D. Marattiales. A, B. Maratia sp. A. Folha inteira, composta bipinadamente. B. Close do sinângio contendo esporângios
eusporangiados próximo à margem na superfície abaxial da folha. CD. Danaea sp. C. Synangium contendo vários esporangios. D. Folha
composta pinada, com pinas inferiores férteis com numerosas sinangias na superfície abaxial.
as samambaias leptosporangiadas contêm de longe a maior diversidade, A força da capilaridade faz com que as células encurvem nas faces
com mais de 11.000 espécies. externas , pois são regiões em que a parede celular não é espessada e,
A maioria das samambaias leptosporangiadas tem um caule horizontal, portanto, estruturalmente mais fraca. Essa flambagem fornece uma força
o rizoma, que geralmente é subterrâneo, mas pode se espalhar ao nível do que resulta na divisão ou deiscência do leptosporângio, seguida por uma
solo. Algumas samambaias leptosporangiadas têm caules aéreos eretos, retração para trás do anel (Figura 4.25). Pouco tempo depois que as células
que nas chamadas samambaias arbóreas (Figura 4.23G) podem atingir anulares se retraem totalmente, a evaporação total da água dentro das
alturas próximas a 30 metros. Algumas samambaias são trepadeiras (Figura células causa a liberação da resistência à tração da capilaridade, que
4.23E,F), com caules fracos que se espalham no solo ou sobre outra planta. catapulta o anel para frente, ejetando os esporos no processo (Figura 4.25).
As folhas das samambaias apresentam uma grande variedade de formas
(Figura 4.23, 4.24).
Como as dos Marattiales, as folhas imaturas dos Polypodiales são As samambaias leptosporangiadas, como todas as traqueófitas sem
enroladas e conhecidas como fiddleheads ou croziers (Figura 4.23A). Este sementes, têm uma fase gametófita haploide que é de vida livre a partir da
tipo de morfologia de desenvolvimento é chamado vernação circinada. fase esporófita dominante. Os gametófitos são bastante pequenos e
Samambaias leptosporangiadas geralmente têm tricomas ou escamas no geralmente consistem em uma fina folha plana de células fotossintéticas,
rizoma ou nas folhas, que são um valioso caráter taxonômico (Figura que é variável (mas frequentemente cordada) em forma. Estes possuem
4.23B). A vernação circinada com formação de báculo pode constituir uma vários rizóides semelhantes a raízes , bem como anterídios produtores
apomorfia para os Polypodiales e Marattiales juntos; no entanto, esta de esperma e arquegônios produtores de óvulos (Figura 4.25). Como em
característica também é compartilhada com as ciades das plantas com todas as plantas terrestres que não florescem, um espermatozoide fertiliza
sementes (ver Capítulo 5). um óvulo do arquegônio. O zigoto resultante se divide e se diferencia em
As folhas de samambaia leptosporangiada têm uma terminologia um novo esporófito, que inicialmente permanece ligado ao gametófito
ligeiramente diferente daquela de outras plantas vasculares (ver Capítulo 9). (Figura 4.25).
A própria folha é chamada de fronde; o pecíolo é chamado estipe; os Logo, entretanto, o esporófito alcança a independência do gametófito (que
primeiros folíolos discretos ou divisões de lâmina de uma folha de samambaia sãoposteriormente morre), tornando-se o esporófito a fase persistente e
chamados pinas ( pinas singulares). Se houver mais de uma divisão, os dominante do ciclo de vida, uma característica de todas as plantas
termos 1° pinna, 2° pinna e assim por diante podem ser usados. vasculares (Figura 4.1).
Os folhetos finais ou divisões das lâminas são chamados de pínulas (Figura A importância econômica das samambaias leptosporangiadas é
4.23C,D; veja também o Capítulo 9). principalmente como cultivares ornamentais importantes no comércio de
A apomorfia primária dos Polypodiales é o leptoesporângio (Figura horticultura. Estes incluem, entre muitos outros, espécies de Adiantum
4.1, 4.24I). Os leptosporângios são únicos entre as plantas vasculares por (samambaia de cabelo virgem), Asplenium (por exemplo, A. nidus,
(1) desenvolverem-se a partir de uma única célula e (2) terem uma única samambaia de ninho de pássaro), Cyathea (uma samambaia de árvore) e
camada de células constituindo a parede do esporângio. Os leptosporângios Nephrolepis (samambaia de Boston, samambaia de espada). A samambaia
são frequentemente agregados em aglomerados, conhecidos como soros avestruz (Matteuccia struthiopteris) possui báculos comestíveis. Pteris vittata
(sorus singular ; Figura 4.24A,B,D), que podem ou não ser cobertos por um foi recentemente usado para remover o arsênico de aterros tóxicos. A
retalho de tecido, o indúsio (Figura 4.24E). circunscrição familiar das samambaias leptosporangiadas ainda está em
Algumas espécies apresentam uma extensão da margem da pínula evolução e aguarda novos estudos. Ver Pryer et al. (2004a) para uma
denominada falso indúsio que se sobrepõe ao soro (Figura 4.24F,G). Além análise filogenética recente do grupo.
da morfologia geral da folhagem, a posição e a forma do soro e do indúsio Um grupo de samambaias leptosporangiadas é incomum por ser
são caracteres taxonômicos úteis em aquático, com membros às vezes cultivados em pequenos lagos ou
delimitando as samambaias. Por exemplo, a família Polypodiaceae se aquários. Essas chamadas samambaias aquáticas compreendem dois
distingue amplamente por ser exindusiada (sori sem indúsio), enquanto subgrupos principais. Um grupo é composto por três gêneros, Pilularia
outras famílias, como as Pteridaceae, são indusiadas (sori com indúsio). (Figura 4.26D,E), Regnellidium e Marsilea, o trevo d'água (Figura 4.26A),
este último considerado por alguns como o verdadeiro trevo de quatro
O leptosporângio pode ter sido uma adaptação importante nas folhas. Outro subgrupo de samambaias aquáticas contém dois gêneros,
samambaias por causa de um mecanismo único de dispersão de esporos. Salvinia, as lantejoulas d'água (Figura 4.26A,B), e Azolla, a samambaia
Na borda externa do leptosporângio há uma única fileira de células mosquito; Figura 4.26AC). Azolla é interessante por ter uma cianobactéria
especializadas, coletivamente conhecidas como anel , na qual as paredes simbiótica fixadora de nitrogênio vivendo dentro das fendas das folhas da
celulares são espessadas diferencialmente na face interna da célula e nas planta. Como a cianobactéria adiciona nitrogênio ao meio ambiente, os
faces celulares entre as células anulares adjacentes (Figura 4.24I, 4.25). . produtores de arroz em algumas partes do mundo aprenderam a semear
À medida que o leptosporângio amadurece e começa a secar, a água os arrozais com Azolla, garantindo uma colheita melhor.
evapora das células do anel.
A B
E
pínulas
superfície
F
pínulas
C D
basal,
agarrando
as folhas
folhas
G H aéreas EU
Figura 4.23 Samambaias Polypodiales leptosporangiadas. A. Polypodium aureum, mostrando croziers ou ddleheads nos estágios inicial (esquerda)
e posterior (direita). B. Nephrolepis cordifolia, mostrando escamas na base do estipe. C. Adiantum capillus-veneris, com folha bipinada, tendo
pinulas finais. D. Osmunda claytoniana, com folhas bipinadas com pinas, divididas em pínulas. E, F. Lygodium japonicum, uma videira epífita. G.
Cyathea cooperi, uma samambaia com hastes eretas e alongadas. H. Platycerium sp., samambaia chifre-de-veado, epífita com folhas dimórficas.
I. Asplenium nidus, samambaia ninho de passarinho, epífita com folhas simples.

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Amsterdã Boston Heidelberg Londres

Editor associado de aquisições: Kelly Sonnack

Gerente de Projetos: Sarah Hajduk

Elsevier Academic Press

30 Corporate Drive, Suite 400, Burlington, MA 01803, EUA

Este livro é impresso em papel sem ácido.

Copyright ' 2006, Else vier Inc. Todos os direitos reservados.

Dados de catalogação na publicação da Biblioteca do Congresso

Catalogação da British Library em dados de publicação

Para obter todas as informações sobre todas as publicações da Elsevier

Agradecimentos ....................................... ................................................ ................................................ .................................................XI

Capítulo 1 Sistemática de plantas: uma visão geral ....................................... ................................................ .........................................3

Capítulo 2 Sistemática Filogenética ....................................... ................................................ ................................................ .... 17

UNIDADE II EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE PLANTAS

Capítulo 3 Evolução e Diversidade de Plantas Verdes e Terrestres ...................................... ......................................... 51

Capítulo 4 Evolução e Diversidade das Plantas Vasculares ....................................... ................................................ ...........69

Capítulo 5 Evolução e diversidade de plantas lenhosas e com sementes ....................................... .........................................97

Capítulo 7 Diversidade e classificação de plantas com flores: Amborellales, Nymphaeales,

Capítulo 8 Diversidade e Classificação de Plantas com Flores: Eudicotiledôneas ....................................... ......................227

UNIDADE III EVIDÊNCIA SISTEMÁTICA E TERMINOLOGIA DESCRITIVA

Capítulo 9 Morfologia Vegetal ....................................... ................................................ ................................................ ................ 347

Capítulo 10 Anatomia e fisiologia vegetal ....................................... ................................................ ......................................409

Capítulo 11 Embriologia Vegetal .............................................. ................................................ ................................................ ......................... 437

Capítulo 12 Palinologia .............................................. ................................................ ................................................ ......................................... 453

Capítulo 13 Biologia Reprodutiva de Plantas ....................................... ................................................ ......................................... 465

Capítulo 14 Sistemática Molecular de Plantas ....................................... ................................................ .........................................477

UNIDADE IV RECURSOS EM SISTEMÁTICA DE PLANTAS

Capítulo 15 Identificação da Planta ............................... ................................................ ................................................ ............. 495

Capítulo 16 Nomenclatura das plantas ....................................... ................................................ ................................................ .............501

Capítulo 17 Coleta e Documentação de Plantas ....................................... ................................................ .........................517

Capítulo 18 Herbários e Sistemas de Informação de Dados ....................................... ................................................ ...................525

Apêndice 1 Descrição da planta .............................................. ................................................ ................................................ .........................535

Apêndice 2 Ilustrações Botânicas ....................................... ................................................ ................................................ ......541

Apêndice 3 Periódicos Científicos em Sistemática Vegetal ....................................... ................................................ ................ 545

Glossário de termos ............................................... ................................................ ................................................ ................................................ .547

Índice .................................................. ................................................ ................................................ ................................................ .............................579

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PLANTAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Taxonomia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10

O que é uma planta? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Filogenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13 Por que estudar

As Plantas e a Evolução da Vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 sistemática? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

O que é Sistemática? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 REFERÊNCIAS PARA ESTUDO ADICIONAL. . . . . . . . . . . . . . . 16

4 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

Bactérias Archaea Euglenóides Esporozoários Dinoflagelados ciliados Oomycota

modificação para cloroplasto marrom

modificação para cloroplasto verde

6 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

Chlorobionta - plantas verdes

Tecido vascular do xilema e floema

Cutícula, gametângio, embrião (esporófito)

Cloroplasto de planta verde

8 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

Finalmente, as plantas têm um grande significado medicinal, para

10 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

12 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

1. Anual; folhas <<1 cm de comprimento; flores 1 4 mm

Principais classificações taxonômicas Taxa

14 CAPÍTULO 1 sistemática da planta: uma visão geral

ancestral comum (dos