Morfologia Interna e Fisiologia Das Aves

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS
Morfologia interna e fisiologia

das Aves
Prof. Marcos R. Rossi-Santos

No século XVI a anatomia comparada vinha sendo praticada por vários estudiosos e
dentre eles é digno de citação, pela sua contribuição, Pierre Belon de Le Mans (1517-
1564), um naturalista francês.
Belon produziu duas grandes obras tratando sobre anatomia animal: uma na qual
aborda animais marinhos e outra sobre pássaros.
Nessa última, de 1555, apresenta um desenho impressionante, comparando o

esqueleto humano com o de uma ave
Considerado como o fundador da anatomia comparada o Francês Georges Cuvier
(1769-1832) teve uma carreira extremamente prolífica nas ciências naturais.
sua principal obra é conhecida como “Historie naturelle des poissons”, composta por
22 volumes
Em seus trabalhos Cuvier ressaltava a grande interdependência entre forma e função,

precisamente ajustados um ao outro.
ECOFISIOLOGIA ANIMAL:
INTERFACE MORFOLOGIA- FISIOLOGIA – ECOLOGIA - COMPORTAMENTO

Alimentação e Digestão
Com a especialização dos membros peitorais (dianteiros) como

asas, as quais são um grande impedimento para que tenham
qualquer participação na captura da presa, os mecanismos
predatórios das aves concentram-se em seus bicos e pés.
Alimentação e Digestão
As modificações do bico, da língua e intestino estão,

freqüentemente, associadas a especializações alimentares.
As aves insetívoras, tais como os parulídeos - que encontram seu
alimento na superfície das folhas - normalmente têm bicos curtos,
finos e pontiagudos que são adaptados ao tamanho dos insetos.
Os "varredores aéreos", tais como os andorinhões, andorinhas e
bacuraus - que coletam suas presas no ar - têm bicos curtos, frágeis
e uma ampla fenda bucal.
Bicos e Línguas
A presença de um bico córneo no lugar dos dentes não é

exclusiva das aves - notamos o mesmo fenômeno nos Testudines,
Rhynchosauria, dinossauros, pterossauros e Dicynodontia.
Bicos e Línguas
Muitas aves carnívoras, tais como as gaivotas, corvos e Geococcyx

californianus ("roadrunner") usam seus bicos pesados e
pontiagudos para matar suas presas.
Bicos e Línguas
As sementes, contendo a energia e os nutrientes que as plantas

investiram na reprodução, são protegidas por revestimentos rígidos
(testas) que precisam ser removidos antes que os conteúdos
nutritivos sejam engolidos.
Bicos e Línguas
A produção de frutos é uma estratégia para a dispersão de

sementes pelas plantas e as aves são importantes agentes
dispersores.
As cores vivas de muitos frutos anunciam a sua presença ou estado

de maturação e atraem as aves para comê-los.
A polpa ao redor das sementes é digerida durante a sua passagem

através do intestino da ave, mas as sementes não são danificadas.
Bicos e Línguas
As aves podem descartar a semente antes de comer a polpa, ou as

sementes podem passar pelo intestino para serem expelidas com
as fezes.
Em alguns casos as ações, química ou mecânica, sofridas pela

semente durante a sua passagem pelo tubo digestório da ave,
facilitam a sua subseqüente germinação.
As aves frugívoras não têm que transpor uma cobertura dura, mas
o próprio tamanho do fruto pode torná-lo difícil de deglutir.
A cinese craniana pode ser importante para os frugívoros; a

amplitude da abertura da boca permite-lhes deglutir itens
alimentares grandes.
Bicos e Línguas
O crânio da maioria das aves consiste de quatro unidades ósseas,

que podem se movimentar umas em relação às outras.
Esta cinese craniana é importante em alguns aspectos da

alimentação.
Bicos e Línguas
A língua é parte importante do aparelho de captura do alimento de

muitas aves.
Aparelho Digestório
O aparelho digestório das aves mostra algumas diferenças em

relação aos outros vertebrados.
A ausência de dentes impede as aves de realizarem o

processamento do alimento na boca e o aparato gástrico assume
essa tarefa.
O Esôfago e o Papo As aves muitas vezes coletam mais

alimento do que elas podem processar em um período curto e o
excesso é mantido no esôfago.
Muitas aves têm um papo, porção dilatada do esôfago

especializada para armazenar
Muitas aves têm um papo, porção dilatada do esôfago

especializada para armazenar, temporariamente, o alimento.
O papo de algumas aves é uma simples expansão do esôfago,

enquanto que em outras ele é uma estrutura unilobada ou
bilobada
Uma função adicional do papo é transportar alimento para os

ninhegos.
Quando o adulto retorna ao ninho ele regurgita o material do papo

e alimenta os filhotes.
Nas rolas e pombos o papo de indivíduos de ambos os sexos produz

um fluido nutritivo (leite do papo) que alimenta os filhotes.
A cigana (Opisthocomus hoaziri), uma ave sul-americana, é a única

espécie de ave conhecida a usar fermentação no intestino cranial.
As ciganas são herbívoras; mais do que 80 por cento da dieta é

composta por folhas verdes.
Há mais de um século os naturalistas observaram que o odor das

ciganas é semelhante ao do esterco de vaca;
um estudo do papo e do esôfago caudal revelou que ácidos graxos

voláteis são os responsáveis pelo odor e que são absorvidos pelo
intestino.
Bactérias e protozoários (semelhantes aos do rúmen das vacas)

rompem as paredes das células vegetais.
O Estômago
A forma do estômago das aves está relacionada com a sua dieta.
As aves carnívoras e piscívoras precisam expandir as áreas de

estocagem para acomodar grandes volumes de alimentos moles,
enquanto as aves que comem insetos ou sementes precisam de um

órgão muscular, que possa contribuir para a trituração mecânica do
alimento.
O Estômago
Normalmente, o trato gástrico das aves consiste de duas câmaras

relativamente distintas:
- um estômago glandular cranial (proventrículo) e

- um estômago muscular caudal
O proventrículo contém glândulas que secretam ácido e enzimas

digestivas
E é especialmente grande em espécies que engolem itens

alimentares grandes, tais como frutos inteiros
O Estômago
A moela tem várias funções, incluindo a estocagem de alimento,

enquanto continua a digestão química que foi iniciada no
proventrículo,
mas sua função mais importante é no processamento mecânico do

alimento.
As espessas paredes musculares da moela esmagam o conteúdo

alimentar e pequenas pedras, que são mantidas nas moelas de
muitas aves, ajudam a moer o alimento.
O Estômago
Desta forma, a moela está desempenhando a mesma função que é

realizada pelos dentes dos mamíferos.
É forte a pressão que pode ser exercida sobre o alimento dentro da

moela.
A moela de um peru pode moer duas dúzias de nozes em menos de

4 horas, e pode quebrar nozes peca que, em condições
experimentais, necessitam de 50 a 150 quilogramas de pressão
para quebrá-las.
Intestino, Ceco e Cloaca
O intestino delgado é o principal local de digestão química, onde as

enzimas do pâncreas e do intestino degradam o alimento em
pequenas moléculas, que podem ser absorvidas através da parede
intestinal.
A mucosa do intestino delgado é modificada em uma série de

dobras, lamelas e vilosidades que aumentam a sua superfície.
O intestino grosso é relativamente curto, normalmente menos que

10 por cento do comprimento do intestino delgado.
A passagem do alimento, pelo intestino das aves, é muito rápida: o

tempo de trânsito para espécies carnívoras e frugívoras é da ordem
de poucos minutos a algumas horas.
As aves respondem às mudanças sazonais da dieta com
modificações na morfologia do trato intestinal.
Muitas aves comem insetos e outros animais durante o verão e

passam a consumir vegetais (tais como frutos secos) durante o in-
verno.
O material vegetal leva mais tempo para ser digerido, deste modo
passa mais lentamente pelo trato intestinal.
Para ajustar diferenças no tempo de passagem o intestino muda de

comprimento em resposta às mudanças alimentares.
Sistemas Sensoriais
Sistemas Sensoriais
As aves em vôo movem-se rapidamente nas três dimensões do

espaço e necessitam de um contínuo fluxo de informações
sensoriais com relação à sua posição e à presença de obstáculos no
seu caminho.
A visão é o sentido mais adaptado para fornecer este tipo de

informação, e as aves têm um sistema visual bem desenvolvido.
Visão
Sistemas Sensoriais
Essa predominância é refletida no encéfalo: os lobos ópticos são

grandes e o tectum é uma área importante para o processamento
das informações visuais e auditivas.
Visão
Visão
A função do pécten permanece incerta após 200 anos de

discussões.
As funções propostas incluem:
a redução da claridade;
um espelho para refletir objetos que estão acima da ave;
produção de um efeito estroboscópico
e um ponto de referência visual - mas nenhuma delas parece muito
provável.
O rico suprimento sangüíneo do pécten sugere que ele pode

fornecer nutrição para as células da retina e ajudar a remover os
resíduos metabólicos que se acumulam no humor vítreo.
Visão
Gotículas de óleo são encontradas primariamente nos cones da

retina das aves, assim como em outros sauropsídeos.
As gotículas variam quanto à cor, desde o vermelho, passando pelo

laranja e amarelo, até o verde; as gotículas vermelhas ocorrem
somente em aves e Testudines.
As gotículas de óleo de cores diferentes estão associadas à vários

tipos de cones e estas células estão localizadas em áreas diferentes
da retina.
Visão
A função das gotículas de óleo não está esclarecida e é certamente

complexa porque as suas várias cores combinam-se com diferentes
tipos de células fotorreceptoras e diferentes pigmentos visuais.
As aves, tais como gaivotas, trinta-réis, atobás e martins-

pescadores, que precisam enxergar através da superfície da água,
têm a preponderância de gotículas vermelhas.
Os caçadores aéreos insetívoros (andorinhões e andorinhas) têm,

predominantemente, gotículas amarelas.
Audição
Nas aves, como nos outros sauropsídeos, a columela (estribo) e a

sua projeção cartilaginosa, a extra-columela, transmitem as
vibrações do tímpano para a janela oval da orelha interna.
Audição
A cóclea das aves tem a mesma estrutura básica que a dos outros
vertebrados, mas ela parece ser especializada para distinções sutis
de freqüência e do padrão temporal do som.
Audição
A cóclea de uma ave tem cerca de 1/10 do comprimento da cóclea

de um mamífero, mas tem cerca de dez vezes mais células ciliadas
por unidade de comprimento.
Audição
O espaço acima da membrana basilar (a rampa vestibular) é quase

totalmente ocupado por um tegumento glandular dobrado.
Esta estrutura pode atenuar as ondas sonoras, fazendo com que a

orelha de uma ave possa responder muito rapidamente às
alterações nos sons.
Audição
Audição
Nos estorninhos a contração do músculo columelar aumenta o

efeito da orelha média como um filtro, para sons de diferentes
freqüências.
Os sons que passam mais facilmente no filtro são aqueles do

intervalo de maior sensibilidade auditiva que, na maioria das aves,
correspondem ao intervalo de freqüência das suas próprias
vocalizações.
Audição
A localização dos sons no espaço pode ser difícil para animais

pequenos, tais como as aves.
Os animais de maior porte localizam a fonte sonora comparando o

tempo de chegada, a intensidade ou a defasagem de um som entre
a orelha esquerda e a direita,
mas nenhum destes métodos é muito eficaz quando a distância

entre as orelhas é pequena.
Audição
A construção pneumática dos crânios das aves pode lhes permitir

usar o som,
transmitido através de passagens cheias de ar entre as orelhas

médias, nos dois lados da cabeça, para aumentar a sua
sensibilidade direcional.
Audição
A sensibilidade do sistema auditivo das aves é, aproximadamente, a

mesma que a dos seres humanos, apesar do pequeno tamanho das
orelhas das aves.
A maioria das aves tem membranas timpânicas grandes em relação

ao tamanho da cabeça.
Uma membrana timpânica grande aumenta a sensibilidade auditiva

e as corujas (que têm uma audição especialmente sensível) têm os
maiores tímpanos, com relação ao tamanho da cabeça entre as
aves.
Audição
As pressões sonoras são amplificadas durante a transmissão do

tímpano para a janela oval da cóclea, porque a área desta janela é
menor do que a do tímpano.
Para as aves a proporção de redução varia de 11 a 40. Os altos

valores sugerem uma audição sensível e os mais altos são
encontrados nas corujas;
os pássaros (Passeres) têm proporções intermediárias (20 a 30).
(A relação é de 36 nos gatos e 21 nos seres humanos.)

Audição
As corujas são as aves mais sensíveis acusticamente.
Para freqüências acima de 10 quilohertz (10.000 ciclos/seg)
A sensibilidade auditiva de uma coruja é tão grande quanto aquela

de um gato.
As corujas têm membranas timpânicas e cócleas grandes, bem

como centros auditivos bem desenvolvidos no encéfalo.
Algumas corujas são diurnas, outras crepusculares (ativas ao

amanhecer e ao anoitecer) e algumas são totalmente noturnas.
Audição
Em um teste experimental de suas capacidades para a orientação

acústica, as suindaras eram capazes de agarrar camundongos em
total escuridão.
Se os camundongos estivessem puxando um pedaço de papel pelo

chão, as corujas atacavam o papel em vez do camundongo,
mostrando que o som era o estímulo que elas estavam usando.
Audição
Uma característica peculiar de muitas corujas é o disco facial

formado por penas rijas.
O disco atua como um refletor parabólico dos sons, focando

aqueles com freqüências acima de 5 quilohertz, no canal auditivo
externo, e amplificando-os em 10 decibéis.
Audição
Os discos de algumas corujas são assimétricos e esta assimetria

parece acentuar a habilidade dessas aves na localização das presas.
Sistemas Sensoriais
A olfação é relativamente pouco importante para a maioria das

aves e os lobos olfatórios são pequenos.
O cerebelo, que coordena os movimentos do corpo, é grande.
O cérebro é menos desenvolvido nas aves que nos mamíferos e é

dominado pelo corpo estriado.
Olfação
O sentido do olfato é muito desenvolvido em algumas aves e pouco

na maioria delas.
O tamanho dos bulbos olfatórios é uma indicação aproximada da

sensibilidade do sistema olfatório.
Bulbos relativamente grandes são encontrados em espécies que

nidificam no chão e em colônias, espécies associadas com a água,
espécies carnívoras ou piscívoras.
Olfação
Algumas aves usam o olfato para localizar a presa.
O kiwi, por exemplo, tem narinas na ponta de seu bico longo e

localiza minhocas no interior do solo, por meio da olfação.
Os urubus-de-cabeça-vermelha seguem os odores aéreos da

carniça até a proximidade de uma carcaça, que então localizam
pela visão.
Esponjas encharcadas em óleo de peixe e colocadas em bóias

flutuantes atraem bobos, pardelões, albatrozes e pardelas, mesmo
no escuro.
Olfação
A olfação, provavelmente, tem importância nas habilidades de

orientação e navegação de algumas aves.
As aves marinhas com narinas tubulares (albatrozes, bobos, parde-

lões e pardelas) nidificam em ilhas, e quando voltam do
forrageamento no mar aproximam-se das ilhas a favor do vento.
Olfação
Os pombos-correio usam o olfato (bem como outros mecanismos)

para navegar (Ioalè et al. 1990).
Os bulbos nasais bem desenvolvidos, das espécies de aves coloniais,

sugerem a possibilidade do olfato ser usado em funções sociais, tais
como o reconhecimento dos indivíduos.
Outros Sentidos
As aves usam várias formas para navegar e muitas delas são extensões
dos sentidos discutidos, que excedem a sensibilidade dos mamíferos.
Por exemplo, as aves podem detectar a luz polarizada e a luz

ultravioleta
sensíveis a pequenas diferenças na pressão do ar

Outros Sentidos
Outro tipo de informação sensorial que pode comunicar as aves

sobre o tempo é o infra-som - sons de freqüência muito baixa
(menos de 10 ciclos por segundo) que são produzidos por
movimentos de ar em grande escala.
As tempestades, os ventos soprando através dos vales e outros

fenômenos geofísicos produzem infra-sons que são propagados por
milhares de quilômetros.
O limite de baixa freqüência para a audição humana é em torno de

20 ciclos por segundo, mas as aves podem ouvir bem também na
região do infra-som.
Os pombos, por exemplo, podem detectar freqüências tão baixas

quanto 0,05 ciclos por segundo (3 ciclos por minuto).
Outros Sentidos
O campo magnético da Terra fornece um outro estímulo que pode

ser usado para orientação.
A orientação de várias espécies de aves, durante seus períodos

migratórios, pode ser ajustada de maneira previsível, colocando-as
em um campo magnético artificial.
os depósitos de magnetita, que têm sido encontrados na cabeça de

pombos, podem estar envolvidos no mecanismo
Sistemas de Acasalamento, Reprodução e Cuidado à Prole
As atividades associadas com a reprodução estão entre os

comportamentos mais complexos e conspícuos das aves.
Muito da nossa compreensão sobre a evolução e a função dos

sistemas de acasalamento dos vertebrados provêm dos estudos de
aves.
Sistemas de Acasalamento, Reprodução e Cuidado à Prole
Os trabalhos clássicos em etologia de aves - Konrad Lorenz sobre o

"imprinting" e Niko Tinbergen sobre as respostas inatas das aves
aos estímulos visuais específicos, serviram de base aos estudos
atuais da ecologia comportamental.
Trabalhos recentes focam na origem da variação dos sistemas de

acasalamento;
Comportamento Social e Sistemas de Acasalamento
Visão e audição são os principais sentidos das aves, assim como as

dos seres humanos.
Um resultado desta correspondência tem sido o papel importante

representado pelas aves nos estudos comportamentais.
A maioria das aves é ativa durante o dia e elas são relativamente

fáceis de observar.
Acumulou-se uma enorme quantidade de informações sobre o

comportamento das aves, em condições naturais, e
Cores e Padrões
As cores e os padrões podem ter papéis importantes no

comportamento social das aves e na sua habilidade de evitar ser
detectada por predadores.
Além disso, os pigmentos pretos de melanina enrijecem as penas e

são, em geral, encontrados em áreas de grande desgaste, tais como
as pontas das asas de aves marinhas.
Cores e Padrões
Três tipos de pigmentos são amplamente distribuídos nas aves.
As cores escuras são produzidas por melanina - as eumelaninas

produzem preto, cinza e marrom-escuro, enquanto as
feomelaninas são responsáveis pelo marrom-avermelhado e outras
tonalidades de marrom.
Cores e Padrões
Os pigmentos carotenóides são responsáveis pela maioria das cores

vermelhas, laranja e amarela.
As aves obtêm estes pigmentos a partir da dieta e, em alguns

casos, a intensidade da cor pode ser usada para estimar o valor
adaptativo de um possível parceiro.
Vocalização e Exibição Visual
As aves utilizam cores, posturas e vocalizações para a identificação

de espécie, sexo e indivíduo.
Os estudos dos cantos das aves contribuíram muito para o

entendimento da comunicação entre os vertebrados,
tais como a especificidade da espécie nos sinais e a predisposição

inata ao aprendizado.
Os estudos sobre a base neural do som estão conduzindo a uma

maior integração do comportamento com a neurobiologia.
O canto das aves tem um significado particular, distinguindo-se do

chamado de uma ave.
Normalmente, o canto é a vocalização mais longa e mais complexa

produzida por uma ave.
Em muitas espécies os cantos são executados somente pelos

machos sexualmente maduros e apenas durante a estação
reprodutiva.
O canto é um comportamento aprendido, controlado por uma série

de regiões de controle de canto (RCCs) no encéfalo.
Durante o período de aprendizado do canto, que ocorre cedo na

vida, novos neurônios são produzidos.
Estes neurônios conectam uma parte da RCCs, que é associada com

o aprendizado do canto, a uma região que envia impulsos às células
nervosas que controlam os músculos vocais.
Assim, o aprendizado e a produção do canto estão intimamente

associados nos machos de aves.
As RCCs são controladas hormonalmente e em muitas espécies de

aves as RCCs dos machos são maiores do que as das fêmeas e têm
neurônios maiores e mais numerosos, bem como dendrites mais
longos.
O comportamento vocal das fêmeas de aves varia muito entre os

grupos taxonômicos:
Em algumas espécies as fêmeas produzem apenas chamados

simples, enquanto que em outras espécies elas se engajam com os
machos em duetos complexos.
As RCCs das fêmeas dessas últimas espécies, são muito

semelhantes em tamanho as dos machos.
A função da RCCs das fêmeas que não vocalizam não está clara,
mas experimentos recentes sugerem que tem um papel no
reconhecimento da espécie.
Quando a RCCs de fêmeas de canários foi inativada, elas não

distinguiram mais as vocalizações de canários machos daquelas de
pardais.
Um canto de ave consiste de uma série de notas com intervalos de

silêncio entre elas.
Variações na freqüência (modulação de freqüência) são

componentes conspícuos dos cantos de muitas aves
observou-se que a audição das aves pode ser muito boa para
detectar rápidas variações de freqüência.
Comumente as aves têm mais do que um tipo de canto, e algumas

espécies podem ter um repertório com centenas de cantos.
Os cantos das aves identificam as espécies que estão cantando e

elas, comumente, exibem dialetos regionais.
Estes dialetos são transmitidos de uma geração a outra, com os

jovens aprendendo os cantos de seus pais e vizinhos.
Os cantos das aves também possuem variações individuais, o que

lhes permite reconhecer os cantos dos residentes de territórios
adjacentes e também distinguir entre os cantos de seus vizinhos e
aqueles dos intrusos.
Os machos do parulídeo Wilsonia citrina recordam os cantos dos

machos vizinhos - e os reconhecem individualmente, quando eles
retornam para suas áreas de reprodução na América do Norte,
após passarem o inverno na América Central.
Sistemas de Acasalamento e Investimento Parental
Acredita-se que os sistemas de acasalamento dos vertebrados

refletem a distribuição de alimento, os locais de reprodução e os
parceiros em potencial.
Estes recursos afetam diretamente os indivíduos dos dois sexos e

alguns tipos de distribuição de recursos dão a um dos sexos a
oportunidade de possuir múltiplos acasalamentos, pelo controle do
acesso a esses recursos.
O gasto energético do elemento fisiológico da reprodução

provavelmente é menor nos machos do que nas fêmeas da maioria
das espécies de vertebrados,
porque os espermatozóides são menores e exigem menor gasto

energético para serem produzidos, quando comparados aos óvulos,
que fornecem os nutrientes necessários ao desenvolvimento do
embrião.
Conseqüentemente, um macho não tem, necessariamente,

qualquer participação além da inseminação, enquanto a fêmea
precisa no mínimo carregar os ovos até serem postos;
e, freqüentemente, se encarregam de chocá-los e também de

cuidar dos filhotes.
Por outro lado, se os recursos estiverem limitados no espaço, com

áreas improdutivas entre eles, as fêmeas serão forçadas a
agregarem-se nas áreas com recursos.
Então será possível um macho monopolizar várias fêmeas,

defendendo uma área.
Os machos que são capazes de defender áreas boas devem atrair

mais fêmeas do que os machos que defendem áreas de qualidade
inferior.
Por outro lado, se as fêmeas tomam-se receptivas durante um

período de semanas, o número de machos reprodutivos em um
dado período de tempo será maior do que o número de fêmeas.
Nesta situação é possível um macho acasalar-se com muitas

fêmeas durante a estação reprodutiva.
À medida que aumenta a competição entre os machos por

parceiras, a variação no sucesso reprodutivo dos machos aumenta
individualmente e a seleção sexual tem tendência a tomar-se mais
intensa.
Esses são elementos que contribuem para a determinação das

estratégias de acasalamento de machos e de fêmeas.
Reprodução
Comportamentos elaborados e diversos estão associados

com a postura dos ovos e o cuidado parental.
A construção do ninho vai desde quase nada mais do que o

trabalho de simples seleção de um galho, o qual apenas equilibra o
ovo,
aos ninhos comunitários de múltiplas câmaras usados por várias

gerações.
Reprodução
A incubação fornece calor para o desenvolvimento dos ovos e a

presença dos pais afugenta muitos predadores.
No entanto, algumas aves deixam seus ovos por períodos de dias,

enquanto forrageiam.
Aves parasitas depositam seus ovos nos ninhos de outras espécies

de aves, sem ter nenhuma participação na incubação ou na
proteção de seus filhotes.
Oviparidade e a Biologia do Ovo
Embora as aves tenham uma grande diversidade de estratégias de

acasalamento, a maneira de reprodução delas está limitada à
postura de ovos.
Nenhum outro grupo de vertebrados, que possua um número tão

grande de espécies, é exclusivamente ovíparo.
Por que isso é próprio das aves?

As restrições impostas às aves, devido às suas especializações para

o vôo, muitas vezes são lembradas a fim de explicar o fato delas
não terem desenvolvido a viviparidade.
Porém, tais argumentos não são convincentes quando nos

lembramos que os morcegos conseguiram combinar, com êxito, o
vôo e a viviparidade.
Além do mais, a inabilidade de voar evoluiu em pelo menos 15

famílias de aves, mas em nenhuma destas espécies que não voam
evoluiu a viviparidade.
Supostamente a oviparidade é a forma reprodutiva ancestral dos

sauropsídeos.
Esse modo de reprodução foi mantido nos grupos atuais de

Archosauria - os crocodilianos e as aves.
No entanto, a viviparidade evoluiu nos ictiossauros e cerca de 100

vezes em outra linhagem principal dos sauropsídeos atuais, os
Lepidosauria, deste modo a capacidade para a viviparidade está
nitidamente presente entre os sauropsídeos.
O elemento chave na evolução da viviparidade entre os lagartos e

as serpentes parece ser a retenção dos ovos, por algum tempo, nos
ovidutos das fêmeas antes de serem postos.
Esta situação ocorre quando os benefícios, advindos da retenção do
ovo, superam o seu custo.
Por exemplo, a alta incidência de viviparidade entre as serpentes e

os lagartos de clima frio pode estar relacionada à habilidade de
uma fêmea ectotérmica acelerar o desenvolvimento embrionário
pela termorregulação.
Um lagarto que se aquece ao sol pode aumentar a temperatura dos

ovos retidos no seu corpo, mas, após depositá-los no ninho, a mãe
deixa de ter qualquer controle sobre a temperatura deles e a
rapidez do desenvolvimento.
As aves são endotérmicas e incubam os seus ovos, controlando

assim a temperatura deles após a postura. Desta forma, a retenção
do ovo não oferece uma vantagem termorreguladora para uma
ave.
Nidação
Os ninhos dão proteção aos ovos não apenas

contra as agressões físicas tais como o calor, o frio, ou a chuva,
bem como contra os predadores.
Os ninhos das aves variam desde cavidades rasas no solo até

enormes estruturas que representam o esforço combinado de
centenas de indivíduos, durante muitas gerações.
Incubação
Os Megapodidae são aves conhecidas por enterrar seus ovos na

areia ou no sol utilizando o calor do sol ou da vegetação em
decomposição para a incubação.
A batuíra africana Pluvianus aegyptius enterra os seus ovos na

areia, mas acredita-se que todas as outras aves incubam seus ovos
usando o calor metabólico.
Algumas espécies de aves começam a incubação tão logo é posto o

primeiro ovo, enquanto outras esperam completar a postura.
Incubação
Os períodos de incubação variam de 10 a 12 dias, para algumas

espécies, até 60 a 80 dias para outras.
Em geral, as grandes espécies de aves têm períodos de incubação

mais longos do que as pequenas,
mas fatores ecológicos também contribuem para determinar a

duração do período de incubação.
Um grande risco de predação pode favorecer um rápido desen-
volvimento dos ovos.
Provavelmente, os Thraupinae (sanhaços e saíras) tropicais,

espécies que constroem ninhos abertos e próximos ao solo, são
mais vulneráveis aos predadores do que as espécies que constroem
ninhos semelhantes, afastados do solo.
Os períodos de incubação das espécies que nidificam próximo ao

solo são curtos (11 a 13 dias), comparados com o daquelas que
constroem ninhos em locais mais altos (14 a 20 dias).
As espécies de Thraupinae tropicais com ninhos fechados têm

períodos de incubação ainda mais longos - 17 a 24 dias.
Cuidado Parental
A partir das considerações filogenéticas como das formas fósseis de

coelurossauros pode-se inferir que a forma ancestral de
reprodução na linhagem das aves inclui deposição de ovos em um
local de nidificação bem definido,
um atendimento ao ninho por um ou ambos os pais, eclosão de

filhotes que são capazes de alimentar por si só após o nascimento
(jovens precociais),
e um período de associação entre os filhotes com um ou ambos os

pais após o nascimento.
Todos os crocodilianos que foram estudados correspondem a este

padrão e têm aumentado as evidências de que pelo menos alguns
dinossauros permaneciam com seus filhotes nos ninhos.
Cuidado Parental
O tempo de cuidado parental é muito variável.
Os filhotes de pássaros pequenos deixam o ninho cerca de duas

semanas depois da eclosão e são cuidados por seus pais durante
mais uma a três semanas.
Cuidado Parental
As espécies maiores, tais como a coruja Strix aluco, ficam um mês

no ninho e recebem cuidado parental por mais três meses após ter
voado pela primeira vez;
os filhotes do albatroz Diomedea exulans precisam de um ano para

tornar-se independente de seus pais.

Morfologia Interna e Fisiologia Das Aves

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS

Morfologia interna e fisiologia

Prof. Marcos R. Rossi-Santos

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