Aspectos Morfológicos, Geográficos e Ecológicos Relacionados à Evolução dos Tetrapoda

Os Tetrapoda compõem uma superclasse dentro dos Chordata, os primeiros tetrápodes

datam há 360 milhões de anos, no final do Devoniano. Os gêneros Acanthostega e
Ichthyostega são os representantes fósseis conhecidos como os primeiros Tetrapoda, estes
fósseis mostram que eram animais muito parecidos com os peixes. Algumas evidências
sugerem que estes animais surgiram em ambientes de águas salobras, lagoas costeiras e
banhados rasos, porém, foi no período devoniano que a Laurásia e Gondwana foram
separadas por oceano, portanto, os tetrápodes podem ter evoluído também em ambientes
marinhos. Os apêndices locomotores pares distintos e porção proximal dos apêndices com
osso único e dois ossos na porção distal são as sinapomorfias deste grupo.
As condições ecológicas e geográficas do período Devoniano são fundamentais para
entendermos a evolução desse grupo de animais. No devoniano superior ocorre a diversidade
e especificidade de habitats das floras; as plantas vasculares, gastrópodes pulmonados e
artrópodes traqueados conquistaram o espaço terrestre antes dos vertebrados, impondo novas
forças seletivas e constituíram a fonte alimentar dos vertebrados terrestres. A partir do
Devoniano os continentes derivaram em conjunto, os blocos continentais, correspondentes a
partes moderna da América do Norte, Groenlândia e oeste da Europa, aproximaram-se ao
longo do equador, posteriormente ocorre a adição da Sibéria, formando o supercontinente da
Laurásia; a maior parte de Gondwana situava-se sobre o Polo Sul e sua margem setentrional
estava separada da parte austral da Laurência por uma estreita porção do Mar de Tethys.
Ocorreram algumas glaciações no Devoniano Superior, a dispersão das plantas, que
promoveram a formação dos solos, é um fator que influenciou intensamente o esfriamento do
clima e a diminuição do CO2 na atmosfera da terrestre.
A transição do ambiente aquático para o terrestre ocorreu ao longo de milhões de anos,
devido a uma serie de alterações que adaptaram o plano corporal dos vertebrados para a vida
na terra. Por estarem invadindo um habitat fisicamente inóspito, a disponibilidade de
oxigênio, densidade, termorregulação e diversidade de habitat são diferenças físicas
importantes; a origem da vida ocorreu na água, os animais são maioritariamente compostos de
água e invadiram a terra levando essa composição. O aumento da vascularização da cavidade
de ar com uma rede vasta de capilares para originar um pulmão efetivo e a circulação dupla
para direcionar o sangue desoxigenado no sentido dos pulmões e o sangue oxigenado dos
pulmões para os outros tecidos corporais são as adaptações características desses animais para
a respiração aérea.
 Muitas das mudanças anatômicas observadas nessa transição podem ser entendidas
como adaptações à vida em águas rasas.
Os Sarcopterygii são considerados os peixes ancestrais de todos os Tetrapoda, que
sobrevivem hoje como peixes pulmonados e os celacantos. O desenvolvimento dos membros
dos tetrápodes ocorre ainda em habitat aquático, a partir das nadadeiras lobadas desses peixes.
A nadadeira anterior de Eusthenopteron, um gênero de sarcopterígio, continha um osso
proximal (úmero) e dois ossos distais (rádio e ulna), além de elementos ósseos homólogos aos
ossos do pulso dos tetrápodes, esses peixes não eram capazes de caminhar em postura ereta
pela limitação dos movimentos das nadadeiras, mas podiam rastejar no fundo dos charcos. O
gênero Tiktaalik foi como um intermédio entre os Sarcopterygii e Tetrapoda, eles habitavam
correntezas ou pântanos rasos e utilizavam seus apêndices locomotores para sustentar o corpo
e manter o focinho acima da superfície da água para respirar porque estes ambientes eram
pobres em oxigênio, além de provavelmente terem sido capazes de cruzar pequenas distâncias
em terra.
Os Acanthostega possuíam 8 dígitos (dedos) bem desenvolvidos e Ichthyostega
possuíam sete dedos nos membros posteriores, isso demonstra que o padrão pentadáctilo,
observado nas formas vivas de Tetrapoda, surgiu posteriormente na evolução deles. Os
membros de Acanthostega eram de certa forma frágeis para o deslocamento em terra, mas os
Ichthyostega dispunham de diferentes adaptações para a vida na terra, além dos membros
articulados, como vertebras mais fortes, músculos associados à sustentação do corpo no ar e à
elevação da cabeça, caixa torácica protetora, cinturas pélvica e escapular reforçadas, estrutura
do ouvido modificada para detecção do som disperso no ar, encurtamento da região anterior
do crânio e alongamento do focinho, ainda assim, assemelhavam-se às formas aquáticas por
apresentarem cauda completo com raios de nadadeiras e ossos operculares bem desenvolvidos
cobrindo as brânquias.
No início do Carbonífero, os tetrápodes se dividiram em diferentes linhagens e tipos
ecológicos, distinguidas pela forma na qual a calota craniana é posicionada em relação à
porção caudal do crânio, a linhagem dos batracomorfos e os reptilomorfos. No final deste
período aparecem os ancestrais imediatos dos principais grupos de amniotas, animais
pequenos e ágeis que provavelmente se alimentavam de invertebrados terrestres por
apresentarem modificações no esqueleto e nas mandíbulas.
No final do Permiano e no Triássico diminuiu a diversidade dos tetrápodes não
amniotas, no início da Era Cenozóica, as linhagens de Amphibia que observamos atualmente
eram os únicos não amniotas sobreviventes. Desde o final da era Paleozóica os amniota são os
tetrápodes dominantes, o que pode ser explicado pelo fato de terem se estabelecido em zonas
previamente ocupadas por não amniotas, desenvolvendo especializações de locomoção e
alimentação não desenvolvidas nos outros Tetrapoda.