O sistema digestório das aves é caracterizado por alguns fatores que o difere do
sistema digestório de mamíferos. Dentre estes fatores estão: presença de bico ao
invés de lábios, onde há ausência de dentes, dilatação do esôfago (inglúvio ou papo), absorção por dois estômagos (proventrículo e estômago muscular), dois cecos e cloaca. O trato gastrointestinal inicia-se no bico (boca), onde não há uma distinção clara da boca e faringe, nomeando a estrutura como orofaringe. Além disso, as aves não possuem palato mole e fenda palatina que liguem a cavidade oral com a cavidade nasal, fazendo com que não seja possível criar um vácuo para sugar a água, por isso as aves erguem a cabeça para permitir a passagem da água pelo esôfago. Na parte superior da boca, existem diversas glândulas salivares, como: glândulas mandibulares, lingual e cricoaritenóide (produtoras de saliva). A saliva, além de lubrificar o alimento, em algumas espécies possui amilase, que pode ter algum efeito no alimento que está armazenado no papo. A língua das aves apresenta formato de flecha, o que facilita a empurrar o alimento até o esôfago. O esôfago é dividido em cervical e torácico, são delimitados pelo inglúvio (papo), localizado entre o término do esôfago cervical, onde é possível notar sua dilatação, e no início da região cranial do esôfago torácico. Nesta região, estão presentes glândulas produtoras de muco dentro da mucosa do esôfago e papo, com função de lubrificação. No papo, surgem colônias de bactérias produtoras de ácido lático por fermentação, marcando a primeira barreira imunológica das aves contra bactérias patogênicas. Seguindo pelo esôfago torácico, dá-se início ao estômago, que é dividido em dois compartimentos (papo ou proventrículo e moela ou ventrículo). O proventrículo (estômago glandular), que corresponde ao estômago dos mamíferos, é responsável pela digestão química, também é conhecido como estômago verdadeiro das aves. Seu lúmen apresenta papilas produtoras de secreção gástrica (pepsina, ácido clorídrico e muco). Nele o alimento é misturado com as enzimas digestórias e é encaminhado ao estômago mecânico, chamado de ventrículo (moela). O HCl age no pepsinogênio transformando-o em pepsina. O pH do estômago normalmente encontra-se acima de 2,7 nas aves (Long, 1967). O HCl faz com que a proteína seja desnaturada e exponha seus sítios de ligação, onde a pepsina irá se ligar e fazer sua função. O hormônio que estimula a produção de HCl e pepsina é a gastrina. O peptídeo responsável pela liberação de gastrina é produzido no proventrículo e também estimula a contração do papo e secreção de enzimas pancreáticas. O alimento passa rápido pelo proventrículo, onde há pouca digestão do alimento, mas as secreções passam à moela, onde a ação enzimática ocorre. O ventrículo tem a função de triturar o alimento, que foi anteriormente amolecido pelas enzimas no proventrículo, com sua parede muscular formada por musculatura fina e grossa. O ventrículo pode ter um diferente desenvolvimento em diferentes espécies de aves. Um exemplo são as aves granívoras, que digerem sementes e alimentos mais duros, seu ventrículo é altamente desenvolvido por precisar de uma força maior para triturar esse tipo de alimento. Já nas aves carnívoras, o alimento é mais macio e não precisa de tanto esforço para ser triturado. O ventrículo tem uma cutícula secretada pelas glândulas mucosas, chamada de membrana coilínea, que protege o estômago do ácido clorídrico e pepsina produzidos no proventrículo e também tem uma proteção mecânica contra a fricção gerada no momento da trituração. Essa cutícula é renovada constantemente por ter um desgaste contínuo. A porção pilórica das aves contém glândulas mucosas para lubrificar o alimento e facilitar sua passagem para o duodeno, já que ela é muito pequena. Quanto mais grossas forem as partículas, maior vai ser o tempo e dificuldade de passagem do alimento. Ao finalizar a passagem pela região pilórica, o alimento desemboca no intestino grosso, que tem uma monocamada de epitélio. As células intestinais presentes nas vilosidades do lúmen são chamadas de enterócitos (responsáveis pela digestão e absorção), caliciformes (produtoras de muco) e enteroendócrinas (produtoras de hormônios). Os enterócitos têm microvilosidades em seu bordo apical e um curto período de vida. Quando precisam ser substituídas (constantemente) por outros enterócitos, eles migram das criptas de Lieberkuhn (estruturas localizadas entre as vilosidades). Hormônios são produzidos nas paredes do intestino para facilitar a digestão de carboidratos e proteínas. O intestino delgado é formado por duodeno, jejuno e íleo. O duodeno possui uma alça denominada “Alça Duodenal”, que está em contato íntimo com o pâncreas. Com a secreção de água e bicarbonato, que neutralizam e diluem o ácido produzido e liberado pelo proventrículo, o pâncreas consegue fazer alterações no intestino que fazem com que ele seja aceito pelas células intestinais. O pâncreas tem um importante papel na digestão também por sintetizar enzimas digestivas como: lipase, amilase e tripsina. Dietas abundantes e proteínas estimulam a síntese e secreção de proteases, e dietas com alto teor de gordura estimulam a síntese de lipases (Hulan e Bird, 1972; Bird e Moreaus, 1978). Estes compostos são secretados nos ductos pancreáticos (três nas aves), os quais se fundem com o intestino, geralmente na porção distal da alça ascendente do duodeno (Denbow, 2000). Na porção distal do duodeno, o ducto hepato-entérico comum (originado do fígado) e o ducto entérico cístico (originado da vesícula biliar) se fundem, incorporando bile (secreção hepática) no lúmen intestinal. A bile é produzida no fígado e secretada na vesícula biliar. A bile engrossa a gordura, tornando a superfície de contato para as enzimas (lipase) mais eficiente. Além disso, a amilase foi descrita como componente da bile em aves jovens e, portanto, apresenta um papel na digestão de carboidratos (Denbow, 2000). A digestão completa de oligo e dissacarídeos depende da ação das enzimas presentes nas microvilosidades dos enterócitos. No ceco já foi encontrada atividade de lactase, mas acredita-se que seja de origem microbiana. Terminando o intestino delgado, o duodeno é seguido pelo jejuno e íleo. Assim como nos mamíferos, o transporte de glicose é por processo ativo ligado a Na+ (transporte ativo secundário). Outros nutrientes podem ser absorvidos por difusão simples ou facilitada. A gordura é majoritariamente absorvida no jejuno e íleo. Os ácidos graxos passam por um transporte para os enterócitos , onde são transformados em triglicerídeos, com objetivo de formar protomícrons (agregados lipoproteicos) que são para a circulação portal. Nos mamíferos, essa molécula é chamada quilomícron e é transportada por via linfática. Os ácidos graxos voláteis são absorvidos no intestino delgado e ceco. Na junção do intestino delgado e grosso, há presença de dois cecos Seu epitélio, na região proximal, as vilosidades são bem desenvolvidas e seu comprimento reduz conforme vai se aproximando do fundo. Na região média, a mucosa forma dobras longitudinais e transversais. Depois de um período variável, o ceco se contrai e expele o conteúdo intestinal para o intestino grosso, que em aves é relativamente curto. No ceco não há uma alt absorção de carboidratos e proteínas, apesar de ter papel na síntese de proteinas no seu interior (nitrogênio e ácido úrico), além de produzir ácidos graxos voláteis através de fermentação microbiana, que se acumulam no seu interior e depois são transportados para a circulação sanguínea de forma passiva. Finalizando o sistema digestório, as aves possuem uma bolsa terminal chamada de cloaca, que é a terminação do sistema digestório, reprodutor e urinário. A água é absorvida por osmose ao longo do trato gastrointestinal, depois da absorção de glicose, sódio e aminoácidos.