Introduo Reconstruo
Filogentica
Anlise filogentica
o estudo das relaes entre espcies
Est
historicamente proximamente associada
com a classificao e a nomenclatura dos
organismos (Taxonomia)
Filogenia
e Taxonomia esto no campo da
SISTEMTICA
No incio dos anos 1700, a viso corrente na Europa era de que as
espcies haviam sido criadas por Deus, de acordo com alguma
ordem, com a mesma forma que elas exibem ainda hoje
Cadeia da Criao ou Scala Naturae: seres mais simples at os
mais complexos
Jean-Baptiste Lamarck
Linnaeus (1735)
1- Introduziu a nomenclatura
binominal (gnero + epteto)
Homo sapiens
2- Agrupou as espcies em
uma classificao hierrquica
(grupos agrupados dentro de
grupos maiores: ex. gneros
agrupados dentro de famlias)
Linnaeus (1735)
Esta categorizao significava
uma semelhana com o
desenho do Criador
1859
Charles Darwin
Darwin: evoluo descendncia com modificao
ancestral comum a todos os seres vivos
diversificao de linhagens derivadas daquele ancestral
Darwin: Assim se produzem dois ou mais gneros, mediante
herana com modificao, a partir de duas ou mais espcies do
mesmo gnero. E as duas ou mais espcies progenitoras
descendem de alguma espcie de um gnero anterior.
Proposta do Darwin
Espcie ancestral deve se
dividir em duas espcies
descendentes.
Muito similares no incio
mas que divergem (se
tornam diferentes) com o
passar do tempo.
Cada uma destas espcies
pode se dividir gerando
duas novas espcies e
assim por diante
Proposta do Darwin
Deu origem ao conceito de
espcies proximamente
relacionadas: elas
descendem de um ancestral
comum relativamente
recente, enquanto espcies
mais distantemente
relacionadas descendem de
um ancestral mais remoto
As vrtebras presentes em
todos os vertebrados no foram
colocadas em cada espcie por
um Criador, mas foram
herdadas de um ancestral
comum em que essas
caractersticas primeiramente
apareceram.
Toda a vida na Terra surgiu uma nica vez
rvore da Vida
rvore filogentica
Padro de ramificao: TOPOLOGIA
Presente
Passado
rvore filogentica
rvore filogentica
Descendentes 1
4
Presente
Ancestral
Passado
rvore filogentica
TXON ou OTU (Unidades Taxonmicas Operacionais)
Descendentes 1
4
Presente
x Ancestral de 3 e 4
y Ancestral de 2, 3 e 4
Passado
rvore filogentica
Ramos
(branches)
rvore filogentica
Clado
(cluster)
Um clado um grupo de organismos que inclui um ancestral e todos os
descendentes daquele ancestral.
rvore filogentica
Clado
rvore filogentica
N
Intern
Raiz
rvore filogentica
X
Politomia
x
Raiz
A
B
C
rvore filogentica
X
Politomia
Raiz
Qual a importncia de uma rvore
filogentica?
Principal estrutura em que evidncias evolutivas
podem ser avaliadas
Modo de organizar o conhecimento sobre
biodiversidade
Um modo eficiente para apresentar informaes
sobre a distribuio de caracteres entre espcies
Sistemtica filogentica
o Estuda as relaes entre espcies
o rea de biologia que tenta resgatar
(reconstruir) as relaes de parentesco entre
as espcies viventes a partir de evidncias
(caracteres) do presente
Filogenia moderna
Willi Hennig (primeiras idias
em 1950, difundidas depois da
traduo para o ingls em
1966)
Taxa podem ser similares por
dividirem:
Caracteres derivados nicos
Estados de carter ancestrais
Estados de carter
homoplsicos
Cladstica
Os membros de um grupo compartilham uma
histria
evolutiva
comum,
sendo
mais
intimamente relacionados entre si do que com
membros de qualquer outro grupo. Esses grupos
so
reconhecidos
por
compartilharem
caractersticas comuns que foram herdadas de
um ancestral comum.
Pressupostos
Qualquer grupo de organismos compartilha um ancestral,
A cladognese segue um padro dicotmico (bifurcaes),
As mudanas nas caractersticas ocorrem nas linhagens ao
longo do tempo.
Material base - Caracteres
Carter
qualquer
atributo
que
possa
ser
medido,
quantificado, qualificado e que pode ser comunicado para
outros pesquisadores.
Deve variar no universo estudado em
seus estados maneiras com que se manifesta.
Carter: cauda na asa posterior
Estado de carter: presena/ausncia
Carter: edeago forte/e curvado
Estado de carter: no evidente/pelo menos 45
Carter: oviposio
Estado de carter: agrupada/solitria
Carter: dimetro o ovo
Estado de carter: < 1mm/1-2mm/> 2mm
Carter: localizao na planta
Estado de carter: sob as folhas/sobre as folhas
Homologia
Conceito complexo, definido de forma apenas
intuitiva na literatura
Duas estruturas so homlogas quando uma
deriva diretamente ou sequencialmente da outra
Homologia s pode ser suposta com base em
evidncias indiretas
Homoplasia a falsa homologia, maior
fonte de rudo nas filogenias
Homologia: o mesmo rgo sob
toda a variedade de forma e funo
Analogia: similaridade superficial ou
errnea
Richard Owen
Similar devido
herana
Similar devido
a outros fatores
Homologia
Analogia
Similaridade obtida a partir
Similaridade devida
de um ancestral comum
convergncia evolutiva
Similar devido
herana
Similar devido
a outros fatores
Convergncia evolutiva: processo em que duas linhagens
distintas desenvolvem uma caracterstica similar
independentemente. Ocorre porque ambas enfrentam desafios
ambientais e presses seletivas similares.
Mimetismo Batesiano
(e Mlleriano?)
Definio de Homologia
1 Forma parecida
2 Mesma posio relativa (anatomia)
3 Evidncias na ontogenia
Em ltima anlise, indicam ancestralidade comum
por
meio
de
caracteres
descendentes de cada linhagem
herdados
pelos
Mesma forma (estrutura interna)
Mesma posio relativa
(estrutura anatmica)
Evidncias de ontogenia
Estruturas homlogas formam-se a partir de clulas que ocupam
posio similar em estgios embrionrios inicias
baleia
Ancestral comum
humano
lagarto
ave
Morcego
Ave
Asas de morcegos e aves so homoplasias!
Elas tiveram uma origem evolutiva separada, mas so
superficialmente similares porque sofreram as mesmas
presses seletivas para servir a mesma funo
Morcego
Morcego
Ave
Rato
Ave
Crocodilo
Membros superiores
modificados em asas
Evoluo de 4 membros
Origem do falso
polegar nos pandas
Origem do polegar
opositor nos primatas
O que surgiu
primeiro na histria
evolutiva???
Definio da Polaridade
Polaridade ordem dos estados de carter em uma srie de
transformao
Critrios para inferir a polaridade
Paleontologia estados de carter presentes em fsseis so
plesiomrficos
Distribuio Mais comum no grupo o estado ancestral por
muito tempo foi o mais usado como evidncia direta para
polaridade de estados de caracteres
Critrios para inferir a polaridade
Comparao com Grupo Externo (Outgroup)
Grupo externo - Qualquer grupo usado na
anlise que no seja parte do txon estudado
(ingroup)
Por definio, dado um par de estados de carter
homlogos
diferentes
entre
si,
condio
encontrada no grupo externo define o estado
ancestral
Simplesiomorfia
Sinapomorfia
Plesiomorfia
Apomorfia
a condio
a novidade
pr-existente de
evolutiva surgida por
uma estrutura,
modificao de uma
ou ancestral
condio anterior, ou
derivada
Critrios para escolher o grupo externo
Se um carter varivel no grupo interno
e um dos estados de carter no grupo de estudo se observa
tambm no grupo externo
Estado ancestral
Estado derivado
Grupo externo
Grupo
Coluna
vertebral
Mandbula
Ovo aminioto
Amphioxus
No
No
No
Lampreia
Sim
No
No
Atum
Sim
Sim
No
Salamandra
Sim
Sim
No
Tartaruga
Sim
Sim
Sim
Leopardo
Sim
Sim
Sim
de
estudo
Caracteres ou grupos podem ser primitivos?
Conotaes negativas
As pessoas normalmente pensam em primitivo como alguma
coisa simples ou inferior. Muitas vez o carter plesiomrfico
mais complexo do que o carter derivado ou apomrfico.
cobras
Dinossauros
lagartos
crocodilos
e aves
Falta de pernas
uma apomorfia de
cobras
Presena de pernas
uma plesiomorfia
do clado
Agrupamentos taxonmicos
Monofiltico inclui o ancestral e todos os seus descendentes
Polifiltico um grupo artificial, pois o ancestral comum mais
prximo pertence a outro txon
Parafiltico inclui o ancestral e alguns dos seus descendentes
O Princpio de Hennig
Somente estados apomrficos de
caracteres nicos definem grupos
monofilticos
Blattaria seria um grupo parafiltico
Inward et al. 2007. Biol. Lett. 3: 331-335.
Peixes: um grupo parafiltico
Rpteis: outro grupo parafiltico
crocodilos
RPTEIS
serpentes
tartarugas
Conceitos
Txon: um grupo de organismos ao qual dado um
nome
Txon natural: um grupo de organismos que existe
na natureza como resultado de evoluo
Txon artificial: no corresponde a uma unidade que
evoluiu no processo evolutivo
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Carter 1
O estado 1 do carter 1 uma sinapomorfia compartilhada pelo grupo
formado por A+B+C
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Carter 2
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Caracteres 1 e 2
2
1
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Caracteres 3 e 4
O caracteres 3 e 4 compartilham duas apomorfias no compartilhadas com a
espcie A. B e C podem estar mais proximamente relacionados.
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Caracteres 5, 6 e 7
Autoapomorfias
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
Caracteres 1 e 2
Caracteres 5, 6 e 7
Caracteres 3 e 4
2
1
C
5
Srie de transformao - ABCidae
Txon
X (outgroup)
ABCidae um grupo monofiltico
B e C compartilham um ancestral
comum mais prximo do que o
ancestral compartilhado com A.
B e C so grupos irmos
C apresentas vrias
autoapomorfias
Srie de transformao - MNOidae
Txon
X (outgroup)
Srie de transformao - MNOidae
Txon
X (outgroup)
Srie de transformao - MNOidae
Txon
X (outgroup)
4
1
Estados de carter podem aparecer por evoluo paralela ou
convergncia, ou ainda pode ser uma reverso ao estado plesiomrfico.
Hipteses diferentes
x
6
5
2
1
(B)
4
3
N
7
6
5
2
1
4
3
7
6
(C)
2
1
O
7
(A)
7
6
2
1
(D)
4
73
6
Princpio auxiliar
Entre vrias hipteses filogenticas possveis, qual deve ser a
relao escolhida?
Se as similaridades estruturais, de posio relativa ou
embriologia
convergncia
so
ou
fortes,
nunca
paralelismo
devemos
mas
sempre
pressupor
devemos
pressupor homologia at que se prove o contrrio.
Parcimnia
o princpio que privilegia o menor nmero
de suposies no documentadas ao invs
de uma hiptese mais complicada para
explicar ou solucionar um fato.
Adoo da hiptese mais simples.
Preferncia pela explicao menos
complexa
Parcimnia e filogenia
Entre as vrias rvores filogenticas que podem
ser imaginadas para um grupo de taxa, a melhor
estimativa de uma filogenia real aquela em que
h a necessidade de postularmos a menor
quantidade de alteraes evolutivas (nmero de
passos evolutivos).
Parcimnia e filogenia
Por que o princpio de parcimnia se justifica?
Por que uma filogenia que requer um menor
nmero de eventos mais plausvel do que
outra hiptese que necessita de mais
passos?
Porque mudanas evolutivas so
improvveis
mais parcimonioso pensar que rgos complexos apareceram uma nica vez no
ancestral dessas espcies do que imaginar que eles apareceram vrias vezes.
Hipteses diferentes
x
2
1
7
6
O
6
5
5
9 passos
10 passos
(B)
N
4
3
N
7
6
5
(C)
4
3
2
1
2
1
(A)
7
6
9 passos
2
1
(D)
4
73
10
6
passos
N
4
2
1
(A)
7
6
9 passos
Ambas so igualmente
parcimoniosas
Tm a mesma topologia
No possvel escolher entre
x
ganho de estados de carter)
4
3
(C)
2
1
4
3
as duas hipteses (perda ou
7
6
9 passos
Exemplo
1.
Nadadeira dorsal
2.
3.
4.
5.
Cintura peitoral Clavcula + escpula
Membros com ossos
Pulmes
Vrtebras cervicais e torcicas
6.
7.
8.
9.
Arco artico simples
Mandbula dentada
Leite
Corao com 4 cavidades
17 passos
Esta hiptese de relao entre atuns e baleias
se baseia no carter compartilhado entre elas
(nadadeira dorsal)
Sinapomorfia de tetrpodes
Sinapomorfia de mamferos
Exemplo
1.
Nadadeira dorsal
2.
3.
4.
5.
Cintura peitoral Clavcula + escpula
Membros com ossos
Pulmes
Vrtebras cervicais e torcicas
6.
7.
8.
9.
Arco artico simples
Mandbula dentada
Leite
Corao com 4 cavidades
9 passos
A hiptese mais parcimoniosa que a
nadadeira dorsal apareceu duas vezes
separadamente em atuns e baleias
Sinapomorfia de tetrpodes
Sinapomorfia de mamferos
Consenso
rvores consenso combinam informaes contidas em
vrias rvores igualmente parcimoniosas (de igual
tamanho ou nmero de passos) obtidas com conjuntos
de dados diferentes (ex: dados de adultos e formas
larvais)
Consenso estrito: contm somente aqueles grupos
monofilticos que so comuns em todas as rvores mais
parcimoniosas
4
4
1
1
3
E
4
http://tolweb.org/tree/
http://tolweb.org/tree/
http://tolweb.org/tree/
http://tolweb.org/tree/
