OS PRIMEIROS VERTEBRADOS As evidncias fsseis indicam que os vertebrados evoluram num ambiente marinho durante o Cambriano.

Pouco sabemos sobre o grupo at algumas formas desenvolverem armaduras sseas drmicas. A evoluo do osso, bombeamento muscular para filtrar alimento e o aumento na mobilidade, direcionou a evoluo em dois sentidos diferenciando-se dois grupos distintos de vertebrados. Primeiramente surgiram os Pteraspsida ou Diplorhina, tambm denominados heterostracos; posteriormente diferenciaram-se os Cephalaspida ou Monorhina, caracterizados pelos osteostracos. A ampla radiao destas formas demonstra vrias solues para resolver o crescimento de um organismo encouraado com osso. Somente dois tipos de Agnatha sobreviveram at os dias de hoje, originrios das radiaes dos primeiros vertebrados; as feiticeiras e lamprias. Todavia, os Agnatha atuais ilustram como o plano estrutural do corpo dos primeiros vertebrados foi capaz de sofrer alteraes, devidas s vrias especializaes. PROTOCORDADOS ORIENTAO O filo Chordata inclui animais to diversos como as ascdeas, os peixes, rs, aves e o homem. Esta pgina elucida e justifica sua colocao no mesmo filo. Logo aps, sero discutidos os dois grupos de cordados invertebrados: os urocordados e os cefalocordados. Tambm so descritos os hemicordados, que um filo de animais que mostram semelhanas tanto com os cordados como com os equinodermas. CARACTERSTICAS DOS CORDADOS O filo Chordata um filo grande e diversificado de animais marinhos, dulccolas e terrestres, que inclui ascdias, peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos. Todos possuem um notocrdio dorsal, semelhante a uma haste, um cordo nervoso dorsal e fendas farngeas. Em muitos cordados, algumas destas caractersticas so encontradas apenas nos estgios de seu desenvolvimento. O filo Chordata contm uma diversidade de animais, unidos por possurem. pelo menos em alguma fase de sua vida, fendas farngeas, um notocrdio e um cordo nervoso dorsal. Embora a maioria dos cordados pertena ao subfilo Vertebrata, em que um esqueleto vertebral envolve ou substitui o notocrdio, existem dois subfilos de cordados invertebrados.

Subfilo Urochordata Os urocordados, que incluem as ascdias marinhas ssseis e algumas formas pelgicas, so o maior grupo de cordados invertebrados. O corpo vestido por um envoltrio externo denominado tnica, que contm celulose. A grande faringe perfurada est adaptada para a alimentao por filtrao. Eles so hermafroditas e possuem uma larva em forma de girino, que tem um notocrdio

e um cordo nervoso dorsal. O subfilo Urochordata composto por animais marinhos e ssseis em sua maioria, conhecidos como tunicados ou ascdias e possuem o notocrdio e o cordo nervoso dorsal apenas durante o estgio de larva. Grande parte do interior do corpo ocupada por uma grande faringe perfurada por muitas fendas. A gua entra na faringe pelo sifo bucal (boca), passa por propulso ciliar atravs das fendas ao redor do trio e, ento, sai pelo sifo exalante. Na passagem atravs das fendas farngeas, o plncton filtrado da gua corrente. O corpo est coberto por uma tnica protetora contendo celulose, que secretada pela epiderme Nas muitas espcies coloniais de urocordados, os indivduos esto unidos por um estolo ou tm sua tnica fusionada. Subfilo Cephalochordata. Os cefalocordados so cordados marinhos, pequenos e pisciformes, que se enterram em fundos arenosos. So metamricos e possuem todas as caractersticas dos cordados na forma adulta. As fendas farngeas funciona como filtro de alimentos. O subfilo Cephalochordata contm um pequeno grupo de cordados pisciformes que se enterram no sedimento marinho. Eles nadam ou enterram-se atravs de rpidas ondulaes do corpo, produzidas pela contrao de msculos metamricos. Os cefalocordados filtram o alimento da corrente de gua que passa pela boca e fendas farngeas. A partir do cordo nervoso dorsal, emergem razes de nervos laterais, pares, dispostas em um arranjo segmentar, mas no existe um crebro anterior. Subfilo Vertebrata Os vertebrados so cordados metamricos, de grande tamanho corpreo, que possuem uma espinha dorsal de vrtebras ao redor de ou substituindo, o notocrdio. O subfilo Vertebrata contm a maioria dos cordados. Como cefalocordados, eles so metamricos, mas a extremidade anterior do cordo nervoso est expandida num crebro. O notocrdio est envolvido ou substitudo por vrtebras. Primitivamente, os vertebrados so nadadores ondulatrios e a evoluo da mandbula capacitou-os a explorar uma diversidade maior de alimentos que os seus ancestrais filtradores. Muitos zologos acreditam que o ancestral dos cordados foi um animal sssil e os cefalocordados e vertebrados evoluram atravs da reteno e desenvolvimento de formas corpreas larvrias mveis, at a maturidade. DIVERSIDADE, EVOLUO, E CLASSIFICAO DOS VERTEBRADOS As 50.000 espcies atuais de vertebrados variam, em tamanho, de menos de um grama a mais de 100.000 quilos e vivem em habitats que vo do fundo dos oceanos ao topo das montanhas. Esta extraordinria diversidade produto de 500 milhes de anos de evoluo. Evoluo significa mudana nas freqncias relativas de alelos no conjunto gnico de uma espcie. A variabilidade hereditria dos indivduos de uma espcie a matria prima da evoluo, e a seleo natural o mecanismo que produz mudana evolutiva. A seleo natural atua atravs da reproduo diferencial e o valor adaptativo descreve a contribuio do diferencial dos indivduos para as geraes futuras. A maior

parte da seleo provavelmente opera ao nvel dos indivduos, mas possvel que tambm atue ao nvel dos alelos, populaes, ou mesmo espcies. Em adio variabilidade individual as espcies freqentemente exibem dimorfismo sexual e variao geogrfica. O dimorfismo sexual reflete as diferentes foras seletivas atuando sobre machos e fmeas de uma espcie, como resultado da assimetria do investimento reprodutivo. Em muitos casos, os machos maximizam seu valor adaptativo acasalando-se com maior nmero possvel de fmeas, enquanto que as fmeas devem procurar o melhor macho possvel. A variao geogrfica resultado de condies ambientes variveis nas diferentes partes da rea de distribuio de uma espcie. Quando uma populao local isolada do resto da espcie, acumulam-se diferenas genticas. Se estas diferenas tornarem-se extensivas, os indivduos da populao isolada podem tornar-se incapazes de reproduzir-se com indivduos da populao principal quando re-estabelecido o contacto. Este processo denominado especiao aloptrica. A Terra tem mudado dramaticamente durante o meio bilho de anos da histria dos vertebrados. Os continentes eram fragmentados quando os vertebrados apareceram; coalesceram em um enorme continente, a Pangia, h cerca de 300 milhes anos; e comearam a fragmentar-se novamente cerca de 100 milhes de anos atrs. Este padro de fragmentao - coalescncia - fragmentao resultou no isolamento e recontacto dos grandes grupos de vertebrados em uma base mundial. Em escala continental, o avano e a retrao de geleiras durante o Pleistoceno fez com que habitats homogneos se dividissem e fundissem repetidamente, isolando populaes de espcies amplamente distribudas, levando evoluo de novas espcies. A sistemtica filogentica usualmente denominada cladstica classifica os animais com base em caracteres derivados compartilhados. Grupos evolutivos naturais s podem ser definidos com base nesses caracteres derivados; a reteno de caracteres ancestrais no d informaes sobre as linhagens evolutivas. A aplicao desses princpios produz grupos zoolgicos que refletem a histria evolutiva to acuradamente quanto se possa discerni-los e constitui a base para a formulao de hipteses sobre a evoluo. ORIGEM DOS VERTEBRADOS A histria dos vertebrados cobre um penado de mais de 500 milhes de anos. Pensamos no ser humano como o vertebrado mais altamente evoludo, especializado em muitas estruturas - mos, ps, coluna vertebral, crebro -, mas a estrutura e organizao do corpo humano foram determinados no longo e complexo curso da evoluo. Quando deixamos de lado as caractersticas especiais dos humanos e os comparamos com outros vertebrados, um plano bsico do corpo pode ser identificado. Presumivelmente ancestral esse plano consiste em uma organizao bilateral tubular, com caractersticas como notocorda, fendas farngeas, tubo nervoso dorsal oco, vrtebras e crnio. Um protocordado, o anfioxo, e a larva amocete das lamprias do uma idia de como podem ter sido os primeiros vertebrados. Os vertebrados mais antigos conhecidos so os ostracodermes, animais aquticos primitivos sem maxilas, aparentados com as lamprias e feiticeiras, que aparecem pela primeira vez no Cambriano superior e Ordoviciano. Eles eram completamente recobertos por urna pesada armadura drmica ssea. No foram encontrados fsseis

intermedirios entre os ostracodermes e qualquer dos supostos progenitores invertebrados dos primeiros vertebrados, mas algumas idias da possvel origem destes ltimos podem ser inferidas pela comparao das formas atuais. A notocorda fendas farngeas e tubo nervoso dorsal oco so compartilhados com certos animais protovertebrados, e mais provvel que os vertebrados tenham se originado de cordados com os caracteres gerais do anfioxo. A teoria de Garstang da evoluo dos vertebrados a partir de um estgio larval como o dos tunicados comumente aceita, mas permanece sem provas. Retrocedendo na histria evolutiva, os cordados so mais proximamente aparentados aos Echinodermata e certos grupos de lofoforados que em relao a qualquer outro filo de invertebrados. Os primeiros animais que podem ser chamados de vertebrados provavelmente evoluram nos mares cambrianos. Embora esta seqncia de eventos no constitua a histria comprovada das origens dos vertebrados, ela um bom exemplo de como os bilogos elaboram hipteses evolutivas a partir de estudos comparados de animais fsseis e atuais. cordados. SISTEMA DE RGOS DE VERTEBRADOS E SUA EVOLUO As atividades de vertebrados so realizadas por uma morfologia complexa. As interaes entre diferentes tecidos e estruturas so o ponto central no desenvolvimento embrionrio de um vertebrado e da sua funo como organismo. Os padres de desenvolvimento embrionrio so geralmente conservativos do ponto de vista filogentico e muitos caracteres derivados compartilhados pelos vertebrados podem ser traados em suas origens no embrio jovem. Em particular, as clulas da crista neural que so prprias dos vertebrados participam durante o desenvolvimento embrionrio de um certo nmero de caracteres derivados destes animais. Um vertebrado adulto pode ser visto como um conjunto de sistemas que interagem continuamente. .O integumento separa o vertebrado de seu meio ambiente e participa da regulao da troca de matria e energia entre o organismo e o meio. Suporte e movimento so o campo de ao do sistema esqueleto-motor e ambos so necessrios para a funo efetiva dos sistemas de tomada e processamento do alimento. A respirao e a circulao transportam substratos metablicos e oxignio para os tecidos e removem resduos. Os resduos nitrogenados do metabolismo protico so eliminados pelo integumento nas formas primitivas e pelo sistema renal de outros vertebrados. O sistema renal tambm participa na regulao do balano hidrico-salino e da manuteno do pH do sangue. A coordenao destas atividades realizada pelos sistemas nervoso e endcrino e o sistema reprodutor transmite a informao gentica de gerao a gerao. HOMEOSTASE E ENERGIA Os vertebrados, como outros organismos, so compostos principalmente por gua. Os solutos inorgnicos e orgnicos so dissolvidos na gua e, os processos bioqumicos complexos que tornam os organismos auto-sustentados requerem regulao do contedo hdrico e das concentraes de solutos de seus tecidos e clulas. A maioria dos vertebrados tem concentraes osmticas variando de 250 a 350 miliosmis por quilo de gua, enquanto que a da gua doce est abaixo de 1000 miliosmis e da gua salgada cerca de

1000 miliOsmis. Ocorre certa correspondncia entre os grupos de peixes, o tempo que estiverem em habitats de gua doce e marinho e, quo intimamente suas concentraes osmticas combinam com seu ambiente. Sdio e cloro so os componentes mais osmoticamente ativos na gua salgada e na maioria dos vertebrados. As superfcies corpreas de peixes e anfbios so permeveis gua. Os telesteos de gua doce e os anfbios tm concentraes osmtica e inica maiores que as de seus ambientes. Conseqentemente, eles se defrontam com um influxo osmtico de gua e um efluxo de difuso de ons. Eles produzem urina diluda e muito copiosa para excretar gua e despedem energia para tomar ons do meio externo. Os telesteos marinhos so menos concentrados que a gua do mar eles perdem gua por osmose e ganham sais por difuso. Estes peixes bebem gua do mar e usam o transporte ativo para excretar ons; os peixes, feiticeira, os elasmobrnquios e o celacanto tm concentrao osmticas prximas daquela da gua do mar, mas as concentraes inicas so diferentes daquela de seu ambiente. Em decorrncia, o movimento osmtico de gua baixo, mas a energia usada para regular as concentraes de solutos. A deaminao das protenas durante o metabolismo produz amnia que txica. A amnia muito solvel na gua e os vertebrados aquticos excretam amnia como resduo nitrogenado principal (amonotelismo). Animais terrestres no dispem de gua suficiente para serem amonotlicos. Os mamferos convertem amnia em uria, que no txica e muito solvel. A capacidade que o rim de mamfero tem de produzir urina concentrada permite-lhe excretar uria (ureotelismo) sem excessiva perda de gua. O rim dos dipsidas e das tartarugas no tem capacidade de concentrar a urina e, estes animais convertem a amnia em cido rico (uricotelismo). O cido rico no muito solvel e se combina com ons para formar uratos que precipitam na cloaca. Como o sal precipita, a gua liberada e o uricotelismo muito econmico em gua. Alguns uricotlicos armazenam mais gua usando rotas extra-renais de excreo de sal (glndulas de sal) para eliminar sdio e cloro em solues que podem exceder 2.000 miliosmis. A temperatura afeta profundamente os processos bioqumicos que sustentam os vertebrados, sendo os mecanismos termo-reguladores amplamente distribudos. Alguns peixes e anfbios podem manter a diferena de temperatura entre seus corpos e a gua ao seu redor, mas alguns atuns de natao rpida e certa tubares tm temperaturas musculares que so 10C superiores temperatura da gua. Muitos vertebrados terrestres tm a capacidade de regular sua temperatura corprea. Os ectotermos recorrem a fontes de calor externas ao corpo para termo-regulao, equilibrando o ganho e a perda calrica por radiao, conduo, conveco e evaporao. Este um processo complexo e efetivo; muitos ectotermos mantm temperaturas estveis, substancialmente acima das temperaturas ambientes, enquanto esto termo-regulando. Os endotermos usam o calor metabolicamente produzido e manipulam o isolamento para equilibrar as taxas de produo e perda de calor. A termo-regulao endotrmica confere uma independncia considervel das condies ambientais, mas energeticamente dispendiosa. Os mecanismos de termo-regulao ectotrmica e endotrmica so diferentes e uma transio evolutiva da ectotrmica para endotermia poderia ser complexa. No obstante, esta transio ocorreu pelo menos duas vezes, uma na evoluo das aves e outra na dos mamferos. As origens evolutivas dos dois componentes essenciais da endotermia - o isolamento e uma taxa metablica elevada -

foram provavelmente diferentes em seu significado corrente. Os vertebrados so animais ativos, e esta atividade quer alto nvel de dispndio energtico. As necessidades energticas dos vertebrados dependem do tamanho corpreo, do modo de termo-regular e do que os animais fazem. A locomoo uma atividade energeticamente dispendiosa; o vo mais dispendioso que a natao, e a corrida mais que ambos. Os vertebrados usam duas maneiras de produo da energia metablica - o metabolismo aerbico e anaerbico (glicose). o aerbico requer um sistema circulatrio que pode transportar oxignio e substratos metablicos para os tecidos ativos, enquanto que o metabolismo anaerbico se baseia nas reservas de glicognio presentes nas clulas. Ambos podem produzir ATP em altos nveis, mas somente o metabolismo aerbico pode ser sustentado por longos perodos. ECOLOGIA E GEOLOGIA DA TERRA NA ORIGEM DOS VERTEBRADOS Consideramos aqui as evidncias da deriva continental - teoria segundo a qual massas continentais tm se deslocado na superfcie da Terra. Os movimentos dos continentes so particularmente importantes na apreciao da complexidade da evoluo dos vertebrados. Compreender esta diversidade requer um conhecimento da filogenia dos vertebrados, e tambm de quando, onde e sob que condies cada grupo se originou. Durante o Paleozico inferior, quando os primeiros vertebrados aparecem no registro fssil, as antigas massas de terra estavam coalescidas formando um nico grande continente chamado Pangia. Os sedimentos marinhos nos quais esses primeiros vertebrados so encontrados localizavam-se prximos ao paleoequador, tendo sido depositados no que devem ter sido mares tropicais. Partes da Pangia, especialmente as mais quentes, foram repetidamente inundadas por mares rasos epicontinentais. O clima durante o Paleozico inferior, que cobre pouco mais de 150 milhes de anos entre o Cambriano superior e o fim do Devoniano, era uniforme. Este perodo extremamente longo de condies climticas constantes deve ter promovido grande produtividade e favorecido muitas formas de vida. Plantas simples de gua doce ocorrem em depsitos ordovicianos, mas formas complexas s se tomaram comuns na gua doce durante o Devoniano. provvel que ostracodermes e vrios tipos de invertebrados no tenham penetrado nas guas doces at que as plantas tivessem ai se estabelecido firmemente e a produtividade fosse alta. Assim, a extensiva irradiao