Você está na página 1de 87

Introduo Reconstruo

Filogentica

Anlise filogentica

o estudo das relaes entre espcies

Est

historicamente proximamente associada

com a classificao e a nomenclatura dos


organismos (Taxonomia)
Filogenia

e Taxonomia esto no campo da

SISTEMTICA

No incio dos anos 1700, a viso corrente na Europa era de que as


espcies haviam sido criadas por Deus, de acordo com alguma

ordem, com a mesma forma que elas exibem ainda hoje


Cadeia da Criao ou Scala Naturae: seres mais simples at os
mais complexos

Jean-Baptiste Lamarck

Linnaeus (1735)
1- Introduziu a nomenclatura
binominal (gnero + epteto)
Homo sapiens
2- Agrupou as espcies em
uma classificao hierrquica
(grupos agrupados dentro de
grupos maiores: ex. gneros
agrupados dentro de famlias)

Linnaeus (1735)
Esta categorizao significava
uma semelhana com o
desenho do Criador

1859
Charles Darwin

Darwin: evoluo descendncia com modificao


ancestral comum a todos os seres vivos
diversificao de linhagens derivadas daquele ancestral
Darwin: Assim se produzem dois ou mais gneros, mediante
herana com modificao, a partir de duas ou mais espcies do
mesmo gnero. E as duas ou mais espcies progenitoras
descendem de alguma espcie de um gnero anterior.

Proposta do Darwin

Espcie ancestral deve se


dividir em duas espcies
descendentes.

Muito similares no incio


mas que divergem (se
tornam diferentes) com o
passar do tempo.

Cada uma destas espcies


pode se dividir gerando
duas novas espcies e
assim por diante

Proposta do Darwin

Deu origem ao conceito de


espcies proximamente
relacionadas: elas
descendem de um ancestral
comum relativamente
recente, enquanto espcies
mais distantemente
relacionadas descendem de
um ancestral mais remoto

As vrtebras presentes em
todos os vertebrados no foram
colocadas em cada espcie por
um Criador, mas foram
herdadas de um ancestral
comum em que essas

caractersticas primeiramente
apareceram.

Toda a vida na Terra surgiu uma nica vez

rvore da Vida

rvore filogentica
Padro de ramificao: TOPOLOGIA
Presente

Passado

rvore filogentica

rvore filogentica
Descendentes 1

4
Presente

Ancestral

Passado

rvore filogentica
TXON ou OTU (Unidades Taxonmicas Operacionais)

Descendentes 1

4
Presente

x Ancestral de 3 e 4
y Ancestral de 2, 3 e 4

Passado

rvore filogentica

Ramos
(branches)

rvore filogentica

Clado
(cluster)

Um clado um grupo de organismos que inclui um ancestral e todos os


descendentes daquele ancestral.

rvore filogentica

Clado

rvore filogentica

N
Intern
Raiz

rvore filogentica
X

Politomia
x

Raiz

A
B
C

rvore filogentica
X

Politomia

Raiz

Qual a importncia de uma rvore


filogentica?

Principal estrutura em que evidncias evolutivas


podem ser avaliadas

Modo de organizar o conhecimento sobre


biodiversidade

Um modo eficiente para apresentar informaes


sobre a distribuio de caracteres entre espcies

Sistemtica filogentica
o Estuda as relaes entre espcies

o rea de biologia que tenta resgatar


(reconstruir) as relaes de parentesco entre
as espcies viventes a partir de evidncias

(caracteres) do presente

Filogenia moderna

Willi Hennig (primeiras idias


em 1950, difundidas depois da
traduo para o ingls em
1966)

Taxa podem ser similares por


dividirem:
Caracteres derivados nicos

Estados de carter ancestrais


Estados de carter
homoplsicos

Cladstica
Os membros de um grupo compartilham uma
histria

evolutiva

comum,

sendo

mais

intimamente relacionados entre si do que com


membros de qualquer outro grupo. Esses grupos
so

reconhecidos

por

compartilharem

caractersticas comuns que foram herdadas de


um ancestral comum.

Pressupostos
Qualquer grupo de organismos compartilha um ancestral,
A cladognese segue um padro dicotmico (bifurcaes),
As mudanas nas caractersticas ocorrem nas linhagens ao

longo do tempo.

Material base - Caracteres


Carter

qualquer

atributo

que

possa

ser

medido,

quantificado, qualificado e que pode ser comunicado para


outros pesquisadores.

Deve variar no universo estudado em

seus estados maneiras com que se manifesta.

Carter: cauda na asa posterior


Estado de carter: presena/ausncia

Carter: edeago forte/e curvado


Estado de carter: no evidente/pelo menos 45

Carter: oviposio
Estado de carter: agrupada/solitria
Carter: dimetro o ovo
Estado de carter: < 1mm/1-2mm/> 2mm

Carter: localizao na planta


Estado de carter: sob as folhas/sobre as folhas

Homologia
Conceito complexo, definido de forma apenas

intuitiva na literatura
Duas estruturas so homlogas quando uma
deriva diretamente ou sequencialmente da outra
Homologia s pode ser suposta com base em
evidncias indiretas
Homoplasia a falsa homologia, maior
fonte de rudo nas filogenias

Homologia: o mesmo rgo sob

toda a variedade de forma e funo


Analogia: similaridade superficial ou
errnea

Richard Owen

Similar devido
herana

Similar devido
a outros fatores

Homologia

Analogia

Similaridade obtida a partir

Similaridade devida

de um ancestral comum

convergncia evolutiva

Similar devido
herana

Similar devido
a outros fatores

Convergncia evolutiva: processo em que duas linhagens


distintas desenvolvem uma caracterstica similar
independentemente. Ocorre porque ambas enfrentam desafios
ambientais e presses seletivas similares.

Mimetismo Batesiano
(e Mlleriano?)

Definio de Homologia
1 Forma parecida
2 Mesma posio relativa (anatomia)
3 Evidncias na ontogenia
Em ltima anlise, indicam ancestralidade comum
por

meio

de

caracteres

descendentes de cada linhagem

herdados

pelos

Mesma forma (estrutura interna)

Mesma posio relativa

(estrutura anatmica)

Evidncias de ontogenia
Estruturas homlogas formam-se a partir de clulas que ocupam
posio similar em estgios embrionrios inicias

baleia

Ancestral comum

humano

lagarto

ave

Morcego

Ave

Asas de morcegos e aves so homoplasias!


Elas tiveram uma origem evolutiva separada, mas so
superficialmente similares porque sofreram as mesmas

presses seletivas para servir a mesma funo

Morcego

Morcego

Ave

Rato

Ave

Crocodilo

Membros superiores
modificados em asas
Evoluo de 4 membros

Origem do falso
polegar nos pandas

Origem do polegar
opositor nos primatas

O que surgiu

primeiro na histria
evolutiva???

Definio da Polaridade
Polaridade ordem dos estados de carter em uma srie de
transformao

Critrios para inferir a polaridade

Paleontologia estados de carter presentes em fsseis so


plesiomrficos

Distribuio Mais comum no grupo o estado ancestral por


muito tempo foi o mais usado como evidncia direta para
polaridade de estados de caracteres

Critrios para inferir a polaridade


Comparao com Grupo Externo (Outgroup)
Grupo externo - Qualquer grupo usado na
anlise que no seja parte do txon estudado

(ingroup)
Por definio, dado um par de estados de carter
homlogos

diferentes

entre

si,

condio

encontrada no grupo externo define o estado


ancestral

Simplesiomorfia

Sinapomorfia

Plesiomorfia

Apomorfia

a condio

a novidade

pr-existente de

evolutiva surgida por

uma estrutura,

modificao de uma

ou ancestral

condio anterior, ou
derivada

Critrios para escolher o grupo externo


Se um carter varivel no grupo interno
e um dos estados de carter no grupo de estudo se observa
tambm no grupo externo
Estado ancestral
Estado derivado

Grupo externo
Grupo

Coluna
vertebral

Mandbula

Ovo aminioto

Amphioxus

No

No

No

Lampreia

Sim

No

No

Atum

Sim

Sim

No

Salamandra

Sim

Sim

No

Tartaruga

Sim

Sim

Sim

Leopardo

Sim

Sim

Sim

de

estudo

Caracteres ou grupos podem ser primitivos?


Conotaes negativas
As pessoas normalmente pensam em primitivo como alguma
coisa simples ou inferior. Muitas vez o carter plesiomrfico
mais complexo do que o carter derivado ou apomrfico.

cobras

Dinossauros
lagartos
crocodilos
e aves

Falta de pernas
uma apomorfia de
cobras

Presena de pernas
uma plesiomorfia
do clado

Agrupamentos taxonmicos
Monofiltico inclui o ancestral e todos os seus descendentes
Polifiltico um grupo artificial, pois o ancestral comum mais
prximo pertence a outro txon
Parafiltico inclui o ancestral e alguns dos seus descendentes

O Princpio de Hennig

Somente estados apomrficos de


caracteres nicos definem grupos

monofilticos

Blattaria seria um grupo parafiltico

Inward et al. 2007. Biol. Lett. 3: 331-335.

Peixes: um grupo parafiltico

Rpteis: outro grupo parafiltico

crocodilos

RPTEIS
serpentes
tartarugas

Conceitos
Txon: um grupo de organismos ao qual dado um
nome
Txon natural: um grupo de organismos que existe

na natureza como resultado de evoluo


Txon artificial: no corresponde a uma unidade que
evoluiu no processo evolutivo

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Carter 1

O estado 1 do carter 1 uma sinapomorfia compartilhada pelo grupo


formado por A+B+C

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Carter 2

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Caracteres 1 e 2

2
1

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Caracteres 3 e 4

O caracteres 3 e 4 compartilham duas apomorfias no compartilhadas com a


espcie A. B e C podem estar mais proximamente relacionados.

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Caracteres 5, 6 e 7

Autoapomorfias

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

Caracteres 1 e 2

Caracteres 5, 6 e 7

Caracteres 3 e 4

2
1

C
5

Srie de transformao - ABCidae


Txon

X (outgroup)

ABCidae um grupo monofiltico


B e C compartilham um ancestral

comum mais prximo do que o


ancestral compartilhado com A.
B e C so grupos irmos
C apresentas vrias
autoapomorfias

Srie de transformao - MNOidae


Txon

X (outgroup)

Srie de transformao - MNOidae


Txon

X (outgroup)

Srie de transformao - MNOidae

Txon

X (outgroup)

4
1

Estados de carter podem aparecer por evoluo paralela ou


convergncia, ou ainda pode ser uma reverso ao estado plesiomrfico.

Hipteses diferentes
x

6
5

2
1

(B)

4
3

N
7
6
5

2
1

4
3

7
6

(C)

2
1

O
7

(A)

7
6
2
1

(D)

4
73
6

Princpio auxiliar
Entre vrias hipteses filogenticas possveis, qual deve ser a
relao escolhida?

Se as similaridades estruturais, de posio relativa ou


embriologia
convergncia

so
ou

fortes,

nunca

paralelismo

devemos

mas

sempre

pressupor
devemos

pressupor homologia at que se prove o contrrio.

Parcimnia

o princpio que privilegia o menor nmero


de suposies no documentadas ao invs

de uma hiptese mais complicada para


explicar ou solucionar um fato.

Adoo da hiptese mais simples.

Preferncia pela explicao menos


complexa

Parcimnia e filogenia

Entre as vrias rvores filogenticas que podem


ser imaginadas para um grupo de taxa, a melhor

estimativa de uma filogenia real aquela em que


h a necessidade de postularmos a menor

quantidade de alteraes evolutivas (nmero de


passos evolutivos).

Parcimnia e filogenia

Por que o princpio de parcimnia se justifica?


Por que uma filogenia que requer um menor
nmero de eventos mais plausvel do que

outra hiptese que necessita de mais


passos?
Porque mudanas evolutivas so
improvveis

mais parcimonioso pensar que rgos complexos apareceram uma nica vez no
ancestral dessas espcies do que imaginar que eles apareceram vrias vezes.

Hipteses diferentes
x

2
1

7
6

O
6
5
5

9 passos

10 passos

(B)
N

4
3

N
7
6
5

(C)

4
3
2
1

2
1

(A)

7
6

9 passos

2
1

(D)

4
73
10
6

passos

N
4

2
1

(A)

7
6

9 passos

Ambas so igualmente
parcimoniosas
Tm a mesma topologia

No possvel escolher entre


x

ganho de estados de carter)

4
3

(C)

2
1

4
3

as duas hipteses (perda ou

7
6

9 passos

Exemplo
1.

Nadadeira dorsal

2.
3.
4.
5.

Cintura peitoral Clavcula + escpula


Membros com ossos
Pulmes
Vrtebras cervicais e torcicas

6.
7.
8.
9.

Arco artico simples


Mandbula dentada
Leite
Corao com 4 cavidades

17 passos

Esta hiptese de relao entre atuns e baleias


se baseia no carter compartilhado entre elas
(nadadeira dorsal)

Sinapomorfia de tetrpodes
Sinapomorfia de mamferos

Exemplo
1.

Nadadeira dorsal

2.
3.
4.
5.

Cintura peitoral Clavcula + escpula


Membros com ossos
Pulmes
Vrtebras cervicais e torcicas

6.
7.
8.
9.

Arco artico simples


Mandbula dentada
Leite
Corao com 4 cavidades

9 passos

A hiptese mais parcimoniosa que a


nadadeira dorsal apareceu duas vezes
separadamente em atuns e baleias

Sinapomorfia de tetrpodes
Sinapomorfia de mamferos

Consenso
rvores consenso combinam informaes contidas em
vrias rvores igualmente parcimoniosas (de igual
tamanho ou nmero de passos) obtidas com conjuntos

de dados diferentes (ex: dados de adultos e formas


larvais)
Consenso estrito: contm somente aqueles grupos
monofilticos que so comuns em todas as rvores mais
parcimoniosas

4
4
1

1
3

E
4

http://tolweb.org/tree/

http://tolweb.org/tree/

http://tolweb.org/tree/

http://tolweb.org/tree/