Phyllum ECHINODERMATA

(echinos=espinhos; derma=pele)
Generalidades
As conhecidas estrelas do mar e os ouriços, comuns em águas marinhas rasas, são
representantes de um grupo de invertebrados totalmente marinho, os Equinodermas (E-R),
que estão situadas a parte de quase todos os demais grupos de invertebrados.
Possuem um esqueleto interno, mesodérmico, constituído por placas de calcita porosas, que
possuem espinhos e são cobertos por uma pele delgada. Normalmente, os esqueletos
apresentam uma simetria pentarradiada, ainda que em alguns grupos fósseis e em alguns
ouriços do mar modernos, tal simetria não existe, ou se superpõe a uma outra simetria bilateral
que mascara a radial. São fixos ou livres, de morfologia variada e em geral possuem
dimensões centimétricas. Mas há certos pedúnculos de espécies fósseis sésseis que atingiram
vários metros. O esqueleto pode ser muito reduzido ou ausente.
Outro importante caráter dos equinodermas é o sistema ambulacral, que forma um complexo
sistema de tubos internos, onde circula um fluido de composição análoga a da água do mar.
Este aparato possui extensões que emergem do esqueleto até o exterior, denominadas de pés
ambulacrais, que desempenham diversas funções, especialmente relacionadas com
locomoção, respiração e alimentação. Devem ser considerados primordialmente, como órgãos
utilizados por um animal para relacionar-se com o meio ambiente.
Devido seu esqueleto calcário, os equinodermas são muito abundantes no registro fóssil, e
freqüentemente seus restos tem contribuído para a formação de rochas carbonáticas. Os seus
restos são encontrados em sedimentos unicamente de origem marinha, mais comumente em
arenitos e calcários.
São animais estenohalinos e cosmopolitas, habitando desde profundidades litorais até
abissais, em todos os tipos de fundo. No entanto preferem águas claras, rasas e quentes,
onde vivem bentonicamente, sendo suas larvas planctônicas.
Ocorrendo desde os primórdios do Fanerozóico, são fósseis abundantes a partir do
Ordoviciano, formando grandes partes de alguns calcários. Entretanto, o seu uso em
bioestratigrafia é limitado pelo complexo arranjo de suas placas e braquíolos, sendo mais
utilizados em interpretações paleoecológicas.

Morfologia e Sistemática Paleontológica

Encontram-se definidos dois subfilos de equinodermatas, comportando em média três classes
cada um. Serão apresentadas e comentadas neste curso, apenas as mais importantes.

Sub Phyllum PELMATOZOA

Classis HETEROSTELEA (-D)

Formas totalmente extintas, sem simetria radial, teca lateralmente achatada, coberta por
placas poligonais carbonáticas, dotadas de um pedúnculo ou heterostela. São os mais
estranhos e controvertidos de todos os invertebrados fósseis. Geralmente se tem considerado
como equinodermas, mas ultimamente se tem admitido a hipótese de que os homalozoóides
teriam sido cordados primitivos, cobertos de placas calcárias, pertencentes ao subfilo
CALCICHORDATA, mostrando afinidades com os equinodermas.
Classis BLASTOIDEA (S-P)
Constituem uma classe extinta de pequenos pelmatozoários (equinodermas com corpo
pequeno coberto de placas (cálice), fixo por um pedúnculo e com braços adaptados para
capturar alimentos de simetria pentâmera, que se caracterizam por suas estruturas
respiratórias internas denominadas hidroespirais. Um blastoideo tem um pedúnculo curto
terminado em um cálice, de onde se projeta uma coroa de braquíolos (braços). São
conhecidos cerca de 80 gêneros fósseis, onde o cálice é a parte mais comumente encontrada
no registro fossilífero.
Quase nunca constituem um importante componente das faunas paleozóicas, salvo em casos
muito localizados, onde seus cálices chegam a formar a parte principal da rocha que os
contém. são típicos de ambiente recifal, ocorrendo sempre associados com os crinóides.

Classis CYSTOIDEA (O-D)

Os cistóides formam um grupo heterogêneo de blastóideos paleozóicos, dotados de uma teca
oral, formada por placas poligonais de arranjo desordenado, que se fixaram no fundo
diretamente ou por uma coluna. Apresentam ainda estruturas respiratórias, formadas por poros
que atravessam as placas da teca.
Eram sésseis, e alimentavam-se de partículas orgânicas que capturavam mediante as
braquíolas (normalmente não fossilizam). Geralmente viviam em águas rasas, sendo os
primeiros organismos a ocupar os fundos marinhos onde a deposição de sedimentos
recomeça, após uma interrupção.

Classis EDRIOASTEROIDEA (-Cbi)

Constituem um pequeno grupo de equinodermas fósseis que possuem cinco ambulacros bem
diferenciados e cinco áreas interambulacrais, confinadas na porção dorsal da carapaça; os
ambulacros irradiam da boca que ocupa posição central. A maioria dos edrioasteróideos
possuem corpo discoidal e deprimido, ainda que algumas formas sejam globosas ou
alargadas. Supõe-se que teriam sido sedentários, mas não estariam fixos ao substrato e
provavelmente poderiam locomover-se mediante pulsações da teca flexível.
É desconhecida a origem do grupo, porém a semelhança existente entre as estruturas aborais
destes com as estruturais aborais dos crinóideos primitivo, sugere uma origem comum para
ambos os grupos.
Alcançaram máximo desenvolvimento no Meso-Ordoviciano, e não são raros no Ordoviciano
Superior, mas a partir deste instante geológico, são escassos, e assim persistem até o
Carbonífero, onde apresentam pequena expansão no início, e extinguem-se totalmente no final
deste período.
Algumas formas são livres, mas a maioria vivia fixa ao substrato pelo anel marginal de placas.
Parece que ocasionalmente também fixavam-se sobre conchas, e a marcada seletividade de
certas espécies por uma determinada classe de concha, sugere a possibilidade de que fossem
comensais.

Classis CRINOIDEA (-R)

São equinodermas basicamente dotados de um pedúnculo, grandes braços, e normalmente
sem estruturas respiratórias complexas. No entanto, os comatulídeos perderam o pedúnculo, e
são secundariamente livres no estágio adulto.
Constituem uma importante parte da fauna paleozóica, e com freqüência, seus restos
contribuíram para a formação de depósitos durante o Paleozóico. O seus corpo é então
constituído por uma cápsula globular coberta de placas, a teca, de onde irradiam cinco ou dez
braços grandes, também providos de placas braquiais. São formas sésseis, que estão fixas no
substrato por uma raiz de fixação. Partindo desta raiz de fixação, tem-se um pedúnculo
denominado de coluna, onde na sua extremidade tem-se o cálice que juntamente com os
braços e as pínulas constituem a teca do animal. A coluna é formada por variável número e
forma de placas colunares, elemento morfológico essencial para a classificação sistemática.
A classe CRINOIDEA é dividida em dois grandes grupos: os pedunculados e os não
pedunculados. Os pedunculados são as formas paleozóicas, encontradas a profundidades
superiores a 100m, enquanto os não pedunculados que habitam os mares desde o início do
Mesozóico, vivem em todas as profundidades, desde litorâneas até abissais. Estes possuem
braços muito flexíveis e são desprovidos de pedúnculo no estágio adulto. A aquisição da
flexibilidade nos braços e a perda do pedúnculo foi sem dúvida, de grande importância para
determinar o potencial evolutivo, já que estas novidades filogenéticas facilitou uma busca mais
ativa do alimento. Os crinóides não são frequentes em águas superficiais, e tendem a ser
abundantes em regiões menos acessíveis.
As espécies atuais providas de pedúnculo, são menores do que o tamanho normal, habitam
profundidades superiores a 100m, e seus pedúnculos raramente ultrapassam 75cm de
comprimento, em contraste às gigantescas formas do Jurássico, cujo pedúnculo chegava a
medir 30m.
Seus restos são tão abundantes em rochas depositadas no Eocarbonífero, que esse período é
chamado de "Idade dos Crinóides". Os gêneros meso e cenozóicos possuem em geral uma
ampla distribuição estratigráfica, impedindo a sua utilização em datações mais precisas, pois
não são tão numerosos e nem variados.

Sub Phyllum ELEUTHOROZOA

Compreende as estrelas do mar e os ofiuróides. São pouco freqüentes devido a fácil
desintegração que eles sofrem após a sua morte. Assim, a escassez dos seus restos fósseis
não corresponde à sua abundância real. Atualmente estão entre os invertebrados mais
abundantes, tanto nas costas, quanto na plataforma continental e nos mares profundos.
Em todos os asterozoários, a parte central do corpo, que forma o disco, se estende
lateralmente em cinco ou mais braços simétricos, com a boca situada na parte ventral
(inferior), e o ânus (quando existe) na parte dorsal (superior). Nos asteróideos os braços não
estão claramente diferenciados do disco, ao passo que nos ofiuróides, o disco central está
claramente delimitado, e dotado de cinco braços flexíveis, serpentiformes (do grego ofiuros =
serpente).

Classis ASTEROIDEA (O-R)

Possuem normalmente cinco braços que se estendem radialmente a partir do disco, ainda que
em alguns casos as estrelas do mar possuem um marcado contorno pentagonal, com braços
muito curtos. São cinco braços e cinco jogos de órgãos reprodutivos, além do sistema
digestivo dividido em cinco ramos. Sob os braços há duas fileiras de pés tubulares cheios de
água e ligados por um sistema de canais. Cada pé termina em um sugador, e move-se
independentemente. Esses pés seguram as presas. As pontas dos tentáculos são sensíveis à
luz. Isso ajuda a encontrar fendas escuras para se esconder. Seu esqueleto é constituído por
placas ambulacrais calcárias cobertas por fina camada celular. Essas placas têm saliências e
espinhos, além de pequenas pinças que impedem pequenos animais de se instalarem no seu
corpo. Para se alimentar empurra seu estômago para fora, virando-o pelo avesso.
Atualmente existem cerca de 2000 espécies. As formas de regiões costeiras e de águas rasas
alimentam-se de animais vivos, jogando o estômago sobre as presas. Seus pés tubulares
abrem conchas de biválvios.
Admite-se normalmente que os asteróides derivam de algum antecessor crinóideo. A sua
diversificação está relacionada com o hábito de predador ativo. Quando alimentados, podem
permanecer sem comer durante meses. Tem sido um voraz predador desde 400 m.a., fazendo
dos biválvios suas vítimas mais comuns. A máxima expansão dos asteróideos, ocorrida no
intervalo Os-Si, coincide com o surgimento de estruturas fisiológicas e estruturais defensivas
nas conchas dos biválvios, comprovando a relação ecológica entre os dois grupos.

Classis OPHIUROIDEA (O-R)

A característica mais notável deste grupo, reside nos delgados braços serpentiformes, que
através de movimentos sinuosos é responsável direto pela locomoção e captura efetiva do
alimento. Todos os órgãos viscerais estão contidos em um disco central, e o único que fica
dentro dos braços são as vértebras, grandes placas homólogas às placas ambulacrais dos
asteróideos, dotadas de articulações especiais que propiciam a extrema flexibilidade do grupo.
A classe em questão deve ter-se originado a partir dos somasteróideos, grupo primitivo dentro
do grande grupo STELLEROIDEA. São comuns nos mares atuais, especialmente nos fundos
batiais e abissais, onde podem ocorrer em altas concentrações. Em geral são suspensívoros,
mas existem espécies carnívoras que se alimentam de pequenos biválvios, ainda que não
apresentem os hábitos de digestão extraoral próprios dos asteróides. Parece que conservaram
a sua organização geral desde o Ordoviciano, e seus gêneros possuem uma grande
longevidade, assim como todos os integrantes de STELLEROIDEA. Não parecem ter sido
afetados por nenhuma das grandes extinções que caracterizaram alguns períodos geológicos.

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Segundo Souza-Lima & Manso (2011) os ofiuróides, conhecidos como serpentes-do-mar, com
cerca de 2000 espécies viventes, são equinodermas abundantes do bentos marinho, desde as
zonas intermarés até as regiões abissais, com estratégias alimentares variando entre
sedimentívoros, suspensívoros e necrófagos. A morfologia básica destes organismos inclui um
disco com cinco ou mais braços articulados, simples ou ramificados, celoma muito reduzido,
compostos por placas recobertas por tecido e madreporita localizada na superfície oral do
disco central, podendo ser reduzida a dois poros diminutos. Nos braços são encontrados os
pódios, pequenas estruturas que auxiliam na obtenção de alimento, locomoção e trocas
gasosas. A boca localiza-se no centro da região ventral, comunicando-se com o estômago que
não termina em ânus. Assim o estômago e as gônadas situam-se na cavidade celomática
periviceral, preenchida por fluídos. Estes animais usam seus braços articulados e flexíveis
primariamente para rastejar ou agarrar-se. O arranjo do esqueleto dos braços permite um
extenso movimento lateral em um plano perpendicular ao eixo do corpo, mas os braços quase
não possuem flexibilidade paralelamente ao eixo do corpo (BRUSCA; BRUSCA, 2007).
Seu arranjo sistemático em três ordens, duas subordens e cinco infraordens, está baseado nas
formas fósseis, principalmente na morfologia e ornamentação dos escudos radiais, braços,
placas laterais, espinhos braquiais e articulação vertebral (SOUZA-LIMA; MANSO, 2011;
BRUSCA; BRUSCA, 2007).
A extensa amplitude temporal destes invertebrados, cujos primeiros fósseis reconhecidos
datam do Ordoviciano, aliada às pequenas modificações dos seus aspectos morfoanatômicos
ao longo de sua história geológica, permitem supor que evoluíram no ritmo braditélico e por
isso podem ser considerados fósseis vivos. No entanto, até hoje apenas o gênero
Ophiocanops foi formalmente proposto como fóssil vivo por Fell (1962, 1963 in SOUZA-LIMA;
MANSO, 2011). O registro fóssil dos ofiuróides é esparso, devido a fragilidade do seu
esqueleto, rapidamente decomposto ou destruído por necrofagia após a morte,
desencadeando rápida desarticulação das suas placas.
Classis HOLOTHUROIDEA (O-R) (pepinos do mar)
São equinodermas fusiformes ou cilíndricos, que geralmente descansam sobre o fundo do
mar, ou escavam este fundo com seu eixo maior. A boca e o ânus localizam-se em extremos
opostos. A pele é rugosa, e o seu esqueleto é constituído por numerosos corpúsculos
incrustados (ossículos microscópicos) que é a única parte do animal normalmente fossilizada.
Na maioria dos casos estas placas calcíticas estão reduzidas a pequenos escleritos,
elementos morfológicos que são utilizados para a classificação sistemática dos gêneros
fósseis. As cinco séries longitudinais de pés tubulares constituem a característica que inclui
estes bizarros animais dentro do filo ECHINODERMATA.
Apesar dos restos mais antigos do grupo serem reconhecidos já no Ordoviciano, os autênticos
fósseis desta classe se encontram no Devoniano. A redução das placas a escleritos, que dão
ao corpo da holotúria sua flexibilidade característica, parece ter sido quase universal, pois um
reduzido número de gêneros tem seu corpo coberto por placas.
Dentro dos holoturóideos tem-se formas bentônicas vágeis (que se arrastam através de pés
ambulacrais) e planctônicas (como as medusas). Atualmente são abundantes nos mares rasos
e quentes, apesar de também viverem em zonas abissais.

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A classe Holothuroidea abrange 1150 espécies viventes e difere muito na aparência em
relação aos demais equinodermas, já que seu corpo alongado no eixo oral-aboral é envolvido
por um tecido coriáceo ou macio e seu exoesqueleto é reduzido a inúmeros ossículos
microscópicos. A morfologia básica dos pepinos-do-mar compreende a um corpo cilíndrico
pentarradiado, cujos raios percorrem toda a sua extensão, boca e ânus ocorrem em posições
excêntricas. Os pódios bucais estão modificados para tentáculos alimentares retráteis
dispostos em padrão anelar, mais comuns na região ventral (trívio) do que na dorsal (bívio).
Algumas espécies não apresentam pódios, o sulco ambulacral é fechado e a madreporita é
interna e abre-se no celoma (SOUZA-LIMA; MANSO, 2011; BRUSCA; BRUSCA, 2007).
Este grupo de equinodermas tem ampla distribuição batimétrica no ambiente marinho,
chegando a perfazer 90% da associação faunística dos ecossistemas de mares profundos,
com estratégia alimentar sedimentívora ou suspensívora. Devido aos ossículos corporais
consistirem nas partes morfológicas mais frequentemente preservadas, o arranjo sistemático
das formas fósseis tem sido baseado nestas microestruturas, perfazendo seis ordens, com
grande distribuição temporal (SOUZA-LIMA; MANSO, 2011).
O registro fossilífero dos holoturóides no Brasil restringe-se ao reconhecimento de diversos
escleritos na Formação Pirabas, ainda não descritos, identificados ou ilustrados.

Classis OPHIOCISTOIDEA (O-D)

São parecidos com os equinóides, mas possuem enormes pés ambulacrais cobertos de
diminutas placas na superfície aboral. Sua teca era discoidal, com placas poligonais calcária
fortemente unidas, rígidas. Além da constituição em placas da teca, o fato de também
possuírem dentes ou placas no aparato bucal, supõe uma origem comum para este grupo e os
equinóides.

Classis ECHINOIDEA (O-R) (ouriço do mar)

Os equinóides variam morfologicamente de esferoidais a discoidais achatados. Sua
carapaça está coberta por espinhos móveis, e é constituída por placas rigidamente
associadas, dispostas em cinco faixas de placas com pés tubulares chamadas áreas
ambulacrais, que irradiam-se da boca até a superfície oposta (aboral), alternando-se com
cinco faixas interambulacrais. A classe comporta os ouriços do mar, bolachas, dólares de
areia, etc.
Na forma esferoidal típica a boca está na superfície inferior, e pode estar munida por cinco
dentes fortes, como parte integrante de um aparelho mastigatório chamado "lanterna de
Aristóteles", e o ânus na superfície superior. Em formas achatadas, a boca e o ânus aparecem
na periferia anterior e posterior. Tipicamente, a teca consiste de 20 séries verticais de placas.
Cinco dessas correspondem aos ambulacros, e são perfuradas por orifícios para saída dos
pés tubulares. Tubérculos, regularmente arranjados, ocorrem sobre as placas e marcam as
posições sobre as quais os espinhos foram articulados. A locomoção é acompanhada por
movimento dos pés tubulares e espinhos.
O tamanho dos equinóides não vai em geral, além de poucos centímetros, certas formas
atingem, entretanto, cerca de 30cm de diâmetro.
Os equinóides integram a comunidade bentônica em todas as profundidades do ambiente
marinho, embora prefiram águas rasas e quentes. Os ouriços regulares vivem em fundos
rochosos ou arenosos; vários deles tem por hábito escavar ninhos nas rochas, seja por meio
de movimento rotatórios dos espinhos ou com o auxílio dos dentes. Os ouriços irregulares
cordiformes vivem alguns centímetros abaixo da superfície de fundos moles. Já as bolachas
vivem enterradas em bancos de areia, próximas da superfície.
Embora sejam encontrados em rochas desde o Ordoviciano, eles se tornam abundantes
apenas a partir do Jurássico. Equinóides cretácicos e cenozóicos são comuns e amplamente
usados como fósseis-index.
A divisão taxonômica da classe ECHINOIDEA em duas subclasses, REGULARIA e
IRREGULARIA, proposta originalmente em 1825, foi bastante utilizada até os anos '50. Apesar
disso alguns paleontólogos continuam a adotá-la, mesmo reconhecendo que esta não é uma
classificação filética, e que a "irregularidade" apareceu provavelmente mais de uma vez na
história geológica do grupo. A classificação empregada por Durham e Melville no Treatise, se
baseia em caracteres estáveis como a estrutura e rigidez da carapaça, o número de filas de
placas ambulacrais e interambulacrais, a lanterna de Aristóteles e o anel perigmático para
definir os grupos maiores. Nos níveis taxonômicos mais baixos, a partir de ordem,
empregam-se outros caracteres, como a estrutura do disco apical e a simetria.
Por razões operacionais utilizar-se-á neste curso a proposta de 1825, ainda adotada
atualmente por um grande número de paleontólogos, normalmente não especialistas no
phyllum.

Sub Classis REGULARIA (=ENDOCYCLICA)(O-R)

Esqueleto global, constituído de cinco zonas ambulacrais e cinco interambulacrais, com
simetria radial ou pentâmera. Orifícios anal e bucal em posições diametralmente opostas, onde
o primeiro ocupa o pólo apical, e o segundo, o centro da região oral. Sua ornamentação
consiste em tubérculos articulares principais, grandes ou pequenos, rodeados por depressão
circular nítida ou por zona plana, nas zonas interambulacrais. Cobertos de espinhos em vida.

Sub Classis IRREGULARIA (= EXOCYCLICA)(J-R)

Endoesqueleto discóide, ovóide ou cordiforme, com simetria bilateral. O orifício bucal fica no
centro ou deslocado para a região anterior, na superfície inferior; e o orifício anal fica
deslocado para a região posterior. As placas dispõem-se em cinco faixas ambulacrais ou
radiais, ou cinco ambulacros petalóides e cinco faixas interambulacrais ou interradiais.
Ornamentação consistindo em tubérculos articulados grandes ou pequenos, bem distribuídos
ou concentrados na região anterior cobertos por espinhos muito curtos, quando vivos.
Os Equinóides do Paleozóico
Parecem ter constituído um grupo biológico relativamente reduzido, e pouco importante dentro
das biotas paleozóicas ocupando provavelmente ambientes restritos. Diferem das formas
meso e cenozóicas devido a diversas características bem peculiares, a saber:
1 - muitos possuem carapaça flexíveis e de grande tamanho, com placas não rigidamente
unidas. Em alguns casos as placas atingem grandes espessuras comparativamente às formas
pós-paleozóicas.
2-Tanto áreas ambulacrais quanto interambulacrais podem estar constituídas por numerosas
filas de placas, mas nunca possuem placas ambulacrais compostas, ou seja, que em cada
placa nunca existe mais que um par de poros.
3 - A carapaça é normalmente globular e sempre regular, com o periprocto situado no centro
do disco apical (endocíclico). conhece-se apenas poucos gêneros deprimidos.
4 -Várias estruturas internas estão organizadas em grau mais simplificado.

Evolução dos Equinóides

Os primeiros equinóides, assim como outros grupos de equinodermas surgiram no
Ordoviciano. Entretanto, os caracteres dos verdadeiros equinóides só estiveram bem definidos
algo mais tarde.
No Carbonífero os periscoequinóides (grupo primitivo) de carapaça flexível foram variados,
mas não verdadeiramente abundantes. Na passagem P/Tr o fenômeno das extinções em
massa atingiu o grupo como um todo, restando unicamente o gênero Miocidaris (Hawkins,
1943 in Clarkson, 1986, p. 233). Já no período Triássico desenvolveram-se todos os pequenos
cidaróides típicos deste instante geológico, havendo em seguida uma grande radiação, que
tomou lugar durante o Jurássico Inferior. Desenvolveram-se dezoito famílias, muitas das quais
correspondendo a equinóides regulares aperfeiçoados, e irregulares adaptados a diferentes
modos de vida. Todas estas formas triássicas e jurássicas descenderam do único gênero
sobrevivente da grande crise permiano-triássica.
Atualmente os equinóides constituem uma parte vital da biota marinha, e provavelmente agora
são tão abundantes como foram no passado. A sorte de várias famílias tem sido desigual
durante o Terciário. Por exemplo, os cassidulóides foram muito importantes até o Plioceno, e
desde então declinaram bastante. O mesmo ocorreu com os clipeasteróides.
Os equinóides modernos são predadores muito eficazes. Alguns podem inclusive devorar a
outros equinóides.
As relações entre a estrutura e as diferentes funções, podem ser perfeitamente observadas
nos equinóides, talvez melhor do que em todos os outros invertebrados. Em contraposição ao
que ocorre em outros grupos fósseis, as mudanças estruturais e as tendências evolutivas nos
equinóides meso e cenozóicos tem sido bastante lentas e aparentes. Com freqüência, as
etapas evolutivas intermediárias nos outros grupos fossilíferos, estão muito condensadas no
tempo, e não se encontram claras relações entre graus de organização sucessivos. Mudanças
bruscas deste tipo podem ser vistas nos braquiópodes, moluscos e trilobitas, e o processo
completo que permita compreender a sua filogenia e seu significado funcional, está mascarado
por numerosas descontinuidades morfológicas. Nos equinóides, apesar da existência de
lacunas na sua árvore filogenética, nem todas as mudanças foram abruptas. As tendências
evolutivas, tanto nas formas paleozóicas, quanto nas meso ou cenozóicas foram uniformes em
vários grupos, demonstrando uma seleção contínua, que conduz "ao aperfeiçoamento gradual
do animal, como se fosse um mecanismo vivente".
Além disso, o significado funcional de qualquer modificação estrutural nos gêneros
extintos, podem ser interpretadas com base nas adaptações funcionais comparáveis que se
observam nas formas atuais, sobre modificações análogas de órgãos geralmente presentes
nos equinóides, com os mesmos objetivos gerais.

Evolução do Filo ECHINODERMATA

Não se dispõe de dados paleontológicos referentes aos antecessores dos equinodermas. Os
primeiros representantes já se apresentam diferenciados no Eocambriano. Por outro lado, as
possíveis relações entre equinodermas e cordados só têm base embriológica e de anatomia
comparada entre as formas atuais. No entanto, existem razões para supor que todo o grupo
dos equinodermas e os cordados, por uma parte, e o grupo dos lofoforados (braquiópodos e
briozoários) por outra, tenham derivado independentemente de um antecessor comum,
parecido a um anelídeo.
A natureza do antecessor comum dos cordados e equinodermas poderia estar relacionado
com algum estado larval precoce dos equinodermas, propondo-se que o organismo adulto
poderia estar relacionado com a diplérula dos equinodermatas. Esta pequena larva planctônica
é cilíndrica, possui boca e ânus ventrais, sacos celômicos simétricos situados lateralmente, e
uma banda ciliada que forma um laço e se inclina para baixo em ambos os lados. Segundo a
teoria da diplérula, esta banda ciliada estaria presente no adulto ancestral associada a um
plexo nervoso. Na linha evolutiva que levaria aos cordados, este plexo nervoso se uniria com a
região mediana-dorsal, para originar o cordão nervoso central. Em oposição, no tronco
ancestral dos blastóides e crinóideos, a torção conduziria a disposição do trato digestivo, com
a boca central e o ânus em posição excêntrica, tanto que um dos sacos celômicos tenha
desaparecido.

* Os Equinodermas Primitivos e Suas Radiações

No Eocambriano ocorreu uma primeira radiação de equinodermas, compreendendo formas
com simetria radial e outras assimétricas, que inclui os primeiros blastóideos e edrioasteróides,
assim como os periscoequinóides. A subsequente radiação do Ordoviciano corresponde a uma
época de grande e rápida diversificação, especialmente para os grupos de simetria pentâmera;
mas a filogenia e as relações entre os diversos grupos, não está claramente definida. Durante
os períodos seguintes, a grande diversidade de grupos estabelecida no Ordoviciano, ficou
drasticamente reduzida, extinguindo-se no Devoniano as formas sem simetria pentâmera, e no
Permiano, grande parte dos grupos pentâmeros. No final do Paleozóico e nas épocas
posteriores, a evolução só afetou aos grupos bem estabelecidos e adaptados, que ainda
perduram com êxito atualmente. A taxa de evolução nos equinodermas varia notavelmente.
Nos asteróides, por exemplo, o ápice de sua organização foi alcançado muito rapidamente, e
parece não ter havido importantes inovações desde o Paleozóico. Ao contrário, entre os
equinóides surgem numerosos tipos estruturais novos, em sucessivos períodos geológicos, e
em certas linhas evolutivas, cada etapa foi o ponto de partida para a seguinte.

* Evolução dos Pés Ambulacrais

A diferenciação dos pés ambulacrais e a eficácia de sua utilização foi um importante aspecto
para a evolução dos equinodermas (Nichols, 1974 in Clarkson, 1986, p. 263). Nos crinóides os
pés ambulacrais são primitivos, não possuem vesículas na sua base, e sua secreção é
produzida somente pela contração do canal ambulacral radial, que gera a pressão necessária.
Nos equinóides e em alguns holoturóides, existem vesículas na base dos pés ambulacrais,
mas a contração do canal ambulacral também é importante.
Os asteróides e ofiuróides possuem vesículas, mais para variar o grau de extensão do pé
ambulacral, utilizam as contrações dos canais ambulacrais laterais e radiais. O sistema de
ereção dos pés ambulacrais nos equinodermas extintos, tem sido deduzido por analogia ao
que ocorre nas formas atuais.

* A Razão da Simetria Pentâmera

O número impar de placas forneceu maior índice de resistência nas suturas localizadas nos
bordos das placas. Admite-se também que a pentameria permite uma largura constante em
todas as direções no plano horizontal. Nos equinóides a disposição pentaradiada evita a
ruptura da teca pelas linhas de poros. A presença de filas de poros em múltiplos de cinco, tem
sido a solução ideal para aumentar a resistência da teca, e ao mesmo tempo aumentar o
número de pés ambulacrais.

Ocorrência no Brasil
CYSTOIDEA - Fm. Santa Rosa - D - Bacia do Paraná
CRINOIDEA - Fm. Cabeças - D - Bacia do Parnaíba
Fm. Maecuru e Fm.Ererê - D - Bacia do Amazonas
Fm. Santa Rosa - D - Bacia do Paraná
Fm. Itaituba - Cb - Bacia do Amazonas
OPHIUROIDEA Fm. Santa Rosa - D - Bacia do Paraná
ECHINOIDEA Fm. Itaituba Rosa - Cb - Bacia do Amazonas
Fm. Santana - K - Bacia do Araripe
Fm. Jandaíra - K - Bacia Potiguar
Fm. Algodões - K - Bacia do Recôncavo
Fm. Gramame - K - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Beberibe - K - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Riachuelo - K - Bacia de Sergipe/Alagoas
Fm. Cotinguiba - K - Sergipe/Alagoas
Fm. Maria Farinha - Paleoc - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Pirabas - Mioc.
Bacia de Pelotas