Anfíbios

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Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Nota: Se procura pelos veículos aptos a transitarem em terra ou na água,
veja Anfíbio (veículo).

Anfíbios

Ocorrência: Devoniano Superior-Holoceno, 370–0 Ma

PreЄ

Pg
 N

Da esquerda pra direita, de cima para baixo: Litoria

phyllochroa (ordem Anura), Seymouria (anfíbio
extinto), Notophthalmus viridescens (ordem Caudata)
e Dermophis mexicanus (ordem Gymnophiona).

Classificação científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Superclasse: Tetrapoda

Classe: Amphibia
Gray 1825

Sub-classes

 †Temnospondyli
 Lissamphibia (anfíbios modernos)

Os anfíbios (do grego αμφι, amphi ('ambos') e βιο, bio ('vida'), que significa
«ambas vidas» ou «em ambos meios») constituem uma classe de animais
vertebrados, ectotérmicos que não possuem bolsa amniótica agrupados na
classe Amphibia. A característica mais marcante dos seres vivos da classe é o
seu ciclo de vida dividido em duas fases: uma aquática e outra terrestre, apesar
de haver exceções. Atualmente existem cerca de 8483 espécies vivas de
anfíbios segundo a referência mundial de anfíbios, o site Amphibian Species of
the World.[1]
Muitos pesquisadores acreditam que os anfíbios são indicadores ecológicos e
nas últimas décadas tem havido um declínio das populações de anfíbios ao
redor do globo. Muitas espécies estão ameaçadas ou extintas.

Características dos Anfíbios Modernos

Uma série de características apontam o grupo dos anfíbios modernos
como monofilético.
As larvas, também conhecidas como girino, vivem exclusivamente
em ambiente aquático dulcícola. Os girinos se assemelham aos alevinos dos
peixes, com presença de nadadeiras, sistema de linha
lateral, brânquias e espiráculo. [2] No entanto, a classe das Gymnophiona não
apresentam fase larval, ou seja, as cobras-cega já nascem como pequenos
adultos.
A dependência da água dos anfíbios jovens é parcialmente perdida, e após a
metamorfose completa, a maioria das espécies passa a viver
em habitat terrestre, mas ainda são dependentes de ambiente aquático
principalmente para reprodução. Apesar de pulmonados, os representantes
dessa classe realizam respiração cutânea (trocas de gases através da pele), e
para tanto necessitam de uma pele sempre umedecida.
Os anfíbios possuem glândulas de veneno, ou glândulas glanulares, que são
espalhadas por todo o corpo e em maior tamanho na cabeça e patas (glândula
parotóide), ou seja, todos os anfíbios são venenosos, no entanto, na maioria
das espécies esse veneno é prejudicial somente para os seus predadores
naturais. Além disso, o veneno da glândula paratóide é eliminado apenas
quando esta é pressionada. O manuseamento de anfíbios é normalmente
segura, sendo necessário somente a limpeza do local que teve contato com o
animal. Além das glândulas glanulares, os anfíbios possuem glândulas
mucosas por todo o corpo, especialmente importantes para a respiração
cutânea.
No ouvido interno, esses animais apresentam duas papilas sensoriais para
audição de sons acima 1000 Hz, a papilla basilaris, e audição de frequências
abaixo de 1000 Hz, a papilla amphibiorum. A presença das papilas é
importante para os anuros porque são animais que se comunicam
principalmente por vocalização, no entanto, essas estruturas são redundantes
para salamandras e cecílias.
Os anfíbios são os únicos vertebrados que apresentam dentes pedicelados.
Esses dentes são formados por uma base alongada (pedicelo) fixa ao maxilar e
uma coroa que se projeta acima da gengiva. Quando as coroas se desgastam,
elas se libertam do pedicelo e são substituídas por uma nova coroa que cresce
dentro do pedicelo.
Os anuros e as salamandras são os únicos vertebrados capazes de levantar e
abaixar os olhos. O músculo levator bulbi tem como função levantar os olhos
na hora da alimentação, especialmente porque quando estão retraídos ficam
inseridos na cavidade bucal.
 Modelo didático do coração de um anfíbio.

Evolução dos anfíbios

Ver artigo principal: Sistemática dos anfíbios

Salamandra salamandra
Os primeiros anfíbios surgiram no Período Devoniano e eram os principais
predadores terrestres dos períodos Carbonífero e Permiano, mas muitas
linhagens foram extintas durante a extinção do Permiano-Triássico. Um grupo,
o Metoposauridae, permaneceu como importante predador durante o
Período Triássico, no entanto, devido à crescentes secas por todo o mundo
durante o Jurássico Inferior, determinadas linhagens foram extintas, incluindo a
maioria dos Temnospondyli, como o Koolasuchus, e as ordens modernas
de lissanfíbios.
Estudos de fósseis sugerem que o grupo tenha evoluído a partir dos peixes
pulmonados de nadadeira lobada, tal como o Tiktaalik e servido de ancestral
para os répteis, além de serem os primeiros vertebrados em habitat terrestre.
[3]
Em relação aos peixes (seus antecessores) os anfíbios possuem menor
dependência da água, contudo ainda não representam seres verdadeiramente
terrestres, tendo a necessidade de viver em locais úmidos mesmo quando
adultos.[4]

Classificação
O termo Amphibia, como era utilizado na sistemática clássica, tinha status de
classe e abrangia todos os tetrápodes que estivessem entre os peixes e os
répteis. Schoch (2009a) subdividiu essa classe em três subclasses:[5]

 Subclasse Temnospondyli†
 Subclasse Lepospondyli†
 Subclasse Seymouriamorpha†
 Subclasse Lissamphibia
As subclasses Seymouriamorpha, Lepospondyli e Temnospondyli são
constituídas por anfíbios extintos e os anfíbios existentes pertencem à
subclasse Lissamphibia ("anfíbios modernos"). Atualmente Lissamphibia está
subdivido em três ordens:

o Ordem Caudata: tetrápodes com cauda e aspecto de lagarto. Ex.:
Salamandras, tritões, axolotes;
o Ordem Anura: corpos curtos sem cauda e com quatro membros. Ex.:
sapos, pererecas e rãs;
o Ordem Gymnophiona (Apoda): anfíbios sem patas. Ex.: Cobras-cegas
ou cecílias.
¹Não confundir com Amphisbaenia, Typhlopidae e Leptotyphlopidae, que são
répteis sem patas (ou com patas atrofiadas) conhecidos popularmente como
"cobras-cegas".

Anatomia e fisiologia
Sistema respiratório
No estágio larval, os anfíbios respiram por brânquias, tal como os peixes.
Quando adultos, perdem as brânquias e passam a viver também em ambientes
terrestres, sendo que a respiração pulmonar passa a ser sua principal via de
obtenção de gases. De acordo com Eurico Santos, há estreitíssimas relações
entre brânquias e pulmões, no caso dos anfíbios. Em ambos, ainda segundo o
autor, a hematose ocorre de modo idêntico e a superfície pulmonar pode ser
considerada, fisiologicamente, como a superfície branquial invaginada, como
um dedo de luva que é virado pelo avesso.[6] Vale ressaltar que os alvéolos
pulmonares são típicos de mamíferos, de modo que os anfíbios, os quais são
menos complexos, realizam trocas gasosas na superfície interna dos pulmões,
visto que inexistem estruturas similares aos alvéolos.
O fino, permeável e altamente vascularizado tegumento dos anfíbios também
permite a troca de gases, sendo esta modalidade respiratória denominada
respiração cutânea. A pele deve, no entanto, necessariamente estar úmida,
pois gases não se difundem em superfícies secas. Durante a fase adulta os
pulmões são a principal fonte de O2 em anfíbios, embora a pele represente o
principal meio de liberação de CO2. Alguns anfíbios, tais como aqueles
adaptados à vida em ambiente secos, apresentam normalmente uma
respiração quase que inteiramente pulmonar; mesmo aqueles que alternam
entre ambientes aquáticos e terrestres podem alternar entre essas
modalidades de acordo com a situação.
Sistema Circulatório
A circulação nos anfíbios é dita fechada (o sangue sempre permanece
em vasos), dupla (há o circuito corpóreo e o circuito pulmonar) e incompleta (já
que o coração não possui câmaras especializadas para cada circulação, ou
seja, apenas um ventrículo). O coração dos anfíbios apresenta apenas três
cavidades: dois átrios, nos quais há chegada de sangue ao coração; e
um ventrículo, no qual o sangue é direcionado ao pulmão ou ao corpo do
animal.
Sistema Excretor
O seu sistema excretor apresenta rins mesonéfricos que são ligados
por ureteres à bexiga, que por sua vez está ligada à cloaca. Quando no estado
larval o produto de sua excreção é a amônia, porém no estado adulto
excretam ureia.

Reprodução

Gymnophiona no zoológico de San Antonio,

Texas
Os anfíbios apresentam 39 modos reprodutivos distintos, sendo superados em
diversidade de modos reprodutivos apenas pelos peixes.
No modo mais comum, a reprodução dos anfíbios está ligada à água doce, e
ocorre nos Anuros sexuadamente por fecundação externa (excetuando-se por
duas espécies de rãs norte-americanas do gênero Ascaphus), na qual a fêmea
libera óvulos (ainda não fecundados) envoltos em uma massa gelatinosa e o
macho então lança seus gâmetas sobre eles para que ocorra a fecundação. A
fecundação é externa devido aos machos não possuírem pénis para a
introdução.[7] Os ovos formados ficarão em ambiente aquático lêntico
(lagos, lagoas e represas) até o nascimento do girino, que captura seu alimento
no meio ambiente. Nos Gymnophiona e nos Urodela, a fecundação é realizada
internamente. No caso das salamandras (Urodela), o macho encontra a fêmea
e inicia um comportamento de cortejo parecido com uma dança, quando o
macho deixa no substrato uma cápsula (o espermatóforo) que carrega os
gametas masculinos. Com os movimentos do cortejo, o macho induz a fêmea a
se colocar sobre o espermatóforo, que então fecunda os óvulos da fêmea
internamente à esta.
Nos Anuros, formas mais especializadas de reprodução incluem: girinos que
possuem saco vitelínico, ovos colocados sobre a vegetação a vários metros do
chão, ovos embebidos no dorso de fêmeas exclusivamente aquáticas, ovos
carregados no dorso de machos ou de fêmeas até o nascimento dos girinos,
girinos se desenvolvendo no interior do estômago das fêmeas,
desenvolvimento direto, ovoviviparidade e viviparidade, entre outros. O
desenvolvimento directo ocorre, por exemplo, no género Eleutherodactylus.[8]
Como estão protegidos pela água, os ovos de anfíbios não possuem anexos
embrionários adaptativos como o alantoide, sendo essa uma das
características que difere a classe dos outros vertebrados terrestres.

Comunicação vocal
O sistema auditivo dos anfíbios apresenta duas papilas sensoriais no ouvido
interno que são importantes para comunicação por vocalização. Em cobras-
cegas e salamandras, esse tipo de comunicação foi pouco estudada, no
entanto, a salamandra gigante da Califórnia (Dicamptodon ensatus) tem cordas
vocais e pode produzir sons parecidos a um chocalho ou latido.[9]
As vocalizações são os principais modos de comunicação em anfíbios anuros.
A reprodução depende em grande parte do canto dos machos para atração de
fêmeas da mesma espécie, defesa do território e outras interações. Na maioria
das espécies, o som é produzido pela expulsão de ar dos pulmões sobre as
cordas vocais para um saco vocal. O saco vocal se estende como um balão e
transfere o som para a atmosfera do ambiente no qual o animal está
inserido [10]. Normalmente, apenas os machos vocalizam e os sacos vocais
variam em forma e tamanho entre as espécies mas nem todas as espécies
apresentam essa estrutura.
Os anuros apresentam um sistema de recepção acústica que lhes permitem
discriminar o som emitido por diferentes espécies, até mesmo distinção
individual. As vocalizações são espécie-específicas, ou seja, cada espécie
produz um determinado tipo de som que pode ser útil para sua identificação,
além de produzirem uma variedade de cantos dependendo da situação em que
estão envolvidos.
Cada parte do canto transmite informações específicas do emissor. A partir de
um espectrograma de som, são medidas características temporais (por
exemplo: duração do canto, intervalo entre cantos, notas, pulsos) e espectrais
(por exemplo: frequências), usados para comparar vocalizações de diferentes
espécies ou para estudar variações intraespecíficas.
As vocalizações dos anuros são classificadas em 13 tipos distintos de cantos
em 3 categorias principais de acordo com seu contexto social: cantos
agressivos, cantos defensivos e cantos para reprodução[11]. Todos eles podem
transmitir a localização e informam o tamanho individual, por exemplo, anuros
maiores emitem sons com frequências (Hz) menores, enquanto as espécies
menores vocalizam em frequências mais altas. [12]
A vocalização mais estudada e frequentemente ouvida é o canto de anúncio,
que tem como objetivo atrair fêmeas da mesma espécie e comunicar outros
machos do seu território, em épocas reprodutivas. Outros cantos são emitidos
quando, por exemplo, tentativas de amplexo indesejadas são feitas em um
macho, além disso, quando o animal é atacado por um predador, um canto de
susto semelhante a um grito é emitido. Em todos os casos, apesar de
facilitarem a comunicação entre os anuros, a emissão de sinais acústicos
carrega o risco de atrair predadores e envolvem um gasto muito grande de
energia.
Coloração em anfíbios
Anfíbios apresentam uma enorme variação de cores na pele, as quais podem
variar em tons, intensidades e padrões.[13] Isto é consequência da combinação
de células pigmentares na derme desses animais que são originadas a partir
da crista neural durante o desenvolvimento embrionário,
[14]
denominadas cromatóforos.[13] A coloração é uma característica essencial
para os anfíbios pois confere a esses animais diversas estratégias de defesa e
contribui na manutenção da homeostase, sendo inclusive capaz de ser alterada
em pouco tempo para esses fins. Alguns estudos sugerem que a cor poderia
atuar também na comunicação entre anfíbios, sendo um importante fator na
seleção de parceiros.[15][16]
Os resultados visíveis na cor desses animais derivam da associação entre
diferentes cromatóforos ou ausência de alguns deles. Em anfíbios, observa-se
5 diferentes classes de cromatóforos: xantóforos (que possui pigmento amarelo
de pteridina),[17] eritróforos (pigmento avermelhado derivado de
carotenoides), iridóforos (com cristais compostos principalmente por guanina,
[17]
que refletem a luz),[18] melanóforos (com melanina, de coloração preta ou
marrom)[18] e cianóforos,[13] sendo os últimos mais raros neste grupo de animais.
Recentemente, descobriu-se que o fenômeno de biofluorescência está
presente em anfíbios e que pode estar associação com essas células.
Além de promoverem inúmeras cores em anfíbios, essas células pigmentares
também são capazes de produzir diversos padrões de coloração entre
diferentes espécies e na mesma espécie, que podem manifestar um único ou
uma combinação de padrões, sendo os principais descritos na tabela abaixo[13]:

Padrão Descrição Exemplo

Linhas transversais ou
Listras ou
longitudinais que contrastam com
bandas
a coloração principal[13]

Boa
na sp.

Reticulado Rede interligada que contrasta com

a coloração predominante[13]

Prist
 imantis ecuadorensis

Marcas regulares e arredondadas,

Pontos pequenas ou médias, diferentes da
coloração principal[13]

Hyp
siboas punctatus

Manchas de tamanho e formato

Manchado
variados[13]

Sala
mandra salamandra

Manchas de tamanho e formato

variados contornadas por uma fina
Ocelado
linha de cor diferenciada,
permitindo maior contraste[13]

Phys
alaemus nattereri

Estratégias de defesa
A coloração da pele dos anfíbios, geralmente é relacionada a mecanismos de
defesa, que podem ser divididos em dois grupos principais: a coloração críptica
e a coloração aposemática.[13]
Coloração críptica
 Dois indivíduos da espécie Proceratophrys
renalis
A coloração críptica permite que as espécies fiquem camufladas,[13] de modo
que a coloração e a forma do animal o tornam similar à aparência do ambiente
em que vive. Quando quando o animal está imóvel ou movendo-se lentamente,
a coloração críptica tende a ser efetiva em evitar que seja detectado por
predadores que são orientados visualmente.[19]
Cores disruptivas formando padrões de listras, manchas, faixas ou pontos
permitem uma camuflagem mais efetiva, interrompendo o contorno do
indivíduo, tornando difícil detectar o animal, especialmente contra o substrato
com cores heterogêneas.[19] Os padrões de cores podem variar mesmo dentro
de uma espécie, esse polimorfismo é observado, por exemplo em algumas
espécies de Proceratophrys, que podem se camuflar sobre a serrapilheira.[19]

Perereca-do-pacífico Pseudacris regilla

Características diferenciadas na forma do corpo aumentam os efeitos da
coloração críptica. Diversos anfíbios têm seus corpos achatados como os
sapos do gênero Pipa. O achatamento faz com que se torne difícil visualizar as
bordas do corpo, quando esses animais estão descansando sobre uma
superfície. Apêndices nas bordas do corpo, como processos supraciliares,
franjas recortadas e diversos tipos de verrugas e tubérculos são modificações
que, combinadas à coloração, aumentam o efeito da cripsia.[19]
Animais de espécies polimórficas, em que os indivíduos apresentam variação
na coloração, podem muitas vezes escolher porções do micro hábitat que mais
combinam com a sua coloração. Em um estudo com pererecas-do-pacífico
(Pseudacris regilla) que apresentavam as cores verde e marrom, por exemplo,
os animais geralmente repousavam sobre substratos que combinavam com a
própria cor; animais verdes no substrato verde a animais marrons sobre o
substrato marrom.[19][20]
 Diversidade de cores e padrões em espécies
de Dendrobatidae
Coloração aposemática
A coloração aposemática, diferente da críptica, faz com que as espécies
exibam uma coloração viva e contrastante com o substrato onde se encontram.
[13]
Essa coloração é chamada de aposemática quando associada a compostos
impalatáveis ou tóxicos, sendo um alerta honesto para desestimular o
predador.[13][19] Espécies predadoras podem desenvolver ou aprender meios de
reconhecer esses alertas, evitando presas em potencial que exibam esse tipo
de coloração.[19] Diversas espécies de anfíbios apresentam cores aposemáticas,
entre salamandras e anuros, alguns exemplos bem conhecidos são
encontrados na família dos Dendrobatidae, que ocorrem em florestas úmidas
da América Central e América do Sul.[19][21][22]
Mimetismo
Muitos casos de mimetismo são conhecidos entre os anfíbios. A
salamandra Notophthalmus viridescens tem um estágio juvenil e terrestre
chamado eft vermelho, que tem a toxinas na pele, não sendo predada por
aves. Outras salamandras com estágio adulto terrestre com a pele vermelha,
como Pseudotriton ruber, que ocorrem nas mesmas localidades de N.
viridescens são beneficiadas sendo menos atacadas por aves.[19]
Outro caso interessante de mimetismo ocorre entre Ameerega
picta (Dendrobatidae) com cores aposemáticas, e Leptodactylus
lineatus (Leptodactylidae). Acreditava-se que entre as duas espécies,
ocorresse um caso de mimetismo Batesiano, em que L. lineatus não tivesse
toxinas, sendo mímico de A. picta em seu padrão de cores. Porém foi
descoberto que L. lineatus apresenta glândulas de toxina concentradas nos
padrões coloridos em seu dorso, o que sugere um caso de mimetismo
Müleriano, onde ambas as espécies são mímico e modelo um do outro.[19][23]
 Bombina variegata em posição de defesa:
reflexo unken
Reflexo Unken e Comportamento deimático
O reflexo unken é uma resposta comportamental à predação. Existem
espécies que apresentam coloração críptica no dorso e cores aposemáticas no
ventre. Dessa forma, quando ameaçados ou atacados, esses animais arqueiam
a cabeça para trás e elevam os membros, exibindo as cores vivas das laterais
e do ventre, alertando o predador de sua toxicidade. Esse comportamento foi
descrito primeiramente em Bombina, e é observado em diversas espécies
de caudados e anuros.[13][19]
O comportamento deimático é outra forma interessante de resposta à
predação encontrada em algumas espécies de rãs, como a rã-quatro-olhos
(Physalaemus nattereri). Trata-se de uma mudança na postura de modo a
exibir estruturas de defesa. Essas rãs apresentam duas manchas semelhantes
a olhos grandes sobre as glândulas inguinais, e quando se sentem ameaçadas,
abaixam a cabeça, inflando os pulmões e elevando a parte posterior do corpo,
evidenciando as manchas ocelares com a secreção das glândulas.[13] Para o
predador, esse comportamento pode simular um animal maior e
potencialmente perigoso ou simplesmente direcionar a atenção do predador
para as áreas do corpo onde existem substâncias tóxicas.[19]

Mudança de coloração

Representação
esquemática de UCD. Retirado e traduzido de Bagnara et al. (1968).
A capacidade de mudar de cor é variável de uma espécie para outra.[13] Mudar
de cor pode ser um processo lento, que leva alguns meses,[13] ou rápido,
podendo acontecer em questão de horas[24] e, em casos especiais, minutos.[25][26]
[15]
De forma geral, o processo rápido, também chamado de mudança de cor
fisiológica, está associado a mecanismos de adequação ao ambiente, ao passo
que as mudanças de cor que ocorrem mais lentamente estão associadas a
processos ontogenéticos.[13]
No geral, a mudança de cor fisiológica nos anfíbios é mediada por xantóforos,
iridóforos e melanóforos, que formam uma estrutura denominada unidade de
cromatóforo dérmico (UCD). Morfologicamente, verifica-se os cromatóforos
organizados em camadas. Os xantóforos são os elementos mais externos,
sendo encontrados logo abaixo da lâmina basal. Sob eles estão os iridóforos e,
por fim, abaixo deles encontram-se os melanóforos. Dos melanóforos são
estendidos processos ao redor dos iridóforos com estruturas semelhantes a
dedos que ocupam oespaço entre os xantóforos e iridóforos.[27]
Para realizar determinadas funções ou mesmo durante seu processo
ontogenético, os anfíbios necessitam realizar a alteração de sua coloração. Isto
depende de um controle bastante organizado e complexo que pode incluir a
ação do sistema endócrino, do sistema nervoso ou de ambos, tanto nas
mudanças rápidas como nas mudanças lentas.[28] Neurotransmissores e
hormônios participam da regulação das respostas dos cromatóforos,
estimulando a agregação e a dispersão dos grânulos de pigmento dentro dos
cromatóforos, incluindo o α-hormônio estimulador de melanócitos (α-MSH),
a melatonina, a noradrenalina entre outros.[28]
α-Hormônio estimulador de melanócitos (α-MSH)
O α-MSH, desempenha um papel fundamental na adaptação da cor da pele
dos anfíbios. A pele destes animais possui vários peptídeos reguladores que
estimulam a liberação de α-MSH da pars intermedia da hipófise.[29] Informações
sobre o ambiente são processadas por vários centros cerebrais, no hipotálamo,
que eventualmente controlam a atividade da célula melanotrófica em relação à
produção e secreção de α-MSH, ativando-a ou inibindo-a.[30] Por fim, o hormônio
é transportado até os cromatóforos pela circulação.[31] Nos melanóforos e
eritróforos, e em alguns xantóforos, o α-MSH promove a dispersão dos
grânulos de pigmento, o que modifica a cor do tegumento.[31][32][33]
Melatonina
A melatonina também desempenha um papel na mudança de cor dos anfíbios.
Acredita-se que a pineal controle o ritmo circadiano da mudança de cor em
muitos vertebrados, promovendo um clareamento noturno através da secreção
de melatonina, que atinge seu pico à noite[34][35]. Observou-se que a
pinealectomia (excisão cirúrgica da glândula pineal) e a exposição à luz
constante inibe o ritmo diário de mudança de cor em Xenopus laevis. Nesta
mesma espécie, notou-se que, em girinos, melanóforos sensíveis à luz da
cauda e os melanóforos insensíveis à luz da meninge respondem à melatonina.
[36][36]
Em Rana (Lithobates) pipiens[37] e Rhinella icterica,[38] a ativação dos
receptores de melatonina também desencadeia a agregação de
melanossomos. Entretanto, não houve mais nenhum relato sobre a existência
de um ritmo circadiano ou sazonal de mudança de cor em anfíbios,
exceto Xenopus laevis[35].
Noradrenalina
Noradrenalina, pode induzir tanto a agregação quanto a dispersão em
melanóforos de anfíbios, pois o processo depende da espécie e tipo de
receptor envolvidos. Receptores α-adrenérgicos na pele de Rana (Lithobates)
pipiens, são responsáveis por uma reação de agregação, enquanto a ativação
de receptores β-adrenéricos na pele de Xenopus laevis resulta na dispersão do
pigmento.[39][33]
Uma relação mais simplificada de outros sinalizadores envolvidos no processos
de mudança de coloração pode se vista na tabela abaixo:

Sinalizador Efeito

Dispersão ou agregação em melanóforos, dependendo da

Acetilcolina concentração e da espécie (agregação em Rana (Lithobates) pipiens e
dispersao ou agregação em Hoplobatrachus tigerinus) [39][33]

Dispersão ou agregação em melanóforos, dependendo do receptor e

da espécie (agregação em receptores α-adrenérgicos
Adrenalina
em Hoplobatrachus tigerinus e dispersão em receptores β-
adrenéricos em Rana (Lithobates) catesbeiana)[39][40][33]

ACTH Dispersão em xantóforos de Rana (Lithobates) catesbeiana[40][33]

Endotelinas 2 e 3 Dispersão em melanóforos observada em várias espécies[41][42][33]

Histamina Agregação em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus[43][33]

2-metil histamina Agregação em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus[43][33]

4-metil histamina Dispersão em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus[43][33]

Hormônio
concentrador de Dispersão em melanóforos observada em várias espécies[44][45][33]
melanina (MCH)

Progesterona Dispersão em melanóforos de Rana (Lithobates) pipiens[46][33]

Serotonina Dispersão em melanóforos observada em várias espécies[47][33]

Testosterona Dispersão em melanóforos de Rana (Lithobates) pipiens[46][33]

Transporte de melanossomo
durante a dispersão (A) e agregação (B). De Ligon & McCartney, 2016
O papel do citoesqueleto
O processo de mudança de coloração fisiológica envolve o movimento
intracelular com atuação do citoesqueleto. A motilidade dos pigmentos
ocorrerá, primeiramente, por meio da identificação de um estímulo em receptor
da membrana plasmática, seguida da potencialização do sinal por mensageiros
secundários, como o cAMP. Em diante, uma maior concentração de cAMP
promove a ativação proteínas quinase A que, por sua vez, fosforilam
a actina onde estão ligados os grânulos de pigmento. Assim, o complexo
proteína-pigmento se desprende do citoesqueleto, permitindo a conexão e
transporte com as cinesinas em direção à periferia celular. Por outro lado,
quando a proteína quinase A é desativada, ocore a desfosforilação da actina,
permitindo que a dineína transporte os pigmentos para o centro da célula.
[48]
Este modelo é simples, mas permite generalização para compreender como
sinais extracelulares podem desencadear uma cascata de reações
intracelulares que regula a associação entre grânulos de pigmento e proteínas
motoras para iniciar a mudança de cor.
Controle homeostático envolvendo mudança de cor
A coloração dos anfíbios, além de ter função na defesa contra predadores,
pode agir como um meio de manter a homeostase desses animais em questão
de temperatura e proteção contra raios UV.
Termorregulação e desidratação

Chiromantis xerampelina
Um dos grandes desafios para a vida de um anfíbio é a desidratação. Estes
animais tem uma tolerância de até 45% de perda de água; entretanto, pelo fato
de sua pele ser fina, dependente de umidade e realizar trocas gasosas, esta
perda é muito expressiva.[49] De certo modo, relacionado a esta condição, há o
registro de muitas linhagens de anfíbios que adquiriram durante sua história
natural adaptações para evitar a perda expressiva de água, sendo uma delas a
mudança de coloração.[49]

Chiromantis xerampelina
A espécie Chiromantis xerampelina, por exemplo, apresenta coloração
castanha escura, quase preta, até uma temperatura ambiente de 36ºC. Acima
desta temperatura os indivíduos desta espécie assumem uma coloração quase
branca. Tal fenômeno se associa com o poder refletivo das duas cores: a
coloração clara faz com que o anfíbio reflita mais energia luminosa e assim não
se aqueça tanto, o que ajuda o animal a se manter com uma temperatura
menor do que a temperatura do ambiente[49] e, consequentemente, sofrer
menos com a desidratação. Isso se dá pois as cores mais escuras são capazes
de absorver mais energia que as cores mais claras, deste modo a absorção de
calor via luz solar pode ser controlada por mudanças fisiológicas relacionadas à
coloração da pele. Na espécie B. alvarengai foi constatado que a mudança de
coloração ocorre antes mesmo que a temperatura se altere, o que dá a
entender que, ao menos nesse caso, se trata de uma resposta que se dá em
função da exposição à luz solar.[49]
Proteção contra raios solares ultravioleta
A radiação ultravioleta em excesso é danosa para anfíbios e seu efeito pode
ser letal ou sub-letal. A exposição a radiação ultravioleta maior que o habitual
prejudica o desenvolvimento das larvas expostas, essas costumam ser
menores e menos desenvolvidas se comparado com larvas de mesma idade e
que não foram expostas.[50] Estudos envolvendo populações de rã-touro
americana apontaram que, sob exposição de expressivo aumento de radiação
UV-B, há o escurecimento do corpo de larvas, além do comportamento de
refugio.[51] Deste modo, é possível concluir que há uma resposta fisiológica de
mudança de coloração a fim de manter a homeostase, protegendo o animal de
radiação UV-B.

Influência da coloração na reprodução

Alguns estudos sugerem que a coloração e mudança de coloração em anfíbios
podem estar associadas também a sinalização visual e comunicação durante o
processo reprodutivo. Verificou-se, por exemplo, que machos da
espécie Mannophryne trinitatis se tornam mais escuros durante a corte, além
de se comunicarem através da vocalização.[16]
Outro caso curioso é o que se observou em Litoria wilcoxii, que apresenta uma
mudança de marrom para amarelo brilhante durante a estação reprodutiva. O
processo chama atenção por promover uma alteração de cor em apenas 5
minutos depois que os machos entram em amplexo.[15]
Sugeriu-se também que o recém descoberto fenômeno de biofluorescência em
anfíbios pode servir a funções semelhantes. Por exemplo, sabe-se que a região
cloacal de algumas salamandras, alvo comum de comportamentos
investigativos durante a corte destes animais, realizam emissões dentro da
faixa de luz verde sob a luz de excitação azul, o que os diferenciaria da
vegetação de fundo que fica amarela ou vermelha fluorescente.[52]
Apesar dos inúmeros exemplos que possam existir a respeito de como anfíbios
poderiam utilizar suas cores e as mudanças delas para a reprodução, esta é
uma área que para entende-la, é importante também compreender como a
visão desses animais participa do processo. Experimentos apontam que o uso
da cor pelos anfíbios depende do contexto e dos níveis de luz.[53]

Fluorescência em anfíbios

Boana punctata sob luz branca (imagem

superior) e luz azul (imagem inferior). De Taboada et al., 2017.
Até recentemente o fenômeno de biofluorescência era desconhecido em
anfíbios. Esse fenômeno resulta da interação da luz com pigmentos,
substâncias ou estruturas da pele, que absorvem uma luz com comprimento de
onda menor e com mais energia, e reemitem em uma luz com comprimento de
onda maior, porém menos energético.[54] Entretanto, em 2017, foi descoberto
por um grupo de pesquisadores brasileiros e argentinos que a biofluorescencia
pode ser observada na perereca Boana punctata.[55] A luz é absorvida por
moléculas presentes na pele e tecido linfático da perereca, denominadas de
hyloin-L1, hyloin-L2, hyloin-L3.[56] A pele fina e quase transparente desses
animais permite que eles obtenham uma coloração verde fluorescente ao
serem iluminadas com luz ultravioleta.[56]
Agora, sabe-se que o fenômeno pode ser observado em diversos anfíbios,
incluindo anuros, caudados e cecílias.[56][52] Notou-se que anfíbios fluorescem de
verde a amarelo em resposta à luz azul (440-460 nm) e à luz ultravioleta (360-
380 nm), mas a luz biofluorescente emitida sob excitação azul é mais intensa.[52]
A coloração verde fluorescente em resposta à luz de excitação azul é
significantemente disseminada e variável entre os táxons de Amphibia.
[52]
Aponta-se que este fenômeno está presente em todo o clado dos caudados.
Também foi constatada a presença de biofluorescência em cecílias e em
linhagens de rãs, o que sugere que a biofluorescência é disseminada nesses
grupos e que, provavelmente, este processo apareceu no início da história
evolutiva dos anfíbios.[52]
Acredita-se que biofluorescência associada a cores fortes pode ser o resultado
de elementos químicos e estruturais da unidade cromatóforo dérmico, já que
alguns pigmentos, como pterinas e carotenoides, e estruturas reflexivas
contendo guanina mostraram fluorescência. Entretanto, não se descarta a
possibilidade de haver outras fontes de fluorescência nestes animais
independente de seus sistemas pigmentares.[52]

Exemplos
 Perereca-araponga
 Sapo-cururu
 Sapinho-da-folhagem
 Sapinha-da-restinga
 Sapo-da-floresta
 Sapo-de-unha-negra

 Sapo-corredor
 Salamandra-gigante
 Salamandra-de-fogo
 Rã Doméstica

Ver também
 Instituto Rã-bugio para Conservação da Biodiversidade
 Declínio das populações de anfíbios
 Lista de anfíbios do Brasil
 Lista de anfíbios de Portugal
 Lista de anfíbios de Angola
 Lista de anfíbios descritos em 2017

Referências
1. ↑ Research. «Espécies de anfíbios no mundo» (em inglês). Consultado em 16 de
fevereiro de 2012
2. ↑ Pough, F. Harvey; Janis, Christine M.; Heiser, John B. (2013). A vida dos
Vertebrados. [S.l.]: Atheneu. p. 163
3. ↑ «Quando Éramos Peixes - documentário dublado em português». BioBio. 20 de
dezembro de 2016. Consultado em 29 de abril de 2018
4. ↑ Instituto Rã-bugio. «Anfíbios». Consultado em 16 de fevereiro de 2012
5. ↑ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2013). «Herpetology: An Introductory Biology
of Amphibians and Reptiles»
6. ↑ SANTOS, Eurico (1981). Zoologia Brasílica - Volume 3: Anfíbios e Répteis 3ª ed.
Belo Horizonte: Editora Itatiaia. p. 12
7. ↑ «Anfíbios». Saúde Animal. Consultado em 3 de maio de 2017
8. ↑ Townsend, D. S., and M. M. Stewart. 1985. Direct Development in
Eleutherodactylus coqui (Anura: Leptodactylidae): A Staging Table. Copeia
1985:423-436.
9. ↑ Stebbins, R. C.; Cohen, N. W. (1995). A Natural History of Amphibians. [S.l.]:
Princeton University Press
10. ↑ Stebbins, Robert C. (1995). A Natural History of Amphibians. [S.l.]: Princeton
University Press
11. ↑ Toledo, L.F (2014). «The anuran calling repertoire in the light of social
context». Acta Ethologica