EVOLUÇÃO

Nícolas Lavor de Albuquerque

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3 EVIDÊNCIAS DO PROCESSO EVOLUTIVO

Para adquirir um conhecimento científico deve-se, normalmente, apoiar-se em uma
base teórica (tese), sobre a qual, formulam-se hipóteses e buscam-se métodos para
testar as hipóteses até se conseguir uma conclusão após comparação com outras
análises similares. Atualmente, essas pesquisas são finalizadas em artigos científicos
(publicados normalmente em revistas indexadas a partir da revisão de pares).

Para um dos principais teóricos do conhecimento científico, o alemão Karl Raimund

Popper, as conclusões, devem possuir como premissa, a possibilidade de falseamento
para poder ser considerado válido (Popper, 1962), portanto, por definição, qualquer
paradigma científico nunca deve ser considerado como verdade absoluta, uma vez
que, mediante métodos falseáveis, podem ser substituídos por outros.

Atualmente, o processo evolutivo, apoiado nas premissas da Síntese Moderna, é

considerado cientificamente comprovado. Por definição, evolução biológica significa
descendência com modificação, portanto as evidências se relacionam à comparação
entre ancestrais e descendentes e suas inter-relações. Neste tema, pretende-se
apresentar algumas áreas de estudo que são utilizadas como evidências deste
processo.

3.1 Homologias e homoplasias

Sir Richard Owen (1804-1892) delineou a homologia a partir da analogia (homoplasia

hoje) em seu glossário para a versão publicada: Lectures on Comparative Anatomy and
Physiology of the Invertebrate Animals, ministrados no Royal College of Surgeons em
1843, diz: “Homólogo: o mesmo órgão em diferentes animais sob todas as variedades
de forma e função.... Análogo: uma parte ou órgão em um animal que tem a mesma
função que outra parte ou órgão em um animal diferente. ” (Owen, 1843, pp. 379,
374). As definições de Owen são enganosamente simples, especialmente porque estão
limitadas a estruturas, e dentro de estruturas a órgãos. Órgãos que são iguais em

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diferentes animais (ou plantas) são homólogos, mesmo que tenham funções diferentes
nesses organismos. Órgãos que são iguais (aparência e função) em organismos
diferentes, mas que servem à mesma função são análogos. O curioso é que Owen, que
era um fervoroso criacionista, defendia que as homologias refletiriam o conceito de
arquétipo da teologia natural.

Na verdade, do ponto de vista histórico, resumidamente, Aristóteles já utilizava o

conceito em suas descrições e classificações de formas e relacionamentos animais,
porém, formalmente, o primeiro a correlacionar diferentes estruturas de diferentes
táxons foi o naturalista Pierre Belon (1517–1564) em 1555, a partir de comparações
entre os esqueletos de pássaros e humanos. Outro naturalista francês, Étienne
Geoffroy Saint-Hilaire, desenvolve o princípio das conexões, em uma série de
publicações a partir de 1796, consolidado no Philosophie Anatomique (1818-1822).
Jean Leopold Nicolas Fréderic Cuvier, ou simplesmente Georges Cuvier não acreditava
em evolução biológica, e utilizou a comparação de anatomia comparada entre os gatos
egípcios mumificados juntamente com alguns faraós do final do século XVIII. Cuvier
também usou o princípio da correlação de partes em que a forma de um conjunto de
estruturas é compartilhada entre diferentes espécies de organismos e a forma de
muitas outras estruturas é similarmente compartilhada ou correlacionada. Então,
quanto mais próximos, digamos, os crânios de duas espécies diferentes de lagartos
estiverem, mais próximos estarão o resto dos esqueletos também.

Portanto, os caracteres homólogos são definidos, hoje, como caracteres presentes em

duas ou mais populações distintas, que tenham sido herdados a partir de uma
população ancestral comum a essas populações analisadas e que representem a
mesma origem molecular (sequência DNA), que possa gerar caracteres morfológicos,
fisiológicos, fósseis e até mesmo comportamentais. Quando comparamos os mesmos
caracteres entre pais e filhos, provenientes do processo chamado de reprodução
sexuada, normalmente, encontra-se diferenças, pois apenas se herda 50% de cada
parental e eventualmente pode haver recombinação na formação dos gametas. Por
isso, irmãos tem diferenças, mas a tendência é que sejam mais semelhantes que
primos de segundo grau, e estes mais semelhantes que primos de segundo grau.

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Porém, é ainda mais complexo, além do conceito, o processo de reconhecimento nos

táxons de caracteres homólogos. Do ponto de vista molecular, sequências homólogas
são aquelas que sejam correspondentes. Normalmente, utilizam-se sequências
conhecidas que codifiquem a produção de proteínas/enzimas e, por vezes, sequências
mitocondriais, que embora tenham uma taxa de mutação relativamente maior,
aparentemente não se recombinam no processo de reprodução, mesmo sexuada.
Atualmente, as pesquisas filogenéticas (com base no estabelecimento e comparação
das homologias) tem sido cada vez mais utilizadas para inferências, principalmente
entre microrganismos como vírus e bactérias.

Para os caracteres morfológicos, existem pelo menos três possibilidades de homólogos

seres reconhecidos:

1. Caracteres que apresentam formas parecidas, por exemplo: nadadeira caudal

de peixes.

2. Caracteres que apresentam a mesma posição anatômica, por exemplo:

membros anteriores de vertebrados Tetrapoda (com Úmero, Rádio, Ulna), que
já estavam presentes nos peixes ancestrais).

3. Caracteres que têm a mesma origem embrionária, por exemplo: vértebras

caudais de vertebrados.

O reconhecimento das homologias de caracteres fósseis e comportamentais são bem

mais complexos, pois o registro fóssil possuí inúmeras lacunas. Os caracteres
comportamentais, por outro lado, podem possuir mecanismos múltiplos de causas, ou
seja, genéticos, aprendidos e até mesmo de influência de grupos sociais, portanto de
difícil rastreamento quanto à origem filogenética.

Outras dificuldades do estabelecimento de caracteres homólogos é que a comparação

inclui o confronto entre caracteres do mesmo estágio de desenvolvimento, como
insetos (holometábolos) que possuem fase larval, caracteres completamente distintos
de caracteres da fase adulta. Da mesma forma, os animais sociais possuem castas e
devem ser estabelecidas, e analisadas as homologias entre indivíduos da mesma casta.

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Embora os caracteres homólogos tenham a mesma origem e tenham a tendência de

ser parecidos e com a mesma estrutura, eles podem apresentar, em alguns casos
formas e funções completamente distintas. As folhas de vegetais vasculares, por
exemplo: brácteas, folhas de Nepentes, Dionaea e de Drosera que são plantas
insectívoras e espinhos de cactáceas. Quantos aos animais, excelentes exemplos estão
presentes nas aves. Os bicos das aves podem estar bem adaptados: pardal
(alimentação generalizada), pelicano (pesca), biguá (pesca), cardeal (quebra de
sementes pequenas), maçarico (captura vermes em galerias na beira da água),
flamingo (garimpeiro de pequenos invertebrados na beira da água), arara (quebra de
sementes grandes) e aves de rapina (bico que dilacera carnes). As patas dos membros
posteriores também representam adaptações para: pardal (empoleirar-se), ema
(correr), maçarico (caminhar em substrato lodoso), pato (natação), pica pau (escalar
em árvores), jaçanã (equilibrar-se em vegetação aquática) e aves de rapina (captura de
presas principalmente mamíferos de pequeno porte).

A Seleção artificial revela como alguns caracteres homólogos podem ser bastante
distintos. A forma mais semelhante ao selvagem teosinto não parece nada apetitoso,
quando comparado ao gênero moderno Zea mays moderno (milho). A verdura
conhecida como mostarda (Brassica) é outro exemplo interessante de seleção artificial
e, dependendo da estrutura morfológica selecionada (artificialmente) e da origem,
temos também a couve manteiga (folha), o nabo ou rabanete (raiz), a couve de
Bruxelas ou alcachofra (botões florais) e, finalmente, a couve flor (flores).

Entretanto, muitas semelhanças e caracteres não estão associados à mesma origem

filogenética, mas à pressões seletivas semelhantes, originadas em diferentes
contextos. Da mesma maneira que pessoas sósias são parecidas, mas devido ao acaso
e não a ancestralidade comum os caracteres semelhantes não associados a
ancestralidade filogenética são chamados de homoplasias.

Geralmente, as homoplasias podem ser subdivididas em três tipos principais: a

convergência evolutiva, os paralelismos e as reversões. As convergências evolutivas
ocorrem na medida em que os táxons, que compartilham uma característica de
homoplasia, tiveram contextos temporais e filogenéticos relativamente distantes na
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origem destas características. Vale exemplificar duas características semelhantes

homoplásticas:

1. Nadadeiras de peixes, nadadeiras de répteis extintos (Ictiossauros) e

nadadeiras de mamíferos cetáceos (golfinhos e baleias). Embora sejam
semelhantes a estrutura interna, como ossos e ligação com cinturas
escapulares e pélvicas são distintas pela origem filogenética distinta.

2. Asas de insetos, asas de aves e asas de mamíferos quirópteros (morcegos).

Já em relação ao paralelismo evolutivo o contexto filogenético e temporal da origem

das linhagens que contém as características homoplásticas é próximo e ocorre em
“paralelo”, geralmente com um certo isolamento de uma das linhagens. A evolução
dos marsupiais na Austrália, por exemplo, foi paralela à evolução dos mamíferos
placentários em outras partes do mundo. Existem marsupiais australianos que se
assemelham a lobos verdadeiros, gatos, camundongos, esquilos, toupeiras, marmotas
e tamanduás. Esses mamíferos placentários e os marsupiais australianos
correspondentes evoluíram independentemente, mas em linhas paralelas, devido à
sua adaptação a modos de vida semelhantes. Algumas semelhanças entre um
verdadeiro tamanduá (Myrmecophaga) e um tamanduá marsupial (Myrmecobius),
embora ambos sejam mamíferos.

Finalmente, a reversão, último tipo de homoplasia, é bastante contraintuitiva e

justifica porque tantas pessoas tem dificuldade de compreender os processos
evolutivos e adaptativos. Embora alguns táxons sejam descendentes de portadores de
certas adaptações, alguns descendentes, por diferentes pressões seletivas, podem
reverter para a condição “semelhante” (homoplasia) aos ancestrais. Um exemplo
bastante didático é a ausência de membros locomotores terrestres na ordem das
Serpentes. Os ancestrais das Serpentes, certamente um Amniota, era um animal
Tetrapoda e os descendentes tiveram redução e perda dos membros locomotores,
principalmente pela adaptação ao hábito fossorial (locomoção subterrânea). Existem
linhagens de lagartos com membros bastante reduzidos (Bipedidae) e em algumas
linhagens basais de serpentes, pode ocorrer a presença de uma cintura pélvica

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vestigial (Boidae). Os vermes Platyhelminthes pertencentes à ordem Cestoda,

praticamente não possuem cabeça nem sistema digestório, como outro exemplo de
reversão, pois os ancestrais, e outras linhagens Platyhelminthes possuem estas
estruturas.

Vale a pena ressaltar que os caracteres não podem ser homologias e homoplasias
simultaneamente. Do ponto de vista conceitual, ou os caracteres são homologias e
tiveram a mesma origem filogenética, o que geralmente está refletido na estrutura e
no desenvolvimento, independente da função, ou elas são homoplasias e tiveram
origens filogenéticas distintas, mas necessariamente tem a mesma função, e embora a
aparência seja a mesma, a estrutura e o desenvolvimento refletem estas origens
distintas.

Fonte: Amadeu Blasco via Shutterstock.

Figura 3.1 – Órgãos análogos e homólogos. Comparação entre os membros
anteriores de vários vertebrados, destacando a posição e homologia entre seus
ossos.
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Fonte: Amadeu Blasco via Shutterstock.

Figura 3.2 – Órgãos análogos e homólogos. Comparação entre os membros

anteriores de vários vertebrados, destacando a posição e homologia entre seus
ossos.

3.2 A sistemática filogenética e a taxonomia evolutiva

O entomólogo alemão Emil Hans Willi Hennig (1913—1976), publicou o livro

Phylogenetic Systematics em 1950, na língua alemã, e sua tradução para o inglês foi
publicada em 1966. Com grande desenvolvimento na área de taxonomia Hennig
revolucionou a capacidade de descrição e organização da biodiversidade, com apoio
justificado no pensamento evolutivo.

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O Método estabelecido por Hennig recebeu o nome de cladística. A seguir será

apresentada, de forma bem resumida, este método de estabelecimento de relações
filogenéticas com base na ancestralidade comum, mais próxima ou mais distante.

A seguir deve-se estabelecer dois possíveis eventos evolutivos:

 A anagênese: processo pelo qual um caráter surge ou se modifica em uma

população ao longo do tempo, sendo responsável pelas novidades evolutivas e
os dois principais mecanismos de geração desta variabilidade são a mutação
(evento de frequência relativamente baixa) e a reprodução sexuada.

 A cladogênese: processo responsável pela ruptura da coesão inicial de uma

população, gerando duas ou mais populações que posteriormente não
realizarão fluxo gênico, por isolamento geográfico (evento mais
frequentemente observado) e outras formas de isolamento (ecológico,
comportamental etc.).

Após estas duas primeiras etapas, deve-se, para cada caráter homólogo, estabelecer
uma classificação (chamada de estados dos caracteres) em duas possibilidades:

1. Estado apomórfico: é o termo designado para definir uma característica mais

recente modificada quando comparada com a mesma característica e seu
estado na população ancestral, que por sua vez pode ser autoapomorfia
(quando apenas uma linhagem no cladograma possui este caráter no estado
apomórfico), ou ser sinapomorfia (quando a apomorfia é compartilhada por
diversas linhagens e podendo justiçar um agrupamento).

2. Estado plesiomórfico: é um termo empregado em cladística para designar o

estado de uma característica mais recente não modificada quando comparada
com a mesma e seu estado na população ancestral. Nestes casos, a
simplesiomorfia só ocorre quando não são encontradas sinapomorfias em
agrupamentos e neste caso utilizam-se inadequadamente caracteres
plesiomórficos para se definir alguns agrupamentos, como por exemplo “algas”
para os vegetais e “protistas” para os animais.

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Finalmente deve-se classificar os agrupamentos de acordo as premissas a seguir:

1. Agrupamento monofilético: apenas uma origem, ou seja, uma ou mais

sinapomorfias e inclusão de todos os descendentes, como exemplo, podemos
citar os animais cordados.

Sinapomorfias: notocorda, tubo nervoso dorsal, fendas faríngeas, cauda

muscular pós anal e endóstilo/tireóide.

Descendentes incluídos: Cephalochordata, Urochordata e

Craniata=Vetrtebrata).

2. Agrupamento parafilético: Apenas uma origem, ou seja, uma ou mais

sinapomorfias, porém com exclusão de algum descendente. Como exemplo,
podemos citar os animais “Reptilia”.

Sinapomorfias: anexos embrionários: âmnion, córion e alantoide.

Descendentes incluídos: “Répteis” e descendentes excluídos: Aves e

Mamíferos).

3. Agrupamento polifilético: Mais de uma uma origem, ou seja, ausência

sinapomorfias e utilização de simplesiomorfia, como exemplo, podemos citar
“algas” para os vegetais e “protistas” para os animais.

O conceito de biodiversidade, por outro lado, pode ser uma importante ferramenta
pedagógica em todos os níveis de aprendizagem de zoologia, botânica e da biologia de
microorganismos. Possivelmente, a taxonomia (do grego verbo τασσεῖν ou tassein =
"para classificar" e νόμος ou nomos = lei, ciência, administrar) representou, como
associação entre ideia e táxons, desde as pinturas rupestres de humanos há dezenas
de milhares de anos, uma das mais antigas estratégias de sobrevivência.

Platão, com seu essencialismo, permitiu, posteriormente, o estabelecimento de um

método de representação da diversidade através de nomes. Aristóteles, discípulo de
Platão, com o silogismo, materializou a ciência da taxonomia no livro “Historia
Animalium”, no qual foram divididos, por exemplo, os animais entre os ENAIMA –

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animais com sangue (VERTEBRADOS) e os ANAIMA – animais sem sangue

(INVERTEBRADOS), porém este sistema de classificação certamente influenciou, e
continua sustentando diversos aspectos da classificação da nomenclatura da
diversidade até hoje.

Certamente conhecido como pai da taxonomia, o sueco Carolus Linnaeus, publicou o

livro “Systema Naturae”, com a primeira edição impressa na Holanda, em 1735, com
apenas 11 páginas. Linnaeus continuou a aumenta-lo e sua 10ª edição (1758) continha
4.400 espécies de animais e 7.700 espécies de plantas classificados. Embora diversos
naturalistas, anteriores e contemporâneos ao Linnaeus, já tivessem classificados
milhares de espécies, esta obra estabeleceu as regras básicas que, em muitos casos,
ainda hoje são consideradas válidas.

Contudo, o pensamento fixista essencialista, originado com entre os filósofos

Platão/Aristóteles, e presente de maneira significativa no trabalho de Linnaeus,
ocasionou muitas dificuldades na pesquisa e ensino da diversidade biológica a partir do
século XX. Atualmente, até nas diretrizes curriculares, devemos levar em conta o
pensamento evolutivo. A taxonomia, com a utilização da cladística tem permitido um
aprendizado mais condizente com a dimensão de milhões de espécies descritas e com
o processo evolutivo como método de análise e conclusão da classificação e revisões
da nomenclatura biológica.

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Fonte: VectorMine via Shutterstock.

Figura 3.3 – Árvore filogenética, filogenia ou cladograma que justifica a classificação

evolutiva

3.3 O registro fossilífero e o processo evolutivo - Megabiotas extintas

Desde o século XVII, o médico naturalista Nicholas Steno (1638 – 1686) argumentou
que as camadas sedimentares podem ser observadas em uma face exposta de rocha
depositada lentamente nos mares antigos e que os fósseis contidos no estrato eram
fotos da vida nesses momentos na história. Ele revolucionou o mundo da ciência, ao
notar a semelhança entre os dentes de tubarão e rochas comumente conhecidas como
“línguas de pedra”. Essa foi a primeira vez que foi observado que fósseis eram um
registro da vida passada.

Por definição, fósseis são restos ou vestígios preservados de animais, plantas ou outros
seres vivos em rochas, sedimentos, gelo ou âmbar. Preservam-se como moldes ou
partes do corpo, rastros e pegadas. O registro fóssil inclui os fósseis e sua colocação

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nas formações rochosas e camadas sedimentares. O termo "fóssil" deriva do termo

latino "fossilis" que significa "ser desenterrado". A ciência que estuda os fósseis é a
Paleontologia. A fossilização raramente ocorre porque a matéria orgânica dos seres
vivos tende a ser rapidamente decomposta. Logo, para que um organismo seja
fossilizado, os restos devem ser rapidamente cobertos por sedimentos. Existem
diferentes tipos de fósseis e diferentes processos de fossilização.

Restos fósseis foram encontrados em rochas de todas as idades. Fósseis dos

organismos com maior quantidade de caracteres plesiomórficos são encontrados nas
rochas mais antigas e fósseis de organismos com maior quantidade de caracteres
apomórficos nas rochas mais recentes. Isso reflete como evidências do processo
evolutivo, segundo a síntese moderna. A evidência para as primeiras formas de vida
pretérita vem principalmente dos fósseis. Ao estudar fósseis, os cientistas podem
aprender o quanto (ou quão pouco) os organismos sofreram mudanças à medida que a
vida se desenvolveu na Terra. Existem lacunas no registro fóssil porque muitas formas
de vida não possuíram elementos mais rígidos como exoesqueletos ou endoesqueletos
mineralizados, o que significa que deixaram poucos vestígios para trás, ou que os
vestígios que existiam podem ter sido destruídos pela atividade geológica.

Portanto, a constatação de registros que possam recontar esse processo evolutivo em

algumas linhagens, bem como biotas que já foram extintas corroboram
significativamente para a demonstração deste processo evolutivo.

O registro fóssil de cavalos na América do Norte é especialmente rico e contém fósseis

de transição: fósseis que mostram estágios intermediários entre formas anteriores e
posteriores. O registro fóssil remonta a um ancestral do tamanho e forma semelhante
aos cachorros de médio porte modernos, há cerca de 55 milhões de anos, que deu
origem às primeiras espécies semelhantes a cavalos há 55 a 42 milhões de anos no
gênero Eohippus. A sequência, de Eohippus ao cavalo moderno (Equus), foi
popularizada por Thomas Huxley e se tornou um dos exemplos mais conhecidos de
uma clara progressão evolutiva.

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A sequência de fósseis transicionais foi montada pelo Museu Americano de História

Natural em uma exposição que enfatizava a evolução gradual e “em linha reta” do
cavalo. Desde então, à medida que o número de fósseis de equídeos aumentou,
descobriu-se que a progressão evolutiva real de Eohippus para Equus é muito mais
complexa e multi ramificada do que se supunha inicialmente. Informações fósseis
detalhadas sobre a taxa e distribuição de novas espécies de equídeos também
revelaram que a progressão entre as espécies não era tão suave e consistente quanto
se acreditava.

A série de fósseis acompanha uma mudança na anatomia e também uma tendência de

clima mais seco, que por sua vez, selecionou habitats mais típicos de savana do que de
floresta como nas origens desta linhagem. Os primeiros ancestrais dos cavalos eram
originalmente especializados em florestas tropicais, enquanto os cavalos modernos
estão agora adaptados à vida em habitats mais savânicos. Fósseis sucessivos mostram
a evolução das formas dos dentes e da anatomia dos pés e pernas para um hábito de
pastejo com adaptações para escapar de predadores. Os cavalos pertencem à ordem
Perissodactyla, cujos membros compartilham pés com cascos e um número ímpar de
dedos em cada pé, bem como lábios superiores móveis e uma estrutura dentária
semelhante. Isso significa que os cavalos compartilham uma ancestralidade comum
com antas e rinocerontes. O registro fóssil mostra várias radiações adaptativas na
linhagem do cavalo, que agora está muito reduzida a apenas um gênero, Equus, com
várias espécies.

Por outro lado, a biota de estromatólitos pode significar uma rocha laminada formada
pelo crescimento de algas verde azuladas (ou seja, cianobactérias) datada de cerca de
3,5 bilhões de anos. O subproduto metabólico das cianobactérias, o oxigênio
enferrujou a terra, ou seja, lançou uma enorme quantidade de oxigênio, que funcionou
como toxina para inúmeros microrganismos anaeróbicos, e, ao fazê-lo, abriu o
caminho para vida baseada em aeróbica para emergir e se diversificar; as
contribuições das cianobactérias para a vida levaram ao seu próprio declínio
prodigioso.

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As comunidades de estromatólitos incluem os fósseis mais antigos conhecidos, quando

os ambientes da Terra eram hostis demais para sustentar a vida como a conhecemos
hoje. Podemos presumir que as comunidades microbianas consistiam em consórcios
complexos de espécies com necessidades metabólicas diversas e que a competição por
recursos e a motilidade diferente entre eles criaram as estruturas intrincadas que
observamos nesses fósseis antigos. As comunidades microbianas se diversificaram ao
longo do tempo, com organismos eucarióticos eventualmente se juntando à mistura.

Os estromatólitos modernos foram descobertos pela primeira vez em Shark Bay,

Austrália, em 1956, e em todo o oeste da Austrália em ambientes marinhos e não
marinhos. Novas localidades de estromatólitos continuaram a ser descobertas em
vários lugares, como as Bahamas, o Oceano Índico e o Parque Nacional de
Yellowstone, para citar apenas algumas localidades.

A biota de Ediacara, conjunto único de organismos de corpo mole preservados em

todo o mundo como impressões fósseis em arenito do Período Ediacarano
(aproximadamente 635 milhões a 541 milhões de anos atrás) - o intervalo final do Eon
Proterozóico (2,5 bilhões a 541 milhões de anos atrás) e Tempo pré-cambriano (4,6
bilhões a 541 milhões de anos atrás). Tradicionalmente, essas faunas passaram a
representar um importante desenvolvimento na evolução da vida na Terra, porque
elas antecedem imediatamente a explosão de formas de vida no início do Período
Cambriano há 541 milhões de anos.

Alguns cientistas sugeriram que a fauna de Ediacara, nomeada em homenagem às

Colinas Ediacara do Sul da Austrália, nas quais foram descobertas em 1946, foram os
primeiros metazoários (animais compostos por mais de um tipo de célula) que
necessitavam de oxigênio atmosférico para seu crescimento. Esses animais foram os
precursores de organismos com esqueletos, cuja aparição marcou o fim do tempo pré-
cambriano e o início do Eon Fanerozóico (541 milhões de anos atrás até o presente). A
descoberta da fauna de Ediacara demonstrou que um nível de evolução muito mais
complexo foi alcançado durante o período pré-cambriano do que se pensava
anteriormente.

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Foram encontrados, em rochas ediacarianas, organismos de corpo mole semelhantes a

cnidários modernos como medusas, líquens, corais moles, anêmonas do mar, além de
vermes anelídeos e algas marinhas, bem como alguns organismos diferentes de todos
os que são conhecidos hoje. Eles viviam sobre ou perto da superfície de sedimentos de
granulação grossa na plataforma continental rasa ou no talude continental profundo
das margens continentais pré-cambrianas tardias. Estes fósseis ocorrem em rochas que
variam de aproximadamente 600 milhões a 541 milhões de anos atrás e as formas
mais complexas ocorrem nos últimos 20 milhões de anos desse intervalo.

Por fim, a chamada “explosão” cambriana, ou da fauna de “Burgess Shale” é um

episódio único na história da Terra, quando essencialmente todos os filos animais
aparecem pela primeira vez no registro fóssil. Possivelmente entre 550 e 510 milhões
de anos, uma diversidade sem igual ocorreu no planeta Terra.

Uma variedade de explicações ambientais, de desenvolvimento (genéticas) e

possibilidades ecológicas e evolutivas para este evento complexo e um tanto
prolongado foram objeto de inúmeras pesquisas. O aumento da disparidade (a origem
dos filos) e da diversidade são melhor compreendidos, como o resultado da interação
do sistema de desenvolvimento bilateral combinatório e o aumento do número de
necessidades que os primeiros Bilateria tiveram que atender à medida que as
complexas interações ecológicas se desenvolveram. O tempo de início é limitado pela
evolução do ambiente, enquanto sua duração parece ser controlada, principalmente,
pelas taxas de inovação do desenvolvimento. A singularidade do evento se deve ou à
consequente limitação evolutiva, à saturação ecológica, ou simplesmente ao
esgotamento de morfologias ecologicamente viáveis que poderiam ser produzidas
pelo nascente sistema bilateral de desenvolvimento.

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Fonte: Catmando via Shutterstock.

Figura 3.4 – Uma ilustração com um grupo de Opabinia (gênero de artrópodes fósseis
encontrada na chamada “Explosão Cambriana”).

Como o processo evolutivo significa, resumidamente “descendência com modificação”

o estudo dos fósseis como na fauna de “Burgess Shale” evidencia as modificações ao
longo do tempo profundo.

3.4 A Biogeografia como evidência do processo evolutivo

O naturalista Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, estabeleceu, ainda no século

XVIII, a hipótese de Buffon, que dizia que o clima era mais frio antigamente e
permitiria que as espécies se mudassem para novas áreas. Alegava, assim que as
espécies foram dinâmicas (ideia central para a moderna teoria biogeográfica e
precursora para o desenvolvimento da teoria evolutiva). As diferentes regiões da
Terra, apesar de compartilhar condições, eram habitadas por diferentes espécies de
plantas e animais.

Outro naturalista importante, Alexander von Humboldt (1769-1859), conhecido como

pai da fitogeografia, reconheceu claras correlações na variação na vegetação e no
clima, criou os termos de isóbaro (mesma pressão) e isotérmicos (mesma

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temperatura) e difunde a ideia de gradientes latitudinais para gradientes altitudinais

da distribuição das plantas.

Finalmente, Alfred Russel Wallace, brilhante naturalista na America do Sul

(especialmente na Amazônia), bem como na Malásia, pode observar que:

De um modo geral, rios de dimensões normais não interferem na distribuição das

espécies, pois a maioria dos animais pode transpô-los. Entretanto, rios de grandes
dimensões como o Amazonas, Negro e Madeira, por exemplo, constituem barreiras
efetivas. Nas margens desses rios se encontram espécies diferentes de um mesmo
gênero de macacos.

A área de ocorrência de espécies afins de aves e insetos é limitada por esses grandes
rios, mesmo não existindo nada que os impeça de voar de uma margem para outra.

Em cada pequeno afluente dos rios ocorrem formas particulares de peixes. A maior
parte das espécies encontradas na região alta do Rio Negro, não está presente em sua
desembocadura.

As espécies vegetais da floresta amazônica estão distribuídas de maneira peculiar.

Árvores de uma mesma espécie estão separadas por um grande raio de distância,
diferentemente do que ocorre nas florestas das zonas temperadas.

Em 1860, Wallace publicou um artigo onde tratou, especificamente, da distribuição

geográfica dos animais no Arquipélago Malaio. Seu principal objetivo era delimitar com
precisão as fronteiras entre as regiões do arquipélago Malaio e fazer algumas
observações sobre as leis de distribuição orgânica.

Hoje pode-se considerar que a Biogeografia é uma ciência, um ramo da Biologia, que
estuda e pesquisa as questões relacionadas à distribuição atual e passada dos seres
vivos. Isto é, certos organismos apresentam distribuição mais ampla e podem ser
classificados como cosmopolitas, outros são restritos a pequenos espaços, delimitados
por fatores extrínsecos e intrínsecos e podem ser classificados como endêmicos. Para
entender a história de cada grupo e os processos envolvidos, é necessário a
reconstrução do passado e da história evolutiva dos organismos. Portanto, a

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Biogeografia se preocupa com a história evolutiva dos seres vivos, procurando

determinar quais fatores determinaram a distribuição dos táxons em uma ou mais
regiões.

Didaticamente a biogeografia pode ser dividida em:

 Histórica: quando envolve uma compreensão dos padrões atuais de

distribuição através do conhecimento das modificações históricas do clima e de
outros eventos passados como a deriva dos continentes.

 Ecológica: tende a avaliar fatores contemporâneos como as interações

interespecíficas ou a distribuições dos animais e/ou plantas.

O alemão Alfred Wegener (1880-1930), no início do século XX, ao observar pedaços de

gelo em viagens, elaborou a teoria da deriva continental. A distribuição das chamadas
aves ratitas (Ema, Avestruz, Emu, Casuar e Kiwi) todas localizadas no hemisfério sul,
mas sem capacidade de voo, indicando que a origem evolutiva delas, ocorreu em um
período em que estes continentes estavam unidos em um supercontinente chamado
de Gondwana. Esta distribuição com estas aves que não voam, indica que, durante o
processo evolutivo, o grupo ancestral distribuiu-se em uma área extensa, cobrindo
então, toda a sua distribuição atual, que foi fragmentada por sucessivas barreiras
geográficas. Esta divisão geográfica foi seguida por especiação alopátrica, de modo que
cada membro agora sobrevive em um continente isolado, e esse processo é chamado
de vicariância. Quando as populações se distanciam, com diminuição gradual do fluxo
gênico, o processo se chama dispersão.

Os exemplos de animais com distribuição mais ampla, que podem até mesmo alcançar
o cosmopolitanismo inclui ratos (Rattus norvegicus e Rattus rattus), baratas
(Periplaneta americana, Blatella germanica, Blatella orientalis) e pombos (Columba
livia), e indicam o quanto uma espécie, em ambientes mais urbanos pode prosperar,
pois os humanos eliminam os competidores em potencial e seus predadores naturais.
Por outro lado, eles demonstram poucas restrições ecológicas e fisiológicas, tornando-
se, inclusive, problemas de saúde pública, pois representam vetores de inúmeras
parasitoses.
19
,

Por outro lado, espécies como os pandas gigantes (Ailuropoda melanoleuca) tem
grande restrição ecológica alimentar e de várias outras necessidades ecológicas, por
isso acabam em grande risco de extinção. Da mesma, forma peixes ciclídeos africanos
dos lagos Tanganica e Vitória possuem altas taxas de endemismo, o que permite a não
competição por diferentes nichos em ambientes muito restritos.

Fonte: lantapix via Shutterstock.

Figura 3.5 – A distribuição de aves Ratitas (Ema, Avestruz, Emu, Casuar e Kiwi) é um
exemplo de como a distribuição geográfica fornece uma excelente evidência da
evolução.

3.5 Coevolução, mimetismo e camuflagem

Coevolução pode ser definido como processo de mudança evolutiva recíproca que
ocorre entre pares de espécies ou entre grupos de espécies à medida que interagem
entre si. A atividade de cada espécie que participa da interação exerce pressão seletiva
sobre as demais. Em uma interação predador-presa, por exemplo, o surgimento de
presas mais rápidas pode selecionar indivíduos da espécie predadora que são
incapazes de acompanhar o ritmo. Assim, apenas indivíduos rápidos ou com

20
,

adaptações que lhes permitam capturar presas por outros meios passarão seus genes
para a próxima geração.

A coevolução é um dos principais mecanismos pelos quais as comunidades biológicas

podem ser estruturadas. Pode levar a relações muito especializadas entre espécies,
como entre polinizador e planta, entre predador e presa e entre parasita e hospedeiro.
Também pode promover a evolução de novas espécies nos casos em que populações
individuais de espécies que interagem se separam de suas metapopulações maiores
por longos períodos de tempo.

Como uma interação coevolui entre as espécies depende não apenas da composição
genética atual das espécies envolvidas, mas também de novas mutações que surgem,
das características populacionais de cada espécie e do contexto da comunidade em
que a interação ocorre.

Sob algumas condições ecológicas (como em algumas interações predador-presa ou

entre competidores por um recurso), uma interação antagônica entre duas espécies
pode coevoluir, ou seja, pode ser selecionado um aumento do antagonismo de forma
dinâmica, por isso as adaptações incluem métodos de defesa e ataque, bem como uma
corrida armamentista evolutiva. No entanto, bob outras condições ecológicas (como
em certas interações parasita-hospedeiro), o antagonismo pode ser diminuído. A
coevolução não requer necessariamente a presença de antagonismo, as interações ou
características dentro de grupos de espécies não relacionadas podem convergir para
permitir que espécies individuais explorem recursos valiosos ou desfrutem de maior
proteção.

Uma vez que uma interação evolua entre duas espécies, outras espécies dentro da
comunidade podem desenvolver características semelhantes àquelas integrantes da
interação, por meio das quais novas espécies entram na interação. Esse tipo de
convergência de espécies tem ocorrido comumente na evolução de interações
mutualísticas, incluindo aquelas entre polinizadores (como abelhas), plantas e aquelas
entre vertebrados dispersores (como aves e morcegos) e frutas. Algumas das espécies
atraídas para interações mutualistas tornam-se co-mutualistas, contribuindo e se

21
,

beneficiando do relacionamento, enquanto outras se tornam trapaceiras que apenas

exploram o relacionamento.

Em muitas interações entre polinizadores como abelhas e plantas, as abelhas coletam

o néctar das partes reprodutivas da planta e são frequentemente polvilhadas com
pólen no processo. Quando as abelhas voam para outra planta da mesma espécie, elas
podem fertiliza, depositando pólen no estigma da planta. Em contraste, outras
abelhas, como os de Bombus terrestris, obtêm néctar da planta sem pegar ou soltar
pólen. Eles “trapaceiam” cortando outras partes da planta em vez de entrar na flor.

O aposematismo, também chamado de coloração aposemática, é meio biológico pelo

qual um organismo, geralmente perigoso ou nocivo anuncia sua natureza perigosa a
um predador em potencial. O predador, tendo reconhecido o organismo perigoso
como uma presa impalatável, então desiste de atacá-lo. Os mecanismos aposemáticos,
ou de alerta, evoluíram junto com os sistemas de proteção, pois é vantajoso para o
organismo protegido não arriscar a lesão que provavelmente ocorrerá mesmo em um
ataque repelido com sucesso por um predador. O aposematismo mais comum é a
posse de cores vivas e contrastantes, como o preto e o amarelo de muitas vespas, o
vermelho das joaninhas ou colorações bem contrastantes de anuros da família
Dendrobatidae. Outros organismos, como as cascavéis norte americanas, empregam
sistemas acústicos de alerta.

Em outros casos, o comportamento ou a aparência de várias espécies podem convergir

para aumentar sua proteção mútua. Neste caso utiliza-se o termo mimetismo, que
pode ser basicamente de dois tipos:

 Mimetismo batesiano, ocorre quando a espécie mimética não é perigosa e o

modelo é impalatável, agressivo, ou perigoso. Essa estratégia evolutiva foi
bem-sucedida para cobras não peçonhentas, como a falsa coral (Oxyrhopus
guibei), cuja coloração se assemelha muito à das cobras-corais verdadeiras
(Micrurus), que podem dar uma picada bastante perigosa.

 Mimetismo mülleriano ocorre quando a espécie mimética é perigosa, ou

agressiva, ou impalatável e o modelo também é impalatável, agressivo, ou
22
,

perigoso, o que reforça o possível aprendizado de possíveis predadores ou

competidores. Por exemplo, várias espécies de borboletas heliconídeos que são
desagradáveis para os predadores evoluíram para se parecerem umas com as
outras, da mesma forma, diversos anuros dendrobatídeos são muito coloridos
e todos possuem na pele toxinas extremamente potentes.

Por último, temos a camuflagem: quando um inseto se mistura com seu ambiente, é
chamado de camuflagem. Como o mimetismo, a camuflagem pode ser "protetora",
para evitar a atenção dos predadores, ou "agressiva", para afastar suspeitas enquanto
o predador ataca sua presa. Na camuflagem, a forma e o contorno do animal se
fundem com o fundo para que não seja reconhecível. Para que essas estratégias
funcionem, o animal deve ficar em uma determinada posição por horas a fio, como
mariposas que estão ativas à noite e descansam durante o dia, sentadas imóveis nos
troncos das árvores em que parecem invisíveis. Alguns animais até mudam de cor para
se misturar com o novo ambiente, como os camaleões e alguns cefalópodes (polvos e
lulas).

A coevolução é um processo complexo que pode ocorre em diversos níveis e

intensidades. Pode aparecer em situações em que uma espécie interage estreitamente
com várias outras, como na interação entre os cucos europeus (Cuculus canorus) e as
outras espécies que parasitam ninhos de outras espécies, portanto a coevolução pode
envolver muitas espécies, como nas relações entre plantas frutíferas e aves
dispersoras de sementes ou pode ocorrer em alguns subgrupos de espécies, mas não
em outros.

Este processo coevolutivo, pode estar presente na inter-relação entre parasitas e seus
hospedeiros, e tem interesse biológico geral além de implicações práticas nas áreas
agrícola, veterinária e médica. Recentemente, várias cientistas têm explorado aspectos
teóricos da genética de populações de relações parasita-hospedeiro e alguns desses
autores concluem que tais associações podem ser responsáveis por grande parte da
diversidade genética encontrada em populações naturais, desde polimorfismos de
grupos sanguíneos a polimorfismos de proteínas em geral e a sistemas de
histocompatibilidade. Este processo pode, por vezes, até gerar uma modificação nas
23
,

relações ecológicas tornando os parasitas menos nocivos para seus hospedeiros, o que
mantém um maior valor adaptativo para ambos os simbiontes.

É importante notar que as atividades humanas muitas vezes interrompem o processo

de coevolução, alterando a natureza e a extensão das interações entre espécies
coevolutivas. Alguns exemplos de atividades humanas nocivas incluem fragmentação
de habitats, aumento da pressão de caça, seleção positiva de uma espécie em
detrimento de outra e a introdução de espécies exóticas em ecossistemas mal
estruturados para lidar com elas.

A) B)

Fonte: A) MattiaATH e B) Harriet S

Figuras 3.5 A e B – Os Leopardos (Panthera pardus) a esquerda, e as chitas (Acinonyx
jubatus), à direita, na savana africana, representam excelentes exemplos de
camuflagens.

Conclusão
neste terceiro bloco foram apresentadas algumas áreas de estudo que são utilizados
como evidências do processo evolutivo, tais como: Homologias, a sistemática
filogenética e a taxonomia evolutiva, o estudo dos fósseis e de megabiotas extintas, a
biogeografia, e finalmente, a coevolução, o mimetismo e a camuflagem.

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,

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