Sistemática Filogenética ou cladística (Hennig e depois muitos outros)

Definição: método particular de formular hipóteses explícitas e testáveis sobre as

relações de parentesco entre organismos.

Pressupostos do método:

(a) Todos os grupos supra-específicos verdadeiros são oriundos de uma única espécie
ancestral (monofilia)

(b) A biodiversidade foi produzida pela cladogênese e modificação de caracteres.

(c) Possibilidade de reconhecimento das mudanças nos caracteres ao longo do tempo em

grupos ou linhagens.

Por que o método cladístico é importante para os biólogos?

 Prediz as propriedades de organismos. Exemplo: possíveis genes e compostos

biológicos particulares importantes no tratamento de doenças;
 Ajuda o esclarecimento de mecanismos de evolução: teste de hipóteses sobre
adaptação, há muito estabelecidas (ecologia histórica)

 Útil na criação de sistemas de classificação: reconhece e emprega a teoria

evolutiva.

 Auxilia a deduzir as relações históricas entre áreas geográficas (vicariância)

O que usar na reconstrução filogenética?

 Caracteres = evidência presente na história evolutiva de uma espécie

Como analisar este caracteres? Através da similaridade de caracteres homólogos

O que é homologia?

 Caracteres originados da mesma estrutura derivada, i.e., indicam uma

descendência comum.(monofilia)
 (Monofilia, polifilia, parafilia e merofilia: definições)

Quais são os critérios para reconhecimento de homologias?

 Similaridade de posição topográfica : Por exemplo, os 3 ossículos do ouvido

médio dos mamíferos são reconstruções de elementos do crânio visceral dos
peixes.
 Similaridade especial: estrutura, ultraestrutura, composição química e
embriologia (reforça ou rejeita homologias)

 Continuidade através de formas intermediárias

Todas as homologias são informativas?

Apenas caracteres especiais comuns ou caracteres derivados homólogos compartilhados
( SINAPOMORFIAS) podem servir de evidência de ancestralidade comum.

Qual é fonte primária de informação para a Sistemática ?

Semaforontes: determinado período na vida dos organismos, já Holomorfo é o

conjunto de todas as características morfológicas, fisiológicas, bioquímicas,
comportamentais.

Polarização de caracteres: direção atual da mudança evolutiva

Caráter: qualquer atributo reconhecível de um organismo. Exemplo: "cor dos olhos

Ëstado de caráter: o valor do caráter. Exemplo: "azul"

 Como saber se um caráter é original (plesiomórfico) ou derivado

(apomórfico)?

- Se um caráter está presente no grupo em estudo (Grupo interno) e em outro

grupo evolutivamente próximo (grupo externo), inicialmente se aceita que eles
compartilham tal caráter por terem herdado os caracteres de um ancestral comum. A
polaridade pode ser deduzida por:

 Um estado de caráter presente no início do desenvolvimento e perdido

posteriormente
 Um estado de caráter presente em organismos da mesma linhagem no início da
história da Terra

 Comparação com um grupo externo: comparação com um hipotético grupo-

irmão.

Resultado da análise cladística: cladograma, que apenas representa uma hipótese para
evolução de caracteres e possíveis parentescos.

Minimizando conflitos nos cladogramas: noção de parcimônia (menor número de

homoplasias)

Cladograma x árvore filogenética : distinção pela presença do tempo na segunda

forma de representação.

A Cladística (gr.cl. κλάδος= ramo) é um método de análise das relações evolutivas

entre grupos de seres vivos, de modo a obter a sua "genealogia".

Foi Willi Hennig, nascido em Dürrhennersdorf a 20 de Abril de 1913, quem

desenvolveu as idéias que levariam à criação da Cladística, apresentando-as de forma
sumária na sua obra "Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik"
(Hennig, 1950).

Usada pelos investigadores há mais de 50 anos, só nos últimos vinte se tornou popular e
utilizada de forma quase universal. A Cladística se assenta no princípio fundamental de
que os organismos devem ser classificados de acordo com as suas relações evolutivas e
que a forma de descobrir essas relações é analisando aquilo que se designa como
caracteres ancestrais ("primitivos") e caracteres derivados ("evoluídos").

Ela se diferencia das outras correntes de sistemática por usar apenas caracteres
derivados (apomórficos) que ocorrem em mais de um grupo - ou seja, estados
primitivos de caracteres (plesiomorfias) não podem ser usados para definir grupos, e
caracteres derivados que ocorrem em um único grupo (autapomorfias) não entram na
análise. Uma das dificuldades é identificar qual é efetivamente o estado plesio- e
apomófrfico de um caracter, e isso pode ser feito de duas formas principais: inferindo
diretamente, por dados paleontológicos, sobre o estado primitivo, ou usando na análise
"um grupo-irmão externo" ("outgroup"), próximo aos grupos estudados mas ainda assim
claramente distinto deles. Por exemplo, as briófitas poderiam ser usadas como grupo
externo em uma análise cladística de pteridófitas, gimnospermas e angiospermas.

Os caracteres ancestrais são as características dos seres vivos (plantas ou animais) que
todos os elementos de um dado grupo possuem. Por exemplo, o carácter "quatro
membros" é ancestral nos mamíferos, os quais herdaram este carácter do seu ancestral
comum (possivelmente um proto-mamífero ou, alternativamente, um réptil semelhante a
um mamífero). No entanto, estes caracteres ancestrais não são úteis na análise das
relações dos organismos de um determinado grupo já que, se se tentar elaborar uma
análise dos mamíferos, esse carácter não nos servirá de nada se procuramos saber qual
espécie se relaciona com qual. Para os biólogos que utilizam a cladística esses
caracteres designam-se plesiomórficos e quando esse carácter é partilhado por todos os
membros do grupo a que pertencem, designam-se simplesiomórfico.

Quanto aos caracteres derivados ("evoluídos", etc.) designam-se apomorfias e, se

pertencem apenas ao grupo a ser estudado, denominam-se autapomorfias. Por exemplo,
o carácter obrigatório "bípede" (deslocação sobre dois membros) é uma característica
dos hominídeos (Homem), que não é partilhada com os demais primatas (macacos, etc.),
tratando-se de uma autapomorfia. Se, por outro lado, o carácter derivado serve para unir
dois grupos, designa-se como sinapomórfico (sinapomorfia) como é o caso do carácter
"perda de cauda" que une o grupo do Homem com o grupo dos Grandes Macacos
(gorila, orangotango e chimpanzé). Esta sinapomorfia distingue o Homem e os Grandes
Macacos do grupo parente mais próximo, o dos Macacos (macaco-aranha, etc.).

Um grupo definido por um conjunto de sinapomorfias (sinapomorfia) (estados

derivados de caracteresκ que ocorrem em todos os membros do grupo) é considerado
monofilético, ou seja, inclui todos os descendentes de um ancestral comum. Já um
grupo que pode ser definido apenas por um conjunto de características plesio- e
apomórficas é considerado parafilético, e inclui alguns, mas não todos os descendentes
de um ancestral comum. Um exemplo disso são as gimnospermas, que podem ser
definidas pela presença de sementes e ausência de características de angiospermas.
Finalmente, um grupo polifilético é aquele no qual diferentes membros descendendem
de um diferente ancestral.

O MÉTODO DA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

Como vimos, o objetivo da sistemática filogenética, ou cladística, é descobrir

e descrever as relações de parentesco entre os seres vivos. Essa descrição é feita em uma
árvore filogenética ou cladograma. Para estabelecer essas relações de parentesco, é
necessário detectar algumcaráter que seja comum a esses grupos. Tal caráter é
denominado sinapomorfia (caráter derivado compartilhado) é os táxons unidos por esse
caráter são chamados de táxons irmãos. Essa sinapomorfia provavelmente se originou
em um táxon ancestral, que deu origem aos outros dois como uma novidade evolutiva,
também chamada de autapomorfia (caráter derivado próprio). Como são os
descendentes de um ancestral comum, táxons irmãos são monofiléticos (uma origem)
(figura 2a). A sistemática filogenética tem como objetivo reconstruir a árvore da vida
baseada somente em táxons monofiléticos.

Um bom exemplo disso pode ser facilmente percebido nos artrópodes

(Figura 1). Consideremos os Crustacea (siris, camarões) e lagostas e os

Tracheata. (insetos quilópodes e diplópodes). Os representantes desses dois grupos
compartilham o caráter mandíbula que, dessa forma, é uma sinapomorfia de traqueados
e crustáceos. Essa sinapomorfia indica que esses dois grupos formam um táxon
monofilético cujo ancestral já havia desenvolvido mandíbulas como novidade evolutiva
ou autapomorfia. O nome do grupo monofilético formado por traqueados e crustáceos
recebe o nome de Mandibulata. Poderíamos estudar também Crustacea e Chelicerata
(aranhas, escorpiões e carrapatos) e descobrir que eles compartilham o caráter pernas
articuladas o qual poderia ser uma sinapomorfia para os dois táxons. Porém, os
Tracheata também compartilham o caráter pernas articuladas. Logo, pernas articuladas
não é um caráter derivado, mas ancestral ousimplesiomorfia (caráter primitivo
compartilhado). A união equivocada de crustáceos e quelicerados baseada em
sinapomorfia forma um táxonparafilético (Figura 2b). O táxon parafilético não contém
todos os descendestes de um mesmo ancestral. Pernas articuladas é uma sinapomorfia
de um grupo maior chamado Arthopoda, que inclui Chelicerata e Mandibulata
(Crustacea+Tracheata). Enquanto um táxon parafilético não contém todos os
descendestes de um ancestral, um táxonpolifilético (Figura 2c) inclui descendentes de
mais de um ancestral. Isso acontece quando a similaridade é resultado de convergência
adaptativa. Similaridade devida á herança genética é chamadahomologia enquanto que
similaridade superficial que se origina por convergência é chamadahomoplasia
(analogia). Somente estruturas homólogas são úteis na reconstrução de filogenias
baseada em grupos monofiléticos.

Um exemplo de táxon polifilético seria aquele que unisse aves, morcegos e insetos
porque todos têm asas. Porém as asas desses animais são estruturas homoplásticas, que
se originaram por evolução convergente. Cada um desses animais tem um ancestral
diferente que, de forma independente, evoluiu para o estado alado. Embora os
exemplos escolhidos sejam simples, o trabalho de reconstrução filogenética não o é.
Podem ser encontrados vários cladogramas representado a filogenia de um determinado
grupo. Nesta situação os sistematas escolhem os cladogramas mais parcimoniosos. O
princípio da parcimônia é extremamente importante dentro da sistemática filogenética e
especialmente nas análises cladística auxiliadas por computador. Os softwares são
alimentados com dados morfológicos, comportamentais, moleculares e geram mais que
um cladograma. Dentre eles, o mais parcimonioso, ou seja, o que envolver o menor
número de transformações para explicar a filogenia é o escolhido.