(3) CYCLOSTOMATA & CHONDRICHTHYES

Peixes no um grupo monofiltico: Em primeiro lugar devemos fazer uma

distino entre os grupos popularmente chamados de peixes. Fato

interessante que at sculo XVI anfbios, crocodilos, focas e baleias eram
considerados peixes! Atualmente os peixes so divididos em 5 Classes
conforme abaixo. Existem diferentes classificaes, mas abaixo segue uma
baseada nos princpios da cladstica:
FILO CHORDATA
Clado Craniata
Infrafilo Agnatha (ou Cyclostomata depende da filogenia)
Classe Myxini
Classe Cephalaspidomorphi (= Petromyzontida)
Infrafilo Gnathostomata
Classe Chondrichthyes
Superclasse Osteichthyes
Classe Actinopterygii
Classe Sarcopterygii

Das 60 mil espcies de vertebrados viventes, mais de 30 mil so peixes.

Entretanto, a maioria das espcies est contida na classe Actinopterygii (com
cerca de 27 mil espcies). Assim, neste tpico vou discorrer sobre os 3 grupos
viventes mais basais que compreendem uma diversidade relativamente
pequena perto daquela dos Osteichthyes.
Em primeiro lugar devemos atentar para o fato do uso da nomenclatura correta
(mais atual). O termo Myxinoidea refere-se Ordem das feiticeiras, mas
atualmente est em desuso e substitudo por Myxiniformes. Esta Ordem
pertence Classe Myxini que por muito tempo teve sua posio discutida,
inclusive por vezes j inclusa em grupos de invertebrados, uma vez que no
possuem vrtebras nem ossos: o esqueleto cartilaginoso e restringe-se ao
crnio, que por sua vez a sinapomorfia do Clado Craniata. Aqui vale uma
breve meno sobre outro termo comumente empregado: vertebrados.
Tradicionalmente os Myxini so considerados vertebrados, mas este seria se
considerarmos o termo em seu lato sensu, visto que os Vertebrata (stricto
sensu) seria um subfilo monofiltico, com vrtebras, mesmo que cartilaginosas,
ou rudimentos cartilaginosos (*embora ainda existam algumas excees),
derivado dentro dos Craniata. Alm da presena de crnio os Craniata dividem
a presena de crista neural, tecido embrionrio que d origem ao sistema
nervoso complexo. Estas so duas das principais sinapomorfias do Clado.
No s os Myxini tiveram sua
relao
discutida
como
pertencente ao Clado Craniata,
como tambm sua posio dentro
dos Craniata foi posta em dvida.
Os
Myxini
so
tambm
tradicionalmente agrupados com
Cephalaspidomorphi num grupo
chamado Agnatha. O caractere
que os une (como o prprio nome
sugere) a falta de mandbula,
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presente nos demais vertebrados, os Gnathostomata. Agnatha pode ser um

agrupamento fentico e parafiltico. Entre os anos 1920s at recentemente
(cerca de 5 anos atrs) diversas filogenias foram propostas, onde ora os Myxini
eram basais com relao ao grupo Craniata, ora eram grupo irmo de
Cephalaspidomorphi e este agrupamento irmo de Craniata. Quando includos
os fsseis na discusso ento (e.g., Conodontia, Osteotraci, Heterostraci,
Thelodonti e Anaspida), a posio dos Agnatha foi ainda mais controversa. A
hiptese mais recente (2008) sugere que feiticeiras e lampreias so grupos
irmos (monofiltico) e seu ancestral comum o ancestral comum entre
Agnatha e Gnathostomata. Isto diferente do que mostram os livros texto
como Pough, que adota a classificao de 2006, sendo que lampreias tem um
ACMR (Ancestral Comum Mais Recente) entre Gnathostomados e Mixini seria
um grupo com AC mais basal (ver figuras acima).
Parte dessa confuso provavelmente reflexo de similaridades morfolgicas
entre os Agnatha (como ausncia de apndices/nadadeiras pareados,
presentes nos demais Gnatostomados) e sua grande divergncia dos
Ostracodermi (lato sensu). Seriam as semelhanas sinapomorfias ou
convergncias? Temos o problema do tempo de divergncia e falta de fsseis.
Uma outra denominao que podemos encontrar para estes grupos
Cyclostomata, que inclui Myxini e Cephalaspidomorphi, mas no inclui outros
Agnatha como os Ostracodermi (veja nossa supertree!).
Origens: O Cambriano (~670 ma) perodo da origem dos Craniata, com o
surgimento dos Agnatha. Nessa poca a terra era basicamente formada por
5 ou 6 supercontinentes que estavam convergindo para um nico (a Pangea
400 m.a. depois). No Ordoviciano (~500 ma) surgem os Gnathostomata e os
Agnatha irradiam. O Devoniano (~400-350 ma) outro perodo importante,
quando os peixes dominam os ambientes aquticos, com grande
filodiversidade e abundncia. E o final deste perodo marcado pela extino
de diversos grupos como os Osteotraci, Heterostraci, Thelodonti e
Anaspida. Somente outro grande grupo de fsseis sobrevive at o Mesozoico
(~100 ma), os Conodontia (grupo de pequenos peixes com posio incerta,
mas entre os Agnatha e os Gnathostomata).

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Caracterizao das Classes

Myxini: Feiticeiras: 43 spp.

No possuem: maxilas, escamas, esqueleto sseo, nadadeiras pares

Possuem: aberturas branquiais em forma de poros, corpo em forma de enguia

Sem nadadeira dorsal, a caudal se estende dorsalmente

Esqueleto fibroso e cartilaginoso; notocorda persistente
Corao: seio venoso, trio, ventrculo + 3 coraes acessrios
5 a 16 pares de brnquias
Rim mesonfrico
Ausncia de estmago
Ausncia de cerebelo
10 pares de nervos cranianos
Em equilbrio osmtico com o mar (caracterstica exclusiva entre
vertebrados)
Habitat: todas marinhas e bentnicas
Sentidos: quase cega, orienta-se por odores e tato
Alimentao: saprfagas ou predadoras: moluscos, crustceos, peixes
moribundos ou mortos; Possui 2 fileiras de dentes queratinizados
eversveis na lngua que raspam e dilaceram suas presas. Para
dilacerao se prendem presa fazendo um n com o prprio corpo.
Reproduo: Produzem poucos ovos grandes (~ 5 cm) com bastante
vitelo; Por muito tempo consideradas hermafroditas: ovrios e testculos
no mesmo indivduo, mas s um funcional = sexos separados
(dioicos); Reproduo externa** Academia de Cincias de Copenhague;
Sem fase larval; RSO = 100 Fmeas/Macho.
Defesa: produo de muco (microfilamentos para fabricao de roupas).
Distribuio: Pan-Temperada (norte e sul).

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Cephalaspidomorphi: Lampreias: 43 spp.

No possuem: maxilas, escamas, esqueleto sseo, nadadeiras pares

Possuem: aberturas branquiais em forma de poros, corpo em forma de enguia

Corpo cilndrico
1 ou 2 nadadeiras medianas dorsais (+ nadadeira caudal)
Esqueleto fibroso e cartilaginoso
Notocorda persistente
Corao com seio venoso, trio e ventrculo
Rim opistonfrico
Fluidos corpreos controlado osmoticamente e ionicamente
Encfalo diferenciado
Pequeno cerebelo presente
10 pares de nervos cranianos
Sem estmago
Intestino espiralado
Sentidos: olfato, paladar, audio, olhos bem desenvolvidos
Habitat: Marinhas ou dulccolas
Alimentao: A maioria das espcies no parasita e nem se alimenta
de peixes! Mas as parasitas so mais famosas com: Disco oral em
forma de ventosa e Lngua com dentculos queratinizados
desenvolvidos; Retiram carne para sugar sangue; Anticoagulante na
saliva.
Reproduo: Sexos separados; Gnada mpar sem duto; Sobem rios
para desovar (inverno ou primavera / piracema); Machos constroem
ninhos ovais; Fertilizao externa (fmea fixa numa pedra no fundo e
macho gruda em seu dorso); Colocam ovos pegajosos; Ovos cobertos
com areia; Adultos morrem aps desova; Estgio larval (amocete);
Eclodem em cerca de 15 dias; Aps a ecloso, os amocetes derivam
passivamente rio abaixo, se enterrando em alguma rea arenosa de
baixa turbulncia; Amocetes suspensvoros de 3 a 15 anos.

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Chondrichthyes: Tubares, Raias e Quimeras: ~850 spp.

Maioria marinhos (apenas 28 spp. dulccolas) e so derivados de grupos de
peixes que continham esqueleto sseo (por isso o esqueleto cartilaginoso pode
ser considerado uma sinapomorfia).
Quando apresentamos os Chondrichthyes, tambm estamos apresentando o
primeiro grupo de Gnathostomata. Assim, quase que obrigatrio
apresentarmos a hiptese sobre a origem das mandbulas. Estas teriam
surgido a partir dos 2 primeiros arcos branquiais (que aps a modificao sero
os arcos mandibulares), sendo o 1 o que dar origem s mandbulas e o 2 ao
aparelho hioide que fornecer sustentao s mandbulas.
Presena de mandbulas certamente um carcter adaptativo, visto que
assim que surgiram perpetuaram na maioria dos grupos de vertebrados
(inclusive os fsseis). As mandbulas so utilizadas para:

Captura e apreenso de alimento

Triturar, macerar alimentos
Cavar buracos (construir ninhos e abrigos)
Segurar e transportar objetos
Cuidar da prole
Segurar o(a) parceiro(a) durante a corte

Este ltimo item provavelmente algo que pode explicar uma das funes
originais das mandbulas. Segundo alguns autores o fato de que o surgimento
dos clsperes (que implicam em fertilizao interna) e das mandbulas ocorreu
simultaneamente (registrados em Placodermi do Devoniano), levou-os a
sugerir que as mandbulas foram cruciais para que o macho segura-se a fmea
no momento de introduo dos clsperes. Assim como as lampreias usam suas
ventosas. Atualmente vemos que os tubares conseguem introduzir os
clsperes nas fmeas tanto se enrolando em seu corpo, como nadando de
ventre com ventre e apenas usam as mandbulas para estmulo sexual, no qual
os machos proferem mordidas no dorso e nas nadadeiras das fmeas
(comportamento tambm observado em Osteichthyes).
Este o grupo mais diversificado das 3 classes viventes tratadas aqui. Assim,
apresentam tambm maior variedade de formas (por exemplo, com espcies
menores de 30 cm a at aquelas de 12 m quando adultos) e comportamentos
(ver abaixo), de forma que necessitamos subdividir os grupos para melhor
caracteriz-los. Mais uma vez a taxonomia ainda instvel neste grupo e as
ordens de Chondrichthyes podem variar de autor para autor. De modo
abrangente podemos ter a seguinte classificao:

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Subclasse Elasmobranchii (5 a 7 pares de aberturas branquiais)

Infraclasse Euselachii
Diviso Neoselachii (espcies viventes)
Superordem Galea (Tubares)
Ordem Heterodontiformes
Heterodoxus = placas dentgeras + durfago +
cuidado parental (Tubaro-carpete)
Ordem Orectolobiformes Tubaro-baleia / plncton
Ordem Lamniformes Maioria + Branco + Mitsukurina
(protrtil)+T-elefante(convergnc.)/ T-raposa (cauda)
Ordem Carcharhiniformes Tubaro-martelo
Superordem Squalea (Tubares)
Ordem Hexanchiformes Tubaro-cobra 2007
Ordem Squaliformes Tubaro-boquita/charuto
Isistius brasiliensis
Ordem Squatiniformes Tubaro-anjo achatado
Ordem Pristiophoriforme Tubaro-serra (converg)
Superordem Batoidea (Raias) mais da metade das spp. de
Elasmobranchii em menos ordens, com nadadeira dorsal
fundida cabea e somente 5 pares de fendas ventrais e
Espirculo dorsal.
Ordem Torpediniformes Raia-torpedo / treme-treme
Ordem Rajiformes Raias-de-esporo
Ordem Myliobatiformes Raia-manta (voa?)
Ordem Pristiformes Peixe-serra
Subclasse Holocephali (1 par de aberturas branquiais = oprculo 4 pares de
branquiais; ~40 spp.; nadadeira dificerca)
Ao invs de dentes, suas maxilas possuem
grandes placas achatadas (=macerao),
placas
dentgeras
de
crescimento
contnuo; maxila superior fundida ao crnio;
Alimentam-se de algas marinhas, moluscos,
equinodermos, crustceos e peixes em
guas profundas;
Possuem espinho associado a veneno anterior nadadeira dorsal
Sem estmago
Narinas abrem-se na cavidade bucal, ao passo que nos demais em
bolsa olfatrias.
2 pares de membros completos e traos de um 3 par, da quimera.
O registro fssil dos Chondrichthyes basicamente formado por algumas
cartilagens, mas principalmente dentes, visto que 1 indivduo pode ter at 3000
dentes de cada vez (distribudos em 4 ou 5 fileiras rotativas de dentes), que
so substitudos ao longo do tempo. Isto significa que este indivduo pode ter
at 30 mil dentes durante sua vida. Diferentes dentes e mandbulas
encontradas revelam que a diversidade anatmica do passado foi altssima
neste grupo. Algumas formas atingiram grandes tamanhos como o
Carcharodon megalodon (com at 20 m de comprimento em comparao
com o congenrico tubaro-branco de apenas 6 m de comprimento).
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Ainda inseguro o posicionamento filogentico entre as 3 superordens de

Neoselachii. Em algumas filogenias representada como uma politomia.
Anatomia: Nadadeira caudal heterocerca, pares peitoral, plvica e anal, 1 e
2 dorsais com ou sem espinhos, nadadeiras plvicas modificadas em
clsperes nos machos. Corao com arranjo
sequencial, vlvula espiral no intestino (retarda a
passagem do alimento), glndula retal (secreta
[NaCl] auxiliando rim no controle osmtico). A pele
recoberta por dentculos drmicos (e no
epidrmicos), ou escamas placoides, de estrutura
igual dos dentes (esmalte, dentina e polpa).
Sentidos: Tubares detectam suas presas a 1 km ou + de distncia, como?

Percepo
de
vibraes
de
baixa
frequncia
com
os
mecanorreceptores do sistema de linha-lateral. rgo: neuromastos.
Cabea e corpo.

Percepo de campo eltrico pelos eletrorreceptores, ampolas de

Lorenzini (feixe de clulas sensoriais), s na cabea.

Por muito tempo se acreditou que a cabea do tubaro-martelo fosse

expandida apenas para dar mais rea para as ampolas de Lorenzini, e/ou para
aumentar o canal de olfao do tubaro. Entretanto, somente em 2005
realizaram um experimento demonstrando que na verdade um sistema de
olfao 3D (somente visto em serpentes com o rgo vomeronasal).

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Reproduo: Os Chondrichthyes certamente so diversificados em seus

modos reprodutivos. Via de regra estes peixes possuem poucos e grandes
filhotes (caracterstica de estrategistas K).
Morfologia: apenas um dos clsperes introduzido nas fmeas. Como eles
precisam ficar rgidos ocorre uma calcificao dos clsperes ao longo da
ontogenia dos machos e designa-se um macho maduro sexualmente quando
este est plenamente calcificado.
Comportamento: Entrelaamento ou natao lado-a-lado. Algumas espcies
so solitrias, se agregando apenas durante a poca reprodutiva em grandes
cardumes, como no caso do tubaro-fantasma.
Modos reprodutivos: variam desde ovparos, ovovivparos e vivparos.
Existe relao tambm entre tamanho da prole e dos filhotes. Os ovparos
apresentam mais filhotes menores, ao passo que os vivparos so maiores
(ovovivparos intermedirios). Na oviparidade e ovoviviparidade ocorre a
Lecitotrofia (alimento do vitelo), ao passo que na viviparidade observamos a
tanto a Lecitotrofia como a Matrotrofia (embrio suprido com nutrientes
maternos). A matrotrofia pode ser de diferentes formas: 1) extenses longas
das paredes do oviduto para a boca dos filhotes e para aberturas branquiais;
2) fmeas liberam ovos trficos ou canibalismo intrauterino; 3) passagem de
nutrientes pela placenta, circulao sangunea: viviparidade placentotrfica.
Estes 3 modos (ov, ovoviv e vivparos) correspondem tambm a uma
sequencia evolutiva, onde oviparidade ancestral e viviparidade a mais
derivada.
Oviparidade: 25% spp.; maioria raias, 3 famlias de tubares. Espcies
primariamente bentnicas de pequeno porte. 6 meses 2 anos, cpsula
crnea (bolsa-de-sereia) mais grossa que nos ovovivparos. Essa cpsula
pode ser em espiral como no Heterodontus.
Ovoviviparidade: Maioria das spp. Jovens mantidos com vitelo, sem conexo
placentria, 3 modos de alimentao: vitelo (neonatos pequenos, tero s
proteo), anlogos placentrios secreo de leite-uterino nutritivo
(neonatos mdios), ovos trficos ou canibalismo intrauterino (neonatos
grandes).
Viviparidade: 10% spp. tubares. Vitelo nas primeiras semanas, corrente
sangunea atravs da placenta no restante.
Conservao: As espcies sofrem atualmente declnio por diversas razes,
mas principalmente sobrepesca para o comrcio de alimentos (como sopas de
barbatanas = nome popular conferido s nadadeiras). Este comrcio
crescente (acompanhando a curva de crescimento populacional humano) e
recentemente (2010) cerca de 800 mil toneladas de nadadeiras so vendidas
por ano. Este cenrio se justaposto com a crescente poluio dos ambientes
aquticos, desequilbrio de redes trficas (incluindo as espcies de peixes que
so alimento dos tubares) e mudanas climticas globais, colocam em srio

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risco as populaes naturais destes que so os grupos mais antigos de

vertebrados viventes.
Se por um lado devemos nos preocupar em aumentar o contingente
populacional destes grupos, em algumas regies eles esto sendo controlados.
As lampreias, por exemplo, invadiram os grandes lagos entre EUA e Canad
atravs de barragens e canais abertos pelo homem desde o incio do sculo
passado. L elas proliferaram e j extinguiram e declinaram populaes de
trutas (recurso alimentar do ser humano). Como estratgias de controle, coleta
de lampreias, despejo de larvicidas qumicos em riachos de desovas e soltura
de machos esterilizados fazendo com que as fmeas no fecundassem seus
ovos durante a reproduo (= desperdcio de gametas).