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TPICO

AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES

Eleonora Trajano

2.1 Agnatha atuais: filogenia

2.2 Agnatha atuais: morfologia, funcionamento e biologia
Myxiniformes
Petromyzontiformes

2.3 Origem e diversificao dos Craniata: os primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas)
2.4 Chondrichthyes
2.5 Chondrichthyes atuais: caracterizao morfolgica, funcionamento e diversidade
2.5.1 Elasmobranchii
2.5.2 Holocephali

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2.1 Agnatha atuais: filogenia

Feiticeiras, ou peixes-bruxa, Ordem Myxiniformes [note que todos os nomes de
Ordens em peixes, e tambm nas aves, tm a terminao -formes], e lampreias, Ordem
Petromyzontiformes, possuem corpo alongado, sem placas nem escamas drmicas e com
esqueleto totalmente cartilaginoso. As feiticeiras so peixes exclusivamente marinhos, que
se alimentam de invertebrados de corpo mole e tambm de tecidos moles de vertebrados.
As lampreias adultas so ectoparasitas de grandes vertebrados marinhos e se reproduzem
na gua doce; na maioria das espcies, os adultos vivem no ambiente marinho, mas em
algumas eles permanecem na gua doce.
Devido a essas semelhanas externas, lampreias e feiticeiras eram agrupadas no txon
Cyclostomata (cyclo = circular; stoma = boca). O registro fssil desse grupo muito restrito,
consistindo de dois gneros de lampreias e uma feiticeira do Carbonfero.
O monofiletismo de Cyclostomata questionado por vrios autores e o nome tem
sido usado apenas como coletivo para tratar desses dois grupos de organismos. Muitos
pesquisadores consideram Myxiniformes o grupo basal de todos os Craniata pela ausncia
de elementos vertebrais, de sistema da linha lateral e de mecanismos de osmorregulao.
J a posio de Petromyzontiformes ainda controversa. Alguns autores os colocam como
grupo irmo dos demais vertebrados (Figura 2.1) neste caso, os Cyclostomata seriam
um grupo parafiltico. Dentro desta hiptese, a ausncia de mineralizao do esqueleto das
lampreias pode ser um carter plesiomrfico.

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Figura 2.1: Distribuio dos representantes dos grupos de Agnatha ao longo do tempo geolgico, com uma proposta de relaes
filogenticas entre eles. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008

Outros autores, no entanto, propem uma relao prxima entre Petromyzontiformes e ostracodermes Anaspida com base, entre outros, na forma fusiforme destes ltimos, boca anterior, olhos
laterodorsais e uma abertura ceflica dorsal, provavelmente do saco naso-hipofisrio (que no
preservado nos fsseis), e aberturas das bolsas branquiais formando uma diagonal na lateral do corpo.
Atualmente, pode-se considerar a relao entre feiticeiras, lampreias e demais vertebrados
como no resolvida e muitas propostas esto em discusso, conforme resumido na Figura 2.2.

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Figura 2.2: Resumo das filogenias

j propostas para as relaes entre
feiticeiras, lampreias e gnastotomados,
trazendo todas as possibilidades de
parentesco entre os trs txons,
exceto a de grupo-irmo de feiticeiras
+ gnatostomados (esta possibilidade
nunca foi aceita). / Fonte: Cepa;
baseado em Janvier, 2007

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2.2 Agnatha atuais: morfologia,

funcionamento e biologia
Os Agnatha atuais so restritos s regies temperadas e frias dos hemisfrios norte e sul e
subtropical do Mxico. As caractersticas compartilhadas por lampreias e feiticeiras incluem:

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Boca circular com dentes crneos;

Ausncia total de ossificao: a pele desprovida de placas ou escamas (grande produo
de muco) e o esqueleto membranoso ou cartilaginoso;
Fendas farngeas dilatadas, em forma de cmaras saculiformes (bolsas farngeas), abrindo-se
tanto para a luz da faringe como para o exterior por meio de pequenas aberturas circulares
- os poros farngeos (Figura 2.3).

Figura 2.3: Tipos de brnquias nos peixes, mostradas em sees frontais da cabea e faringe de
uma lampreia, um tubaro e um telesteo. / Fonte Cepa; baseado em Hildebrand, 1974.

rgo olfativo mpar, porm, com inervao dupla;

Ouvido interno com, no mximo, dois canais semicirculares;
Gnada mpar.

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Myxiniformes
H aproximadamente 15 espcies viventes de Mixiniformes, todas exclusivamente marinhas,
atingindo at um metro de comprimento.Vivem no interior de galerias individuais, com abertura em forma de vulco, na plataforma continental das regies de guas frias, sempre associadas
ao fundo, em profundidades de dezenas a centenas de metros.

Figura 2.4: Myxiniformes: a. aspecto geral

do corpo; b. detalhe da boca; c. detalhe
da regio anterior, em corte sagital, e d.
posio assumida no momento do ataque
a presas. / Fonte Cepa; baseado em Fonte:
Hickman et al., 2004.

Esse grupo apresenta nadadeiras dorsal e anal reduzidas ou ausentes (Figura 2.4A), uma
nica abertura nasal, abrindo-se anteriormente, com um conduto nasofarngeo comunicando-se com a faringe, e trs pares de tentculos circundando essa abertura e a boca (Figura 2.4C).
Esses tentculos so sustentados internamente por cartilagens que os mantm eretos e onde se
inserem msculos, que permitem sua movimentao. No interior da boca, duas placas crneas
multicuspidadas dispostas lateralmente formam uma estrutura semelhante lngua, que pode ser
protrada e retrada (Figura 2.4B), em um movimento de pina, que permite a apreenso do
alimento. As feiticeiras alimentam-se de invertebrados como poliquetos, moluscos e artrpodes
de corpo mole, e de peixes moribundos ou mortos. Quando se alimenta de presas maiores, as
feiticeiras fincam suas placas crneas em regies do corpo da presa, enrolam-se sobre si mesmas
em um n que se propaga da regio caudal para a anterior, fornecendo um apoio para que a
presa seja dilacerada (Figura 2.4D).

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As feiticeiras tm at quinze pares de cmaras branquiais em forma de bolsas, que se comunicam com as aberturas branquiais por ductos individuais, separados (Figura 2.5B), ou por
um ducto comum (Figura 2.5B).
a

Figura 2.5: Regio da faringe, mostrando bolsas

branquiais, em uma larva (amocete) e um adulto
de lampreia (a, a; cortes parassagitais), e adultos
de feiticeiras (b, b; vistas dorsais, com a metade
direita do corpo rebatida), mostrando as bolsas
braquiais. Note a separao entre a regio braquial
(ventral) e o intestino (dorsal) na lampreia adulta, e
os diferentes grupos de feiticeiras, respectivamente com bolsas braquiais abrindo-se externamente
de forma separada (b) ou por um poro comum (b).
Em destaque a e a: a. capuz oral; b. abertura nasal;
c. encfalo; d. cordo nervoso; e. notocorda;
f. aorta dorsal; g. incio do intestino espiral;
h. esfago; i. pericrdio; j. aorta ventral; k. intestino
branquial; l. endstilo; m. corao; n. tentculo do
vu; o. dentculos crneos; p. tentculo; q. abertura
bucal; r. intestino farngeo; s. aberturas internas
para ductos branquiais; t. bolsa branquial; u. canal
branquial externo; v. abertura branquial externa.
Em destaque b e b: a. capuz oral; b. abertura
nasal; c. encfalo; d. cordo nervoso;
e. notocorda; f. aorta dorsal; g. incio do intestino
espiral; h. esfago; i. pericrdio; j. aorta ventral;
k. intestino branquial; l. endstilo; m. corao;
n. tentculo do vu; o. dentculos crneos;
p. tentculo; q. abertura bucal; r. intestino
farngeo; s. aberturas internas para ductos
branquiais; t. bolsa branquial; u. canal branquial
externo; v. abertura branquial externa. / Fonte:
Cepa; baseado em Ziswiler, 1978

O encfalo das feiticeiras protegido por um crnio rudimentar, formado por cartilagens
e recoberto por tecido membranoso (Figura 2.6A). No h qualquer elemento vertebral
(a notocorda persistente nos adultos Figura 2.6A). As feiticeiras tm rins primitivos e cada
ouvido interno possui um nico canal semicircular, embora estudos tenham mostrado que,
neurologicamente, so estruturas sensoriais duplas, como nas lampreias, que se teriam fundido.
No possuem sistema da linha lateral. Um interessante mecanismo de defesa est associado
s glndulas mucosas, que ocorrem ao longo da parede lateral do corpo e liberam muco e

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filamentos proteicos que, ao entrarem em contato com a gua, se enrijecem e se entrelaam,

formando uma espessa rede de muco que reveste o corpo do animal. Passado o perigo, o
animal perfura esse invlucro e o abandona. Alm do corao de trs cmaras (seio venoso,
trio e ventrculo feiticeiras no tm cone arterioso), possuem coraes acessrios na cauda,
sangue com concentrao osmtica semelhante da gua do mar e sistema imune sem respostas
caractersticas de vertebrados.
a

Pouco se sabe sobre os mecanismos reprodutivos desses animais; entretanto, considera-se

que, ao menos, algumas espcies sejam hermafroditas. So ovparas, com ovos variando
de um a trs centmetros, recobertos por uma
membrana crnea resistente, de onde se projetam filamentos, que prendem os ovos entre
si e ao substrato. O desenvolvimento direto
(Figura 2.7), o que dificulta a observao de
vrios caracteres de Chordata e de Craniata, os
quais aparecem nas larvas das lampreias.

Figura 2.6: Crnio em feiticeiras (a) e lampreias

(b), formado por um conjunto de cartilagens que,
respectivamente, protegem o encfalo (incluindo
cpsulas de proteo ao rgo nasal, ouvidos
e olhos), do sustentao s bolsas braquiais e
aos tentculos das feiticeiras, e onde se inserem
msculos para movimentao da boca e lngua.
Em destaque a. cartilagem tentacular;
b. cartilagem subnasal; c. cpsula nasal; d. fibra
longitudinal; e. cpsula auditiva; f. notocorda;
g e g. poro anterior, mediana e posterior do
esqueleto da lngua; h. placa dentria; i. placa
extravelar; j. arcos branquiais; k. cartilagem dentria; l. cartilagem anelar; m. cartilagem dorsal;
n. estilete; o. cartilagem lateral; p. cartilagem
claviforme; q: cpsula nasal; r. anel subocular;
s. arco pr-branquial; t. arco branquial. / Fonte:
Cepa ; baseado em Ziswiler, 1978

Figura 2.7: Comparao entre ovos e larvas de lampreias, P. marinus,

androma, e L. planeri, de gua doce (desenvolvimento indireto) e ovo e
juvenil de feiticeira, M. glutinosa (desenvolvimento direto). / Fonte: Cepa;
baseado em Balon, 1990

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Petromyzontiformes
So conhecidas cerca de 40 espcies atuais de lampreias, a maioria marinha na fase adulta,
migrando, porm, para a gua doce para reproduo (organismos andromos), onde passam toda
a sua fase larval, chamada amocete (Figuras 2.5A e 2.8A); algumas espcies so totalmente
dulciaqucolas. Os adultos das diferentes espcies atingem de 25 cm a 1 m de comprimento
e apresentam uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira anal, ambas bem desenvolvidas
(Figura 2.8B).Visite Wikipedia e Hipernews.
a

Figura 2.8: Lampreia: A. larva

amocete; B. superior: aspecto geral do corpo; inferior:
detalhe da regio anterior.
/ Fonte: Cepa; baseado em
Ziswiler, 1978

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A larva amocete micrfaga, com a faringe atuando na captura e seleo de partculas, retidas por grandes quantidades de muco secretado pelo endstilo, homlogo estrutura de mesmo
nome dos protocordados, e que d origem tireoide dos demais vertebrados. O adulto ectoparasita de outros vertebrados, principalmente peixes
sseos, mas h registros de ataques a tartarugas, golfinhos e baleias. As lampreias prendem-se ao corpo do
hospedeiro por suco e por ao dos dentculos
crneos, usando uma estrutura muscular semelhante
(mas no homloga) lngua para raspar e sugar fluidos do hospedeiro (Figura 2.9). Uma glndula oral
secreta uma substncia anticoagulante poderosa. Assim
como as feiticeiras, as lampreias no tem estmago
(aparentemente, o estmago, dilatao do tubo digestivo para armazenamento temporrio de itens alimentares grandes, s aparece nos gnatostomados).
O crnio cartilaginoso e as vrtebras aparecem
como elementos em forma de sela posicionados sobre
a medula espinal (Figura 2.6B). Todas as lampreias
tm sete pares de bolsas branquiais, que se abrem
em sete aberturas externas separadas de cada lado
do corpo, logo atrs da cabea (Figura 2.8B) nas
larvas, a faringe com as bolsas branquiais abre-se no
Figura 2.9: Mecanismo de fixao das lampreias ao
intestino, mas, durante a metamorfose, essa conexo hospedeiro. / Fonte Cepa
perdida. Assim, a regio farngea nos adultos passa
a ter funo exclusivamente respiratria: termina em fundo cego e a gua entra e sai pelos
poros das bolsas branquiais, aparecendo uma nova comunicao da boca com o intestino
atravs de um longo esfago dorsal (Figura 2.5A). Desse modo, as lampreias, fixas ao hospedeiro, podem se alimentar continuamente e continuar respirando. Esses animais apresentam
uma nica abertura nasal na regio dorsal anterior da cabea, que continua em tubo de fundo
cego (Figura 2.8B). Os olhos so desenvolvidos e h dois canais semicirculares em cada
ouvido interno, para percepo de acelerao da cabea. Uma peculiaridade das lampreias
os nervos que saem da medula nervosa possurem suas razes ventral e dorsal separadas entre
si, diferentemente dos gnatostomados, onde essas razes so fundidas.

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As fmeas produzem centenas de ovos com poucos milmetros de dimetro e sem um

revestimento resistente como nas feiticeiras. As gnadas no possuem dutos para liberao de
gametas diretamente no meio externo; ela ocorre inicialmente na cavidade celomtica, de onde
so liberados, por contraes do corpo, pelos poros genitais.
A desova das lampreias constitui um evento dramtico na vida desses animais.A Figura 2.10 ilustra
o ciclo de vida de uma lampreia.Tudo comea com a migrao dos adultos, quando os animais reprodutivamente maduros deixam o ambiente marinho e sobem os rios contra a correnteza, atingindo as
cabeceiras, onde a gua lmpida, bem
oxigenada e o fundo de cascalho; normalmente, cada indivduo volta ao riacho
onde nasceu. Os machos chegam primeiro
e comeam a preparar os ninhos, que so
depresses no fundo protegidas por pedregulhos (Figura 2.9). O macho se aproxima
ento de uma fmea e ambos se fixam a
uma rocha do ninho e agitam violentamente os seus corpos, o que amplia o
Figura 2.10: Ciclo de vida das lampreias. / Fonte: Cepa;
ninho. O casal usa o resto de sua energia baseado em Moyle & Cech, 1996.
para a liberao dos gametas no ninho, com
o macho enrolando-se em volta da fmea para fertilizar os vulos. Por fim, o casal morre por exausto,
a fmea imediatamente aps a postura e o macho cerca de dois dias depois.
As larvas eclodem duas semanas depois e diferem tanto dos adultos que foram descritas
como um gnero diferente, Ammocoetes (da o nome popular da larva dos Petromyzontiformes).
Aps 7 a 10 dias, as larvas com 6 mm a 10 mm, corpo rseo vermiforme com um amplo capuz
oral e olhos recobertos por pele, so levadas pela correnteza rio abaixo at regies calmas, onde
se enterram e se alimentam por filtrao durante 3 a 7 anos. Quando atingem cerca de 10 cm,
no meio do vero, sofrem metamorfose com o fechamento ventral do capuz oral, dando origem
boca circular dos adultos, separao dos sistemas respiratrio e digestivo, desenvolvimento dos
olhos e mudana de cor do corpo para cinza prateado. A migrao rio abaixo s ocorre na primavera seguinte e a fase adulta dura at dois anos, ou seja, a fase larval mais longa que a adulta.
Algumas espcies de lampreias tm um ciclo de vida simplificado, que no inclui a fase
marinha os adultos permanecem na gua doce, descendo, porm, para grandes corpos dgua
(rios e lagos), onde existem as presas adequadas. Nos grandes lagos norte-americanos, a conexo

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artificial atravs de canais feitos pelo homem, entre lagos naturalmente com lampreias (onde a
presena desses parasitas fazia parte do equilbrio natural do ecossistema) e lagos sem lampreias,
causou srios problemas ambientais, pois a invaso pelas lampreias de novos habitats colocou
em risco a fauna nativa destes, a qual inclui espcies de peixes de importncia econmica.
Consequentemente, h dcadas, as lampreias vm sendo objeto de controle atravs de venenos
(lampricidas), mas sua eliminao total praticamente impossvel como, alis, a de toda espcie aqutica introduzida em qualquer ambiente. Este um exemplo ilustrativo dos problemas
causados pela introduo de espcies no nativas da regio, que constitui atualmente a segunda
maior ameaa biodiversidade, suplantada apenas pela destruio do habitat.

2.3 Origem e diversificao dos Craniata: os

primeiros Gnathostomata (peixes com maxilas)
Os primeiros fsseis de vertebrados com maxilas e nadadeiras pares aparecem no registro do
Siluriano (Figura 2.11; ver tambm o tpico sobre Origem, evoluo e filogenia de Chordata
e Craniata), mostrando que esses organismos coexistiram com os principais grupos de Agnatha.

Figura 2.11: Hiptese de

relaes de parentesco entre
os grandes grupos de peixes,
mostrando a riqueza de
espcies ao longo do tempo
(largura dos ramos). / Fonte:
Cepa; baseado em Hickman
et al., 2004.

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Na histria evolutiva dos Vertebrata, o surgimento das maxilas, barras esquelticas que
margeiam a abertura bucal (Figura 2.3), significou uma revoluo no seu modo de vida,
levando a uma importante mudana de comportamento por permitir a apreenso firme e
manipulao de objetos e alimentos. Com isso, houve a passagem da microfagia (alimentao
de itens pequenos) dos peixes Agnatha para a macrofagia, que comeou com a predao de
outros animais relativamente grandes. Da o aparecimento do estmago como uma regio do
tubo digestivo especializada para recepo temporria e incio da digesto de itens volumosos.
Com o desenvolvimento da dentio associada s maxilas, essa capacidade tornou-se ainda
mais elaborada, com a possibilidade de quebra do tamanho e macerao dos itens alimentares.
Consequentemente, houve um aumento na capacidade de explorao de diferentes recursos
alimentares por esses organismos, que, ao longo do tempo, incluiu tambm a herbivoria (alimentao predominantemente de itens vegetais).
geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos farngeos
viscerais (estruturas esquelticas pareadas de sustentao da parede entre as aberturas da faringe),
que se modificou no sentido do aumento de tamanho e diminuio do ngulo (Figura 2.12),
dando sustentao abertura bucal. Alm disso, para dar apoio s maxilas, que passam a fazer
movimentos poderosos, o segundo arco visceral remanescente tambm se modificou, passando a
ser chamado de arco hioide o segmento esqueltico superior do arco hioide, o hiomandibular,
tem um papel especial na suspenso das maxilas, ou seja, na sua ligao com o crnio, j que, na
grande maioria dos peixes, as maxilas no so fundidas ao crnio, no qual se apiam atravs de
ligamentos. Nos tetrpodes, onde a maxila superior se funde ao crnio, dando uma sustentao
mais firme, o hiomandibular d origem columela, ossculo do ouvido mdio [a mudana de
funo de estruturas que ficam liberadas de sua funo original relativamente comum] isto
ser tratado em mais detalhes no tpico sobre Os amniota. Rpteis. Com o desenvolvimento
de maxilas e do arco hioide, a abertura entre esses arcos farngeos ficou reduzida a uma pequena
abertura circular, chamada espirculo, perdida na maioria dos gnatostomados atuais.
A presena de nadadeiras pares (Figura 2.12) tambm se configura em outro evento evolutivo decisivo no sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para uma natao
ativa equilibrada, com movimentos laterais, ascendentes e descendentes eficientes na coluna
dgua exceto em formas especializadas de natao, em peixes a propulso em si efetuada
basicamente por ondulaes do tero posterior do corpo, com a contribuio principal da
nadadeira caudal, sendo as nadadeiras mpares importantes para a estabilidade no plano vertical
e as pares, para o equilbrio na coluna dgua e direcionamento fino dos movimentos. O

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aparecimento de nadadeiras pares mveis foi fundamental para a explorao de novos recursos
alimentares, permitindo o movimento em direes definidas, assim como ajustes rpidos nas
direes conforme o alvo alimentar se move.
A filogenia indica que a nadadeira caudal dos primeiros gnatostomados era heterocerca, i.e., com a coluna vertebral entrando no lobo dorsal. Esse tipo de caudal foi retido nos
Chondrichthyes e nos Osteichthyes basais.

Figura 2.12: Esquema de um Gnathostomata generalizado, mostrando as maxilas,

originadas do primeiro arco farngeo, as nadadeiras pares e a caudal heterocerca. / Fonte
Cepa; baseado em Pough et al. 2008).

Os Gnathostomata irradiaram-se evolutivamente durante o Devoniano, conhecido como a Era

dos Peixes (Figuras 2.11 e 2.13).A maior diversidade pertence aos Placodermi (placo = placa), peixes
com armadura drmica como os ostracodermes, os quais se extinguiram ao final dessa era. Surgem
ainda os primeiros Chondrichthyes (peixes cartilaginosos, atualmente incluindo os Elasmobranchii
(tubares e raias) e os Holocephali (quimeras), assim como os primeiros Osteichthyes (peixes sseos),
de onde se originaram os tetrpodes.

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Figura 2.13: Relaes filogenticas entre os primeiros grupos de Gnathostomata. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.

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Entre as caractersticas que separam os placodermes (Figura 2.14) dos demais gnatostomados esto a posio dos msculos das maxilas, a presena de ossos drmicos modificados,
formando uma estrutura cortante margeando a boca, no passveis de substituio, anlogos,
porm, no homlogos aos dentes dos demais gnatostomados, e o esqueleto das nadadeiras no
homlogo ao dos demais grupos. Alguns placodermes atingiam 5-6 m de comprimento, sendo
os maiores predadores do Devoniano.

Figura 2.14: Diversidade dos Placodermes. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al. 2008).

2.4 Chondrichthyes
Os fsseis de Chondrichthyes mais antigos datam do Devoniano inferior e o grupo sobreviveu com sucesso at os dias atuais. Os Chondrichthyes so caracterizados por:
1. extrema reduo da armadura drmica, que no recobre o corpo do animal, estando
restrita a algumas estruturas, como espinhos da nadadeira dorsal;
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2. endoesqueleto basicamente cartilaginoso, frequentemente calcificado, mas nunca ossificado; o crnio uma pea nica, sem suturas, assim como as maxilas;
3. escamas do tipo placoide, exclusivas desse grupo (ver Quadro 2.1) so escamas semelhantes a dentes pequeninos, formados por dentina e um tipo de esmalte (esmalte um
tecido altamente mineralizado, muito duro, de origem epidrmica, em oposio dentina
e osso, de origem mesodrmica), imersas no corpo do animal (a ponta da escama rompe
a pele), conferindo uma textura spera, de lixa. Os dentes desses animais so homlogos
s suas escamas placoides que, na boca, se desenvolvem bastante, apoiando-se nas maxilas
por ligamentos (e no com razes em depresses das maxilas como nos mamferos); no
entanto, no so homlogos aos dentes dos Osteichthyes, representando evoluo paralela
a partir dos dentculos da armadura dos ostracodermes. Um problema esses dentes, no
estando bem fixos, serem perdidos por desgaste e queda. Esse problema foi superado pela
capacidade de substituio, mecanismo tambm observado em alguns peixes sseos: os
dentes ficam dispostos em fileiras ao longo de uma espiral, de forma que, na linha externa
das maxilas, esto as fileiras com dentes funcionais, enquanto internamente, recobertas
pela mucosa bucal, esto as fileiras de dentes em desenvolvimento.
4. Presena de clsper nos machos (ver Figura 2.22), rgo de cpula pareado desenvolvido a partir dos raios mediais (voltados para a linha mediana ventral do corpo)
das nadadeiras plvicas. Portanto, a fecundao interna, abrindo a possibilidade para
oviviparidade e viviparidade (ver abaixo) nesse grupo.
Os Chondricthyes atuais esto divididos em dois grupos monofilticos: os Holocephali
(holo = todo; cephali = cabea) que, como o nome diz, apresentam a cabea sem fendas visveis
externamente, as quais so recobertas por um oprculo membranoso, abrindo-se lateralmente;
e os Elasmobranchii (elasmo = lamelares; branchii = brnquias), com de 5 a 7 pares de fendas
branquiais, primitivamente laterais.

2.5 Chondrichthyes atuais: caracterizao

morfolgica, funcionamento e diversidade
Os Chondrichthyes atuais incluem os Elasmobranchii, com cerca de 1.100 espcies em
trs subgrupos principais (Squalomorphii e Galeomorphii tubares e caes (Figura 2.15),
e Batoidea - raias), e um nmero bem inferior de Holocephali (quimeras, com cerca de 40

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espcies). Todos so predadores, utilizando de presas pelgicas de grande porte (peixes, tartarugas, mamferos aquticos) a presas pequenas, como invertebrados com exoesqueleto duro,
que trituram com dentes achatados (caso das quimeras e maioria das raias), e mesmo plncton
(filtradores tubaro-baleia, mantas).

2.5.1 Elasmobranchii
Os elasmobrnquios so peixes primariamente marinhos, com uma famlia sul-americana de raias exclusivamente de gua
doce e representantes dulciaqucolas de famlias
marinhas no sudeste asitico. Ocasionalmente,
tubares aventuram-se na gua doce, penetrando por muitos quilmetros em rios como o
Amazonas. Os termos tubaro e cao so basicamente sinnimos popularmente, costume
referir-se aos de maior porte como tubares
e, aos de menor porte (inclusive juvenis dos
maiores) como caes.
Os tubares so, na maioria, pelgicos, com
corpo fusiforme, mas algumas espcies de
caes possuem o hbito bentnico, apresentando corpo achatado dorsoventralmente. Esse
achatamento geral para raias, primariamente
animais de fundo, embora algumas tenham
adquirido secundariamente adaptaes para a
vida pelgica (caso das jamantas).
As brnquias apresentam septos (Figura 2.3),
Figura 2.15: Alguns exemplos de tubares viventes. / Fonte Cepa;
de modo que as fendas farngeas, em geral cinco baseado em Pough et al. 2008).
(alguns tubares tm sete), se abrem separadamente para o exterior. As raias formam um grupo monofiltico altamente especializado para
a vida bentnica so bastante achatadas dorsoventralmente, as nadadeiras peitorais so muito

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alargadas e fundem-se com a cabea, de modo que as fendas branquiais (sempre cinco) se posicionam ventralmente (Figura 2.25). A entrada da gua na faringe ocorre atravs do espirculo bem
desenvolvido, que aparece como um grande orifcio atrs dos olhos.
As maxilas dos Elasmobranchii tm grande mobilidade, podendo ser projetadas para fora quando
o animal abre a boca, gerando um grande volume bucal, apesar do focinho pontiagudo (Figuras
2.16 e 2.17).A isto se deve, em parte, seu sucesso como predadores de grandes organismos marinhos.

Figura 2.16: Articulao entre a

maxila e o condrocrnio de tubares viventes - A. vista lateral;
B. vista dorsal; C. abertura da
mandbula e protruso da maxila
superior. / Fonte: Cepa; baseado
em Pough et al. 2008.

Figura 2.17 / Fonte Cepa;

baseado em Hildebrand, 1974.

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No momento da captura, os dentes da maxila superior so cravados na presa e o animal faz

movimentos laterais vigorosos, resultando na retirada de grandes pedaos de carne da presa.
Adaptaes para aumento na eficincia digestiva incluem o aumento da superfcie do intestino
pela presena da vlvula espiral, j presente em agnatos como lampreias, porm, mais desenvolvidas nos condrcties (Figura 2.18).

Figura 18 / Fonte: Cepa; baseado em Romer, 1981

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As escamas dos Elasmobranchii so tipicamente placoides (Figura 2.19), estruturas semelhantes a dentes, pequenas, isoladas, com apenas uma projeo (cspide) e uma polpa interna,
acrescentadas conforme o animal cresce. A estrutura dessas escamas, com as cspides achatadas
e voltadas posteriormente (conferindo pele uma textura de lixa), reduzem a turbulncia da
gua durante a natao, aumentando assim a sua eficincia. As raias tm o corpo liso, em geral
desprovido de escamas. Alguns grupos tm um espinho dorsal, frequentemente associado a
glndulas de veneno para proteo.

Figura 2.19: Escamas placoides a. distribuio ao longo do corpo; b. detalhes da estrutura (a base fica imersa na derme, enquanto a
cspide rompe a pele). / Fonte: Cepa; baseado em LEBRUN, P. 2001.

A Pele dos Peixes

A pele dos vertebrados constituda por duas camadas: a epiderme pluriestratificada, i.e., com vrias
camadas de clulas epiteliais, justapostas, de origem ectodrmica, sobre a derme, tecido do tipo
conjuntivo originado principalmente da mesoderme, com grande quantidade de substncia intercelular, em geral frouxo, mas que pode ser reforado pela concentrao de fibras como o colgeno. A
caracterstica mais conspcua da pele dos peixes a presena de escamas.
As escamas dos peixes gnatostomados atuais originaram-se das placas drmicas (Figuras 2.19 e
2.20), por subdiviso destas e perda de camadas. Na linhagem dos Chondrichthyes, as camadas
sseas foram perdidas, originando as escamas placoides. Dentro dos Osteichthyes (tpico Osteichthyes: Actinopterygii), os Sarcopterygii apresentam um tipo especial de dentina - a cosmina,

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caracterizada pela presena de canalculos formando tufos, enquanto, nos Actinopterygii, a dentina
foi perdida, s restando osso (em geral uma camada simples de osso lamelar) e um tipo especial de
esmalte - a ganona, formando inicialmente camadas muito espessas. Nos telesteos, a ganona foi
perdida, dando origem a escamas laminares muito finas e flexveis, do tipo elasmoide. importante ressaltar que as escamas dos rpteis so estruturas totalmente diferentes, no homlogas,
originadas por espessamento das camadas externas da epiderme, fortemente queratinizadas.

Figura 2.20: Estrutura e relaes das

escamas drmicas em peixes. / Fonte:
Cepa; baseado em Hildebrand, 1974

As glndulas da pele dos vertebrados so de origem ectodrmica, podendo aprofundar na derme (como
o caso das glndulas mucosas dos tetrpodes e das glndulas sudorparas dos mamferos). Nos peixes,
as glndulas da pele so glndulas mucosas unicelulares, espalhadas na superfcie do corpo, conferindo a
textura lisa e escorregadia da maioria. Constituem excees as glndulas mucosas superdesenvolvidas das
feiticeiras, as glndulas salivares com substncias anticoagulantes das lampreias e as glndulas de veneno
na base dos espinhos de vrios peixes como quimeras e os peixes-escorpies, que so pluricelulares.
As cores dos peixes so conferidas por clulas com pigmentos os cromatforos -, de origem da crista
neural e que se localizam na derme. Os tipos principais de cromatforos so: melancitos, contendo
melanina, pigmento preto que protege contra os efeitos nocivos das radiaes solares (portanto, mais
importantes em peixes de guas claras), alm de participar dos padres de cor, importantes para a

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comunicao; eritrforos e xantforos, com pigmentos carotenoides, que do as cores amarelada,

alaranjada e vermelha (junto com melanforos, do a cor marrom); iridforos, contendo cristais de
guanina, reflexivos, responsveis pelo prateado caracterstico de muitos peixes.

Todo predador depende de mecanismos eficientes de deteco e apreenso das presas, e

os elasmobrnquios destacam-se nesse sentido. Esses animais utilizam mltiplas modalidades sensoriais, inclusive viso, olfao, mecano e eletrorrecepo. A mecanorrecepo, i.e.,
percepo de estmulos mecnicos como movimentos na gua, feita atravs do sistema da
linha lateral (presente nos peixes em geral e nos girinos de anfbios), cuja unidade sensorial
so os neuromastos (Figura 2.21B), presentes em canais ou depresses na regio da cabea
e ao longo do corpo do animal (Figura 2.21A). Principalmente na regio do focinho,
muitos neuromastos modificam-se, dando origem s ampolas de Lorenzini (Figura 2.21A).
constitudas por tubos preenchidos por muco, onde ocorrem estruturas sensoriais e neurnios, capazes de perceber estmulos eltricos emitidos pelo corpo da presa. Tais estmulos
originam-se do funcionamento muscular de presas vivas que, assim, podem ser detectadas
pelos elasmobrnquios, mesmo estando escondidas.
a

Figura 2.21: rgos sensoriais dos tubares:

a. sistema da linha lateral com corte da linha lateral
mostrando grupos de neuromastos, e detalhes das
ampolas de Lorenzini. b. estrutura do neuromasto. /
Fonte: Cepa; baseado em : b. Hickman et al., 2004;
b. Hildebrand, 1974.

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Os rgos olfativos, com seus quimiorreceptores capazes de captar molculas dissolvidas na

gua, tambm so bem desenvolvidos os tubares so bem conhecidos por sua capacidade de
detectar traos de sangue grande distncia. A viso, tambm muito acurada, permite perceber
intensidades luminosas invisveis ao olho humano. A retina dos olhos dos caes rica em
bastonetes (clulas de viso noturna, que detectam luz em baixa intensidade) e em clulas com
cristais de guanina, formando o tapetum lucidum, encontrado igualmente em outros vertebrados
noturnos, como jacars e felinos. O tapetum lucidum funciona como espelho, refletindo a luz na
retina, aumentando seu aproveitamento na sensibilizao dos bastonetes.
Esses mecanismos sensoriais eficientes parecem funcionar em uma sequncia de eventos, de
forma que o primeiro sinal detectado so os olfativos, ainda a uma certa distncia da presa. Em
seguida, as vibraes mecnicas so percebidas com muita eficincia e, j a uma distncia menor,
a viso acionada. Os caes procuram reconhecer a presa, circulando-a e tocando-a com o
focinho, antes do ataque efetivo.
Os condricties no tm bexiga natatria vescula derivada do tubo digestivo, cheia de gases,
tpica dos Osteichthyes e que auxilia na sua flutuao. Nos peixes cartilaginosos, a diminuio
do peso especfico (densidade do corpo) d-se pelo acmulo de leo (mais leve que a gua) no
fgado. Assim, no verdade que os tubares precisam nadar o tempo todo para no afundar.
No verdade tambm que os tubares nadam o tempo todo tambm por causa das trocas
gasosas, pois no teriam mecanismos para ventilao das brnquias. Esses animais possuem mecanismos musculares de entrada ativa de gua na boca e sada pelas fendas farngeas, banhando
as brnquias de modo a proporcionar as trocas gasosas. Por isso, observam-se elasmobrnquios
parados no fundo, sem problemas para respirar.
Outra diferena em relao aos peixes sseos diz respeito osmorregulao, i.e., a capacidade
de manuteno de concentrao osmtica dos fluidos corporais. Com exceo das feiticeiras,
os peixes so hiposmticos (os fluidos corporais tm menor concentrao) em relao gua
do mar e hiperosmticos (maior concentrao) em relao gua doce. Nos Chondrichthyes,
o controle osmtico feito atravs da concentrao de amnia no sangue e tecidos (da o leve
odor de urina da carne de caes e de raias).
Os mecanismos de reproduo, com estratgias de fecundao interna, so ainda fatores
importantes no sucesso dos Elasmobranchii, compreendendo diversos modos reprodutivos,
da oviparidade a vrias modalidades de viviparidade. A presena de rgos copuladores nos
machos, os clsperes (Figura 2.22), com fendas que conduzem o esperma e estruturas (ganchos

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e espinhos) que os prendem cloaca da fmea garantem o sucesso da fecundao interna. Na

cpula (Figura 2.23), um dos clsperes introduzido firmemente no interior da cloaca da
fmea. Na regio anterior dos ovidutos da fmea, ocorrem glndulas responsveis pela produo
da casca proteica que envolve o ovo fecundado. As cascas dos ovos so perfuradas, permitindo
trocas com o meio, e apresentam estruturas para se prenderem uns aos outros e ao substrato
durante o desenvolvimento do embrio nas formas ovparas. Durante esse perodo (de 6 a 10
meses), o embrio alimenta-se do vitelo do ovo.

Figura 2.22: Raia

macho em vista ventral
mostrando o clsper. /
Fonte: Cepa; baseado em
Figueiredo, 1977.

Figura 2.23. Reproduo em tubares: a. cpula; b. tipos de ovos. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008

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Mais da metade dos elasmobrnquios, no entanto, so vivparos (termo genrico referente

ao nascimento de jovens, que se ope oviparidade h quem s considere viviparidade os
casos em que h formao de tecidos de troca de gases e nutrientes entre o organismo materno
e os embries), de vrias modalidades:
1. Vitelnica (Figura 2.24), tambm chamada de ovoviviparidade, em que os ovos se desenvolvem no interior do corpo da fmea, neste caso com cascas mais finas e menos elaboradas do que na condio ovpara; frequentemente, os jovens rompem a casca do ovo
no interior do oviduto da fmea e a permanecem por um certo tempo, at nascerem;
2. Uterina (raias Myliobatiformes ver abaixo), em que o tero (ovidutos desenvolvidos) secreta substncias ricas em nutrientes, absorvidas pela pele ou intestino dos
embries em desenvolvimento;
3. Canibalstica (grandes tubares Lamniformes), em que os jovens eclodidos nos ovidutos se alimentam a de ovos no fertilizados ou mesmo de outros embries;
4. Placentria (apareceu vrias vezes, independentemente, em tubares Carcharhiniformes), em que uma estrutura semelhante placenta dos mamferos prov os embries
com nutrientes diretamente do sangue materno.

Figura 2.24: Viviparidade vitelnica em tubares. / Fonte: Cepa; baseado em Hamlett, W.C. (ed), 1999.

Em termos de nmero de espcies, as raias so mais diversificadas que os caes. So caracterizadas pelo acentuado achatamento dorsoventral do corpo (Figura 2.25), em funo da

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especializao para a vida bentnica, e dentes fundidos formando placas planas, que permitem
a durofagia (alimentam-se de organismos duros invertebrados com conchas, ourios do mar).
Ondas musculares das nadadeiras peitorais expandidas promovem sua locomoo, que no
depende mais dos movimentos laterais da nadadeira caudal, como na maioria dos peixes. As
raias frequentemente se enterram no substrato, onde ficam praticamente invisveis No entanto,
algumas adaptaram-se secundariamente vida pelgica e ao hbito filtrador.

Figura 2.25: Alguns

exemplos da diversidade nas
raias. / Fonte: Cepa; baseado
em Pough et al., 2008.

Segue-se uma classificao dos Chondrichthyes, com os nomes populares de representantes

de cada Ordem (em peixes, como em Aves, mas no nos demais grupos de tetrpodes, os nomes
das Ordens terminam em formes).

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Classe Chondrichthyes

Subclasse Elasmobranchii

Galeomorphi
Ordem Heterodontiformes

Ordem Orectolobiformes (cao-lixa, tubaro-baleia)

Ordem Lamniformes (cao-raposa, tubaro-branco)

Ordem Carcharhiniformes (tintureira, tubaro-martelo)

Squalomorphii marinhos

Ordem Hexanchiformes (cao-bruxa)

Ordem Squaliformes (cao-bagre)
Ordem Pristiophoriformes (peixe-serra)

Batoidea predominantemente marinhos

Ordem Rhinobatiformes (raia-viola)

Ordem Rajiformes (raia-chita, raia-santa)

Ordem Pristiformes (peixe-serra)

Ordem Torpediniformes (raia-eltrica)

Ordem Myliobatiformes (raia-manteiga, jamanta)

Ordem Squatiniformes (cao-anjo)

Subclasse Holocephali marinhos (quimeras)

H consenso de que as raias formam um grupo monofiltico, os Batoidea, mas suas relaes
com os tubares ainda motivo de controvrsia. Alguns autores consideram que tanto raias
quanto tubares formam grupos monofilticos, irmos dentro dos Elasmobranchii. Outros
consideram pelo menos trs grupos dentro de Elasmobranchii, como na classificao acima.
Outros, ainda, defendem a ideia de que os Batoidea seriam um grupo especializado de tubares
Squalomorpha, irmo dos peixes-serra.

2.5.2 Holocephali
As quimeras (Figura 2.26), peixes cartilaginosos bentnicos, geralmente vivendo em
grandes profundidades (desde 80 m, com registros chegando a mais de 900 m). So animais
durfagos, alimentando-se de equinodermos, crustceos e moluscos, graas s placas dentgeras
fortes, que acompanham o crescimento do corpo por toda a vida.

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Os Holocephali so peixes estranhos, da seu nome popular - quimeras. So caracterizados

pela presena de oprculo membranoso recobrindo as fendas branquiais, nadadeira caudal modificada em um filamento longo, primeira nadadeira dorsal alta, na frente da qual pode existir
um espinho associado a glndulas de veneno. Locomovem-se por ondulaes do corpo e da
nadadeira caudal, sendo a estabilidade garantida pela nadadeira peitoral ampla e mvel. A boca
ventral, com um focinho mvel aparecido com uma probscide.

Figura 2.26: Aparncia geral de um Holocephali. / Fonte: Cepa; baseado em Last, P.R. &
Stevens, J.D. 1994.

O estmago ausente (Figura 2.18), provavelmente uma regresso evolutiva relacionada

alimentao contnua devido ao baixo valor nutricional dos itens alimentares desses peixes
(partes mineralizadas dos exoesqueletos no so aproveitadas). [Observe que hipteses de regresso evolutiva de caracteres como esta no esto de modo algum baseadas em teorias de uso
e desuso, no sentido Lamarckiano, de herana de caracteres adquiridos pelo indivduo, mas
enquadrando-se em teorias modernas de acmulo de mutaes neutras, quando presses estabilizadoras para manuteno de estados de carter cessam de existir devido perda de funo em
transies evolutivas envolvendo a aquisio de novos nichos no caso das quimeras, a transio
da predao de grandes itens, como em tubares, para a durofagia].
As quimeras so ovparas e depositam seus grandes ovos, com cerca de 10 centmetros, em
guas mais rasas, de onde nascem jovens idnticos aos adultos (desenvolvimento direto). Os
machos apresentam um tubrculo espinhoso mvel na cabea e apndices retrteis na frente das
nadadeiras plvicas, com a provvel funo de segurar a fmea durante o acasalamento.
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Fechamento do Tpico
Neste tpico, tratamos a anatomia e a biologia dos grupos viventes de Agnatha, os
Myxiniformes (feiticeiras) e os Petromyzontiformes (lampreias), mostrando as dificuldades
de reconstruo da sua histria evolutiva e relaes de parentesco com os demais Craniata.
Iniciamos ainda a apresentao dos vertebrados Gnathostoma, abordando as adaptaes
decorrentes da presena de maxilas e nadadeiras pares, alm de outras sinapomorfias do
grupo, que levaram ao seu sucesso evolutivo. Conhecemos aqui as caractersticas morfofisiolgicas dos peixes cartilaginosos (Chondrichthyes), sua biologia e diversidade.

Caso queira se aprofundar sobre qualquer assunto discutido nessa

semana, participe do Frum de discusso temtico.

Referncias Bibliogrficas
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